Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная характеристика населения хищных птиц в ряду антропогенно-трансформированных территорий Верхневолжья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика населения хищных птиц в ряду антропогенно-трансформированных территорий Верхневолжья"

рг6 он

7 2. МОСКОВСКИЕ ОРДЕНА ЛЕНИНА

' " " И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВ Андрей Вячеславович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ХИЩНЫХ ПТИЦ В РЯДУ АНТРОПОГЕННО-ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ

Специальность 03.00.08 — Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 199$

Работа выполнена па кафедре зоологии ы экологии Московского педагогического государственного университета имени В. И. Ленина.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор В. М. Г А ЛУНГИН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Г. Н. СИМКИН кандидат биологических наук В. И. НИКОЛАЕВ

Ведущее учреждение: Институт эволюционной морфологии н экологии животных РАН.

Защита состоится 1993 г. п .../А... часов

на заседании Специализированного совета К 053.01.10 по при-сужденшо ученой степени кандидата биологических наук и Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, 6, кори. 5, бнолого-хшшческнн факультет МП ГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. 11. Ленина по адресу: 119435, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан «. ././.............. 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

-г с ,

общая характеристика работы

Антропогенная трансформация среды обитания животных глобальна и шотвратлш. Разина ввды я сообщества, естественно, по разному реагируют па масштабы я теши ландшафтных преобразований. Логично предположить, что особо чувствительны к этяы процессам консумэлта высшего пордцка, зазер;шшциа трофические . цепи и занимашцнэ вэрины экологических пирамид. К таксвыи относятся и объекты настоящего исследования - хищные птицы.

Актуальность работы. Само присутствие пернатых хищников в составе того но иного бноцэноза свидетельствует об относительно норматьной его структуре. Болев'детальные показатели: бндоьоЗ сосаяв, мслеялсэ соотношение, территориальные х бдо-Ц8иотячвс:шв связи, репродуктивный потенциал и многое другое

- позволяют с достаточной полнотой характеризовать состояние рассматриваема* сообществ и их местообитаний. Иадикаценная ценность гарнат;« хищников при таком подходе существенно возрастает. Это обстоятельство определяет актуальность выполненного асследования, поскольку масштабы и темпы антропогенных преобразований, охвативших, по сути дела, все природные территории, будут нарастать и в дальнейшей.

Научная иошзна_. Впарн1в выполнена количественная оценка сообществ хжцннх птяц, населяющих ряды местообитаний в пр<зд»~ лах единого ландшафтного комплекса, но в разной степеян под-веркекых ннтропоггннсЗ трансформации. Своеобразие работы заключается в тога, что комплекс адаптация пернатых хящников к там ми юшм уровням антропогенной трансформация иестообйта-няй рдссматрявается с позиций концепции жизненных стоятзгдй

- впэрвае в мировой практике применительно к хищным птицам. Нельач не откатить, наконец, что сообщества хищных птиц избранного региона ранее специально някогда на изучались. Такай образом, сравнительный метод в с спетая зга с анализом жлзненннх стратагвй пернатых хгщяюсов малоизученного в этом отношения рвгаоиа определяют новизну выполненного исследования. .

Практическое значение работы напрямую связано с главной ориентацией исследования, нацеленного на шявление уровней я '' форм антропогенных влияний, приема» шх (а да-» .позитивных) ел«, напротив, неприемлемых дая нормального существования сообществ ПврНЙТНХ ХИЩНИК00.

Цель и задачи исследования. Основная цель нашего исследования - всесторонняя характеристика населения хищных птиц в ряду антропогенно преобразованных территорий. Ой ¡да я ноль реа-лизовивалась через выполнение рада конкретных задач:

- выявление структуры населения хищных птиц каждого из избранных местообитаний и сравнительный анализ полученных результатов;

- сопоставление типов динамики численности и степени устойчивости территориальных связей рассматривавших видов пернатых хищников;

~ оценка их репродуктивного потенциала и особенностей размножения;

- характеристика трофических связей иссладсваншх хищных птиц;

- рассмотрение некоторых особенностей' отношений пернатых хищников с другими группами птиц (на примере врановнх и сов);

- „''тигельная оценка жизненных стратегий хищных птиц.

Раоога наполнялась в течение 14 лет на пяти стационарах

Костромской области (1978-1987 гг.) и в Дарвинском заповеднике (1988-1992 гг.). '

Структура и объем диссертации. Работа представляет собой рукопись объемом 2£8 страниц и включает 64 таблида и I, рисунков. Текст диссертации изложен во введении, четырех главах и заключении. Список литература включает 296 названий, из них 72 на инострапннх языках.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в форме докладов или стендовых сообщений на I Всесоюзном совещании по экологии и охране хищных птиц, Москва,1983; I Всесоюзной соводании по экологии, биоданотпческому и хо~ ' зяйствеиногду значении врановых птиц, Москва, 1984; Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета .тавотного мира, Москве, г986; П Всесоюзном совещании по хищным птицам, Киев, 1968; X Всесоизной орнитологической конференции (пленарный содоклад и доклад на симпозиуме), Витебск, 1991; 17 Международной конференции по хидным птицам,■Берлин, 1992.

Взего по тематике исследования опубликовано 10 работ, в • т.ч. I на английском языке.

