Сравнительная экология тетеревиных птиц горнолесной зоны Южного Урала

Алексеев, Валерий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная экология тетеревиных птиц горнолесной зоны Южного Урала
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология тетеревиных птиц горнолесной зоны Южного Урала"

Алексеев Валерий Николаевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ ГОРНОЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

специальность 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-6 ОКТ 2011

Москва 2011

4855424

Работа выполнена в Южно-Уральском государственном природном заповеднике и на биологическом факультете

Московского государственного университета имени М.ВЛомоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук ведущий научный сотрудник

Иваницкий Владимир Викторович

Биологический факультет МГУ имени М.ВЛомоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

профессор

Остапенко Владимир Алексеевич

Московская государственная академия ветеринарной медицины и

биотехнологии имени КИ.Скрябина

кандидат биологических наук старший научный сотрудник Мищенко Александр Леонидович Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН

Учреждение Российской Академии сельскохозяйственных наук Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М.Житкова

Защита диссертации состоится 24 октября 2011 го да в 17.00 на заседании Диссертациоиного Совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991 Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1 Факс: 8(495)939-17-46; e-mail: irbeme@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова

Ведущее учреждение:

Автореферат разослан «

2011 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета доктор биологических наук, профессор

И.Р.Бёме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение биологии тетеревиных птиц вызывает постоянный интерес орнитологов и специалистов в области охотничьего хозяйства. Ныне семейство тетеревиных (Tetraonidae) - на всем протяжении его обширного ареала можно считать одной из наиболее полно изученных групп птиц, о чем свидетельствуют обширные списки литературы в сводных работах (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Потапов, 1985; Борщевский, 1993). На примере тетеревиных разрабатывались многие фундаментальные направления экологии и этологии, связанные, прежде всего, с изучением адаптаций птиц к оседлому существованию в суровых климатических условиях северной Палеарктики (Андреев, 1973), а также закономерностей динамики популяций, эволюции социальной организации и репродуктивного поведения (Watson, 1967; Wiley, 1974).

На современном этапе изучение экологии тетеревиных птиц сохраняет актуальность, прежде всего, в связи с заметным и практически повсеместным снижением их численности на протяжении прошлого столетия, хотя, как известно, определенные негативные тенденции обозначились еще к исходу XIX века. Трансформация лесных биоценозов в результате антропогенных влияний и изменений климата стала основной причиной уменьшения численности тетеревиных птиц (Сазонов 2004). Некогда обширные ареалы распались на мелкие изоляты. Многие исследователи, проводившие анализ динамики численности тетеревиных за длительный период в заповедниках Белоруссии и Российской Федерации, отмечают значительное сокращение численности (Долбик, Вязович, 1986; Семенов-Тян-Шанский, 1989; Захаров, 2004; Сапетина, 2005; Нейфельд, 2007).

В сложившихся условиях особое значение приобретают, как мы полагаем, комплексные региональные исследования, позволяющие оценивать современное состояние и адаптивные особенности локальных популяций тетеревиных. Подобные исследования служат необходимой предпосылкой для прогнозирования численности этих птиц и дают прочный фундамент для разработки мер по их сохранению.

Цель и задачи работы. Цель нашей работы состояла в изучении основных особенностей биологии, динамики численности и ее многолетних тенденций, а также факторов, влияющих на современное состояние популяций тетеревиных птиц в условиях горнолесной зоны Южного Урала на примере Южно-Уральского государственного заповедника и сопредельных с ним территорий. Эта зона, лежащая на стыке двух крупных геоботанических провинций, отличается значительным разнообразием условий обитания тетеревиных и на протяжении веков испытывает на себе интенсивные и многообразные антропогенные воздействия.

Для достижения поставленной цели мы считали необходимым решить следующие задачи:

— проанализировать многолетние изменения численности тетеревиных птиц и причины их обусловливающие, включая воздействие климатических условий, хищников и антропогенных факторов;

— выявить зависимость размещения и численности разных видов тетеревиных птиц от качественного состава и преобладающих пород деревьев на всей территории (в разных лесорастительных районах);

— проанализировать основные репродуктивные показатели тетеревиных птиц: фенологию размножения, состав и размещение токов, особенности гнездования;

— изучить особенности питания в течение всего годового цикла для видов тетеревиных птиц, их видовые особенности и отличия в разные сезоны и разных лесорастительных районах.

Научная новизна. Впервые в условиях горнолесной зоны Южного Урала проведены многолетние стационарные исследования по экологии тетерева, глухаря и рябчика. Охарактеризованы изменения численности почти за три десятилетия. Проанализировано влияние основных факторов среды на многолетнюю динамику численности. Выявлены сроки размножения, получены данные по размеру кладок, яиц и птенцов. Выявлена зависимость размещения численности тетеревиных птиц от состава древесной растительности. Установлена зависимость между погодными условиями в ключевой период вылупления птенцов и вождения выводков и общей численностью тетеревиных в осенний период. Выявлены сроки размножения, получены количественные данные по размеру кладок, яиц и птенцов трех видов тетеревиных птиц. Впервые для района исследований изучен состав кормов на всем протяжении годового цикла. Выявлены основные виды кормов, отмечены отличительные черты питания для разных видов и для разных лесорастительных районов.

Практическая значимость. Несмотря на падение численности, тетеревиные птицы сохраняют значение как объект спортивной, а местами и промысловой охоты (Потапов, 1985; Габузов, 2002). Полученные нами данные использовались в практической работе Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных при МПР Башкортостана. Совместно с данными с других Особо охраняемых природных территорий, проведен анализ и подготовлены предложения по улучшению охраны и использованию тетеревиных птиц. Полученные нами материалы ежегодно включались в «Летопись природы» Южно-Уральского заповедника. Данные по репродуктивным показателям и питанию могут быть использованы в дичеразведении.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на всероссийских и международных конференциях: 1) VI научно-практическая

конференция по врановым птицам «Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах» (Саранск, 2002); 2) международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова поляна, 2003); 3) юбилейная научная конференция, посвященная 70-летию Хоперского заповедника «Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России» (Воронеж, 2005); 4) юбилейная научная конференция посвященная 60-летию Дарвинского государственного природного биосферного заповедника «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ» (Череповец, 2005); 5) юбилейная научная конференция посвященная 75-летию Башкирского государственного природного заповедника «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005); 6) международная научно-практическая конференция «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); 7) международная конференция по хищным птицам Северной Евразии «Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии» (Иваново, 2008); 8) IV международная научная конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала» (Оренбург, 2008); 9) 3-я международная научно-практическая конференция «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России (Москва, 2009); 10) XIII орнитологическая конференция Северной Евразии «Орнитология в Северной Евразии» (Оренбург, 2010); 11) международная конференция, посвященная 90-летию Ильменского государственного заповедника, 90-летию со дня рождения академика П.Л. Горчаковского и 180-летию со дня рождения академика П.В. Еремеева «Наука, природа и общество» (Миасс-Екатеринбург, 2010); 12) международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии и 45-летию подготовки биологов-охотоведов «Биологические ресурсы» (Киров, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 24 работы. Статей в изданиях рекомендованных ВАК — 2, статей в сборниках — 6, тезисов докладов -16.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 227 стр. печатного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 283 работы, из них 35 на иностранных языках. Работа содержит 27 таблиц и 32 рисунка.

Благодарности. Я выражаю сердечную благодарность моему научному руководителю Владимиру Викторовичу Иваницкому. Без его участия не было бы и самой работы. Не меньшую благодарность выражаю Ирине Михайловне Маровой за всестороннюю поддержку и содействие в выполнении данной работы. Благодарю К.В. Авилову за ценные критические замечания к рукописи. Я глубоко признателен В.Д. Захарову, H.H. Мигуну, A.B. Логунову и другим сотрудникам Ильменского заповедника, а также

орнитологу Башкирского заповедника З.Д. Абдулиной (Багаутдиновой) за помощь в сборе, определении и обработке материалов. Хочу поблагодарить В.Г. Борщевского за консультации по теме диссертации. Во время проведения всех работ неоценимую помощь оказали сотрудники и администрация Южно-Уральского заповедника. Спасибо моим родным и друзьям за моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ЕГО ПРИРОДНЫХ

УСЛОВИЙ

Глава содержит краткий очерк истории изучения тетеревиных птиц на Южном Урале. Отмечается недостаточная изученность состояния популяция и экологии тетеревиных в современных условиях, характеризующихся быстрой трансформацией природных комплексов под влиянием разнообразных антропогенных факторов и изменений климата. Глава содержит также подробное описание района исследований автора. Район расположен в самой высокогорной части Южного Урала. 31% территории лежит на высотах выше 700 м над ур. м. Здесь находится высшая точка Южного Урала (1640 м н.ур.м). Лесистость территории - 83,4%. Протяженность с севера на юг — 140 км, с запада на восток - 120 км. ЮжноУральский государственный природный заповедник располагается в центральной ее части, в пределах Белорецкого района Башкортостана и Катав-Ивановского района Челябинской области, общая площадь 258000 га. В системе физико-географического районирования, горы Южного Урала включают в себя три провинции: Западную - широкояиственно-темнохвойных лесов, Центральную - горно-таежных лесов и Восточную -сосново-березовых лесов (Кадильников, 1966). Таким образом, на выбранном нами фрагменте территории Южного Урала представлены многие типы ландшафтов, что позволило изучать жизнь тетеревиных птиц в самых разнообразных условиях. Важно отметить, что на протяжении XIX и XX века вся эта территория подвергалась сильному антропогенному воздействию, интенсивность которого в особенности возросла в последние десятилетия.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу диссертации положены результаты многолетних полевых исследований автора в горнолесной зоны Южного Урала. Основной объем наблюдений проведен в Южно-Уральском заповеднике и на сопредельных территориях. Учетные работы проводили в 1981-2009 гг. Помимо автора в них принимали участие и сотрудники заповедника. Общая протяженность осенних учетных маршрутов составила 7451 км, зимних (с 2000 г.) — 10812

км, весенних (с 2002 г.) — 574 км, с 2002 г. проводили учет на 198 глухариных и 31 тетеревином току. Автором промерена 171 тушка и 174 яйца; разобрано и осмотрено 449 зобов и 100 желудков; обследовано и измерено 129 гнезд тетеревиных птиц.

Учетные работы в осенний период с 1981 г. проводили в соответствии с методическими рекомендациями Стахровского и Морина (1932), с 2000 г. -Кузякина (Методические указания ..., 1980). В зимний период учитывали птиц в соответствии с «Методическим указаниям по проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР» (1983). Весенние учеты проводили по методикам Кирикова (1952). Для характеристики численности использовали показатель учета (ПУ) -количество встреченных птиц на 10 км маршрута.

Для выяснения воздействия погодных факторов на численность тетеревиных для каждого года применяли балльную оценку температуры и влажности для отдельных декад июня и всего месяца в целом. Балл за декаду представляет собой сумму баллов для трех показателей: максимальной и минимальной температур и дней с осадками. 3 балла — хорошие условия, 2 — средние и 1 — плохие условия. При увеличении средних температур баллы увеличиваются, а при увеличении дней с осадками — уменьшаются. Общий балл за июнь это сумма баллов за три декады. Чтобы учесть влияние дополнительных факторов, к сумме баллов за декаду мы прибавляли или вычитали 1 балл.

Оценка обилия хищных млекопитающих в заповеднике ежегодно проводится (с участием автора) с помощью рекомендованной методики регистрации пересечений их следов на учетных маршрутах (Методические указания ..., 1980). Оценку обилия хищных птиц мы проводили путем постоянной регистрации всех хищников, в том числе и не гнездящихся особей, а так же выявления гнезд и участков гнездования. Затем проводилась интерполяция числа пар на территорию заповедника (Шепель, 1992).

При изучении сезонных аспектов жизни тетеревиных мы отмечали даты следующих явлений: предвестники токования, начало токовой активности, разгар токов, затухание токовой активности, начало яйцекладки, вывод птенцов, птенцы на крыле и начало зимнего периода. При обнаружении гнезд проводилось его описание, считались яйца и проводились различные измерения. Гнезда промеряли линейкой, размеры выражали в миллиметрах Размеры яиц — измерялись в миллиметрах с помощью штангенциркуля по длине (Ь) и наибольшему диаметру или ширине (В). Масса яйца (й) — измерение массы проводилось в граммах до начала насиживания. Форму яиц (Б) оценивают индексом, позволяющим сравнивать яйца между собой по формуле: Р = В/Ь 100% (Татарникова, 1986; Мянд, 1988).

Взвешивание птенцов проводили на лабораторных весах с точностью до 0,1 г в возрасте до 10 дней. В старшем возрасте на бытовых весах с

точностью до 1 - 10 г. Взвешивание проводили в возрасте 0, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 55, 60, 70, 80, 90, 100 дней. Абсолютный среднесуточный привес птенцов определяли по изменению веса птицы за известный промежуток времени по формуле: V = V2 - VV t2 — ti, где Vi - масса одного птенца в начале периода, V2 - масса в конце периода наблюдений (г), t -интервал между измерениями, выраженный в сутках. Величину относительного привеса вычисляли по формуле Броди (Флинт и др., 1986).

Для изучения питания проанализировано содержимое 61 зоба и желудка тетерева, 117 — глухаря и 371 — рябчика. Все корма разделили на 14 групп. Для обработки данных использовали 2 показателя^ 1) частота встреч -отношение числа зобов с конкретным кормом к сумме всех наполненных зобов, выраженное в процентах. 2) удельная частота встреч — отношение встречаемости конкретного корма к суммарной встречаемости всего корма в процентах за определенный период. Этот параметр характеризует питание за определенный сезон. Качественный анализ осуществлялся методом «фракции» видов растений — группировка частиц корма по принадлежности к различным частям данного вида растения или животного, предложенный В.Г. Борщевским (1986), количественный - по объемному содержанию (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Для изучения сезонных изменений питания мы выделили 5 основных периодов: зимний, весенний, летний, позднелетний, осенний и 2 переходных - ранневесенний и позднеосенний (Потапов, 1985).

Статистическая обработка производилась с использованием пакетов программ Excel и STATISTICA 8 для IBM PC. В основном использовали непараметрические тесты Манн-Уитни (при парном сравнении выборок) и Спирмена (при изучении корреляций).

Глава 3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ 3,1 Дальность обнаружения тетеревиных птиц

В разделе приводятся данные по дальности обнаружения тетеревиных птиц во время учетов. Превышение радиального расстояния обнаружения над перпендикулярным у всех видов примерно одинаково и колеблется в пределах от 1,65 до 1,9 раз. Превышение среднего арифметического значения над средним гармоническим не значительно, большее отмечено у рябчика в 1,2 раза, меньшее у тетерева - в 1,05 раз. Даже в один и тот же период года дистанции обнаружения заметно различаются у разных видов (рис.1). Наибольшую осторожность в отношении к приближающемуся учетчику проявляет тетерев, что, возможно, связано с тем, что ему свойственна тенденция к стайности и обитание в относительно открытых стациях. Наряду с этим для всех видов отмечается резкое уменьшение дальности обнаружения в зимний период, однако и в этих условиях видовые различия проявляются достаточно отчетливо.

Рябчик, сентябре 0М*)е.

Гл^арь. сентябрь, радиус.

Метры

Рис.1. Дистанции обнаружения тетеревиных птиц на осенних маршрутных учетах

3.2. Долговременные тенденции динамики численности.

Для выявления

долговременных изменений численности тетеревиных мы проанализировали 26-летние ряды численности,

построенные по результатам осенних учетов. Встречаемость рябчика (ПУ) за этот промежуток времени имеет статистически достоверную положительную тенденцию (рис. 2), коэффициент корреляции Спирмена г = 0,47, при р = 0,015. В то же время значимых тенденций для встречаемости глухаря нами не отмечено. Коэффициент

корреляции г = -0,04 при р = 0,85. Численность глухаря колебалось на уровне среднестатистических значений. У тетерева отмечено статистически достоверное падение численности,

коэффициент корреляции г = -0,59, р = 0,003.

Анализируя данные учетов можно констатировать, что только у рябчика, за исследуемый промежуток времени, прослеживается положительная тенденция динамики численности. Такая тенденция, по нашему мнению, объясняется увеличением площадей и емкости населяемых видом угодий, в результате сукцессионных процессов проходящих на территории заповедника в совокупности с благоприятными погодными факторами и охраной территории.

Одна из причин медленного возрастания численности глухаря, после резких спадов, например в 2002 г., может заключаться в биологии вида. Молодые самки, на первом году жизни, редко участвуют в размножении, и успешность ее бывает ниже, чем у самок двух летнего и старшего возраста.

