Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология, пищевые связи и эволюция наездников-птеромалид (HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA, PTEROMALIDAE) преимущественно по палеарктическим материалам

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология, пищевые связи и эволюция наездников-птеромалид (HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA, PTEROMALIDAE) преимущественно по палеарктическим материалам"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ, ПИЩЕВЫЕ СВЯЗИ И ЭВОЛЮЦИЯ НАЕЗДНИКОВ-ПТЕРОМАЛИД (НУМЕМРТЕРА, СНАЬСШОШЕА, РТЕКОМАЬЮАЕ) ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ПО ПАЛЕАРКТИЧЕСКИМ МАТЕРИАЛАМ

На правах рукописи

ДЖАНОКМЕН Кларисса Алексеевна

УДК 595.792.23(4—013)

03.00.09 — Энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ленинград 1991

' >

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Института зоологии АН КазССР и в лаборатории систематики насекомых Зоологического института АН СССР.

Официальные оппоненты —

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Е. С. СУГОНЯЕВ,

. доктор биологических наук, старший научный сотрудник А. П. РАСНИЦЫН,

доктор биологических наук, старший научный сотрудник М. А. БУЛЫГИНСКАЯ.

Ведущее учреждение — кафедра энтомологии Ленинградского государственного университета.

Защита состоится «6 г. в 13 часов

на заседании специализированного'совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР по адресу: 199034, Ленинград, Университетская наб., 1.

Автореферат разослан

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Ученый секретарь

специализированного совета

кандидат биологических наук Н. А. ПЕТРОВА

' ■■ СБЩЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

-^-¿^Актуальность исследования. ИегогшЛЫал - одно из самых больдих 'семейств х&льцпдоидных наездников: свыше 3000 видов в мирово« ¿ауне и свыше 1000 ь.иов в ;ауне Лалеарктики. Они распространены всесветно, но в уиер<нних широтах их существенно больше чей в тропиках. Лтеро малиды является важной группой эн-томофагов, так как осуществляют естественный контроль многих членистоногих, главным образом насекомых. Очень значительна их роль в регуляции численности дендро^ильных насекомых, особенно ксилофагов, которые не только вызывает гибель ослабленных насаждений, но и обесценивают древесину. Весьма существенна роль птеромалид в снижении численности синантропных мух. Птеромали-ды известны в качестве зктомофагов многих сельскохозяйственных вредителей как в природе, так и в хранилищах запасов сырья.

В практике биологического подавления вредителей положительные результаты получены с помощью прииенения зоиЬе1Ив1а

оуапаа Могзо1ги1аку прОТИВ ЯПОНСКОЙ ВОСКОВОЙ ЛОЖНОЩИТОВКИ

опасного вредителя цитрусовых и других субтропических культур.

Вместе с теи потенциальные возможности практического использования птеромалид остаются фактически нереализованными иэ-за слабой изученности их видового состава, биологии и роли в природе. Кроме того, отсутствие обоснованных представлений об эволюцил и филогении этого семейства - наиболее генерализованного среди хальцид - препятствует выяснению филогенетических отношения в надсеиействе с}ш1о1(1о1<1еа.

Сказанное виде определило необходимость изучения семейства РгегопаИйав в насей стране.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит прежде всего в той, чтобы исследовать эволюцию и филогению семейства р-ЬвготаИЛав на основе собственных данных и обобщения сведений из литературы. Для этого были поставлены следующие задачи:

изучить сравнительную морфологию имаго птвромалад (преимущественно по палеарктическим материалам) с привлечением материалов по всем семействам хальцид (СЬа1о1йо1ава) и данных, касающихся других представителей инфраотряда Ргоо^гироаогрЬа!

обобщить собственные и литературные сведения ло пищевым

- 3 -

связям личинок птероиалид с хозяевами;

проанализировать и классифицировать типы паразитизма лте-ромалид;

реконструирогать филогению семейства ргегоаанаае и выяснить его положении в надсеиеГ'.стье СЬа1о1(1о1с1вп.

Научная новизпя, Работа лредставлнет собой оригинальное исследование, выполненное в основном не аироком, главный образом, палеарктическом материале. В нем впервые:

выявлен основно!1, соствв (¡ауны птероиалид значительной территории СССР (410 видов, 167 родов, в той числе 45 видов и 9 родов ноьих для науки);

проведен детальный сравнительно-морфологически!» анализ имаго птероиалид из более чем 200 родов, а также некоторых представителей других 19 сомеИств хальцидоидных наездников;

установлено направление эволвционных преобразований морфологических органов и структур у птероиалид и отчасти близких групп;

обобщены собственные и литературные данные по пищевым связям личинок около 400 видов птероиалид с представителями 9 отрядов насекомых и с пауками;

рассмотрены и проанализированы типы паразитизма птероиалид и дана их классификация;

высказана гипотеза в отношении эволюции лицевых связей птероиалид;

обоснована оригинальная точка зрения на филогению семейства Р*его:1я.И<1ае [

создана схема филогенетических связей надсемейства СЬа1о1-<1о1<1еа.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования вносят вклад в изучение морфологии обдирного надсеиер.ства СЬа1с1йо1(5ва (около 19000 видов, около 2000 родов), а также систематизируют представления о пищевых связях и других особенностях биологии птероиалид и в целом хальцидоидных наездников. Анализ эволюционных тенденций в сеиействе ргвгопаилав и реконструкция его филогении позволяют подойти к пониманию филогв-нетических отношений в надсемействе Ю1а1о1йо1йеа.

Проведенное-исследование дало новые примеры таких обкебяо-логическшс закономерностей, нуждающихся в дальнейшем изучении,

как процессы олигоиер.ио^ии иетьмеркых структур, лараллолизии, инстььрации и реверсии.

Практическое значение имеет подготовленный и опубликованной в ¡¡роцос^е исследования определитель саиейства РЬвгооп11-аав - одного из практически валних свио"ств эатоиофагов (Лжа-нокмен, 1°7Я), который включает 703 ви.^а и 1% родов из европейской части СССР, северно." .1 сродней Европы.

Знания о пи^еы«х связях птеромалид и других особенностях биологии могут быть использованы г практике биологического подавления вредителей сельскохозяйственных культур и леса.

Материал и методика. В основу работы положен иатериал,собранный автории в рьзних областях Казахстана и на сопредельных территориях во вреин экспедиций Института зоологии АН КазССР. Полввие исследования проводились в:

Западно-Казахстанской области (1972, 1977, 1937);

Гурьевской области (1985, 1938, 1939);

Актибинской области (1^82);

Кзил-Ординской области (1434);

Чимкентской области (1980, 1988);

Даомбулской области (1968, 1986);

Кустанайской области (1973);

Кокчетявской области (1974-1976);

Карагандинской области (1973);

Джезказганской области (1978);

Алма-Атинской области (1968-1971, 1978);

Талды-Курганской области (1968, 1978, 1979);

Павлодарской области (1978);

Семипалатинской области (1978, 1979, 1981);

Восточно-Казахстанской области (1979);

Алтайской крае (1978).

Автором также собран материал в Литве и сопредельных районах Латвии и Белоруссии. Исследованы, в значительной иере определены и поставлены ¿ундаиентальние коллекции птероиалид Зоологического института АН СССР в Ленинграде, е такге определены коллекции этих насекоиих Института зоологии АН Ариянской ССР (Ереван), Института зоологии и паразитологии АН Литовской ССР (Вильнюс), ВсессЕзного института биологических иетодов загати растения (Кишинев). В течение 20 лет автор вел работу по олре-

делению птероиалид, поступавших из различных академических и прикладных учреждении нашей страны, что дело значительная биологический материал. Изучены также материалы, поступившие из Англии (u.BouÖeic, London), LIъецлл (1!.v.Hosen, stookholm ) , Финляндии (V.Vikberg, тшзроге), Японии (ii.Kmaijo, ülbai).

В процесса изучения морфологии птероиалид било сделвно около 2000 постоянных микроскопических препаратом частей тела. При этой использована в значительной степени оригинальная методика.

Апробация и публикация результатов. Сообщения по теие диссертации били сделаны на У ¡2 (З.ыыиис, Il>79), IX (Киев, 1934),X (Ленинград, 1989) оьоздах Всесоюзного энтомологического общества, на 4 Зсесоыэном динтерологическои симпозиума (Алма-Ата, 1986) и на семинаре лаборатории систеиатики насекимых ЗИН АН СССР.

По теие диссертации опубликовано 46 работ.

Структура и объем работы. Основной текст диссертации состоит из введения, 5 глав, выводов и излохен на 286 страницах машинописи, включает 20 таблиц и 203 рисунка . Слисок цитированной литературы содержит 290 названия (153 русских и 132 иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I

ИСТОРИЙ КССЛЕДСВАНГ.Г, '/. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ СЕМЕГСТБА PTSaOXALIDAS

Первые три вида птероиалид были описаны Линкеси (Urmaeu«, 1758), а перьь'й род - rteroaalua - Суедерусом (з*в4вгиз,1795). Дальиан выделил птероиалид в отдельное семейство и является автором его названия (Dalaaa, 1S20). Большинство палеьрктичсских видов и родов описали Уокер (walker , 1833-1574) л Томсон (IhoBsla, 1ü76, 137Ö), а внепалеарктических - Аанид (Aahaead, 1886-1904) и Жиро (oiraalt, I9I0-I94C). Несколько яозге огромный вклад в систематику группы внесли Боучек (BouSek, 1952-1988) И Грэхэи (Grahaa, 1956-1969).

Со времени обоснования сеиеГстза Pteronailda« его границы часто менялись. Вопрос о его составе и в ньстояаее вреия остается спорный. Б данной рбботе семейство рассматривается в

объеме, принятой Грэхэмои (1%9), с изменениями и дополнениями по Боучеку (1939), предложившему более дробное деление птероиалид.

Главным направлением в изучении птероиалид било и остается систенатико-фауииетическое. Определенные результаты достигнуты в исследовании биологии. Решены таюке некоторые вопросы, касающиеся мор,оологии брьмха птероиалид Соотеп1сЫ.пЗ., 1953). Срагиентарные морфологические сзедония по некоторым отделам тела встречается у Снодграсса (зпойаг&ав, 1941) и Мацуды ( Мдгяиаа, 19*55). Специальное общее сраьнительно-морфологичо-ское и сравнительно-биологическое изучение птероиалид до сих лор не проводилось. Не обсуждались и вопросы эволюции и филогении этой группы. Существующие классификации птеромалвд являются результатом чисто таксономической работы, основываются на интуитивной оценке внешних морфологических признаков.

Глава 2

СРАВНИТЕЛЬНО-ЦОРСОЛОГЛЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 1ШГО

Проведено детальное сравнительно-морфологическое исследование имаго птеромелид. Установлено исходное состояние отдельных органов и структур и выявлено направление их эволюционных преобразований. При выяснении исходных признаков учитывались эволюционные тенденции, имеющие место в инфраотряде Ргоо1:<^ги-рошогрЬа (по Ресницыну, 1988), в первую очередь в ньдсеыей-стве сЬа1оЫо1аеа. За исходные для птероиалид признаки приняты не подвергшиеся редукции морфологические особенности, которые встречаются у представителей большинства родов птероиалид, а такхе органы и структуры, подверхенные олигомеризации с исходно максимальный числом их иетаиерных частей.

2.1. Голова и ее придатки

До настоящего исследования голова и ее придатки (головная капсула, текториум, антенны, лабио-ааксиллярниЯ комплекс) в сравнительно-морфологическом аспекте специально не изучались. Разрозненные сведения по иорфологиа этих оргааов и структур била известны из опыта таксономической работы, но не рассмотрены в ЗВОЛСЦЙ0ННО11 извне. Обций план строения головы л ее придатков тпличея для всего надсемейства сЬа1о1<!о1аеа.

- ? -

2.1.I. Головная капсула

Голова большинства птеромалид ортогнатная, то есть с ротовыми органами, направленными вниз. Прогнатная голова(с ротовыми органами, ориентированными вперед) встречается у специализированных форм (gpolangiiпае) и, вероятно, вторична.

Топография головной капсулы птеромалвд в общих чертах типична для Hynenoptora. В диссертации рассмотрены все ее части и выяснены их модификации. Передняя поверхность головной капсулы иногда несет кили, валики и бугорки, которые развиваются как средство повышения ее прочности/ необходимой при выходе имаго на поверхность через плотные покровы, окружающие хозяина.

Глаза развиты хороао, исключая apaiarvjilnae, некоторых Cerooaphalinae и Diparinae. У самцов они обычно крупнее и более выпуклые, чем у самок, что, по-видимому, связано с бйль-иим значением их для самцов при поисках самки, чем для самки при поисках обычно скрытых хозяев.

Глазки развиты всегда,лишь у самок рода Trtnlorops (Diparinae) они полностью редуцированы. Эта модификация корродирована у них с почти полной редукцией крыльев и со значительной редукцией глаз, что скорее всего является следствием обитания в условиях, не требующих полета и при почти полном отсутствии света.

Oopua-наличника и характер его свободного края разнообразны. Выяснены исходное состояние наличника и направления его преобразований.

Задняя стенка головной капсулы обычно замыкается нижним тенториальныы мостом. Иногда наблюдается смыкание гилостом и образование гипостомалького моста. В этом случае задняя стенка головной капсулы ие::ду гилостоиальныи мостом и затылочным отверстием образована л::бо сомкнутыми по средней линии постге-наии, формирующими постгекальный мост (Maoroaesua), либо нижний тенториальнам мостом (Cerooephala, Hipara). Последний у птеромалид,.по-видимому,.первичен, поскольку он встречается у больиинства птеромалид, у многих других хальцид (данные автора) я у более примитивных проктотрупоморф. Более вероятно, что постгеналышй и гшостомзльн^-Я мосты у птеромалид вторичны, так как они обнаружены у представителей, наиболее продвинутых по сумме других признаков. _ g _ •

Тенторауц птеромалид, как и наездников надсеиейства о1йо1<1ва в целом исследован впервые. У Нупет^еха он образован передними, задними и дорсальными руками. Исходно у перепончатокрылых задние руки начинаются от задних тенториальных ямок в основании постокципута по Сокам затылочного отверстия. Но у птеромалид задние руки укорочены до минимума, а задние тенториальные янки имеют длинные, широко открытые входы, которые начинаются от входов в верхний тенториальный мост и тянутся до конца нижнего тенториального моста. Верхние края задних тенториальных ямок соединены перемычкой - верхним (первичным) тенториальный мостом, от середины которого отходит тонкий отросток - корпотендон. Исходно у птеромалид верхний тенториальный мост хорошо развит. В процессе эволюционных преобразований наблюдается его частичная ила полная редукция.

Края задних тенториальных ямок срастаются по всей своей длине о непарной склеротизованной пластинкой - нижним тентори-альным мостом. В пределах семейства исходному типу этой структуры соответствует умеренно развитый нижний тенториальный мост. Эволюционные преобразования нижнего моста выраяаются в его сужении или расширении, а также в удлинении пли сокращении поверхности вплоть до полного его вытеснения постгенальным и ги-постомальным мостами.

Передние руки тенториума обычно хорошо вырааены. Их модификации имеют место у видов рода зра1апе!а в виде мощных боковых лопастей. Между основаниями передних рук тенториума у некоторых видов развивается перемычка, названная автором передним тенториальный мостом. От верхней часта передних рук тенториума отходят дорсальныо руки, которые обычно соединяются с передней стенкой головной капсулы в области окулярного шва или глазной алодемы, что, по-видимому, исходно для птеромалид. В преобразованной состоянии дорсальные руки сиецоны в область усиковьос ямок либо полностью утрачены.

2.1.2. Ротовой аппарат

В диссертацка анализируется строение основных частей ротового аппарата - эорхней губи, мандибул, лабис-максиллярного комллэкса, а таюсе рассматриваются основные направления их эволюции.

Мандибул» имеют довольно примитивное строение. Их дистоль-ний зубчаты!! край несет от 4 до 2 зубцов. При разно« числе зубцов наибольшее из них всегда характеризует правую мандибулу. Строго!; связи меиду числом зубцов и уровней продышутости таксона но установлено, хотя в менее продвинутых подсемействах чо-це встречаются виды с больиии числом зубцов, что дает основание очитать чэтырехзубыо мандибулы наиболее архаичными. Выяснено,что исходному типу мандибул свойственна асимметрия в форме и числе зубцов-, которая утрачивается в ходе эволюционных преобразований.

Лабио-максиллкрнмй к о цл л е кс сравнительно слабо специализирован, что, аер'оятко, является следствием однообразной функциональной нагрузки. Б-рослые ¡¡тероыалнды питаются легко доступной жидкой-пищой, тако!: как нектар цветов и гемолимфа хозяина. В последнем случае самка наездника создает „капиллярную трубку".В результате проколи нйцеклидои стенки субстрата, в который заключен хозяин, а• также самого хозяина, из секрета к.елез, стекающего по яйцекладу,' строится „капиллярная трубка", по которой гемолимфа поднимается' на поверхность и слизывается наездником. Этот процесс описан для нескольких видев птеромалид (СХааооп, 1940» Риро<1Аз, 197И).'

Наксиллярние вдпкки имеют от 4 до 2 члеников, йупики с 4 члениками отражают состояние, наиболее близкое к исходному, ; а щупики с иеньшии числом члеников характеризуют разные уровни продвинутости. Процессы олигомаризации, затронувши цупики,протекают с одинаковой скоростью у самок и самцов. В некоторых систематических' группах сильно вырааен половой диморфизм в форме апикальных' члеников.''

Лабиальное цулики имеют от 3 до I членика. Цупики с 3 члениками соответствуют исходному состоянию, а цупикн с меныгим числом члеников иллюстрируют разные этапы эволюционных преобразований. Закономерности олнгоыерлзьции числа члеников лабиальных щупиков сходны с аналогичными процессами, установленными для максиллярных цупиков. Иногда олигомеризация лабиальных щупиков происходит быстрее, чем максиллярных (СЬхуао1ягар1пде,21-раг1аав, ?1геп1пао).

В целой установлено, что ротовой аппарат птеромалид относительно слабо специализирован. Выражена тенденция к слиянию галеи и лацинии и к слиянию параглоЬс. »'аксиллярные и лабиаль-

ныв щупики, кок уже сказано, подвержены процесса« олигонери-зации, которые наиболее ярко проявляются у представителей продвинутых подсемейств, имеющих обычно мелкие размеры тела. Это, возможно, связано с общей редукцией органов вследствие пумилизации (Городков, 1984).

2.1.3. Усики (антенны)

В работе детально рассмотрено строение усиков птеромалид, прослежены эволюционные тенденции в развитии их отдельных частей и построены морфологические ряды их последовательных эволюционных преобразований. Выяснено, что наиболее близкое к исходному отражают 13-члениковые усики. Нижний продел олигомеризацин у самок равен 8 членикам, у самцов - 7.Тенденции к эволюционный преобразованиям проявляются, главным образом, в проксимальной части жгутика а в булаве. Олигомериза-ция члеников усиков происходит как путем редукции, так и путем слияния. Наиболее характерна редукция базалъных члеников жгутика и превращение их в сильно укороченные членики - колечки. В проксимальной части жгутика процессы редукции преобладают над процессами слияния. Слияния члеников,наиболее активно протекают в днстальной части усика. Этот процесс демонстрируют, главным' образом, вершинные членики булавы. Иногда они сливаются, не претерпев, заметной редукции, и образуют .монолитную булаву. Направление специализации усиков самок и самцов в основном сходно, но ее размах з самок аире, чем у самцов. У самок сильнее выражена потеря гоманомности, вызванная, по-видимому, усилением рола, апикальных члеников при поиске и выборе хозяина, поскольку ва них расположено большинство обонятельных и тактильных рецепторов.

2.2. Иезосома и ее придатки

3 работе дан подробный анализ среднего отдала тела птеромалид. Сравнительно-морфологические исследования меэосомы м«-гопаИДае в литературе отсутствуют. Фрагментарные сведения по морфологии этой части тела встречаются лишь у Домеликини (Цопоп1оЫп1, 1969).

. 2.2.1. Мезосома

Вслед за Миченэром (шоЬепвг , 1944) средний отдел тела птеромалид» как и других Ароота, автор называет меззсомой

- II -

( теаоеота ^Она включает три грудных и слитый с ними первый абдоминальный сегменты.

Дереднегрудь является наиболее просто устроенной частью мезосоыы. Она состоит из пронотуыа и пропектуса (проплевроны + простернум). Выявление уровня эволюционной продвинутости склеритов переднегруди позволило рассматривать как плезиомор-фии следующие особенности: пронотум без чотко выраженной шейки и с умеренно коротким воротничком; проплевроны расположены под-углом друг к другу, простернум размещен полностью между пропловронами; как апоморфии: пронотум с ясно выраженной, иногда очень длинной шейкой и с длинным воротничком; проплевроны соприкасаются медио-вентрально по всей длине, простернум расположен почти полностью за проплевронами.

Среднегр.удь - самая большая и сложно устроенная часть меэосомы, вмещающая мускулатуру передних крыльев. В диссертации подробно рассматривается строение ее основных частей -среднеспинки (мезоскутум + меэоскутелло-аксиллярный комплекс! препектусов, мезоплевронов и мезопостнотума. На основании сравнительного изучения строения склеритов выявлены основные направления их эволюции. За исходное состояние склеритов и признаков приняты: неполные нотаули, умеренно выпуклый мезо-скутеллум с умеренно широким основанием, умеренно разобщенные антеро-медиальные углы аксилл, ясно видимые и хорошо развитые препектусы,, ыезоплевроны с ясной трансэлимеральной бороздой и хорошо выраженными верхним и нижним эпимеронами. Соответственно продвинутое состояние характеризуют: полные нотаули, уплощенный или резко выпуклый мезоскутеллум с очень узким или очень широким основанием, сильно сближенные или резко разобщенные антеро-иедиельаые угль аксилл, очень узкие или чрезмерно широкие препектусы, ыезоплевроны без ясно выраженной траво-эпимеральной борозды и без ясно дифференцированных верхнего и нижнего эпиаеронов.

Заднегрудь развита слабо, так как задние крылья значительно редуцированы. В работе подробно описано строение этого отдела меэосош.

Проподеум морфологически является тергумом первого абдо-ыинального сегмента, входящего вместе с тремя грудными сегментами в мезосому. Плезиоиорфиому состоянию соответствует пропо-

деум умеренной длины, с ясно выраженными боковыми складками, с уиеренно развитой иеЯкой, с дыхальцами, расположенными у его переднего края или удаленными от него на расстояние,равное их диаметру, а апоыор^ному - очень длинны« или очень короткий прогюдеум, со слабо обозначенными боковыми складками или без них, с длинной шейкой или без неё, о глубоко вырезанным задним краем и с дыхальцами, резко смененными каудально.

Эндоскелет птероторакса представлен фрагыами, стерналь-ныыи Щурками и плевральными аподемами. Особенностью эндоске-лета птероиалид и хальцид вообще является развитие аксилляр-ных ф.раги, к которым прикрепляются терго-трохантеральныз мышцы, идущие к ворглугам средних ног. С ними связана, по-видимому, прыгательная способность хальцид. Исходно они имеют вид прямоугольных пластин, отходящих вперед от внутренней поверхности переднего края аксилл. Б преобразованном состоянии они бывают более длинными, сильно склеротизованными и заметно смещенными к центру тела или латерально.

2.2.2. Крылья

По степени развития крыльев преобладают макроптерные фор-мы. Встречаются такке формы с'редуцированными крыльями,причем в одних случаях имеет место только стеноптерия (РапаЪевоп , 8ра1апв1орвиа, 1^ая1вив) , а в других - более глубокая редукция, вплоть до полной утраты крыловой пластинки (св1гшо,

ХЙ.раг1пав, СвгооврЬаНпаа ). ЯиЛКОВЙНИе КрЫЛЬЗВ СИЛЬНО упрощено. Исходно для птероиалид следующее состояние крыловых структур: крылья длинные и широкие; маргинальная, постмаргинальная и радиальная килки умеренной длины, не расширенные; стигма небольшая, парастигма слабо расширенная, зеркальце хорошо развито, опупение крылового диска равномерное. Преобразованное состояние характеризуют: крылья узкие и укороченные; жилка очень длинные или очень короткие; маргинальная гилка резко расширенная; стигма большая; ларастигма сильно расширенная; зеркальце редуцированное; опушение кршювого диска неравномерное.

Среди модификаций килкования следует выделить увеличение угла мекду посгмаргинальной а радиальной хилками, которое.по-видимому, имеет адаптивный характер, так как его увеличение

обычно сопровождается посветлением хетотаксии и встречается у видов, развивающихся в аридных условиях.

Задние крылья значительно меньше передних. Их жилкование еще более упрощено.

2.2.3. Ноги .

Ноги птеромалид стройные, ходильного типа. Наиболее важные особенности выяснены в строении вертлугов, которые у птеромалид бывают простые и двойные, у которых за истинным верт-лугом расположен вертлужок или трохантеллюс. Двойной вертлуг перепончатокрылых является их синапоморфией. Известно, что у Путощ^ега трохантеллюс является производным основания бедра (зпоадгаов, 1935)« Двойные вертлуги известны у зупрИу-*а, а также у многих Рагиэ1Л1оа и у немногих AouleataBы-яснено, что двойные вертлуги имеются у многих СЬа1о1<1о1<1оа, в том числе и'у больыинства птеромалид. Чаще всего они наблюдаются1 на средних ногах, реже на передних и, как исключение, на задних. Исследование показало, что у птеромалид, как и в целом у хальцид, средние ноги наименее подвержены модификациям и на них чаще всего сохраняется двойкой вертлуг, что соответствует плезиоморфному состоянию. Простой вертлуг характерен для более специализированных ..птеромалид (1>1рах1пае, Еи-поЗДшхе, зра1ап£11шю) и в целом для более продвинутых халь-ЦИД (многие С11а1о1(11<1ае, ЕиоЬагШйао,' • Рвг11шар1<1ав, Епоуг-^йае, Е1азаЛ<1ав), что • соответствует апоморфкому состоянию. На задних ногах вертлуг почти всегда простой, кроме редких исключений (со1паа ), когда имеется двойной вертлуг, рассматриваемый автором как реверсия. Следовательно, общая эволюционная тенденция в надсемействе сьа!о1йо1йва и в отряде Нупа-гк^ега - редукция трохантеллюса и слияние его с бедром. В диссертации рассмотрено строение всех частей ног и обсуждены их модификации. "

2.3. Иетасона

Первый абдоминальный сегмент у хросПЛа вошел в состав' незосомы, поэтому задний отдел тела - метасоиа образован вторых - девятым абдоминальными.сегментами. Сильно измененный второй абдоминальный сегмент формирует стебелёк метасомы. Чи-

ело тергумов метасомы без стебелька равно семи (Ш Т - IX Т). Последний из них у сиа1оЫо1<1еа, в той число и у птеромалид, является результатом слияния IX и X тергумов ( зпоЛЕгаза , 19М; Боавп1сЫп1, 1^53). Число нормально развитых стерну-мов в метасоме самки равно пяти (Ш з - УП я), самца - семи (Шз - IX э). У самки УШ и IX стернуыы приняли участие в образовании яйцеклада. Исходно метасома птеромалид сегментирована более или менее гомономно ОЧогоааНшю, щ.зсоеаа1е-г1пае, Маогопоз1пае, Рш^епоп1пае, Со1о1гоаЬп1ааа ). В преобразованном состоянии сегментация метасомы становится гетерономной (АзарЬ1пае, Еиво^пае, СЬгуао1апр1шю, М.раг1пав, Зра1ап^11тв).

Стебелек метасомы у птеромалид исходно очень короткий. Такой стебелек характеризует и многих других хальцид. В целом же для АросйЛа редуцированный стебелек вторичен.И, наоборот, длинный стебелек у птеромалид, вероятнее всего, соответствует апокорфному состоянию.

Яйцеклад птеромалид устроен по общему для С1ш1о1<1о1<1еа плану. Его строение мономорфно и довольно примитивно. Исходному состоянию, по-видимому, соответствует такое, когда го-ноплаки слабо выступают за вершину метасомы, а гонапофиэаль-ныв руки почти достигают ее основания. Более вероятно, что при продвинутом состоянии гоноплаки далеко выходят за вершину метасомы (Оаа1;гапс1в*хи», Вор*гооегц», Зра1оац1оре]Ла, СвГ009р1га1а, СЬаеЪоарЦа, ТЪвосоХах)а Гонапофизальнио руки слегка заходят за середину длины метасомы или не достигают её вовсе (Лагоа118о1<1е«, Вигшиха, ЭДвЗдоЫа, Тос1аоЪ1а,

Зра1опй1а).

Гениталии семца птеромалид, как и других хальцид, имеат относительно простое строение в сравнении о другими перепончатокрылыми, вследствие слияния и редукции составляющих их склеритов. Базальноа кольцо и куслисы волселл у них утрачены,• что, по-видимому, может быть оценено, как апоморфное состояние в пределе* \poorita. Более вероятно, что для птеромалвд и в целом для хальцид исходна тагае разомкнутая гонобаза.так как она чаще развита у хальцид мор^логически наименее измененных (РгегоаяНйао, ТогуяЫа«, Оглушав).

Глава 3 ПЩЕВЫЕ СВЯЗИ ЛТЕРОЛАЖД

Не осиose собственных и литературных данных сделан подробный аяелнз лицевых связей птероыалид. Выяснено, что на стадия личинки они являются паразитами, pese хищниками.Хозяева птзрокалвд в основном насекомые из подкласса ■ pterygota. Пищевие связи с представителями первичнобескрылых насекомых подкласса Apterygota исключительно редки. Известно также хищничанье птеромалид в яйцевых коконах пауков. Большинство видов на'личиночной стадии ведет'скрытый образ жизни, развиваясь на хозяевах, обитающих внутри тканей растений, в галлах, s коконах, под корой. Растительноядные птероиалиды в Палеарктике достоверно не известны. Они обнаружены в Северной Америке, Юнкой Африке, Индонезии и Австралии, где развиваются как галлообразователи (Hiok, 1962» iiouSek, 1988).

Взрослые птероиалиды ведут свободный образ жизни. Они питаются нектаром и гемолимфюй хозяина. В последнем случае образуется пкапиллярная трубка", -соединяющая прокол на теле хозяина с поверхностьюЛчвйки, чехлика или кокона, внутри которых он находится.. "

"' А " V,

3.1. Пищевые связи с .JJoleoptera

Анализ всех доступных сведений р.хозяевах птеромалид показал, что представители 7 подсемейств' связаны с жесткокрылыми, причем"наиболее строго к ним приурочены подсемейства Се-roeophalinae, Kaoxoaoeinae; и Chrysolnnpinae. Выяснено,ЧТО представители 18 семейств Coleóptera являются их хозяевами. На жесткокрылых птероиалиды развиваются главным образои экто-паразитичоски. Эндопаразиты в этой группе очень редки (Тош1-oobia, Dirhicnua). Установлено, что птероиалиды связаны с яйцами, личинками, куколками и имаго Coleóptera, но определенно преобладают личиночные паразиты. Развитие за счет яиц и имаго у них происходит очень редко. Одиночные паразиты, по-видимому, преобладают -над групповыми. Вторичный.паразитизм вырезен относительно слабо. '•*• •' - '"•' '•' "

3.2. Пицевые связи',с ^bcpidóp-fcera .

Паразиты чеауекрылых встречаются только в подсемействах

ptoronaliriae и Misco£asi;erii¡ae, причем подавляющее болыаин-

- 16 -

ство относится к первому из них. Выяснено, что в случае связей с Lopidoptera птеромалиды освоили все основные крупные подразделения отряда. Спектр хозяев этих хальцид включает 34 семейства. В этой группе достаточно, широко представлены эктопаразиты и эндопаразиты, причем iíepSus развиваются в основном на гусеницах,' а вторые - в куколка^-паразиты !яиц среди них очень редки: Pachyneuron aolitariun (Палеаркт-ика), Asiocraa-tuo paria (Индия), A^ionaatua attacl (Ява, Малайя). Паразиты имаго вообще не известны. Существенно, что групповые паразиты преобладают над одиночными. Характерной особенностью является такке обилие вторичных .паразитов, особенно среди птероиалид, развивающихся на паразитах гусениц.

3.3. Пищевые связи с Díptera

На двукрылых паразитируют^й^едстав1ст^^.^,ш)дсемейств птероиалид (Colnae, CoLotroohrJ.naor ana te ño-

ñi пае, ptoroaaiinae, spaifinaiinae которые освоили 27 семейств этого отряда. Эктопаразиты и эндопаразиты представлены большим числом видов. Зктопаразиты обычно развиваются или на личинках, или на куколках, а эндопаразиты являются всегда ли-чиночно-куколочными паразитами. В этой группе иного' одиночных и групповых'паразитов, а также широко расярострака«! вихлявый паразитизм.

3.4. Пищевые.связи с Hynenoptera

На перепончатокрылых паразитируют виды 4 подсемейств пта-ромалид (PteronaXinaa, Miecosag-fcerinae, Aaaphinae, Cleony-ninae), которые связаны с 19 семействами этого отряде. Все птероыалвды этой группы развиваются эктопаразитически на личинках хозяев. Эндопаразиты.среди них не известны.

3.5. Пищевые связи с Honoptera

С равнокрылыми насекомыми птеромалиды связаны цепями питания, где они выступают в основном в качестве вторичных паразитов и хищников. Это виды подсемейств Pfcoronaiihne, АзарйА-nae, Zunotinue, Panatenoniaae. Наиболее приурочено к ним л;иь подсемейство Eunotinaa - хищники яиц под щитком кокцид. В кя-честве вторичных хозяев птеромалид известны пуедстазате.'Ш 7 се- 17 -

мейств отряда Honoptera. Б этой группе хальцид эндопаразиты не известны. Биологической особенностью птеромалид, связанных с равнокрылыми насекомыми, является эктопаразитизи на личинках их первичных паразитов (Paohyneuron, Coruna, Euno-uxa, ЛзарНоз, cygaxla, Hyperinerue ) и хищничество на яйцах (Eunotus, Scutalliata,- Moranlla, Opheloaia, Panstenon, Mesopololiua aequua). ■ '

З.б. Пищевые связи с Ilesiptexa

Птеромалиды бывают связаны с полужесткокрылыми исключительно редко. Своеобразие пищевых связей с ними состоит в тон, что птеромалиды развиваются эктопаразитически на первичных паразитах яиц клопов - сцелионидах и эвпельмидах. В мировой фауне описано 8 видов птеромалид, связанных с яйцами Homiptora, причем больаикство в роде Aoxooliaoidea. В СССР известно 2 вида: Aorooliaoidea о na 1J ano vi Dshaaoiaea из ЯИЦ Aoanthosona вр. И Xrichonalopoie reduvll Szhanokaen -из ЯИЦ EhynoCoria Iracundas Poda.

3.7. Пищевые связи C Nouroptera, 3ipbonaptera' И Strepsiptera

Известны единичные случаи связей птеромалид с представителями этих отрядов. Все данные говорят о том, что в этих случаях птеромалиды развиваются эктопаразитически, как первичные или вторичные паразиты.

3.8. Пищевые связи с паукообразными

.(Arachnida, Axaaelna)

Несколько видов подсемейства Pteromaiinae связано с яйцевыми коконами пауков. Птеромалиды, по-видимому, хищничают на их яйцах, -подобно видам, хищничающим на яйцах кокцид, или паразитируют на хищниках яиц - личинках ихневмонид или в пупа-риях мух, являясь, следовательно, вторичными паразитами.

Таким образом, общий вывод изложенного в этой главе сводится к следующему. . .

Подавляющее число видов птеромалид паразитирует на насекомых.с полним превращением.

Сравнительно ■ Небольшая'часть ;видов. развивается за счет ..

■ :.т-18 г ■ v " ■ -V•

насекомых с неполным превращением.

Особенность парвзитирования на насекомых с полным превращением состоит в том, что они развиваются преимущественно на личинках и куколках и очень редко на яйцах и имаго.

В случае связей с nemiptora птеромалиды развиваются ио-ключительно внутри яиц, будучи вторичными паразитами, а в случае связей о itomoptera они либо хищничают на яйцах кокцид и цикадок, либо развиваются на личинках и куколках первичных паразитов тлей и кокцид.

Главная черта биологии птеромалид заключается в преобладании эктопарази?ов в сравнении с эндопаразитами.

Птеромалиды могут быть одиночными и групповыми, первичными и вторичными паразитами. Будучи вторичными паразитами, они являются, как правило, асинхронными, заражая зрелых личинок первичных паразитов, уже закончивших питание первичным хозяином.

Глава 4

ЭВОЛЮЦИЯ ПИЩЕВЫХ СВЯЗЕЙ ПТЕРО!ШИД

Этот вопрос в литературе обсуадается впервые. Прежде всего следует согласиться с широко принятый в нестоящее время мнением, что в основе всех типов паразитизма наездников исходным является эктопаразитизм на скрытых хозяевах, обитающих под корой деревьев - вероятно, жесткокрылых (Викторов, 1959; Тобиас, 1967). Среди птеромалид подобной биологией характеризуются ВИДЫ родов Dinotiscua, Cheiropachua, Acrocomus,Ma-tacolus, Ehopalious, Hoptroeerua (Pteronallnne), Corocephala (Cerooephalinae), Маогопезиз (Macroceainaa).

Переход к паразитированию таких эктопаразитов на других скрытых хозяев, а именно на личинок Lepidoptera, Díptera и Hjrmenop-tera, происходит, по-видимому, легко, о чем свидетельствует встречаемость паразитов личинок жуков-подкорников и других скрыто обитающих личинок в одних и тех же родах: Шю-. ра11еиз, Rhaphltelus, Métacolúa (Ptaroreállnao), Cleoaynua, Heydenia (Cleónyninae), Cerocephala (Cerooephalinae).

Представляется наиболее вероятным, что для птеромалид -исходным 'или близким к исходному является эктопаразитизм на . скрытых" личинках жуков. . '..,.'..',.. .

■ ■ •• -

Поскольку эктопаразитам являются практически все вторичные паразиты, хозяева которых - паразитические перепончатокрылые тоне обитают скрыто (в коконах, под покровами вторичного хозяина, в разного рода полостях, занятых вторичным хозяином), то достаточно очевидно, что последние такие вошли в круг хозяев эктопаразитических птероыалид, возможно, путем перехода на них с первичных хозяев.

От вторичного паразитизма на личинках в коконах и под покровами вторичного хозяина нетрудно представить и дане проследить in atatu naaccndi переход к хищничанью в яйцевых коконах пауков и к хицничанью на яйцах насекомых. Поедание отложенных по отдельности, не в коконе или под покровами хозяина яиц, которое имеет место у reridqsaia dlsous (walker), хидничающего на яйцах Phytonoaus posticus (Gyll.).несомненно, новое усложнение биологии,- происходящее, вероятно, от хи-щничанья на группе скрыто отложенных яиц.

Что касается других связей птеромалид с яйцами насекомых, то развивающиеся внутри'яйцевой оболочки Paohyneuron aolitariuc, Aorocliooldea eseljanovi и Triohonalopaia re-duvii, являются вторичными паразитами на личинках первичных эндопаразитов яиц Lepidoptera и itoaiptora. üokho полагать, что они перешли к паразитированаю ка личинках в яйцах по типу морфотипической специализации (Козлоз, 1970, 1972), например, от паразитлрования в мумиях тлей или мелких коконах Hynenoptera.

Зкдопаразвтизм для птероаалид вторичен. Переход к .нему происходил, по-видимому, неоднократно. Среди лтеромалид наиболее распространены личиночио-куколочние и куколочкые эндопаразиты, причем первые типичны в основном в случае связей с Díptera, а вторые - с Lepidoptera . Эндопаразитизм в куколках чеауекрылых, скорее всего, надо выводить от эктопаразити-зма на личинках в коконах, а эндоп&разитнзм в открытых куколках от эндоларазитизма ь скрытых куколках. Эндопаразитов Diptera, вероятнее всего следует выводить от эктопаразитов скрытых личинок двукрылых. Эндопаразиты личинок и куколок среди паразитов coleóptera достоверно не известны. Наиболее трудным для регекая представляется вопрос о возсаквоьении кмаги-нального паразитизме во взрослых гуках-аодхсряаках у птерома-

лид рода Тоя1соЪ1а. Могяо полагать, что в пределах этой экологической нипи произошел переход от эктопаразитизма к эндопаразитизыу в личинках яуков, а затеи а в имаго тех же жуков-подкорников.

Схема вероятной эволюции пищевых связей птероиалид представлена на рис.1.

Глава 5

ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА РТБНОМАЫВАЕ

Семейство КоготаИйао относится к надсемейству сьа1-о1йо1<1еа инфраотряда РгосЬоЪгироаохрЬа. Классификация птеромалид разработана еще недостаточно четко и сохраняет в себе многочисленные спорные моменты. Это является одной из причин отсутствия надежно обоснованной филогении семейства. Главное препятствие к построению филогении состоит в большой бедности группы надежными морфологическими признаками и в трудности их эволюционной интерпретации, то есть в трудности определения полярности признаков и предрасположенности их к реверсиям и параллелизмам, обилие которых часто способствует ошибочному сближении таксонов, находящихся в неблизком родстве.

Анализ морфологии и трофическюс-связей птеромалид дает существенные аргументы в пользуй их близости к кораяи СЬа1с1-(2о1йеа. Это подтверждается концентрацией у птеромалид наибольшего числа исходных признаков, характерных для всех хальцид. ■ .. -

Будучи наиболее генерализованным семейством хальцид,пте-ромалиды в то же время не являются предковой группой для всех остальных хальцид, поскольку представители других семейств СЬа1о1ао1йоа располагают некоторыми анцестральнами признаками, отсутствующими у птеромалид, например, базадьное кольцо в основании фаллобазы у сЬл1о1<11ййе и хеиоопр!йаа. Ыорфологи-ческие различия между семействами с11а1с1йо1йоа изучены еще недостаточно, что создает трудности в определении сестринской группы pteroaalidae. Более вероятно предполагать у них общего предка с ветвью сЬа1с1й1<1ао - Ьеиоозр1аае. Современные представители этой ветви сильно специализированы. Виэоте с тем они сохранили и ряд примитивных черт организации: наабо-

лее полно сохранившиеся следы утраченных жилок на передних крыльях, базальное кольцо в основании- фвллобозы. Лломор1;.ии этой ветви представлены сомкнутой вентрально гонобазой самцов, сильно модифицированными задними ногами с длинными тазиками, утолщенными бедрами и изогнутыми голенями. Паразитизм в куколках челуекрылых для этой ветви исходен. Апоаорфии птероыалед представлены полной утратой базального кольца в основании фал-лобеэы,,почти полным отсутствием следов утраченных жилок на передних крыльях,, металлической окраской тела.

Для построения филогенетического древа ргаготлнаав на уровне подсемейств к данным по птеромалидам была применена компьютерная программа реконструкции филогенеза (Емельянов,Лобанов, 1990). Подсемейства стгод1пав и Нво<Нраг1пав, как недоступные для исследования и недостаточно подробно описанные из анализа были исключены. Было установлено 27 пар признаков, распределяющихся по подсемействам, как потенциальные синапомор-фии.Таким парам признаков - элементарным .морфоклинам - была априорно определена полярность либо путем сравнения с внешней группой, либо исходя из косвенных соображений с использованием метода презумпций по Расницыну (1938). Полученное о помощью ЭВМ древо было подвергнуто тщательному анализу, а затем уточнено логическим путем. Филогения семейства 1ЧвгошШ.аав представлена на рис.2.

Наиболее примитивным подсемейством лтеромалид является Р1вгопшИпав, сохраняющее наибольлее число плезиоморфий,свойственных птеромалидам. Обособление подсемейства Ptвгoaallnaв и значит всех Р^гоааНДов произошло при сохранении исходного для паразитических перепончатокрылых ларазитирования на скрытых личинках Со1еор1;ога. Связи о Ьвр1аор1ога у них более поздние.

Другим сравнительно слабо измененным подсемейством является !-Ц8содал1вх1пае. Сходно с лтеро::влияааи иискогостерины характеризуются большим числом плеэиоморфий. Среди приобретенных ими апоыорфий такие, как полные лотвули, длинный стебелек метасомы. Становление Miscogaяtвrlrlaв связано с использованием в качестве хозяев личинок м.р*вга.

Следующим на древе располагается небольшое подсемейство доарМпав, представители, которого имеют такие аутапоморфии,как

? í 3 J I f! 'S > ï ^ ь 3

26 ■2t •IS ■M • t

у.гг

■■ s

2<

18 17 14

12

Pio.2. Фялогенм оемеЯства pteromalii«»

длинный воротничок переднеспинки и простыв вертлуги средних ног. К числу синапоморфий 'азафин с вышестоящими группами относятся: ровный край наличника, отсутствие боковых складок про-подеума и простые вертлуги передних ног. На филогенетическую близость АзарЫпае и М1ососая1ег1пао указывают такие апомор-фии, как полные нотаули и длинный стебелек метасомы. Обособление АзарЫ.пае связано о переходом к паразитированию на первичных-паразитах Цогк^вга - тлей и лсиллид.

Все остальные подсемейства синапоморфны по развитию симметричных мандибул.

Обособление эунотин.связано с освоением новой таксономической группы хозяев - кокцид, причем в случае связей с ними большинство эунотин развиваются как хищники на их яйцах.

В эволюции подсемейства Иасгопез1пае - паразитов ксило-фагов, по-видимому, имело место усложнение биологии, сопровок-давшееся изменениями в строении головной капсулы (образование . постгенального и гипостомального мостов) и услоннением брачного поведения, что отразилось в строении ног (число члеников' лапок на передних, средних и задних ногах у самок: 5-4-5, у самцов: 4-4-4).

Обособление монотипного подсемейства Рапзгепоп1пае обусловлено переходом к хищничаныо на яйцах цикадок из сем. 1)в1рЬа-о1йаэ, а обособление подсемейства СЬгузо1апр1пав вызвано эк-топаразитизмом на скрытых личинках жуков - блостянок и долгоносиков. Важной биологической особенностью видов обоих подсемейств является некоторая подвижность их личинок, наиболее выраженная у хризоламлин, хотя это и на типичный планидий, характерный для Рег11ашр1<1ав (Азкенг, 1980). Подвижность личинок у птеромалид имеет явно вторичный характер и может служить доказательством не только продвинутости, но, по-видимому, и родства этих таксонов.

"орфслогическое сходство птеромалид подсемейства сНгуво-1ашр1пав и хальцид семейства РвгНаарНае, а гагсее подвижный тип их личинок слунит указанием на то, что сЬхувоХап1пав могут быть материнской группой по отноыенив к перилампидам.

Подсемейства Со1о1;гео1ш1пае и 01еопуп1пав тояе характеризуются, как и сьгуяо1апр1ш1в,эктопаразитизмом на скрытых личинках яуков, причем клеонимины и макромезиаы связаны преамуще-

отвенно с ксилофагами, а колотрехнияы о долгоносиками. К сожалению, отсутствие сведений по биологии не позволяет более надежно обосновать юс место на филогенетическом древе. Существенно, что наблюдается изменение морфологии у самцов этих подсемейств, которое, возможно, связано с усложнением брачного поведения. Так, самцы некоторых клеонимин (Pannoaiella, Hotenleue) имеют ветвистые усики, а у самцов рода Colotre-ohnua число члеников жгутика меньше (1), чем у самок, 8 сам усик плотнее.

В эволюции этих подсемейств, по-видимому, наблюдается усложнение брачного поведения. Эти сходные эволюционные тенденции свидетельствуют о вероятной близости рассматриваемых подсемейств, причем реализация этой тенденции, как показано, ■дет либо путем упрощения признаков (сокращение числа члеников усиков), так и путем новообразований (ветвистые членики усиков).

Оставшуюся часть филогенетического древа представляют небольшие специализированные подсемейства Diparinae,ceinae, Ptraninaa, Cerooephallnoe И apalasfilnae, синапоморфныв ПО аеметаллической окраске тела (реверсия!).

Такой апоморфный признак, как утрата крыльев у самок, объединяет подсемейства Diparinae * сещде. Данные по их биологии фактически отсутствуют, за исключением упоминания о связи cetaae с двукрылыми (Agromyzida», Dxoaophilidae). Более вероятно, что направление биологической эволюции ценя ж дипария обусловлено освоением мелких хозяев, поскольку представители этих подсемейств имеют исключительно мелкие размерм тела, ииниатюризеция в данной случав, по-видимому, я привела к утрате крыльев.

Дипарины характеризуются также таким вутапоморфным признаком, как высокое причлеаенив стебелька ко второму мегасо-мальному сегменту. Назначение этой адаптации неясно.

Эволюция Plradoae, СегосерЬаЦпаеИ зраО&и^Цвм выразилась в преобразовании усиков путем сокращения числа их члеников до 10 а мевьве.

Подсемейство pizeni&M включает морфологически сильно сдецдалжзарованные роды. Баологмя пяренив, за зсшючеяием гидов роде Piren«, развжхаюисхся эадоаараэитичесжи в личинках гшкц, остается неизвестное. Более вероятно, что становление

- 26 -

этого подсемейства било связано с переходом к эндопаразитиз-иу в личинках галлиц.

На филогенетическую близость СогосорЬаНппо и вра1ап-еИпав указывают следующие синалоиорфии: отсутствие колечек, одночлениковая (слитная) булава усика, очень длинная маргинальная жилка и очень короткие .'юстиергинальная и радиальная . жилки, сочетание гладкой и пунктированной скульптуры тела вместо типичной для птеромалид сетчатой скульптуры, сходство . пронотуыа и ыезоскутума.

Расхождение л обособление Согосор'ЬаДппа и зра1ап511-пяв было обеспечено разными направлениями биологической эволюции. Цероце<;алины, по-видимому, сохранили а качестве хозяев личинок хуков ксйлофагов, а спалангиииы - освоили куколок з пупариях двукрылых. Но учитывая, что паразитизм на ксилофа-гах в данном случае имеет место у морфологически сильно про- ■ • двинутых птероаалид, не исключено, что он приобретен вторично.'

В эволюции сегосор!ш11ппа и зраХшщИпао прослеживается тенденции к изменению длины яйцеклада. Он несколько удлиняется у видов первого из подсемейств и укорачивается у второго. Причиной удлинения яйцеклада у цероцефалия, ло-видимо-ау, является необходимость заражать глубоко скрытого хозяина. Уменьшение длины яйцеклада у спалангиин можно расценить как адаптацию к эктопаразитизму на куколках в пупариях Иргега, когда паразит, откладывая яйцо на куколку, прокалывает пупа-рий только на глубину узкого пространства между стенкой пупа-рия и телом куколки.

Для птероиалид, как и в целом для хальцид, во многом характерны многочисленные редукции. Вместе с тем многие,призна-ки у них восстанавливаются вторично, к примеру постгенальный и гипостомальный' мосты, длинный стебелек ыетасомы. Вторичная природа „примитивности" (ложная плезиоморфия) отмеченных морфологических признакоз указывает в данном случае на продвину-тость таксонов.

В процессе эволюции клеонимины, ыакромезини и колотрехни-аы помимо общих признаков и тенденций приобрели оригинальные, только каждому из них присущие признаки - аутапоморфии. К их числу относятся: у клеонимин - шаровидная голова, у макроме-зин - <ичлени'ковые лапки, у колотрехнин - сильно выступающие вперёд основания аксилл. Функциональный смысл этих преобразо-

- 27 -

ваний пока неясен. Стоит напомнить, однако, что какдый из названных признаков получил преобладающее развитие также в некоторых Других семействах хальцид. Например, иаровидная голова у Еире1пй(1ав) 4-члениковые лапки у Еи1орЫ.<1ао, а также частично у те^аесар^ао, ЕпоуЛ1йав, Мутаг1йае, АрЬо11п1йив ,Е1аап1_ 4ав; сильно выступающие вперед основания аксидл - у БиОорМ— Лае. Эти особенности как отражение генетически обусловленных эволюционных тенденций, по-видимому, можно расценить как указание на филогенетическую близость упомянутых семейств хальцид и обсуждаемых подсемейств птеромалид.

вывода

1. С целью выяснения филогении семейства МвгопаИйав

и его положения в надсемействе СЬа1с1ао1<1еа выполнено сравнительно-морфологическое исследование имиго птеромалид с привлечением материалов почти по всем семействам хальцид и данных по другим представителям внфраотряда РхоогоггиропогрЬа к подотряда Лроогиа.

2. Выяснены основные направления эволюции морфологических структур и органов имаго птеромалид. При выявлении исходных признаков были учтены основные тенденции морфологической эволюции в инфраотрядв Ргос^гирозогрЬд м, в первую очереди в надсемействе СЬа1о1(Ыйеа. За исходные признаки приняты не подвергвиеся редукции морфологические особенности, которые встречаются у представителей большинства родов птеромалид, а также органы и структуры, подверженные олигомеризации с исходно максимальным числом кх метамерних частей.

3. Впервые изучено строение тевториума птеромалид и хальцид в целом и установлены основные направления эволюционных преобразований эндоскелета головной капсулы и ее задней стенки.

4. Изучено строение лабио-максиллярного комплекса имаго птеромалид и установлены основные преобразования его эволюционирующие структур.

5. Проанализированы особенности строения вертлугов в отряде Нзгаэвор±ег* и показаны направления их преобразований

во только в квдсеаействв ска1с1<1о1а*ж , во з в отряде в цеяои.

6. Установлено, что для птеромалид в для всего вадсемей-

ств.а chaicidoidea характерны многочисленные редукции. Вместе с тем ряд признаков у них восстанавливается вторично постгенальный и гипостомальный мосты, длинный стебелек мета-сомы. Вторичная природа „примитивности* (ложная плаэиоморфия), этих признаков указывает на продвинутость таксонов.

7. Обобщены и проанализированы данные о пищевых связях личинок птеромалид с хозяевами. Выявлены связи птеромалид о представителями 9 отрядов насекомых и с пауками. Подавляющее число видов паразитирует на насекомых с полным превращением ( Coleóptera, Lepidoptera, Hyocnoptera, Diptora, Keuroptera, fftrepaiptera, siphonaptora), небольшая часть видов связана с насекомыми с неполным превращением, причем з Палеарктике в качестве хозяев отмечены только представители отрядов Нооо-ptera и Itemiptora.

8. Рассмотрены и проанализированы типы паразитизма птеромалид. Установлено, что отчетливо выражено преобладание эк- . топаразитов в сравнении о эндопаразитами. Показано, что пте-ромалиды могут быть первичными а вторичными паразитами. В последнем случае они являются, как правило, асинхронными вторичными паразитами.

9. Высказана гипотеза в отношении эволюции пищевых связей птеромалид. Предполагается, что исходным для них является эктопаразитизм на скрытых личинках яуков. Переход к эндопара-зитизму для птеромалид вторичен.

10. Обоснована точка зрения на филогению сеиейства Ptero-nalidae. Подсемейство pteronalinae, сохранившее наибольшее число плезиоморфных признаков, рассматривается как наиболее примитивное в семействе, а филетическая ветвь Corocephalinaa х 3palansiinae как наиболее продвинутая. Семейство Pteroaa-lldao трактуется как самое генерализованное в надсемействе Clialcldoldea.

11. Высказаны предполояения о происхождении ряда продви-1утых семейств надсемейства chalcldoidoa от отдельных групп ¡подсемейств) семейства pteronalidae.

12. Обращается внимание на то, что следует с остороянос-:ьо относиться к эктопаразитическим птеромалидам как к энто-юфагам, используемым при интродукции для биологического появления членистоногих, приносяаих ущерб сельскому и лесному :озяйству, поскольку они часто являются вторичными паразитами.

- 29 -

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. Джанокмен К.А., Казеньс Б.Д. Хальцид Iiabrltys Ъхо-Tlooniie (Hatzoburg) (Itymonoptexa, Pteronalidae ) - пара-

8ИТ EotonniU3 lapidorius (Рола.) (¡lynonop'tora,Spiieoidae) // Тр. Ин-та'зоол. АН КазССР. 1974. Т.35. С.104-107.

2. Джанокмен К.А. Новые птеромалиды (liynenoptora, pto-romalidao) из Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Л. 1474. Г.2. С.290-246.

3.Джанокмен К.А. Новые палеарктические виды паразитических перепончатокрылых ceu. moromaiidao // Эитомол.обозрение. 1975. Т.54, вып.3. С.625-635.

4. Джанокмен ¡{.А. Новый вид рода stenoaelma (uynonopte-ra, Ptexomalidae ) из Казахстана // Зоол.журн. 1975. Т.54, вып.7. C.I095-I098.

5.Парков Д.Г., Джанокмен К.А. Птеромалиды (nynanoptera, Pteronalidao ) - паразиты некоторых видов короедов в Грузии // Сборник научнах работ по изучению болыаого елового лубоеда в Грузии. Тбилиси, 1976. С.135-189.

6. 1арков Д.Г., Джанокмен К.А. Новые сведения о птерома-лидах (liymanoptera, Pteronaüdae) - паразитах короедов в Грузии // Сборник научных работ по изучению больаого елового лубоеда в Грузив. Тбилиси, 1977. C.I46-I5I.

7. Джанокмен К.А. Новые птеромалиды (nymenoptora, pto-romalidae) из Казахстана и Средней Азии // Тр. Зоод.ин-та АН СССР. 1977. Т.64. C.S2-33.

8. Джанокмен К.А. Новый род птеромалид (ityaenoptera.Pt»-romalidae ) аз Иоагольской Народной Республики // Насекомые Ыокгодви. X. 1977. Т.5. С.496-499.

9. Джанокмен К.А. Сем. Pt в romall dae - Птеромалиды // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.З. Л. Перепончатокрылые . 1978. 4.2. С.57-228.

Ю. Станёнате А.П., Джанокмен К.А. К фауне птеромалид Литовской ССР // Тр. АН ЛитССР. Сер.В. 1973.- Т.2 (82). С.59-64.

II. Дхааокиев К.А. Новый вид птероиадяд (By»enopt«xa,Pt«_ »aalldae) из Северного Казахстана // Тр. Всесовз.антоши. о-ва. 1979. T.6I. C.I50-I52.

12Джанокмен К.А. Новые vuu рода Ps«udooaiolaooua (ву-

ЭО -

авпоргега,1ЧоготаИаав) из Казахстана // Зоол, журя. 1979. Т.58, вып.10. С.1601-1603.

13. Джанокмен К.А. К вопросу о числе члеников усика у МвгоалИйа« (ЦупвпорIега, Chalol.4ol.dea) //Зоол.журн. 1979. Т.58, вып.II. С.1744-1716.

14. Джанокмен К.А. Птероиалиды рода м.в1до111в Т8т»гвг (Иушвпор1вгп, Chalol.doi.dea, 1Чвтопа11(1ав) - паразиты СЛвПНвй в Армении и других районах СССР // Докл. АН Ариянокой ССР. 1<>79. Т.63, к: 4. С.247-252.

15. Джанокмен К.А. Семейство Птероиалиды - ^огошхИАм // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР. Л. 1980. С.232-235.

16. Джанокмен К.А. Виды рода Саго1аооиа тЬопвоп (Цу_ ввпоргвга» тогопаиаав ) в Фауне СССР // Тр. Ин-та воол. АН КазССР. 1480. Т.39. С.133-136.

17. Джанокмен К.А. К фауне птеромалид (Яутопоргега I с11а1о1йо1(1ва« ггвгопаИйав ) Казахстаиа // Тр. Ин-та аоол. АН КазССР. 1930. Т.39. С.30-97.

18. Яхайтио Б.С., Нилишаускас 3.11., Станёните А.П., Джанокмен К.А. Хальциды, обнаруженные в лесных биоценозах Литовской ССР в 1%8-Р77 гг. П Тр. АН ЛитССР. 1980. Сер.В. Т.2 (90). С.45-52.

19. Джанокмен К.А. О возможных путях иорфологической специализации усиков птеромалид (Изгтвпор*вга, chaloi.doi.dea, ргвгопына™ ) // Тр. Всесосз.энтомол. о-ва. 1981. Т.63. С. 119-120.

20. Джанокмен К.А. Новый вид рода С1ггувооа11а ?8га*ег (Пупегюргега, ргвгошШ^ав) из Узбекистана // Зоол. журя. 1981. Т.60, вып.5. С.789-790.

21. Ракаускас Р.П., Джанокмен К.А. Птероиалиды, выведенные из плодово-ягодных тлей, собранных в северной и юго-вос-точноя Литве в 1975-1978 гг. // Тр. АН ЛитССР. 1981. Сер.В. Т.З (75). С.83-85.

22. Джанокмен К.А. Семейство Птероиалиды - Р^егопаПйав // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР. 1. 1982. С.182-183.

23. Джанокмен К.А. Новые виды птеромалид (Цуивгх^ега, СЬа1о14о1Ава, ргвготатае) из Казахстана и Грузии // Тр.

Зоол. йн-та АН СССР. If>52. T.II0. С.94-«8.

24. Джанокмен ¡{.А. Новый род и два новых вида семейства Pteromaliiltte (Ilynoroptera ) фауны СССР // оООЛ.журн. 1932. Т.61, вып. 10. C.ILi9q-I602.

25. Стаиёните А.П., Джанокмен К.А. Птероиьлиды, обнаруженные в Литовской ССР в 1Ч7Ь-1979 гг. // Тр. АН ЛитССР.Сер.

B. 1482. Т.З (79). С.49-Г/3.

26. Джьнокиен К.А. Новые данные о хозяевах птероиалид

( Ilynonoptora, Cluiloidoideu, Pteroauliduo ) // Энтоиол.обозрение. 1<>84. Т.63, вып.2. С.25<>-265.

27. Джанокмен К.А. Связи птероиалид (üjTner-optera.Pte-xomolldne ) с яйцами членистоногих // И сьезд Всесоиз. эн~ томол. об-ва. Тезисы докл. (Киев, октябрь 1934 г.). 4.1. Киев. С.142.

28. Джанокмен К.А. Новый вид рода PXatneptts (¡iytaeno-ptera, Pteroanlidaa ) из Казахстана // Зоол.курн. 1984. Т. 63, вып.9. С.1434-1435.

29. Джанокмен К.А. Новый род Pteroualldue (Hyaenoptera) из Азиатской части СССР // Зоол.журн. 1935. Т.64, вып.1. С. 151-153.

30. Джанокмен К.А. Птероыалиды (üyncnoptera ), связанные с яйцами членистоногих // Зоол.курн. 1985. Т.64, вып.2.

C.302-304.

31. Зртевцян Е.К., Джанокмен К.А. К фауне птероиалид

( Symecoptera, pteronalidae) Армянской ССР // Биол.журн. Армении. 1985. Т.38, к 8. С.672-677.

32. Джанокмен К.А. Связи атеромалид (ityoenoptera,ChaX-oldoidea, Pteroaallda» ) с яйцами членистоногих // Тр.Зсесоюз. энтомол. о-ва. 1936. Т.68. С.61-63.

33. Эртевцян Е.К., Джанокмен К.А. Новые данные по фауне Армении (Ilynenoptera, Pteroaalidaa) // БиоЛ.Журн. АрмеНИК. 1986. Т.39, L 7. С.576-531.

34. Джанокмен К.А., Эртевцян КЛ. Новый для фауны СССР ВИД рода Systasia tfoXker (Hyaenoptera, PteroaaXldae ) // Док*. АН АрмССР. 1986. Т.83, * 2. С.83-85.

35. Джанокмен К.А., Зртевцян Е.К. Вжди рода СаХХосХоопу-eu« Hael (Hyaanopt«xa, ChaXddoid«» , PiaroaaXidae ) ] фатм СССР // Док*. АН АрмССР. 1935. Т.83, ks 4. C.I90-I92.

36. Дмнокман Х.А. Новые роды и виды птеромалид (Нуле-noptorn, Ptcronaiidae) с Дальнего Востока СССР // Перепончатокрылые Зосточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток. 1ЧЯ6. С.49-54.

3?. Дханокмен К.А., Станените А.Л. ilaiticoptera oollo-rls ('Valuer) (12yaoi*>ptcru, Chaicldoidoa, PteroaJilidae ) -новы? для фауны СССР вид хальцид, обнаруженный в I97I-I9S5 гг. // Коьые и редкие для Литовской ССР виды насекомых. Сообщения и описания 1°86 года. Вильнюс. 1*+Зб. С.35-42.

33. (Дкенокмен К.A.) Dbhnnoioaen К.A. Family Pteronall-dae (Ptoro.sallda) // Keys to the Inaoots of tlio European Part ol tl-.d vJSSH. Vol.3, ilynenoptera. I.ew Dolhl, Pt.2.

р.аа-4-11.

39. Дханокмен К.A. Díptera как хозяева наездников-пте-ромалид (;ii-nonoptera, ciuiioidoidea, 14 о го malí dae) // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л. 1987. 3.30-32.

40. Дханокмен К.А. Новые данные о выведенных птеромали-цах (Ifcraenoptera, Chalcidoldea, i'teromulldae) // ЭнтомофЗГИ i микроорганизмы в защите растений. Кишинев, 1987. С.8-16.

41. Д*анокмен К.А. Трофические связи птеромалид (Нушепо-Jtera, Chalcidoldea, Pteromalidae ) о Двукрылыми (Díptera) // Энтомол.обозрение. 1983. Т.57, вып.4. С.732-737.

42. Даанокмен Х.А. Новые виды птеромалид (ítyaenoptora, ¡haicidoidoa, ptero=alidae) из Казахстана // Тр. Зоол.ин-та ,Н СССР. 1989. Т.191. С.42-49.

43. Дганокыен К.А. Трофические связи паразитических пере-:ончатокрылых сем. Pteromalidae (llynenoptera, Chaloldoidea )

'/ Энтомол. обозрение. 1990. Т.69, вып.4. С.764-781.

44. Дханокмен К.А., Эртевцян Е.К. Новые виды птеромалид ОДОВ Steno3elna и Pseudooatolaoous (Uyaonoptera, Chalol-oldea, Pteromalldae ) В фауне СССР // Зоол.хурн. 1990.Т.69, ЫП.Ю. С.145-150.

45. Даанокмен К.А. Новые виды подсемейства Pteronaliaae . Hyaenoptera, Chaloldoidea, Pteroaalidae) // Тр.Ин-та 300Л.

К КазССР. 1990. Т.45. C.Ó5-7I.

46. Станените А., Джанокмен К.А. Птероыалиды ( Hymenopter«, neronalidae ), выведенные в Литве из наоекомых - хозяев

//Ekoloetl». 1990. X2. С. 32-39.

Псшшсмыо a i№*t«jrb -7.Ott.!*'Ir.

Форм.! ii<»»tM 1/1 и. r»wu ¿ Л.Л.

3<ш I Hits. Тираж lOO au. Кдртярващшип!« MTX. К*а.СО> Г.Лим«-Аг«, jre. b.mti^.