краткое; содержание работы

Глава I. Материал и методы исследований. Исследования проводились в 1978-1992 гг. в поймах и на водоразделах северного Нечерноземья Европейской части России. Пять стационаров и свыше 10 участков эпизодических обследований было выделено в пределах Костромской низменности и Унженско-Взтлужского меддуречья. Сравнительный материал получен в Дарвинском заповеднике и его окрестностях у северо-западного побережья Рыбинского водохранилищ. Административно районы работ расположены в Костромской, Ярославской и Вологодской областях. Суммарная площадь стационаров составляет 1860 Общая территория, охваченная разными формами исследований, превысила 5 тыс. к;/". На разного рода маршрутных учетах пройдено более 7 тыс. км. На стационарных участках проводится абсолютный учет гю злящихся" пар хищных птиц по общепринятым методикам (Осмоловская, Формозов, 1952; Новиков, 1953; Галушин, 1971; Приклонскай, Кревер, 1985; Галушин, Прдалонский, Кре-вер, 198?; Дробялнс, 1991). Широко использовался метод относительных марирутных учетов с регистрацией всех встреченных хищных птиц. Б Дарвинском заповеднике ежегодно проводили авиаобследсвания для учета гнезд скопы и орлана-бэлохвоста. С целью выявления и охраны редких ввдов птиц в Костромской области в 1982-1986 гг. был организован конкурс "Беркут". Исходными материалами дня оценки характера распределения и численности пернатых хищников послужили 4»? тыс. регистрации хицных птиц на разного рода учетах, картирование 408 гнездовых участков 19 вздов, описание 265 обитаемых гнезд 17 видов. Успешность размножения определялась на основании данных о величине кладки, количестве вылупившихся птенцов и слетков.

Основным' методом изучения питания был анализ поедей и погадок, а также пряма наблюдения у гнезд и на охотничьих участках. Определение видовой принадлежи ооти нарт в проводилось в соответствии с разработанными рекомендациями (Новиков, 1953; Шилов, 1959; Шагов и др., 1983; Демидова, Маяков, Ше-пель", 1987 и др.). Всего собрано, определено и проанализировано ШО экз. добычи из 1542 погадок и 237 поедей хищных птиц. Сравнительные материалы получены по питании болотной и ушастой оов. Пря изучении питания луней, скопи, орлана-бело-

3

хвоста, большого.подорлика, змеееда использовались также наблюдения у гнезд (940 часов). Для выяснения биоцэнотичесшщс связей хвцвдх птиц выполнен анализ состояния их кормовой базы, для пего по об непринятым методикам проводились учеты некоторых видев - жертв пернатых хищников. Численность грызунов и насекомоядных изучалась методом отлова их постоянными ловчими канавками (Кучерук, 1952; Попов, 1967); численность ондатры определялась сплошным учетом поселений (Новиков, 1952),во-доплаваютдае птицы учитывались на лодочных маршрутах (Исаков, 1952; Приклонский, Панчанко, 1973).

Для анализа полевых материалов использовались широко применяете методы математической обработки (Ивантер, 1979; ПлохинскиЙ, 1980; Песенко, 1982; Зайцев, 1984; Доспехов, 1985; Смуров, Псшгцук, 1989; Еивотовсхий, 1991; Мэгарран, 1992). -

' Глава 2. Характеристика природных условий района исследований. Основной район наших исследшаний в Костромской области обычно относят к самой северной части Среднего Поволжья (Мильков, 1953), а в орштогеографии его считают пограничным, тяготеющим к Верхневолжью (Исаков, 1982), где также расположен один из основных наших стационаров (Дарвинский заповедник). Эта территория представляет собой'слабо всхогм-лзнную равнину, пересекаемую многочисленны*® руслами притоков Волги. Наличие крупных низменных пространств (Костромская низменность, Малого-Шекснияское и Унженско-Вотлунжое ыевдуре-чья, датана Всшги и пойш крупных озер) определяли здесь в простом разштне характерного пойменного ландаафта. В настоящее время часть бышей поймы затоплена Рыбинским и Горьков-ским водохрашшщами. По характеру растительности этот регион целиком входит в подзону европейской юли ой тайги. Современный растительный покров подвергся значительной антропогенной трансформации. Наши стационара располагались в поймах и на водоразделах, причем пойменные стационару образовали ряд переходов по степопп антропогенней трансформации от слабо измененных, модифицированных пойменных экосистем до участков глубока! дзетруквди пойменного комплекса. Зоны кодификации, трансформации и деструкции (по торлинологип Г.Н.Сгалагаа, 1983), была выдзлэнн в пределах Костромской' низмэнноств со

4

даре приближения к городу Костроме. Для сравнения использованы данные, полученные на биогеомор£шюгически сходной с Костромской низменностью территории Дарвинского заповедника и его окрестностей.

Глава 3. Численность, структура населения и особенности распространения хшцнвх птиц. Выполненные исследования позволили уточнить видовой состав и границ! ареалов некоторых хищных птиц. Впервые на территории Костромской области установлено гнездование змееяда и степного луня. Уточнена северная граница гнездового ареала лугового луня, проходящая значительно севернее, чем считааось ранее. Но материалам конкурс» "Беркут" определена численность и уточнено распределение гнэздовнх участков редких видов (беркута, оряана-белохвоста и скопи), о которих в литературе по птицам Костромской облао-тн и соседних регионов имеются лишь фрагментарные сведения. Учзтн на пойменнях п водораздельных стационарах дали возможность выяснить структуру населения хищных птиц. По индексу ЧекзяоЕСкого-Сгарензеяа установлены достоверные различия населения хищных птиц этих местообитаний. Сравнение тех же сообществ но индексу разнообразия Симпсона выявило, что водораздельные сообщества отличаются меньшим ендовнм богатством о ярко выраженной тенденцией к монодоминантности (доминирующий вид - канюк). В отличив от них, в пойменных сссЗцветках выделяется два домянируюцпх взда (пустельга и коршун) и несколько субдоАЯнантоа (луговой лунь, канюк, иногда болотный лунь). В целом сообщества невмы более выравненны по обилии, чем водораздельные. Население хищных птиц поЗиэнных местообитаний отличается более богатая видован составом (17 задов) z высокой «гасленнсстьэ (41,5 пара на ICO кв.хм),'что несомненно связано о большей продуктивностью.и выраженной иозаячпостьв пойманного кшалекса.