Выживаемость птенцов ниже других видов тетеревиных. Иными словами, после резкого снижения численности, которая может происходить не только за счет убыли молодых птиц, потенциал размножения популяции падает.

10 9

I 8

I 7

$ 6 I 5

I 4

¡§ 3

8 2 ГО

I 1 о -1

Рис

За весь период наблюдений произошло значительное сокращение численности тетерева. Если проследить динамику численности тетерева с 1986 г., то есть после относительной стабилизации в уменьшении местообитаний, отмечается статистически недостоверный отрицательный многолетний тренд г = - 0,15. Иными словами популяция тетерева в заповеднике характеризуется малой численностью и неустойчивым равновесием. При дальнейшем ее снижении благополучие популяции может быть под вопросом. На сопредельной территории численность тетерева также уменьшается. Не исключено, что эти неблагоприятные тенденции во многом обусловлены зарастанием антропогенных высокогорных луговин, которые на протяжении столетий использовались на Южном Урале как пастбища и сенокосы и служили тетереву привлекательными стациями.

3.3 Особенности кратковременных флуктуации.

Как видно из рисунка 2 численность тетеревиных птиц за учетный период подвержена колебаниям. Обращает на себя внимание наличие синхронных спадов и подъемов численности исследуемых видов. Коэффициенты вариации (СУ) амплитуды колебаний ПУ для разных видов существенно отличаются. Минимальные значения, свидетельствующие об относительной стабильности популяции, отмечены для рябчика СУ= 24%. Максимальное значение С7=73% , отражающее нестабильность, отмечено для тетерева, для глухаря отмечено промежуточное значение СУ=42%.

рябчик/10км, ^ тетерев/10км, глухарь/10км

. 2. Динамика численности и многолетние тренды тетеревиных птиц в Южно-Уральском заповеднике за 1981-2009 гг.

Максимальный разброс значений ПУ и обилия отмечен у тетерева от 0 до 3,3 ос./Ю км. У глухаря годовые значения ПУ изменялись в пределах 6,3 раза, у рябчика — в 2,5 раза. Это согласуется с высказыванием Р.Л. Потапова (1985), что в южной половине ареала численность тетеревиных птиц более стабильна. В северной части разница предельных значений обилия достигает 10 и более раз.

3.4 Особенности динамики численности тетеревиных птиц в разных лесорастительных районах

Анализируя данные учетов по лесорастительным районам видно, что численность рябчика выше в горно-таёжных и широколиственно-темнохвойных лесах, где распространены темнохвойные породы деревьев, обеспечивающие лучшие защитные условия в гнездовой период (рис.3). Среднегодовые значения (п=8) для горно-таёжных составляют ПУ = 8,31 ± 0,48 и широколиственно-темно хвойных лесов соответственно ПУ = 7,41 ± 0,88 ос./Ю км. Достоверных различий между значениями ПУ в двух районах по тесту Вшпсоксона не обнаружено (р = 0,7). В сосново-березовых лесах, характеризующихся низким флористическим разнообразием и защитными условиями, численность рябчика ниже ПУ = 5,48 ±. 0,59 ос./Ю км. Отмечены достоверные различия р = 0,013 между значениями ПУ для сосново-березовых лесов и соответственно для широколиственно-темнохвойных и горно-таёжных лесов.

Максимальная численность глухаря отмечается в районе сосново-березовых лесов. Среднегодовые значения (п=8) ПУ = 3,22 ± 0,15 ос./10 км. Среднегодовые значения ПУ для горно-таежных и широколиственно-темнохвойных лесов ниже и соответственно составляют 2,29 ± 0,21 и 1,93 ± 0,16 ос./Ю км. Значения ПУ для этих двух районов обитания по тесту Вилкоксона достоверно не отличаются (р = 0,29). В тоже время отмечено достоверное отличие значений ПУ полученных для этих районов и значениями полученных для сосново-березовых лесов (р = 0,0133).

В районе горно-таёжных темнохвойных лесов, в зоне горных лугов и редколесий находятся основные места распространения тетерева в заповеднике (Алексеев, 2005а, 2008а). Среднегодовые значения ПУ для данного района максимальны и составляют 0,91 ос./10 км. Западный район широколиственно-темнохвойных лесов представлен сглаженными хребтами. Численность тетерева здесь минимальна ПУ = 0,21 ос./Ю км. Район сосново-березовых лесов расположен в низкогорной части заповедника, где не имеется подходящих местообитаний для тетерева, и по этой причине он в данном районе не обитает.

Районы широколиственно-темнохвойных и горно-таежных лесов в биотопическом отношении сближает присутствие в лесных насаждениях темнохвойных пород деревьев. В горной местности, по сравнению с равниной, даже в климаксных насаждениях мозаичность местообитаний

намного выше. В связи с этим и различие в плотности населения тетеревиных птиц в этих лесорастительных районах сглаживаются.

2002 2003 2004 2005 2006 200Т 2003

4,5 4,0

3.5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0

• - Глухарь................?................

...................................[^Л^-Г

.....................1......................... ;;;;;; =

2003 2004 2005 2006 2007 2006 2009

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2006 2009

Год -41; Г-Т, Ш-Т

Рис. 3. Динамика и тренды численности видов тетеревиных птиц по лесорастительным районам. Условные обозначения: Ш-Т — район широколиственно-темнохвойных лесов, Г-Т — район шрно-таежных лесов, СБ - район сосново-березовых лесов

3.5 Взаимная зависимость динамика численности разных видов

тетеревиных птиц

Биотопическая специфика распространения трех видов тетеревиных в районе наших исследований выражена достаточно отчетливо, но всё же местообитания отчасти перекрываются. Поэтому определенный интерес представляет вопрос о том, насколько сопряжены тенденции динамики численности разных видов?

Если провести корреляционный анализ изменений численности для всех тетеревиных на территории заповедника за весь период наблюдений, то коэффициенты корреляции между ними оказывается положительными и статистически достоверными. Во всех случаях предварительно мы провели удаление из данных доли изменчивости, обусловленной трендом, т.е. многолетними тенденциями изменений численности.

Прямая зависимость между численностью глухаря и рябчика представляется вполне ожидаемой г = 0,45, при р < 0,05. Учитывая, что целый ряд факторов — климатических, биотических и антропогенных оказывают на численность этих видов одинаково направленное воздействие (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Потапов, 1985), можно ожидать, что эти данные отражают реальную картину.

На исследуемой территории места распространения тетерева обособлены от аналогичных для глухаря и рябчика, однако перекрытие мест обитания больше с глухарем. Воздействие внешних факторов на численность тетерева и глухаря так же имеет одинаковую направленность. Разница в питании, особенно в экстремальный зимний период, обилии (численность тетерева почти на порядок меньше, чем глухаря) и в биотопическом распространении делают маловероятной конкуренцию между этими видами в районе наших исследований.

Но в тоже время нами найдены достоверные связи между численностью рябчика и тетерева г = 0,41, р < 0,05, видами, занимающими различные экологические ниши и совместно практически не встречающимися.

3.6 Факторы, определяющие численность тетеревиных птнц

Влияние погодных условий на популяции тетеревиных становится в

особенности существенным в период вылупления и вождения выводков. Маленькие птенцы не имеют совершенных механизмов терморегуляции и могут нести урон от сырой и холодной погоды. Мы проанализировали зависимость численности тетеревиных птиц, определенной по результатам осеннего маршрутного учета, от погодных условий в период вывода и роста птенцов (июнь) методом корреляционного анализа (Табл. 1).

Высокие значения коэффициента корреляции получены лишь для рябчика. Статистически достоверные значения получены только с балльной оценкой погодных условий в следующие декады наблюдений: для первой г = 0,74 и второй г = 0,80, а так же в целом за июнь г = 0,85 во второй (2000-2009

гг.) и объединенный хронологический период г = 0,66. Рассматривая связь относительной численности рябчика с каждым показателем по отдельности, мы обнаруживаем следующую закономерность. Отрицательная корреляция наблюдается между ПУ и количеством дней с осадками во все периоды наблюдений, но она статистически недостоверна. Несколько заниженные показатели получились за объединенный период. Положительная зависимость наблюдается между ПУ и минимальной температурой за 1-ю и 2-ю декады. Коэффициенты корреляции невелики и только за объединенный период во вторую декаду статистически достоверный г = 0,48. В третью декаду такой зависимости не наблюдалось, коэффициенты корреляции имели отрицательные значения. Наблюдалась зависимость между ПУ и максимальной температурой во все исследуемые периоды наблюдений за метеоусловиями. Во второй период наблюдений зависимость выше по значениям в первые две декады июня.

