Сравнительная карпология и филогения представителей надпорядка Magnolianae

Романов, Михаил Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная карпология и филогения представителей надпорядка Magnolianae
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная карпология и филогения представителей надпорядка Magnolianae"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД имени Н. В. ЦИЦИНА

На правах рукописи

Романов Михаил Сергеевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НАДПОРЯДКА МАв№1ЬШАЕ

Специальность 03. 00. 05 - Ботаника Автореферат

диссертации на соискание учёной степени | кандидата биологических наук

Москва

2004 ^_

обязательный"

бесплатный экземпляр

Работа выполнена в Отделе природной флоры Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина Российской Академии наук.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Наталья Владимировна Трулевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Римма Анатольевна Карписонова, доктор биологических наук, профессор Лариса Ивановна Созонова.

Ведущая организация - Ботанический институт им. М. Л. Комарова РАН.

Защита диссертации состоится «_» декабря 2004 г. в 14.00 на заседании

Диссертационного совета Д 002.028.01 в конференц-зале Лабораторного корпуса Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина Российской Академии наук. Отзывы можно направлять по адресу: 127276, Москва, Ботаническая ул., 4, ГБС РАН, Диссертационный совет; факс: +7 (095) 977 9172.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина РАН.

Автореферат разослан «_»_2004 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук Л^^О^Д/ Ю. К. Виноградова

Ъ40АЬ

<ö5z 655

Актуальность исследования. В течение последних десяти-пятнадцати лет взгляды на филогению и систематику наиболее архаичных трупа цветковых растений претерпевают стремительные изменения. Это связано как со веб более широким внедрением методов молекулярной систематики, так и с переосмыслением эволюционного значения морфологических признаков. Оба эти процесса приводят к созданию совершенно разных филогенетических и систематических реконструкций. Например, сиквенирование нуклеотидных последовательностей разных участков ДНК и РНК является основой для заключений, что базальное положение в эволюции покрытосемянных занимают Ceratophyllaceae и Chloranthaceae (Graham & Olmstead, 2000) или весьма гетерогенный ансамбль таксонов 'ANITA grade' (Qui et al., 2000; Soltis et al., 2000). Авторы филогенетических систем, базирующихся на классических морфологических исследованиях, в качестве исходных групп эволюции магнолиофитов рассматривают Winteraceae (Cronquist, 1981, 1988) или круг родства DegeneriaceaeHimantandraceae-Magnoliaceae (Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997).

К сожалению, такой важный источник филогенетической и систематической информации, как строение плодов, недостаточно используется современными исследователями. Обычно карпологические характеристики таксонов ограничиваются самыми общими сведениями о внешней морфологии плодов и консистенции перикарпия. Так, плоды представителей семейств Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Illiciaceae и Schisandraceae обычно обозначаются как «сухие» или «сочные много листовки», хотя морфологические отличия между ними весьма значительны, а анатомическая структура перикарпия практически не исследована. Плоды других семейств Magnolianae часто относятся к тому или иному типу на основании описательных признаков, что также объясняется отсутствием детальных данных об анатомии перикарпия. Например, плоды Trimeniaceae часто называют ягодами (Hutchinson, 1959), Myristicaceae - коробочками (Cronquist, 1981), Atherospermataceae - семянками (Renner, Foreman & Murray, 2000), что не согласуется с материалами структурных сравнительно-карпологических исследований (Bobrov et al., 2002,2003; Melikian, Bobrov & Romanov, 2002).

Подчеркнём, что примеры использования сравнительно-карпологических материалов, в первую очередь - данных о структуре перикарпия - для решения сложных проблем филогенетической систематики различных ipynn покрытосемянных достаточно убедительны

(Ембатурова, 2001; Меликян. 1996; Me

ЙЦЦОвЖЛ^Н^)* 4вязи с этим

исследования морфологии и анатомии плодов представителей надпорядка Magnolianae представляется нам важными и актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление структурных признаков плодов и определение основных направлений их морфогенеза у представителей наименее изученных в карпологическом отношении семейств Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae, Illiciaceae и Schisandraceae для реконструкции филогенетических связей архаичных цветковых надпорядка Magnolianae.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи:

- формулировка определения базального типа плода - листовки, - основанного на анатомической структуре перикарпия;

- детерминация морфогенетаческих типов плодов у исследованных таксонов;

- установление исходных и производных признаков строения плодов, особенно - в анатомической структуре перикарпия;

- реконструкция гипотетических путей филогенеза изученных представителей и выявление возможных родственных связей исследованных таксонов с другими группами архаических покрытосемянных на основе морфогенетического развития их плодов;

- определение карпологических признаков, имеющих систематический вес и могущих быть использованными при систематических ревизиях, и разработка предложений по внесению изменений в систему изученных групп архаических цветковых.

Научная новизна. Впервые по единой методике и на сравнимом материале изучены морфология плодов и анатомия перикарпия более 80 представителей семейств Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae, Illiciaceae и Schisandraceae. Плоды ряда таксонов (е. g., Degeneria vitiensis I. W. Bailey & A. C. Sm.) исследованы в развитии. Установлен новый тип плода - винтерина, морфологически сходный с листовкой, но отличающийся принципиально иной структурой перикарпия. Сформулированы дефиниции листовки и винтерины, понимаемых как морфогенетические типы плодов. Определены основные направления и модусы морфолого-эволюционных преобразований плодов исследованных таксонов и родственных групп. Сформулирована оригинальная концепция филогении изученных представителей Magnolianae. Реконструированы гипотетические родственные связи исследованных семейств с другими группами архаических цветковых. Выявлены признаки строения плодов, имеющие таксономический вес. Предложены основанные на карпологических материалах коррективы в системы семейств Magnoliaceae и Winteraceae.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Обобщены практически все имеющиеся в литературе сведения о структуре гинецея исследованных групп

Magnolianae. Обоснована целесообразность трактовки типов плодов как морфогенетических, а не как описательных. Предложено основывать определение морфогенетических типов плодов на признаках анатомической структуры перикарпия. Выявлены архаичные и подвинутые карпологические признаки, позволяющие определить основные направления морфогенеза плодов исследованных таксонов. Реализован принцип реконструкции филогении изученных представителей Magnolianae на основе схемы морфогенеза плодов. На базе впервые установленных таксономически значимых признаков структуры плодов предложены изменения систем некоторых из исследованных таксонов, в том числе - описан новый для науки вид Magnolia L. - М carpunii М. S. Romanov & А. V. Bobr. В прикладных исследованиях материалы диссертации могут использоваться систематиками, морфологами, анатомами, интродукторами, а также в сводках по карпологии.

Апробация диссертации. Материалы диссертационной работы были доложены или представлены на X Московском совещании по филогении растений (М, 2000 г.), VII молодёжной конференции ботаников (СПб., 2000 г.), Международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (М., 2001, 2002 гг.), Научной конференции МСХА им. К. А. Тимирязева. (М., 2001 г.), II международной конференции по анатомии и морфологии растений. (СПб., 2002 г.), III Международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003 г.), III Международной научной конференции «Биоразнообразие Интродукция растений» (СПб., 2003 г.), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003 г.), Научной конференции ботанических садов Северного Кавказа, посвящённой 25 юбилею Субтропического ботанического сада Кубани (Сочи, 2003), Конференции студентов и аспирантов МСХА (М., 2004 г.), V чтениях памяти Н. А. Криштофовича (СПб., 2004 г.). Основные результаты исследований вошли в многотомную сводку «Сравнительная карпология цветковых г растений», создаваемую в Московском государственном университете имени М. В.

Ломоносова (руководитель проекта - проф. А. П. Меликян). Отдельные положения диссертации использованы при анализе итогов интродукции магнолиевых в ГБС РАН, а ' также на Черноморское побережье Кавказа (руководитель проекта - проф. Ю. Н. Карпун).

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 3 приняты к

печати.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, в котором сформулированы цель и задачи исследования, 4 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего более 210 наименований (в том числе более 170 на иностранных языках), и 4 приложений. Работа изложена на 236 страницах текста; приложения включают 50 цветных фотографий, 92 рисунка, 7 классификаций разных авторов, 5 схем.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава I. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ МАГНОЛИЕВЫХ И РОДСТВЕННЫХ ГРУПП 1.1. СЕМЕЙСТВО MAGNOLIACEAE SENSU LATISSIMO В ЕСТЕСТВЕННЫХ СИСТЕМАХ XIX ВЕКА В многочисленных естественных системах, созданных разными авторами в течение XIX века, описаны важнейшие морфологические признаки таксонов, обычно объединяемых в состав семейства Magnoliaceae sensu latissimo В современном понимании эти роды образуют семейство Magnoliaceae s. Str., а также выделены в самостоятельные семейства: Liriodendraceae, Himantcmdraceae, Winteraceae, Uliciaceae, Schisandraceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae, Cercidiphyllaceae. Описанные в течение XX века роды архаических цветковых - Amborella Baill., Austrobaileya С. Т. White, Degeneria I. W. Bailey & A. C. Sm., -также образовали сепаратные семейства, сближаемые, в той или иной степени, с магнолиевыми. Основанием для этого обычно служил набор морфологических черт, главными из которых были признаки строения цветка.

1.2. СЕМЕЙСТВО MAGNOLIACEAE SENSU STRICTO Развитие систематики семейства Magnoliaceae s. str, базирующееся на всесторонних морфолого-анатомических исследованиях разных органов и структур, привело в настоящее время к формированию двух противопоставляемых концепций. Первая из них, разрабатываемая Н. Nooteboom (1985, 1987а, 1988, 1993, 2000), заключается в укрупнении родов путём объединения. Основой для разрабатываемых Nooteboom новаций служат молекулярно-биологические данные и детальные исследования гербарных образцов, при изучении которых автор главное внимание уделяет вегетативным органам. Nooteboom (2000) предлагает рассматривать в составе подсемейства Magnolioideae всего два рода - Magnolia sensu latissimo и Pachylamax Dandy; третий род - Liriodendron L. - составляет монотипное подсемейство Liriodendroídeae. Филогенетические связи таксонов магнолиевых Nooteboom не обсуждает. Альтернативная концепция таксономических исследований Magnoliaceae разрабатывается Y.-w. Law (1984, 1997, 2000). Базируясь на комплексном анализе морфологических признаков магнолиевых, Law признаёт самостоятельность наибольшего числа родов Magnolioideae. Автор выделяет основные направления морфологических преобразований в семействе, в том числе в репродуктивной сфере: (1) от терминальных цветков к пазушным и к 3-4-х цветковым соцветиям; (2) от обоеполых цветков к андродиэции, далее к однополым цветкам на одном растении и к двудомным однополым растениям; (3) от гинецея на карпофоре к сидячему гинецею; (4) от апокарпного гинецея к синкарпному; (5) от дорзально вскрывающихся листовок к дорзо-вентральным; (6) от семян, не прирастающих к эндокарпию листовок, к семенам, приросшим к эндокарпию

невскрывающихся крылатковидных плодов. Law также указывает, что найденный в Северной Америке ископаемый род Archaeanthus Dilcher & Crane (1984) следует рассматривать в качестве анцестрального для современных Magnoliaceae. К сожалению, практически все исследователи магнолиевых, включая Nooteboom и Law, из числа карпологических признаков используют лишь черты описательной морфологии плодов.

1.3. СЕМЕЙСТВО DEGENERIACEAЕ Основные сведения о морфологии единственного представителя семейства приведены в работах авторов, описавших одного из наиболее архаичных представителей магнолиофитов (Bailey & Smith, 1942; Bailey, Nast & Smith, 1943; Smith, 1949; Swamy, 1949). Существенно дополняют наши знания о морфологии репродуктивных органов Degeneria vitiensis работы Е. J. Н. Corner (1976), А. П. Меликяна и М. А. Плиско (1988 а), Р. К. Endress (1996). Большинство исследователей признают изолированное филогенетическое положение Degeneria, формализуя эту точку зрения рассмотрением рода в составе монотипного семейства (Тахтаджян, 1966, 1987; Cronquist, 1981, 1988; Takhtajan, 1997), однако, J. Hutchinson (1959, 1964, 1969) допускал тесные филогенетические связи Degeneria с Winteraceae, даже включая род в состав этого семейства.

1.4. СЕМЕЙСТВО WINTERACEAE Winteraceae обычно подразделяют на подсемейства Winteroideae, включающее подавляющее большинство таксонов, и Takhtqfanioideae, состоящее из единственного монотипного рода Takhtajania M. Baranova & J.-F. Leroy. На систематику типового подсемейства существуют два взаимно противоположных взгляда. V. Vink (1970, 1977, 1978, 1983, 1985, 1988, 1993) и разделяющие его точку зрения авторы признают в составе Winteroideae три рода - Drimys J. R. Forster & G. Forster sensu latissimo, Zygogynum Baill. s. 1. и Pseudowintera Dandy. Данные разных авторов, исследовавших особенности строения и развития репродуктивных органов Winteroideae, противоречат этому мнению, свидетельствуя о довольно сложных филогенетических взаимоотношениях родов подсемейства (Меликян и Немерович-Данченко, 1988; Bailey & Nast, 1943, 1945; Bailey & Swamy, 1951; Carlquist, 1982; Corner, 1976; Doust & Drinnan, 2004; Endress, 1996; Frame-Purguy, 1996; van Heel, 1983; Leinfellner, 1965, 1966 a, b; Sampson & Kaplan, 1970; Smith, 1943 a, b, 1945; Tucker, 1975). Анатомическое строение плодов изучено лишь у Exospermum stipitatum Baill. (Carlquist, 1982) и Takhtajania perrieri M. Baranova & J.-F.Leroy (Deroin, 2000).

1. 5. СЕМЕЙСТВО CANELLACEAE Исследователи репродуктивных органов представителей Canellaceae приходили к заключению о тесных родственных связях всех шести его родов друг с другом и довольно близком родстве семейства с Winteraceae (Corner, 1976; Miers, 1861 a; Parameswaran, 1962; Wilson, 1966). Аналогичные результаты дают и результаты сиквенса различных фрагментов

нуклеиновых кислот (APG II, 2003). Несмотря на паракарпный гинецей и некоторые другие подвинутые черты, Canellaceae рассматриваются как одна из наиболее архаичных групп цветковых (Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997). Анатомия перикарпия исследована только у Cirmamodendron axillare (Nees & Mart.) Endl. (Occhioni, 1948).

1.6. СЕМЕЙСТВО ILLICIACEAE Род niicium L. до выделения его в самостоятельное семейство (Smith, 1947) сближался с Magnoliaceae или Winteraceae. Изученные морфологические признаки Miciaceae не позволяют достаточно достоверно очертить круг возможных родственных семейству таксонов Молекулярно-биологические исследования привели к формулированию концепции 'ANITA grade', согласно которой Rlicium, вместе с Amborellaceae, Nymphaeaceae, Schisandraceae, Trimeniaceae и Austrobaileyaceae образуют группу, сестринскую всем остальным цветковым (Qui et al., 2000). Изучение структуры плодов Illicium могло бы существенно пополнить данные, используемые для филогенетических реконструкций.

1.7. СЕМЕЙСТВО SCHISANDRA СЕАЕ Данные как сравнительной морфологии (Smith, 1947; Comer, 1976; Меликян, 1988 б), так и сиквенса различных последовательностей нуклеиновых кислот (Qui et al., 2000) свидетельствуют об определённой близости Schisandraceae и Illiciaceae. Хотя многие авторы подчёркивают значительные различия между этими семействами, а также - между двумя родами Schisandraceae - Kadsura Juss. и Schisandra Michx. По морфологии плодов (анатомия перикарпия изучена фрагментарно) Kadsura и Schisandra действительно различаются, а их сочные невскрывающиеся плодики резко отличаются от сухих вентрально вскрывающихся листовок Illicium (Keng, 1993 a, b).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Материалы для исследований были любезно предоставлены академиком А. Л. Тахтаджяном, Prof. Н. Р. Nooteboom (L), Prof. J. Bannister (OTA), A. Palmarola В. (Jardín Botánico Nacional de la República de Cuba, Habana), а также собраны в течение 1997-2004 гг. в оранжереях и отделе дендрологии ГБС им. Н. В. Цицина РАН, питомнике ВИЛАР, Ботаническом саду Ботанического института им. М. Л. Комарова РАН, Субтропическом ботаническом саду Кубани (Сочи), Дендрарии НИИгорлесэкол (Сочи), Дендропарке «Южные культуры» (Сочи), Сухумском ботаническом саду и Дендропарке им. Н. Н. Смецкова (Сухуми, Абхазия), Батумском ботаническом саду (Батуми, Грузия), Карпологической коллекции ботанического музея и Гербарии БИН РАН, Гербарии биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова Морфологические описания плодов проводились по предложенной Н. Н. Кадетом и С. А. Смирновой (1974) методике. Изучение перикарпия осуществлялось с использованием стандартных анатомических методов (Прозина, 1960; Ruzin, 1999).

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВ И АНАТОМИЯ ПЕРИКАРПИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НАДПОРЯДКА MAGNOLIANAE

Семейство Magnoliaceae Представители семейства характеризуются двумя различными морфогенетическими типами плодов: многолистовками (подсемейство Magnolioideae) и миогоорешками (подсемейство Liriodendroideae). Многолистовки подразделяются на шишковидные, развивающиеся из яйцевидного (шишковидного) гинецея, и колосовидные, формирующиеся из удлинённого (колосоподобного) гинецея. Нами выявлены апокарпные, гемясипкарпные и синкарпные шишковидные многолистовки, плодики которых вскрываются вентрально (часто с переходом на дорзальную сторону), дорзально (с переходом на вентральную сторону), или трансверзально (иногда с последующим вскрыванием по дорзальному и вентральному швам). Колосовидные многолистовки могут быть только апокарпными; они образованны вентрально или дорзовентрально вскрывающимися плодиками. В основании плодов у ряда представителей развивается карпофор (Michelia L., Magnolia sect. Maingola, Alcimandra Dandy, Tsoongiodendron Chun, Paramichelia Ни). Плоды от полимерных (до 300 плодиков -Magnolia pterocarpa Roxb.) до олигомерных (Magnolia sect. Splendentes, Michelia sect. Anisochlamys p. p.) и даже мономерных (Michelia montana Blume). Ось плода очень мощная (е. g., Magnolia sect. Gwillimia), часто узкояйцевидной формы (е. g., Talauma Juss. sect. Talauma) или сильно удлинённая, поникающая (е. g., Michelia sect. Michelia и sect. Micheliopsis). Плодики, образующие многолистовку, могут располагаться на коротких ножках или частично прирастать к оси плода вентральными краями. Форма плодиков-листовок варьирует от значительно радиально удлинённых до вытянутых в продольном направлении. Перикарпий всех типов много листовок дифференцирован на три чётко разграниченных гистогенетических зоны: экзокарпий, мезокарпий и эидокарпий. Экзокарпий сложен однослойной эпидермой (большинство изученных представителей) или ещё и гиподермой (Paramanglietia Hu & W. С. Cheng - рис. 1 А). Мезокарпий очень многослойный (до 290 слоёв клеток - Talauma ovata A. St.-Hil.), чаще менее мощный (около 50-100 слоёв клеток - большинство таксонов), или редуцированный (до 18 слоёв клеток - Magnolia pyramidata Bartr.). Мезокарпий сложен паренхимными клетками (иногда с одревесневшими стенками - Magnolia kobus DC., М. carpunii) с отдельными или многочисленными группами типичных склереид, иногда очень массивными, многоклеточными или, напротив, заметно редуцированными, образованными немногими элементами. Секреторная система мезокарпия обычно представлена сферическими эфирно-масляными или смоляными клетками, чрезвычайно многочисленными у некоторых представителей (е. g., Magnolia sect. Rytidospermum). Эндокарпий образован сильно тангентально удлинёнными клетками с утолщенными полностью одревесневшими стенками, число слоёв которых варьирует от 11-

17 (e. g., Paramanglietia (рис. 1A), Magnolia carpunii, M heptapeta (Buc'hoz) Dandy) до 20-40 (Kmeria duperreana (Pierre) Dandy, Pachylarnax praecalva Dandy), или эндокарпий заметно редуцирован до 1-2 слоёв клеток (е. g, Michelia sect. Micheliopsis p p, Talauma sect Talauma) Обычно эндокарпий гомоцеллюлярный, но у некоторых представителей клетки самого внутреннего слоя отличаются большей длиной и диаметром (Magnolia sect. Rytidospermum). Многоорешки единственного представителя второго подсемейства -Liriodendron - образованы многочисленными крылатыми невскрывающимися одно-двусемянными плодиками, клетки всех зон перикарпия которых одревесневают. Экзокарпий представлен эпидермой, в относительно немногослойном мезокарпии (8-30 слоёв клеток) среди клеток с незначительно утолщенными и одревесневшими стенками расположены малоклеточные группы склереид с очень сильно утолщенными, одревесневшими стенками. Эндокарпий однослойный, представлен продольно удлинёнными клетками с утолщенными, одревесневшими стенками.

Семейство Degeneriaceae У Degeneria развиваются апокарпные мономерные невскрывающиеся многосемянные плоды эллипсоидально-почковидной формы. Перикарпий образован двумя зонами: наружной жёсткой, кожистой, и внутренней, сочной, образующей поперечные выросты, вдающиеся между семенами. Эти выросты развиты на стадии опылённой карпели в виде незамкнутых кольцевых перегородок. В первоначально ортотропной карпели после опыления преимущественное развитие получает нижняя часть вентральной стороны, в результате чего развивающийся плод изгибается. Перикарпий зрелого плода очень многослойный (до 157 слоёв клеток). Экзокарпий представлен однослойной эпидермой. Паренхимный мезокарпий, образующий основную часть перикарпия, подразделён на немногослойную гиподерму, срединную зону, в которой располагаются очень многочисленные склереиды (с очень сильно утолщенными слоистыми одревесневшими стенками), обычно образующие группы до 12 клеток, и внутреннюю зону, содержащую многочисленные сфероидальные смоляные клетки. Эндокарпий однослойный, представлен тонкостенными сильно удлинёнными в тангентальном направлении клетками. Особенности анатомической дифференциации перикарпия не могут обеспечить вскрывания плода.

Семейство Winteraceae У представителей Winteraceae-Winteroideae развиваются полимерные (е. g., Drimys, Zygogynum), олигомерные (е. g., Tasmannia А. С. Sm. p p, Bubbia Van Tiegh. p. p , Belliolum Baill. p. p., Pseudowintera) или мономерные (e. g., виды Tasmannia, Bubbia и Belliolum) невскрывающиеся плоды. В зависимости от особенностей срастания плодиков плоды Winteroideae относятся к апокарпным (большинство представителей), гемисинкарпным (Exospermum Van Tiegh., иногда у Pseudowintera) или синкарпным (Zygogynum) типам. Каждый плодик обычно мало- или многосемяпной. Плодоложе обычно развито слабо.

Перикарпий исследованных Winteroideae может быть дифференцирован по одному из двух различных типов. Для Bubbia, Belliolum, Pseudowintera и Zygogynum характерен многослойный перикарпий (до 50 слоёв клеток у первых двух родов (рис. 1Б), от 60 до 112 -у третьего, до 180 - у последнего). Экзокарпий представлен однослойной эпидермой. Мезокарпий подразделён на наружную часть, сложенную паренхимой с немногоклеточными группами склеревд (Bubbia (рис. 1Б), Belliolum, Pseudowintera) или очень крупными многоклеточными группами концентрически расположенных склереид (Zygogynum), и внутреннюю часть, образованную тонкостенными клетками и многочисленными сферическими смоляными клетками. Эндокарпий образован одним слоем тангентально удлинённых тонкостенных клеток. У видов Drimys и Tasmannia в перикарпии полностью отсутствуют склеренхимные элементы. Экзокарпий и эндокарпий представлены однослойными эпидермами, мезокарпий относительно немногослойный (до 30 слоёв клеток), образован паренхимными клетками и немногочисленными сферическими эфирно-масляными клетками.