Водоразделы характеризуются бедностью ввдового состава (7 видов) я относительно иязкой общей численноогьв (21,8 пары па 100 кв.км) при абсолютном доминировании канака (До 12,5 пар на 100 кв.км а до SQ.IJf в структуре сообщества).

Сходство степени облесенностн как аойменннх (22,2$), так я водораздельных (70,Oí) стационаров в аналогичными показателями облееенноста' области {23% и S5Í соответственно), облегчило ориэнтпровочннэ раегчетн общей численности хящннх птиц ис-

следованного региона (тайн. I).

Отмеченная нами" средняя плотность пернатых хитинов (23,3 парн на 100 кв.кы) близка к данным В.М.Галушпна (1971,1900) по Европейскому цзнтру (17,0 пар на 100 кв.км). В обоих регионах сохраняется доминирующее положение канюка (38,2^ в Европейской центре, 41,25? в Костромской области). За последние 20-30 лат, отделяю-ллэ учеты на наших стационарах от аналогичных работ в Европейском центра России, возросла численность светлых луна2 (особенно лугового), значительно сократилась численность коршуна и большого подорлика.

Глава 4. Территориальные и биоценотическио связи хдщках

птиц.

Данз.'лака численности и устойчивость твррнторяатьных связей хищных птиц

Для сравнительного изучения территориальных и бпоценогз-' ческах связей совместно обитавцах хищных птиц в качестве модального был выбран Костромской стационар (118. кь?), где иа&-людэния с небольшим перерывом продолжались'с 1978 по 1936 гг. Среди обитающих здесь хицных птиц выделены виды с относительно стабильным (коряун, болотный лунь, канюк) и лабильным (пустельга, луговой лунь) типами динамики численности.

Численность хищных птиц, тесно связанных с флуктуирующими п ¡пев имя рэеурсаш (в наигх условиях - с серыш полевха^л), изменяется в соответствии с обилием ресурса. Поскольку механизм таких изменений осуществляется преимущественно за ечэт внутрзарэалькях перемещений, это варажается в ослаблении территориальных связей. Сравнительная количественная ans am степени устойчивости связей с территорией пяти видсз совместно обитаюцлх пернатых хяцников выполнена с использованием предложенного нами показателя стабильности гнездования. Он выведен на основе анализа занятости гнездовых участков при многолетиях стационарных исследованиях, как' отношение случаев гнездования на участках постоянного гнездования к сх5.цему ксяичэст-ву случаев гнездования вида на изучаемой территории за ряд лет (к участкам постоянного гнездования отнесены те, на которых пара гнездмась не менее трех лет подряд). Показатель стабплъности гнездования выра^астся в процентах и отражает доля территориально устойчивой частя населэнея взда. По-эгомт показателю изучаемые виды образовали следующий ряд: коршун -

Таблица I

Численность хищных птиц Костромской области (57460 кв.км)

! Водоразделы Шоймн (5600 I Общая 1

! (51860 кв.км) I кв.ки)_! числен! %

¡плот- (числен!плот- !числен-!5/°Ять !

ность ,|ность ¡ность ,! ность iitn^

гн.пар/!(гн. !гн.пар/! (гн.

100 кв.!пар) ! 100 кв.!пар)

'км I I ки I '_'

Скопа - - 0,3 15 15 0,1

Осоед 0,7 36Ö 0,7 40 400 3,0

Черный коршун - - 9,6 540 540 3,4

Оряан-бвлохвост - - 0,03 2 2 -

Змееяд - - 0,3 2-5 2-5 -

Полевой лунь 2,9 I5ÖÖ I.Ö 60 I56Ö

Луговой лунь 1,5 780 3,8 210 990 7,4

Степной лунь - - 0,3 2-5 2-5 -

Болотный лунь - - 4,2 60 60 0,4

Тетеревятник 1,4 730 1,3 70 8ÖÖ 6,0

Перепелятник 2,2 H4Ö 2,7 I5Ö I29Ö 9,6

Обыкновенный канск 10,2 5290 3,9 220 551Ö 41,2

Боркут - 5 - 5 -

Большой подорлик - - 0,3 2-5 2-5 -

Кобчях - - - ' ед. ед. -

Обыкновенная пустельга 2,9 1500 10,8 600 2100 15,7

Дербнвк ед. - - ед. -

Чеглок - - 1,7 IÖÖ 100 0,7

Сапсан - ■ - 0,3 2-5(?) 2-5(?) -

Всего: 21,8 пзоо 41,5 2160 133 90 100,0

89|, болотный лунь - 7®£,канюк - 62луговой лунь - 49i, пустельга - Васокая степень устойчивости территориальных сачзей корнуна и болотного луня, также как слабая связь с тер1-ряторяэй у пустельги, известны'. Предложенный показатель позволяет в первом ириЗлижангн количественно оценить привязанность к территория составлявших сообщество видев.

Вляяниэ ант ропота иной трансформации ландшафтов на струн-тур? населения хищянх птиц

Изучение населения хищных птиц пойменного комплекса на разных стадиях антропогенной трансформации, от природных экосистем (Дарвинский заповедник) через зоны модификации, трансформации к зона полней деструкции, позволило выявить влияние антропогенного нарушения среды на структуру группировок пернатых хищников (табл. 2). Распределение видов по оси антропогенной трансформации местообитаний отражает их приспособленность (вчраженную через плотность населения) к этим условиям и свидетельствует о различии требований отдельных ввдов по отпеванию к градиенту антропогенных преобразований. Наибольшим количеством ввдов характеризуется сообщество хищпнх птиц природных и модифицированных территорий (по 14 ввдов). По мера дальнейшей ях трансформации вдет последовательное сокращение числа ввдов. Минимальное количество видов хп^шх птиц (2-3) наблюдается в зоне деструкции. '

Иная картина складывается при рассмотрении структуры населения с учетом обилия каждого вида и их суммарной плотности. Редкие, занесенные в Красную книгу ввды, - скопа и ориан-бе-лохвост достигают наивысшей .численности в слабшарушенных, близких к природным экосистемах Дарвинокого заповедника, й.. численность значительно сокращается в модифицированных участках поймч, а в трансформированном лавдпафте они полностью отсутствуют.

Часть видов достигает наивысшей численности в модифицированных участках пойми. К иии относится коряуи, болотный дунь, каивк. В трансформированных частях пойменного ландаафта гозра-стает численность пустельги и лугового луня, которые в значительной степени определяют облак сообщества хкдах птпц на этом этапе изменения природного комилекса. Дальнейшее усклзн1й антропогенных воздействий ведет в с окра дакаю численности этих бедов, а коршун и болотный лунь ив гнездятся в зоне дзетрукщш. НаибадыкеЯ экологической пластичностью обладает пустельга, гш-здячаяся во всех зонах, ж обыкновенный каивк, взбегавший ляаь крайне деструктированкой пригородной зсш.

Су*марюя плотность пернатых хящшеов мякилгаьна в пра-роданх. в двструхткревашнх акссие генах, достигая максимукь в умэр^пно трансфорэдроваявсм псЗиггаса ландоафтв, чгс яедтвэр-

Таблиш 2 ' *

- Структура населения хищных га;ии пойменного ксмшсисса на .радах стадиях енТропсдрянйЙ '

трансформации ' ■ :

Виды

Дарвинский заноз.

Природа.экосистемы;Зона мода$а-j катай

Костромская низменность , т

пар/100 ! %

кв.км ! .

4,5 31,8

0,9 3,0 0ÎI 6,3 21,2 0,7

, |парД00 %

■'кв.км

|Зока трансформации ! I 2

;Зока деструкции ! I 2

; пар/100 •кв.км

% пар/ % "[пар/100 IOOkb.km -rb.km

% пар/ ï 100 кв.км

Скопа Осоед Кошп'н

Ссйан-белохвост Змэеяд Полевой лунь Луговой дтаь (о Степной лунь Бсдотннй лунь Тетеревятник Перепелятник Канвк

Большой подорлик

Беоюгт Пустельга Кобчзк Чеглок Деобник и-абсая

Всего: Число видов:

Зндэкё видового богатства II, Индекс полидожнактности 5,54 Показатель Шеннона-7иве ра 2,01

0,6 о;б

0,4, 0,6 0 1 0,1

0,7 04

- 0 1 14 2

14

14,8 i,2 4 2 2 ¿8 4,2 0 7 0l7

4,9 2 8

0 7 100,0

1,0 А , 5 16,6 0,5 о; 5 0,5 1.0

5,6 1,5 2,5 5,5 0,5

4,0

3,5

2.3

3.4 37,7

1,1 1,1 II

2.3

11,3

3.4

5 7 12,5 1,1

9Д

7,9

44,1 100,0 14 7,91 5^22 2 9 Об

1,4

о, 8

0,6 п ;о

0,3

3.4 0,8

2.5 4 5

23,7 0,3 1,1

.0,6

2,5 0,8 2,3 11,9 5,7 16,7

1,1 18,3 0,5 6,0 il* 4,4 7,9

5,7 16,7 0,3 0,9 2,5 7^3

2,8 2,8

8,2 8,2

3,3 24,8

1,7 12,8

1,7 14,8

41,5 12,8 37,4

0,5 1,9

8,3 62,4 10,0 85,5

II 08 23

56*0 100|0 34,'2 100,0 13,3 100 11,7 100

13 9 3 2

6,83 5,22 1,78 0,94

4,21 4,64 2,14 1,33

1,82 1,78 0,Э0 0,42

адаэг тезис о благоприятном в целом воздействии на пернатых хищников у маренных антропогенных преобразований (Галушин,1974, 1982). .....

Оценка сообществ хищных птиц на разных стадиях антропогенной трансформации была проведена по индексам видового богатства ( £ ^ ¿ - I ), индексу полидоминантности ( =(£р* )-1)

и информационному показателю Шеннона-Уивера С Й = )•

Все три критерия дают наивысшую оценку разнообразия сообществам хищных птиц природного комплекса Дарвинского заповедника и модифицированных участков Костромской низменности. Наименьшим вадоннм разнообразием отличается зона сильной деструкции. Шщвкс видового богатства последовательно уменьшается по мере усиления антропогенной трансформации территории, а индекс по-ллдоминаятности, имея ту же тенденцию изменений, несколько возрастает дня сообщества сильно тран сф ормлрованного пойманного ландшафта. Показатель Шеннона-Уивера такге снижается от наиболее богатых видами и выравненных сообществ Дарвинского заповедника и зоны модификации (2,01 и 2,05 соответственно) к зоне сильной деструкции (0,42). Однако оценка этого показателя по критерии Стьпдента свидетельствует о том, что достоверно он отличается лишь для сообществ, занимающих крайние положения в этом раду.

По отношения к антропогенно измзненной среде в комплексе хищных птиц выделяется две полярно различающиеся группы: в первую входят виды, не терпящие даже незначительных нарушений, во нгорув -вида, да я которых антропогенно трансформированный ландшафт является более оптимальной средой, чем естественный. Такая бимодальноегь близка к характеристике пернатых хищников, как антрспсфобов и антршофилов (Галущин, 1977,1982). По нашим данным к антропофилам следует отнести пустельгу, кобчика, светлых луней, частично канака. К шранашгым антролофобам -беркута, орлана-белохвоста, скопу, змееяда, большого подорлика.

В настоящее время в сообществах хищных птиц лесной зоны преобладают именно антрспофиды, вида; открытых пространств, опушек, островных лесов (т.е. по комплексу своих аерптаций исходно степные и лесосгепныэ). Ангрспо^обы', тяготэзщие к природным экосистемам, в болышнетве своем редки и малочисленны, в салу глу?охих изменений исконной среда их обитания и №ишх площадей

сохранившихся ненарушенных местообитаний, пригодных для гнездования. Таким образом, структуре сообществ хя\цннх rrfim может, в общих чертах, свидетельствовать не только о направленности преобразования среды человеком, но и о масштабах этих изкше-

НЕЙ.

Но которое биоценотические связи хищных гттид

Общая характеристика биоценотических связей хищных птиц. Хищные птида, в силу своего конечного положения в пицэвых цепях., вступают в прямые и косвенные взаимодействия со многими членами биоценоза. Трофические и более обобщенные территориальные связи можно рассматривать, как "вертикальные" составляйте всего комплекса связей вида со средой, а взаимодействия с "соседями" по трофическому уровня п межвидовые отпето- _ ния внутри сообщества - как "горизонтально" направленные связи. При анализе биоценотических связей т пользовались классификацией В.Н.Беклемишева (1970). Сознавая невозможность с одинаковой полнотой охватить весь комплекс биоценотических связей пернатых хищников, ш ограничились изучением лишь некоторых из них. Специально изучались тропические связи и некоторые взаимодействия хищшх птиц с "соседям" по тропическому уровни: сова!,я и враиовнии. Продуктивность хшцкнх тмц, наряду, с описанной выше территориальностью, рассматривается, как результирующая всего комплекса биопрнотяческих связей, и подробно анализируется в данном раздало диссертации.

Бзад.уоотнстения хищных я зрановчх птиц. Будучи "соседями" по тропическому уровне, хяцнив птицы и враноше связаны ко.'яиексом бисценотичэскях взаимодействий. Сокращение численности ряда видое кияных птиц, вследствие антропогенной трансформация местообитаний и прямого преследования человеком, способствует увеличению численности врановых (Константинов, Бабенке, 1977; Флинт,1984,1989), - потенциальных жертв тагах видов, как тетеревятник, беркут, сапсан. Браковав достигает каи-выспгей плотяссти населения в условиях природно-антрспсгешшх, селитебных я урбанизированных комплексов (Коястэнтачов и др., I9S4; Корбут, 1984; Константинов .и др., 1Э87; Конст-^тжоп, Ильичев, 1991), тогд? как су^зстоованзе в этих »е уолег/я/ -лишних птиц почтя невозможно. Таким образом, антроисгешглэ из:«~ Е'заад среда сказав а; г противоположное Еоздо2ствие -ja эти группа«

Немаловакное значение имеют, например, прям» в топические связи между сарой ворса ой и занимавшей аа гнезда обыкновенной пустельгой. Напряженные отношения ыззду этики видами наблида-втся только в году, подъема численности последней я нередко заканчиваются разорением кладок пустельги. В обычяне годы отнесения этих видов могут быть охарактеризованы как типичный случай комменсализма. Однако рост численности серой вороны ведет к сокращения расстояний между жилыми гнездами ворон, сближение охраняеьнх ими гнездошх участков и, в конечном счете, х усилению напряженности взаимоотношений ворон и'пустельг, Следствием этого является прямое разорение гнэзд пустельги воронами, а также уменьшение количества доступных для мелких соколов пустующих гнезд и сокращение пригодной для их гнездования территории.

' Трофические -связи хищных птиц. Виды с лабильным типш динамики численности имеют обильную, но неустойчивую кормовуа базу - основу их питания составляли, преимущественно, серые "полавки (обыкновенная и экономка). И/, доля в весовсм_спектре питания пустельги сосгааляла 20,4^, а лугового луня 12,1%. Серые полевки яеляотся таккэ существенным элементом в питания кантон - 68,8?.

В то же вромя, доля полевок в питании болотного луня и, особенно, коршуна была веБвлика (25,3 и соответственно).

Эти виды со стабильным типом динашки численности имели более разнообразную а,' соответственно, .устойчивую кормов.уз базу. Их пищэвие спектры включала, помимо серых полевок, водяную кры су, ондатру, насекомоаднБХ, птиц, рептилии, а.>4ибай, рыб, ни-щевИе объекта антропогащюго происхождения. При этом они имели не только болэе широкие, но и более выравненные пицевне спектры.

Питание охотящихся в тех же биотопах и на те же виды жертв ушастой п болотной сов изучалось теми т методами, чго позволило сравнить их трофические опектрн на .основе расчета показателей сходства пици (ПСП), прэдложетшх А.А.Шорыгиным (1952) и несколько модифицированных Б.З.Гшкщушко (1961) применительно к питании хищных птиц. Наиб слое внвонив показатели сходства отмечены между пустельгой и степным лунем, а также канюком и луговым лунем. У болотной оови наиболее внаокае ПСП о пустельгой й оо стопным лунам, у ушастой оови - с канюком.

Небезынтересно, что два вида, достигаючие сами высоких ПСП: степной лунь и ушастая сова, - гнездятся на изучаемой территории не ежегодно, появляясь лишь в годы подъема численности ое-рих полевок. Значительно более низким ПСП с другими видным выделяются болотный лунь и, особенно, кораун, но они имоют достаточно высокий ПСП друг с другом. При оценка значения различных групп пищевых обхэктсв (таЗл. 3) коршун л болотный лунь также несколько обособлэш! от1 других 'видов группы, в питании которых до ЯОЦ составляют серые полевка. _ • -

Таблица 3

Значение различных объектов добычи в спектрах питания хищных птпц к сов Костромского стационара (в % по массе) .

[Серпе !0ндат-!Лесные [Птицы [Насеко- [Рыбы [полевки ! ра [грызуны! !ше I

Болотная сова 93,0 - - 2,2 -

Обыкновенная

пустельга 90,4 - 0,3 6,0 0,5

Степной лунь аз,6 г 10,0 0,4

7пгастая сова 78,3 12,7 4,6 -

Луговой лунь •72,1 - 0,3 10,1 5,7 . -

Обыкновенный - _

канюк 68,8 - 7,7 14,2 ОД ' . -

Болотный лунь 25,3 22,2 - 3-1,6

Черный кордуя 2,9 17.3 — 27,0 14,7

Прятачаняе: виды даны в порядке снижения в их питании доля ' полевок.

Лепкатчо хлщяики я совы, тесно связанные с флуктуируячим ресурс си (серия 1Т0Л9вками), имеют значительное сходство я питания. Высокой «тяглениости при совместно!,« существования она могут достигать пел шсокаЗ плотности столовое. Кортти и болоткн* лунь яуэ0т пироясе пнчевне спектр« с равнемортк про-язтавятеяьстзоя разных групп вадоэ-жертв, дс.и ксторгх в яягя-ипя меяет «впяться в зависяиостя от хоя<?бзн?Я их численности. Вследствие этого, онгт в:-*зпг игеимальяке /ГСП со свою/я соседя-кп по трофическому уровни. Как показал аначиз ПСП, дтя вида важны не только .пярота, но я отравленность шпешх спектров, Еоторзч мохвт быть вираяква »зреэ ивдеую паютч'ли^нтностх

$ * <£р* г1: коршун - 6,10; болотный лунь - 3,44; канюк * * i

- 1,91; луговой лунь - 1,85; ушастая сова - 1,59; степной лунь

- 1,44; пустельга -г 1,22; болотная сова - 1,16. По этому показателю вида распределяются таким образом, что на одном полисе оси оказывается коршун и болотный лунь, а на другом - болотная и ушастая совы, пустельга к луговой луиь. Промежуточное полошмэ занимает канюк.. Полученные данные еде раз подчеркивают гетерогенность сообщества совместно обитающих хищных птиц, выралшшую, как было показано выше, по таким показателям, как типы динамики численности, шраваенкость пищевых спектров

и степень устойчивости территориальных связей.

Особенности размножения и продуктивность избранных видов. Анализ продуктивности пяти совместно обитащпх видов хищных птиц показал, что наибольший средни? размер кладки характерен для пустояьгя (4,70+0,20 яйца), которая отличается также наиболее лабильной чпслвнностью и низкой степенью устойчивости ¡территориальных связей. Наименьший размер кладка отмечен у черного корлуна (2,45+0,30 яйца), численность которого наиболее стабильна, а связь с территорией - самая прочная среда изученных ввдов. Относительно небольшой размер кладки и у канюка (2,80+0,37 яйца). Близки по этому показателю оба вида луней: луговой (3,34+0,19 яйца) и болотный (3,88+0,26 яйца). Наибольшее значение успешности раздаоження (удельной вшеиваемости), вы pi лэ иной в-доле дожаыаш. до вылета'из гнезда птокцзв от общего количества отложенных яиц, присуще луговому луню (0,87), корь-уну (0,86), пустельге (0,82). Несколько меньше этот показатель для болотного луня (0,77) и канюка (0,64). •

Зтш)чак;ге. £изнаннь'е'стратегии хищных птиц

Выполненное в прэдыдущих главах сравнение сообществ хищных птиц поЗмешшх тгодлй на разшх ступенях антропогенной трансформации выявило определенные различия в структуре их на-сзлвлия. lia основе анализа характера связей с территорией, типов динамики численности, особенностей размштааняя и трофических связей сжг.-ющих сообщество водой обнаруживается отчетливая блмсдальнссть по всем вля июгпи из этих параметров во всех изученных местообитаниях. На полюсах бкмодадьнсго градиента оказались группы, условно говоря, "стабильных* и "лабидь-кых* видов пернатых хищников. Наиболее врражеиные представите- U

ля первой группч в наших условиях - скопа, орлан-белохвсст, беркут, большой подорлик; второй - пустельга п луговой лунь, а таете ушастая и болотная совы. Ряд видов (например, канюк) по многим параметрам занимает промежуточное, срединное положение между крайними проявлениями стабильности я лабильности.

Б более общем плана также очевидно, тго среди пернатых хнцников выделяется значительная группа видов, определенно тяготеющая тс слабо наруюннсй среде их обитания с относительно стабильным состоянием основных жизненных ресурсов. Это, прэтаэ всего, преимущественно хсренныэ обитатели лесов с постоянной илп мало флуктуируя цзй кормовой базой: беркут, змееяд, тетеревятник, перепелятник, сапсан, чеглок и др. Близки к ним и некоторые хищники околоводных местообитания. Другая.группа видов приспособлена к жизни в изменчивой среде обитания с ш~ раяеншми флуктуацаяжз кормовых рзсуроов. Это, в первую очередь, хищники открытых и пограничных (например, лесостепных) пространств: пустельги, кобчик, светлые луня, зимняк, курган-нкк и др. Такого рода блмодальность адзптацяй к устойчивой и переменчивой среде обитания, выявленная как в нашем исследовании, так и при анализе обширной литературы по экология хищных птиц, позволяет рассматривать это явление в рамках йоицзиияп жизненных стратегий.

С этих позиция проанализированы экологические особшшос-ти пяти совг,:зсгно обитаэцих на Костромском стационара я наиболее полю изучении к видов хинных птиц. По характеру дила;.нтсй •тяслегюссги среди этих задов прослеживаются дзе тэяденцяз, в значительной степени связанные с особенностями питзппя (табл. •I).

Иа одном полюсе это стабильная численность »ало зависимых от обилия флуктуирую'цпх пидэвых ресурсов (пре::да всего - полевок) - корауна п болотного луня, на другой - флуктуирующая численность тропически тесно связанных с подавкама лугового луня я пустельга. Численность занимающего про:лзяутс'»исэ ааломнич кангаса супесхвешю более стабильна, чем у двух последних впдоз, однако дата незначительное аз увеличение происходят .Т'.'енпо в перподг роста популяций сергх полевок. З.цы одних птиц, ятту-даэ слабо выравненное пииввнв спектр!, вслед от газ орпзнтзцкя яа иснолысвяняе об1!Льннх, но фтуктуяруаих ресурсов, ттучдо-!« п°г ".^'¡¿ться в чгясках сяоплеяя:'. обте^сп, чтобы

Таблица 4

Некоторые характеристики совместно обигаз'цих хищных птиц

• Тип дина!Устойчи-!Выровней!Средний раз!Выживаамо-В и д н {даки чис! вость |ность пи! мэр кладки !сть птан-!ленности!твррито~!щевых ! !цов за гне-

. Г !риальных!спектров! !здовой пе-

! ■! связей, %\ I . (риод

Черный кор- стабиль- 89 рун ный

Болотный стабиль- 78 лунь ный

Канюк относятель- 62

но стабильный

Луговой лабильный 49 лунь

Обыкнован- лабильный 14 кая пустельга

6,01 2,45+0,30 0,86

3,44 3,88+0,26 0,77 .

1,90 2,90+0,37 0,64

1,85 3,34+0,19 0,87

1,22 4,70+0,20 0,82

'обеспечить относительную синхронизацию численности хищника и жертвы (Галушин, 1966; 0а1ибЫп , 1974; Натегз-Ьгон. ,1979; Когр1иак1, ИоггйаЫ , 1991), что свидетельствует о непрочности связей этих вздов пернатых хищников с территорией. Такие перемещения, хотя и вздут к значительным колебаниям их численности на конкретных территориях, но в отличие от классической схема" I - стратегии, уменьшение ресурса не сопровождается в этих случаях адекватным увеличением их смертности. Стало быть, правомочно допустить, что пернатые хшщики г -стратеги не будут значительно отличаться от К-стратегов по уровню плодовитости. Действительно, продуктивность тех же пяти видов не дает в наших условиях такой четкой картины распределения, как показатели устойчивости территордальных связей и шровненяосги падевых спектров. Существенные отличия, например, в среднем размере кладки имэот только полярно различа-; ю'тиеся вида рассмотренного нами ряда (коршун - 2,45; пустельга - 4,70 яйца).

Таким образом, в нашем случае достаточно нацэкшш критерием жизненных стратегий является степень устойчивости тер- -ритбриаяышх связей, находящаяся в тесной зависимости с вы-рошенностыо пищевых спектров, что не удивительно для еысоксь

подвижных, с развитым локомоторным аппаратом .тавотных. Вмэста о тем, связь выровнонности пищевых спектров с устойчивостью территориальных связей также не абсолютна. Искяшенпем в данном случае является К-стратегп - стенофаги, используй аде сла-бофяуктуируящай, относительно обильный, но малодоступный для других видов ресурс (рыбу - скота, рептилий - змееяд). Эти псключепая также свидетельствует1, что в качестве одного из основных критериев в оценке жлзнэ-пннх стратега:! хп'пгогх птиц целесообразно использовать именно степень устойчивости .их территориальных связей, в которой проявляется специфика отношений г - и К-стратегов со средой. Одним из прикладных аспектов использования рассматрлваемчх отношений может стать, индикационная сценка уровня устойчивости той или иней среды обитания пернатых хищников, например,- по деле К-стратегов-в их суммарном населении. В наших условиях этот показатель (К-индекс) повышался от зоны'деструкции к природным условиям обитания.

Активно разрабатывав мыв сейчас идеи о .жизненных стратегиях, в том числе и нашедшие отракениэ в настояирм иссяедова-нии, могут слояиться в интегральную концепцию, открывающую многообещающие, на наш взгляд, подхода н новым обобпениям в экологии. Что касается предмета наших изысканий, нзнцзпияя жизненных стратегий предстаатяатся перспективной для всестороннего анализа комплекса адаптация хшданх птиц как к современной, в разной стапели аятропогвнио-траис^ор.'.нрозанной среде, гак и для щенки тенденций развития их попуднцй в ближайшем п отдаленном будущем.

- ШВОДУ

I. В вдовой состав и структура насолзягл гдошг птиц Еер-хнегодкья характерны для лесноЯ зскн ЕвропеЯскоП частя России Фоновым видегл является канта (41,2,2 сбцэго населения). К обычным видам относятся пустельга, полэпсЯ 'л л:/то г. с 2 луни, тетеревятник я перепелятник, Достоверно стл.тгазтся сгруктурз населения хи-даах птгц найденного я водоря сдельного лачдя^тннх комплексов. По терз усиления чнтропегенного воздействия в пределах пойменного латсгэХта' уыяпыттсе вял свое богатство (с 14 до 2 рядов), но су.ъ'эряяя плотность нтллочия траттах у тиков ока^тд^сь чаи'Птц.^еЧ в пглропнмг и сильно де-

17

структировашых участках и достигала наивысших значений в зонах модификации и умеренной трансформации. Такое распределение овязаио с увеличением мозаичности ландшафта на этих этапах .антропогенной трансформации.

2. Анализ изменений в популяциях совместно обитающих видов хищных птиц позволил выделить виды со стабильным и лабильным типами динамики численности. Веды со стабильным типом динамики численности, как правило, имеют широкие и выравненные пищевые спектры, отличаются способностью к смзне кормов в пределах относительно постоянных гнездовых территорий. Виды с лабильной численностью имеют более узкие и менее выравненные спектры питания. Синхронизация численности хищников с уровнем ресурса осуществляется в таких случаях за счет шутриареалгг-ных перемещений и их концентрации в районах обилия основных кормов, что ведет к ослаблению территориальных связей. Таким образом, виды с лабильным типом динамики численности (пустельга, луговой лунь) отличаются слабыми территориальными связями, а -вид;! со стабильным типом динамики численности (коршун, болотный лунь, канюк) - более прочными связями с территорией. Применение предлакешого наш показателя стабильности гнездования позволило дать примерную количественную оценку степени устойчивости территориальных связей некоторых совместно обитаю ¡да видев хищных птиц Верхневолжья.

3. Анализ продуктивности пяти совместно обитающих видов хищных птиц показал, что по раз»,тару кладки существенно выделяется пустельга, обладающая наиболее лабильной численностью и ' , слабыми торрятормалышш связям!. Размер кладка коршуна - вида со , стабильно"! численностью и наиболее прочными ■связями с территорией - почти в два раза меньше. Остальные виды занимают промежуточное положение-. .

4. Трофические связи пернатых хищников с лабильным типом динамики численности характеризуются большой долей серых полевок в питании (70-90,? бзсоеого спексра). Наиболее высока она в питании пустельги - 90,4,?. В лицевых спектрах видов со стабильным типом динамики численности серые полевки имеют подчиненное значение (17,3$.у болотного луня, 2,9% у корщуна). Показатели сходства пади, рассчитанные для совместно обитающих видов хищных птиц и сов, свидетельствуют о значительно^

нэрекрнгэнии пищевых спектров у пустельги, стопного и лугового лунэй, канюка, болотной я ушастой сов. Наишсшэп 'рюленно-стп эти ввдн достигают лшь в годи сбился серых полевок. В годы депрессии численности полевок происходит.значительное сокращение популяции большинства этих хизшиков, вплоть до полного отсутствия некоторых из них (степной лунь, ушастая сова) на изучаемой территории. Наименьшие показатели сходства пищи с другими членами сообщества отмечены у кориуна и болотного луня, что является следствием большей широты л выравненное™ их пищевых спектров.

5. Среди совместно обиталцлх гидов хищных птиц выявлена отчетливая бимодальность их распределения по таким показателям, как типы динамики численности, степень устойчивости тер- . раториальннх связей, продуктивность, пирота и внравненнос'ть лицевых спектров, что позволяет рассматривать полученные данные с позиции концепции лизненних стратегий. Виды с лабильным типом динамики численности, слабит связями с территорией. тяготекгрге к антропогенно нарушенным местообитаниям, обладают всеми признаками г -стратегов. Стабильный тип динамики численности, шэокая степень устойчивости связей с территорией, широкие л выравненное пщевнэ спектры, обитание в слабо измененной или природной среде, характеризует пернатых хищников К-стратегов. При этом з качестве одного из основных критериев т.кзнешшх стратегий в ряду хинных птиц принимается степень устойчивости их территориальных связей.

Доля К-стратегов в структуре населения хлдах птиц (К-г индекс) мо-.от {оссматртватьзя, как индикатор уровня устойчивости той пли иной среды их обитания, в том числа в зависимости от стопони антропогенной трансформация территория. В наших условиях К-шгдекс закономерно повивался от зоны дпет-рукшя в окростнсстях Костромы чероз модифицированные и трансформированные пойманные местообитания к природа«» условиям Дарвинского заповедника.

Список рай от, опубликованных по теме диссертации

1. Кузнецов A.B. Взаимоотношения да жду обыкновенной пустельгой и серол вороной в условиях волжской пойш// Тезисы I Всесоюзного совещания по экология а охрена хщных птпц. М. : Наука. 1983. С. 24-26.

2. Кузнецов A.B. Гнездование змееяда в ыоздуречье Ун:кл

и Ветлуги// Орнитология. К 20. М.: Изд. МГУ. 1985. С.129-132.

3. Кузнецов A.B. Вяоценотическое значение "серой вороны

в условиях волжской пой мы// Материалы I -Всесоюзного совещания по экологии, биоцонотическому и хозяйственному значению врано-вях птиц. М.: Науке. I9&1. С. 18-20.

4. Кузнецов A.B. Численность гнездящихся хшщых нтиц Ко-стрококо! низменности// Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира.- M, 1986. С, 624-325.

5. Кузнецов A.B. Хицные птици Костромской области и их охрана// Природа Костромской области и ее охрана. Bun. 3. Ко-.строма. 1937. С. 29-35.

' 6. Кузнецов A.B." Редкие птицы Костромской области// Итоги изучения редких животных (материалы к Красной книге). Щ№1 охота, хозяйства и заповедников. М. 19Э0. С. 42-46.

' 7. Галушин В.Î.Ï.,' Кузнецов A.B. Кснгрпщш жизнэншх стратегий птиц// Материалы 10 Всесоюзной орнитологической кон£е- ' ренцяи. Ч. I. Минск. 1991. С. 12-17.

8. Кузнецов A.B. Различия жизненных стратегий в ряду хи-2[них птиц// Материалы 10 Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. I. Минск. 1991. С. 94-96.

. 9. Базутин C.B., Кузнецов A.B., Шушкевич И.Н. Этапность в развитии птенцов некоторых хищных птиц// Материал1.! 10 Всесоюзной оршгтологическоЛ конференции. Ч. 2, кн. I. Минск. 1991. С. 41-43.

10. Kuynetsov А.V., Bostsev V'.V.'Jiffcy Your s in P.íntor po]'Ulcitiona i.ear ti.e u/pixusk ïtest-rvcir en the Upper Volga// IY i'orid ccnfsîxeiicb on birds of prey, Berlin. 199Й. P- 9»