Таблица 1. Коэффициенты корреляции между ПУ тетеревиных птиц и

погодными условиями трех периодов наблюдений

Показатели Рябчик Глухарь Тетерев

19811990 20002009 19812009 19811990 20002009 1981 2009 19811990 2000 2009 19812009

Т°. макс. I декада. 0,32 0,56 0,22 -0,31 037 -0,01 -0,54 0,24 -0,06

Т°. мин. I декада. 0,32 0,38 0,41 -0,03 0,16 0,07 -0,26 0,34 -0,16

Дождь, дни I декада. -0,51 -0,50 -0,17 -0,03 -0,51 -0,15 0,16 -0,29 -0,17

Балл I дек. 0,66 0,74 0,61 0,10 0,51 0,26 -0,20 0,23 -0,08

Т°. макс. II декада. 0,10 0,58 0,31 -0,18 0,41 0,08 -0,30 0,11 -0,17

Т°, мин. II декада. 0,38 0,47 0,48 -0,24 0,24 -0,04 -0,46 0,34 -0,32

Дождь, дни П декада. -0,50 -0,53 -0,32 -0,31 0,09 -0,13 -0,09 -0,13 -0,17

Балл П декада. 0,42 0,80 0,62 -0,03 0,27 0,10 -0,28 0,37 -0,19

Т°. макс. Ш декада. 0,59 0,45 0,28 0,14 0,15 0,13 -0,20 0,31 0,07

Т°. мин. Ш декада. -0,09 -0,29 -0,09 -0,10 -0,31 -0,22 -0,14 0,25 -0,15

Дождь .дни Ш декада. -0,62 -0,31 -0,33 -0,33 -0,11 -0,24 -0,03 0,23 -0,05

Балл Ш декада. 0,50 0,48 0,41 0,34 0,38 0,35 0,05 0,28 0,08

Балл июнь 0,56 0,85 0,66 0,16 0,39 0,24 -0,14 0,32 -0,10

Примечание. Т° - температура, курсивом — статистически достоверная зависимость.

Рассматривая связь численности глухаря с погодными условиями в первый и объединенный период наблюдений, нам не удалось выявить какой либо значимой связи. Во второй хронологический период, в первую декаду нами обнаружена обратная зависимость от дней с осадками г = -0,51 и слабая положительная от максимальной температуры г = 0,37. Это, по-видимому, и обусловило появление корреляции ПУ с балльной оценкой 1-ой декады июня

г = 0,51. В остальных случаях зависимость незначительная и носит разнонаправленный характер. Рассматривая зависимость численности тетерева от погодных условий, значимых связей мы также не обнаружили (табл. 1).

Деятельность хищников является постоянным фактором, воздействующим на численность тетеревиных в течение года (Потапов, 1985; Романов, 1988). В районе исследований постоянно обитают 11 видов хищных млекопитающих и кабан, являющийся всеядным животным. Наиболее многочисленна куница, достаточно регулярно и успешно нападающая на тетеревиных. Зимой отмечается в среднем 2,53 пересечений следов на 10 км маршрута. Численность ее на протяжении всего периода наблюдений увеличилась. Тем не менее, нами не отмечено статистически достоверной корреляции численности куницы и всех видов тетеревиных. Более того, не исключено, например, что общее повышение численности рябчика сыграло положительную роль в увеличении численности куницы.

В общей сложности за все годы наблюдений на территории заповедника нами отмечено 30 видов дневных хищных птиц и сов. Из них 24 влияния на численность тетеревиных по нашему мнению, не оказывают, по причинам своей малочисленности и (или) за отсутствием в рационе питания тетеревиных птиц. Основной пресс хищничества на тетеревиных птиц оказывает ястреб-тетеревятник.

Глава 4. РАЗМНОЖЕНИЕ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ 4.1 Сроки размножения

Наши данные о сроках наступления разных стадий размножения тетеревиных на Южном Урале представлены в таблице 2. Все этапы размножения у рябчика и глухаря проходят в более ранние сроки по сравнению с тетеревом.

Таблица 2. Среднегодовые даты сроков размножения в жизни тетеревиных птиц_

Вид Стадии репродуктивного цикла

«Предвестники» токования Начало тока Разгар Тока Конец тока Начало кладки Вывод птенцов «Птенцы на крыле»

Тетерев 6.03 25.03 2-11.05 5.06 5.05 17.06 1.07

Глухарь 26.02 17.03 19-29.04 26.05 24.04 4.06 18.06

Рябчик 3.03 23.04-6.05 1.06 28.04 8.06 21.06

Начало токования глухарей приурочено к установлению положительных среднесуточных температур. В зависимости от хода весны

разброс начальных дат предвестников и начала токования, может достигать 30 и более дней.

Разгар тока связан с наступлением интенсивным разрушением снежного покрова, образованием обширных проталин и началом вегетации первоцветов. В этот период наблюдается наибольшая концентрация глухарей и тетеревов на токовище, отмечается массовый вылет самок. Конец токования связан с переходом среднесуточных температур через + 10°С и распусканием листьев на березе диаметром более 1,5 см. Средние даты окончания токовой активности тетерева наступают на 9 дней позже, чем у глухаря. В наших условиях окончание токования происходит раньше появления первых птенцов.

4.2 Расположение токов

По нашим наблюдениям, основные закономерности расположения токовищ глухаря сходны с описанными С. В. Кириковым (1952), В.Г. Василенко (1971) и В.Д. Захаровым (1987) для Южного Урала. Это чистые, разреженные лесные насаждения, просматривающиеся на 50 - 100 метров, в непосредственной близости от открытого пространства, с уклоном земли не больше 30°. По территории большинства токовищ протекает водоток (по меньшей мере, в весеннее время).

В горах тетерева устраивают токовища на полянах заросших единичными кустами или молодыми деревьями. Ни одного тока тетеревов на чистых лугах, без кустарников или молодняка деревьев, нами не найдено (Алексеев, 2005а). Индивидуальные участки самцов приурочены к кустам. В связи с тем, что тетерева токуют более компактно, чем глухари, размеры токовища не превышают одного гектара. На неохраняемой территории, в связи с сильным антропогенным воздействием, тетерева предпочитают токовать на заросших вырубках среди густого подроста.

4Л Размеры яйцекладки

Среднее количество яиц в гнезде тетерева (п=8), по нашим данным, составляет 7,75 ± 0,49 шт. Количество яиц в одном гнезде укладывается в диапазоне от 6 до 10 шт., чаще всего встречены гнезда с 8 яйцами (38%). Среднее значение количества яиц в яйцекладке глухаря (п=75) в районе исследований составляет 6,87 ±0,18 шт. Наиболее часто встречаются гнезда с 6-8 яйцами, в нашем случае в 56 гнездах (75%). В 8 гнездах находилось 9 и больше яиц, и в 11 гнездах — 4-5 яиц. В среднем в одном гнезде рябчика (п=37) по нашим данным находилось 7,49 ± 0,35 яиц. Обращает на себя внимание большое количество гнезд с 5-ю яйцами (10 гнезд или 27%). В то же время распределение гнезд по количеству яиц у рябчика более равномерное, часто встречались гнезда с 7-ю — в 19%, 8-ю - 16% и 11-ю яйцами - 14% от общего количества гнезд.

Величина яйцекладки у разных видов тетеревиных птиц в наших условиях имеет незначительные расхождения в количестве яиц. По тесту

Стьюдента для независимых переменных, статистически достоверных отличий в количестве яиц из кладок разных видов тетеревиных птиц, обитающих на исследуемой территории, не отмечено.

4.4. Морфологические характеристики яиц тетеревиных

Размеры яиц тетерева (п=26) колебались в пределах 50,7 ± 0,33 (45,553,8) х 36,6 ± 0,11 (35,0-38,5) мм. Индекс формы составляет 72,82%. Вариация этого показателя значительна и составляет 10%. Средняя масса яйца составляет 36,26 ± 0,24 г, (33 до 38,6). От индекса формы масса тетеревиного яйца имеет отрицательную статистически достоверную зависимость г = -0,72.

В кладках глухарей размеры яиц (п=90) колебалась в пределах 57,68 ± 0,19 (53,3-62,5) х 42,12 ± 0,06 (40,5-43,6) мм. Индекс формы составляет 72,96%. Вариация этого показателя значительна и в абсолютном исчислении составляет 13%. Средняя масса яйца составляет 56,15 ± 0,49 (51-61) г. Масса яйца в большей степени зависит от значения длины яйца, коэффициент корреляции (г) равен 0,37 при р = 0,039. От индекса формы яйца масса имеет слабую отрицательную зависимость г = -0,31, т. е. чем более округлая форма яйца, тем ниже масса, но зависимость статистически не достоверна.

Размеры яиц рябчика (п=42) колебалась в пределах 39,77 ± 0,22 (36,941,5) х 28,08 ± 0,12 (26,6-29,5) мм. Индекс формы равен 70,6%. По нашим данным яйца рябчика имеют более удлиненную форму по сравнению с яйцами других тетеревиных птиц. Средняя масса одного яйца составляет 18,16 ±0,14 (16,5-20,2) г.

Относительная масса одного яйца максимальна у рябчика и составляет 4,7% от средней массы самки. У тетерева масса одного яйца равна 3,9%, у глухаря минимальна — 2,9% от массы самки.

4.5. Рост птенцов тетеревиных птиц.

По наблюдениям в дичепитомнике средняя масса птенцов глухаря на выводе составляла 38,15±0,12 г. (п = 48). В различных кладках средняя масса тела птенцов колебалась в пределах от 37,1 г до 39,2 г, и находилась в прямой зависимости от размеров и массы яиц. Птенцы тетерева (п=15) на выводе имели массу тела 22,31±0,56 г, рябчика (п=6) - 9,97±0,16 г. По наблюдениям за внешним видом птенцов глухаря в пуховом наряде, отмечены отличия в окраске клюва и рисунка на голове самцов и самок. Со второго дня жизни птенцов с клюва отпадает птенцовый зуб. Начальная масса тела птенцов разных видов тетеревиных птиц имеет значительные различия. В 10-ти дневном возрасте средняя масса птенцов глухаря составляет 83,5 г, птенцов тетерева — 62,9 г, а птенцов рябчика - 28 г. Из приведенных данных видно, что тетеревята к 10-ти дневному возрасту имели большую скорость роста и максимально прибавили в массе тела, а у глухарят минимальное увеличение в массе. В процентном отношении от взрослых птиц, птенцы глухаря имели минимальные значения и составляли от массы самцов - 1,9%, от массы самок

- 4,2%. Для тетерева соответствующие значения составляли: 5,3% и 7,6%; для рябчика - 7%.

В 30-ти дневном возрасте средняя масса птенцов глухаря составляет 360 г, тетерева - 245 г или 68% от массы глухарят (рис. 4). В процентном отношении от взрослых птиц масса птенцов составляла для самцов — 8,2%, для самок — 18%. У тетерева соответствующие значения составляли: 20,4% и 29,2%, рябчика - 21,3%.

В 100 дневном возрасте масса самцов глухаря составляет 2227 г и 1727 г самок, что составило 78% от массы самцов. Масса самцов тетерева составляла 1000 г (по данным от диких птиц) и самок 790 г или 79% от массы самцов. Как видно из приведенных данных, разница в массе самцов и самок у глухаря и тетерева примерно одинакова. Различия в динамике массы самцов и самок у этих видов статистически достоверны, для глухаря р = 0,004, для тетерева р = 0,007. Птенцы рябчика весят 325 г. По отношению к массе взрослых птиц, молодые самцы глухаря набрали минимальную относительную массу - 50,6%, у самок этот параметр составил — 86,4%. У молодых тетеревов половой диморфизм в массе тела выражен слабее, относительная масса самцов равнялась 83,3%, самок - 94,1% от массы взрослых птиц. Молодые рябчики к возрасту 100 дней набрали массу 81,3% от массы взрослых птиц.

10 20 30 40 50 60 М 100

Возраст дои

—- Пт.,°- ГА,-«- Т-т,-«-- Т.Г,-»- Р

Рис. 4. Динамика массы птенцов тетеревиных птиц до 100 дневного возраста. Примечание: Г. - глухарь, Т. - тетерев, Р. - рябчик, т - самец, {самка.

После 100 дневного возраста скорость роста у молодых птиц значительно уменьшается. Исключение составляют самцы глухарей, которые продолжают интенсивно увеличивать массу тела. В зимние месяцы увеличение массы тела молодых глухарей замедляется, но не прекращается, достигая максимума в марте, достигая 3800 г.

Глава 5. Питание 5.1 Питание тетерева

Зимнее питание тетерева целиком состоит из древесно-веточных кормов. Основной корм представляют сережки березы, которые отмечены во всех зобах птиц, добытых зимой. По объему сережки березы составляют более 95% от всего содержимого во всех пробах. Разнообразие потребляемых кормов одной особью в зимний период минимально и составляет 1,8 групп/зоб. Дефицита зимних кормов в результате неурожая или массового оледенения крон берез в наших условиях не отмечено. В середине зимы отмечаются непродолжительные случаи обмерзания деревьев изморозью и засыпания их снегом. В это время добывание веточного корма затруднено. Тетерева выходят из положения, перемещаясь на кормежку в нижние части склонов, в лесные насаждения, не подверженные обмерзанию. Дальних миграций тетеревов в районе наших исследований не отмечено.

Весной переход на питание травянистыми растениями происходит позднее, чем у других тетеревиных, в начале мая. Вегетативные и генеративные части травянистых растений служат основным кормом в весенний период. Сережки березы также поедаются еще в большом количестве. На току тетерева находятся с пустыми зобами. Даже после восхода солнца старые самцы не приступают к кормежке. Наполнение зоба разными группами кормов проходит в различное время суток. После окончания токования тетерева кормятся на земле травянистыми растениями и, по-видимому, побегами черники.

В конце лета в питании тетерева отмечены 4 группы кормов. По частоте встречаемости и «удельной» частоте они располагаются в следующем порядке: травянистые растения, беспозвоночные, ягоды и семена. Всего зарегистрировано потребление 10 видов травянистых растений. Чаще всего поедают зверобой продырявленный, встреченный во всех зобах. Ягоды потребляются ограниченно. В основном это рябина и черемуха. Черника и брусника поедаются редко. По результатам наших исследований в конце лета беспозвоночные встречены в 8 из 10 исследованных зобов, однако, их общая доля в питании весьма ограничена.

Осенью основные корма, потребляемые приблизительно с одинаковой частотой, представлены ягодами и травянистыми растениями. Питание в осенний период отличается от предыдущего периода началом потребления зимних кормов - березовых сережек и почек. Они появляются в рационе в конце сентября и доминируют с середины октября. Полный переход на питание березовыми сережками проходит еще до выпадения устойчивого снежного покрова и тем раньше, чем меньше урожай рябины. Осенью по объему ягоды составляют > 2/3 от содержимого зобов. Как и в конце лета это главным образом рябина и черемуха. На высокогорных лугах и вокруг них находятся обширные заросли рябины. В этих насаждениях плодоношение

рябины проходит чаще и более обильно, чем в лесных массивах. В годы обильного урожая рябины, дрозды рябинники остаются на зимовку, тетерева переходят на питание исключительно этими плодами, потребляя дополнительно лишь единичные листья зверобоя.

5.2. Питание глухаря

Зимой в районе исследований во всех зобах и желудках отмечены хвоя и фрагменты веток сосны обыкновенной. Встречаемость и удельная встречаемость этого корма составляет 100%. Весной потребление хвои со временем уменьшается, как по встречаемости, так и по объемному содержанию. В западной части района, где сосны очень мало, основным кормом в начале весны служат почки и концевые побеги осины (они же составляют здесь, вероятно, и основу зимнего рациона), а так же перезимовавшие листья многолетних травянистых растений, которые встречаются в питании со времени появления проталин. В восточной части района с обширными сосновыми насаждениями, хвоя сосны встречается в рационе глухарей до конца мая. В это же время в питании отмечается молодая хвоя лиственницы.

С появлением проталин основным видом корма становятся травянистые растения (эфемероиды). Ими глухари питаются около трех недель. По мере появления других видов список потребляемых растений увеличивается, нами отмечено потребление 14 видов травянистых растений. Часто встречаются в рационе также цветковые почки осины и ив. В западной части района содержание осиновых и ивовых цветковых почек в зобах взрослых птиц может достигать 50% от всей массы пищи в зобе.

Желуди сохраняются на земле до весны и служат в широколиственно-темнохвойных лесах (на западе района) одним из важных кормов. Глухари специально посещают дубовые насаждения и целенаправленно ищут желуди под опавшей листвой.

В позднелетний период в рацион часто включаются беспозвоночные, по объему составляющие у молодых птиц (п = 2) до 30%, у взрослых птиц (п=6) встречены лишь единичные экземпляры беспозвоночных. Наиболее часто поедались рыжие муравьи, гусеницы совок и пядениц, различные паукообразные и двукрылые. Ягоды в это время занимают более половины от объема всего пищевого комка, а встречаемость имеют такую же, как и предыдущая группа. В зобах встречены ягоды малины и брусники, а так же плоды рябины и шиповника. Не отмечено поедание ягод черемухи, которые часто встречаются в питании других видов.

В начале осени большое значение в питании глухарей приобретает лиственничная хвоя (в восточной части) и листья осины (в западной части района). Уменьшается потребление беспозвоночных и ягодных кормов. По объему эти корма занимают менее 5% от содержимого зобов. Видовой состав травянистых растений, поедаемых глухарями, выглядит беднее, чем в

предыдущий период. У отдельных особей основная часть пищевого комка состояла из листьев клевера, звездчатки или подмаренника.

Осенью на западе региона важнейшим кормом становятся желуди (в урожайные годы). По объемному содержанию они составляют более половины содержимого полностью наполненных зобов. С середины октября в рационе глухарей появляются зимние веточные корма - хвоя сосны.

5.3 Питание рябчика

На исследуемой территории зимние корма представлены исключительно фрагментами древесных растений. Наиболее часто поедаются в зимний период сережки березы и ольхи. В зимний период у рябчиков отмечено минимальное разнообразие потребляемых кормов одной особью в годовом цикле питания- 2 группы/1 зоб.

Основные корма в ранневесеннем периоде те же, что и зимой, но встречаемость иная. Падает потребления фрагментов древесных растений и увеличение - кустарниковых, в основном черемухи. Начинают появляться корма, добываемые с поверхности почвы — перезимовавшие листья многолетних травянистых растений и изредка побеги черники. Весной, после разрушения снежного покрова, основу рациона составляют травянистые растения и распускающиеся листовые почки кустарников (черемухи). В наших условиях основным весенним кормом является ветреничка алтайская (Anemonoides altaica Holub).

Корма животного происхождения, по результатам исследования зобов весной отмечены в трех случаях. По мере вегетации растений количество потребляемых видов увеличивается. В весенний период у рябчиков отмечено потребление 9 групп кормов, в то же время снижается разнообразие потребляемых кормов каждой отдельной птицей — 2,1 группы/1 зоб.

В конце лета основные корма представлены беспозвоночными, ягодами, зелеными частями и семенами травянистых растений. Животные корма очень разнообразны, но по объему занимают < 10%. В питании представлены паукообразные, насекомые (как имаго, так и личинки), слизни. В конце лета у рябчиков разнообразие кормов составляет — 2,7 групп/1 зоб.

Осенью встречи беспозвоночных уменьшаются почти в 2 раза в сравнении с предыдущим периодом и потребление их отмечено единичными экземплярами. Произошло также незначительное снижение встреч ягод, которые остаются основной пищей, и семян. В осенний период у рябчиков увеличивается разнообразие потребляемых кормов одной особью, за счет встреч древесно-веточных кормов — 3,2 группы/ зоб.

В конце осеннего периода, по мере понижения температуры, в пробах исчезают животные корма, уменьшается встреча ягод. Увеличивается доля фрагментов древесной растительности, особенно сережек. Поздней осенью у рябчиков разнообразие потребляемых кормов одной особью снижается до 2,8 групп/зоб.

выводы

1. На Южном Урале рябчик преимущественно населяет горно-таежные широколиственно ^гемнохвойные и в меньшей степени — сосново-березовые леса. Глухарь предпочитает сосново-березовые насаждения и в значительно меньшей степени использует горно-таежные и широколиственно-темнохвойные леса. Тетерев в основном обитает в горно-таежных лесах, но, в отличие от глухаря и рябчика, тяготеет к более открытым ландшафтам и, в особенности, к антропогенным лугам на вершинах хребтов.

2. Численность рябчика на Южном Урале наиболее высока, за ним следует глухарь, численность тетерева минимальна. Для всех видов характерны существенные годичные колебания численности. Наличие достоверных положительных корреляций осенней численности разных видов свидетельствует о том, что они происходят под влиянием сходных причин.

3. За период наблюдений (1981-2009 гг.) численность рябчика достоверно возросла, тетерева — упала, а численность глухаря колебалась на уровне среднегодовых значений. Тренды численности обусловлены изменениями местообитаний. Для глухаря и рябчика эти изменения благоприятны, для тетерева они носят негативный характер.

4. Осенняя численность рябчика зависит от погодных, условий в период вылупления птенцов (июнь) и связана положительной корреляцией с температурой воздуха и обратной корреляцией - с обилием осадков. Для глухаря и тетерева достоверной корреляции не выявлено.

5. Среди всех хищников наиболее значимое воздействие на популяции тетеревиных оказывает лесная куница, численность которой достоверно возросла за период наблюдений. Однако корреляций между численностью тетеревиных и хищных млекопитающих (включая куницу) не выявлено.

6. Сроки размножения глухаря, рябчика и тетерева перекрываются, однако, глухари приступают к размножению в более ранние сроки. Наступление того или иного сезонного явления в жизни тетеревиных птиц связано с определенными фенологическими аспектами года.

7. Межвидовые различия в питании тетеревиных ярче выражены в зимний период. Ведущее значение в зимнем рационе занимают древесные растения, специфичные для каждого вида. В бесснежный период разнообразие кормов максимальное, видоспецифические черты питания выражены значительно слабее.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах из списка ВАК:

1. Алексеев В.Н. 2007. Особенности распространения тетеревиных птиц в Южно-Уральском заповеднике // Проблемы экологии Южного Урала. Вестник ОГУ. Спец. выпуск (75). Оренбург. С. 16-18.

2. Алексеев В.Н. 2009. Результаты учетов рябчика в различные сезоны на территории Южно-Уральского заповедника // Проблемы экологии Южного Урала. Вестник ОГУ. №6 (100). Оренбург. С. 28-31.

Статьи в сборниках:

3. Алексеев В.Н. 1987. Выращивание птенцов тетеревиных в ЮжноУральском заповеднике // Разведение ценных и редких видов животных. Сб. научных трудов. М. С. 69-82.

4. Алексеев В.Н. 2008. Аннотированный список птиц ЮжноУральского государственного природного заповедника // Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий. Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. Вып. 1. Уфа: «Принт+». С. 82-101.

5. Алексеев В.Н. 2008. О размножении тетеревиных птиц в ЮжноУральском заповеднике и на прилежащих территориях // Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий. Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. Вып. 1. Уфа: «ПринтЪ>. С. 101-115.

6. Алексеев В.Н. 2008. К экологии рябчика в Южно-Уральском заповеднике и на прилежащих территориях // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Сб. научных трудов. Вып. 3. Уфа: «Информреклама». С. 181-197.

7. Марова И.М., Иваницкий В.В., Федоров В.В., Алексеев В.Н., Шипилина Д.А. 2008. К фауне птиц западного макросклона горно-лесной части Южного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та. С.62-69 .

8. Алексеев В.Н. 2010. Мониторинг численности тетеревиных птиц в ЮУГПЗ // Наука, природа и общество. Материалы конференции. Мат-лы Междунар.конф., посвященной 90-летию Ильменского государственного заповедника, 90-летию со дня рождения академика П. Л. Горчаковского и 180-летию со дня рождения академика П. В. Еремеева. Миасс — Екатеринбург: УрО РАН. С. 228-232.

Материалы и тезисы конференций:

9. Алексеев В.Н. 2002. К экологии врановых птиц в условиях горнолесной зоны Южного Урала // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск. С. 40-42.

10. Алексеев В.Н, Байтеряков Р.Г. 2003. Многолетняя динамика численности фоновых видов млекопитающих Южно-Уральского заповедника // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Мат-лы Междунар. научной конф. Бахилова поляна. С.107-108

11. Байтеряков Р.Г., Алексеев В.Н. 2003. Мониторинг численности животных Южно-Уральского заповедника // Роль природно-заповвдних территорш у шдтриманш бюр1зномашття. Матер1али конференцн, присвячешл 80-р1ччю Кашвського природного заповедника. Катв. С.194-195.

12. Алексеев В.Н. 2004. К распространению сапсана в ЮжноУральском заповеднике // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конф. Уфа. С.92-93.

13. Алексеев В.Н. 2005. Мониторинг численности тетеревиных птиц в Южно-Уральском заповеднике // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России. Сборник научных статей, посвященный 70-летию Хоперского заповедника. Воронеж: Издательство Воронежского университета. С. 300-302.

14. Алексеев В.Н. 2005. Динамика численности тетеревиных в ЮжноУральском заповеднике // Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений. Мат-лы юбилейной научной конф., посвященной 60-летию Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. Череповец: Изд-во «Порт-Апрель». С 3-4.

15. Алексеев В.Н. 2005. Тетерев в Южно-Уральском заповеднике // Вклад Особо Охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона. Мат-лы конф., посвященной 75-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа. С. 142-144.

16. Алексеев В.Н. 2006. К экологии канюка в Южно-Уральском заповеднике // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. научных трудов. В 2.Уфа. С 199-201.

17. Алексеев В.Н. 2007. Соколообразные Южно-Уральского заповедника и прилежащих территорий // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала. Сб. научных статей. Уфа. С. 115-117.

18. Алексеев В.Н. 2007. Особенности питания сапсана в условиях Южно-Уральского заповедника // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат-лы междунар. научно-практической конф. Киров. С 8-9.

19. Алексеев В.Н. 2007. Рост и развитие птенцов глухаря // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат-лы междунар. научно-практической конф. Киров. С 10.

20. Алексеев В.Н. 2008. К экологии сапсана в Южно-Уральском заповеднике // Изучение и охрана хищных птиц северной Евразии. V Междунар. конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. С. 170172.

21. Алексеев В.Н. 2008. Сезонные явления в жизни глухарей в ЮжноУральском заповеднике // Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Вып. 7. Материалы IV Междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург. С. 240-242.

22. Алексеев В.Н. 2009. Питание рябчика на Южном Урале // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы 3-ей Международной научно-практической конференции. М. С. 516-519.

23. Алексеев В.Н. 2010. Питание глухаря на Южном Урале // Орнитология в Северной Евразии. Мат-лы XIII орнитол. конф. Северной Евразии. Оренбург: Изд-во ОПТУ. С. 29.

24. Алексеев В.Н. 2010. Сравнительный метод контроля учетных данных по численности глухаря в горнолесной зоне Южного Урала // Биологические ресурсы. В 2 ч. Ч. 1. Охотоведение. Мат-лы Междунар. научно-практической конф., посвященной 80-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии и 45-летию подготовки биологов-охотоведов, 3-5 июня 2010 г. Сб. научных трудов. Киров: Вятская ГСХА. С. 86-89.

Подписано в печать: 09.09.11

Объем: 1,5 усл.п.л. Тираж: 100 экз. Заказ К» 790 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, пр-т Вернадского,39 (495) 363-78-90; www.reglet.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеев, Валерий Николаевич

• Введение.

• Глава 1. История исследований тетеревиных птиц на Южном Урале и краткое описание его природных условий

• 1.1. Краткий обзор изученности проблемы.

• 1.2. Очерк природы региона.

• Глава 2. Материалы и методы.

• Глава 3. Динамика численности тетеревиных птиц и факторы ее определяющие.

• 3.1. Дальность обнаружения тетеревиных птиц.

• 3.2. Обзор осенней численности.

• 3.3. Особенности сезонной динамики численности тетеревиных.

• 3.4 Факторы, влияющие на численность тетеревиных птиц.

• 3.4.1. Погодно-климатические условия.

• 3.4.2. Численность хищников и их воздействие на тетеревиных птиц.

• Глава 4. Размножение тетеревиных птиц.:.

• 4.1. Сроки размножения.

• 4.2. Расположение токов.

• 4.3. Расположение и размеры гнезд.

• 4.4. Величина кладки.

• 4.5. Морфологические характеристики яиц тетеревиных птиц.

• 4.6. Рост птенцов тетеревиных птиц.

• 4.7. Численность птиц на токах.

• Глава 5. Питание.

• 5.1 Питание тетерева.

• 5.2. Питание глухаря.Л

• 5.3 Питание рябчика.

• Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология тетеревиных птиц горнолесной зоны Южного Урала"

Актуальность темы. Изучение биологии тетеревиных птиц вызывает постоянный интерес орнитологов и специалистов в области охотничьего хозяйства. В настоящее время семейство тетеревиных (Tetraonidae) — на всем протяжении его обширного ареала можно считать одной из наиболее полно изученных групп птиц, о чем свидетельствуют обширнейшие списки литературы в сводных работах (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Потапов, 1985; Борщевский, 1993). На примере тетеревиных разрабатывались многие фундаментальные направления экологии и этологии, связанные, прежде всего, с изучением адаптаций птиц к оседлому существованию в суровых климатических условиях северной Палеарктики (Андреев, 1973), а также закономерностей динамики популяций, эволюции социальной организации и репродуктивного поведения (Watson, 1967; Wiley, 1974).

На современном этапе проблема изучения экологии тетеревиных птиц сохраняет свою актуальность, прежде всего, в связи с заметным и практически повсеместным снижением их численности на протяжении прошлого столетия, хотя, как известно, определенные негативные тенденции обозначились еще к исходу XIX века. Особенно значительное сокращение популяций лесных тетеревиных произошло в странах Западной Европы (Krott, 1970; Gossow, Pseiner, 1982). Некогда обширные ареалы распались на мелкие изоляты. Наиболее уязвимыми видами оказались глухарь и рябчик, не обнаружившие адаптивных особенностей, позволяющих сохранить высокую численность в биотопах, активно изменяемых человеком (Wegge, 1978). Трансформация лесных биоценозов в результате антропогенных влияний и изменений климата стала основной причиной уменьшения численности тетеревиных птиц (Сазонов 2004). Многие авторы, проводившие анализ динамики численности тетеревиных птиц за длительный период на заповедных территориях Белоруссии и Российской Федерации, отмечают значительное сокращение численности (Долбик, Вязович, 1986; Семенов-Тян-Шанский, 1989; Захаров, 2004; Сапетина, 2005; Нейфельд, 2007).

В сложившихся условиях особое значение приобретают, как мы полагаем, комплексные региональные исследования, позволяющие оценивать современное состояние и адаптивные особенности локальных популяций тетеревиных. Подобные исследования служат необходимой предпосылкой для прогнозирования их численности и дают прочный фундамент для разработки мер по их сохранению.

Для достижения этой цели мы считали необходимым решить следующие задачи:

- проанализировать многолетние изменения численности тетеревиных птиц и причины их обусловливающие, включая воздействие климатических условий, хищников и антропогенных факторов;

- выявить зависимость размещения и численности разных видов тетеревиных птиц от качественного состава и преобладающих пород деревьев на всей территории и в разных лесорастительных районах;

- проанализировать основные репродуктивные показатели тетеревиных птиц: фенологию размножения, состав и размещение токов, особенности гнездования;

- изучить особенности питания в течение всего годового цикла для видов тетеревиных птиц, их видовые особенности и отличия в разных лесорастительных районах.

Научная новизна. Впервые в условиях горнолесной зоны Южного Урала проведены многолетние стационарные исследования по экологии тетерева, глухаря и рябчика. По материалам учетов охарактеризованы изменения численности почти за три десятилетия. Проанализировано влияние основных факторов среды на многолетнюю динамику численности. Выявлены сроки размножения, получены данные по размеру кладок, яиц и птенцов. Выявлена зависимость размещения численности тетеревиных птиц от состава древесной растительности. Установлена зависимость между погодными условиями в ключевой период вылупления птенцов и вождения выводков и общей численностью тетеревиных в осенний период. Выявлены сроки размножения, получены количественные данные по размеру кладок, яиц и птенцов трех видов тетеревиных птиц.

Впервые для района исследований изучен состав кормов в пределах всего годового цикла. Выявлены основные виды кормов, отмечены отличительные черты питания для разных видов и для разных лесорастительных районов. Установлена достоверная зависимость между массой гастролитов и семенами костянок в желудке рябчиков.

Практическая значимость. Несмотря на значительное и почти повсеместное падение численности, тетеревиные птицы имеют большое значение в качестве объекта спортивной, а местами и промысловой охоты (Потапов, 1985; Габузов, 2002). Наиболее существенные запасы этих птиц сосредоточены в таежной зоне России, где и ведется их интенсивное использование. Полученные нами данные по многолетнему мониторингу тетеревиных птиц использовались в практической работе Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных при МПР Башкортостана. Совместно с данными с других ООПТ, проведен анализ и подготовлены предложения по улучшению охраны и использованию тетеревиных птиц. Полученные нами материалы ежегодно включались в «Летопись природы» Южно-Уральского заповедника. Данные по репродуктивным показателям и питанию могут быть использованы в дичеразведении, значение которого в поддержании популяций охотничьих птиц в будущем, скорее всего, будет возрастать.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на всероссийских и международных конференциях: 1) VI научно-практическая конференция по врановым птицам «Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах» (Саранск, 2002); 2) международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова поляна, 2003); 3) юбилейная научная конференция, посвященная 70-летию Хоперского заповедника «Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России» (Воронеж, 2005); 4) юбилейная научная конференция посвященная 60-летию Дарвинского государственного природного биосферного заповедника «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ» (Череповец, 2005); 5) юбилейная научная конференция посвященная 75-летию Башкирского государственного природного заповедника «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005); 6) международная научно-практическая конференция «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); 7) международная конференция по хищным птицам Северной Евразии «Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии» (Иваново, 2008); 8) IV международная научная конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала» (Оренбург, 2008); 9) 3-я международная научно-практическая конференция «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России (Москва, 2009); 10) XIII орнитологическая конференция Северной Евразии «Орнитология в Северной Евразии» (Оренбург, 2010); 11) международная конференция, посвященная 90-летию Ильменского государственного заповедника, 90-летию со дня рождения академика П.Л. Горчаковского и 180-летию со дня рождения академика П.В. Еремеева «Наука, природа и общество» (Миасс-Екатеринбург, 2010); 12) международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии и 45-летию подготовки биологов-охотоведов «Биологические ресурсы» (Киров, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 24 работы. Статей в изданиях рекомендованных ВАК — 2.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 227 стр. печатного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитируемой

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Алексеев, Валерий Николаевич

ВЫВОДЫ

1. На Южном Урале рябчик преимущественно населяет горно-таежные широколиственно-темнохвойные и в меньшей степени - сосново-березовые леса. Глухарь предпочитает сосново-березовые насаждения и в значительно меньшей степени использует горно-таежные и широколиственно-темнохвойные леса. Тетерев в основном обитает в горно-таежных лесах, но, в отличие от глухаря и рябчика, тяготеет к более открытым ландшафтам и, в особенности, к антропогенным лугам на вершинах хребтов.

3. За период наблюдений (1981-2009 гг.) численность рябчика достоверно возросла, тетерева - упала, а численность глухаря колебалась на уровне среднегодовых значений. Тренды численности обусловлены изменениями местообитаний. Для глухаря и рябчика эти изменения благоприятны, для тетерева они носят негативный характер.

4. Осенняя численность рябчика зависит от погодных условий в период вылупления птенцов (июнь) и связана положительной корреляцией с температурой воздуха и обратной корреляцией - с обилием осадков. Для глухаря и тетерева достоверной корреляции не выявлено.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеев, Валерий Николаевич, Москва

1. Авданин В.О. 1986. Биология глухаря в период токования в Центрально-лесном заповеднике // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. Докл. Л. Ч. 1. С. 20-21.

2. Аксаков С.Т. 1953. Записки ружейного охотника Оренбургской губернии. М.: Географгиз. 469 с.

3. Алексеев В.Н. 1987. Выращивание птенцов тетеревиных в ЮжноУральском заповеднике // Разведение ценных и редких видов животных. Сб. научных трудов. М. С. 67 82.

4. Алексеев В.Н. 2002. К экологии врановых птиц в условиях горнолесной зоны Южного Урала // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск. С. 25-27.

5. Алексеев В.Н. Байтеряков Р.Г. 2003. Многолетняя динамика численности фоновых видов млекопитающих Южно-Уральского заповедника // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Матер. Международной науч. конф. Бахилова поляна. С. 107-108

6. Алексеев В.Н. 2004. К распространению сапсана в ЮжноУральском заповеднике // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. региональной научно-практической конф. Уфа. С.92-93.

7. Алексеев В.Н. 2005а. Тетерев в Южно-Уральском заповеднике // Вклад Особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона. Матер, конф., посвященной 75-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа. С. 142-144.

8. Алексеев В.Н. 2006. К экологии канюка в Южно-Уральском заповеднике // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. научных трудов. В 2.У фа, С 199-201.

9. Алексеев В.Н. 2007а. Особенности питания сапсана в условиях Южно-Уральского заповедника. // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Матер, международной научно-практической конф. Киров. С 8-9.

10. Алексеев В.Н. 20076. Рост и развитие птенцов глухаря. // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции. Киров. С 10.

11. Алексеев В.Н. 2007в. Особенности распространения тетеревиных птиц в Южно-Уральском заповеднике // Проблемы экологии Южного Урала. Вестник ОГУ. Оренбург. С. 16-18.

12. Алексеев В.Н. 2007г. Соколообразные Южно-Уральского заповедника и прилежащих территорий // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала. Сб. науч. статей. Уфа. С. 115-117.

13. Алексеев В.Н. 20086. О размножении тетеревиных птиц в ЮжноУральском заповеднике и на прилежащих территориях // Тр. ЮжноУральского гос. природ, заповедника. В. 1.Уфа. С. 101-115.

14. Алексеев В.Н. 2008д. К экологии сапсана в Южно-Уральском заповеднике // Изучение и охрана хищных птиц северной Евразии. V Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. С. 170-172.

15. Алексеев В.Н. 2009а. Питание рябчика на Южном Урале // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Матер. 3-ей Международной научно-практической конф. М. С. 516-519.

16. Алексеев В.Н. 20096. Результаты учетов рябчика в различные сезоны на территории Южно-Уральского заповедника // Проблемы экологии Южного Урала. Вестник ОГУ. №6 (100). Оренбург. С. 28-31.

17. Алексеев В.Н. 2010а. Питание глухаря на Южном Урале // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII орнитологической конференции Северной Евразии. Оренбург: Изд-во ОГПУ. С. 29.

18. Горчаковского и 180-летию со дня рождения академика П. В. Еремеева. Миасс Екатеринбург: УрО РАН. С. 228-232.

19. Алибаев Ф.Х., Горичев Ю.П. 2008. История научных исследований на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника // Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. В. 1.Уфа. С. 5-12.

20. Алимпьев И.В. 1988. Влияние вырубки леса и выпаса скота на среду обитания тетеревиных в горнолесной зоне Челябинской области // Экология птиц Волжско-Уральского региона. Информ. матер. Свердловск: УрО АН СССР. С. 4-6.

21. Андреев A.B. 1973. Об энергетическом балансе и особенностях пищеварения некоторых тетеревиных птиц в зимний период // Биологические проблемы севера. Вып. 2. Магадан. С. 144-155.

22. Андреев A.B., Линден X. 1973. Зимняя биоэнергетика глухаря в Лапландии // Актуальные проблемы орнитологии. М.: Наука. С. 49-70.

23. Андреев К.И. 1983. Питание рябчика в Центральной части европейского ареала // Биологические основы использования и охраны диких животных. Межведомств, сб. науч. тр., Московская ветеринарная академия. М. С. 63-68.

24. Анненков В.Г. 1996. Мониторинг многолетних изменений численности тетеревиных птиц Карелии // 50 лет Карельскому научному центру РАН (Тез. докл. юбил. науч. конф.). Петрозаводск: Кар. НЦ РАН. С. 29-31.

25. Багаутдинова З.Т. 2003. Птицы Башкирского заповедника // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд. Урал, ун-та. С. 8-26.

26. Байтеряков Р.Г., Алексеев В.Н. 2003. Мониторинг численности животных Южно-Уральского заповедника // Роль природно-заповщних территорш у шдтриманш бюр1зномашття. