Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология нервной системы суставов грудной конечности млекопитающих

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология нервной системы суставов грудной конечности млекопитающих"

^ ОД КИ1ВСЫШИ УИ1ВЕРСИГЕТ 1мен1 ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

На правах рукопису УДК: 591.471.37:591.488:611.018.866

ьльенко Микола Микитович

П0Р1ВНЯЛЬНД МОРФОЛОИЯ ИЕРВ0В01 СИСТЕМИ СУГЛ0Б1В ГРУДН01 Н1НЦ1ВНИ ССАВЦ1В

ОЗ.ОО.И - еибр!олог1я, г!столог1я, цитолог!я

Автореферат дисертвцП на здобуття наукового ступеня доктора 01олог1чних наук

НИ1В - 1996

Дисертац1ею е рукопис.

Робота виконувалась у в!дд!л1 еволюцШю! морфолог!! 1нституту зоолог1! 1м. 1.1.Шмальгаузена HAH Укра1ни та на кафедр! зоолог!! б!олог1чного факультету Ки1вського Ун!верситету 1м. Тараса Шевчейка

Науковий консультант : Заслужений прац!вник народно! осв1ти Украйни, Академ1к АН

ВШ Укра!ни, професор Рудик С.К. t

0ф!ц1йн1 опоненти:

доктор б1олог!чних наук, професор Новак В.П.

доктор б1олог1чних наук, прсфесор Хоменко В.Г.

доктор б1олог!чних наук, с.н. с. Щегольков О.М.

Пров1дна орган!эац1я: Харк1вський державний медичний ун1верситет

Захист в!дОудеться 1996 року оУу^тор,.

oi F ----------

на зас!данн1 спец1ал1зовано! Вчено! ради Д.01.01.13 Ки1всь-кого ун!верситету 1ы. Твраса Шевченка за адресов: вул. Глушкова, 2, 1нститут ф!з1олог11 Ки1вського ун!версите-ту 1м. Тараса Шевченка

3 дасертац1ею мояна ознайомитись в б1бл1отец! Ки£вського ун!верситету 1м. Тараса Шевченка

В1дгук (в 2 екземгалярах, зав1рених кер1вництвом 1 печаткою установи) просимо надсилати за едресою: 252033, вул. Володимирська, 60

Автореферат роз!сланий -¿¿Cß/W^^ 19Э6 року

Вчекий секретар спец1ал1зовано! Вчено! ради

кандидат 0!олог1чннх наук, доцент ¿/"t^i Данилова О.В.

Актуальн1еть теш. Ваяливою проблемою теоретично! 6io-логИ, в1д розв'язання яко! у велик1й Mlpi залежить усШш-н1сть п1зиагаи механ1зи!в еволюцП живого, е проблема адап-тац!огенезу. При досл1даенн1 одного 1з його аспект1в - адаптивно! сут! окремих орган1в та структур тваршших орган!зм!в традицШю використовували пор1в!шлыю-норфолог1чн1 метода.

Адаптивн1 перебудови будь-яко! структури орган1зыу зав-вди супроводяться зм1нами в 1нтегративних системах: нерЕо-в!й, ендокринн1й та кровоносн1й. Так, вшшкнешш kiüucIciiiix та як1сних suiH сенсорних утвор1в приэводить до трансформа-ц11 перш за все в будов! та функц11 ЦИС. Зростання р!зноиа-HiTHocTi та ускладнення Судови сенсор1в взаеиопов'язане з п1двищенням р1вн!в орган1зац11 та диференцдацИ орган1зму в ц!лому та окреиих його частин, що в!дкривае ыояливост! до б1льш рац1оналыюго використання киттевих pecypciB (зыеншен-ня ентропИ) та засвоення нових адаптацШшх зон (Стрельников, 1970; Расницш, ГЭ71; Сутт, 1977).

В1доио, що одна з тенденц1Я еволюцИ хребетних е п1дви-щешш активност1 орган!зыу та окрешх його орган1в (к!нц1-вок, ши1, хобота та 1н.). Саые з розвитком ман1луляц1йно! активност1 древн1х примат1в, з появою руки як органу прац1 пов'язують процеси антропогенезу (Данилова, 1965; Дерягина, 1986). Ида поясшоеться п1двшцений 1нтерес иорфолог1в та ф1-з1олог1в до вивчення нераово! систеш грудно! к11щ1вки тет-рапод, як до проблеми, яка мае загально01олог1чш значения. Kpiu того, в останн1 два-три десятир1ччя в зв'язку 1з ство-рвнняи та використанням людиною робот1в, ман!пулятор1в, осенсорених протез!в зросла к1льк1сть наукових роб!т з проблем сенсорних систем виконавчо! системи - м'яз1в та сугло-б!в, Проте, що i сьогодн! в стадИ з'ясування залишаеться

штання, як1 свме сенсорн1 системи, активного компоненту к1нц!вки - m'bíb, чи в1дносно пвсивного - суглоб1в в1д!гра-ють ведучу роль в ревл1звц11 локомоторно! функцН к!кц1вки. В стадИ розробки звлишаеться твкож питания класифЛкацН сенсорних систем, Ххньо! футщ1оналыю1 спсциф1кя тощо. Цим пояснюеться виб1р теми наших дослЛдяень.

Мет о 1 завдання роботи. Компл,ексне пор1вняльно-аиатш1ч-не та еколого-морфолог!чне досл1дження виконяно з метою з'я-сування рол! сенсор1в сугло01в в реол1зац!1 стато-локомот р-них bktíb.

Для досягнення qiei мети були передбачен! так1 зввдання:

- провести пор!вняльно-морфолог!чне досл1др*ення джерел утво-решш нервових стов(5ур1в к1нц1вки!

- вивчити морфолог!чн! особливост! плечевого плетива t

- вивчити екстраорганну !нврвац!ю сугло<51в к!нц!вки та !нт-раорганну структуру нервових пасм, нерв1в та íx зак!нчша в суглобов!й сумц1, зв'язках та хрящi;

- провести г!столог1чне досл!дження роэвитку нервових структур суглоб1в у эр!ло та неар!ло народдуваних ссавц!в в про цес! постнаталыюго онтогенеза}

- досл1дити динам1ку зм1н сенсорних структур в зале*ност1 в1д 1нтенсивност! д!1 подразник!в в умовах експерименту|

- проанал1зувати явища диференц!ац!1 та спец!ал1эац11 сенсорних структур основних еколоПчних груп ссавц1в.

Науковв новизна. Вперше на основ! пор!вняльно-анвтом!ч-ного та еколого-морфолог1чного анал1зу вивчене плечове пле-тиво ссавц!в 1 за результатами досл!даень рев!зоввн1 погляди на причини його вшшкнення та розвитку у представник!в хре-бетних. Вперше екстра- та 1нтраорганн! особливост! !нервац11 сугло01Е) вивчались як на р1вн! ц!л!сного органу, так i в ме-

2

на» окрецих його коцпонент1в (сутлобова суика, фЮрозна та синодальна оОолошщ, зв'язки та хрящ). При ыорфо-функц1она-льиоиу анвд1а! оенсорннх структур вперше Сув эвпроваддений коыплаксннЯ п1дх1д» а свые; врахован! зи1нн 1нтраорганно1 1нврв8ц11 8 залелност! в!д зон суглобу та його функц!ональ-Щ1Х особливостей, функцШ к1дщ1вок в ц1лоиу та 1сторично1 спорШденост! досл1дегуйашх тварин. Вперше класиф1кац1ю сен-сорних структур суглоб1в проведено з урахувакняы походаешш кервових та допоы1ддах структур сенсор1в, 1х в1кових зШн у зр1яо та незр1ло нвродяуввнщ тварин в постнатальному онтогенез!,. результат!в експершентальнцх досл1даень та на осно-в1 анал1зу днферецц1ац11 та спец!ал1зац11 сенсор1в в онто-та ф1логенеа1. Эапропонована нова класиф1кац1я сенсоршис структур сугло<51в К1|Щ1ВОК.

Теоретична значения роботи. Вперше показано в ф1логене-тнчноиу та онтогенетичноиу аспектах адаптивне значения сен-сорних структур СУГЛ061В Грудно! К1НЦ1В!Ш у ОСНОВ1ШХ еколо-Г1чних груп осавц1в та висв1тлена 1х роль в стато-локоиотор-н1Я д1яльност! к1нц1вки. Наведена ориПнальна схеиа еволюцП цих структур в иежах класу с'савц1в та 1ншх тетрапод.

Првктнчче значения робот». Результата наших досл1даень про .принципи будови 1 функцИ м1кродатчик1в зворотнього зв'яэку - сенсор1а сугло01в могуть знайги застосування при створенн! чутлнвих, б1олог!чно керованих протез1в, ыан1луля-тор!в, робот 1в, при розробц! нетрадицШшх иетод1в л1кування хвороб к!нц1вок лвдини та тварин.

0крем1 науков! розробки вт1люються в учбовий процес в Ки1вському ун1верситет1 1м. Тараса Шевченка, врахован! при написанн! методичных пос1бник1в, використовуються студентами

при пиконанн1 курсових та дипломник роб 1т та викладачями при

чмяи»1 спец!альних курс!в з пор!внялыю1 морфологИ, ааато-мП людини, еколог!чно1 морфологИ та териологи.

АгфоОац1я робота. Насл1дки досл1даень та ochobhI мате-pi ели роботи Сули викладея! автором i обговорен! иа М1жна-родному конгрес! з проблем еволюцП (Дебрецен, Угорщина, 19Э1), Шинародному симпоз!ум! "Еволюц!я 1 морфогенез" (Пльзень, J904), МЬшародному симпоз!ум! з питань еволюцИ (Прага, 1987), Всесоюзному з'1эд! анатом!в, г1столог!в та ембр!олог1в (Ташкент,1974), Всесоюзн1й конферепцИ з в1ко: oi морфологИ (Самарканд,1972), Всесоюзн!й конференцИ анятом!в, riCTWiorlB та ембр!олог!в с!льськогосподарських тварин (Москва, 1973), Всесоюзн!й конферйнцН з диких когштних фауни CPCF (Моека, 1975), Всесоюзному сем1нар! "Локомоц!я твэрин 1 01о-ьшщЦка ол1рно-рухового апарату" (Ки1в, 1979), VI Украшсь-республ!канськ!й конференцН внатом!в, г!столог1в, емб-р1олаг!в та топографоанатом1в (Герноп!ль, 1975), 1 УкрэДнсь-кому а' Ззд1 анатом1в, г!столог!в, ем<5р1олог!в 1 топографо-анвтом!в (151шшця, 1980), Юв!лейному пленум! УкрнЗшського ресцубл1каиськрго товариства анатом!в, г!столог!в i ем0р1о-догАв (Ки1р, 1ЭТ0), Юв1лейн1й конференцИ В!йськово-медично:1 акдвмП (Лен!нград, 1971), Республ1канськ1й науков!й конфе-рщщП "ИорфолоПчи! проблеми в тваринництв! та ветеринар!:'!" (КШв, 1991), вд аао!данн! Науково-техн!чного товариства "Рад!отехн!ка 1 ед^ктроав'язок !м. А.С.Попова" (Ки1в, 1967), аас!дада! б1олог!чного тсдааротва при Чехословацьк!й акацемп наук (Брно, ЮВЗ, 19ВД., 19'Л), нэуковШ конференцИ профе-еоро>ко-вишш,вдцьк<«ч> о$УВДУ Ки^'рдького ун!верситету 1м. Тн раоч деордаща 1Ш издеумков;« иаукових сем!нарах в!д-

д1Ау морфодагН Дне.ТИТУту зоологи !м.1,1.Шмаль~

гауа.еш HAU Якр^вд ¡шДдашт кафедри зоологи

Ки1вського ун!верситету 1м. Тараса Шевченка (1000-1994).

Публ!кац!1. Основн! результата дисертац1йног<> дОил1джан-ия опубл!кован! в одц!й ионографП (об'еи 7,9 друк.прк.), 37 статтях та 17 тезах. За кордоном (1зра1ль, 1тал1я, Угорщинв, Чвх!я) опубл1ковано 7 наукових праць, методом депоИупаннл опубл!ковано 2 пауков! роботи (0!ля 4 друк. арк.), 1з них а г1столог1Л опубл!ковано 44 роботи, в тому числ1 I ьгоиогршМп та I стаття шляхом депонування.

Об'ец та структура дисертацП. Зм1ст дасертвЦ11 пшслэ-дено на 226 стор1нках машинописного тексту 1 скяаджтоя !а вступу,.8 розд1л1в та внсновк1в. Глюстративнкй матвр!йл подано у вигляд1 13 таблиць (в текст!) та 7 схем, 34 МйлюНкИа з препарат!в, 2 фото та 72 м1крофото, що подан! додаткои на 64 стор!нках. Список л1тературй включав 459 паза роб!т, & тому числ1 204 зару01яашх автор 1в.

Декларац!я конкретного особнстого внеоку. АатороЫ оЫЮ-ст1йно виготовлен! иакропрепарати джерел походжання )трв1в к!нц1вки 35 вид!в ссавц!в, плечового плвтййа (61лй 80 Мд!в) та екстраорганних нерв1в суглоб1в (25 ВйД1й) ооввЦ1в. До-сл1джено б!ля 350 скелет!в (або 1х фрагмент^) аиф!01Й, реп-тал!й, птах!в та ссавц1в на предмет дооя1даешт надмфйо,?но-вого отвору в плечов1й к!стц!. Виготовявно 3240 И00¥1йНйХ г!сголог!чних препарат!в 1з 209 оугло(51в 31 веду таарин, проведено 1х анал!з з допомого» Ой1¥левого м1 кроекопв| описано 7000 сенсорних структур, виготовлано валику к1льк!сть м!крофото з них. Розроблено план 1 э допомогою апарату для струшування р1дан (шюттелышарач?) проведано екопаримем ив да ох групах цуценят свШзькоХ собаки, п1вм чого пройядвко г!столог1чний контроль ОТрЙММШХ 3 1-Х оумоб1и пршвраПй. Проведено г!столог!чне доел1даешя в!кошх ам!к 1птрворгай-

но! 1нервац11 представник1в зр1ло та незр1по народяуваних ссавц1в.

3MICT РОБОТЙ

СУЧАСНИИ СТАН ВИВЧЕНОСИ ПЕРИФЕРШЮ1 HEPBOBOI СИСТЕМ! КШЦ1В0К. ЕКСТРА- ТА ШТРАОРГАННА ШЕРВАЩЯ СУГЛОВ1В ТЕТРАПОД

Ще в минулому стол!тт1 А.Rauber (1867) висловив припу-

i

щення, що сигналы 1нкапсульованих нервових зак1нчень, вияв-лених нии в суглобах людини, в1д1грають ввжливу роль в ыеха-н1зм1 регуляцИ функцИ к1нц!вки. Проте вивчення 1нерве';11 суглоб1в, як досить важливих ланок к1нематичного ланцюга -к1нц1вкн для потреб <51омехан1ки Суло розпочато лише в середин! нинйшього стол1ття. До цього пер!оду 1нервац1ю суг-ло01в вивчали спорадично, скор!ше з огляду на специф!ку бу-дови ст1нки суглобово! сумки (RudInger, 1857s Nicoladoni, 1873; Krause, 1875; Hagen-Torn, 1882; Gerlach, 1889; Иванов, 1893j Siaraeni, 1902; Genieck, 1932; Sunder-Plaesman, DaubenSpeck, 1938). 1нервац!я м'язово! системи к!нц1вок була предметом б!льшо1 уваги як з боку морфолог!в (Ftirbringer, 1898 та 1н.), так 1 Ф1з1олог1в (Scherrindon, 1910; Магнус,1924 та 1н.). Лише з появою фундаментальных роб!т щодо принцип1в 1 механ1зм1в функц1ональйих систем, теорИ б!олог1чних зв'яз-к1в, эамкнених цикл1в в управл!нн1 1 координацН р1зних систем з участю зворотнього зв'язку (Анохин, 1935; Норберт Винер, 1958; Хэмонд, 1961; Милсум, 1968), з появою poölT з б!о-механ1ки к1нц1вок (Бернштейн, 1947; Гурфинкель та 1н., 1965; Чхаидзе, 1968) стае зрозум1ло, що, по-перше, эворотн1й зв'я-зок в унравл1нн1 стато-локомоторно! системи в1д!грав важливу роль 1, по-друге, що без врахування в цьому процес1 сигнал1в суглобових сенсор!в п1знати функц1ю к!нц1вки Оуде неможливо. Тому вивчення !нервац!1 суглоб!в тепер стали проводити 1 у

6

pi3iflii вэд1в тваркн р!зного в1ку, в Hopui i в умовах експе-риыентально! зи!ни функцИ к1нц!вки. Особливу увагу стали звертати на к!нцев1 чутлив! структури (Polacek, 1966j Дробы-шев, 1965). З'являються пор!вняльно-иорфолог1чн1 досл!даення

.'P.",!"""1, чатч . cirl ЮТО\ Попоичтюп n

иорфолог!чшши стали проводати ф!з!олог1чн! досл1даення (Boyd, 1953j Boyd, Roberts, 1954; Scoglund, 1956s Залкинц, 1972; Ferrel, 1985 та In.). Останнв стало цояливии з появою б!льш досконалих метод1в досл1дяень та з виникненняи потреб з боку б!омехан!ки. Ц1 коиплексн! досл1дяення перекошшво довели,.що суглоби характеризуються загалыпш планом будови сенсорних систеи для окрешх клас1в тетрапод. Разои з тли, були встановлен1 в1ды1ни в!д цього плану будови, як! пов'я-зували э адаптац!ею локоиоторно! систеии до р1зних уыов !с-нувв!шя тварин. 3 накопиченшш фактичного натер!алу з'явля-еться потреба в класиф!куванн1 нервових структур, анал!з1 фушщ!онально1 специф!ки сенсор 1в.

При вивченн1 джерел утворення нерв1в в1льно! к!нц1вки Та саиих нерв!в було встановлено досить консервативн1 зв'язки ы1ж нервами та функц1онуючихм органаш, що з ycnixou стали використовувати для гомолоПзацИ останн1х, описан! явшца асиметр!! нерв!в к!1щ1вки, р1зну складн!сть будови плетив тощо, Але ще 1 сьогодн1 суперечливиы залишаеться питания, як! стосуються нав!ть числа сегмент!в, що приймають участь в утворенн! нерв!в к!нц!вки (Бобин, 1972; Юдичев, 1968; Кахи-ани-Асатиани, 1970s Сыч, 1985 та !н.). При вивченн! м!сць залягання нерв!в, "вор1т" входу нерв!в до робочого органу було виявлено, що у представник!в окреыих груп тетрапод се-рединний та променевий нерв проходять кр!зь отвори надви-ростк!в д!стального еп!ф1зу плечово! к!стки, робились спроби I6-S1/ 7

провнал1зувати це явище з позиц1й екодог11 цих тварин (Ihle а.а., 1927) Poplawsky, 1948) Долгов, 1961j StefanowBky а.а., 1965 та 1я.).

Екстраоргвнна 1шервац1я суглоб!в досить добре вивчена лише у лдцини та с!льсько-господарсышх тварин. У 1иш1 представник1в тетрапод це питакня вивчалось на обмеяеиоау числ1 екзеыпляр1в i лише у окренйх вид!в тварин. Встановле-но, що кр1м свмост!йних г1лок суГЛоби отриыують твкож Г1ЛКЙ нерв!в м'з!в, ок!стя, навколосутлобово! сполучно! тканию.. fi суглобах знаходяться лише чутлив1 соматичн! нервов!'структур ри та волокна автономно! нервово! система (Gardner, 19491 Залюшд, 1972). Як окрен! суглоби, так i окрем1 зони в mix постачаються нервовими структурами нер!вном!рно (Винченко, 19611 Сергеев, 1964; Фрунташ, 1964; Дробьшев, 1965; Яроше-вич, 1972; Федоров, 1975; Багрянский, 1974; Polat3ek,1966; Gidov, 1964 та 1н.). В основному вивчена 1нервац!я суглобо-во! сумки. Суглобов! зв'язки ! особливо суглобовий хрящ доел 1дяен1 край поверхнево (Filogamo, Robechi, 1950; Andre«, 1954; Винченко, 1961; Андриеш, 1970; Киореску, 1970; Palmie-ri, Vegetti, 1971). Суперечливим залишаеться на сьогодн! та-ке принципово важливе питания, як типи та форми нервових за-к!пень, як! локал!зуються в суглобвх певних вид!в та груп тварин, особлив!сть 1нервац1Х окремих шар1в суглобово! сумки тощо.

Нещодавно був започаткований к!льк!сний п1дх1д при ана-л1з1 сенсорних структур суглоб!в (Hromada, PolaSek, 1958; Polacek а.а., 1969; Novotny, 1971; Sklenska, Janska, 1972). На одному-двох предстввниках клас!в вивчали сенсорн! струк-тури суглоб1в анамн1й (Рас, 1968, 1971, 1978). В1ков! зм1ни нерьовмх структур суглоб1в вивчено край недостатньо (Дробы-

8

дави та 1н., 1974j Uailnovsltf, PaS, 1989; Рас, 1984; Tazakl, Sakada, 1988). При цьому деяк! питания в1кових зм1н сенсо-р1в, особливо у лредставшпЦв эр1ло народяуваних ссавц1в, вир1шен1 лшпе в описовоыу аспект!., на piBHt константацИ факт.1в. Дещо 01льше роб!т присвячено експериментальним дославшим. Вивчали вплив р!зно1 1нтенсивност1 зб1льшення навантаження на локомоторну систему (Оганесян, 1952; Pola-cek, 1956), а такоя зменшення наванталсення, нав1ть в уыовах невагомост1 на косм1чних кораблях (Дробышев та in., 1981; Макаров, 1981). Класиф1кац1я сенсор1в суглоб1в знаходиться поки що.в стадН розробки. 1нервац1я суглобового хряща дословна слабо (Новак, 1974; Polacek, 1966; Wilson, 1969; Wilman, 1972; Сопите а Саипа, 1977).

Роль сенсорних систем в управл!нн1 локомоторной системою вивчали як ф1з1ологи, так 1 морфологи. 1снують в основному дв1 протилежн1 точки зору з ц!е! проблематики. Б1ль-ш1сть ф1з!олог1в стоять на т!й позицИ, що ведучими в цьому процес1 е суглобов! сенсори (Boyd, Roberts, 1954; Scoglund, 1956; Гранит, 1957; Merton, 1964; Оганисян, 1970; Залкинд, 1972; Соыьен, 1975). Аргументами цих автор!в е те, що центрам легше анал!зувати 1нформац1ю в!д суглобових сенсор1в, м'язових сенсор1в зиачно б!льие, н1я суглобових 1 вони не мають представництва в кор1 головного мозку, тощо. C.Glan-carlo (1973) зазначае, що суглобов1 сенсори характеризуются б1льш високою регулярн1стю розряд1в, н1* м'язов1, 1м влас-тива чутлив!сть до зм1ни кут1в в суглобах. При цьоиу, п1дра-ховано, що 77,9% суглобових сенсор!в проявляють вктивн1сть при будь-яких кутах в суглобах, а 22,1% - мають обнажений д!апазон дИ. 1шпа група ф!з1олог1в твердить, що ведучими е, нявпаки, м'язов! сенсори. Так, P.Clark (1989), Ferrel та 1н.

9

(1977) сповИцають, що, на Ix думку, мохлив! два джерелв 1н-формвцИ для "керуючих" нейронIbi еферентна 1нформац1я про початок руху, та еферентна в1д суглоб!в, сухояилк1в та м'я-з1в, шк!ри - в процес1 руху.

Отяе, спроба дати ц!л1сну картину вивченост! 1нерввц11 суглоб!в к!нц1вок показуе, що !снуе досить багвто не розв'я-

I

заних питань з макро-м!кроскоЯ1чноI нервово! системм. Не з'ясован1 причин^творення нервових плетив, а це ввяливо при гомолог!зац!2 а лз1в, наприклад., Суперечлива з багвтьох ;.о-зиц!й 1нтраорганна 1нервац1я сугЛоб1в. Найголовн1ие, нв вив-чено, чим обумовлен1 набори сеноор1в в суглобах, ив розроб-лена класиф1кац!я сенсор1в суглоб!в, не досл1дяенв функц1о-нальна специф!ка сенсор!в суглоб!в тощо.

Матер1ал 1 методики доол!джень. Макроморфолог1чн1 досл1д-ження проведен! на предстввниквх тетрвпод: джерелв утвореннй нерв!в к1нц!вок досл!джен1 у 35 вид!в (в основному у ссвв-ц!в), надвиростковий тм!р плечово! к!стки вивчено нв 3IÖ видах (в основному птахи 1 ссавц!), екстраоргвнна 1нерввЦ1К суглоб!в вивчена на представниках 25 вид!в ссавц!в (звичай-ний 1хак - Erinaoeue еигораеив L., зелена мартишкв - Cercö-pithecuo aethiops I., ыакак-резус - Инсаса mulatta Zlnrt. i 3bv. .айна б!лка - ScIxctub vulgariB Ъ., звичвйний хомкк -Cticetus cricetuß 1., бобер - Castor iiber L., нутр!я -Myocastor coypus Molina, бвбак - Manrota botoac Muller., звичайна пол!вка - Microtus arvalie.Pallas., б1лий пацюк -Rattus norvegicus var. albus 1., вовк - Canie lupue L., св!йська собака - Canie familiariB L., рудий ведм!дь - Ureus arctoe I.., св!йський к!т - Felis domestica L., рись - Feliö lynx Ь., свЛйська коза - Capra hircus L., св1йська в!вця -Oviß orlentalis L., як - Boa mutus Przewalßki., св!йсьмгй

10

бик - Вов primigenius taurua L., к!нь Пркевальського - Equua cabaUua Przewalekii Polakov., свШський к!нь - Equua cabal-lua L., дикий осел - Equus aainua L. )• Пстопрепарати виго-товлещо 1з тканин суглоб!в тварин в основному 1з класу ссав-ц1в (звичайний 1яак - Krlnaceua europaeuo L., звичайний кр1т - Talpa europaeuB L., велика н1чниця - Uurina rayotis Bork., лакак-резус - Macaca mulatta 21m., макак лапувдер - Macaca nemeatrlna Ь., людана - Homo sapiens L., соня вовчик - Gilo gllfl Br,, крапчвстиЯ ховрах - ûitellus suallcua Guld., зви-чайний тсомйк- Cticetus cricetua L., нутр!я - Myocaator coy-pua Molina, б!лий пацюк - Rattu/з norveglcua var. albua L., тушканчик Северцова - Allactaga eevertzovl Vinogradov., за-, ець-русак - Lepua europaeua Ь., свШський кролик - Orycto-lagus cuniculua I.., вовк - CaniB lupus L., св!Дська собака -Cania íarailiariB L., свШзышй kít - Felis domestica L., рудой веди1дь - UrsuB arctos L., дикий кабан - Sub acroía L., св1йський бик - Bos primigenius taurus L., св1йська коза -Capra hircuB L., св±йська в!вця - Ovis orientalis I., антилопа канна - Tragelaphus oryx Pallas., благородний олень -Cervue elaphus L., плямистий олень- Cervus nippon Temminck., лань европейська - Dama dama L., к!нь Пржевальського - Eguus caballua Przewalskil Polakov., св!йський к!нь - Eguus cabal-luB L., дикий осед - Equus asinus L.).

Перед препаруванняы об'екти досл1д»ення ф1ксували в 10% розчин! формал!ну. Г1столог1чн1 досл1дження проводились як на тотальних препаратах, так i на зр1зах товщиною 30*100 мкм,' виготовлених на замороясуючому и1кротом! та в криостат!. Нер-вова тканина та нервов! зак!нчення 1мпрегнували розчином азотнокислого ср!бла за методикою Б1лыповського-Гросс та в модиф!кац1ях Лаврентьева, Кампоса та Богданово! (Меркулов, 4- б - О / л

1969). Препарата дофарбовували галуновим карм!ном аа Грена-хером. Частина препарат!в була пофарбована метиленовим син1м за методикою Догеля в модаф!кац11 А.А.Мялохина (196?). Сйко-в1альна оболонка та сшюв!альн! ворсини фарбували 1 ан8л1ау-вали 1зольовано (у 4 вид1в ссавц1в). 1неривц1ю сугяобового хряща вивчали у 2 вид!в рептил1й, I виду irraxiB та 18 вид1в ссавц!в. Хрящ перед !мпрегнац!БЮ солями ср1бла обробляли в розчин1 фермента ПвлуроШдззи. Иостнатальн1 в1ков1 зи!ш !нервац11 суглиб!в вивчвли у кози, кроля, собаки, Кота (с^1й-ськ! форми). 1нервац!ю зв'язок; вивчали у 3 вад!в С0ввц1в. Проведено дв! ceplJ експеримоат1в на собаках: неиовна 1имо-б1л1зац1я та зменшення навантаяення на локомоторну систему -одна група собак, 61т тварин на тредбан! з р!зною швидк1стю для вивчення б!лыпо! навантаженост! - !нша група. Друга се-р1я експеринент1в - тренування собак на пготтельапарат!. Ста-тистична обробка отриманих цифрових даних проведена зв специальною програмою (Францевич, 1979) на м!кро-Е0М "БЗ-21", а також на персональному комп'ютер! "Искра". При досл1дженн1 нервових структур на макро-м!кроскоп!чному piBHi використан! б!нокулярн1 лупи "МБС-2" та "МВС-9". Г!столог!чн! препарата вивчали та виготовляли м!крофото з них з допомогою св!тлових М1кт)оскоп1в "МЕИ-3", "МБЙ-6" та "HU-2EM" (Герман1я).

Матер!ал для.досл!дження одержано: з експериментально! бази в!дц!лу еволюц!йно! морфолог!! 1нституту зоологи HAU УкраЬии, 1з зоопврк1в запов!дшка "Аскан!я-Нова", м. Киева, Приматолог!чного центру 1нституту патолог!! i терапИ АМН СССР (м. Сухум!). ОстеолоПчний матер1вл використэш !з фон-д!в 1нституту зоолог!! HAH Укра!ии, зоолог1чного музею Ки!в-ського ун1верситету 1м. Тараса Шевченка та анзтом!чного музею кэфедри анатомП Нац1онзлыюго аграрного ун!верситету.

12

Матер1ал добували такой шляхои в1дловлювагая тварин в природа Г!столог1чн! препарата шготовлен! 1з 209 сугло(51в. Ви-готовлено 2240 пост1йних г1столог!чних препарат1в, описано б1ля 7000 сенсорних структур суглоб1в, в тому числ! в1лышх сенсор1в - 933, Руф1н1-тип - 495, 1нкапсульованих - 2В15, кущикоподКЗних - 1799.

Частина роботи була виконана на протяз! 1930-1985 рр. у сп!впрац1 з професором Любомиром Малиновськи (кафедра анато-м11 Брненського ун!верситету, Чех1я).

РЕЗУЛЬТАТИ Д0СЛ1ДЖЕШМ ТА IX АНАЛ13

Виконано комплексно досл1дження нервово! системи еугло-01в грудно! к!нц1вки дея!шх адаптивно спор!днених груп ссав-ц!в. Для уточнения окреыих питань досл!джен1 деяк1 найхарак-терн!ш! представники 1нших клас1в тетрапод. Звертали увагу на джерела утворення нерв1в в!льно! к!нц1вки, будову плечо-вого плетива, деяк1 особливост1 залягання нерв!в в облает! в1льно! к1нц!вки та суглоб1в. 1нтраорганн1 нервов! структури вивчали в суглобов1й сумц!, суглобовому хрящ!, зв'язках, частково. вивчали" !нерв'ац1ю окреыих шар!в (ф1брозного,синов1-ального) роздТльнб.

При виВчённГ 1нтраоргвнно1 1нервац11 суглоб!в основна увага'була прйд!лена сенсорним структурам. Анал1з отр1шаш!х результатов проведено з урахувшгняы розм!р!в т1ла тварини, швидкост1 11 пересування, функцИ к!нц!вок тощо.

Макроморфолт1я перифер!йно1 нервово! системи к!нц!вки 1 суглоб!в. Захисн! пристоеувакня для нерв!в.

Пор1вняльну оц!нку будови нервсво! периферП к1нц1вки проведено за такими критер1яш! як: особлнвоет1 будови плечо-вого плетива, к!льк1сть нервових стовбур1в в1льно! к1нц!вки, 4' 13

наявн1сть та к!льк1сть зв'язк!вм1ж нервами, наявн!сть зон перекриття г1лками р1зних нерв!в.

. Найпрост1шу серед тетрапод будову нервово! системи к1н-ц1вки у досл!джених предстввник1в амф101Я (2-3 сегменти спинного мозку утворюють 2 нерви в1льно! к1нц!вки, в1дсутн! зв'язки ы1ж нервами, вкрай проста за будовою плетиво нерв1в) ми поясняемо досить простою функц1ею грудно! к1кц1вки. Б1льш складна нервова перифер!я к!нц1вки лускатих рептилШ (число сегмент!в 4-5, нерв!в - 3, досить складне плетиво) корелл, з дещо б!льш складною морфолог1ею та функц!ею к1нц!вкм дбсл1д-яених представник1в цього п1дкласу.

У птах!в спостер1гаеться ще бЗльше ускладнення нерв1в, пор1вняно з лускатими рептил1ями (число сегмент1в- 4-6, число нерв!в - 3, з'являються зв'язки м1ж нервами). Хоча функ-ц!я крила зводиться до виконання лише польоту, проте в суг-лобах багато ступен1в свобода, велика частота та маневро-в1сть робота груп м'яз!в..

Число вдаптац1й в груда 1й к!нц1вц! у ссавц!в найбШьше серед тетрапод, особливо у наземних форм. Ускладнення нерво-во! периферИ у них в1дбуваеться як за рахунок включения де-якого числа нових сегмент1в, так 1 'за рахунок зб1лыпення числа нейрон±в в потовщенн! спинного мозку (число сегмент1в до 7, число нерв!в -4, багато зв'язк!в м1х нервами, в тому чис-л1 1 вторинних, наявн!сть зон перекриття м!я нервами, особливо в облает! автопод1я). Найб1льш складна нервова система к1нц!вок у представник1в тих вдаптивних груп ссавц1в, у яких в суглобвх к1нц1вки найб!льше ступен!в свобода, м'язова система яких здатна забезпечити високу точн!сть та маневров!сть рух1р к1нц1вки, що 1 зумовлюе у велик1й м1р1 И пол1функц1о-нальн1сть. За таких умов функц!онування к1нц!в1Ш необх1дний

14

постШшй прит!к !нформац!1 з периферП до центр!» про стан виконавчо1 система. Ця !нфорыац!я необх!дна для перебудови стратеги виконання стато-локомоторних акт1в при виникнеша певного в!дхилення в1д програми руху.

ТруднЮть 1нтерпретац11 отримуваних морфологами реэуль-тат!в полягве, як правило, в тому, що складн1сть будови пе-риф^1йно! нервово! системи доводиться поясгаовати пол1функц1-ональн!стю або висотою спец!ал!зац!1 к11щ1вки. Однак ц! яви-ща ще недостатньо вивчен! ф!з1ологами.

у тетрапод, починаючи з рептил!Я, спостер1гаеться певна тендекц!я до розшрекня числа сегмент!в спинного мозку, як1 приймають участь в 1нервац11 к!нц1вки. Але, якщо врахувати те, що у нихчих хребетних (деяк1 хрящов1 риби) число сегиен-т!в 1нколи в дек1лька раз1в перевищуе число 1х у ссавц!в, то мояша зрсбити висновок, що це розширення у ссавц!в, на фон! досить складних функцШ к!нц!вки, пср!вняно з фуикц1ею пар-них плйвц1в селях1й, сл!д визнати за незначне. Ускладнення нервовох периферП к1нц1вок тетрапод п!шло, очевидно, в нап-рямку зб!льшення числа нейрон1в, локал1зоваш!х в потовщеннях спинного мозку.

Причинами виникнення плечового плетива нерв1в е не лише перерозпод1л м1омер1в при формуванн! м'яз1в як самост!йних орган1в та зм!на позицИ парних плавц!в, а ще п1зн!ше у ф1-логенез! позицП к1нц1вок по в!дношенню до т!ла тваршш. Р1зноб1чне вивчення цього питания дае право зробити висновок, що плетиво виникае шляхом перерозпод1лу чутливих та ру-хових нервових волокон на периферП. До м'з!в п1дходять як рухов! так 1 чутлив! нервов! волокна, в той час як до пж!ри, скелету, суглоб!в - виключно чутлив!. Разом з тим ! за ма-сою,! за площею ц! компонента к!нц!вкн далеко не р!вноц!нн!,

а до того ще й у р1зних вид!в ссавц1в.

При вивчеш1 м!сць залягання нерв1в в облает! сугло01в у окремих вид!в ссавц!в було виявлено факта проникнення серединного нерва кр1зь отв!р в мед1альному надвиростку детального еп1ф1за плечово! к!стки. Вула виявлена у деяких ви-

д1в ссавц1в Б-подМна э!гнут!сть; окремих нерв!в в облает!

I

суглоб!в. Ц1 явища нають захисне[значения для нерв!в к!нц!в-ки. Враховуючи в!дносно низьку м!нлив!сть отвору в надвиростку, можна пропонувати використовувати його як д!агностичну ознаку для ц1лей систематики. Для суглоб!в властивий'комп-лексний характер 1нервац11, тобто кр!м суглобових г1лок вони отримують також г1лки нерв1в м'яз!в, ок!стя, периартикуляр-но! сполучно! ткашши тощо. 1нервац1я суглоб!в пол!сементна. Ус! суглоби 1нервуються не менте як двома нервами. Це явище пол1сегментност1 в постачанн! сугло01в к1нц1вки нервовими проводниками виникло у ф!логенез! в процес! адаптацИ ссав-ц!в до певних умов !снування п!д впливом природнього добору 1 мае важливе компенсаторне значения в онтогенез! кожно! тварини.

М!нлив1сть джерел екстраорганно! !нервац!1 зап'ястка у б!льшост! вид!в ссавц!в вшца, н1ж у плечовому та л!ктьовому супобах. Це пояснюеться тим, що у ф!логенез! в автоподИ зм1ни виникають част1ше, н!ж в проксимально розташованих суглобах у зв'язку з прямим впливом субстрату на к1нц!вку, з яким безпосередньо контактуе д?>стальний И в!дц!л. I саме з цих, перш за все, причин суглоб зап'ястка е пол1функц1ональ-ним. Кр1м локомоторно!, цей суглоб разом з 1нпшми системами к!нд!вки забезпечуе !нш! функцИ ! особливо таку складну, як ман1пуляторна. Сл1д врахувати також, що швидк!сть руху в суглобах, розташованих д1стально, вшца, н!ж в проксиыальних.

16

Найб!льша к!льк1сть г!лок нарв1в, I при цъоиу в!дносно б!лыво1 товщини, виявлена в л!ктьовоиу суглоб1. Це ми пояс-нюемо тим, що цей суглоб в1д!грае вакливе !нтегративне значения для ус1е! к1нц1вки при виконанн1 нею статолокомоторних акт!в. На цей суглоб припадав, кр!м того, найб1лыпе ф!зичне навантаяення.

М1кроморфолог!я нервово! системи суглоб!в. Захисв! пристосування для нервових пасм на г!столог!чному р!вн1.

Особливост! розвитку сенсорних структур в ранньоыу постнатальному онтогенез!.

Диференц!йний п1дх!д при досл!дженн! 1нервац!1 структур окремих компонент1в суглоб!в 1 оболонок суглобово! сумки дав змогу встановити наявн1сть едино!, непод!льно! нервово! сис-теми суглоба. На г!столог!чному р!вн! було виявлено ц!лий ряд захисних пристосувань. Як 1 в ст!нках деяких !нших по-рожнистих орган!в, об'ем яких пер!одично зм!нюеться (матка -за даними Плечковой, 1960; вртерН - за Хайснаном, 1966; се-човий м!хур - за Кулькиным, 1968), в ст!нц! суглобово! сумки, в тому числ! 1 в ст!нках кровоносних судин, що залягають в н1й, нервов! пров1дники мають звивистий характер. Звивис-т!сть нервових пасм доповнена звивист!стю окремих нервових волокон в цих нервових пасмах. В синов!альн!й оболонц! кр!м тако! звивистост1 нервов! пасма мають ще особливий плетивний характер у зв'язку з деяким зм!щенням ц!е! оболонки в р!з-них напрямках. Звивист1сть нервових пров!дник!в мала м1сце нав!ть на препаратах, як! перед ф!ксац!ею в формал!н! спец!-ально закр!плювались нами в розтягненому стан! на пластинках шкла• Адаптивне значения ц!е! звивистост! - запас на розтяг-нення нервових пров!дник!в 1 запоб!гання розрив!в та пору-шення пров!дност! збудяень по них.

При заляганн1 нервових пасм поперек 1 разом з тим майже в оди1й площин1 в1дносно крупних кровоносних судин, песн ко-лагенових волокон чи нервових стовбур!в, вони мають вероте-ноподЮну розширену структуру. Есередан1 периневральних пИв такого розпластаного нервового стовбура нервов1 волокна зв-лягають не у вигляд! кабел!в, а паралельно одна одному. Це св1дчить про в1льне зм!щення нерёових волокон всередон1 периневральних п1хв. Ця морфолог1чна особлив1сть такое мае зн-хисне значения, бо запоб1гае висмикування закр1ллеша в 1.са-нинвх суглобово! сумки нервових эал1нчень.

В суглобов1й сумц1 були виявлен! також зони перекряття, накладок нервових волокон та 1х зак1ичень, як1 походить 1з р!зних сегмент!в, була виявленв пол1вксонн1сть нервових зв-к!нчень. Усе це св!дчить про компенсаторний характер, про 1снуввння в суглобах механ1зм1в дублюввння нервозабеэпечення особливо важливих зон сумки.

В суглобах к1лькох вид1в тварин - предстввник1в р!зних ряд1в (5жак, макак резус, нутр!я, собака, вовк, коза, бик, к1нь) виявлено б1ля трьох десятк!в 1нкапсульоввних сенсор!в веере дан 5]нервових волокон, або поряд з останн1ми, як! одягие-н! разом з ними сп1лыюю периневральною Шхвою. Ц1 сенсори ми . як 1 деяк1 1т1 нейроморфологи, визначвемо як нерви нер-в1в 1 вважаемо, що вони слухать для сприйняття тиску р!дини всередин! периневральних п!хв.

Що стосуеться нервових зак1нчень суглоб1в, то. сл!д заз-начити, що прост1 . за будовою нервов1 звк1нчення мало в1д-р1зняються м!ж собою 1 в р1зних компонентах суглоба 1 у р!з-них ви,ц!в тварин. Зате складн1 1нкапсульован1 сенсори в пев-н1й м!р1 можуть бути 1ндикаторами ступеня адаптивних перебу-дов к!нц1вок, ступеня загвльно! адаптованост1 тварини. 1х

наб1р та структура корелюють 1з загальшш р1внем морфо-ф1-з1олог1чного розвитку тварини та функц1ональшщ станоц ix локомоторно! системи зокрема.

Виходячи з набору сенсор1в, yet досл!д*ен1 тварини були под1лен! на так! групиг

1 - тварини, в суглобах яких постШно 1 у в1дносно велик1Я к1лькост1 зустр1чаються 1нкапсульован! нервов1 зак!нчешш типу колб Краузе, т!лець Гольда1-Маццон1 та 1икапсульованих форм Руф1н1. Ц1 тварини здатн1 на протяз1 досить довгого часу розвивати високу швидк!сть пересування та витримувати значне статичне навантаження. Це к1нь Пркевальського, св1й-ський к1нь, благородний та пляиистий олен!, европейська лянь, антилопа канна.

2 - в суглобах ц1е! групи тварин завжди виявляються складн1 за будовою 1нкапсульован1 нервов! зак1нчення типу т1лець Па-ч1н! або пач1н1епод1бн1, або 1 tí i 1нга1 разом. Кр1м того, у них зустр1чаються також колби Краузе та тЛльця Гольдж1-Маццон! (останн1 р!дко). Виявлена тенденц1я к!льк1сного зм1-щення в б!к б1льш складних сенсор!в 1 зменшення простих типу т!лець Руф1н1. Це людина та тварини, здатн! ман1пулювати к1нц1вкою (примати, деяк! вида гризун1И та деяк1 хидаки). 1х к!нц!вка noBHicTK» (людина) або частково (деяк1 1нш1) вив1ль-нена в1д оп1рно1 функцП, здатна виконувати досить складн!, точн1, координован1 рухи.

3 - в суглобах дёяки!" досл1джених тварин - представник!в р1зних ряд!в (ÍJkák,• собака, вовк, кабан, в!вця, коза) вияв-лен! лише колби Клаузе та т1льця Руф!н!. (в б1льшост! без капсул). Ми поясню<змо цю обставину тим, що к!нц!вки цих тварин здатн! виконувати локомоторн! рухи в основному в одн!й площин!, в 1шх в!дсутня вузька спец!ал1зяц1я до 1ншх нело-

¿¿>1/ К

комоторних рух!в.

Для уточнения видово! специф!ки сенсор1в пор1виовали нервов1 структури суглоб!в близько спор!днених форм тварин, як! в!дзначаються под!0н1стю адаптац11 грудно! к!нц!вки. Це представники родини конячих - к!нь Пржевальського та св!йсь-кий к!нь, родини оленячих - европейська лань, Олагородний та плямистий олен!, родини макакових - макак-резус та макак ла-пувдер. Було встановлено, що м1жвидов1 в!дм1ни в набор! го-молог!ч1шх 1нквпсульованих сенсор1в були незначними, вилв-лен! лише деяк1 в!дм1ни в будов! гомолог1чних сенсор1в, чи~ сельност1 1х на одиницю площ1 суглобово! сумга, щ1лыгост1 розм!щення по зонах суглоба тощо,

Адаптивн! перебудови нервово! системи суглоб!в вивча-лись також щляхом сп!вставлення двох крайн!х адаптивних груп тварин.(по 9 вид1в тварин в кожн!й груп!) за числом ! склад-н!стю виконуваних к!нц1вкого функц!й. Це тварини, як1 ыають пол!функц!ональну грудну к!нц1вку ! здатн1 в р1зн!й м!р! ив-н!пулювати нею, представники р!зних ряд!в - макак-резус, макак лапундер, людина, нутр!я, хомЬк, ховрах, пацюк, ведм!дь, к!т. В другу групу були в!д!бран! представники парно- та не-парнопалих тварин, к!нц!вки яких виконують в основному ста-то- -окомоторну функц!ю, здеб1льшого на протяз! досить довго-го часу, деяк! з великою !нтенсивн1стю. Це к!нь Пржевальського та св!йський к!нь, бик, пллмистий т* благородний олен!, европейська лань, антилопа канна, коза те в1вця.

0ц1нка проведена за такими критер!ями як наб!р тип!в та форм сеисор!в, абсолютна та в!диосна 1х к!льк!сть в суглобах та розм!ри !нкапсульованих сенсор!в. Щоб запоб!гти маскуючо-го впливу на наведен! показники видово! та в!ково! сиециф!-ки, ми додатково пор!внювали сенсорн! систеш двох гомоди-

20

нашшх cyrjjoßlB трудно! (ыан1лулюючо1 - плечовий суглоб) та тазоао! (вецан1лулю»чо1 - кульшовий суглоб) kíhhíbok одн1е! i riel * особшзд (иутрЦ). Було проанал1зовано пор!вно по 25 г1стодог1чши зр1з1в з кожного суглоба. В культовому суглоб1 абсолютна к!дьк1сть була охльиои (42 кущикоподШщх сенсори без капсул) та тАдьця Руф1н1 (19 1нкапсульованих сенсор1в), а в илечовоиу 20 кущицопод1бтх без капсул та т1льця Руф1н1 1 9 Анкапсульваних. Звте вАдносна к1льк!сть 1х була б!льшою в плечоаоыу суглоб i, бо останШй значно менший за кульшовий. В суглобах ijiei тварини нвб!р форы сенсор1в в обох суглобах був однаровий. Серед Анкапсульованих були виявлен1 округло! Форш колби Краузе, як! нагадували по фори1 т1льця Догеля, або так зван i ген!тальн1 т1льця. 0станн1 в плечовому суглоб! були дещо складными за Судовою, тут зустр1чались також по-д1аксонвльн1 т1льця.

Зробленв сароба встановити залежн1сть м1ж масою т1ла твврини тв к!льк1стю гоцолог1чних 1нкапсульованих сенсор1в (колб Краузе) в суглобах трудно! к!нц1вки. Для цього пор!в-нюввли нервовi структур« на г1столог1чних препаратах, одер-жаних в1д таких ви,ц!в тварин: хом&к, коза та антилопа канна. Maca т1ла кози б1лыва паси т1ла хомяка в 2-3 тисяч! раз1в. В той же час к1льк1сть гомолог!чних сенсор1в у розрахунку на один суглоб у кози та антилопи б!льше в1д к1лькост1 сенсор1в хомякавсього в 2-3 рази. Тобто, в1дносна к1льк!сть сенсор!в б1льша у малих тварин, а абсолютна к1льк!сть - б!льша у великих. Довжина цих сенсор1в на наших препаратах була такою: хомЬк - 139»9,5 мкм (oí3I,2), коза - I44,7t3,3 мкм (oi37,0), антилопа - 205,б*24,6 мкм (о$33,9). Отке, довжина гомолог1ч-них сенсор1в зростае в незначн!й Mlpi.

Вакливим показшком е також сп!вв1дношення м!ж 1нкапсу-

льованими та кущикопод1бшми сенсорами. У ман1пулюючих тва-рин було б1лыпе 1нкапсульованих сенсор1в, а у копитних - ку-щикоподШшх без капсул та т!лець Руф1н1 (кущики в капсул1). Останне збИ'аеться з висновками Гидикова А. (1970) про те, що т1льця Руф1н1 в1дпов1дають за швидк1сть руху в суглобах, при цьому', чин краще у тварин розвинена манЩулвюча функц1я, тим складн1шми у них були 1нкапсульован1 сенсори, завжди мають м1сце т!льця Пач1н1. Так, показово, що у св!йського кота (ман1пулююча функц1я розвинена слабо) в суглобах гр/д-но! к!нц1вки виявлен1 пач!енопод1бн1 т!льця, тод1 як в ме-зентерИ цього виду тварин досить багато т1лець Пач1н1 вели- -ких розм1р1в 1 за Судовою класично! форми.

Отже, пор1вняльний анал1з показав, що наб1р окремих форм 1нкапсульованих сенсор1в - явшце перш за все видоспеци-ф!чне. Але з 1ншого боку, причиною диференц1ац11 та спец!а-л1зацП нервових зак1нчень в процес1 ф1логенезу був вплив фактор!в зовн!шнього середовища п!д спрямовуючою д1ею при-роднього добору.

Ман1пуляторна функц!я у людини та тварин контролюеться 61ЛЫШШ числом форм сенсор!в 1 б1льш складними за будовою, б1лыпою 1х к1льк!стю на одиницю площ! суглобово! сумки.

Особливост! 1нервац11 оболонок суглобово! сумки

Ф1броэна оболонка суглобово! сумки в певн1й м!р! служить стромою для кровоносних судин та нерв!в. В н!й розм1ще-на основна маса Лнкапсульованих сенсор1в (б1ля 74%). Синов1-альна обо^ша 1 особливо 51 покр!вний шар, утворенкй кл!ти-нами синов1тоцитвми, та синов1альн1 ворсини - це своер!дшй орган, що продукуе та утил1зуе синов1ю (Куприянов, Манукян, 1908). Найб1лып лаб1льна структура синов1ально! сумки - сино-в!альн! ворсини. „„

. Нервов1 структура синов1ально! оболонки - тонк1 безм!е-л1нов1 нервов1 волокна. Сенсорн1 структур« представлен! в основному в!льними сенсорами, як1 сприймають, певно, х1м1зм синов11, являються ноц1цепторами та термосенсорами. Середня довжина гомолог!чних сенсор1в (колб Краузе) ф1брозно! обо-лонки кози 145,84 40,6 мкм (ст!54,5), синов1ально! оболонки -142,215,9 мкм (0451,4). Д1аметр 1х дор!внюе в1дпов1дно: 37,6 И,5 мкм (0115,4) та 38,7И,4 мкм (оИ2,1). Отже, в синов!-альн1й оОолонц1 вони статистично менш1, н!я в ф1брозн1й.

1нервац1я зв'язок суглоб!в.

Ппотези щодо походження зв'язок суглоб!в.

Нервов! структури зв'язок сутло01в в основному с в!дга-луженнями нерв!в м'з1в, ок!стя. В зв'язках б!льш1сть нерво-вих волокон - безм!ел1нов1. М1сце залягання сенсор!в - в основному пухка сполучна тканина. Под1бн1сть нервових структур зв'язок людини 1 р!з1шх тварин св1дчить, очевидно, перш за все про под1бн!сть 1нформац11, яку поставляють в ЦНС сенсор-н! структури зв'язок. Ф1з1олог1чн1 досл1дження св1дчать про те, що сенсори зв'язок сигнэл1зують про ступ!нь розтягування 1х- Внутр!лшя будова зв'язок обумовлюе структуру та топогра-ф!чн! особливост! 1х нервових структур.

Б1льш1сть 1нкапсульовашх сенсор 1в зв'язок суглоб1в ма-ють видовжену форму. Пор1внявши 1х з гомолог1чними сенсорами суглобово! сумки того ж суглоба, ми одержали наступив. Довжина та д!аметр колб Краузе суглобово! сумки л!ктьового суглоба кози 144,713,3 мкм (0137,0) та 37,9Ю,9 мкм (0137,8), в той час як в зв'язках вони були: 201,0126,3 мкм (о»29,0), та 38,118,9 МКМ (0142,9).

Походження зв'язок суглоб!в остаточно це не з'ясовано.

0дн1 автори вважають, що деяк! зв'язки суглоба - це • мХсцеве

23 '

потовщення суглобово! сушси (Роыер, Парсонс, 1932). Врахову-ючи результат« пор1вняльно-анатом1чного анал!ау м'азовнх ко-Ш1лекс1в к!нц!в, проведение В.Ф.Мороа (1нститут зоологИ НАН Украйни) та г!столог!чних досл!даень иервоы« структур ав'я-эок. особливост! и!ел!незацИ нерв!в р!зних компонент!в суг-лоОа (Дробышев, 1965), алектронно-м!кроскоп!чних досд1д»ень нервово-сухожильного апарату Гольдое1 ав'язок та сухожиж1в и'яз1в, ми приеднуемося до думки <51льиост! тих морфологАа, як1 вважають, що в усякому раз! деяк1 и'яаи к1нц1вок в про-цес! ф!логенезу спочатку перетворилиси в сухоиилки, а дал1 -в зв'язки суглоб!в.

1нерввц1я суглобового хряща.

1нервац!ю суглобового хряща досл1джували у тварин р1з-ного в!ку, з р!зною адаптивною специф!кою к!нц1вок, а тако* в умовах екеперименту.

Хрящ також на ранн1х стад1ях онтогенезу !нервуеться за рахунок нерв1в загального суглобового комплексу нерв1в. В каналах, що заходять в товщу хряща з боку к!стки, виявлен! тонк! безм!ел!нов! нервов1 волокна. Вони 38кlнчyютьciFl в!ль-ними сенсорами. Канали ! в!дпов1дно нерви зникають у тваринн в залежност! в1д зб!льшення в!ку та маси т1ла тваршш. Разом з ними зникають ! нервов1 структура. В перихондр! практично на протяз! всього життя тварини виявляються не лише в!льн1, а й 1нкапсульован1 сенсори. У кози довжина колб Краузе пери-хондра менша за довжину гомолог!чних сенсор1в суглобово! сумки ! дор!внюе 112,316,9 мкм (0*26,4), а д!аметр 34,111,3 мкм (0112,8).

Нервов! волокна в каналах хряща служать, напевно, для 1нервац11 не само! хрящово! тканини безпосередньо, а крово-носних судин та сгюлучно! тканини, що заповнюе д! канали у ви-

24

гляд1 своер1дно! пулыш.

Зб1льшь1шя ф!зичного навантажтшя на к1нц!вку в умовах вкст.jpMMeHTy суттево не впливае на 1нервац1га хряща. Що ж сто-суеться причин зникнення канал1в в хрпщ1, питания залишасть-ся в!дкригим, хоч цей процес якимось чином пов'язаний, очевидно, з процесами осиф1кнцП.

Особливост! постнатального розвитку нервових зак!нчень суглоб!в к!1щ1вок зр!ло та незр1ло народжуваних ссавц!в. .

Для вивчення механ1зму розвитку нервових звк1нчень, для висв1тлчння (по можливост!) функц12 окремих сенсор1в, з'ясу-вагащ причин в1дносно високо! р1зноман1тност1, м1.нливост1 Ix, а такоя для Щлей класиф1кац!1' цих структур Оуло проведено досл!дження постнатального розвитку cencopje суглоб1в представник1в доох, р1зних за швидк1стю дозр1вання п!сля на-родження, становления стато-локомоторно! функцП к!нц1вок цих груп тварин.

Хоч площо суглобово! сумки у молодих зр!ло народжуваних тварин в к1лька раз!в менша площ! сумки доросло! тварини цього ж виду, абсолютна i в!дносна к1льк1сть сенсор1в була б1лыною саме у новонароджених, пор1вняно з дорослими. Сп1в-в!дношення р!йних тип!в нервових зак1нчень (сумарне для вс!х в1кових категор!й досл!джених особин): 1з 1107 - 77 (7%) були в!льн1, 194 (16%) - кущикопод1бн! та т1льця Руф1н1 та 916 (б!ля 77%) 1нкапсульваних.

У молодих тварин нервов1 структури б1лыи-меш р1вном1р-но розпод1лен! по вс1й площ1 сумки. У дорослих ця р1вном1р-н1сть порушуетьсн 1 1х стае б1льше в мед1.-каудальн1й зон! суглоба 1 менше - в латеро~дорсальи1й, тобто в функц1онально б1лыа активних зонах суглоба ix бгльше.

Морфолог1чн1 в1дм!1ш були визначен1 в основному серод

25 '

1нкапсульованих сенсор!в (розм1ри,будова зовн!даьо1 капсули, терм!нального апарату), хоч 1нкапсульован1 не перетворюютьсд в 1нш1 б!лып склада! форми (т!льця Пач!н1, наприклад). Нами вперше в суглобах кози була пом1чена сл!дуюча тенденц!я. П!сля народження 1 приблизно до даом1сячного в1ку тварики к!льк!сть 1нкапсульованих сенсор!в в суглобах поступово зростае. Але вже п!сля досягнення твариною двои!сячного в!ку у них було в!дзначено р1зке зменшення числа цих сенсор!в. При цьоыу внутр!шня структура сенсор!в з в!коы продовжуе ус-кладнюватись. Це ми поясняемо процесами освоения та закр!п-лення основно! функцИ 1х к!нц1вки в процес! надбання ними стато-локомоторного стереотипу, процесами адаптацИ локомо-торно! системи до умов .зовн!шнього середовшца.

1нша стратег!я розвитку сенсор1в мае м1сце в суглобах незр1ло народауваних тварин. При появ! на св!т цих тварин 1х локомоторна система майже повн!стю знаходиться в афункц!о-нальному стан!. В суглобов!й сумц! цих ссавц!в в цей перЮд постнатального онтогенезу були виявлен1 безы!ел!нов! нервов! волокна та поодинок! в1льн! в!льн! нервов! зак1нчення. П!з-н!ше в онтогенез! навкруги де^ких 1з терм!налей з'являються ' кл!тинн! елементи, а ще п!зн!ше пластинчаст! колби. 3 в1ком спостер!гаеться поступова м1ел1н!зац!я нервових волокон. У в!ц! одного м!сяця досл!дауваних ссавц!в !нкапсульован1 нервов! зак!нчення були майже повн!стю сформованими ! за розм1-ром, 1 внутр!шньою будовою. Була просл1дкована динам!ка чи-сельност! нервових зак!нчень в окремих суглобах к!нц1вки. Тук, у цуценят одном!сячного в!ку в плечовому суглоб! склад-них нервових зак!нчень було б1льше, н!ж в зап'ястковому, але швидк!сть формування 1х в!дбуваеться ран!ше в зап'ястковому суглоб!. Цю особлив!сть ми пояснюемо тим, що д!стальн! сугло-

26

би та IX нервов1 зокНиенЯл в процес1 локомоц11 в першу чер-гу зазнбють ыдаву фактор1в середовища (д11 субстрату). Кр1м того, функц1л цього суглоОу у деяких п'ятипалих тварин набв^ гвто склвднЮа, що пов'язамо з учвстю цього в1дд1лу в ман1-пуллцШшх рухах, утрямувашЦ 1*1, ритт1 н1р, лаз1нн1 тощо.

В процес1 розвптку 1нкапсульоввних сенсор1в в1дбувасть-ся рекап1туляц1я В1льйю: нврвових закЫчень. К1льк1сть нер-вових зак1ячень у яезр1ло яароджувайих тварин наростве по-ступово до певного перЮду 1 надал1 в онтогенез1 залишаеться б1льи-менй пост Шгою. Причому, це корелюе з поступовим освоениям твариною функц11 локомоторного аПврату, що Шдтверджу-вться результатами досл1джень $1з1олог1в (Сомьен, 1975). Вопя засв1дчили, до ходьба тварини мояслива лише тод1, коли товщина нерв!в чутливих кор1нц1в досягав 3 + 4 иш (20 доба яиття), при появ1 тут б1льш товстйх м1ел!нових нервових волокон (40-50 доба) рухи тварини стають швидкими 1 координо-ваними.

Под1бну тенденЩю зб1лынення к1лькост! сенсор1в в шк1р1 св1Ясько! курки (народаувться зр1лою)-описала, не давши при цьому функц1онального пояснення, Н.А.Голикова (1974).

Лвище, виявлене нами, ми виэначаемо як реал!зац1ю "пре-адаптивного резерву" орГ8н1зму. Цей резерв генетично заф1к-соввний 1 потр1бен виду для забезпечення процес1в упорядку-вання ступен1в свобода к1нц1вки п1сля народкення тварини, е реакц1БЮ локомоторной системи на вплив фактор1в зовн!шнього середовища. В процес1 освоения стато-локомоторних функц!й цей надлишок поступово ел1м1нув.

Нав1ть у зр1ло народжуваних тварин к1льк1сть 1 як1сть сенсоргам систем досягають р1вня, властивого для доросло! тварини лише при повному освоснн! ними свос! локомоторно!

•27.

системы (див. схему N1).

Схема N1. Д1аграма, що в1дображае зм1ни абсолютно! к1лькост! 1нкапсульованих нервових зак1нчень в органах зр1-ло та незр1ло народжуваних тварин (пояснения в текст1). На ос! ординат - число нервових зак1нчень{ на ос1 абсцис -в1к тваршш (в м!сяцях): I - в одному плечовому суглоб1 св1йсько! кози; 2 - в одному плечовому суглоб! собаки; 3 - на площ! I сыг шк1ри св1Ясько! курки (за Голиковой)

Структурна р!зноман1тн1сть оенсорних структур суглоб!в.

I к1льк1сть, 1 розм1ри, 1 внутр1шня будова нервових за. к1нчень суглоб!в - в!дносно м1нлив! показники. Це питання вивчалось нами специально, в результат! чого було встановле-но наступив.

Довжина 1нкапсульованих сенсор!в - б1льш м1нливий параметр, н1ж д1аметр. У вид!в, близьких у ф!логен1чному в!дно-шени! (европейська лань, -плямистий та благородний олен1, коза та в!вця), як! в!дносяться, кр1м того, до спор1днено! адаптивно! групи,■м!нлив1сть довжини 'та д1аметра сенсора колб Крзузе однакова.

Зб!лыпення навантаяення на к!нц!вку в умоввх експери-менту призводить перш за все до зб!льшешм повздовжньо! в1с! 1нка.хСульованого сенсора. Внявлену нами р1зноман1тн1сть ми в1дносимо до модиф!кац!йних зм1н, пк1 е нормою ревгування Генотипу тряринч,

Еколого-морфолог1чйий анал!з сенсорнюс структур суглоба.

Наш1 досл1дяення п1дтвердили отриман! чесыаши морфологами дан! про те, що абсолютне число 1нкапсульованих звк1н-"Чень 01льша в суглоОвх К1нц1вок великих за розм1рами тварин, а в1дносне число (на одиницю масй суглоба) було б!льшим у малих твврин. Так,у хомйка в одному суглоб1 було виявлено 10 1нкапсульованих сенсор1в, у кози - 50, а у внтилопи квнни -20. У др1бних твярин середа! розм!ри 1ннапсульованих сенсо-р1в в1дносно б1лып1, н!ж у великих. Так, у хоМ"яка довжина колб Краузе булв 139,6*9,5 мкм (0143,6), Джака - 151,6П2,5 мкм (о.'68,7), иутрИ - 251,7115,7 мкм (а-'74,5), антилопн квнни - 205,6124,6 мкм (0169,8), коза - 144,713,3 мкм (0153,5). Поквзово, що довжина сенсор!в б1льиа в суглобах тварин, здвтних ман1лулввати грудною к!нц!вкок>. Це може св1дчити про те, що контактуюч1 поверхн! !нкапсульова1шх сенсор!в 1 великих ! малих тварин близьк!. При пор!внянн! к1лькост1 та структур сенсор!в суглоб1в ман!пулюючих (груд-на) те немвнюпулюючих (твзова) к!нц!вок одн!е! ! т!е! ж тва-ршш (нутрИ) п!дтвердились висновки нейроморфолоПв про те, що к!льк!сть 1кквпсульованих сенсор1в в суглобах грудних к!шд!вок людини б1льша, н!ж в суглобах тазово! (Ро1аоек, 1966! Дробышев, 1965} Ыоуо1;пу, 1971). У иаиШулкючих тварин в суглобах серед 1нкапсульованих заввди можна зустр1ти най-складн1ш! !з 1нтраорга1ших мехвсенсор!в - т1льця Пач1н! або близьк1 до них за будовою - пач!н!епод!бн1 т1льця, або т1 !

29 '

1нш1 разом. у досл1джених хвдак1в на 428 !нкапсульованих сенсор!в не виявлено «одного т!льця Пач1н1.

Зб!льшення розы1р!в !нкапсульованих сенсор1в типу колб Краузе та т1лець Руф1н1 корелюе, за нашими спостереженнями, 1з потовщенням нервових волокон, як! п!дходять до них.

Диференц1ац1я та спец!ал!зац!я сенсорних структур.

Класиф1кац1я сенсорнкх структур суглоб!в.

Гак! показники як наб!р тип!в 1 форы сенсор1в в сугло-бах к1нц1вок мохуть служити специф!чними показниками склад-ност1 фукнцИ к!нц1вки, мохуть св!дчити про адаптивн1 можли-вост! локомоторно! системи 1 нав!ть всього органАзму твари-ни. Диференц1ац1я простих чутливих нервових зак!нчень на р!эноман!тн! досить склада! спец!ал1зован! сенсори у велик1й , м!р! забезпечуе адаптац1ю орган!зму тварини.

Диференц1ац1я простих чутливих нервових зак1нчень на р!зноман!тн! досить склада! спец1ал1зован! сенсори у велик1й м!р1 забезпечуе адаптац1ю орган!зму до складних умов середо-вища, бо, зг1дно до принципу Ешб1 (1959), лише р!зноман!т-н1сть мохе протистояти р1зномян1тност1.

Най01льш р!зноман1тний 1 складний наб1р сенсор!в в суг-лобах досл!джених представник1в тако! високо орган!зовано!, хоча в!дносно молодо!, групи ссавц!в як примати. Це в!дпов1-дае тому, що 1х к1нц1вка може виконувати твку нвйскладн1шу функц!ю як ман!луляторна. •

У ф!логенез! першими з'явились в!льн! нервов! зак1нчен-ня. Тобто, це найб!лып древн1, прим!тивн1 нервов1 зак!нчен-ня. Подалыпий розвиток в!лышх сенсор!в - поява спочатку не-!нкапсульованих кущик!в, а дещо п1з"н!ше - кущик!в, оточених капсулою. Виявлена тенденц!я до ускладнення сенсор!в шляхом кошзктизацИ терм!нального апарату 1нкапсульованлх сенсор!в

30

в1д кущикопод1бних до клубочкопод!бних. В сполучно-тквшшх утворах, як± пер1одично але звконом1рно в одному напрямку розт.гуються (сугЛобова сумка, певн! д1лянки шк1ри) зустр1-чаються т!льця Руф1н1, а в зв'язквх - нервово-сухожнльн1 внарати Гольдж1.

Дещо 1нший шлях розвитку пройшли, очевидно, сенсорн1 структури, як1 мають виг ляд кущик!в, клубочк1в, оточених. зовн1 капсулою з р1з1шм числом пластинок. Подальше 1х еволю-ц!я - поява внутр1шн1х колб - пох1дних гл1ального компоненту (шван1вських клЛтин).

Враховуючи топограф!чн1 особливост! сенсорних структур, швидк1сть 1х адаптацИ, розм!ри, форму, зовнЮпш та внутр!ш-ню будову, можна накреслити таку схему розвитку сенсоршх структур к1нц1вок. Ми уважаемо, що кущики без капсули та 1н-капсульован1 кущики (т!льця Руф1н1 та сухожильн1 апарати Гольдж!) розвивались шляхом поступово! диференц1ац11 та спе-ц!ял1зац11' певного сп1льного для них обох попередшка.

М'язов! сенсорн1 структури (нервово-м'язов! та нервово-сухожильн1 веретена) розвивались, очевидно, незвлежним шляхом диферсвч1ац11 якогось сп1льного для обох сенсор!в попе-рединка, дещо 1ншого, н1л для двох вшце эгаданих/Под1бн1сть форм обох груп - яв1ще скор1ше всього конвергентного порядку 1 пов'язано з д!ею сил, спрямованих вздовж повздовжт-о! в!с1 цих сенсор1в.

1нкапсульован1 нервов1 зак1нчення р1зного р1вня склад-ност!. Складн1сть 1х будови обумовлена перш за все особливо-стями функц11 тканин чи органа, в яких вот залягають, р1в-нем розвитку тваринних орган!зм1в (схема N2),

Результати пор1вняльно-г1столог1чних досл1джень в!днос-но велико! к1лькост1 сенсор!в, а також дан1 л!тератури дали

31

Схема N2. (Пояснения в текст!).

X - поодинока в1пьна теры!наль; 2 - кущикопод!бний в!львдй сенсор; 3 - Пльце Руф!н1 в капсул!; 4 - сухожильне веретено Гольда!; 5 - нервово-ы'язове веретено; 6 - в!льн! теры!нал! еп!тел1ально! тканиш; 7 - комплекс Мерке ля; 8 - булавопо-д!бн! нервов1 зак!нчення в основ! волосся; 9, 10 - т!льця Гранд! та Меркеля; II - т!льце Мейсне{*а; 12 - кругла колба Краузе; 13 - цил!ндрична колба Краузе; 14 - т!льце Гольда!-Маццот; 15 - т!льце Гербста; 16. - т!льце Пач!н1.

'(Малюнки сенсор1в -за Малиновськи, 1990) 32

змогу запропонупяти нову класиф1кац!ю сенсор!в суглоб1п к!и-ц!вок (за основу булв взята класиф!квц!я 1нтряоргвгашх сен-сор1ь Мзлиновськи, 1992).

Сенсорн! структури розглядаються нами з урвхуванням МорфологИ оточуючих компонент!в, походяекня допом1жних структур сенсор1в, явидкост1 адаптац11 сенсор!в на д1ю по-дрвэник1в. Ус! сенсори! структури суглоб!в ми под!лили ни г I/ Сеисори, в яких Тера1нпльна зона нерва пов'язана з структурами екто- то мезодермельного ноходяешш. Це неорган!зова-н1 (поодинок! нервов! терм1нал1 та кущикопод!бн! утвори) та оргэн!зопвн1 (ку1?зшопод1бн! терм!нал! нерва, оточен! капсулами, до яких ми в1днесли т!льця Руф!н! та сухожильн! верет-ш Гольда!). Ус1 вопи пов!льно вдвптуюч!. 2/ Це сйНсорн, в яких терм!нальна зона пов'язана з тканевими елеиентр®! иезодермалыюго походяешш (шван!вськ1 кл1тшш). Ус1 воин в твидко вдаптуючими, Сюда ми в!двдслй колби Краузе (кругл! без внутр!нньо1 колби) та цил!ндричн!, що мають пла-стинчвту виутрИшпо колбу, т!льця Гольд*!-Маццон!, пач1н!епо-д!бн1 т!льця та справки! т!льця Пвч!н!.

Результата експериментвлыш-морфолог!чних доол!джень сенсориих структур суглоб!в к!иц!вки. '

При експериментально виклинан!й г1локинеэ!1 (оббмеягешш

рухово! активност! тварин) к1льк!сть !нкапсульованих нерво-

вих зак1нчень була трохи меншою, пор!вняно э контролем. У

тренованих на тредбан1 тварин число сенсор1в зб1льшусться.

Б!льш!сть 1нкапсульЬваних сенсор!в мали эадовжену форму.

Так, у тренованих собак розм!ри колб Крауз*. - 178,659 мкм, а

д!аметр - 45,5Ю,1 мкм, тод1 як у контрольшх тварин в1дпо-

в1дно - 154,7513,5 мкм та 40,5<2,3 мкм. У тренованих собак

зуотр!чаються. !нкапсульован1 сенсори довжиною 500-700 мкм

33' '

при кайле незм1неному д1аметр1. Пом1тно зростае д!аметр нерва, що утворюе це зак!нчешш. Тери1нал1 у внутр1лщ1Л колб1 утворюють б!льш складне розга луиещщ, на к1нцях яких бувають булавовопод1бн! потовщення, 1нколи зб1льшуеться число пластинок капсули. У тренованих собак част1ше виявляються тако* т!льця Руф1н1.

Результата експеримент1в, проведених з використанням шюттельапарата, були такиш. У тренованих тварин пои1тно зростае к1льк!сть нервових пров1дник1в на одиниц» площ1 сумки, зростае д1аметр нервових волокон, як! утворюють 1нкапсу-льован1 сенсори (1,9*0,1 мкм; о40,24), а у контрольно! групи 1,5*0,7 мкм (о*0,04) (при п=Ю5). У тренованих тварин 01лыа звивист1 нервов1 пров1дники, зустр1чаються нервов1 волокна з ознаками наплив1в нейроплазми на терм1налях,'спостер!гаетьсн зб1лыпення числа 1нкапсульованих сенсор1в, зростають серед-н! розм1ри гомолог1чних 1нкапсульованих сенсор1в! 167,618,9 мкм, д!аметр - 21,7И,2 мкм, тод1 як у контрольно! групи 154,7*13,5 мкм та 40,5*2,3 мкм (п=36). Переваяна к1льк1сть 1нкапсульованих сенсор1в (б1ля 90%) - це 1нкапсульован1 сенсори зм!нено! структури.

Таким чином, було встановлено, що перех1д одн1е! форми .1нкапсульованих сенсор!в в 1ншу не в1дбуваеться 1, отже, мо-ва може йти про мод1ф1кац1йну м1шшв1сть.

Про функц!ональну спецкф!ку та ро^пь сенсор!в су г лоб 1в в управл1нн! стато-лскомоторним апаратом.

Взаемне зм!щення к!лькох ланок к!нематичних ланцюг1в (2 або 4 к!нц1вок) п!д час локомоцИ створюють умови нест1йко! р!вноваги т1ла тварини, що значно ускладнюе процес управления.

Найваклив1шою 1кформац1ею для регулвючих центр1в к1не-

34

стез1ею е, очевидно, 1нформац1я про стан рухомих сполучень (суглоб1в). жарвз систему зовн1лшього зв'язку пентри к1не-стезЛ кояен наступний момент реорган1зовують реально досяг-нутий результат д1ялыгост1 кояпю! к1нц1вки шляхом пор1вня1шя Його з програмою. Тогам чином, сенсорн1 структури к1нц1вки по сут1 управляють роботов к1нц!вки, пост1йно посилаючи зв1т в центри.

Завдяки зворотнШ сигнал1зац11 про р!вень неузгодяенос-т1 функцЛЗ локоиоторно! системи на певний момент з програмою, перифер1я, по сут1, управляв сама собою. 3 1ниого боку, завдяки ц!й сигаал1зацп "...регулятор в!дчувае свою д1ю" (Полетаев, 1958). Це сл!даупвння за в1дхиленням в робот1 виконав-чо! системи зд1Ясниеться з допомогою сенсорно! системи, без-посередаьо "вмонтовано!" а виконавчу систему, а також з допомогою сенсор1в, як1 знвходяться поза 11 межами - оргвни в!дчуття (внутр1лнш та зовн1ип!е к1льця за Чхаидзе, 1970).

ВИСНОВКИ

1. Нервов1 стовбури в!льно! к!нц!вки ссавц!в утворен1 аксонами нейрон1в, т1яа яких лок8л1зован1 переважно в потов-щвн.,1 спинного мозку. Звгольне число сегмен^в;. в!д яких в1дходять аксони до к1нц1вки, у ссавц1в в!дносно невелико (5-7).

2. Плечове плетиво та зв'язки м1* нервами в1льно! к1н-ц1вки вйникли в результвт1 нер1вном1рного розпод1лу нервових волокон в И структурах, причому м'язи к1нц1вки отримують зм1шан! нервн, а скелет, суглоби та ик1ра - виключно чутли-в1. Кр1м того, до складу нерв1в к1нц1вки входять тоненьк1 вегетативн1 нервов1 волокна кровоносних судин, нервово-м'я-зових веретен, залоз шк1ри тощо.

• 35 ■

3. Так1 явища як Б-под1бна звивист1сть,. розпластан!сть нервових стовбур!в та залагашш 1х ы!ж н'язами - пристосу-вання, цо зепоб1гають стискуваюш цих стовбурАв при робот1 к1нц1вки. У деяких груп ссавц1в в процес! функцЮнування 1х грудних к!нц1вок з'являються умови, як! сприяють здавлювашш серединного нерпа в облает! л!ктьового суглоба. Сане тому цей нерв проходить тут у них кр!зь отв!р мед!ального надви-ростка плечово! к!стки. Наявн1сть отвору надвиростка у дея-ких вид!в ссавц1в доц!льНо використовувати як д!агностичну ознаку в систематиц1.

4. Найьшца р1зноман!тн1сть вид1в розгалужень екстраор-ганних нерв1в виявлена в суглоб! зап'ястка. Це пояснюеться пол1фуикц1онаяьн1стю та. складнЮтю окремих функц1й детального в!дд1лу к1нц1вки.

5. Функц1ональн1 особливост! к1нц1в1ш визначають к!ль-к!сний склад нервових волокон суглоба, а розШри останн1х на нього не вплливають.

6. В суглобов!й сумц! 1снуе еданий комплекс нерв!в. В • ф1брозн!й оболонц! пасма нерв1в залягають вздовж колагенових пасм. Тут такой знаходиться близько 755! в1д усього числа складних сенсор1в. В синов1альн1й оболонц1 пасма нерв1в на-ють досить складний плексусний характер.

7. Певний наб1р 1нкапсульованих сенсорних структур в суглобвх хребетних специф!чний для кожного з досл1джених ви-д!в. Ссавц1, к1нц1вки яких виконують складн1 функцИ, мають найб!льш р1зноыан1тн! сенсори в суглобах. Структурн1 в1дм1ш гомолоПчних 1нкапсульовашх сенсор1в суглоб 1в ,р!зних вид1в ссавтд1в пояснюються умовами функц!онування к!нц1вки, а най-б!льш м1нливими е структури повздовжньо! ос1 1нкапсульованих сенсор1в.

8. Абсолютна к!льк1сть !нкапсудьованих сенсор1в пропор-ц1йна мае! т1Ла| в1дносна к!льк!сть цих сенсор1в (до маси т1яа, б!лыпа у др!бних тварин, що пояс1гоеться б1льшою ф!зич-ноп витривал!стю к!нц!вок останн!х,

9. Результата пор!внялыго-анатом1чних та г1столог1чннх досл!дяеНь суглобово! сумки п!дтвердлують, що деяк! зв'язки суглоб1в вшшклй в результат! трансформац!! м'яз1в к1шЦвки.

10. Перихондр сутлобового хряща 1нервуеться на протяз! усього яиттп твариш, хрящова тканина - лише деякий перЮд ' постнатального онтогенезу. Нерви заходять в хрящ через спе-ц1альн1 капали, як! 1снують на протяз! певного пер!оду постнатального онтогенезу 1 в основному !нервують кровоносн! су-дони.цих канал!в. Зм1нв ф!зичного навантаяення в умовах екс-пврименту суттево не впливае на !нервац1ю хряща.

11. Стан г!пок!нез!1 приводить до змешпення к!лькост! сенсор!в суглобово! сумки собаки без пом!тних зм!н !х структур«, Посилене навантаяення (б!г на тредбан!) викликае зб!ль-шення к!лькост! сенсор!в: у тренованих тварин частИпе, пор!в-няно з контролем, зустр!чаються видовжен! форми !нкапсульо-ваних сенсор1в, що утворен! б!льш товстими м!сл1новими нер-воьлми волокнами. Зм!на характеру навантаження (тренуваня на шюттельапарат!) такой веде до зб!льшення к!лькост! сенсор1в, потовщення м!ел!нових волокон, як! утворюють 1нкапсульован! сенсори, та до появи певних реактивних зм!н терм!нального апарату нерв!в (вакуол1зац!1, наплив1в нейроплазми тощо). Ц! зм!ни охоплюють до 90% сенсор!в суглоба. Перетворення одних !нкапсульованих сенсор1в в !нш! не в!дбувасться.

12. У незр!ло нвроджувшшх тварин складн1 сенсорн1 сис-теми проходять у своему розвитку стад!» в!льних нервових за-к!нчень. В ход! онтогенезу в1дбуваетьсн !х поступове усклнд-

37

нення, !нкапсуляц!я, коыпактизац!я теры1нального апарату, зростання !х загально! к!лькост!. При досягненн! стану пов-но! адаптованост! к!нц1вки, властиво! доросл!й тварин1, к!льк!сть сенсор!в ствб!л1зуеться на певному р1вн1.

У зр!ло народауваних ссавц!в в суглобах к1нц!вок закладка сенсор±в починаеться ще на стадИ пренатального онтогенезу. При народаенн! вони ыають майже повн!стю сфорыований сенсорний апарат. Встановлено, що на протяз! первого и!сяця життя тварини к!льк!сть 1нкапсульованих сенсор1в р!зко зрос-тае, а починаючи з другого и1сяця спостер!гаеться р!зке 1х зыеншення. Стаб!л!звц!я наступав починаючи з третьего и!сяця 1 в подаяьшоиу к!льк!сть сенсор1в в суглобах залишаеться в певних межах незШнною. Таке р1зке коливання чисельност1 сенсор1в на початку постнатального онтогенезу сл1д розгляда-ти як виникнення генетично зуыовленого резервного надлишку контролюючих систеи к1нестезичного анал1затора, необх1дного тварин1 при освоенн! певного числа ступен!в свобода к1нц!в-ки. В процес! функц!онально! адаптац11 стато-локомоторного апарату частина сенсор1в, що не використовуеться для контролю функд!й, поступово ел1ы1нуь.

13. Сенсори суглоб!в к!нц!вок сл1д под1лити на дв1 гру-пи. В першу групу включен1 неорган1зован! (поодинок1'нервов! терм!нал! та закХнчення у вигляд1 кущик1в) та орган1эован! (кущикопод!бн! зак!нчення, оточен! капсулою - т1льця Руф!н! та сухожильн! веретена Гольдя!) пов!льно адаптуюч! сенсори. До друго! групи входять швидко адаптуюч! сенсорн! утвори -т!льця без внутр1шньо1 колби та т1льця з внутр1шньою колбою (пластинчаст! структури: колби Краузе, т1льця Гольдж1-Мавдо-н1 та Пач1н1).

14. Г1столог!чн! та експериментально-ыорфолоПчн! до-

. 38

сл!дження нервових структур с утл об 1в р!зних еколог1чшх груп ссавц1в св!л ють нв користь того, що наб1р форм сенсоршх стру-.тур суглоб1в в1д1грае суттеву роль в орган1зацП центрами KiHeuieaii упришшиш отато-локомоторними актами.

I

ПОЛОЖЕНИЯ ДИСЕРТАЦИ 0ПУБЛЛЮВАН1 В ТАКИХ ОСНОВНИХ РОБОТАХ :

1. Ильенко H.H. Рецепторы суставов конечностей млекопитающих /Морфо-функциональный аналиэ/.-К.: Наукова думка, 1978.

- 79 с.

2. Ьльенко М.М. Рецептори нервових пасм та 1х оболонок в капсул! зап'ястка деяких ссавц1в // Допов!д! АН УРСР. -Сер. Б, 1969, Nil.- C.II43-II45.

3. Ильенко H.H. Особенности экстрворганной шшервации капсулы запястья некоторых млекопитающих, обусловлешше типом опоры и скоростью передвижения // Вестник зоологии.-1971, N6.- с. 62-66.

4. 1льенко М.М. Типи нервових звк!нчень та 1х топогра-ф1я на нервовому волоки! в суглобах к1нц!вок деяких ссавц1в// Допов1д1 АН УРСР.- Сер. В, 1971, N8.- с. 743-745.

5. Ьльь'нКо М.М. Вплив зм!ни навантвження на 1нтраорган-ну !нерватд!ю суглоб!в собаки // Допов1д1 АН УРСР.- Сер. В., 1971, N9.-С. 84I-B43.

6. Ильенко H.H. К вопросу о значении извитости интраор-гвнных нервов суставов//Вестник зоологии.-1973, N2.- с.77-80.

7. 1льенко М.М. До питания про особливост! в1кових зм!н !нервац!1 суглобового хряща деяких твврин в постнатольному онтогенез!// Допов1д! АН УРСР,- 1975, N6,- с. 530-533.

В. Ильенко H.H. Опыт функционального анализе иннервации

запястного сустава некоторых млекопитащихУ/Вестник зоологии.

' 39

- 1975, N3.- с.10-14.

9. Ильенко H.H. К морфологии суставного хряща и функциональному анализу его инервации//Вестник зоологии. - 1976, N1.- с.15-19.

10. Ильенко H.H. Защитная роль надныщелкового отверстия для срединного нерва некоторых млекопитающих//Вестник зоологии.-1977, N5.- с.49-53.

11. Ильенко H.H. К иннервации синовиальной оболочки суставов грудных конечностей некоторых млекопитающих // Вестник зоологии.-1978, N2.- с.73-77.

12. Ильенко H.H. Роль рецепторов суставов в управлении локомоторными актами конечностей млекопитающих // Бионика: Респ. межведомств. сб.- 1978.- N12.- с. III-II7.

13. 1льенко М.М. BiKOBi зц1ни рецептор1в плечового суг-лоба св1йсько1 кози// Допов1д1 НА УРСР.- Сер. В.- 1978.- N4.

- с. 375-377.

14. Ильенко H.H. Сравнительная и возрастная иннервация суставов грудных конечностей млекопитающих// Локомоция животных и биомеханика опорно-двигательного аппарата: Материалы I Всес. семинара.- 1С.: Наукова думка, 1979.- с. 81-86.

15. Ильенко H.H., Богданович И.А. Морфо-функциональный анализ екстраорганной иннервации суставов грудной конечности ШЮКОнитающих//Вестник зоологии.-1980, N2,- с.3-7.

16. Ильенко H.H., Сопин Л.В. Изменчивость размеров инкапсулированных рецепторов суставов грудной конечности мле-копитающих//Вестник зоологии.-1980, N6.- с.58-63.

17. Ильенко H.H., Секун H.A., Жукова Н.Ф. Влияние горизонтальных смещений центра тяжести ^елв собак на структуру рецепторов суставов коивчаоотей//Ваотнйк зоологии.-1980, N5.

- с.41-44.

Iß. Ильенко H.H. Некоторое результаты изучения рецеито-ров суставоь грудной конечности млекопитающих в сравнительном возрастном осиектах//Бсг1рка medica.- Брно (ЧССР): Изд-во ун-та Я.Пуркинье.- 1984.- HJ.- с. 60.

19. Ильенко H.H., Багрянский И.Б. Зависимость морфологии рецепторов суставов от локомоторных и других функций//Струк-тура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных: Тез.докл.Респ.конф. - К.: Наувова думка,

1984.- с. 44-45.

20. Ильенко H.H. К вопросу о происхождении связок суставов/ /Scripta mefllca. Брно (ЧССР): Изд-во ун-та Я.Пуршшье. -

1985.- N2.- с. 128.

21. Ильенко H.H., Мороз В.Ф. К вопросу о происхождении связок суставов конечнозтей//Проблемы общей и молекул, биол.: Межвед. сб. КГУ. - К.- 1986.- №.- с. 17-21.

22. Ильенко H.H. Некоторые проблемы адаптации в морфоло-rnn//Scripte medica. Брно (ЧССР): Изд-во ун-та Я.Пуркиньо. -

1986.- N59.- с. 378.

23. Ильенко H.H., Малиновскы Л. О причинах, механизме и значении дифференциации и специальзации мехянореценторов кожи . суставов конечностей//Матер.докл. Респ.науч.конф.морфологов.- К., 1991,- с. 41-42.

24. Ильенко H.H. Ностнатальное развитие рецепторов суставов грудной конечности некоторых незрело роздащнхея мле-копитающихся//Проблемы общей и молекул, биол.:Межотрасл. сб. КГУ. - К.- 1991.- Выи.9.- с. I09-II2.

25. Ильенко H.H., Кедров И.Б. Мор)<олог1чн1 адалтацП ре-цептор!в суглоб1в к1нц1вок ссавц1в//Проблемы общей и молекул. биол.: Межотрасл.сб.КГУ.- К.- 1992.- Быц.10.- с, 15-19.

26. MalinovDky L., CavalotU В., Jlyenho N.¡1,, H'Amlnm

41

V., Неев H., Malynovska V. A contribution to the claasifica-tion and nomenclature ol the eocalled chesia and baror ceptor In birds and mamnalB//Extr.da Attl del Dipartiaento.- 1.992.-V.2.- p. 101-115.

27. Ilyenko N.N. The factors of the Adaptive Reconstruction rescptors of the Joints in raammale// Abatr. of СокетЦ-cations "Evolution and Morphogenesis".- Pleeu: Cechoalovak Akademy Soienae, 19B4.- p.53.

28. Ilyenko W.N. Types of Adaptations end their evolutionary significance//Procedlnga of the International sycpo-eium "Towards a new syntesis in evolutionary Biology".- Pra-ha, 1987.- p. 202-203.

29. Ilyenko N.N., Halinovaky L. Adaptation and Evolu-tion//Abst. 3th Congress of E.S.E.B.Debrecen, Hungary, 1991p. 293.

30. Malinoveky L., Hees H., Ualynovska V., D'Andréa V., Ilyenko N.N. Klassificace a nomenclatura tz^i. chemorecep-toru// С Scripta medica (Brno).- 1991.- V.64, H3.- p.172.

31. Malinoveky L., D'Andréa V., Ilyenko N.N., Malynoveka V., Vega J.A. Does a morphological specilicity exaiBt in sensory nerve formations (endings)//J. of Auricular Medicine and Acupuncture (Israel).- 1991.- V. 1-2.- p, 7-11. '

32. Ильенко H.H. Некоторые адаптивные особенности в

г

строении периферической нервной системы грудной /конечности хомяка обыкновенного// Хомяковые Украины/ Экологическая и функциональная морфология/.- К.: Препринт Ин-та зоологии АН УССР,- 1987.- Ч. 4.- с. 7-10.

33. Ильенко Н.Н. Адаптация животных и их значение в эволюционном процессе//Киев.гос.ун-т им. Т.Шевченко.- К., I98Q. - 31 с'.- Деп. в УкрШШН'ГИ 00.08.88 N1823.

42

34. Ильенко H.H., Малиновскн Л., Малиновека В. О дифференциации и > иецйвлизвции сенсорных систем кожи и суставов коне* гостей и проблема их классификации у позвоночных // Киев. ун-т им. Т.Мевченко.- К., 1992. - 25 е.- Деп. в УкрИНТЭИ 21.04.92 N471.

Ильенко H.H. Сравнительная морфология нервной системы суставов грудной конечности млекопитающих.

Защищается рукопись диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.11 - гистология, цитология, эмбриология. Киевский университет им. Тарася Шевченко, Киев, 1996.

Проведена ревизия гипотез« о происхождении плечевого сплетения нервов. Усыновлено, что набор типов и форм, а также степень сложности строения сенсоров суставов четко коррелирует с особенностями адаптации грудной конечности млекопитающих. Показано, что на фоне постепенного (с увеличением возраста животного) нарастания количества и сложности структуры сенсоров суставов незрело рождающихся млекопитающих, представители зрело рождающихся животных имеют генети-чес. л закрепленную резервную избыточность этих структур. Эта избыточность, с освоением конечностью определенного, свойственного, виду локомоторного стереотипа, с отбором степеней свободы элиминирует до определенного уровня. Морфологический материал дает основание считать, что сигналы суставных сенсоров играют ведущую роль в организации центрами кинестезии управляющей информации для мышц конечности. Предложена новая классификация сенсоров суставов.

Ключов1 слова: Пор1вняльна морфолог!я, ссавц1, сенсорн!

структури суглоб1в, BiKOBi зм1ни cejicopiB зр!ло та незр1ло

43

HapcwcyBaKHX, KJiacn$iKauia ceticopie.

Ilyenko N.N. Comparative morphology of nervous syBtera oi pectoral limb Joints of mammals.

The manuscript'of thesis lor a biology sciences doctor's degree is defended in a speciality 03.00.11 - hiBto-logy, cytology, embriology. Kiev Taras Shevchenko'e Univer-eity, Kiev, 1996.

The hypothesis on origin oi humerus plexus of nerveB is revised. It has been established that the set of types and forms and the degree of structure complication of Joints sensores as well are clearly correlated with the peculiarities of mammals pectoral limb adaptations. It has been shown that against a background of gradual growing (in a connection with the increasing oi animal'b age) of number and structure complication oi joints sensores of immature born mammals the mature born mammals on the contrary have genetically secured reserve redundancy. When the acquisition of certain peculiar to species locomotor stereotype occures, this redundancy is eliminated to certain functionally indispensable level. Morphological data give good grounds for considering that the signals of .Joint eensores play the leading part in organisation of controlling information by kinaesthesia centres for limb musculea. New classification of joint sensores has been proposed.