Семейство Canellaceae У исследованных таксонов Canellaceae развиваются димерные (Canella P. Browne), пентамерные (Warburgia Engl.) или гексамерные (Pleodendron Van Tiegh.) паракарпные, сочные, невскрывающиеся плоды сферической формы, с коротким носиком. Анатомическая структура перикарпия у разных представителей Canellaceae очень сходна. Экзокарпий однослойный, представлен типичной хорошо дифференцированной эпидермой. Мезокарпий многослойный (до 80 слоёв клеток), паренхимный, с многочисленными сферическими эфирно-масляными и смоляными клетками. Эндокарпий однослойный, сложен тонкостенными клетками. Во всех ги сто генетических зонах перикарпия отсутствуют склеренхимные элементы.

Семейство Illiciaceae

Для изученных видов Illicium характерны спиральные (псевдоциклические), апокарпные, полимерные много листовки, образованные односемянными вентрально вскрывающимися радиально удлинёнными плодиками, прикрепляющимися к короткому плодоложу. Зрелые листовки тесно соприкасаются друг с другом, но не срастаются, расходясь при созревании и вскрывании. Перикарпий плодиков сложен однослойной эпидермой экзокарпия, относительно многослойным (до 32 слоёв клеток) или заметно редуцированным (до 5-7 слоёв клеток) паренхимным мезокарпием с отдельными секреторными клетками и однослойным эндокарпием, сложенным удлинёнными в разной степени в радиальном направлении клетками с утолщенными одревесневшими стенками. В области вентрального шва клетки мезокарпия образуют два мощных продольных склеренхимных тяжа, параллельных линии растрескивания плодика, обеспечивающих смыкание его не срастающихся краёв.

Семейство Schisandraceae Для обоих родов семейства - Schisandra и Kadsura - характерно развитие спиральных апокарпных полимерных плодов, образованных сочными невскрываюздимися плодиками. У первого рода плоды колосовидные, а у второго - шишковидные. Перикарпий Schisandra сложен тонкостенными клетками. Экзокарпий образован однослойной эпидермой, мезокарпий - относительно многими (до 38) слоями паренхимных клеток (во внутренней зоне удлинённых в радиальном направлении), эндокарпий - тонкостенными клетками, вытянутыми в тангентальном направлении. Анатомическое строение перикарпия Kadsura сходно с таковым Schisandra, отличаясь наличием немногочисленных (одиночных или собранных в группы по 2-5) удлинённых (большинство исследованных видов) или изодиаметрических (К philippinensts Elmer) склереид с сильно утолщенными одревесневшими стенками. Также клетки внутренних слоёв мезокарпия Kadsura удлинены в тангентальном (а не в радиальном, как у Schisandra) направлении.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНИЯ НАДПОРЯДКА MA GNOLIANAE 4.1. КОДЕКС АРХАИЧЕСКИХ-СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ ПЛОДОВ ИССЛЕДОВАННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НАДПОРЯДКА MAGNOL1ANAE В результате изучения морфологии плодов и анатомии перикарпия представителей надпорядка Magnolianae нами было выявлено значительное разнообразие признаков. Для использования карпологических признаков при решении проблем филогенетической систематики нами были установлены основные направления морфологических и анатомических преобразований и, таким образом, определены архаичные (первичные) и специализированные (производные) черты. Важность подобного подхода к дифференцированной оценке признаков неоднократно подчеркивалась исследователями (Тахтаджян, 1966; Arber, 1950; Darwin, 1859). Модусы морфолого-эволюционных преобразований были выявлены как среди морфологических признаков строения плодов, так и в анатомической структуре перикарпия.

4.2. КАРПОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ИЗУЧЕННЫХ ТАКСОНОВ АРХАИЧЕСКИХ ЦВЕТКОВЫХ, ИМЕЮЩИЕ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ Важным этапом построения филогенетической системы является анализ изученных признаков и придание им определенной систематической значимости Нами выявлены 25 систематически значимых признаков строения плодов.

4.3. Морфогенез плодов и опыт реконструкции филогении представителей

надпорядка MAGNOUANAE

4. 3.1. Семейство Magnoliaceae я. 1. (ind. Liriodendraceaé)

Наиболее архаичные плоды в семействе Magnoliaceae - это апокарпные шишковидные полимерные деревянистые много листовки Paramanglietia, образованные значительно удлиненными в радиальном направлении плодиками с узкими основаниями; плодики вскрываются сначала по вентральному шву, а затем частично по дорзальному. В мезокарпии располагаются многочисленные массивные группы склереид, эндокарпий многослойный (до 16 слоёв клеток). Многолистовки Paramanglietia сходны с плодами ископаемые Archaeanthus (Romanov & Bobrov, 2004), как по морфологии, так и по анатомии перикарпия (Dilcher & Crane, 1984). От плодов такого типа происходят, по нашим представлениям, олигомерпые апокарпные (Kmeria Dandy) и синкарпные (Pachylarnax) листовки с многослойным практически полностью одревесневающим мезокарпием и вторично полимеризовавшимся эндокарпием (до 40 слоёв клеток). Многолистовки Paramanglielia-Ttam трансформируются в аналогичные по общей архитектуре плоды, состоящие, однако, из дорзально вскрывающихся плодиков. Наиболее архаичной дифференциацией перикарпия среди плодов этого подтипа характеризуются представители секций Gwillimia и Lirianthe рода Magnolia: многослойный мезокарпий с массивными склеренхимными элементами и многослойный эндокарпий (до 16 слоёв клеток) (Романов, Бобров, 2003; Romanov, Sorokin & Nikishina, 2002). В дальнейшем в процессе эволюции происходила 1) паренхиматизация мезокарпия (Magnolia секции Rytidospermum) либо 2) редукция изначально большого числа плодиков, что и привело к формированию олигомерных листовок Magnolia секции Splendentes; параллельно сокращались склеренхимные элементы в мезокарпии и число слоёв эндокарпия (до 4-5). Для значительной части представителей Magnolioideae характерно трансверзальное вскрывание плодиков (которое мы рассматриваем как производное от вентрального вскрывания плодов Paramanglietia-Ttma). Если у архаичного представителя рода Tälauma (Т. hodsoni Hook. fil. & Thomson - Романов, Сорокин, 2001) кроме очень многослойного (до 220 слоёв) мезокарпия со специфическими концентрическими группами склереид, характерен многослойный эндокарпий (до 15 слоёв клеток), то у всех остальных таксонов с этим типом строения плодов происходит редукция эндокарпия до 1-2 слоёв клеток (Talauma ovata, Т orbiculata Britt. & Р. Wils., T. candollei Blume, etc.). От шишковидных многолистовок типа Archaeanlhus происходят, как нам представляется, колосовидные апокарпные плоды, образованные вентрально-дорзально вскрывающимися и располагающимися на ножках листовками ([Michelia sect. Michelia). Последние характеризуются мезокарпием с малоклеточными группами склереид и трёх-четырёхслойным эндокардием. В результате незначительного прирастания плодиков к оси плода и редукции перикарпия (особенно эндокарпия - до двух слоёв клеток) сформировались многолистовки большинства других представителей Michelia. Одно-трёхлистовки Michelia montana с очень многослойным перикарпием являются

примером далеко зашедшей специализации, что подтверждается исследованиями гинецея на ранних стадиях развития (Carlquist, 1969). У производных от типа Paramanglietia представителей секций Yulania, Buergeria и Maingola рода Magnolia, а также у видов Alcimandra и Elmerrillia Dandy происходит прирастание вентральных краёв листовок к оси колосовидного плода. В результате морфолого-эволюционных преобразований многослойный перикарпий базального вида этой линии развития - Magnolia heptapeta (sed Yulania) - у остальных представителей значительно редуцировался. Выявленный у Liríodendron особый морфогенетический тип плода, происходящий, скорее всего, также от листовки типа Archaeanthus, является очень специализированным. Это сидетельствует в пользу выделения рода в самостоятельное семейство. Многолистовки всех представителей Magnoliaceae s. strss. классифицированы нами в иерархической системе, которую предложено использовать для таксономических построений в семействе (Романов, Бобров, 2004). Предложено выделить два подсемейства - Magnolioideae и Michelioideae, характеризующиеся разными типами листовок - шишковидными и колосовидными соответственно. В составе Magnolioideae наиболее архаичные таксоны, характеризующиеся вентральным вскрыванием плодиков (tribus 1), дали начало представителям с дорзальным (tribus 2 - Magnolieaé) или трансверзалышм вскрыванием (tribus 3). В Michelioideae трибы Michelieae и Alcimandreae различаются прирастапием плодиков к оси плода или его отсутствием. Признаки, используещиеся для систематических и филогенетических построений в семействе Magnoliaceae (Law, 1984, 1997, 2000), должны, по нашему мнению, иметь подчинённое по отношению к карпологнческим характеристикам значение.

4.3.2. Семейство Degeneriaceae Формирующийся у Degeneria невскрывающийся плод с особой дифференциацией перикарпия принципиально отличается от плодов Magnoliaceae. Плоды представителей двух семейств адаптированы к совершенно разным способам распространения. По структуре спермодермы переходного от мезоэндотестального к эндотестальному типа Degeneria заметно отличается от представителей Magnoliaceae s. strss., для которых характерны эндотестальные семена (Меликян и Плиско, 1988 а, б). Сархотеста семян Degeneria, заключённых в невскрывающийся плод, лишённых возможности привлекать диссеминаторов, может рассматриваться как рудимент, унаследованный от предковых форм.

4.3.3. Семейство Winíeraceae Значительное разнообразие плодов Winíeraceae может быть распределено по двум группам, различающимся гистологической дифференциацией перикарпия. У представителей первой группы в наружной части мезокарпия располагаются группы склереид. От апокарпных полимерных плодов, предположительно характерных для наиболее архаичных таксонов этой группы, происходят, с одной стороны, олигомерные и мономерные апокарпные (Bubbia, Belliolum), а с другой стороны, - полимерные гемисинкарпные anojJbs(Exospermum -Carlquist, 1982), которые по структуре перикарпия очень сходны с представителями Bubbia.

От гемисинкарпных плодов Exospermum легко произвести (эу)синкарпные плоды Zygogynum. У таксонов второй группы Winteraceae, перикарпий которых практически полностью лишён склеренхимных элементов (Drimys, Tasmarmia), также происходит олигомеризация числа плодиков. К этой же группе можно отнести и димерные паракарпные плоды Takhtajania, весьма сходные по анатомии перикарпия с Drimys и Tasmarmia (Deroin, 2000; Endres et al., 2000; Leroy, 1977; Vink, 1978). Полное отсутствие каких-либо приспособлений к вскрыванию в перикарпии Takhtajania (Deroin, 2000) свидетельствует в пользу вторичности растрескивания плодов. Структура перикарпия Winteraceae резко отличается от таковой у Magnoliaceae, но, с другой стороны, демонстрирует значительное сходство с Degeneriaceae. По нашему мнению, внешне сходные с сочными листовками плоды Winteraceae (и Degeneria), принципиально отличающиеся от типичных листовок (рис. 1А) дифференциацией перикарпия, целесообразно рассматривать как новый морфогенетический тип плода - винтерину (рис. 1Ь).

4.3.4. Семейство CaneUaceae По структуре перикарпия плоды исследованных представителей семейства сходны с таковыми Winteraceae, существенно отличаясь от представителей Winteroideae паракарпностыо. Но и от паракарпных плодов Takhtajaniodeae плоды CaneUaceae отличаются многослойностью перикарпия, более мощной секреторной системой мезокардия, а также тем, что никогда не вскрываются. Общая дифференциация мезокарпия Cinnamodendron Endl. (Occhioni, 1948), Canella, Warburgia и Pleodendron сходна со сгруктурой внутренней зоны мезокарпия Bubbia, Belliolum и Zygogynum. Невскрывающиеся сочные плоды CaneUaceae по строению перикарпия могут быть также отнесены к винтерине, точнее - к её паракарпному олигомерному подтипу.

4.3.5. Семейство Illiciaceae Плоды Illicium возможно производить от полимерных апокарпных шишковидных нейтрально вскрывающихся многолистовок типа Archaeanthus путём уменьшения числа плодиков и семян в каждом из них (до единственного), а также редукции склеренхимных элементов в мезокарпии. Отличительной особенностью листовок Illiciaceae является отсутствие срастания вентральных краёв карпелей и радиальная ориентация клеток эндокарпия. В процессе морфолого-эволюционных преобразований сократилось число слоёв клеток мезокарпия и уменьшилось соотношение длины клеток эндокарпия к диаметру.

4.3. б. Семейство Schisandraceae Колосовидные и шишковидные плоды Schisandra и Kadsura, образованные сочными невскрывающимися плодиками могут рассматриваться как производные соответствующих подтипов многолистовок Magnoliaceae. В результате сильной или полной редукции склеренхимных элементов мезокарпия и редукции эндокарпия до единственного слоя нелигнифицированных клеток из плодов типа Michelia и Magnolia sect. Rytidospermum могут быть произведены сочные листовки Schisandra и Kadsura соответственно При этом

происходит передача функции аттрактации диссеминаторов от саркотесты к перикарпию. Значительные различия в строении плодов и структуре спермодермы (Меликян, 1988 б) между родами 8сЫ$апсЬ-асеае свидетельствуют, возможно, о независимом происхождении БсЫмпЛ'а и КасЬига от магнолиеподобных предков.

Рисунок 1. А - анатомическое строение перикарпия листовки Paramanglietia aromatica (Dandy) Ни & W. С. Cheng, Б - анатомическое строение перикарпия винтерины Bubbia balansae (Baill.) Van Tiegh.; 1 - экзокарпий, 2 - мезокарпий, 3 - эндокарпий.

4. 3.7. Предполагаемые филогенетические связи исследованных семейств друг с другом и с прочими группами падпорядка Magnollanae по данным сравнительной карпологии.

Анализ полученных карпологических материалов и литературных данных по строению репродуктивных и вегетативных органов (Тахтаджян, 1966,1988; Cronquist, 1981; Hutchinson, 1969; Kubitzki, 1993; Takhtajan, 1997) позволил нам сформулировать концепцию о филогенетических взаимоотношениях групп надпорядка Magnolianae. Два выявленных нами базальных типа плодов - листовка и винтерина не могут быть связаны друг с другом традиционными модусами морфолого-анатомических преобразований. Каждый из этих типов плода представляет собой метаморфизированные мегаспорофиллы гипотетических предков цветковых - архаических семенных папоротников. Мы полагаем, что архаические магнолиофиты представляют собой два независимых филогенетических ствола. К первому из них принадлежат семейства Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae и Trimeniaceae (Romanov, Melikian & Bobrov, 2004). В качестве базального может рассматриваться семейство Degeneriaceae, плоды гипотетических вымерших представителей которого были полимерными, апокарпными поливинтеринами. Из таких плодов сформировались разнообразные производные типы винтерин Winteraceae. Параллельно осуществлялась редукция саркотесты, что привело к формированию экзотестальных семян (Меликян, Немерович-Данченко, 1988) В близком родстве с Winteraceae состоят Canellaceae, характеризующиеся паракарпными олигомерными винтеринами и экзотестальными семенами (Corner, 1976; Miers, 1861 a; Tobe & Sampson, 2000). Canellaceae возможно выводить от базальных групп эволюционной линии, к которой принадлежит Takhtajania. Замечательно, что близкое родство Canellaceae и Winteraceae поддерживается результатами сиквенса разных последовательностей нуклеиновых кислот (APG П, 2003), а также последними кладистическими исследованиями (Endress et al., 2000). Trimeniaceae, вероятно, берут начало от линии, приведшей к возникновению Drimys и Tasmannia, что согласуется не только с криологическими материалами (Romanov, Melikian & Bobrov, 2004), но и с данными по сравнительной анатомии семян (Петрова, 1988).

Второй филогенетический ствол довольно рано разделился на три самостоятельных линии развития. Первая из них представлена семейством Magnoliaceae s. strss и производными непосредственно от него таксонами - Himantandraceae, Myristicaceae, Liriodendraceae, Schisandraceae. Представители Magnoliaceae s. strss., Himantandraceae и Myristicaceae характеризуются листовками со склеренхимным эндокарпием, образованным тангентально или продольно удлинёнными клетками. У Liriodendraceae возникает новый морфогенетический тип плода - многоорешек, образованный односемянными невскрывающимися крылатыми плодиками с полностью лигнифицированным перикарпием. Роды Schisandraceae можно также произвести от Magnoliaceae, но двумя независимыми линиями: Schisandra - от представителей с колосовидными, a Kadsura - от таксонов с шишковидными плодами. У обоих родов произошла практически полная паренхиматизация перикарпия и утратилось вскрывание.

Вторая линия развития представлена семейством niiciaceae, для единственного представителя которого характерны вентрально вскрывающиеся листовки, и производными от его гипотетических предков кругом родства Lauraceae. Паренхимный мезокарпий и образованный радиально удлинёнными склереидами эндокарпий Illicium можно рассматривать как основу для развития типичных костянок Lauraceae и близких к ним групп (Бобров, Меликян, Романов, 2003; Меликян, Джалилова, 2003). Изолированное положение niiciaceae подтверждается существенными отличиями Rlicium от Magnoliaceae по структуре спермодермы (Меликян, 1988 а; Меликян, Плиско, 1988 б).

Третью линию развития представляют тесно связанные друг с другом семейства Annonaceae, Austrobileyaceae и Eupomatiaceae. Сочные плодики, развивающиеся у Austrobaileya и Eupomatia R Br., а также у подавляющего большинства родов Annonaceae, могут быть произведены (путём паренхиматизации перикраия) от вентрально вскрывающихся листовок наиболее архаичного представителя последнего семейства -Anaxagorea A. St.-Hil. Дифференциация перикарпия Anaxagorea довольно сходна с таковой наиболее архаичных Magnoliaceae - Archaeanthus и Paramanglietia (это относится, в первую очередь, к структуре эндокарпия).

Отдельные положения реконструированных нами филогенетических взаимоотношений некоторых групп Magnolianae согласуются с взглядами многих исследователей (Тахтаджян, 1966,1988, 1987; APG П, 2003; Bailey & Swamy, 1951; Cronquist, 1988; Deroin, 1999; Endress, 1980,1996; Mohana Rao, 1983; Sauquet et al., 2003; Takhtajan, 1997).

ВЫВОДЫ

1. Плоды представителей семейств Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae, Illiciaceae и Schisandraceae, традиционно определяемые как листовки, на самом деле представляют собой два различных самостоятельных морфогенетических типа, принципиально отличающихся дифференциацией перикарпия. Первый тип - это собственно листовка, характерная для Magnoliaceae s strss. и niiciaceae, является плодом, перикарпий которого дифференцирован на экзокарпий, паренхимный мезокарпий с многочисленными склереидами, и лигнифицированный многослойный эндокарпий. Структура перикарпия обеспечивает вскрывание листовки. Второй тип - винтерина - впервые установленный нами морфогенетический тип плода, представленный у Degeneriaceae, Winteraceae и Canellaceae. Перикарпий винтерины подразделяется на экзокарпий, паренхимный мезокарпий со склереидами в периферической части и однослойный нелигнифицированный эндокарпий; перикарпий винтерины изначально не допускает вскрывания плода.

2. Исходными в морфогенезе плодов изученных таксонов являются полимерные апокарпные разновидности листовки и винтерины: многолистовка и поливинтерина. Эти базальные морфогенетические типы плодов не могут быть связаны друг с другом посредством известных модусов морфолого-эволюционных преобразований

3. Эволюция обоих типов плодов протекала в значительной степени параллельно и посредством сходных способов морфологических и анатомических трансформаций-

олигомеризация плодиков, переход от апокарпии к синкарпии или паракарпии, редукция и паренхиматизация перикарпия. Дальнейшие морфолого-эволюционные преобразования листовок исследованных таксонов приводят к возникновению производных типов: сочной вторично невскрывающейся листовки (Schisandraceae), орешка (Liriodendraceae) и костянки (Lauraceaé). Направления морфогенеза плодов детерминируются структурными изменениями перикарпия, определяющими трансформацию морфологических признаков.

4. На основании реконструкции морфогенеза плодов сформулирована оригинальная концепция о филогенетических связях исследованных родов Magnoliaceae и Winteraceae, а также о родственных взаимоотношениях различных групп Magnolianae. Круг родства магнолиевых включает базальное семейство Magnoliaceae s. strss. и производные группы: 1) Liriodendraceae, Schisandraceae, Himantandraceae, Myristicaceae\ 2) Illiciaceae, Lauraceae; 3) Armonaceae, Austrobaileyaceae, Eupomatiaceae. От гипотетических архаичных представителей Degeneriaceae происходят Winteraceae, Canellaceae и Trimeniaceae.

5. В структуре плодов изученных групп архаических магнолиофитов заключены многие систематически важные признаки. На основании сравнительно-карпологических исследований и анализа других признаков предложены изменения в системы семейств Magnoliaceae s. strss. и Winteraceae.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бобров А. В., Романов М. С Сравнительная карпология монотипного семейства Lactoridaceae Engl, и его положение в филогенетической системе Magnoliidae // X Московское совещание по филогении растений. Материалы. М., МОИП, МГУ, 1999. С. 3337.

2. Романов М. С., Бобров А. В., Константинова А. И. Сравнительная карпология Liriodendron L. (Magnoliales) II VII молодёжная конференция ботаников. Труды. СПб., БИН РАН, 2000. С. 33.

3. Романов М. С., Сорокин А. Н. Строение плода и систематическое положение рода Talauma (Magnoliaceae Juss.) II Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» Материалы. М, МГУ, 2001 С. 36

4. Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. Морфология репродуктивных органов семейства Casuarinaceae R. Br. in Flinders в связи с систематическим положением семейства // Докл. ТСХА. 2002. Вып. 274. С. 30-34.

5. Romanov М. S., Sorokin A. N., Nikishina А. В. Systematic of the genus Magnolia L. s. str. (Magnoliaceae Juss.) on the base of carpological data // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». Материалы. М., МГУ, 2002. С. 5152.

6. Bobrov А. V. F. Ch., Romanov М. S. Phylogenetic relationships of Peumus Molina (Monimiaceae s. 1.) based on carpological features // П международная конференция по анатомии и морфологии растений. Тезисы СПб., БИН РАН, 2002. С. 209.

7. Melikian A. P., Bobrov A. V. F. Ch., Romanov M. S. Fruit anatomy and phylogenetic position of Osteophloeum Warb. (Myristicaceae) II Ibid. 2002. C. 207-208.

8. Bobrov A. V. F. Ch., Melikian A. P., Romanov M. S., Sorokin A. N. Comparative carpology and systematic of Trimeniaceae И Ibid. 2002. C. 202.

9. Романов M. С., Бобров А. В. Новый вид магнолии (Magnolia L., Magnoliaceae) из Юго-Западного Китая // Нов. сист. высш. раст. 2003. Т. 35. С. 90-94.

10 Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. Систематика рода Steganthera Perkins s. 1. (Monimiaceae-Mollinedioideae-Mollinedieae) по данным сравнительной карпологии // Растения в муссонном климате. Ш. Владивосток, Ботанический сад-институт ДВО РАН. 2003. С. 214-218.

11. Романов М. С., Бобров А. В. Интродукция представителей секции Rhytidospermum Spach рода Magnolia L. в Главный ботанический сад РАН // III Международная научная конференция «Биоразнообразие. Интродукция растений». Материалы. СПб., БИН РАН, 2003. С. 247-248.

12. Романов М. С, Карпун Ю. Н., Бобров А. В. Результаты интродукции Magnolia grandiflora L. (Magnoliaceae) на черноморское побережье России // XXII научное совещание ботанических садов Северного Кавказа, посвященное 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани. Материалы. Сочи, СБСК, 2003. С. 81-86.

13. Bobrov А. V. F. Ch., Melikian А. P., Romanov M. S., Sorokin A. N. Fruit structure and phylogenetic relationships of Atherospermataceae II Ботанические исследования в Азиатской России. Барнаул, Алтайский государственный университет. 2003. С. 240-241.

14. Romanov M. S., Bobrov A. V. F. Ch. Pericarp structure and fruit type of Pachylarnax Dandy (Magnoliaceae)//Ibid 2003. С. 279-280.

15. Romanov M S., Melikian A. P., Bobrov A. V. F. Ch. Fruit structure of „living fossils" -Degeneria (Degeneriaceae) and Paramanglietia (Magnoliaceae) in connection with early evolution of angiosperms // V чтения памяти A. H. Криштофовича. Тезисы. СПб., БИН РАН, 2004. С. 9293.

16 Романов М. С., Бобров А. В. Использование карпологических данных при построении системы семейства Magnoliaceae Juss. II Сборник студенческих научных работ. Вып. 10. М., МСХА. 2004. (в печати).

17. Романов М. С. Сравнительная карпология рода Liriodendron L. (Magnoliaceae s. str.) в связи с его положением в филогенетической системе // Бюлл. Главн. бот. сад. Вып 188. 2005. (в печати).

18. Романов М. С., Меликян А. П., Пальмарола Бехерано А., Бобров А. В. О типе плода Degeneria vitiensis I. W. Bailey & A. C. Sm. (Degeneriaceae) и родственных таксонов архаических цветковых // Бот. журн. 2005. (в печати).

Издательство ООО "МАКС Пресс". Лицензия ИД №00510 от 01 1299г Подписано к печати 10.11.2004 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ 1117. Тел. 939-3890, 939-3891, 928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова. 2-й учебный корпус, 627 к.

II \

Ш24

РНБ Русский фонд

2005-4 34016

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романов, Михаил Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ МАГНОЛИЕВЫХ И РОДСТВЕННЫХ ГРУПП

1. 1. СЕМЕЙСТВО МЛGNOLIAСЕЛЕ SENSU LATISSIMO В ЕСТЕСТВЕННЫХ СИСТЕМАХ XIX ВЕКА

1.2. СЕМЕЙСТВО MA GNOLIA СЕЛЕ SENSU STRICTO

1.3. СЕМЕЙСТВО DEGENERTA СЕЛЕ 33 1. 4. СЕМЕЙСТВО WINTERAСЕЛЕ 39 1.5. СЕМЕЙСТВО CANELLA СЕЛ Е 62 1. 6. СЕМЕЙСТВО ILLICIAСЕЛЕ 65 1. 7. СЕМЕЙСТВО SCHISANDRAСЕЛЕ 69'

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВ И АНАТОМИЯ ПЕРИКАРПИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НАДПОРЯДКА МЛ GNOLIANAE

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНИЯ

Н лДП О РЯД кл MA GNOLIA N/1Е

4. 1. Кодекс архаических-специализированных признаков строения плодов исследованных представителей надпорядка MAGNOLIANAE

4. 2. клрпологические признаки изученных таксонов архаических цветковых, имеющие систематическое значение

4. 3. Морфогенез плодов и опыт реконструкции филогении представителей надпорядка MAGNOLIANAE

4.3.1. Семейство Magnoliaceae (incl. Liriodendraceae)

4:3. 2. Семейство Degeneriaceae

4.3.3. Семейство Winteraceae

4.3.4. Семейство Canellaceae 209 4.3. 5. Семейство Jlliciaceae 210 4.3. 6. Семейство Schisandraceae 211 4.3. 7. Предполагаемые филогенетические связи исследованных семейств друг с другом и с прочими группами надпорядка Magnolianae по данным сравнительной карпологии

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная карпология и филогения представителей надпорядка Magnolianae"

Исследования архаических групп покрытосемянных имеют как теоретическое, так и практическое значение. Среди представителей надпорядка Magnolianae - группы, занимающей по современным представлениям базальное положение на филогенетическом древе магнолиофитов - довольно много полезных для человека растений. Например, многие виды Magnolia L., Michelia L. и Talauma Juss. - ценные декоративные породы, широко используемые в паркостроении и ландшафтной архитектуре. Известны среди архаических форм цветковых пищевые и пряные растения. К первым относятся виды Аппопа L., RolliniaA. St-Hil., Anonidium Engl. & Diels, а ко вторым - Drimys J. R. Forster & G. Forster, Canella P. Browne, Myristica Gronov. Наконец, отдельные представители надпорядка Magnolianae являются источником деловой древесины очень высокого качества — Elmerrillia Dandy, Liriodendron L., Tasmannia DC. Теоретическая значимость базальных групп магнолиофитов заключается в феномене так называемого «архаического многообразия», описанного Ч. Дарвином. Это явление заключается в сочетания у таксонов, исходных в эволюции крупных групп организмов, большого числа самых * разных структурных признаков, которые, собственно, и служат основой для дальнейшего развития многочисленных производных форм. Таким образом, изучение различных структурных особенностей представителей надпорядка Magnolianae представляет значительный интерес.

Невозможно не указать на значительный прогресс наших знаний об архаических группах цветковых. В течение последних полутора столетий изучены морфология и анатомия вегетативных органов (Баранова, 1962, 1969; Baranova, 1972; Baranova, Jeffrey, 2000), ксилотомические признаки (Canright, 1955; Metcalfe, 1987; Carlquist, 1982, 2000), строение соцветий и цветков (Canright, 1960; Guedes 1968; Leinfellner, 1965, 1966а,б, 1967, 1969; Leppik, 1957, 1963, 1971, 1975; Melville, 1962, 1969; Ozenda, 1943; Weberling, 1988), морфология и ультраструктура пыльцевых зёрен (Габараева, 1997; Тахтаджян, Мейер, 1976; Sampson, 2000; Canright, 1953, Wodehouse, 1935;), эмбриологические процессы (Bhandari, 1971; Parameswaran, 1962; Tobe, Sampson, 2000), структура семян практически всех представителей Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae, Illiciaceae и Schisandraceae (Тахтаджян, 1988; Corner, 1976; Miers 1861a,б ). Достаточно детальные сведения о перечисленных группах изложены в обобщающих сводках по биохимическим признакам (Biswas & Sharma, 1984; Hegnauer, 1969; Johnson, 1953; Johnson & Fairbrothers, 1965; Whitaker, 1933). Стремительное развитие молекулярной систематики также не обошло стороной магнолиевые и родственные им группы — число публикаций о сиквенировании тех или иных генов отдельных видов Magnolianae растёт с каждым годом (Qiu et al, 1993; Hiroshi et al., 1998; Qui et al., 2000; Soltis et al., 2000; Kim et al., 2001; Azuma et al., 2001; APG II, 2003). Но, к сожалению, всё выше сказанное нельзя распространить на важнейшие репродуктивные структуры архаических двудольных -плоды, до сих пор исследованные совершенно недостаточно. В литературе имеются лишь самые общие сведения о морфологическом строении плодов представителей надпорядка Magnolianae. У отдельных таксонов описана васкуляризация плода (например, Swamy, 1949) или приведены поверхностные сведения о консистенции перикарпия (например, «плодики . крылатковидные» (Nooteboom, 1993, р.400, описание плодов Liriodendron L.) или «плоды ягодовидные» (Keng, 1993, р. 590, о плодах Schisandraceae). Важность карпологических исследований для решения самого широко спектра проблем теоретической и прикладной биологии всесторонне обоснована и вряд ли может быть поставлена под сомнение (Каден, 1961; Меликян, 1981; Roth, 1977). Особенно большое значение данные по строению плодов (и важнейшие среди них — по структуре перикарпия) приобретают при филогенетических реконструкциях и систематических ревизиях. Нельзя не согласиться с А. П. Меликяном (1996) в том, что при построении истинно филогенетической системы группы покрытосемянных любого ранга недопустимо игнорировать карпологические признаки. Это замечание особенно справедливо в -отношении архаических групп цветковых, у которых присущее древним группам явление гетеробатмии проявляется чрезвычайно сильно именно в строении вегетативных органов, соцветий и цветков (Тахтаджян, 1966, 1987; Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997; Weberling, • 1989). Суммируя всё, изложенное выше, мы можем заключить, что изучение морфологии и анатомии плодов максимального числа представителей Magnolianae представляется весьма актуальным.

Цель работы - выявление структурных признаков плодов и определение основных направлений их морфогенеза у представителей наименее изученных в карпологическом отношении семейств Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae, Illiciaceae и Schisandraceae для реконструкции филогенетических связей архаичных цветковых надпорядка Magnolianae.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи:

- формулировка определения базального типа плода — листовки, — основанного на анатомической структуре перикарпия;

- детерминация морфогеиетических типов плодов у исследованных таксонов;

- установление исходных и производных признаков строения плодов, особенно — в анатомической структуре перикарпия; реконструкция гипотетических путей филогенеза изученных представителей и выявление возможных родственных связей исследованных таксонов с другими группами архаических покрытосемянных на основе морфогенетического развития их плодов;

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Романов, Михаил Сергеевич

выводы

1. Плоды представителей семейств Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Canellaceae, Illiciaceae и Schisandraceae, традиционно определяемые как листовки, на самом деле представляют собой два различных самостоятельных морфогенетических типа, принципиально отличающихся дифференциацией перикарпия. Первый тип - это собственно листовка, характерная для Magnoliaceae s. strss. и Illiciaceae, является плодом, перикарпий которого дифференцирован на экзокарпий, паренхимный мезокарпий с многочисленными склереидами, и лигнифицированный многослойный эндокарпий. Структура перикарпия обеспечивает вскрывание листовки. Второй тип - винтерина -впервые установленный нами морфогенетический тип плода, представленный у Degeneriaceae, Winteraceae и Canellaceae. Перикарпий винтерины подразделяется на экзокарпий, паренхимный мезокарпий со склереидами в периферической части и однослойный нелигнифицированный эндокарпий; перикарпий винтерины изначально не допускает вскрывания плода.

3. Эволюция обоих типов плодов протекала в значительной степени параллельно и посредством сходных способов морфологических и анатомических трансформаций: олигомеризация плодиков, переход от апокарпии к синкарпии или паракарпии, редукция и паренхиматизация перикарпия. Дальнейшие морфолого-эволюционные преобразования листовок исследованных таксонов приводят к возникновению производных типов: сочной вторично невскрывающейся листовки (.Schisandraceae), орешка (Liriodendraceae) и костянки (Lauraceae). Направления морфогенеза плодов детерминируются структурными изменениями перикарпия, определяющими трансформацию морфологических признаков.

4. На основании реконструкции морфогенеза плодов сформулирована оригинальная концепция о филогенетических связях исследованных родов Magnoliaceae и Winteraceae, а также о родственных взаимоотношениях различных групп Magnolianae. Круг родства магнолиевых включает базальное семейство Magnoliaceae s. strss. и производные группы: 1) Liriodendraceae, Schisandraceae, Himantandraceae, Myristicaceae; 2) Illiciaceae, Lauraceae; 3) Annonaceae, Austrobaileyaceae, Eupomatiaceae. От гипотетических архаичных представителей Degeneriaceae происходят Winteraceae, Canellaceae и Trimeniaceae.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я очень благодарен своему научному руководителю профессору Наталье Владимировне Трулевич за внимание к работе, поддержку, консультации и критические замечания при прочтении рукописи. Я признателен Наталье Владимировне за помощь при подготовке к печати материалов диссертационной работы.

Глубокую признательность я испытываю к профессору Александру Павловичу

Меликяну и д.б.н. Алексею Владимировичу Боброву за консультации при подготовке диссертации, за помощь при получении материалов для исследований от иносторанных 'и за критические замечания при чтении диссертации.

Я очень признателен академику Армену Лионовичу Тахтаджяну за любезно предоставленные для исследований карпели и плоды Degenria vitiensis собранные им на арх. Фиджи (о-в Вити Леву) на разных стадиях развития.

Я выражаю глубочайшую признательность иностранным коллегам, откликнувшимся на нашу просьбу и любезно приславшим материал для изучения. Особую благодарность мы выражаем Dr. Prof. Hans P. Nooteboom, Rijksherbarium, Leiden, The Netherlands (L) и Prof. Dra. Angela Leiva Sanchez и Lie. Alejandro Palmarola, Jardin Botanico Nacional, Habana, Cuba (HAJB), Prof. J. Bannister, Botany Department, University of Otago, Dunedin, New Zealand (OTA) а также профессору, доктору биологических наук, Директору Сухумского ботанического сада Гиви Григорьевичу Айбе за предоставленную возможность сбора материала.

Я выражаю огромную благодарность профессору Юрию Николаевичу Карпуну, директору Субтропического Ботанического Сада Кубани за предоставление свежего материала для исследований на разных стадиях развития, а также за помощь в организации сбора плодов в садах и парках Сочи.

Я очень признателен к.б.н. Ирине Александровне Трофимовой и Алексею Николаевичу Сорокину, сотрудникам ГБС РАН, за помощь в сборе плодов Magnoliaceae, интродуцированных Главный ботанический сад РАН.

Особую благодарность я выражаю Екатерине Зайцевой, оказавшей огромную помощь при монтировке иллюстративного материала диссертации и подготовке таблиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романов, Михаил Сергеевич, Москва

1. Баранова М А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Magnolia L. // Бот. журн. 1962. Т.47. № 8. С. 1108-1115.

2. Баранова М А. Сравнительно-стоматографическое исследование рода Manglietia Blume // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 12. С. 1952-1964.

3. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятое А. Г., Джалилова X. X., Ильина Г. М., Чубатова Н В. Основы микротехнических исследований в ботанике. М.: МГУ, 2000. 127 с.

4. Бобров А.В. Филогения хвойных (анализ современных представлений). М., 2002. 193 с.

5. Габараева Н. И. Ультраструктурные основы развития спородермы представителей двудольных подкалассаMagnoliidae. Дис. д-ра. биол. Наук. СПб. 1997.467 с.

6. Гроссгейм А. А. Обзор новейших систем цветковых растений. Тбилиси: Мецниереба. 1966. 198 с.

7. Доуэльд А. Б. О роде Tasmannia R. Dr. ex DC. (Winteraceae) // Нов. Сист. Высш. Раст. 2000. Т. 32. С. 36-40.

8. Доуэльд А. Б. О строении семян рода Degeneria (.Degeneriaceae) // Бюл. Моск. о-ва. Исп. Прир. Отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 3. С. 64-74

9. Зажурилло К. К. К анатомии семенных оболочек Magnoliaceae (.Liriodendron tulipifera L.) // Бюлл. Общ. естествоиспыт. при Воронежск. унив. 1940. Т. 4. С. 3240.

10. Имханицкая Н. Н. Система рода Talauma A. L. Juss. (Magnoliaceae) // Нов. сист. высш. раст. 1993а. Т. 29. С. 71-76.

11. Имханицкая Н. Н. Род Talauma A. L. Juss. (Magnoliaceae) во флоре Кубы // Нов. сист. высш. раст. 19936. Т. 29. С. 76-84.

12. Имханицкая Н. Н. Род Illicium (Illiciaceae) во флоре Антильских островов // Бот. журн. 1993в. Т.78. № 7. С. 1-15.

13. Каден Н. Н. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуры плодов // Бот. Журн. 1961. Т. 46. № 4. С. 496- 504.

14. Каден Н. Н., Кирпичников М. Э. Проект новой системы номенклатуры плодов // Бот. журн. 1966. Т. 51. №4. С. 473-483.

15. Каден Н. Н., Смирнова С. А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам. (Методические разработки). Киев: Наукова Думка, 1974. С. 54-67.

16. Колбасина Э. Л. Органогенез цветка лимонника Schisandra chinensis (Turch.) Baill. // Бот. Журн. 1967ю т. 52, № 3. С.377-378.

17. Меликян А. П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов // Пробл. эволюц. морф, и биохим. в системат. и филоген. раст. Киев: Наукова думка, 1981. С. 117-125.

18. Меликян А. П. Семейство Illiciaceae И Сравнительная анатомия семян. JI: Наука, 1988а. Т. 2. С. 48-49.

19. Меликян А. П. Семейство Schisandraceae // Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 19886. Т. 2. С. 49-50.

20. Меликян А. П. Сравнительная карпология и систематика покрытосеменных растений // IX Московское совещание по филогении растений. М.: МОИП, МГУ. 1996. С. 86-88.

21. Меликян А. П., Василевская В. К. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных // Вест. ЛГУ. 1982. Том. 9. С. 21-30.

22. Меликян А. П., Джалилова X. X. Морфология, анатомия и ультраструктура плодов ряда представителей семейства Lauraceae И Бюл. Моск. Общ. Исп. Прир., От. Биол. 2003. Т. 108. С. 63-69.

23. Меликян А. П., Немирович-Данченко Е. Н. Семейство Winteraceae II Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 1988. Т. 2. С. 44-47.

24. Меликян А. П., Плиско М. А. Семейство Degeneriaceae II Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 1988а. Т. 2. С. 8-10.

25. Меликян А. П, Плиско М. А. Семейство Magnoliaceae И Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 19886. Т. 2. С. 11-17.

26. Меликян А. П, Плиско М. А. Семейство Eupomatiaceae II Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 1988в. Т. 2. С. 18-19.

27. Меликян А. П, Черняковская Е. Ф. Семейство Himantandraceae И Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 19886. Т. 2. С. 10-11.

28. Немирович-Данченко Е. Н. Семейство Лппопасеае И Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 1988а. Т. 2. С. 20-31.

29. Немирович-Данченко Е. Н. Семейство Canellaceae И Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 19886. Т. 2. С. 31-32.

30. Немирович-Данченко Е. Н. Семейство Myristicaceae // Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 1988в. Т. 2. С. 32-44.

31. Немирович-Данченко Е. Н. Семейство Lauraceae II Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 1988г. Т. 2. С. 77-84.

32. Петрова Л. Р. Семейство Trimeniaceae II Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 1988. Т. 2. С. 56.

33. Плиско М. А. Семейство Austrobaileyaceae II Сравнительная анатомия семян. Л: Наука, 1988. Т. 2. С. 51-54.

34. Романов М. С. Сравнительная карпология рот Liriodendron L. (Magnoliaceae s. str.) в связи с его положением в филогенетической системе // Бюлл. ГБС. 2005. Вып. 188. (в печати).

35. Романов М. С., Бобров А. В. Новый вид магнолии (Magnolia L., Magnoliaceae) из Юго-Западного Китая // Нов. сист. высш. раст. 2003. Т. 35. С. 90-94.

36. Романов М. С., Бобров А. В. Использование карпологических данных при построении системы семейства Magnoliaceae Juss. // Сборник студенческих научных работ. Вып. 10. М., МСХА. 2004. (в печати).

37. Романов М. С., Бобров А. В., Константинова А. И. Сравнительная карпология Liriodendron L. (Magnoliales) // VII молодёжная конференция ботаников. Труды. СПб., БИН РАН, 2000. С. 33.

38. Романов М. С., Сорокин А. Н. Строение плода и систематическое положение рода Talauma (Magnoliaceae Juss.) // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». Материалы. М., МГУ, 2001. С. 36

39. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л.: Наука, 1964.236 с.

40. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 612 с.

41. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987.439 с.

42. Тахтаджян А. Л. (ред.) Сравнительная анатомия семян. Двудольные: Magnoliidae, Ranunculidae. Т. 2. 1988 Л: Наука. 256 с.

43. Тахтаджян А. Л., Мейер Н. Р. Некоторые дополнительные данные о морфологии пыльцы Degeneria vitiensis (Degeneriaceae) II Бот. Журн. 1976. Т. 61. № 11. С. 15311535.

44. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linnean Soc. 2003. Vol. 141. №P. 399436.

45. Azuma H., Garsia-Franco J. G., Rico-Gray V., Thien L. B. Molecular phylogeny of the Magnoliaceae: the biogeography of tropical and temperate disjunctions // Amer. J. Bot. 2001. Vol. 88, № 12. P. 2275-2285.

46. Baillon H. Histoire des Plantes. III. Monographie des Magnoliacees // Paris, France. 1869. P.133-192

47. Bailey I. W., Nast C. G. The comparative morphology of Winteraceae II. Carpels // J. Arnold Arbor. 1943. Vol. 24, № 5. P. 472-481.

48. Bailey I. W., Nast C. G. The comparative morphology of Winteraceae VII. Summary and conclusions // J. Arnold Arbor. 1945. Vol. 26, № 1. P. 37-47.

49. Bailey I. W., Nast C. G., Smith A. C. The family Himantandraceae. II J. Arnold Arbor. 1943. Vol. 24, № 2. P. 190-206.

50. Bailey I. W., Nast C. G. Morphology and relationships of Illicium, Schisandra and Kadsura. I. Stem and leaf// J. Arnold Arbor. 1948. Vol. 29. P. 77-89.

51. Bailey I. W., Smith A. C. Degeneriaceae, a new family of flowering plants from Fiji // J. Arnold Arbor. 1942. Vol. 23, № 4. P. 356-365.

52. Bailey I. W., Swamy B. G. L. The morphology and relationships of Austrobaileya II J. Arnold Arbor. 1949. Vol. 30, № 3. P. 211-226.

53. Bailey I. W., Swamy G. L. The conduplicate carpel of Dicotyledons and its initial trends of specialization//Amer. J. Bot. 1951. Vol. 38, № 4. P. 373-379.

54. Baranova M. Systematic anatomy of the leaf epidermis in the Magnoliaceae and some related families //Taxon. 1972. Vol. 21. P. 447-469.

55. Baranova M. A., Jeffrey C. Stomatographical features in the systemstics of the Magnoliaceae II Бот. журн. 2000. Т. 85, № 6. С. 35-49.

56. Bentham G., Hooker. J. D. Genera Plantarum. Vol. 1. London: Williams & Norgate, 1862. 340 p.

57. Bessey С. E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1915. Vol. 2. P. 109-164.

58. Bhandari N.N. Embryology of the Magnoliales and comments on their relationship // J. Arnold Arb. 1971. Vol. 52, № 1. p. 1.39, 285-304.

59. Bing Z. Systematic development of Magnolia И Guihaia. 2001. Vol. 23, № 3. P. 195-197.

60. Biswas В. K., Sharma A. K. Chromosome studies in the family Magnoliaceae. II Cytologic 1984. Vol. 49. № 2. P. 193-200.

61. Blume С. L. Flora Javae nec non insularum adjacentium. Bruxelles. Pt. 19-20. 1829. P. 140.

62. Bobrov A. V. F. Ch., Melikian A. P., Romanov M. S., Sorokin A. N. Comparative earpology and systematic of Trimeniaceae // II международная конференция по анатомии и морфологии растений. Тезисы. СПб., БИН РАН, 2002. С. 202.

63. Buchheim G. Beobachtungen iiber den Bau der Frucht der Himantandraceae // Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschungen Freunde in Berlin. 1962. N.F. 2. S. 78-82.

64. Callaway D. J. Magnolias. London: В. T. Batsford Ltd., 1994. 260 p.

65. Canright J. E. The comparative morphology relationships of the Magnoliaceae: I. Trends of specialization in the stamens // Amer. J. Bot. 1952. Vol. 39, № 7. P. 484-492.

66. Canright J. E. The comparative morphology relationships of the Magnoliaceae: II. Significance of the pollen // Phytomorphology. 1953. Vol. 3, № 2. P. 355-365.

67. Canright J. E. The comparative morphology relationships of the Magnoliaceae: IV. Wood and nodal anatomy // J. Arnold Arb. 1955. Vol. 36, № 1. P. 119-140.

68. Canright J. E. The comparative morphology relationships of the Magnoliaceae: III. Carpels I I Amer. J. Bot. 1960. Vol. 47, № 2. P. 145-155.

69. Capuron R. Contributions a Г etude de la flore de Madagascar. XII. Presence a Madagascar d'un nouveau representant (Bubbia perrieri R. Capuron) de la famille des Winteracees // Adansonia., n.s. V. 17. P. 373-378.

70. Carlquist S. Exospermum stipitatum (Winteraceae): observations on wood, leaves, flowers, pollen, and fruit// Aliso. 1982. Vol. 10. № 2. P. 277-289.

71. Carlquist S. Wood and bark anatomy of Takhtajania (Winteraceae) Phylogenetic and ecological implications//Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87, № 3, 317-322.

72. Chen B. L., Nooteboom H. P. The Magnoliaceae of China // Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 80, № 4. P. 999-1104.

73. Chun Woon-Young. Genus Speciesque novae Magnoliacearum Sinensium // Acta Phytotax. Sinica. 1963. Vol. 8. №4. p. 281-288.

74. Corner E. J. H. The Durian theory extended -1 // Phytomorphology. Vol. 3. № 5. P. 465476.

75. Corner E. J. H. The Durian theory extended II. The arillate fruit and the compound leaf // Phytomorphology. 1954. Vol. 4. № 2. C. 152-165.

76. Corner E. J. H. The seeds of dicotyledons. London, 1976. Vol. 1. 311 p.

77. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p.

78. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. New York Botanical Garden, 1988. 555 p.

79. Dandy J. E. The genera of Magnolieae И Kew Bull. 1928. Vol. 7, № 3 P. 257-264.

80. Dandy J. E. New or noteworthy Chinese Magnolieae II Notes R. B. G. Edin. 1928 a. Vol. 16. P.123-132.

81. Dandy J. E. Malayan Magnolieae И Kew Bull. 1928 b. P. 183-193.

82. Dandy J. E. Michelia montana and two allied species I I Jour. Bot. 1928 c. Vol. 66. P. 319322.

83. Dandy J. E. Three new Michelias from Indo-China // Jour. Bot. 1929. Vol. 67, № 800. P. 222-224.

84. Dandy J. E. New Magnolieae from China and Indo-China // Jour. Bot. 1930. Vol. 68. P. 204-214.

85. Dandy J. E. A survey of the genus Magnolia together with Manglietia and Michelia II Camelias and Magnolias. Rep. Conf. Roy. Hort. Soc. 1950. P. 64-81.

86. Dandy J. E. Magnoliaceae taxonomy // Praglowski J. Magnoliaceae Juss. World Pollen and Spore Flora. Stockholm, 1974. Vol. 3. P. 2-5.

87. Dandy J. E. A revised survey of the genus Magnolia together with Manglietia and Michelia И N. G. Treseder, ed. Magnolias. London: Faber & Faber, 1978. P. 29-37.

88. De Candolle A. P. Regni vegetabilis systema naturale Vol. 1. Paris: Treuttel et Wtirts. 1818.564 p.

89. Deroin T. Notes on the vascular anatomy of the fruit of Takhtajania (Winteraceae) and its interpretation // Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87. № 3. P. 398-406.

90. Diels L. Die Anonaceen von Papuasien// Bot. Jahrb. Syst. 1913. Bd. 49. S. 113-165.

91. Diels L. Uber die Gattung Himantandra, ihre Verbreitung und ihre systematische Stellung // Botanische Jahrbiicher fuK Systematik. Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1919. Bd. 55. S. 126-134.

92. Dilcher D. L., Crane P. R. Archaeanthus: an early angyosperm from the Cenomanian of the Western Interior of North America // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71, № 2. P. 351-384.

93. Doust A. N., Drinnan A. N. Floral development and molecular phylogeny support the generic status of Tasmannia (Winteraceae) I I Amer. J. Bot. 2004. Vol. 91. № 3. P. 321331.

94. Doyle J. A., Hotton C.L., Ward J. V. Early Cretaceous tetrads, zonasulculate pollen, and Winteraceae. I. Taxonomy, morphology and ultrastructure //Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77. № 12. P. 1544-1557.

95. Doyle J. A., Hotton C.L., Ward J. V. Early Cretaceous tetrads, zonasulculate pollen, and Winteraceae. II. Cladistic analysis and implications // Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77, № 12. P. 1569-1573.

96. Doyle J. A. Paleobotany, relationships, and geographic history of Winteraceae II Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. V. 87. № 3. P. 303-316.

97. Eames A. J. Morphology of the angiosperms. New York Toronto - London: McCraw-Hill Book Company. Inc., 1961. 518 p.

98. Earle Т. T. Origin of the seed coats in Magnolia // Amer. J. Bot. 1938. Vol. 25, № 3. P. 221-222.

99. Endress P. K. The reproductive structures and systematic position of the Austrobaileyaceae // Bot. Jahrb. Syst 1980. Vol. 101. № 3. S. 393-403.

100. Endress P. K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambrige, 1996.511 р.

101. Endress P. K., Igersheim A., Sampsom F. В., Schatz G. E. Floral structure of Takhtajania and its systematic position in Winteraceae И Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87. № 3. P. 347-365.

102. Engler A., PrantI K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. 3. Teil. 2. Abt. Leipzig: W. Engelmann. 1891. 396 s.

103. Figlar R. B. Proleptic branch initiation in Michellia and Magnolia subgenus Yulania provides basis for combinations in subfamily Magnolioideae!I Proc. Internat. Symp. Fam. Magnoliaceae. Beijing. 2000. P. 14-25.

104. Frame-Purguy D. Carpel Development in Tasmannia insipida ( Winteraceae) // Int. J. Plant Sci. 1996. Vol. 157. № 6. P. 698-702.

105. Gong X., Shi S.-H., Pan Y.-Z., Huang Y.-L., Yin Q. An observation of the main taxonomic characters of subfamily Magnolioideae in China // Acta Bot. Sinica. 2003. Vol. 25. № 4. P. 447-456.

106. Gottsberger G. The structure and function of primitive angiosperm flower // Acta Bot. Neerl. 1974. Vol. 23. № 6. P. 461-471.

107. Gottsberger G., Silberbauer-Gottsberger I., Ehrendorfer F. Reproductive biology in the primitive relic Angiosperm Drimys brasiliensis (Winteraceae) // PI. Syst. Evol. 1980. Vol. 135. P. 11-39.

108. Gray A. A shot exposition on the structure of the ovule and seed coats of Magnolia II Bot. J. Linn. Soc. 1858. Vol. 2. P. 106-110.

109. Guedes. M. Le carpelle du tulipier (Liriodendron tulipifera) // Osterr. Bot. Zeitschr. 1968. Bd. 115, № 3. S. 372-378.

110. Heel W. A. van. A S. E. M. investigation on the development of free carpels // Blumea. 1981. Vol 27, № 2. P. 499-522.

111. Heel W. A. van. The ascidiform early development of free carpels, a S. E. M. investigation // Blumea. 1983. Vol. 28, № 2. P. 231-270.

112. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. B. 3. Basel, Stuttgart: Birkhauser, 1969.517 s.

113. Howard R. A. The morphology and systematics of the West Indian Magnoliaceae II Bull. Torrey Bot. Club. 1948. Vol. 75, № 4. P. 335-357.ф 117. Ни H. H. Paramichelia, a new genus of Magnoliaceae II Sunyatsenia. 1940. Vol.4, № 3-4. P. 142-145.

114. Ни H. H., Cheng W. C. Parakmeria, a new genus of Magnoliaceae of Southwestern China//ActaPhytotax. Sin. 1951a. Vol. 1,№ 1. P. 1-3.

115. Ни H. H., Cheng W. C. Paramanglietia, a new genus of Magnoliaceae II Acta Phytotax. Sin. 19516. Vol. 1, № 3-4. P. 255-256.

116. Hutchinson J. The family Winteraceae II Kew Bull. 1921. P. 185-191.

117. Hutchinson J. The families of flowering plants. I Dicotyledones. Oxford. 1959. 511 p.

118. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. Dicotyledones: Facts and Theory. London & New York: Academic Press, 1969. 717 p.

119. Johnson M. A. Relationship in the Magnoliaceae as determined by the precipitin reaction // Bull. Torrey Bot. Club. 1953. Vol. 80, № 4. P. 349-350.

120. Johnson M. A., Fairbrothers D. Comparison and interpretation of serological data in the Magnoliaceae II Bot. Gaz. 1965. Vol. 126, № 4. P. 260-269.

121. Ь 125. Jussieu A. L. Genera Plantarum. Paris: Herissant et Barrois, 1789.498 p.

122. Kim S., Park Ch.-W., Kim Y.-D., Suh Y. Phylogenetic relationships in family Magnoliaceae inferred from ndhF sequences // Amer. J. Bot. 2001. Vol. 88, № 4. P. 717728.

123. Kim S., Nooteboom H. P., Park Ch.-W., Suh Y. Taxonomic revision of Magnolia section Maingola (Magnoliaceae) // Blumea. 2002. Vol. 47, № 2. P. 319-339.

124. Law Y. W. A preliminary study on the taxonomy of the family Magnoliaceae II Acta Phytotax. Sin. 1984. Vol. 22, № 2. P. 89-109.

125. Law Y. W. Magnoliaceae И Law Y. W. ed Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing: Science Press. 1996. Vol. 30, №1. 305 p.

126. Law Y. W. Woonyoungia Law — a new genus of Magnoliaceae from China // Bull. Bot. Res. 1997. Vol. 17, № 4. P. 353-356.

127. Law Y. W. Studies on the phylogeny of Magnoliaceae II Proc. Internat. Symp. Fam. Magnoliaceae. Beijing, 2000. P. 3-13.

128. Law Y. W., Wu Y. F. Materials for Chinese Magnoliaceae II Acta Phytotax. Sin. 1996. Vol. 34, №1. P. 87-91.

129. Leinfellner W. W. Wie sind die Winteraceen-Karpelle tatsachilich gebaut? I. Die Karpelle von Drimys, Section Tasmannia II Osterr. Bot. Zeitschr. 1965. Bd. 112. S. 554575.

130. Leinfellner W. W. Wie sind die Winteraceen-Karpelle tatsachilich gebaut? II. Uber das Vorkommen einer ringformigen Plazenta in den Karpellen von Drimys, Section Wintera II Osterr. Bot. Zeitschr. 1966a. Bd. 113. S. 84-95.

131. Leinfellner W. W. Wie sind die Winteraceen-Karpelle tatsachilich gebaut? III. Die Karpelle von Bubbia, Belliolum, Pseudowintera, Exospermum und Zygogynum II Osterr. Bot. Zeitschr. 19666. Bd. 113. S. 245-264.

132. Leinfellner W. Ober die Karpelle verschiedener Magnoliales: IV. Magnolia und Michelia (Magnoliaceae). // Osterr. Bot. Zeitschr. 1967. Bd. 114, № 1. S.73-84.

133. Leinfellner W. Ober die Karpelle verschiedener Magnoliales: VIII. Uberlick uber alle Familien der Ordnung. // Osterr. Bot. Zeitschr. 1969. Bd. 117. S. 107-121.

134. Leppik E. E. Evolutionary relationship between entomophilous plants and anthophilous insects // Evolution. 1957. Vol. 11, № 4. P. 466-481.

135. Leppik E. E. Fossil evidence of floral evolution // Lloidia. 1963. Vol. 26, № 2. P.91.115.

136. Leppik E. E. Paleontological evidence on the morphogenic development of flower types // Phytomorphology. 1971. Vol 21, № 3. P.164-174.

137. Leppik E. E. Morphogenic stagnation in the evolution of the Magnolia flowers // Phytomorphology. 1975. Vol. 25, № 12. P. 451-464.

138. Leroy J.-F. A compound ovary with open carpels in Winteraceae (Magnoliales): evolutionary implications // Science. 1977. Vol. 196. P. 977-978.

139. Li J. A cladistic analisis of Magnoliaceae // Acta Botanica Yunnanica. 1997. Vol. 19, № 4. P. 342-356.

140. Lozano-Contreras G. Contribucion a les Magnoliaceae de Columbia, III // Caldasia. 1975. Vol. 11, № 53. P. 27-50.

141. Lozano-Contreras G. Magnoliaceae II Flora de Colombia. Bogota. 1983. Vol. 1. 119 p.

142. Melikian A. P., Bobrov A. V. F. Ch., Romanov M. S. Fruit anatomy and phylogenetic position of Osteophloeum Warb. (Myristicaceae) // II международная конференция по анатомии и морфологии растений. Тезисы. СПб., БИН РАН, 2002. С. 207-208.

143. Mellville R. A new theory of the angiosperm flower. I. The Gynoecium // Kew Bull. 1962. Vol. 16. P. 1-50.

144. Mellville R. Studies in floral structure and evoluttion: I. The Magnoliales II Kew Bull. 1969. Vol. 23, № 1. P. 133-180.

145. Metcalfe C. R. Anatomy of dicotyledines. 1987. 2nd ed. Oxford: Clarendon Press,. 224 p.

146. Miers J. On the Canellaceae И Contributions to botany. 1861a. Vol. I. P. 112-123.

147. Miers J. On the Winteraceae II Contributions to botany. 18616. Vol. 1. P. 123138.

148. Miller J. H. A new Species of Degeneria (Degeneriaceae) from the Fiji archipelago // J. Arnold Arbor. 1988. Vol. 69, № 3. P. 275-280.

149. Mohana Rao P. R. Seed anatomy in Michelia champaca Linn, with comments on the primitiveness of the magnoliaceous seed // Phytomorphology. 1975. Vol. 25, № 3. p. 81-90.

150. Mohana Rao P. R. Seed and fruit anatomy in Eupomatia laurina with a discussion of the affinities of Eupomatiaceae И Flora. 1983. Vol. 173. P. 311-319.

151. Nast C. G. The comparative morphology of Winteraceae VI. Vascular anatomy of the flowering shoot // J. Arnold Arbor. 1944. Vol. 25, № 5. P. 454-466.

152. Nooteboom H. P. Notes on Magnoliaceae with a revision of Pachylarnax and Elmerrillia and the Malesian species of Manglietia and Michelia II Blumea. 1985. Vol. 31, № l.P. 65-121.

153. Nooteboom H. P. Notes on Magnoliaceae: II Revission of Magnolia sections Maingoia (Malesian species), Aromadendron, and Blumiana И Blumea. 1987a. Vol. 32, № 2. P. 343-382.

154. Nooteboom H. P. An updated classification of Magnoliaceae II Magnolia. 1987b. Vol. 23, № l.P. 1-8.

155. Nooteboom H. P. Magnoliaceae // Flora Malesiana. 1988. Ser. 1, Vol. 10, Pt. 3. P. 561-605.

156. Nooteboom H. P. Magnoliaceae II Kubitzky K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 2. Berlin, etc.'. Springer. 1993. 647 p.

157. Nooteboom H. P. Different looks at the classification of the Magnoliaceae II Proc. Internat. Symp. Fam. Magnoliaceae. 2000. P. 26-37.

158. Occhioni P. Contribuigao ao estudo da familia "Canellaceae" // Arq. do Jard. Bot. Rio de Janeiro. 1948. Vol. 8. P. 3-165.

159. Ozenda P. Anatomie vegetalle. Sur la vascularisation des carpelles et du pistil chez les Magnolias IIC. R. Hebd. Acad. Sci. 1943. Vol. 217. P. 31-33.

160. Ozenda P. Anatomie des generes Aromadendron, Elmerrillia, Alcimandra, ^ Pachylarnax, et Kmeria I IC. R. Acad. Sci. Paris. 1947. Vol. 224. P. 1360-1362.

161. Parameswaran N. Floral morphology and embryology in some taxa of the Canellaceae II Proc. Indian Acad. Sci. 1962. Vol. 55, № 4. P. 167-182.

162. Pijl L. Van Der. Principles of dispersal in higher plants. 1972 2nd ed. Berlin, etc.: Springer-Verlag. 162 p.

163. Qiu Y.-L., Chase M. W., Les D. H., Parks C. R. Molecular phylogenetics of the Magnoliidae: cladistic analyses of nucleoyide sequences of the plastid gene rbcL II Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol 80, № 3. P. 587-606.

164. Qiu Y.-L., Chase M. W., Parks C. R. A chloroplast DNA phylogenetic study of the eastern Asia-eastern North America disjunct section Rytidospermun of Magnolia (Magnoliaceae) И Amer. J. Bot. 1995a. Vol. 82, №12. P. 1582-1588.

165. Qiu Y.-L., Parks C. R., Chase M. W. Molecular divergence in the eastern Asia-eastern North America disjunct section Rytidospermun of Magnolia (Magnoliaceae) II Amer. J. Bot. 1995b. Vol. 82, №12. P. 1589-1598.

166. Roberts M. L., Haynes R. R. Ballistic seed dispersal in Illicium (Illiciaceae) // PI. Syst. Evol. 1983. Vol. 143. P.227-232.

167. Robertson R. E., Tucker S. C. Floral ontogeny of Illicium floridanum, with emphasis on atamen and carpel development // Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66 № 6. P. 605617.

168. Romanov M. S., Bobrov A. V. F. Ch. Pericarp structure and fruit type of Pachylarnax Dandy (Magnoliaceae). // Botanical investgations in Asiatic part of Russia. Matherials, RBS. 2003. P. 279-280.

169. Roth I. Fruits of Angiosperms. Berlin: G. Borntraeger, 1977. 675 p.

170. Sampson F. B. The pollen of Takhtajania perrieri (Winteraceae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87.№ 3. P. 380-388.

171. Sampson F. В., Kaplan D. R. Origin and development of the terminal carpel in Pseudowintera traversii II Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. № 10. P. 1185-1196.

172. Sampson F. В., Tucker S. C. Placentation in Exospermum stipitatum (Winteraceae) // Bot. Gaz. 1978. Vol. 139, № 2. P. 215-222.

173. Smith A. C. The American species of Drimys // J. Arnold Arbor. 1943a. Vol. 24, № l.P. 1-33.

174. Smith A. C. Taxonomic notes on the Old World species of Winteraceae II J. Arnold Arbor. 19436. Vol. 24, № 2. P. 119-164.

175. Smith A. C. Geographical distribution of the Winteraceae II J. Arnold Arbor. 1945. Vol. 26, № l.P. 48-59.

176. Smith А. С. The families Illiciaceae and Schisandraceae II Sargentia. 1947. Vol. 7. P. 1-224.

177. Smith A. C. Additional notes on Degeneria vitiensis И J. Arnold Arbor. 1949. Vol. 30, № l.P. 1-9.

178. Smith A. C. A reconsideration of the genus Tasmannia (Winteraceae) // Taxon. 1969. Vol. 18, № 6. P. 286-290.

179. Soltis P. S., Soltis D. E., Zanis M. J., Kim S. Basal lineages of angiosperms: relationships and implications for floral evolution// Intern. J.Plant Sc. 2000. Vol. 161. № 6 (Suppl). S. 97-107.

180. Spach E. Histoire Naturelle Vegetaux. Paris: Libr. Encycl. de Rozet. 1839. Vol. 7. 539 p.

181. Stewart W. N., Rothwell G. W. Paleobotany and the Evolution of Plants. 1993. 2nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 521 p.

182. Sun G., Dilcher D. L., Zheng S., Zhou Z. In search of the first flower: a Jurassic angiosperm, Archaefructus, from Northeast China // Science. 1998. Vol. 282, № 5394. P. 1692-1695.

183. Sun G., Ji Q., Dilcher D. L., Zheng S., Nixon К. C., Wang X. Archaefructaceae, a new basal angiosperm family // Science. 2002. Vol. 296.№ 5569. P. 899-904.

184. Sun W.-B., Zhou J. A new proposal on Generic Division of the Chinese ^ Magnoliaceae // Acta Bot. Sinica. 2004. Vol. 26, № 2. P. 139-147.

185. Swamy G. L. Further contribution to the morphology of the Degeneriaceae И J. Arnold Arbor. 1949. Vol. 30, № 1. P. 10-38.

186. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. New York: Colum. Univ. Press, 1997. 643 p.

187. Tiep N. V. Beitrage zur sippenstruktur der gattung Manglietia Blume СMagnoliaceae) // Feddes Repertorium. 1980. Vol. 91. H. 9-10. P. 497-576.

188. Thomas H. H. The nature and origin of stigma // New Phytol. 1934. Vol. 33, № 2. P. 173-198.

189. Tobe H., Sampson B. Embriology of Takhtajania (Winteraceae) and a summary statement of embryological features for the family // Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87, № 3. P. 389-397.

190. Treviranus L. C. Ueber die Frucht und den Saamenbau van Magnolia I I Bot. Ztg. 1858. B. 16. № 48,49. S. 353-356,358-360.

191. Tucker S. C. Carpellary vasculature and the ovular vascular supply in Drimis И ^ Amer. J. Bot. 1975. Vol. 62, № 2. P. 191-197.

192. Tucker S. С., Gifford E. M., Jr. Organogenesis in the carpellate flower of Drimis lanceolata // Amer. J. Bot. 1966a. Vol. 53, № 5. P. 433-442.

193. Tucker S. C., Gifford E. M., Jr. Carpel development in Drimis lanceolata // Amer. J. Bot. 19666. Vol. 53, № 7. P. 671-678.

194. Urban I. Sertum antillanum // Feddes Repertorium. 1927. Bd 24, № 1-3. S. 1-13.

195. Vazquez-G. J. A. Magnolia (.Magnoliaceae) in Mexico and Central America: a synopsis // Brittonia. 1994. Vol. 46, № 1. P. 1-23.

196. Vink W. The Winteraceae of the Old World. I. Pseudowintera and Drimys — morphology and taxonomy // Blumea. 1970. Vol. 18, № 2. P. 225-354.

197. Vink W. The Winteraceae of the Old World. II. Zygogynum morphology and taxonomy // Blumea. 1977. Vol. 23, № 2. P. 219-250.

198. Vink W. The Winteraceae of the Old World. III. Notes on the ovary of Takhtajania II Blumea. 1978. Vol. 24. P. 521-525.

199. Vink W. The Winteraceae of the Old World. IV. The Australian species of Bubbia И Blumea. 1983. Vol. 28. № 2. P. 311-328.

200. Vink W. The Winteraceae of the Old World. V. Exospermum links Bubbia to Zygogynum //Blumea. 1985. Vol. 31. № 1. P. 39-55

201. Vink W. taxonomy in Winteraceae И Taxon. 1988. Vol. 37. № 3. P. 691-698.

202. Weberling F. Inflorescence structure in primitive Angiosperms // Taxon. 1988. Vol. 37. № 6. P. 657-690.

203. Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanik. Leipzig, Wien.: Deuticke, 1935. B. 2. 1152 s.

204. Whitaker T. W. Chromosome number and relationship in the Magnoliales // Jour. Arnold Arb. 1933. Vol. 14. P. 376-385.

205. Wilson Т. K. The comparative morphology of the Canellaceae. VI. Floral morphology and conclusions // Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53. № 4. P. 336-343.

206. Wodehouse R. P. Pollen grains. New York — London, 1935. 517 p.

207. Wyk van der R., Canright J. E. The anatomy and relationships of the Аппопасеае // Trop. Woods. 1956. Vol. 104. № 1.1-24.

208. Zhao T.-B., Chen Z.-X., Sun W.-B. On the section division of subgenus Yulania based on the variability of Magnolia in Henan // Proc. Internat. Symp. Fam. Magnoliaceae. Beijing, 2000. P. 52-57.

Информация о работе

Романов, Михаил Сергеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Сравнительная карпология и филогения представителей надпорядка Magnolianae - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы