Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хальциды семейства Pteromalidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Хальциды семейства Pteromalidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) Дальнего Востока России"

Целих

Екатерина Владимировна

ХАЛЬЦИДЫ СЕМЕЙСТВА РТЕЯОМАЬтАЕ (HYMENOPTERA, СНАЬСГООГОЕА) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург — 2014

6 НОЯ 2014

005554601

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологический институт Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Белокобыльский Сергей Александрович

Официальные оппоненты: Лелей Аркадий Степанович,

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской академии наук, заведующий лабораторией энтомологии

Тимохов Александр Викторович,

кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра энтомологии, старший научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук

Зашита состоится 16 декабря 2014 г. в «/^ » часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте http://www.zin.ru/ Зоологического института РАН

Автореферат разослан « » 0КГУ1М)\тХ 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, * доктор биологических наук Овчинникова Ольга Георгиевна

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Семейство Pteromalidae - одна из наиболее крупных, морфологически и биологически разнообразных групп хальцидо-идных наездников, являющихся важнейшими энтомофагами многих видов насекомых в природных и антропогенных биоценозах. В мировой фауне насчитывается более 3500 видов из почти 600 родов и 31 подсемейства (Noyes, 2014).

Птеромалиды — таксономически и филогенетически сложная и слабоизу-ченная группа наездников. По результатам последних молекулярно-филогенетических данных (Munro et al., 2011) они все же представляют собой полифилетическую группу, что в определенной мере позволяет объяснить их очень большое морфо-биологическое разнообразие, а также сложность обособления от некоторых близких семейств хальцид (Tetracampidae, Perilampidae, То-rymidae и Eupelmidae). Как результат, действительный состав семейства Pteromalidae и его отношения с другими семействами хальцид до сих пор не ясны.

Для наездников-птеромалид характерны различные формы паразитизма: одиночный и множественный, экто- и эндопаразитизм; они бывают яйцевыми, личиночными и куколочными паразитоидами, а также имагобионтами. Среди птеромалид встречаются как узкие олигофаги, так и широкие полифаги, способные заражать хозяев из различных отрядов насекомых и даже паразитировать на яйцах пауков. Такое биологическое своеобразие позволило птеромали-дам распространиться практически всесветно и в ряде случаев стать перспективными агентами для биологического контроля.

Однако несмотря на многообразие и важное экономическое значение данная группа наездников до сих пор остается слабо и весьма неравномерно изученной. Так, в Восточной Палеарктике до настоящего времени наиболее исследованными являлись фауны Китая и Японии (Ishizaki, Ishikawa, 2010; Noyes, 2014), где отмечены 401 и 170 видов птеромалид соответственно, в то время как в фауне Южной Кореи (Noyes, 2014) и Дальнего Востока России (Burks, 2013; Noyes, 2014) были известны всего 26 и 48 видов.

Настоящая работа направлена на проведение комплексного изучения паразитических наездников семейства Pteromalidae Дальнего Востока России, что позволит восполнить пробел в наших знаниях по данной группе насекомых для одного из интереснейших регионов России.

Степень разработанности темы исследования. К началу данного исследования на территории Дальнего Востока России были известны всего 48 видов птеромалид из 36 родов 7 подсемейств. Однако, с одной стороны, столь малое число видов не отражает реального разнообразия группы в исследуемом регионе, а, с другой, часть опубликованных сведений требует тщательной проверки.

Кроме того, слабая изученность внутривидовой изменчивости ряда наиболее важных диагностических признаков птеромалид нередко приводила к ошибкам в определении и классификации отдельных таксонов этих наездников.

Также стоит отметить, что по данному семейству хальцидоидных наездников для Дальнего Востока России отсутствовали какие-либо специальные

исследования и определительные таблицы, что значительно осложняло фауни-стическую работу и первоначальное понимание объема и разнообразия группы в целом.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является комплексное изучение птеромалид Дальнего Востока России. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. На основе собственных сборов, материалов коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток), Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена ИЗАНУ (Киев), Университета Хоккайдо (Саппоро) и Музея естественной истории (Лондон), а также обобщения литературных данных выявить состав фауны птеромалид Дальнего Востока России.

2. Дать оценку состава фауны птеромалид Дальнего Востока России и ее места в Палеарктике, провести ареалогический анализ.

3. Провести тщательное морфологическое исследование и оценить изменчивость важнейших диагностических признаков птеромалид.

4. Обобщить данные по биологии дальневосточных видов птеромалид и их хозяино-паразитным связям.

5. Составить иллюстрированную определительную таблицу родов птеромалид Дальнего Востока России.

Научная новизна. Проведенное исследование позволило впервые получить наиболее полные данные о птеромалидах Дальнего Востока России, включая сведения об их составе, распространении, изменчивости важнейших диагностических признаков и хозяино-паразитных связях.

Впервые для исследуемого региона составлен достоверный список птеромалид, включающий 260 видов, принадлежащих к 105 родам и И подсемействам. Для фауны России впервые указываются 41 род и 159 видов, а для фауны Дальнего Востока России - 44 вида. В ходе проведенного исследования были обнаружены и описаны новые виды Mokrzeckia lazoensis (Tselikh, 2012), Seladerma leleji и Synedrus kasparyani (Целих, 2013), а описания еще 6 видов (2 вида из рода Spaniopus Walker и по 1 виду из родов Elderia Hedqvist, Globimesosoma Xiao et Huang, Janssoniella Kerrich и Trigonoderus Westwood) готовятся к публикации. Для видов Semiotellus takadai Kamijo и Isocyrtus reticu-latus Xiao et Huang впервые выявлены и описаны самцы (Целих, 2013).

Подготовлена первая для Дальнего Востока России и Восточной Пале-арктики определительная таблица родов птеромалид.

Проведено сравнение фауны птеромалид Дальнего Востока России с фаунами других наиболее исследованных регионов, что позволило достоверно показать (несмотря на обилие амфипалеарктических и евразиатских видов) ее сходство с фауной Японии.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные по фауне птеромалид исследуемого региона имеют важнейшее значение для исследований, посвященных биологическому разнообразию и становлению

фаун, а также для составления кадастровых списков насекомых Восточной Па-леарктики, России и Дальнего Востока.

Данные о хозяино-паразитных отношениях, образе жизни и распространении птеромалид могут быть использованы при выявлении наиболее перспективных видов этих наездников для биологического контроля вредителей сельского и лесного хозяйств.

Сведения по анализу важнейших диагностических признаков, определительная таблица родов и обширная справочная коллекция в ЗИН РАН представляют большую ценность для фаунистов, систематиков и экологов.

