Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae s. l. Agardh (Rosaceae Juss. ) в связи с вопросами их систематики

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae s. l. Agardh (Rosaceae Juss. ) в связи с вопросами их систематики"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М. В. ЛОМОНОСОВА 7 г и ОД

Биологический факультет 2 0 £ г А У"]

На правах рукописи

БОНДАРЬ

Надежда Александровна

/

Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура

семян и семенной кожуры представителей подсемейства БРИШОЮЕМ 8. ь. АС.\К1)н (1ШЛС£ЛЕ л^б.) в связи с вопросами их систематики

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискапие ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель -

доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л. И. Созонова доктор биологических наук, профессор О. А. Коровкин

Ведущая организация —

Главный Ботанический сад РАН

Защита диссертации состоится 1 декабря 2000 г. в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного совета Д 053. 05. 65 в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Российская Федерация, Москва, Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет, ауд. М—1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 1 ноября 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук ау-/1- С. Н. Лекомцева

Г ПИ/. О,

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. Подсемейство Spiraeoideae, представленное наиболее фхаичными представителями розоцветных, по мнению большинства :истематиков, занимает исходное положение в семействе Rosaceae и имеет >сновополагающее значение для установления родственных связей в этой юльшой и сложной группе покрытосеменных растений. Объем, границы и паимоотношення между таксонами в подсемействе Spiraeoideae издавна служат предметом дискуссий и серьезных разногласий среди исследователей. Известные ;истематики прошлых лет (Baillon, 1830; Bentham & Hooker, 1862-1867; Vlaximowicz, 1879; Focke, 1894; Juel, 1918; Hutchinson, 1926, 1964) рассматривали тодсемейство Spiraeoideae довольно широко, современные же исследователи [Corner, 1976; Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997) существенно сужают представления о его составе и объеме.

Традиционно таксономические построения в Spiraeoideae, так же как в семействе Rosaceae, основывались преимущественно на строении гинецея и плода, что на современном этапе эволюционных представлений оказалось малоэффективным и недостаточным. В настоящее время, благодаря развитию новейших методов электронной микроскопии, значительно расширевшей исследовательские возможности, стало актуальным привлечение для решения вопросов систематики и филогении цветковых растений особенностей анатомического строения, ультраструктуры и ультраскульптуры плодов, семян и их покровов, признаки которых имеют важное и часто решающее значение при таксономических построениях различных групп покрытосеменных (Netolizky, 1926; Зажурило, 1936, 1940; Цингер, 1958; Грушвицкий, 1961; Vaughan, 1970; Corner, 1976; Меликян, 1964, 1973а, 1996; Barthlott, 1981, 1984; Василевская, Меликян, 1982; Fehrenbach, Barthlott, 1988).

Несмотря на то, что в последнее время отмечается интенсификация исследований в различных областях сравнительной карпологии, включая анатомию семян (Меликян, 1988а,б; Меликян, Немирович-Данченко, 1988; Данилова, 1996 и др.), анатомическое строение и ультраскульптура семян и семенных покровов в подсемействе Spiraeoideae семейства Rosaceae практически не изучены. Следовательно, возникла острая необходимость в проведении морфолого-анатомического исследования структуры семян Spiraeoideae с тем, чтобы выявить как можно больше качественно новых диагностических признаков для привлечения их в решении сложных вопросов систематики подсемейства Spiraeoideae — Rosaceae.

В связи с этим изучение анатомического строения семян и семенной кожуры, а также ультраскульптуры поверхности семян у представителей подсемейства Spiraeoideae s. 1. семейства Rosaceae оказалось важным и актуальным.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования заключалась в сравнительном изучении морфологии, анатомии, ультраструктуры и ультраскульптуры семян и семенной кожуры представителей подсемейства $р1гаео1(}еае 5.1. и сближаемых с ним таксонов семейства Яозасеае.

В задали исследования входило: 1. Детальное изучение структуры семян и семенной кожуры, включая односеменные невскрывающиеся плоды рода НоЬсИзсия. 2. Выявление совокупности диагностических признаков, имеющих важное таксономическое значение. 3. Установление критериев примитивности и эволюционной продвинутости в строении семян и их покровов. 4. Выявление возможных направлений эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Зр1гаео1с1еае б. 1. 5. Использование комплекса признаков строения семян, семенной кожуры и ультраскульптуры их поверхности для решения вопросов систематики подсемейства Бр1гаео'и1еае и выяснения родственных отношений между исследованными таксонами.

Научная новизна. Впервые по единой методике проведено оригинальное комплексное исследование структуры семян представителей подсемейства 8р1га&оИеае. б. 1. и сближаемых с ним таксонов семейства Яояасеае. С применением электронного сканирующего микроскопа впервые изучены особенности ультраструктуры семян и ультраскульптуры их поверхности у исследованных видов, а также плодов рода НоксИхсиь. Впервые составлены пс единому плану детальные описания анатомического строения семян и семенной кожуры и даны характеристики ультраскульптуры поверхности семян, а также односеменных невскрывающихся плодов в подсемействе 5р1гаетйеае семействг Яозасеае, документированные оригинальными анатомическими рисунками ! микрографиями. Выявлен комплекс качественно новых диагностически) признаков анатомического строения семян, семенных покровов \ ультраскульптуры поверхности семян, имеющих важное значение для решениз вопросов систематики подсемейства Зр1гаео1(1еае. Исследованы морфологически! особенности строения плодов у 18 видов каждого из изученных родо] подсемейства 8р1гаеоИеаг и составлены их описания, сопровождаемы^ оригинальными морфологическими рисунками. Впервые установлены критерт примитивности и эволюционной продвинутости в строении семян и их покрово в ^р/гагог^еае, на основании которых выделены типы семян различных уровне] организации и прослежены возможные направления эволюции семян семенной кожуры в подсемействе. На основе анализа оригинальных материале и литературных данных предложен новый вариант системы подсемейств БрпаеоШеае.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Полученны материалы представляют уникальную информацию по морфологии плодов семян, анатомии семян и семенных покровов, ультраскульптуре поверхност

емян подсемейства Spiraeoideae s. 1. семейства Rosaceae и служат важным кладом в базу данных фундаментальных карпологических исследований, 'езультаты исследования ряда таксонов Spiraeoideae вошли в 5 том коллективной юнографии по анатомии семян цветковых растений "Сравнительная анатомия емян" (1996), издаваемой коллективом авторов БИН РАН. Предложена ригинальная схема возможных путей эволюции семян и семенной кожуры в юдсемействе Spiraeoideae s. 1. семейства Rosaceae, что значительно расширило [редставления о взаимоотношениях между таксонами в пределах как юдсемейства так и семейства в целом. Материалы исследования могут быть [спользованы в сводках по анатомии, морфологии и систематике семейства losaceae, при составлении справ очных пособий по анатомии семян, в [екционных и практических курсах для студентов биологических факультетов 5УЗов, а также могут иметь важное практическое и хозяйственное значение в ;еменоводстве и интродукции растений, так как многие из изученных гредставителей спирейных относятся к ценным декоративным, садово-парковым :ультурам.

Апробация диссертации. Материалы диссертации доложены на заседаниях Московского общества испытателей природы и кафедры высших растений ¡иологического факультета МГУ (1995-1996), Международной конференции :тудентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-96" (Москва, ¡прель 1996), симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растений" Пермь, июнь 1996), IX Московском совещании по филогении растений Москва, декабрь 1996), 13th International Symposium 'Morphology, Anatomy and iystematics' (Leuven, April 1997), Международной конференции по анатомии и юрфологии растений (Санкт-Петербург, июнь 1997), II (X) съезде РБО Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков" (Санкт-Петербург, май 1998), X Московском совещании по филогении растений (Москва, январь 2000).

Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, 1Ыводов, списка литературы, включающего [¿¿наименований (в том числе на шостранных языках) и приложения. Работа изложена на ¿£5страницах текста, ключая 1 схему и 6 таблиц. Приложение содержит 135 рисунков (72 стр.), 102 шкрографии (26 таб.), пояснения к микрографиям, условные обозначения к исункам и список рисунков.

Содержание диссертации Глава 1. Из истории изучения подсемейства Spiraeoideae s. 1. семейства Rosaceae

Глава состоит из трех разделов. В первом — дана общая характеристика емейства Rosaceae и подсемейства Spiraeoideae, в которой приведены сведения о исле родов и видов в семействе и подсемействе, географическом

распространении и жизненных формах представителей этих ipynn и отдельных таксонов, данные морфолого-анатомических особенностей вегетативной и репродуктивной сфер, краткие сведения по эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, репродуктивной биологии и систематике розоцветных (Jussieu, 1789; Bonne, 1925; Erdtman, 1952, 1954; Gajewski, 1957; Hutchinson, 1964, 1969; Schulze-Menz, 1964; Каден, 1964; Willis, 1966; Тахтаджян, 1966, 1987; Лотова, Тимонин, 1996; Corner, 1976; Куприянова, Алешина, 1978; Гладкова, 1981; Croriquist, 1981; Thorn, 1983; Dahlgren, 1983; Губанов и др., 1992).

Во втором разделе изложена краткая история систематики подсемейства Spiraeoideae s. 1., а также рассмотрены различные взгляды на филогенетические взаимоотношения между отдельными таксонами подсемейства (Bentham & Hooker, 1862-1867; Maximowicz, 1879; Focke, 1894; Rydberg, 1908; Juel, 1918, 1927; Bonne, 1925, 1928; Пояркова, 1939; Metcalfe & Chalk, 1950; Hutchinson, 1964; Sterling, 1966, 1969; Goldblatt, 1976; Wallaart, 1980; ChaUice, 1981; Kalkman, 1988; Weber, 1995; Lotova, Timonin, 1998, 1999). В настоящей работе использованы современные представления о систематике подсемейства Spiraeoideae, отраженные в филогенетической системе магнолиофитов АЛ. Тахтаджяна (1987) с учетом некоторых таксономических положений, предложенных этим же автором в его новом варианте системы цветковых растений (Takhtajan, 1997).

В 1ретьем разделе главы, приведены наиболее важные сведения с некоторых особенностях строения семян покрытосеменных растений и представителей розоцветных (Netolitzky, 1926; Цингер, 1958; Грушвицкий, 1961; Тахтаджян, 1966, 1978; Эзау, 1969; Меликян, 1973; Corner, 1976), которые предшествует обзор важнейших литературных данных о структуре i закономерностях преобразования и трансформации семязачатков пp^ образовании семян (Schnarf, 1927, 1931; Магешвари, 1954; Цингер, 1958 Тахтаджян, 1942, 1948, 1964; Имс, 1964; Smith, 1964; Эзау, 1969; Поддубная-Арнольди, 1964, 1982; Савченко, 1973; Dahlgren, 1983; Голубкова, 1991).

Глава 2. Материал и методика

Материал для исследования был предоставлен карпологическо{ коллекцией кафедры высших растений биологического факультета МГУ им. М.В Ломоносова, Ботаническим музеем БИН РАН им. B.JI. Комарова (С-Петербург) получен из гербариев БИН РАН (LE), Главного ботанического сада РАН (МНА и собран в Ботаническом саду МГУ и Ботаническом саду "Белые ночи" (г Сочи).

Анатомия семян, семенной кожуры и невскрывающихся плодов 34 видов принадлежащих к 16 родам подсемейства Spiraeoideae s. 1. и Quillajeoidea семейства Rosaceae, изучена по стандартной методике (Прозина, 1960; Фур ci 1979) на серии поперечных срезов с использованием световых микроскопо

МБР-1 и АУ-12. Наличие лигнина в клеточных оболочках выявляли обрабатывая срезы флороглюцином и соляной кислотой, кутана — спиртовым раствором Судана IV. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4. Морфология плодов и семян исследована при помощи бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-1. Ультраструктура семян и плодов и ультраскульптура их поверхности были исследованы на сканирующем электронном микроскопе HITACHI S-405A в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Глава 3. Морфология плодов и семян, анатомическое строение семян и семенной кожуры, ультраскулыпура поверхности сеияп изученных таксонов подсемейства Spiraeoideae s. 1.

В главе приведены детальные описания морфолого-анатомического строения семян и семенной кожуры, включающие характеристику особенностей ультраскульптуры поверхности семян каждого из изученных представителей подсемейства Spiraeoideae s. 1., а также описания морфологических особенностей плодов исследованных родов подсемейства.

Семена исследованных таксонов в Spiraeoideae обладают различными очертаниями на поперечных срезах, что объясняется особенностями их морфологии (формой, наличием ребер, крыльев или крыловидных выростов) и связано со структурой поверхности экзотесты, различным числом и степенью выраженности выступов, соответствующих ребрам или крыльям семени. В семенах наблюдается в разной степени развитый зародыш в зависимости от величины его семядолей, наличия и числа прокамбиальных тяжей в них, присутствия воздухоносной полости между зародышем и запасающей тканью, представленной различным числом слоев клеток перисперма и эндосперма или только эндосперма.

Семенная кожура у изученных нами представителей подсемейства Spiraeoideae s. 1. весьма разнообразна и может быть представлена многослойными тестой и тегменом (Physocarpus, Neillia, Stephanandra, Gillenia, Exochorda), тестой и слабо выраженным тегменом (Aruncus) или только тестой, как правило, немногослойной и специализированной (Spiraea, Lueikea, Sibiraea, Sorbaria, Chamaebaliaria, Spiraeanthus, Lyonothamnus, Ilolodiscus). Спермодерма довольно отчетливо дифференцирована на ткани — паренхиму, склеренхиму, миксотесту и анатомо-топографические зоны — экзотесту, мезотесту, эндотесту, а также тегмен.

В результате проведенного анализа структуры семян и семенной кожуры представителей подсемейства установлены важнейшие диагностические признаки их строения, а также архаические и эволюционно продвинутые типы семян в Spiraeoideae.

. Глава 4. Анатомическое строение и ультраскульптура семян представителей Quillajeoidea

В главе представлены детальные описания анатомического строения семян, семенной кожуры и ультраскульптуры их поверхности у представителей южноамериканских родов Quillaja и Kageneckia, часто сближаемых со Spiraeoideae.

Проанализированные признаки изученных таксонов Quillajeoideae отличаются исключительным своеобразием, тем самым, свидетельствуя о нецелесообразности сближения квилаховых как со спирейными, так и с представителями рода Exochorda, а также подтверждают существование тесных, близкородственных отношений между родами Quillaja и Kageneckia.

Глава 5. Результаты проведенного исследования и их обсуждение 5. 1. Морфологические особенности строения плодов у спирейиых, их таксономическое значение

Сравнительно-карпологическое исследование представителей группы спирейных показало, что в пределах подсемейства Spiraeoideae s. 1. можно выделить три основных типа плода: листовка (Neillia, Stephanandra), многолистовка (большинство изученных родов), многоорешек (Holodiscus). Разнообразие типов плодов в Spiraeoideae обусловлено, в первую очередь, числом плодолистиков, входящих в состав плода, а также характером и степенью их срастания, определяющими апокарпию или гемисинкарпию в подсемействе. В соответствии с этим, нами выявлены: 5-листовка у родов Spiraea, Sibiraea, Luetkea, Sorbaria, Spiraeanthus, Chamaebatiaria, Gillenia, 4- или в редких случаях 5-6-листовка у Physocarpus, 3-4-листовка у Aruncus, 2-3-листовка у Lyonothamnus, а также гемисинкарпная многолистовка у Exochorda (Каден, 1964), однолистовка у родов Neillia и Stephanandra (по данным W.O. Focke, 1894 у Neillia встречается также 2-листовка) и апокарпный многоорешек у Holodiscus.

Появление 4-(5-6)-листовок у Physocarpus, 3-(4)-листовок у Aruncus, 2-3-листовок у Lyonothamnus, 1-(2)-листовок у Neillia выражает отчетливую тенденцию неустойчивости признака, указывая, тем самым, на наиболее примитивный характер обладающих им представителей. Стабилизация числа листовок в плоде (до пяти) у Spiraea, Luetkea, Sibiraea, Sorbaria, Chamaebatiaria, Spiraeanthus подчеркивает свойственную для них эволюционную продвинутость. Тем не менее, признак числа плодолистиков, а в зрелых плодах — листовок не всегда в должной степени используется при разграничении родов на трибы в подсемействе Spiraeoideae. Так например, в трибу Neillieae объединены представители родов Neillia и Stephanandra, которые характеризуются плодом однолистовкой, а также Physocarpus, отличающегося развитием в плодах 4-6-листовок, что может служить одним из веских доводов для таксономического обособления рода Physocarpus. Большое сомнение вызывает тот факт, что к

подсемейству Зр1гаео1с1еае принадлежит род Но1ос1'кси\, представители которого обладают плодами многоорешками, состоящими из невскрываюшихся, в отличие от листовок, односеменных орешков, что принципиально обособляет НакнШсли от спирейных.

Согласно нашим наблюдениям, большое таксономическое значение в подсемействе 8р1гаео1йеас имеют форма пшантия и тип вскрывания листовок, отчетливо характеризующие роды и служащие, во многих случаях, диагностическими признаками при разграничении подсемейства на трибы. Глубоко-бокальчатый гипантий у представителей ИеИИа и Я1еркапапс1га кардинально отличается от уплощенного блюдцевидного гипантия РИуъосагрш. что мало согласуется с объединением этих родов в трибу ИейИеаг. Для Ркузосагрш характерно также полное дорзовентральное вскрывание листовок, в то время как у представителей ЫейНа и Steph.ana.ndra наблюдается вентральное вскрывание, что также противоречит сближению родов Ркуаосагрт, ИеПНа и Stephanandra.

Важными диагностическими признаками в Spiraeoideae могут служить также опушение гипантия, характер и степень выраженности свободных частей чашелистиков, форма листовок и характер их опушения, расположение и длина стилодиев, форма рылец, число семян в зрелых листовках.

5. 2. Таксономическое значение признаков анатомического строения семян и семенной кожуры представителей подсемейства БрЬаео^йеае

Сравнительное изучение анатомического строения семян и семенной кожуры показало, что в подсемействе Spiraeoideae можно выделить два эволюционных уровня организации семян, связанных с особенностями структуры семязачатков. Наиболее примитивные типы семян в Spiraeoideae, относящиеся к 1-му уровню организации, характеризуются семязачатками с двумя интегументами и семенной кожурой, сформированной производными как наружного, так внутреннего интегументов. В таких семенах наблюдается мощная, многослойная, слабо дифференцированная на ткани семенная кожура, представленная тестой и тегменом (РИужсагрш, ЫеНИа, Stephanandra, аПета, Ехоскогс1а, Апшсиз), в раде случаев в значительной степени склерефицированная (РИуяосагриз, МеНИа, Stephanandra) или характеризующаяся утолщением клеточных стенок, пропитанных флобафенами (аИета) (Вопс1аг, 1997). Семена примитивного типа у спирейных содержат слабо развитый зародыш, семядоли которого могут располагаться в воздухоносной полости, формирующейся в онтогенезе (Грушвицкий, 1961; Меликян, 1972, 1973а), заполняя ее по мере развития практически полностью, а также обильную запасающую ткань, представленную довольно многослойным периспермом и мощным эндоспермом. Эволюционно продвинутые типы семян представителей Spiraeoideae,

приуроченные ко II-му уровню организации, характеризуются семязачатками с одним интегументом, формирующим чаще всего тонкую, немногоелойную, как правило, хорошо дифференцированную на ткани семенную кожуру, представленную тестой (Spiraea, Sibiraea, Luetkea, Sorbaria, Chamaebatiaria, Spiraeanthus, Lyonothamnus, Holodiscus), что связано с редукционными процессами, сопровождаемыми возникновением признаков специализации (Bondar, 1997; Бондарь, 1999). Семена продвинутого типа отличаются довольно хорошо развитым зародышем, снабженным обычно скудной запасающей тканью в виде однослойного, чаще всего разрушенного перисперма и немногослойного эндосперма.

Следовательно, в специализированных типах семян в Spiraeoideae отмечается тенденция к абортации внутреннего интегумента, а также постепенное сокращение числа слоев спермодермы, коррелирующее с редукцией механических тканей и формированием отчетливо выраженного интегументального тапетума (некоторые виды Spiraea, Sibiraea и Aruncus, Lyonothamnus) с последующей его редуцией (Holodiscus, Chamaebatiaria, некоторые виды Spiraea, Luetkea). К ярко выраженным признакам специализации семенной кожуры относится также возникновение разнообразных структурных форм экзотесты (Sibiraea, Luetkea, Neillia, Aruncus, Lyonothamnus, Exochorda), в том числе — высоко специализированного слизесодержащего слоя (Spiraea pilosa Chamaebatiaria millefolium, Spiraeanthus schrenkianus), наличие субэпидермальногс кристаллоносного слоя (Chamaebatiaria) или гиподермы (Sibiraea, Exochorda некоторые виды Aruncus, Spiraea), флобафен-содержащих клеток экзотесты \ (или) мезотесты (Бондарь, 1999).

Комплекс выявленных и проанализированных признаков и особенностей анатомического строения семян и семенной кожуры иллюстрирует из структурное разнообразие и, на основании сходства или резкого различия позволяет судить о взаимоотношениях между изученными таксонами i подсемействе Spiraeoideae s. 1.

В семенной кожуре у представителей рода Physocarpus (Neillieae обнаружены отчетливо выраженные теста и тегмен, разделенные слоем кутикулы что характеризует его как гораздо более примитивно организованный ni сравнению с представителями родов Neillia и Stephanandra, у которых тегме! выражен слабо и подвержен значительным редукционным явлениям. Physocarpu резко отличается также от представителей Neillia и Stephanandra практически полной склерефикацией тесты, в то время как у последних склерефицирован только экзотеста, представленная необычайно длинными, узкими радиальным! склереидами. Тем самым, Neillia и Stephanandra проявляют явные черт* специализации и демонстрируют принципиально иной структурный ти; семенной кожуры. Эти кардинальные различия в строении семенных покровов

и

данных таксонов наглядно иллюстрируют разные направления эволюции и уровни структурной организации семян и семенной кожуры у Physocarpus, с одной стороны, и у Neillia и Stephanandra — с другой, и могут служить важным аргументом для таксономического обособления рода Physocarpus в подсемействе Spiraeoideae в ранге самостоятельной монотипной трибы Physocarpeae (Бондарь, 1997).

Большим сходством признаков в строении семян и семенной кожуры характеризуются представители родов Spiraea, Luetkea, Sibiraea трибы Spiraeeae. Семенная кожура у Spiraea представлена, как правило, немногослойной тестой, паренхимные клетки которой часто сдавлены радиально, дифференцированной у разных" видов в различной степени. У Luetkea во многом проявляются прогрессивные черты в структурной организации семян — формирование спермодермы из одного интегумента, слабая дифференциация и сокращение числа слоев слагающих ее клеток, которые часто сдавлены радиально и смяты, наличие хорошо оформленного интегументального тапетума. Экзотеста представлена слоем слабо различимых, узких, чаще седловидных, флобафен-содержащих клеток. Семенная кожура у представителей рода Sibiraea характеризуется резко выраженными чертами специализации — немногослойностью, отчетливой дифференциацией на экзотесту (узкие, дуговидные клетки, практически не имеющие полостей), мезотесту (тонкостенная, крупноклеточная паренхима) и эвдотесту (флобафен-содержащие клетки интегументального тапетума), а также формированием исключительно хорошо выраженной гиподермы, состоящей из крупных, флобафен-содержащих клеток.

Spiraea pilosa резко выделяется среди изученных представителей рода Spiraea и трибы Spiraeeae совокупностью ярко выраженных признаков высокой специализации семенной кожуры - сокращение числа слоев слагающих ее клеток (фактически до двух) вследствие редукции мезотесты, формирование специфического слизесодержащего слоя экзотесты, состоящего из крупных, пузыревидных клеток, хорошо развитого интегументального тапетума. В семенах S. pilosa отмечено присутствие воздухоносной полости вокруг зародыша и наличие обильного перисперма наряду с эндоспермом. Установленные диагностические признаки обладают достаточно большим таксономическим весом и, следовательно, могут служить серьезным основанием для того, чтобы рассматривать вид S. pilosa в ранге самостоятельного монотипного рода Mucilospermum (Бондарь, 1999).

Что касается рода Aruncus (Spiraeeae), то наши материалы фактически подтверждают данные о тестально-тегмальном строении его семян (Maximowicz, 1879; Corner, 1976), так как у Aruncus asiaticus в значительной степени редуцированный тегмен представлен слоем узких, фрагментарно

располагающихся клеток, особенно хорошо заметных в участках, прилегающих к ребру семени. В то же время у Других видов рода Aruncus следов тегмена обнаружить не удалось, что служит подтверждением данных М.И. Савченко (1973) о тестальном строении семян рода Aruncus. Изученные представители рода Aruncus обладает абсолютным сходством в плане строения экзотесты, клетки которой имеют в значительной степени утолщенные, пропитанные флобафенами радиальные и тонкие тангентальные стенки. Aruncus asiaticus отличается формированием уникального, специализированного интегументального тапетума, который образован крупными, флобафен-содержащими клетками с исключительно толстыми, пропитанными флобафенами стенками. Согласно нашим материалам, род Aruncus, который традиционно рассматривается в составе трибы Spiraeeae, отличается от сближаемых с ним родов Spiraea, Luetkea, Sibiraea не только наличием тестально-тегмальных семян (наряду с тегмальными), но также более многослойной семенной кожурой и специфической структурой экзотесты, формирующей иной, чем у родственных Spiraeeae, тип ультраскульптуры поверхности семян.

У представителей рода Sorbaria (Sorbarieae) структура семенной кожуры имеет большое сходство со спермодермой многих представителей трибы Spiraeeae. Сформированная из одного интегумента паренхотестальная семенная кожура рода Sorbaria характеризуется немногослойностью, слабой гистологической дифференциацией, неспециализированной, узкоклеточной экзотестой. Род Chamaebatiaria, сближаемый с Sorbaria, отличается от его представителей не только отчетливой дифференциацией спермодермы на экзо-, мезо-, эвдотесту, но и наличием высоко специализированной экзотесты, представленной слизесодержащим слоем пузыревидных клеток, проявляя, тем самым, удивительное сходство с родом Mucilospermum. Chamaebatiaria отличается также формированием специфического гиподермального кристаллоносного слоя и присутствием воздухоносной полости между зародышем и запасающими тканями (периспермом и эндоспермом).

Довольно искусственна триба Gillenieae в составе родов Gillenia и монотипного Spiraeanthus, которые крайне резко различаются анатомическим строением семян и семенной кожуры. Слабо специализированная семенная кожура у представителей Gillenia обладает примитивными чертами строения и представлена мощной, многослойной тестой, дифференцированной ш толстостенную, флобафен-содержащую экзотесту и крупноклеточную мезотесту с утолщенными клеточными стенками, а также мелкоклеточным тегменом, клетка которого сдавлены радиально. Крупный зародыш в семенах Gillenia плотнс прилегает к запасающей ткани, представленной гигантскими клеткам! перисперма и мощным, многослойным эндоспермом. В отличие от Gillenia спермодерма у Spiraeanthus сформирована одним интегументом и представлен-

тносителыю немногослойной тестой, отчетливо дифференцированной истологически и зонально, высоко специализированной вследствие зормирования наружного экзотестального слизесодержащего слоя. Зародыш ¡асполагается в воздухоносной полости, запасающая ткань представлена гелкоклеточным периспермом и эндоспермом. Следовательно, БртеаыЫв и хШета демонстрируют два принципиально различных уровня организации семян [ на основании этого целесообразно выделить род БрггаеапЛив из трибы ЛИетеае, объединив его с монотипными родами СкатаеЬайапа и МисПоэрегтит, ак как результаты сравнительно-анатомического анализа наглядно :емонстрируют сходство данных таксонов по ряду признаков в структуре семян и [X покровов.

Представители рода ЕхосЪогёа характеризуются комплексом анатомических [ризнаков в строении семян и семенной кожуры, имеющих большое сходство со :пирейными. К ним относятся формирование семенной кожуры за счет гаружного и внутреннего интегументов, значительная многослойность, •опровождаемая отчетливой дифференциацией на анатомо-топографические оны - экзо-, мезо-, эцдотесту, а также тканевые комплексы — тестальный, егмальный (сходство с представителями А'еИНеае), наличие в семенах ¡ерисперма наряду с эндоспермом, формирование гиподермы, штегументального тапетума, а также специализированной экзотесты, состоящей 13 сосочковидных клеток, которые в участках семени, прилегающих к фылообразуюхцим выростам, утрачивают черты специализации и становятся 'зкими со слабо выраженными полостями, часто приобретая седловидный характер (сходство с представителями Бр1гаееае). Согласно анатомическому троению семенной кожуры, в совокупности с особенностями строения семени и шода, род ЕхосНогс1а целесообразно рассматривать в составе подсемейства ^ркашйеае как самостоятельную трибу Ехоског(1еае (Бондарь, 19966; 1997; Зопс1аг, 1997).

У ЬуопоЛатпш семенная кожура сформирована одним интегументом и федставлена в зрелых семенах относительно немногослойной, отчетливо [ифференциацированной на ткани тестой, характеризующейся специфичными осочковидными склереидами экзотесты. Результаты исследования натомического строения семян и семенной кожуры, а также морфологических юобенностей плода подтверждают целесообразность обособления рода \yonothamnus в ранге самостоятельной трибы ЬуопоЛатпеае в подсемействе )р1гаео1с!еае, как это следует из нового варианта системы цветковых растений \..Л. Тахтаджяна (Так1^ап, 1997).

Представители рода Ио1ой'ксш характеризуются значительным упрощением труктурной организации семян и семенной кожуры, сформированной из одного штегумента, а именно, отсутствием гистологической дифференциации и

признаков специализации, которое сопровождается хорошо выраженными примитивными чертами — многослойностью спермодермы, слабо развитым зародышем, наличием перисперма и обильного эндосперма, а также специфическими особенностями ультраскулыпуры поверхности экзотесты — сочетанием сетчатого и уплощенно-сосочковидного типа. Это связано с формированием семян в невскрывающихся плодах (многоорешках), в результате чего семенная кожура практически освобождается от функции защиты зародыша, не играет значительной роли в распространении семян и выполняет, как правило, лишь гормонально-трофическую функцию, а основная нагрузка по защите зародыша приходится на многослойный, специализированный перикарпий. Представители рода Holodiscus отличаются большим своеобразием организации плодов и семян, что позволяет сделать вывод о целесообразности выделения рода Holodiscus из подсемейства Spiraeoideae в самостоятельное монотипное подсемейство Holodiscoideae семейства Rosaceae (Бондарь, 1999).

5. 3. Типологическая классификация семенных покровов в подсемействе Spiraeoideae s. 1.

В соответствии с локализацией в экзо-, мезо-, или эндотесте механической ткани и механических элементов иного характера (утолщение клеточных стенок, наличие в полостях клеток твердых флобафенов) или специализированной ткани и разнообразных элементов специализации (толстостенный интегументальный тапетум, крупноклеточная гиподерма, сосочковидный слой экзотесты) установлены различные структурные типы семенной кожуры в подсемействе Spiraeoideae s. 1. (Бондарь, 1996). Предлагаемая нами типологическая классификация семенных покровов представителей Spiraeoideae модифицирована в связи с большим разнообразием структурных особенностей спермодермы.

1. Экзотестальный тип — механическая ткань или специализированные ткани с утолщенными клеточными стенками локализованы в эпидермально1к слое спермодермы — выявлен у Neillia и Stephanandra (Neillieae), Lyonothamnu. (Lyonothamneae), Exochorda (Exochordeae), Aruncus (Spiraeeae). 2. Экзо-мезотестальный тип — практически полная склерефикация тесты или развита« толстостенной паренхимы экзо-, мезотесты — обнаружен у Physocarpus (Neillieae и у Gillenia (Gillenieae). 3. Мезотестальный тип — защитно-функциональна) деятельность свойственна структурам и тканям мезотесты — установлен у Sibirae> (Spiraeeae) и некоторых видов Spiraea. 4. Эндотестальный тип — механическа] ткань представляет собой дериват внутренней эпидермы наружного интегумент или защитную функцию несет специализированная ткань эндотесты -характерен для Spiraea chamaedryfolia (Spiraeeae). 5. Экзо-эндотестальный тип -перераспределение защитной функции между экзотестой, состоящей и специализированных клеток, и эндотестой, формирующей толстостенны:

штегументальный тапетум — представлен у Aruncus asiaticus (Spiraeeae). 6. Ларенхотестальный тип — отсутствие в семенной кожуре механической или специализированной тканей — обнаружен у Luetkea (Spiraeeae) и большинства Spiraea, а также у Sorbaria (Sorbarieae) и Holodiscus (Holodisceae). 7. Миксотестальный тип — высоко специализированная слизесодержащая ткань токализована в экзотесте — выявлен у Spiraeanthus {Gillenieae), Chamaebatiaria [Sorbarieae) и Mucilospermum (Spiraeeae).

Выявленные типы семенной кожуры отражают многообразие структурной эрганизации покровов семян в подсемействе Spiraeoideae s. 1., имеют большое ^агностическое значение и служат важными признаками при решении вопросов систематики Spiraeoideae.

5. 4. Значение особенностей ультраскульптуры поверхности семян для систематики

подсемейства Spiraeoideae

Современными исследованиями доказано, что ультраскульптура поверхности семенных покровов обладает довольно стабильными <арактеристиками, имеет большое таксономическое значение во многих семействах и содержит важную и ценную информацию не только для систематики, но и филогении покрытосеменных растений (Barthlott, Ziegler, 1981; Barthlott, 1981, 1984; Behnke, Barthlott, 1983; Fehrenbach, Barthlott, 1988 и IP-)-

Исследования показали, что семена Spiraeoideae характеризуются значительным разнообразием ультраскульптуры их поверхности. В результате анализа оригинальных материалов выявлен комплекс важных диагностических признаков, имеющих большое значение при разграничении видов, родов, а также гриб в подсемействе Spiraeoideae s. 1.

В зависимости от рельефа поверхности экзотесты нами выделены различные типы ультраскульптуры семян, не только отчетливо характеризующие роды в подсемействе Spiraeoideae, но и соответствующие, в немалой степени, грибам подсемейства: сетчатый — Sibiraea, Luetkea (Spiraeeae) и многие виды Spiraea, сетчато-ячеистый — Sorbaria (Sorbarieae) и некоторых видов Spiraea, ■шчато-ячеистый — Aruncus (Spiraeeae), мелко-бугорчатый — Physocarpus, Neillia, Stephanandra (Neillieae), бугорчатый — Mucilospermum (Spiraeeae), Chamaebatiaria [Sorbarieae), Spiraeanthus (Gillenieae), ячеистый — Gillenia (Gillenieae), струйчато-зугорчатый — Lyonothamnus (Lyonothamneae), сосочковидный — Exochorda [Exochordeae), сетчато-уплошенно-сосочковидной — Holodiscus (Holodisceae).

Таким образом, нами установлено, что признаки 1-ой скульптуры -очертания клеток экзотесты с поверхности, их расположение на поверхности семени, характер и степень утолщения радиальных стенок клеток экзотесты, -арактер наружных тангентальных стенок клеток экзотесты — определяющие

макрорельеф поверхности семени, имеют наиболее важное таксономическое значение в подсемействе Бр1гаео1с1еае б. 1. и щрают первостепенную роль в решении вопросов систематики. Особенности Н-ой скульптуры поверхности семян, сформированные отложениями кутикулы, определяют тонкий рельеф наружных клеточных стенок и имеют важное таксономическое значение при разграничении родов в БркаеоШеае. Эпикутикулярные отложения на поверхности семян характеризуют их ультратонкое строение (Ш-я скульптура) и могут быть с успехом использованы для диагностики видов, а иногда и родов в подсемействе 5р1гае01(1еае.

5. 5. Уровни структурной организации и возможные направления эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе БрпаеоШеае е. 1.

Установлено, что представители подсемейства ¿рггаео/г/еае характеризуются в равной степени присущими для них примитивными и эволюционно продвинутыми чертами в строении семян и семенной кожуры, анализ которых позволил проследить пути эволюционных преобразований в структурной организации семян и отобразить возможные направления эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе 8ртео16еае б. 1. в виде схемы (Схема 1).

В основании схемы помещен гипотетический анцестральный тип семени, характеризующийся архаичной мощной, многослойной семенной кожурой, сформированной двумя интегументами, которая слабо дифференцирована на ткани. Эволюция семян и семенной кожуры в подсемействе происходила в различных направлениях. На самой нижней эволюционной ступени находится род Ркузосагрш, характеризующийся наиболее примитивными семенными покровами, представленными склеротестой и мелко клеточной паренхимой тегмена. Следующая эволюционная ветвь дивергарует, обозначая ступени эволюции, находящиеся приблизительно на одном уровне, на которых располагаются ЫеШ'ш и несколько выше — Б1ерИапапс1га. отличающиеся общностью происхождения. Их мощная, тестально-тегмальная семенная кожура характеризуется развитием специализированной экзотесты, представленной чрезвычайно длинными, узкими радиальными макросклереидами. Род СШетс располагается на более высокой ступени развития, обладая примитивными признаками - присутствием в зрелой семенной кожуре тесты и тегмена, исключительной многослойностью, отсутствием дифференциации на ткани и чертами специализации — утолщением клеточных стенок паренхимы экзо-мезотесты, наличием твердых флобафенов в полостях клеток экзотесты. Рол Ехоскогйа находится на промежуточной ступени эволюционного развития межщ аНета, с одной стороны, и значительно более высоко организованнымг представителями рода Апогею — с другой. Семена Ехоскогйа характеризуют« тестально-тегмальными покровами, многослойностью и отчетливой

v,Acma i. иизмижные направления эволюции семя» и семенной киждли в подсемействе Spiraeoideae s. 1. семейства Rosaceae

Holodiscus

Spiraea

дифференциацией на ткани и анатомо-топографические зоны. Род Aruncus. располагающийся на следующей эволюционной ступени развития, характеризуется довольно многослойной тестой и чаще всего редуцированным тегменом, а также значительно специализированной экзотестой. Для рода Lvonothamnus отведен в схеме последующий уровень эволюции, ввиду присущих ему резко выраженных специализированных признаков — сокращение числа слоев клеток спермодермы, формирование специфического сосочковидного слоя экзотесты, представленного слоистыми склереидами, многие из которых вытянуты в радиальном направлении. Далее следуют три разноступенчатых эволюционных уровня, на которых последовательно размещаются сближаемые нами монотипные роды Chamaebatiaria. Smraeanthus и Mucilospermum. характеризующиеся тестальными семенами и сходным типом семенной кожуры вследствие формирования высоко специализированного слизесодержащего слоя экзотесты. Эволюционная ветвь типового рода Spiraea тесно примыкает к ветви рода Sorbaria. Семена Sorbaria характеризуются немногослойными покровами паренхотестального типа, специализированными в результате их гистологического упрощения. Ветвь рода Spiraea дивергирует дважды, обособляя сперва род Sibiraea. мезотестальная семенная кожура которого характеризуется узкими клетками неспециализированной экзотесты, что компенсируется исключительно хорошо развитой крупноклеточной гиподермой. Значительно позднее происходит обособление рода Luetkea. проявляющего большое сходство в строении семян и семенной кожуры с представителями рода Spiraea, который занимает наивысший уровеш эволюционного развития. Spiraea и Luetkea характеризуются немногослойными, как правило, паренхотестальными семенными покровами, отличающимися гистологическим упрощением. Обособленное положение в схеме занимает ро; Holodiscus, располагающийся на самой высокой ступени эволюционно:£ лестницы. Это объясняется наличием у его представителей комплекса высокс специализированных морфолого-анатомических особенностей в структур« односеменных невскрывающихся плодов, семян и семенных покровов.

Следовательно, в подсемействе Spiraeoideae наиболее архаичным, исходных типом следует считать род Physocarpus, а наиболее эволюционно продвинутым специализированным типом — род Spiraea (Бондарь, 1997; Bondar, 1997).

Материалы исследования показали, что представители Spiraeoidea проявляют удивительное сходство с архаичными древними многоплодниковыми в частности, с представителями семейств llliciaceae, Schisandraceae порядк Illiciales и семейства Winteraceae порядка Winterales (Меликян, Немирович Данченко, 1988). Роды Physocarpus, Illicium, Schisandra характеризуются экзо мезотестальным типом многослойной спермодермы, сформированной двум интегументами. Роды Neillia и Drimys (Winteraceae) характеризуютс

жзотесталышм типом семян, у которых прослеживается также аналогия в сарактерном облике макросклереид экзотесты, выполняющей функцию защиты Меликян, Бондарь, 1996). Тем самым, можно утверждать, что между гредставителями спирейных и многоплодниковых несомненно существуют юдственные связи.

Род Holodiscus представляет особый случай среди Spiraeoideae, 1емонстрируя отчетливо выраженные коррелятивные отношения в структурной >рганизации системы плод-семя, предопределяющие вторичное упрощение лроения семян и семенной кожуры, а также знаменуя в эволюции плодов креход от вскрывающихся листовок к невскрываюпщмся орешкам.

5. 6. Коррективы к системе подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae

На основании анализа анатомического строения семян и семешшх юкровов и особенностей морфологии плодов уточнен родовой состав и объем юдсемейства, а также ранг отдельных таксонов.

Руководствуясь результатами анализа с привлечением оригинальных материалов и литературных данных мы предлагаем внести ряд изменений в :истему подсемейства Spiraeoideae, в соответствии с которыми подсемейство >бъединяет 14 родов, включая в том числе род Exochorda, сгруппированных в 8 рибах, (неисследованные нами роды Petrophyton, Kelseya, Guárnatelo мы не берем ю внимание в данном варианте системы). Кроме того, род Holodiscus мы мссматриваем в объеме семейства Rosaceae в ранге монотипного подсемейства.

Подсемейство Spiraeoideae Agardh — Rosaceae Juss.:

Триба I. Spiraeeaer. Spiraea L.

Luetkea Bong. Sibiraea Maxim. Aruncus (L.) SchaelT.

Триба II. Neillieae: Neillia D. Don

Stephanandra Sieb. & Zucc.

Триба III. Pkysocarpeae: Physocarpvs (Cambess.) Maxim.

Триба IV. Chamaebatiarieae. Chamaebatiaria Maxim.

Spiraeanthus Maxim.

Mucilospermum gen. nov. provis.

Триба V. Sorbarieae: Sorbaria (Ser. & DC.) A. Br.

Триба VI. Gillenieaer. Gillenia Moench

Триба VIL Lyonothamneae: Lyonothamnus A. Gray

Триба VIII. Exochordeae: Exochorda Lindl.

Подсемейство Holodiscoideae subfam. nov. provis. — Rosaceae Juss.: Holodiscus (C. Koch) Maxim.

Выводы

1. Плоды представителей Spiraeoideae характеризуются разнообразием морфологических признаков, важнейшие из которых — число плодолистиков в плоде, характер и степень их срастания, форма гипантия, тип и особенности вскрывания листовок — необходимо использовать, в качестве диагностических, при разграничении таксонов разных рангов в подсемействе. В соответствии с числом и степенью срастания плодолистиков, следует выделить следующие типы плодов в подсемействе Spiraeoideae s. 1.: многолистовка — 4-6-листовка (Physocarpus), 5-листовка (Spiraea, Sibiraea, Luetkea, Sorbaria, Spiraeaníhus, Chamaebatiaria, Mucilospermum, Gillenia), З-4-листовка (Aruncus), 2-3-листовка (Lyonothamnus)\ гемисинкарпная многолистовка (Exochorda)\ однолистовка {Neillia, Stephanandra); многоорешек (Holodiscus).

2. Семена спирейных отличаются морфологическим разнообразием, теснс связанным со способами их диссеминации, и обладают признаками (форма и размеры семян, наличие крыльев или крыловидных придатков), которые могут служить для разграничения видов и родов в подсемействе.

3. Представители подсемейства Spiraeoideae s. 1. характеризуются значительным разнообразием анатомического строения семян и семенной кожуры, обусловленным, в первую очередь, фундаментальным различием в числе интегументов - двух или одного, а также комплексом анатомических признаков среди которых наиболее важное таксономическое значение имеют присутствие воздухоносной полости вокруг зародыша, наличие и число слоев клето1 перисперма и (или) эндосперма, число слоев клеток слагающих спермодерму дифференциация семенной кожуры на ткани и анатомо-топографические зоны наличие интегументального тапетума, гиподермы, субэпидермальногс кристаллоносного слоя, а также особенности специализации экзотесты.

4. Установлены разнообразные структурные типы семян и ccmchhoí кожуры представителей Spiraeoideae s. 1.: экзотестальный (Neillia, Stephanandra Lyonothamnus, Exochorda, Aruncus), мезотестальный (Sibiraea, Spiraea), экзо мезотестальный (Physocarpus, Gillenia), эндотестальный {Spiraea), экзо эндотестальный (Aruncus), паренхотестальный (Spiraea, Luetkea, Sorbaria Holodiscus), миксотестальный (Chamaebatiaria, Spiraeaníhus, Mucilospermum). I систематике подсемейства Spiraeoideae следует руководствоваться данно; классификацией семенных покровов, разработанной на основанш дифференциации спермодермы на экзо-, мезо-, эндотесту и локализации в ни механической ткани и механических элементов иного характера (утолщени клеточных стенок, наличие твердых флобафенов в полостях клеток) ил1 специализированной ткани и специализированных структур (толстостенньп интегументальный тапетум, крупноклеточная гиподерма, сосочки экзотесты).

5. Обнаружено большое разнообразие ультраскульптуры поверхности семя] у представителей Spiraeoideae s. 1., особенности которой имеют важно диагностическое значение, представленное следующими структурными типамг сетчатый (Spiraea, Sibiraea, Luetkea), сетчато-ячеистый (Spiraea, Sorbaria), ямчато

[еистый (Aruncus), мелко-бугорчатый (Neillia, Stephanandra, Physocarpus), торчатый (Chamaebatiaria, Spiraeanthus, Mucilospermum), струйчато-бугорчатый yonothamnus), ячеистый (Gillenia), сосочковидный (Exochorda), сетчато-шощенно-сосочковидный (Holodiscus). Тип ультраскульптуры семенной кожуры рает значительную роль в таксономии Spiraeoideae, характеризуя не только щы, но также роды и даже трибы в подсемействе. Признаки ультраскульптуры )верхности семян необходимо широко использовать для решения вопросов ютематики подсемейства Spiraeoideae, а также других групп цветковых кггений.

6. Выявлены критерии примитивности и эволюционной продвинутости в руктурной организации семян и семенной кожуры у представителей щсемейства Spiraeoideae s. 1. — тестально-тегмальные или тестальные семена, [або или хорошо развитый зародыш, наличие запасающей ткани в виде :рисперма и эндосперма или только эндосперма, мощная, многослойная или ¡многослойная, значительно упрощенная семенная кожура, слабо или -четливо выраженная гистологическая и зональная дифференциация [ермодермы, ее значительная склерефикация или наличие специализированных шзнаков, слабо или хорошо скульптурированная поверхность экзотесты. На :новании наличия примитивных или специализированных признаков в роении семян, наиболее архаичным, исходным типом в подсемействе nraeoideae следует считать род Physocarpus, а наиболее эволюционно юдвинутым - род Spiraea.

7. Предложена схема возможных направлений эволюции семян и семенной >журы в подсемействе Spiraeoideae s. 1., в которой отражены представления о юлюции семян и их покровов, происходившей в различных направлениях от ;ходного гипотетического предка. Согласно этим представлениям следует итать, что роды Neillia и Stephanandra, а также Spiraea, Luetkea и Sibiraea личаются общностью происхождения и наиболее тесными, родственными ■ношениями; специализация семян родов Chamaebatiaria, Spiraeanthus и ucilospermum происходила независимо, но в результате эволюционных «образований они приобрели значительное сходство признаков в структуре мян и семенных покровов и представляют довольно обособленную группу в »дсемействе. В схеме отражена также крайняя обособленность от Spiraeoideae >да Holodiscus вследствие особенностей структуры его плодов и семян, личающихся наиболее высоким уровнем организации.

8. Результаты сравнительного изучения анатомического строения семян и менных покровов, а также морфологических особенностей плодов >едставителей Spiraeoideae s. 1. позволили уточнить родовой состав и объем >дсемейства, а также ранг отдельных таксонов, в связи с чем предложены едующие аргументированные изменения в системе подсемейства Spiraeoideae: д Physocarpus следует выделить из состава трибы Neillieae в отдельную знотипную трибу Physocarpeae; вид Spiraea pilosa, по-видимому, следует осматривать как самостоятельный род Mucilospermum', роды Chamaebatiaria,

Spiraeanthus и Mucilospermum будет целесообразным объединить в трибу Chamaebatiarieae и, тем самым, трибы Sorbarieae и Gillenieae следуех считать монотипными; род Exochorda целесообразно рассматривать в составе подсемейства Spiraeoideae в ранге монотипной трибы Exochordeae-, род Holodiscus следует выделить из Spiraeoideae в самостоятельное подсемейство Holodiscoideae семейства Rosaceae.

9. Полученные материалы подтверждают систематическое положение квилаховых в ранге самостоятельного подсемейства Quillajeoideae семейства Rosaceae, которое включает два близкородственных рода Quillaja и Kageneckia.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бондарь H.A. Сравнительная анатомия семян и систематика подсемейства Spiraeoideae Agardh семейства Rosaceae Juss. // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-96" (Москва, 12-14 апреля 1996): Тез. докл. 1996. С. 34.

2. Бондарь H.A. Сравнительная анатомия и ультраструктура семяь представителей подсемейства Spiraeoideae Agardh семейства Rosaceae Juss. в сая'л с особенностями их диссеминации // Проблемы репродуктивной биологии: Тез докл. симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996). Пермь, 1996. С. 62-64.

3. Бондарь H.A. Структура семян представителей подсемейства Spiraeoideai семейства Rosaceae в связи с проблемами систематики и филогении // 1> Московское совещание по филогении растений: Материалы. М.: Изд. секц. бот МОИП и каф. высш. растений биол. ф-та МГУ, 1996. С. 29-31.

4. Меликян А.П., Бондарь H.A. Семейство Rosaceae // Сравнительна) анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I. СПб., 1996. С. 102-123.

5. Бондарь H.A. Подсемейство Spiraeoideae с позиций филогенетическо! систематики // Труды Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (Посвящ. 150-летию со дня рожден. И.П. Бородина). СПб.: Изд. БИН РАН 1997. С. 21-22.

6. Bondar N. Comparative study of seed anatomy in Rosaceae—Spiraeoideae / Scripta Bot. Bélgica. 1997. Vol. 15. P. 31.

7. Бондарь H.A. Сравнительная анатомия семян представителей Rosacea {Spiraeoideae) и Cunoniaceae с филогенетических позиций // Проблемы ботаник: на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду РБО (26-2 мая 1998г., Санкт-Петербург). СПб.: Изд. БИН РАН, 1998. Т. 1. С. 14.

8. Bondar N. Comparative anatomy of seeds and system of Spiraeoideae s. subfamily (Rosaceae) // XVI Intern. Bot. Congr. August 1-7, 1999. Abst. № 4059. Po: № 858. St. Louis, Missouri, U.S.A., 1999. P. 435.

9. Бондарь H.A. Современные представления о системе подсемейств Spiraeoideae s. 1. Agardh (Rosaceae Juss.) с карпологических позиций // ' Московское совещание по филогении растений. Посвящ. памяти ВТ Тихомирова: Материалы. М.: Изд. секц. бот. МОИП и каф. морфол. и сие высш. растений биол. ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, 1999. С. 37-40.

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 01.11.2000 г. Усл.печ.л. 1,25. Тираж 120 экз. Заказ 623. Тел. 939-3890, 939-3891, 928-1042. Тел./факс 939-3891. 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бондарь, Надежда Александровна

Введение.

Глава 1. Из истории изучения подсемейства Spiraeoideae s. 1. семейства Rosaceae

1.1. Общая характеристика семейства Rosaceae и подсемейства Spiraeoideae

1.2. Систематика и филогения подсемейства Spiraeoideae.

1.3. Особенности строения семян покрытосеменных и представителей

Rosaceae.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Морфология плодов и семян, анатомическое строение семян и семенной кожуры, ультраскулытгура поверхности семян изученных таксонов подсемейства Spiraeoideae s. 1.

3.1. Представители трибы Spiraeeae.

3.2. Представители трибы Neillieae.

3.3. Представители трибы Sorbarieae.

3.4. Представители трибы Gillenieae.

3.5. Представители трибы Lyonothamneae.

3.6. Представители трибы Holodisceae.

3.7. Представители трибы Exochordeae.

Глава 4. Анатомическое строение и ультраскульптура семян представителей подсемейства Quillajeoideae (Rosaceae).

Глава 5. Результаты проведенного исследования и их обсуждение.

5.1. Морфологические особенности строения плодов у спирейных, их таксономическое значение.

5.2. Морфология семян в связи с систематикой Spiraeoideae.

5.3. Таксономическое значение признаков анатомического строения семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae.

5.4. Типологическая классификация семенных покровов в подсемействе Spiraeoideae s. 1.Ill

5.5. Значение особенностей ультраскульптуры поверхности семян для систематики подсемейства Spiraeoideae.

5.6. Уровни структурной организации и возможные направления эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Spiraeoideae s. 1.

5.7. Анатомические особенности строения семян и семенной кожуры представителей Quillajeoideae, их положение среди Rosaceae.

5.8. Коррективы к системе подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae s. l. Agardh (Rosaceae Juss. ) в связи с вопросами их систематики"

Подсемейство Spiraeoideae Agardh, представленное наиболее архаичными представителями розоцветных, по мнению большинства систематиков занимает исходное положение в семействе Rosaceae Juss. и имеет важное основополагающее значение для установления родственных отношений в этой большой и сложной группе покрытосеменных растений. Тем не менее, спирейные — одно из самых слабо изученных подсемейств среди розоцветных.

Объем, границы и взаимоотношения между таксонами в подсемействе Spiraeoideae служат предметом серьезных дискуссий и глубоких разногласий среди исследователей. Известные систематики прошлых лет (Bâillon, 1830, 1869; De Candolle, 1830; Bentham & Hooker, 1862-1867; Maximowicz, 1879; Focke, 1894; Hutchinson, 1926, 1964) рассматривали спирейные в довольно широком понимании, современные же исследователи (Corner, 1976; Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997) существенно сужают представления о составе и объеме подсемейства Spiraeoideae, что обусловлено, по-видимому, высокой гетеробатмичностью признаков, свойственной для их представителей.

Традиционно таксономические построения в Spiraeoideae, так же как в семействе Rosaceae в целом, основывались преимущественно на типе гинецея и плода, так как, обладая сходным строением цветка, спирейные характеризуются однотипными, но довольно разнообразными по своим морфологическим особенностям плодами — листовками (Каден, 1964). Однако анализ признаков строения плодолистиков и плода многими авторами (Focke, 1894; Juel, 1918; Schulze-Menze, 1964; Sterling, 1966; Гладкова, 1972 и др.) оказался недостаточным для решения многочисленных проблем подсемейства Spiraeoideae. Привлечение морфолого-анатомических особенностей вегетативной сферы, а также редких и довольно фрагментарных сведений по эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, хемотаксономии и других областей ботаники (Erdtman, 1952; 1954; Магешвари, 1954; Подцубная-Арнольди, 1964, 1982;

Moore, 1968; Хромосомные числа ., 1969; Lawrence, 1969; Banwar, 1970; Кордюм, 1978; Wallaart, 1980; Challice, 1981; Числа хромосом ., 1990; Костина, 1996; Lotova, Timonin, 1998a,b) также не привело до настоящего времени к согласованному разрешению сложных вопросов систематики и филогении Spiraeoideae.

В связи с этим, на современном этапе эволюционных воззрений, нуждающихся в разнообразных фактических обоснованиях, возникла острая необходимость тщательного и всестороннего изучения группы спирейных с тем, чтобы выявить как можно больше новых, нетрадиционных диагностических признаков, имеющих важное таксономическое значение, для их использования в систематике подсемейства Spiraeoideae, что послужит мощной основой для понимания исходных тенденций в эволюции розоцветных.

Распространенным и общепризнанным в настоящее время стало мнение о важном, часто первостепенном значении структурных особенностей плодов и семян для систематики и филогении покрытосеменных растений. Бесспорным является утверждение, что признаки анатомического строения семян и семенных покровов в высшей степени консервативны и, вследствие эволюционной необратимости, обладают высокими диагностическими качествами, играя во многих случаях решающую роль в таксономических построениях (Netolizky, 1926; Каден, Александров, Коновалов, 1951; Цингер, 1958; Грушвицкий, 1961, 1965; Каден, 1964; Singh, 1964; Vaughan, 1970; Тихомиров, 1972; Меликян, 1973а, 1988а,б; Меликян, Немирович-Данченко, 1988; Corner, 1976; Stebbins, 1976; Василевская, Меликян, 1982; Данилова, 1996; Кульбаева, 1996; Takhajan, 1997). Возрастает преимущественное, для целого ряда таксонов, значение сравнительного исследования ультраструктуры и ультраскульптуры плодов, семян и их покровов с применением методов электронной микроскопии, в том числе - СЭМ, что позволяет значительно расширить возможности по выявлению качественно новых, морфологических и анатомических признаков, обладающих высокой стабильностью, важных для решения вопросов систематики цветковых растений (Brisson, Peterson, 1976; Barthlott, 1981, 1984; Behnke, Barthlott, 1983; Fehrenbach, Barthlott, 1988).

Следовательно, важнейшей задачей фундаментальных карполого-филогенетических исследований является выявление примитивных, исходных типов плодов и семян, изучение разнообразных конструкций многофункциональных эмбриональных покровов, в том числе семенной кожуры, а также установление направлений их эволюции, трансформации и специализации, что может служить основой для построения оригинальных классификационных систем различных групп покрытосеменных (Netolizky, 1926; Зажурило, 1935, 1936, 1940; Каден, 1957, 1961; Цингер, 1958; Левина, 1961, 1974, 1981; Corner, 1976; Меликян, 1964а,б, 1972, 19736, 1981, 1988, 1996; Wunderlich, 1967; Меликян, Мурадян, 1975; Roth, 1977).

Тем не менее, о строении семян цветковых растений известно фактически не много (Netolizky, 1926; Martin, 1946, 1961; Цингер, 1958; Corner, 1976; Григас, 1986), несмотря на то, что в последнее время отмечается интенсификация исследований в данной области карпологии, включая сравнительную анатомию семян. Что касается строения семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae, то они практически не изучены или исследованы весьма фрагментарно (Corner, 1976; Heel, 1976; Меликян, Бондарь, 1996). До настоящего времени отсутствуют характеристики анатомии семян и их покровов в Spiraeoideae и, следовательно, оценка систематического значения признаков анатомического строения семян и семенной кожуры в этой важной группе семейства розоцветных. Практически не исследованы ультраскульптурные особенности строения семян у представителей спирейных.

Таким образом, актуальность проблемы, связанной с систематикой подсемейства Spiraeoideae, очевидна. Не вызывает сомнений тот факт, что изучение анатомической структуры и ультраскулыпуры семян и, особенно, анатомического строения спермодермы крайне необходимо для получения новых диагностических признаков, с целью их конструктивного использования в систематике и филогении Бр1гаео1йеае. Это предопределило выбор темы нашей диссертационной работы, а также послужило предпосылкой к постановке конкретных задач для исследования.

Цель нашего исследования заключалась в изучении морфологии, анатомии, ультраструктуры и ультраскульптуры семян и семенной кожуры представителей подсемейства 8ркаео1с1еае 8. 1., включая представителей (2иИ1(уео1(1еае семейства ЯоБасеае, и в выявлении диагностических признаков, обладающих информативностью и таксономическим значением, необходимых для решения вопросов систематики подсемейства 5]р/гаео/с7еае.

В связи с этой целью, перед нами были поставлены следующие задачи: исследовать морфологию плодов и семян, структурно-анатомическую организацию семян, изучить анатомическое строение семян и семенной кожуры, ультраструкгуру и ультраскульптуру поверхности семян, включая анатомию и ультраскульптуру перикарпия односеменных невскрывающихся плодов, в подсемействе 8р1гаео1с1еае е. I, а также представителей ()иШа]ео1с1еае\ провести сравнительный морфолого-анатомический анализ полученных материалов и выявить диагностические признаки строения семян и семенной кожуры, имеющие важное таксономическое значение, которые следует использовать для решения проблем систематики и филогении подсемейства 8р1гаео1йеае\ выявить критерии примитивности и эволюционной продвинутости в строении семян и их спермодермы и установить возможные направления эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Бр1гаео1с1еае е. 1.; использовать оригинальные материалы по анатомии семян и семенной кожуры, с привлечением литературных данных об особенностях репродуктивной и вегетативной сфер для решения вопросов систематики подсемейства Зргаеогёеае, уточнения его объема и таксономического состава, объема и ранга отдельных таксонов внутри подсемейства; на основании комплекса новых таксономических признаков выяснить возможные родственные отношения между исследованными таксонами в подсемействе $р1гаеогс1еае и в сближаемых с ним таксонах.

Работа выполнена на кафедре морфологии и систематики высших растений биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова под руководством доктора биологических наук, профессора А.П. Меликяна. Исследования с использованием электронного сканирующего микроскопа проводились в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Выражаю глубокую, искреннюю благодарность своему научному руководителю — профессору Александру Павловичу Меликяну за неоценимую помощь, оказанную при проведении настоящего научного исследования и в создании диссертации.

С глубокой признательностью сердечно благодарю профессора Людмилу Ивановну Лотову за ценные, важные, конструктивные замечания относительно моей диссертации.

Благодарю Ирину Михайловну Калиниченко за большую помощь, оказанную при составлении списка использованной литературы, Светлану Вячеславовну Полевову за оперативную помощь при оформлении диссертации и иллюстративных таблиц, Алексея Ивановича Рудько за постоянную, неизменную помощь, во всех ее проявлениях, при написании диссертации, Александра Петровича Сухорукова за квалифицированные переводы немецкоязычной литературы.

Я бесконечно благодарна всем преподавателям и сотрудникам кафедры высших растений Московского университета за доброе участие и неизмеримую моральную поддержку.

Хочу вспомнить теплыми словами благодарности Вадима Николаевича Тихомирова, вселяющего любовь и стремление к ботанике, вдумчивое отношение к науке и веру в собственные силы и возможности.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бондарь, Надежда Александровна

Выводы

1. Плоды представителей Spiraeoideae характеризуются разнообразием морфологических признаков, важнейшие из которых — число плодолистиков в плоде, характер и степень их срастания, форма гипантия, тип и особенности вскрывания листовок — необходимо использовать, в качестве диагностических, при разграничении таксонов разных рангов в подсемействе. В соответствии с числом и степенью срастания плодолистиков, следует выделить следующие типы плодов в подсемействе Spiraeoideae s. 1.: многолистовка - 4-6-листовка (Physocarpus), 5-листовка (Spiraea, Sibiraea, Luetkea, Sorbaria, Spiraeanthus, Chamaebatiaria, Mucilospermum, Gillenia), З-4-листовка (Aruncus), 2-3-листовка (Lyonothamnus); гемисинкарпная многолистовка (Exochorda); однолистовка (Neillia, Stephanandra)-, многоорешек (Holodiscus).

2. Семена спирейных отличаются морфологическим разнообразием, тесно связанным со способами их диссеминации, и обладают признаками (форма и размеры семян, наличие крыльев или крыловидных придатков), которые могут служить для разграничения видов и родов в подсемействе.

3. Представители подсемейства Spiraeoideae s. 1. характеризуются значительным разнообразием анатомического строения семян и семенной кожуры, обусловленным, в первую очередь, фундаментальным различием в числе интегументов - двух или одного, а также комплексом анатомических признаков, среди которых наиболее важное таксономическое значение имеют присутствие воздухоносной полости вокруг зародыша, наличие и число слоев клеток перисперма и (или) эндосперма, число слоев клеток слагающих спермодерму, дифференциация семенной кожуры на ткани и анатомо-топографические зоны, наличие интегументального тапетума, гиподермы, субэпидермального кристаллоносного слоя, а также особенности специализации экзотесты.

4. Установлены разнообразные структурные типы семян и семенной кожуры представителей Spiraeoideae s. 1.: экзотестальный (Neillia, Stephanandra, Lyonothamnus, Exochorda, Aruncus), мезотестальный (Sibiraea, Spiraea), экзо-мезотестальный (Physocarpus, Gillenia), эндотестальный (Spiraea), экзо-эндотестальный (Aruncus), паренхотестальный (Spiraea, Luetkea, Sorbaria, Holodiscus), миксотестальный (Chamaebatiaria, Spiraeanthus, Mucilospermum). В систематике подсемейства Spiraeoideae следует руководствоваться данной классификацией семенных покровов, разработанной на основании дифференциации спермодермы на экзо-, мезо-, эндотесту и локализации в них механической ткани и механических элементов иного характера (утолщение клеточных стенок, наличие твердых флобафенов в полостях клеток) или специализированной ткани и специализированных структур (толстостенный интегументальный тапетум, крупноклеточная гиподерма, сосочки экзотесты).

5. Обнаружено большое разнообразие ультраскульптуры поверхности семян у представителей Spiraeoideae s. 1., особенности которой имеют важное диагностическое значение, представленное следующими структурными типами: сетчатый (Spiraea, Sibiraea, Luetkea), сетчато-ячеистый (Spiraea, Sorbaria), ямчато-ячеистый (Aruncus), мелко-бугорчатый (Neillia, Stephanandra, Physocarpus), бугорчатый (Chamaebatiaria, Spiraeanthus, Mucilospermum), струйчато-бугорчатый (Lyonothamnus), ячеистый (Gillenia), сосочковидный (Exochorda), сетчато-уплощенно-сосочковидный (Holodiscus). Тип ультраскульптуры семенной кожуры играет значительную роль в таксономии Spiraeoideae, характеризуя не только виды, но также роды и даже трибы в подсемействе. Признаки ультраскульптуры поверхности семян необходимо широко использовать для решения вопросов систематики подсемейства Spiraeoideae, а также других групп цветковых растений.

6. Выявлены критерии примитивности и эволюционной продвинутости в структурной организации семян и семенной кожуры у представителей подсемейства Spiraeoideae s. 1. — тестально-тегмальные или тестальные семена, слабо или хорошо развитый зародыш, наличие запасающей ткани в виде перисперма и эндосперма или только эндосперма, мощная, многослойная или немногослойная, значительно упрощенная семенная кожура, слабо или отчетливо выраженная гистологическая и зональная дифференциация спермодермы, ее значительная склерефикация или наличие специализированных признаков, слабо или хорошо скульптурированная поверхность экзотесты. На основании наличия примитивных или специализированных признаков в строении семян, наиболее архаичным, исходным типом в подсемействе Spiraeoideae следует считать род Physocarpus, а наиболее эволюционно продвинутым — род Spiraea.

7. Предложена схема возможных направлений эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Spiraeoideae s. 1., в которой отражены представления о эволюции семян и их покровов, происходившей в различных направлениях от исходного гипотетического предка. Согласно этим представлениям следует считать, что роды Neillia и Stephanandra, а также Spiraea, Luetkea и Sibiraea отличаются общностью происхождения и наиболее тесными, родственными отношениями; специализация семян родов Chamaebatiaria, Spiraeanthus и Mucilospermum происходила независимо, но в результате эволюционных преобразований они приобрели значительное сходство признаков в структуре семян и семенных покровов и представляют довольно обособленную группу в подсемействе. В схеме отражена также крайняя обособленность от Spiraeoideae рода Holodiscus вследствие особенностей структуры его плодов и семян, отличающихся наиболее высоким уровнем организации.

8. Результаты сравнительного изучения анатомического строения семян и семенных покровов, а также морфологических особенностей плодов представителей Spiraeoideae s. 1. позволили уточнить родовой состав и объем подсемейства, а также ранг отдельных таксонов, в связи с чем предложены следующие аргументированные изменения в системе подсемейства Spiraeoideae. род Physocarpus следует выделить из состава трибы Neillieae в отдельную монотипную трибу Physocarpeae\ вид Spiraea pilosa, по-видимому, следует рассматривать как самостоятельный род Mucilospermunr, роды Chamaebatiaria, Spiraeanthus и Mucilospermum будет целесообразным объединить в трибу Chamaebatiarieae и, тем самым, трибы Sorbarieae и Gillenieae следует считать монотипными; род Exochorda целесообразно рассматривать в составе подсемейства Spiraeoideae в ранге монотипной трибы Exochordeae; род Holodiscus следует выделить из Spiraeoideae в самостоятельное подсемейство Holodiscoideae семейства Rosaceae.

9. Полученные материалы подтверждают систематическое положение квилаховых в ранге самостоятельного подсемейства Quillajeoideae семейства Rosaceae, которое включает два близкородственных рода Quillaja и Kageneckia.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондарь, Надежда Александровна, Москва

1. Александров В.Г., Коновалов И.Н. О морфологической сущности костянки и орешка и о природе плода некоторых розоцветных // Сов. бот. 1947. Т. 15, №5. С.268-278.

2. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. 204с.

3. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. 315с.

4. Бондарцев A.C. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. М.: Высш. шк., 1954. 28с.

5. Бондарь H.A. Подсемейство Spiraeoideae с позиций филогенетической систематики // Труды Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. (Посвящ. 150-летию со дня рождения И.П. Бородина) 2-6 июня 1997г. СПб.: Изд. БИН РАН, 1997. С.21-22.

6. Василевская В.К., Меликян А.П. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных // Вестн. Ленингр. ун-та. 1982. №9. С.23-30.

7. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. Т.2, ч.2: Высшие растения (скрытосеменные) / Ред. С.И. Ростовцев. М.: Изд. М. и С. Сабашниковых, 1912. 501с.

8. Гладкова В.Н. О происхождении подсемейства Maloideae // Бот. журн. 1972. Т.57, №1. С.42-49.

9. Гладкова В.Н. Порядок розовые или розоцветные (Rosales) // Жизнь растений. Т.5, ч.2. М.: Просвещерие, 1981. С.175-187.

10. Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование. М., 1927.101с.

11. Голубкова Е.И. Обзор исследований по строению семязачатка и анатомии плода представителей семейства Rosaceae // Биол. науки. 1991. №7. С.79-94.

12. Григас А.П. Плоды и семена Литовской ССР. Вильнюс: Макслае, 1986. 606с.

13. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т.4. Баку: Изд. Азерб. отд-ния Закавказ. фил. АН СССР, 1934. 344с.

14. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. 2-е изд. Т.5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 453с.

15. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюциицветковых растений. // 14-е Комаровские чтения. М.; JL: АН СССР, 1961. 46с.

16. Грушвицкий И.В. Проблемы Prephanerogamae и вопросы эволюции семени // Тр. МОИП. 1965. Т. 13. С. 1-43.

17. Данилова М.Ф. Семейство Crassulaceae 11 Сравнительная анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I. / Ред. М.Ф. Данилова. СПб.: Мир и семья, 1996. С.25-32.

18. Зажурило К.К. Современные проблемы анатомии в карпологии // Тр. Воронеж, гос. ун-та. Бот. отд. 1935. Т.7. С.21-42.

19. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении // Тр. Воронеж, гос. ун-та. Бот. отд. 1936. Т.9. С.5-27.

20. Зажурило К.К. О филогенетическом значении склереид в семенных оболочках Prunoideae //Докл. АН СССР. Нов. сер. 1940. Т.29, №2. С.137-139.

21. Каден H.H. Морфогенез апокарпных плодов (на примере спирейных) // Тез. докл. на съезде Всесоюз. Бот. общ-ва. JL, 1957. Вып.1, сек. морф, и эвол. С.46-48.

22. Каден H.H. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуры плодов // Бот. журн. 1961. Т.46, №4. С.496-504.

23. Каден H.H. Основы эволюционной морфологии плодов: Дис. д-ра биол. наук. М., 1964. 676с.

24. Каден H.H., Александров В.Г., Коновалов И.Н. О морфологической сущности костянки и орешка и о природе плода некоторых розоцветных // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол., почв. 1951. №5. С. 143-146.

25. Кордюм E.JI. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменныхрастений. Киев: Наук, думка, 1978. 219с.

26. Кульбаева Б.Ж. Семейство Saxifragaceae // Сравнительная анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I. / Ред. М.Ф. Данилова. СПб: Мир и семья, 1996. С.34-60.

27. Куприянова JI.A., Алешина JI.A. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР. Lamiaceae—Zygophyllaceae. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. сем. Rosaceae — Розоцветные. С. 101-114.

28. Левина P.E. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957. 358с. (Материалы, к познанию фауны и флоры СССР. Отд. бот., Нов. сер.; Вып.9).

29. Левина P.E. О классификации и номенклатуре плодов // Бот. журн. 1961. Т.46, №4. С.488-495.

30. Левина P.E. Плоды. Морфология, экология, практическое значение. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1967. 215с.

31. Левина P.E. Морфология и типы плодов: Учеб. пособие для студ. Ульяновск: Изд. Ульянов, гос. пед. ин-та, 1974. 31с.

32. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 96с.

33. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. 160с.

34. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных растений / Пер. с англ. Д.А. Транковского; Под ред. К.И. Мейера. М.: Изд-во иностр. лит., 1954. 440с.

35. Мандрик В.Ю. Особенности семенной репродукции видов семейства Яозасеае в природных популяциях (на примере флоры Карпат): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1990. 48с.

36. Меликян А.П. О возможности применения признаков строения спермодермы для систематики нимфейных // Изв. АН Арм.ССР. Сер биол. наук. 1964а. Т.17, №1. С.73-79.

37. Меликян А.П. Сравнительная анатомия спермодермы некоторых представителей семейства Nутркеасеае // Бот.журн. 19646. Т.49, №3. С.432-436.

38. Меликян А.П. О признаках примитивности и специализации в типах семенных покровов цветковых растений // Докл. АН Арм.ССР. 1972. Т.55, №4. С.239-243.

39. Меликян А.П. Сравнительная анатомия семенной кожуры НататеИсЫез и близких порядков в связи с их систематикой: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Ереван, 1973а. 52с.

40. Меликян А.П. Типы семенной кожуры НататеШасеае и близких семейств в связи с их систематическими взаимоотношениями // Бот. журн. 19736. Т.58, №3. С.350-359.

41. Меликян А.П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Тезисы (Ялта, 1980). Киев: Наук, думка, 1981. С.117-125.

42. Меликян А.П. Семейство ПИаасеае // Сравнительная анатомиясемян. Т.2: Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae / Ред. А.Jl. Тахтаджян. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1988а. С.48-49.

43. Меликян А.П. Семейство Schisandraceae // Сравнительная анатомия семян. Т.2: Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae / Ред. А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 19886. С.49-50.

44. Меликян А.П. Некоторые современные аспекты исследования семян цветковых растений // Теоретическая и прикладная карпология: Тез. докл. Всесоюз. конф. (30 окт.-1 нояб. 1989г.). Кишинев: Штиинца, 1989. С.24-26.

45. Меликян А. П. Сравнительная карпология и систематика покрытосеменных растений. // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Изд. секц. бот. МОИП и каф. высш. раст. биол. ф-та МГУ, 1996. С.86-88.

46. Меликян А.П., Бондарь H.A. Семейство Rosaceae // Сравнительная анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I / Ред. М.Ф. Данилова. СПб.: Мир и семья, 1996. С. 102-123.

47. Меликян А.П., Бондарь H.A. Семейство Chrisobalanaceae // Сравнительная анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I / Ред. М.Ф. Данилова. СПб.: Мир и семья, 1996. С.123-125.

48. Меликян А.П., Мурадян Л.Г. Основные направления эволюции перикарпия и спермодермы в подтрибе Chrysantheminae (Asteraceae) 11 Бот. журн. 1975. Т.60, №8. С.1123-1133.

49. Меликян А.П., Немирович-Данченко E.H. Семейство Winteraceae // Сравнительная анатомия семян. Т.2: Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae. / Ред. А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1988. С.44-47.

50. Меликян А.П., Николаева М.Г., Комар Г.А. Семя // Жизнь растений. Т.5, ч.1: Цветковые растения / Ред. А.Л. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1980. С.84-91.

51. Определитель сосудистых растений Центра Европейской России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. 560с.

52. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. 482с.

53. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 352с.

54. Пояркова А. И. Подсемейство Spiraeoideae Agardh // Флора СССР. Т. 9 / Под. ред. В.Л. Комарова. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1939. С.279-318.

55. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш. шк., 1960.206с.

56. Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Д.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. 112с.

57. Савченко М.И., Комар Г.А. Образование и роль кристаллов оксалата кальция в растительной клетке // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер.7. 1962. Вып.5. С.86-106.

58. Сравнительная анатомия семян (под ред. A.JI. Тахтаджяна). Д.: Наука. 1985. Т.1. 317с.

59. Тахтаджян АЛ. Структурные типы гинецея и плацентация семязачатков // Изв. Арм. фил. АН СССР. 1942. №3-4. С.91-112.

60. Тахтаджян АЛ. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Изд-во МОИП, 1948. 301с.

61. Тахтаджян А Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Д.: Наука, 1964. 236с.

62. Тахтаджян АЛ. Система и филогения цветковых растений. М.; Д.: Наука, 1966. 611с.

63. Тахтаджян A. J1. Система магнолиофитов. J1.: Наука, 1987. 439с.

64. Тихомиров В.Н. Об отражении некоторых особенностей эволюции покрытосеменных в филогенетической системе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т.77, вып.З. С.73-87.

65. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155с.

66. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 285с.

67. Хромосомные числа цветковых растений. J1.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. 926с.

68. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР". Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. 668с.

69. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990с.

70. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР / Под. ред. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. 509с.

71. Эзау К. Анатомия растений / Пер. со 2-го англ. изд. А.Е. Васильева и др.; Под ред. Л.В. Кудряшова. М.: Мир, 1969. 564с.

72. Юзепчук C.B. Подсемейство Rosoideae семейства Rosaceae // Флора Юго-востока Европейской части СССР. Т. . 1931. С.498-550.

73. Adanson M. Familles des plantes. Paris; Vincent, 1763. P. 1-2.

74. Adolphi К. Spiraea 11 G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd.4, T.2A: Spermatophyta: Angiospermae: Dicotylédones 2 (2) / Hrsg. H.E. Weber. Berlin, 1995. S.250-265.

75. Bâillon H. Monographie des Rosacees // Hist, des Plantes I. 1830. P. 1-346.

76. Bâillon H. Monographie des Rosacees // Hist, des Plantes I. Paris, 1869.6. P.345-483.

77. Banwar S.C. Fossil leaves of Lyonothamnus // Madrono. 1970. Vol.20. P.359-364.

78. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. 1981. Vol.1, №3. P. 345355.

79. Barthlott W. Microstructural features of seed surfaces // Syst. Assoc. 1984. Spec, vol.25. P.95-105.

80. Barthlott W., Ziegler B. Mikromorphologie der Samenschalen als systematisches Merkmal bei Orchideen // Ber. Dtsch. Bortr. Ges. 1981. Bd.94, Hf.2. S.267-273.

81. Behnke H.D., Barthlott W. New evidence from ultrastructural and micromorphological filds in angiosperm classification // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3, №1. P.46-66.

82. Bentam G. & Hooker J.D. Genera Plantarum: In 3 vol. London, 18621867. Vol.2. 600-629p.

83. Boesewinkel F.D., Bouman F. The seed. Stucture // Embryology of Angiosperms / Ed. by B.M. Johri. Berlin etc., 1984. P.567-610.

84. Bondar N. Comparative study of seed anatomy in Rosaceae—Spiraeoideae // Scripta Bot. Belgica. 1997. Vol. 15. P.31.

85. Bondar N. Comparative anatomy of seeds and system of Spiraeoideae s. 1. subfamily (Rosaceae) 11 XVI Intern. Bot. Congr. 1-7 August 1999. S-Louis, Missouri, U.S.A., 1999. Abst. №4059. Post №858.

86. Bonne G. Sur la presence de liber interne chez quelques Rosacees 11 Comptes rendus hebdomadaires des seances de TAcademie des sciences. 1925. Vol.180, №9. P.687—690.

87. Bonne G. Recherches sur le pedicelle et la fleur der Rosacees. Paris: Jouveet Cie., 1928.

88. Brisson J.D., Peterson R.L. A critical review of the use of seanning electron microscopy in the study of the seed-coat // Scanning Electron Microsc. 1976. Vol.2. P.477-495.

89. Challice J.S. Chenotaxonomic stadies in the family Rosaceae and the evolutionary origins of the subfamily Maloideae // Preslia. 1981. Vol.53. P.289-304.

90. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. London etc.: Cambridge Univ. Press, 1976. Vol.1. 311p.

91. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. XVIII, 1262p.

92. Dahlgren R.M.T. A revised system of classification of the angiosperms // Bot. J. Linn. Soc. 1980. Vol.80, №2. P.91-124.

93. Dahlgren R.M.T. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3, №1. P.119-149.

94. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis Regni Vegetabilis. T.4. Parisiis, 1830.

95. Dickison W.C. Fruits and seeds of the Cunoniaceae // I. Arnold Arboretum. 1984. Vol.65. P. 149-190.

96. Dumortier B.C. Analyse des familes des plantes. Tournay, 1829. 104p.

97. Eames A.J. Morphology of the angiosperms. New-York etc.: Company, INC, McGraw-Hill publ., 1961. XIII, 518p.

98. Endlicher S. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Vindobonae Wien., 1836-1840. Vol. 1-2.

99. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy of Angiosperma. Uppsala, 1952. 539p.

100. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy // Bot. Not. 1954.1. Vol.1, №1. P.72-89.

101. Esau K. Anatomy of seed plant. New York; London: Wiley, 1960. XXI,376p.

102. Fehrenbach S., Barthlott W. Mikromorphologie der Epicuticular-Wachse der Rosales s. 1. und deren systematische Gliederung // Bot. Jahrb. Syst. 1988. Bd. 109. S.407-428.

103. Focke W.O. Rosaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: W. Engelmann, 1894. T.3, Abt.3. S.l-61.

104. Gaertner O. De fructubus et seminibus plantarum. I. Lirsiae, 1788.

105. Gajewski W. A cytological study of the genus Geum // Monogr. Bot. Warszawa, 1957. Vol.4. P. 1-416.

106. Goldberg A. Classification, evolution and phylogeny of the families of Dicotyledons. Washington: Smithsonian institution press, 1986. 314p.

107. Goldblatt P. Cytotaxonomic studies in the tribe Quillajeae (Rosaceae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 1976. Vol.63. P.200-206.

108. Hallier H. Provisional scheme of the natural (philogenetic) system of flowering plants // New Phytol. 1905. Vol.4. P. 151-162.

109. Hallier H. Phylogenetic system of flowering plants // Arch. Nfrerl. des sc. txact. et nat. Ser. B. 1912. T.l-3.

110. Heel W.A. van. Distally-lobed integuments in Exochorda, Juglans, Leontice and Bongardia I I Phytomorphology. 1976. Vol. 26, №1. P.l-4.

111. Hutchinson J. The Families of Flowering Plants. I. Dicotyledons 11 Arranged according to a new system based on their probable phylogeny. London: Macmillan and Co., Limited St. Martin's street, 1926. P.205-206.

112. Hutchinson J. The Genera of Flowering Plants (Angiospermae) // Based on the Genera Plantarum of G. Bentham and J.D. Hooker. Dicotyledons. Oxford:

113. Clarendon Press, 1964. Vol.1. P. 174-216.

114. Hutchinson J. Evolution and Phylogeny of Flowering Plants Dicotyledons: Facts and Theory. London; New York: Acad. Press, 1969. XXIV, 717p.

115. Hutchinson J. The Families of Flowering Plants. I. Dicotyledons. 3rd. ed. Oxford: Clarendon Press, 1973.

116. Index Nominum Genericorum (plantarum) / Eds.: E.R. Farr, J.A. Leussink, F.A. Stafleu. 1979. Vol.2.

117. Juel H.O. Beitrage zur Blutenanatomie und zur Systematik der Rosaceen // Kongl. Sv. Vetensk. Acad. Handl. Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1918. Bd.58, №5. S.l-32.

118. Juel H.O. Uber die Blutenanatomie einiger Rosaceen // Nova Acta Soc. Sei. Upsal. Uppsala: Almqvist & Wiksell, 1927. Vol. extra. 31S.

119. Jussieu de A.L. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Parisiis, 1789. 498p.

120. Kalkman C. The phylogeny of the Rosaceae 11 Bot. J. Linn. Soc. 1988. Vol.98, №1. P.37-59.

121. Lawrence G.H.M. Taxonomy of vascular plants. New York: Macmillan Co, 1951. XIII, 823p.

122. Lehmann C.O. Familie Rosengewachse, Rosaceae // Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen 1. Leipzig etc., 1971. S.410-426.

123. Lindley J. The vegetablle kingdom. 3.ed. London: Bradbury & Evans. 1853. 908p.

124. Link H.F. Elementa philosophiae botanicae. Berolini, 1824.

125. Linnaeus C. Species Plantarum. Holmiae, impensis Saivii, 1753. 2 vol.

126. Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 1. Spiraeoideae Spiraeeae // Бот. журн. 1998a. T.83, №8. С. 16-27.

127. Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 2. Spiraeoideae except Spiraeeae and Lyonothamneae 11 BoT.xypH. 1998b. T.83, №9. C. 14-27.

128. Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem in Rosaceae. 3. Quillajoideae // Bot. xypn. 1999. T.84, №2. C.34-41.

129. Mac Daniels L.H. The morphology of the apple and other pome fruits // Cornell Univ. Agricultural Experiment Station Memoir 230. 1940. P.3-32.

130. Maximowicz C.J. Adnotationes de Spiraeaceis // Acta Horti Petropol. 1879. Vol.6, i-xi, P.105-261.

131. Martin A.C. & Barkley W.D. Seed identification manual. Berkeley; Los Angeles: Univ. of California press, 1961. 5., 221p.

132. Meeuse A.D.J. Comparative floral morphology of Rosaceae and the Rosidae in general // Phytomorphology. Vol.37. P. 103-112.

133. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.1. Oxford: Clarendon, 1950. LXIV, 724p.

134. Moore D.M. The karyotype in taxonomy // Modern Methods in Plant Taxonomy/ Heywood V.H. London: Acad. Press, 1968. P.61-75.

135. Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen—Samen. Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1926. 364S. (Handbuch der Pflanzenanatomie; Bd. 10, Lief. 14).

136. Prance G.T. Chrysobalanaceae // Flora Neotropica. Monograph №9. New York: Hafner, 1972.

137. Roth I. Fruits of Angiosperms. Berlin; Stuttgart: Gebrüder Borntraeger, 1977. 642p.

138. Rydberg P.A. Rosaceae // No. Amer. Flora. 1908. Vol.22. P.239-292.

139. Schaeppi H. & Steindl F. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoecium der Rosoideen // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1950. Bd.60. S. 15-50.

140. Schmid R. On cornerian and other terminology of angiospermous and gymnospermous seed coats: historical perspective and terminological recommendations // Taxon. 1986. Vol.35(3). P.476-491.

141. Schneider H., Zimmermann A. Die Botanische Mikrotechnik. Ein Handbuch der mikroskopischen Arbeitsverfahren. 2. Aufl. Jena: G. Fischer, 1922. 458S.

142. Schulze-Menz G.K. Rosaceae // Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Angiospermen Ubersicht über die Florengebiete der Erde. Ed. 12 / Herausg. H. Melchior. Berlin: Nikolassee, 1964. Bd.2, Auf. 13. S.209-218.

143. Singh B. Development and structure of Angiosprem seed. I. Review of the Indian works // Bull. Nat. Bot. Gdns. India, 1964. №89. P. 1-115.

144. Smith D.L. Evolution of the ovule // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1964. Vol.39, №2. P.137-159.

145. Sporne K. R. The morphology of gymnosperms. London, 1974. 21 Op.

146. Stebbins G.L. Seedlings and the origin of angiosperms // Origin and early evolution of angiosperms. New York, 1976. P.300-311.

147. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. VIII. Spiraeoideae: Holodisceae, Neillieae, Spiraeeae, Ulmarieae // Amer.J.Bot. 1966a. Vol.53, №6. P.521-530.

148. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. IX. Spiraeoideae: Quillajeae, Sorbarieae // Amer.J.Bot. 1966b. Vol.53, №10. P.951-960.

149. Sterling C. Comparative Morphology of the Carpel in the Rosaceae. X. Evaluation and Summary // Österr. Bot. Z. 1969. Vol.116. P.46-54.

150. Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol.46, №3. P.225-359.

151. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. press, 1997. 643p.

152. Thome R.F. Proposed new realignments in the Angiospermae 11 Nord. J. Bot. 1983. Vol.3. P.85-117.

153. Vaughan J.G. The Structure and Utilization of Oil Seeds. London, 1970.279p.

154. Wallaart R.A.M. Distribution of sorbitol in Rosaceae // Phytochemistry. 1980. Vol.19. P.2603-2610.

155. Weber H.E. Familie Rosaceae Rosengewachse // G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd.4, T.2A. Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones 2 (2) / Hrsg. H.E. Weber. Berlin etc., 1995a. S.236-246.

156. Weber H.E. Unterfamilie Spiraeoideae 11 G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd.4, T.2A. Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones 2 (2) / Hrsg. H.E. Weber. Berlin etc., 1995b. S.246-250.

157. Weber H.E. Aruncus // G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd.4, T.2A. Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones 2 (2) / Hrsg. H.E. Weber. Berlin etc., 1995c. S.265-269.

158. Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of Seed Plants / Ed. A. Takhtajan. New York: Columbia Univ. Press, 1995. 570p.

159. Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. 7 ed. / Rev. H.K. Airy Shaw. Cambridge: Univ. press, 1966. 1214p.

160. Wunderlich R. Same remarks on the taxonomic significance of the seed coat// Phytomorphology. 1967. Vol.17, №4. P.301-311.

161. Рис. 1. Spiraea japónica L. fíl.: a общий вид плода; б - вскрывшаяся листовка; в - семя.

162. Рис. 2. S. japónica L. fil.: a -семенной кожуры.семя на поперечном срезе; б поперечный срез10 II

163. Рис. 3. Spiraea trichocarpa Nakai: a семя; б - семя на поперечном срезе; в -поперечный срез семенной кожуры.

164. Рис. 4. Spiraea salicifolia L.: a семя; б срез семенной кожуры.- семя на поперечном срезе; впоперечный0,1 мм

165. Рис. 5. Spiraea media F. Schmidt: a семя- б -= - поперечный ерез ееМе„„ой К0ВДЫ (седле Z.ZZZT ^

166. Рис. 6. Spiraea chamaedrifolia Trunb. ex L.: a семя на поперечном срезе (инвагинационные складки эндотесты и перисперма); б - семенная кожура на поперечном срезе (крупные клетки интегументального тапетума с флобафенами твердой консистенции).т

167. Рис. 7. Зр1гаеа рИоза РгапсЬ.: атобщий вид плода; б листовка; в семя.

168. Рис. 8. * Pu0sa Franch, a семя на поперечном срезе б - попе кожуры (слизесодержащие оехки экз01га, ™4,W,IbI11 ^ ^

169. Рис. 9. £ pilosa Franch.: поперечныйсрез семенной кожуры в области ребра.

170. Рис. 10. Sibiraea laevigata (L.) Maxim.: aплод; б листовка; в - семя.

171. Рис. U.S. laevigata (L.) Maxim.: a семя Ня семенной кожуры. поперечном срезе; бпоперечный срез0,05 мм

172. Рис. 12. Sibiraea croatica Degen- а семя- fi• л ' 6 семя на поперечном срезе- в поперечный срез семенной кожуры в области ребра.

173. Рис. 13. Luetkea sitchensis Bong.: a плод; б - листовка;

174. Рис. 14. L. sitchensis Bong.- а семяна поперечном срезе базЛТй ч ГГГ ^ " ^ " ^ 6 ~ свальной части, в поперечный срез семенной кожуры.

175. Рис. 15. Luetkea pectinata (Torr. & Gray) О. Kuntze: a -срезе; в — поперечный срез семенной кожуры.семя; б — семя на поперечном

176. Рис. 16. Агипсиз аяаНсш Ро.агк.: а плод; б - вскрывшаяся листовка; всемя.0,1 мм

177. Рис. 17. А. аз1аНсш Р<уагк.: а семя на поперечном срезе; б - поперечный срезсеменной кожуры.

178. Рис. 18. А. ашПсиь Рсу'агк.: структура семенной кожуры на поперечном срезе в области ребра.1. Рис. 19. Агипсш ЯаГ: а —семя; б семенная кожура на поперечном срезе.0,1 мм0,05 мм

179. Рис. 20. Агипсиз silvester Ко81е1.: а семя; б - семя на поперечном срезе; в -поперечный срез семенной кожуры.

180. Рис. 21. Neillia sinensis Oliv.: общий вид плода.

181. Рис. 22. N. sinensis Oliv.: a листовка без гипантия; б - вскрытая листовка с семенами.

182. Рис. 24. N.sinensis Oliv.: поперечный срез семенной кожуры.

183. Рис. 25. Neillia thyrsiflora D. Don: a семя; б - семя на поперечном срезе.

184. Рис. 26. N. ЬутАога Б. Воп: поперечный срез семенной

185. Рис. 27. ХгркапаМга Шпакае РгапсЬ. & Бау.: общий вид плода.

186. Рис. 28. tanakae РгапсЬ. & 5ау.: а листовка без гипантия, содержащая два семени; б — листовка без гипантия с одним семенем.

187. Рис. 29. £ Iапакае РгапсЬ. & Бау.: а семя; б - семя на поперечном срезе.

188. Рис. 30. 5. tanakae РгапсЬ. & Бау.: поперечный срез семенной кожуры.

189. Рис. 31. Physocarpus opulifolius (L.) Maxim, ex Koehne: общий вид плода.

190. Рис. 32. Ph. opulifolius (L.) Maxim, ex Koehne: a вскрывшаяся листовка; б - створка листовки с двумя семенами, одно из которых недоразвитое.

191. Рис. 34. Physocarpus malvaceus A. Nelson: семя.Щ0,1 мм

192. Рис. 35, Рк. ориН/оИия (Ь.) Махт. ех КоеЬпе:семя на поперечном срезе.

193. Рис. 36. Ph. opulifolius (L.) Maxim, ex Koehne: семенная кожура на поперечном срезе.А

194. Рис. 37. Ph. malvaceus A. Nelson: а — семя на поперечном срезе; б поперечном срезе в области гипокотиля.семя на

195. Рис. 38. Ph. malvaceus A. Nelson: поперечный срез семенной кожуры.

196. Рис. 39. Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.: a общий вид плода; б - листовка; в - семя.

197. Рис. 40. 5". зогЫ/оИа (Ь.) А. Вг.: а семя на поперечном срезе; б - поперечный срез семенной кожуры.1. ШШ////У.

198. Рис. 42. S. pallasa (G.Don) Pojark.: поперечный срез семенной

199. Рис. 44. Ch. millefolium (Torr.) Maxim.: a листовка; б

200. Рис. 45. Ch. millefolium (Torr.) Maxim.: a — семя на поперечном срезе; б — поперечный срез семени в области гипокотиля; в — спермодерма на поперечном срезе (слизесодержащие клетки экзотесты, кристаллоносный слой).

201. Рис. 46. а11ета М/оНейа МоепсЬ: общий вид плода.

202. Рис. 48. Б. Ш/оИШа МоепсЬ: а — семени в области гипокотиля.семя на поперечном срезе;поперечный срез

203. Рис. 49. <7. Оч/оИМа МоепсИ: поперечный срез семенной кожуры.

204. Рис. 50. вШема зПриЬсеа Ни«.: а семя на поперечном срезе; б - поперечный семени в области гипокотиля.

205. Рис. 51. С. ¡НриШсеа Ыии.: поперечный срез семенной кожуры (гигантские клетки перисперма).

206. Рис. 52. Spiraeanthus schrenckianus (Fisch. & Mey.) Maxim.: общий вид плода.

207. Рис. 53. S. schrenckianus (Fisch. & Mey.) Maxim.: a — листовка, опушенная длинными волосками; б — семя со спинки; в — семя с брюшной стороны.0,1 мм I-1

208. Рис. 54. S. schrenckianus (Fisch. & Mey.) Maxim.: а семя на поперечном срезе; б -семя на поперечном срезе в области гипокотиля; в — спермодерма на поперечном срезе (слизесодержащие клетки экзотесты, многослойный частично разрушенный перисперм).

209. Рис. 55. Lyonothamnus asplenifolius Greene: а плод (трехлистовка); б - плод со вскрывшимися листовками; в - семя; г - семя (вид сбоку).о О

210. Рис. 56. L. asplenifolius Greene: а — семя на поперечном срезе в его средней части; б — семенная кожура на поперечном срезе ('каменистый" слой клеток экзотесты).

211. Рис. 57. L. asplenifolius Greene: а — семя на поперечном срезе в его верхушечной части; б структура семенной кожуры на поперечном срезе в области, прилежащей к ребру.

212. Рис. 58. Lyonothamnus floribundus A. Gray: a плод (близко сидящие дву листовки); б — вскрывшаяся листовка; в — семя.1. Рис. 60.

213. Holodiscus alpestris (О. Kuntze) R. Lis: aплод (пятиорешек); б — орешек.

214. Рис. 61. Н. alpestris (О. Kuntze) R. Lis: a общий вид семени; б заключенным в него семенем на поперечном срезе.орешек с

215. Рис. 62. Н. alpestris (О. Kuntze) R. Lis: анатомическое строение перикарпия и спермодермы на поперечном срезе.

216. Рис. 63. Holodiscus fissus (Lindl.) Schneider: а плод; б - орешек; в - семя.

217. Рис. 64. Holodiscus discolor (Pursh.) Maxim.: a плод; б - орешек1. С,OS мм

218. Рис. 65. H. discolor {Pursh.) Maxim.: поперечный срез семенной кожуры.

219. Рис. 66. Exochorda grandiflora L.1.ndl.): a листовка; б - семя.

220. Рис. 67. Е. grandiflora L. (Lindl.): семя на поперечном срезе.

221. Рис. 68; Е. grandiflora L. (Lindl.): дериваты проводящих пучков на поперечном срезе семени в его базальной части.

222. Рис. 69. Е. grandiflora L. (Lindl.): строение семенной кожуры на поперечном

223. Рис. 69А. Е. grandiflora L. (Lindl.): структура семенной кожуры в близлежащей к крылу области семени.

224. Рис. 70. Quillaja saponaria Molina: общий вид семени.б0,1 мм

225. Рис. 71. Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.: a — семя на поперечном срезе (спиральное сложение зародыша); б — поперечный срез семени в его базальной области.

226. Рис. 72. К. lanceolata Ruiz & Pav.: семенная кожура на (слизесодержащие клетки экзотесты).