Методология и методы исследования. В ходе проведенной работы были использованы методики, наиболее приемлемые для данного энтомологического исследования:

• методы сбора материала и его первичной обработки -

^ сбор кошением энтомологическим сачком, ловушками Малеза и чашками Мерике, ^ монтировка и этикетирование, изготовление микропрепаратов;

• определение материала и изучение типовых экземпляров;

• выявление биологических особенностей и хозяино-паразитных связей при помощи выведения имаго в полевых и лабораторных условиях;

• подготовка аннотированного списка видов и определительных таблиц родов птеромалид;

• зоогеографический и фаунистический анализ, в том числе с использованием индексов общности;

• подготовка фотографий и иллюстраций.

Положения, выносимые на защиту.

1. Составленный впервые аннотированный список птеромалид Дальнего Востока России, включающий 260 видов, относящихся к 105 родам 11 подсемейств.

2. Обобщенные сведения по биологическим особенностям дальневосточных птеромалид.

3. Зоогеографический и фаунистический анализ птеромалид Дальнего Востока России.

4. Оригинальная иллюстрированная определительная таблица 105 родов птеромалид Дальнего Востока России.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность идентификации птеромалид обусловлена изучением типовых экземпляров, хранящихся в коллекциях Зоологического института (Санкт-Петербург), Института зоологии (Алматы), Университета Хоккайдо (Саппоро), Музея естественной истории (Лондон), Зоологического музея Лундского университета (Лунд), Королевского естественно-исторического музея (Стокгольм) и Немецкого энтомологического института Зенкенберга (Мюнхеберг).

Достоверность устойчивости кластеров, полученных при сравнении фаун птеромалид, была оценена с помощью бутстреп-анализа при 10000 повторностей.

Основные результаты исследований были доложены на следующих конференциях и съездах: II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым, 13-17 сентября 2010 г., Санкт-Петербург; XIV съезд Русского энтомологического общества, 27 августа - 1 сентября 2012 г., Санкт-Петербург; Отчетная научная сессия по итогам работ 2012 г., 9-11 апреля 2013 г., Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН.

По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 182 страницах и включает введение, 7 глав, заключение, выводы, список сокращений, список литературы и приложение. Объем основного текста диссертации составляет 150 страниц, включая 50 рисунков и 3 таблицы; приложение включает 9 иллюстраций к главе «Материал и методы исследования» и 139 иллюстраций деталей строения птеромалид к определительной таблице родов. Список литературы включает 182 источника, из них 41 - на русском языке.

Благодарности. Я искренне признательна С. А. Белокобыльскому за помощь, постоянное внимание к работе и чуткое руководство. Считаю своим долгом выразить сердечную благодарность К. А. Джанокмен за передачу накопленного ею опыта и помощь в освоении методики изготовления микропрепаратов. Я глубоко благодарна сотрудникам лаборатории систематики насекомых и лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода ЗИН РАН за многочисленные консультации и советы: Ю. В. Астафуровой, А. С. Ильинской, Д. Р. Каспаряну, А. И. Халаиму, К. Г. Самарцеву, Б. А. Коротяеву, А. Ф. Емельянову, В. А. Рихтер, Э. П. Нарчук, С. В. Барышниковой, A. JI. Львовскому, В. Г. Миронову, АН Овчинникову, С. Ю. Синеву, AB. Стеколыцикову, |Е. С. Сугоняеву| и Н. А. Шаповалу. Отдельное спасибо М. Ю. Мандельштаму, Б. Г. Поповичеву и Е. М. Давидьян, любезно согласившимся помочь с определением видов хозяев птеромалид.

Я признательна за предоставленный для изучения коллекционный материал М. Д. Зеровой, В. Н. Фурсову, М. Охара (М. Ohara) и Н. Дэйл-Скей (N. Dale-Skey), а за помощь в организации и проведении полевых сборов - Д. В. Рачину, М. Ю. Прощалыкину, В. М. Локтионову, сотрудникам Лазовского, Курильского и Кроноцкого заповедников и природного парка «Вулканы Камчатки».

Я сердечно благодарна своим родителям за поддержку и всестороннюю помощь в течение всей моей деятельности, а также Г. Э. и Е. М. Давидьян, М. В. Арбузовой, А. В. Присному и А. С. Шаповалову за их непосредственное участие в процессе моего становления как биолога и энтомолога.

Работа частично выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 13-04-00026).

Содержание работы Глава 1 Материал и методы исследования

Основой для работы послужили обширные коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток), Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена HAH Украины (Киев), Университета Хоккайдо (Саппоро) и Музея естественной истории (Лондон), а также материал, собранный автором во время экспедиционных работ в 2010-2013 гг. на территории Приморского края, Сахалинской области и Камчатского края.

В ходе работы исследован типовой материал по 167 таксонам птерома-лид, хранящийся в коллекциях Зоологического института (Санкт-Петербург), Института зоологии PK (Алматы), Университета Хоккайдо (Саппоро), Музея естественной истории (Лондон), Зоологического музея Лундского университета (Лунд), Королевского естественно-исторического музея (Стокгольм) и Немецкого энтомологического института Зенкенберга (Мюнхеберг). Всего за время исследования были изучены более 4000 экземпляров наездников.

Сбор и обработка материала проводились стандартными энтомологическими методами. Для изучения морфологических особенностей птеромалид были изготовлены постоянные микропрепараты по методике К. А. Джанокмен.

Материал в лабораторных условиях изучался при помощи бинокуляра МС-2 ZOOM. Для морфологических исследований микропрепаратов использовался микроскоп Микромед 3. Для получения высококачественных фотографий использовался бинокуляр МС-2 ZOOM с цифровой камерой digital DCM 510, микроскоп Leica MZ16 и камера Leica DFC 290, микроскоп Nikon SMZ745T и камера Digital sight PS-Fi2. При совмещении слоев и предварительной обработке изображений применялись программы Helicon Focus и Helicon Filter. В ходе проведенного исследования были в общей сложности подготовлены около 500 рисунков и фотографий, из которых в тексте диссертации использовано более 100.

Дендрограммы сходства фаунистических списков были построены в программе PAST (Hammer et al., 2001).

Глава 2 История изучения птеромалид Дальнего Востока России

История изучения птеромалид Дальнего Востока России берет свое начало с работы Ф. Уокера (Walker, 1874), в которой были описаны 16 новых для науки видов этих наездников с территории, прилегающей к р. Амур ("Amurland").

После этой публикации птеромалиды Дальнего Востока России длительное время не исследовались. Только с 1969 г. в ряде ревизий и обзоров отдельных групп птеромалид (Graham, 1969; Herting, 1976; Kamijo, 1981b, 1982a, 1983b, 1983c) появились сведения о распространении 6 видов этих наездников

на Дальнем Востоке России, а в работе Г. Гибсона и В. Викберга (Gibson, Vikberg, 1998) был описан с Камчатского края и Сахалинской области новый для науки вид Asaphes hirsutus.

Изучение дальневосточных птеромалид в отечественных трудах прежде всего связано с работами М. Н. Никольской (1952) и В. И. Пилипюка (1971), в которых были описаны род Elatoides и 2 вида Е. niger и Е. nikolskayae. Б. М. Чумакова (1956) описывает из Приморского края Eunotus orientalis.

Один из важных этапов в изучении птеромалид СССР и России связан с К. А. Джанокмен, которая подготовила определительную таблицу родов и видов птеромалид европейской части СССР (1978), где для Дальнего Востока приводятся 3 вида. В 1982-1993 гг. выходит серия из 5 ее работ (Джанокмен, 1982, 1985а, 1986, 1993а, 19936), в которых описаны с этой территории 5 родов и 7 новых видов птеромалид из 2 подсемейств.

Помимо таксономических работ также проводились исследования, посвященные энтомофагам жуков-подкорников Сибири и Дальнего Востока России, где были изучены распространение и биологические особенности 4 видов птеромалид (Арефин, 1974; Коломиец, Богданова, 1980).

Таким образом, к началу XXI в. не было проведено ни одного комплексного таксономического исследования птеромалид Дальнего Востока России. Однако к этому времени был накоплен значительный коллекционный материал по данной группе в результате многочисленных экспедиций и международных проектов. Эти материалы стали основой для первых специальных таксономических исследований птеромалид этого региона России (Целих, 2012а, 20126, 2013; Tselikh, 2011, 2012; Tselikh, Mitroiu, 2014), в которых впервые для региона были отмечены 104 вида птеромалид, из которых 3 вида {Mokrzeckia lazoensis, Seladerma leleji и Synedrus kasparyani) описаны как новые для науки. Кроме того, Р. Беркс (Burks, 2013) указывает для Дальнего Востока России (Приморский край) еще 10 видов птеромалид, из которых 8 - новые для фауны исследуемого региона.

Необходимо отметить, что изученность птеромалид в различных регионах Дальнего Востока России заметно отличается (рисунок 1).

Наименее изучена северная материковая часть, где по литературным данным был известен всего 1 вид птеромалид из Камчатского края (Gibson, Vikberg, 1998), а для Чукотского АО и Магаданской области не было отмечено ни одного вида. В ходе проведенного нами исследования в регионе обнаружены 72 вида птеромалид, из которых 3 вида впервые указываются для Чукотки и 19 - для Магаданской области.

С островной части Дальнего Востока были известны всего 9 видов птеромалид (Пилипюк, 1971; Джанокмен, 1985а, 1986, 1993а; Herting, 1976; Kamijo, 1981, 1982а, 1983b; Gibson, Vikberg, 1998). В результате наших исследований здесь обнаружены еще 104 вида.

Наиболее изученной является южная материковая часть Дальнего Востока России, где к настоящему времени отмечены 178 видов птеромалид, из

которых 45 видов уже ранее приводились по публикациям, а 133 указываются впервые по результатам данного исследования.

Таким образом, за 140 лет изучения фауны птеромалид Дальнего Востока России отсюда были описаны 6 родов и 30 видов, причем валидными остаются 3 рода и 26 видов. В настоящее время в фауне Дальнего Востока России обнаружены 260 видов птеромалид, из которых только 48 видов были ранее отсюда известны по литературным данным.

Северная материковая часть ДВ

Южная Островная часть ДВ

материковая часть ДВ

I Количество видов по литературным данным

I Количество видов по собственным данным

Общее количество видов

Рисунок 1 — Состояние изученности птеромалид в различных регионах Дальнего Востока России.

Глава 3 Морфологический очерк

В разделе на основе литературных сведений (Graham, 1969; Джанокмен, 1978, 1979, 1981, 1994, 1996, 2000, 2004, 2007; Boucek, 1988; Boucek, Rasplus, 1991; Boucek, Heydon, 1997) и собственных данных (Целих, 2010, 2013; Tselikh, 2012; Tselikh, Mitroiu, 2014) рассмотрены основные особенности строения птеромалид: головы и ее придатков, мезосомы и ее придатков, метасомы, скульптуры и окраски, а также половой диморфизм.

Проведено исследование изменчивости важнейших диагностических признаков ряда таксонов птеромалид. Так для Cheiropachus quadrum (Fabricius) была обнаружена изменчивость в строении мандибул: у некоторых экземпляров трехзубые мандибулы (рисунок 8) были без срединного зубца и выглядели как двузубые (рисунок 7).

Для рода Netomocera Boucek никогда ранее не отмечалась внутривидовая изменчивость в размерах крыловой пластинки, и длина переднего крыла использовалась как важный диагностический признак для разделения групп видов

(БигезИап, 2010). Однако в ходе недавних исследований (ТэеНкЬ, М^ош, 2014) была выявлена внутривидовая изменчивость в длине крыловой пластинки и впервые описана короткокрылая форма для вида Ме1отосега гатакг/я/тш БигезЬап (рисунок 9).

i

Рисунок 2-9 — Детали строения птеромалид (ориг.). 2 - Tomicobia acuminati Hedqvist; 3, 7, 8 - Cheiropachus quadrum (Fabricius); 4 — Rhopalicus tutela (Walker); 5 - Rhaphitelus maculatus Walker; 6 - Mokrzeckia lazoensis Tselikh; 9 — Netomocera ramakrishnai Sureshan.

2 - пилка вторых гонопофизов; 3, 4 - максиллярный щупик; 5 - дигитусы волселл; 6 - шпоры задней голени; 7, 8 - мандибулы; 9 - тело сбоку.

Была также обнаружена изменчивость числа зубцов на дигитусах волселл у самцов Rhaphitelus maculatus Walker: их число может уменьшаться до 3, причем на месте утерянного зубца образуется закругленная лопасть (рисунок 5).

Для диагностики таксонов были предложены новые признаки: форма последнего членика максиллярного щупика для родов Dinotiscus Ghesquiere, Rhopalicus Foerster и Cheiropachus Westwood (рисунки 3, 4), строение пилки вторых гонопофизов для Tomicobia Ashmead (рисунок 2) и действительное число шпор на задней голени у видов Mokrzeckia Mokrzecki (рисунок 6).

Глава 4 Особенности биологии и трофические связи птеромалид Дальнего Востока России

4.1 Основные биологические особенности

В данном разделе на основании литературных данных приводятся сведения об основных биологических особенностях птеромалид: продолжительности жизни имаго, фенологии, диапаузе, соотношении полов, дополнительном има-

гинальном питании, поиске и заражении хозяина. Рассмотрены также особенности преимагинальных стадий развития.

4.2 Трофические связи дальневосточных птеромалид

Обзор трофических связей птеромалид Дальнего Востока России основан на литературных и собственных данных, полученных в ходе экспедиционных исследований.

Дальневосточные птеромалиды паразитируют на насекомых из 11 отрядов (Coleóptera, Dermaptera, Dictyoptera, Díptera, Hemiptera, Hymenoptera, Isop-tera, Lepidoptera, Neuroptera, Orthoptera и Strepsiptera). Наиболее многочисленны птеромалиды, заражающие двукрылых (34 вида, 13.08 %), жесткокрылых (23 вида, 8.86%) и перепончатокрылых (18 видов, 6.93 %). Паразитоиды, развивающиеся на нескольких отрядах насекомых, менее многочисленны, и их доля колеблется от 3.47 % до 0.38 %. Для 102 видов (39.23 %) дальневосточных птеромалид сведения о хозяевах полностью отсутствуют.

4.3 Хозяйственное значение

Среди птеромалид, обнаруженных на Дальнем Востоке России, известны 17 видов, которые уже используются в биологической борьбе или считаются перспективными для подобных целей.

Глава 5 Аннотированный список птеромалид Дальнего Востока России

В результате исследования фауны Дальнего Востока России подготовлен аннотированный список, включающий 260 видов птеромалид, относящихся к 105 родам 11 подсемейств. Из их числа 9 видов являются новыми для науки, 41 род и 159 видов впервые отмечены в фауне России, 44 вида - в фауне исследованного региона (Целих, 2010, 2012а, 20126, 2013; Tselikh, 2011, 2012; Tselikh, Mitroiu, 2014). Все новые находки для фауны Дальнего Востока России отмечены одной звездочкой (*), а для фауны России — двумя звездочками (**).

Подсемейство Asaphinae

1. Asaphes hirsutus Gibson et Vikberg, 1998

2. **A. pubescens Kamijo et Takada, 1973

3. *A. suspensus (Nees, 1834)

4. Hyperimeruspusillus (Walker, 1833)

Подсемейство Cleonyminae

5. **Cleonymus ceratinae Kamijo, 1996

6. **C. longinervus Kamijo, 1983

7. **C. serrulatus Kamijo, 1996

8. **C. togashii Kamijo, 1996

Подсемейство Colotrechninae

9. **Colotrechnus viridis (Masi, 1921)

Подсемейство Diparinae

10. Dipara belokobylskii Dzhanokmen, 1993

11. **D. conoidea (Xiao et Huang, 2000)

12. **Netomocera ramakrishnai Sureshan, 2010

Подсемейство Elatoidinae

13. Elatoides niger Nikol'skaya, 1952

14. E. nikolskayae Pilipyuk, 1971

Подсемейство Eunotinae

15. Eunotus orientalis Chumakova, 1956

16. **E. parvulus Masi, 1931

Подсемейство Miscogasterinae

17. * *Ardilea convexa (Walker, 1833)

18. **Glyphognathus sinuatus

(Kamijo, 1960) 19 *Halticoptera aenea (Walker, 1833)

20. **H. circulas (Walker, 1833)

21. **H. collaris (Walker, 1836)

22. **H. crius (Walker, 1839)

23. H. nobilis (Walker, 1874)

24. *H. patellana (Dalman, 1818)

25. **H. violacea Askew, 1972

26. **Lamprotatus duplicates (Kamijo, 1960)

27. **Merismus bidentatus Kamijo, 1996

28. **M. lasthenes (Walker, 1848)

29. **M. megapterus Walker, 1833

30. **M. nit idus (Walker, 1833)

31. **M rufipes Walker, 1833

32. **M. splendens Graham, 1969

33. **Neoskeloceras longistriatum Kamijo, 1960

34. Nodisoplata diffmis (Walker, 1874)

35. N. viridipes (Walker, 1874)

36 **Rhicnocoelia constans (Walker, 1836)

37. **Seladerma bicolor Walker, 1834

38. **S. laetum Walker, 1834

39. **S. leleji Tselikh, 2013

40. **Stictomischus apoianus Kamijo, 1960

41. **S. curvatus Kamijo, 1960

42. **S. elongatus Kamijo, 1960

43. **S. japonicus Kamijo, 1960

44. **S. momoii Kamijo, 1960

45. **S. nitentis Delucchi, 1955

46. **S. scaposus Thomson, 1876

47. **Thektogaster chrysis (Foerster, 1861)

48. **Thinodytes cyzicus (Walker, 1839)

49. *Xestomnaster chrysochlorus (Walker, 1846)

Подсемейство Ormocerinae

50. **Semiotellus longispinus Xiao et Huang, 1999

51. **S. mundus (Walker, 1834)

52. S. stigmaticus (Walker, 1874)

53. **S. takadai Kamijo, 1977

54. *Systasis encyrtoides Walker, 1834

55. **S. longula Воибек, 1956

56. *+.S: tenuicornis Walker, 1834

Подсемейство Pireninae

57. Gastrancistrus fulvicornis (Walker, 1874)

58. G. praecox Graham, 1969

59. **G. vulgaris Walker, 1834

Подсемейство Pteromalinae

60. Ablaxia temporalis Graham, 1969

61. **Acroclisoides bicolor Luo et Qin, 1991 62 A. emeljanovi (Dzhanokmen, 1982) comb. n.

63. **A. sinicus (Huang et Liao, 1988)

64. **Apsilocera bramleyi Graham, 1966

65. A. verticillata Bouöek, 1956

66. **Arthrolytus discoideus (Nees, 1834)

67. A. megaspilus (Walker, 1874)

68. **Caenacisperoni Kamijo, 1981

69. *Callitula bicolor Spinola, 1811

70. **C. fulvipes Kamijo, 1981

71. *CapeIlia cecidomyiae (Ratzeburg, 1844)

72. *Catolaccus ater (Ratzeburg, 1852)

73. *Cheiropachus quadrum (Fabricius, 1787)

74. **Chlorocytus breviscapus Graham, 1965

75. **Ch. comatus Xiao et Huang, 2000

76. Ch. formosus (Walker, 1835)

77. **Ch. harmolitae Boucek, 1957

78. **Ch. koreanus Kamijo, 1983

79. **Ch. phalaridis Graham, 1965

80. **Ch. polichna (Walker, 1848)

81. Ch. tenellus (Walker, 1874)

82. *Coelopisthia extenta (Walker, 1835)

83. **C. xinjiashanensis Yang, 1996

84. **Conomorium amplum (Walker, 1835)

85. *C. patulum (Walker, 1835)

86. *Coruna clavata Walker, 1833

87. **C. laevis Kamijo et Takada, 1973

88. **Cryptoprymna alra (Walker, 1833)

89. **C.puIla Huang, 1991

90. Cyclogastrella simplex (Walker, 1834)

91. *Cyrtogaster vulgaris Walker, 1833

92. *Dibrachys microgastri {Bouche, 1834)

93. Diconocara petiolata Dzhanokmen, 1986

94. *Diglochis sylvicola (Walker, 1835)

95. **Dinarmus acutus (Thomson, 1878)

96. *Dinotiscus aponius (Walker, 1848)

97. *D. colon (Linnaeus, 1758)

98. D. eupterus (Walker, 1836)

99. **Elderia sp. 1

100. *Erdoesina alboannulata (Ratzeburg, 1852)

101. *E. boarmiae Boucek, 1967

102. **Eulonchetron torymoides (Thomson, 1878)

103. Euneura lachni (Ashmead, 1887)

104. **E. sopolis (Walker, 1844)

105. Eurydinotomorpha sichotana

(Dzhanokmen, 1986)

106. Eurydinota leptomera Foerster, 1878

107. **Gastracanthus acutus (Kamijo, 1960)

108. **G. nigrescens Kamijo, 1960

109. **Globimesosoma sp. 1

110. **Habritys brevicornis (Ratzeburg, 1844)

111. **Hemitrichus seniculus (Nees, 1834)

112. ** Heteroprymna longicornis (Walker, 1835)

113 **Holcaeus compressus (Walker, 1836)

114. *H. stenogaster (Walker, 1836)

115. **//. stylatus Graham, 1969

116. **H. varro (Walker, 1840)

117.**Homoporus apharetus (Walker, 1839)

118. *H. febriculosus (Girault, 1917)

119. *H. fulviventris (Walker, 1835)

120. **H.japonicus Ashmead, 1904

121. *//. Inniger (Nees, 1834)

122. *H. nypsius (Walker, 1839)

123. **Isocyrtus laetus Walker, 1833

124. **/. reticulums Xiao et Huang, 2002

125. **Janssoniella ambigua Graham, 1969

126. **J. caudata Kerrich, 1957

127. **Janssoniella sp. 1

128. **Lariophagus kuwayamai Kamijo, 1981

129. **L. obtusus Kamijo, 1981

130. **Lyubana liaoiXiao et Huang, 1997

131. **L. longa Xiao et Huang, 1997

132. **Merisus flagellatus Boucek, 1965

133. Mesopolobus incultus (Walker, 1834)

134. **M. mediterraneus (Mayr, 1903)

135. M. subfumatus (Ratzeburg, 1852)

136. *M. teliformis (Walker, 1834)

137. Metacolus unifasciatus Foerster, 1856

138. **Mokrzeckia abietis Kamijo, 1982

139. **M. lazoensis Tselikh, 2012

140. *M pini (Hartig, 1838)

141. **Muscidifurax raptor

Girault et Sanders, 1910

142. **Nasonia vitripennis (Walker, 1836)

143. **Nazgulia petiolata Hedq\ist, 1973

144. **Norbanus meridionalis (Masi, 1922)

145. *N. scabriculus (Nees, 1834)

146. **Notoglyptus scutellaris

(Dodd et Girault, 1915)

147. **Oxysychus grandis Yang, 1996

148. **0. mori Yang, 1996

149. **0. nupserhae (Dutt et Ferriere, 1961)

150. **0. scolyli Yang, 1996

151. **Pachyneuron gibbiscuta Thomson, 1878

152. *P. groenlandicum (Holmgren, 1872)

153. *P. muscarum (Linnaeus, 1758)

154. P. solitarium (Hartig, 1838)

155. ** Panstenon oxylus (Walker, 1839)

156. Paracarotomus cephalotes Ashmead, 1894

157. Peridesmia congrua (Walker, 1835)

158. **Platygerrhus nephrolepisi Yang, 1996

159. **P. piceae Yang, 1996

160. **!'. scutellatus Yang, 1996

161. **Plutothrix acuminata (Thomson, 1878)

162. **P. bicolorata (Spinola, 1808)

163. **P. kuboi Kamijo, 2004

164. **P. kusigematii Kamijo, 2004

165. **P. narendrani Kamijo, 2004

166. **P. rugosa Kamijo, 2004

167. **P. scrobicula Kamijo, 2004

168. P. trifasciata (Thomson, 1878)

169. **PseudocatoIaccus sayatamabae Ishii, 1950

170. **Psilocera concolor (Thomson, 1878)

171. **P. crassispina (Thomson, 1878)

172. P. nicaeensis (Dalla Torre, 1898)

173. *P. obscura Walker, 1833

174. **P. punctifrons (Thomson, 1878)

175. Psilonotus achaeus Walker, 1848

176. *Psychophagus omnivorus (Walker, 1835)

177. Pteromalus albidovenosus Walker, 1874

178. **P. albipennis Walker, 1835

179. P. apantelophagus (Crawford, 1910)

180. **P. berylli Walker, 1835

181. **P. bifoveolatus Foerster, 1861

182. **P. cardui (Erdos, 1953)

183. *P. cioni (Thomson, 1878)

184. **P. dispar (Curtis, 1827)

185. *P. elevatus (Walker, 1834)

186. P. platyphilus Walker, 1874

187. **P. procerus Graham, 1969

188. P. proprius Walker, 1874

189. *P. puparum (Linnaeus, 1758)

190. *P. semotus (Walker, 1834)

191. *P. sequester Walker, 1835

192. **P. tereus Walker, 1839

193. **P. vibulenus (Walker, 1839)

194. *Rhaphitelus maculatus Walker, 1834

195. *Rhopalicus guttatus (Ratzeburg, 1844)

196. R. quadratus (Ratzeburg, 1844)

197. R. tutela (Walker, 1836)

198. *Roptrocerus mirus {Walker, 1834)

199. R. xylophagorum (Ratzeburg, 1844)

200. Sceptrothelys consocius (Walker, 1874)

201. **S. deione (Walker, 1839)

202. **S. grandiclava (Walker, 1835)

203. S. placens (Walker, 1874)

204. **Schizonotus latus (Walker, 1835)

205. *S. sieboldi (Ratzeburg, 1848)

206. **Spaniopus japonicus Kamijo, 1981

207. **S. monospilus (Thomson, 1878)

208. **S. nigriceps Kamijo, 1981

209. **S. peisonis (Erdos, 1957)

210. **S. sasacolae Kamijo, 1981

211. **S. varicornis BouCek, 1972

212. **Spaniopus sp. 1

213. **Spaniopus sp. 2

214. **Sphegigaster cuscutae Ferriere, 1959

215. **S. cuspidata Huang, 1990

216. **S. hamugurivora Ishii, 1953

217. **S. hypocyrta Huang, 1990

218. **S. intersita Graham, 1969

219. **S. mutica Thomson, 1878

220. **S. nigricornis (Nees, 1834)

221. **S. pedunculiventris (Spinola, 1808)

222. **S. stepicola Bouiek, 1965

223. **S. truncata Thomson, 1878

224. **S. yunnanensis Ozdikmen, 2011

225. **Spilomalus quadrinota (Walker, 1835)

226. Spintherus dubius (Nees, 1834)

227. **Stenetra ligustica Masi, 1931

228. Sorosina florenskayae Dzhanokmen, 1993

229. **Stenomalina favorinus (Walker, 1839)

230. **S. iera (Walker, 1844)

231. *S. liparae (Giraud, 1863)

232. *S. micans (Olivier, 1813)

233. **S. pilosa Xiao et Huang, 1999

234. **Synedrus kasparyani Tselikh, 2013

235. **S. transiens (Walker, 1835)

236. **Syntomopus incisus Thomson, 1878

237. **S. incurvus Walker, 1833

238. **S. thoracicus Walker, 1833

239. Tomicobia acuminati Hedqvist, 1959

240. **Toxeuma acilius (Walker, 1848)

241. **T. paludum Graham, 1959

242. **T. subtruncatum Graham, 1959

243. **Trichomalopsis apanteloctena (Crawford, 1911)

244. **T. deplanata Kamijo et Grissell, 1982

245. **T. oryzae Kamijo et Grissell, 1982

246. **T. shirakii Crawford, 1913

247. **Trichomalusgracilicornis (Zetterstedt, 1838)

248. *T. nanus (Walker, 1836)

249. T. posticus (Walker, 1835)

250. T. repandus (Walker, 1835)

251. **Trigonoderus dolichogaster Kamijo, 2000

252. **T. fraxini Yang, 1996

253. **T. nigrocephalus Kamijo, 2000

254. T. princeps Westwood, 1832

255. **T. pulcher Walker, 1836

256. **T. yamamotoi Kamijo, 2000

257. **Trigonoderus sp. 1

258. *Tritneptis diprionis Gahan, 1938

259. **Usubaia liparae Kamijo, 1983

Подсемейство Spalangiinae

260. **Spalangia erythromera Foerster, 1850

Глава 6 Фаунистический состав и распространение птеромалид Дальнего Востока России

6.1 Общая характеристика фауны птеромалид и ее особенности

Среди дальневосточных птеромалид наиболее многочисленным в видовом отношении является подсемейство Р1еготаПпае - 200 видов (из 80 родов), что составляет 76.9 % от общего числа видов исследованного региона (рисунок 10).

Подсемейство Miscogasterinae включает 33 вида (12.7 %) из 13 родов. Остальные подсемейства представлены значительно меньшим числом видов и родов: Asaphinae - 4 вида из 2 родов, Cleonyminae - 4 вида из 1 рода, Colotrechninae - 1 вид из 1 рода, Diparinae - 3 вида из 2 родов, Elatoidinae - 2 вида из 1 рода, Euno-tinae - 2 вида из 1 рода, Ormocerinae - 7 видов из 2 родов, Pireninae - 3 вида из 1 рода, Spalangiinae - 1 вид из 1 рода.

Наибольшим числом видов в дальневосточной фауне представлены роды Pteromalus Swederus (17 видов), Sphegigaster Spinola (11 видов), Chlorocytus Graham, Plutothrix Foerster и Spaniopus Walker (no 8 видов), Trigonoderus Westwood, Halticoptera Spinola и Stictomischus Thomson (no 7 видов), Homoporus Thomson и Merismns Walker (no 6 видов). Необходимо отметить, что на Дальнем Востоке были обнаружены и редкие монотипные роды, которые имеют в мировой фауне лишь один и часто локально распространенный вид. Так, например, род Usubaia Kamijo с единственным японским видом U. liparae Kamijo был обнаружен нами в Приморском крае и Сахалинской области.

Рисунок 10 — Таксономический состав фауны птеромалид Дальнего Востока России.

6.2 Сравнение фаун птеромалид Дальнего Востока России и наиболее изученных регионов

Проведено сравнение фаунистического списка птеромалид Дальнего Востока России со списками видов ряда наиболее изученных регионов. Из-за большого зонального разнообразия Китая для данного сравнения были исполь-

Miscogasterinae 33(12.7%)

Pteromalinae 200(76.9%)

Colotrechninae 1 (0.4%)

Cleonyminae_ 4(1.5%)

Asaphinae_

4(1.5%)

Diparinae

3 (1.15%)_

Elatoidinae

2 (0.8%)

Eunotinae

2 (0.8%)

Ormocerinae

_7 (2.7%)

Pireninae

-3(1.15%)

-Spalangiinae

1 (0.4%)

зованы только виды, обнаруженные в его северной и северо-восточной частях. Анализ общей матрицы данных (на 1470 видов) проводился путем кластерного анализа на основе расчета коэффициентов фаунистического сходства Чека-новского-Съеренсена и Шимкевича-Симпсона. Дендрограммы сходства строились в программе PAST (Hammer et al., 2001) с использованием метода «невзве-шенного среднего присоединения» (UPGMA). Достоверность устойчивости кластеров была оценена с помощью бутстреп-анализа при 10000 повторностей.

Фауна Дальнего Востока России наиболее близка к фауне Японии (Kcs = 0.38, Ks = 0.48) и имеет с ней 82 общих вида (таблица 1). Для обоих индексов данные фауны образуют достаточно устойчивый кластер (рисунки 11, 12).

При использовании индекса Шимкевича-Симпсона фауна птеромалид Северного и Северо-Восточного Китая формирует обособленный кластер (рисунок 12). Это можно объяснить тем, что она характеризуется высокой степенью эндемизма: из 249 видов 111 - ее условные эндемики. В свою очередь при использовании индекса Чекановского-Съеренсена данная фауна формирует единый кластер с дальневосточной и японской фаунами: в целом они составляют 517 видов, из которых 80 - общие (Kcs = 0.26) (рисунок 11). Можно предположить, что при дальнейшем исследовании фауна птеромалид Северного и Северо-Восточного Китая будет сближаться с таковыми Дальнего Востока России и Японии.

Европейские фауны формируют устойчивый отдельный кластер при разных индексах (рисунки 11, 12). Наибольшее сходство по индексу Чекановского-Съеренсена имеют фауны Германии и Великобритании (Kcs = 0.53), а по индексу Шимкевича-Симпсона - фауны Румынии и Великобритании (Ks = 0.75) (таблица 1). Фауна Казахстана всегда обособлена, хотя имеет больше сходства с европейскими фаунами, чем с фаунами Восточной Палеарктики (рисунки 11, 12).

Следует отметить, что в результате кластерного анализа дальневосточная фауна всегда обособляется от фаун европейских стран и Казахстана, однако она имеет достаточно большой коэффициент сходства с ними (таблица 1) из-за большого числа представленных в ней видов (40.8 %) с ареалами Палеарктиче-ского комплекса (рисунок 13).

Таблица 1 — Сходство видового состава птеромалид (левая нижняя часть таблицы -коэффициенты Чекановского-Съеренсена / Шимкевича-Симпсона; правая верхняя часть - число общих видов)

ДВО Япония Румыния Германия Китай Казахстан Великобритания

ДВО 82 95 130 70 82 138

Япония 0.38/0.48 36 46 38 26 43

Румыния 0.34/0.37 0.15/0.21 216 67 131 228

Германия 0.26 / 0.5 0.10/0.27 0.42/0.71 73 158 362

Китай 0.28 / 0.28 0.18/0.22 0.24/0.27 0.15/0.29 57 74

Казахстан 0.29 / 0.32 0.11/0.15 0.43 / 0.43 0.30/0.51 0.20 / 0.22 170

Великобритания 0.31/0.53 0.11/0.25 0.49/0.75 0.53/0.57 0.17/0.30 0.36/0.55

1470 / 208

ч 0.6 -

о

X

о

Казахстан Великобрит. Германия Румыния &Япония С и СВ Китай (308) (632) (733) (303) (170) (249)

Рисунок 11 — Дендрограмма сходства фаун птеромалид (индекс Чека-новского-Съеренсена). В основании кластеров указаны бутстреп-значения в %; в круглых скобках сверху дано общее число видов локальных фаун; над кладами указано число известных видов и число общих из них в сравниваемых фаунах, объединенных верхней скобой.

I /О) 1.....

у-Си СВ: Китай :

Казахстан \:

германия ) У \ Г • • у//

Дальний

бостон ■

Япония!^

Рисунок 12 — Сходство фаун птеромалид, отображенное путем ордина-ции фаун в пространстве основных координат (индекс Шимкевича-Симпсона).

6.3 Ареалогический анализ дальневосточных птеромалид

Ареалогический анализ птеромалид Дальнего Востока России проведен на основе поясно-секторной системы разделения Палеарктики (Емельянов, 1974). Однако в связи с недостаточной изученностью птеромалид для восточноазиатских видов было также использовано более приемлемое для данного случая деление Восточной Палеарктики, предложенное А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1935).

В фауне птеромалид Дальнего Востока России преобладают виды с ареалами Палеарктического (40.8 %) и Восточноазиатского (35.8 %) комплексов (рисунок 13). Доля видов с амфипалеарктическим ареалом (33.46 %) на Дальнем Востоке России самая большая. Однако стоит отметить, что в эту

Камчатско-Космополитные, палеархеарктическо-\ ориентальне \ 0.38%,

Северояпонские 5.38%

Камчатско-палеархеарктаческие

0.77%

Камчатско-курило-ялонские 1.54%

Западносибирское маньчжурские 0.38%

Маньчжурские 1.15%

Голарктические 14.62%

Палеархеаркгическо-ориекгапьные

1.54%

Дранспапеарктичекие

0.38%

„Евразиатские 6.95 %

Амфтамарстичасгае 33.46%

40.8%

комплекс комплекс комплекс комплекс

Рисунок 13 — Распределение птеромалид Дальнего Востока России по типам ареалов.

группу вошли не только виды с возможно действительно дизъюнктивным ареалом, но и виды, включенные сюда в силу слабой изученности птеромалид в целом и в первую очередь в Центральной Палеарктике.

Основную часть Восточноазиатского комплекса образуют виды с палеархеарктическим ареалом (15.77 %), условные эндемики (10.38 %) и северояпонские виды (5.38 %); доля видов с другими ареалами в этом комплексе мала (рисунок 13). Доля птеромалид, обладающих более широкими ареалами, на Дальнем Востоке России сравнительно небольшая: она составляет 14.6 % для Голарктических видов и 8.8 % для видов с ареалами, отнесенными к Мультирегиональному комплексу.

Глава 7 Определительная таблица родов птеромалид Дальнего Востока России

К настоящему времени опубликованы определительные таблицы родов птеромалид для Западной Палеарктики (Graham, 1969; Bouöek, Rasplus, 1991), Неарктики (Boucek, Heydon, 1997) и Австралии (Boucek, 1988), а в пределах России такие ключи были подготовлены только для ее европейской части (Джанокмен, 1978). Несмотря на тот факт, что в Китае и Японии проводились многолетние и достаточно обширные таксономические и фаунистические исследования отдельных групп или таксонов, ключ для определения родов этого семейства для данных стран так и не был опубликован.

Предлагаемая оригинальная иллюстрированная определительная таблица включает 105 родов птеромалид, распространенных на Дальнем Востоке России, и представляет собой первый ключ родов семейства Pteromalidae для Восточной Палеарктики.

Заключение

Сведения о птеромалидах Дальнего Востока России до настоящего исследования оставались очень фрагментарными, так как не было проведено ни одного специального исследования птеромалид дальневосточного региона и отсутствовали определительные таблицы по данной группе для многих таксонов, обитающих в Восточной Палеарктике. Фаунистический список дальневосточных птеромалид был крайне скудным и насчитывал всего 48 видов (Burks, 2013; Noyes, 2014), в то время как в соседних Китае и Японии уже были обнаружены 401 и 170 видов соответственно (Noyes, 2014).

Проведенная исследовательская работа позволила более глубоко и разносторонне подойти к изучению данной группы хальцидоидных наездников, а полученные обобщенные сведения по систематике и биологии, также как и определительная таблица родов имеют важнейшее прикладное значение.

Представленный в настоящей работе аннотированный список 260 видов дальневосточных птеромалид, среди которых 159 — новые для фауны России, в немалой степени заполняет пробел в наших знаниях по фауне и распростра-

нению этих наездников не только для дальневосточного региона, но и России в целом.

Несмотря на то, что проведенный ареалогический анализ и сравнение фаун различных регионов требуют дополнительных таксономических исследований, уже вполне ясно, что фауна птеромалид Дальнего Востока России наиболее близка к таковой Японии. В дальневосточной фауне большая часть птеромалид представлена широкораспространенными видами, однако немалая доля приходится и на птеромалид с ареалами Восточноазиатского комплекса, среди которых лишь немного более 10 % от общего числа видов составляют условные эндемики.

Выявленная в ходе морфологического исследования внутривидовая изменчивость некоторых основных диагностических признаков позволила исключить ошибки в понимании систематики ряда таксонов, а предложенные новые диагностические признаки позволят более надежно проводить определение птеромалид.

Полученные в ходе нашего исследования результаты являются важной основой для изучения одной из самых разнообразных и сложных групп халь-цидоидных наездников в одном из наиболее интересных регионов России.

Выводы

1. В фауне Дальнего Востока России выявлены 260 видов птеромалид, относящихся к 105 родам 11 подсемейств. Наиболее многочисленным по видовому составу является подсемейство Р1егошаПпае — 200 видов (80 родов), что составляет 76.9 % фауны; М15СО§аз1еппае включает 33 вида из 13 родов (12.7 %); остальные 9 подсемейств представлены небольшим числом видов и родов.

2. Впервые в фауне России обнаружены 41 род и 159 видов, а на Дальнем Востоке впервые отмечены 44 вида. Помимо этого здесь выявлены 9 новых для науки видов, из которых 3 вида уже описаны: МокггесИа ¡аюетгя ТзеНкЬ (Приморский край), БеЫегта 1е1е]7 ТвеИкЬ (Сахалинская область) и Бупес1гш казрагуат ТБеНкЬ (Камчатский и Приморский края, Сахалинская область). Род Golovissima ОгЬапокшеп сведен в синоним к Лсгос/ко/с/е.у Опаик е1 ЭосИ.

3. В ходе ареалогического анализа были выявлены 4 комплекса и 16 типов ареалов птеромалид. Основу фауны дальневосточных птеромалид составляют Палеарктический комплекс (40.8 %), где преобладают виды с амфипале-арктическим ареалом (33.46 % от общего числа видов), и Восточноазиатский комплекс (35.8 %), представленный преимущественно палеархеарктическими видами (15.77 %) и условными эндемиками (10.38 %).

4. Дальний Восток России по фаунистическому составу птеромалид наиболее близок к Японии. Фауна птеромалид Северного и СевероВосточного Китая в силу высокого эндемизма формирует обособленный кластер, однако при дальнейшем исследовании следует ожидать ее сближение с

таковыми Дальнего Востока и Японии. Европейские фауны объединяются в единый кластер, в то время как фауна Казахстана обособлена.

5. Специальное исследование важнейших диагностических признаков позволило выявить внутривидовую изменчивость в строении мандибул (Cheiropachiis qiiadrum), в размерах крыловой пластинки (Netomocera ramakrishnai) и в числе зубцов на дигитусах волселл самцов (Rhaphitelus maculatus). Впервые предложено использовать в качестве диагностических признаков строение последнего членика максиллярного щупика (в родах Dinotiscus, Rhopalicus и Cheiropachus), строение пилки вторых гонопофизов (Tomicobia) и точное число шпор на задней голени (Mokrzeckia).

6. Дальневосточные птеромалиды паразитируют на насекомых из 11 отрядов (Coleóptera, Dermaptera, Dictyoptera, Díptera, Hemîptera, Hymenoptera, Isoptera, Lepîdoptera, Neuroptera, Orthoptera и Strepsiptera). Наиболее многочисленны птеромалиды, заражающие двукрылых (34 вида, 13.08 %), жесткокрылых (23 вида, 8.86%) и перепончатокрылых (18 видов, 6.93 %). Паразитои-ды, развивающиеся на нескольких отрядах насекомых, менее многочисленны, и их доля колеблется от 3.47 % до 0.38 %.

7. Впервые подготовлена оригинальная иллюстрированная определительная таблица родов птеромалид Дальнего Востока России и Восточной Палеарктики, включающая 105 таксонов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации из перечня рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных для опубликования основных результатов диссертации:

Целих, Е. В. Хальциды подсем. Pteromalînae (Hymenoptera, Pteromali-dae) - паразитоиды жесткокрылых сем. Scolytidae (Coleóptera) фауны России и сопредельных территорий / Е. В. Целих // Энтомологическое обозрение. -2010. - Т. 89, вып. 3. - С. 662-676.

Tselikh, Е. V. Review of species of the genus Mokrzeckia Mokrzeckî, 1934 (Hymenoptera: Pteromalidae) from the Russian Far East / E. V. Tselikh // Zoosystematica Rossica. - 2012. - Vol. 21, no. 2. - P. 291-298.

Целих, E. В. Наездники-хальциды сем. Pteromalidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) островов Курильской гряды / E. В. Целих // Энтомологическое обозрение. - 2013. - Т. 92, вып. 3. - С. 603-625.

Tselikh, E. V., Mitroiu, M.-D. Wing polymorphism in Netomocera ramakrishnai Sureshan, 2010 (Hymenoptera, Pteromalidae) in East Asia, with description of the first brachypterous morph / E. V. Tselikh, M.-D. Mitroiu // Proceedings of the Zoological Institute RAS. - 2014. - Vol. 318, no. 1. - P. 70-75.

Публикации в прочих журналах, трудах, сборниках и материалах конференций:

Tselikh, Е. V. New records of the chalcid wasps of family Pteromalidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) from the Russian Far East / E. V. Tselikh // Far Eastern Entomologist. -2011. - No 237. - P. 1-12.

Целих, E. В. Перепончатокрылые, раздел Pteromalidae. / E. В. Целих // Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России / ред. А. С. Лелей. — Владивосток: Дальнаука, 2012а.-Т. 1.-С. 150-161.

Целих, Е. В. Первые результаты изучения хальцид семейства Pteromalidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) Сахалинской области / Е. В. Целих // XIV Съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа-1 сентября 2012. Материалы съезда. - 20126. — С. 460.

Подписано в печать 30.09.2014. Формат 60x90/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1.0 Тираж 113 экз. Заказ 523

Отпечатано в типографии «Русская коллекция» 199178, Санкт-Петербург, 13-я линия В.О., д. 30, офис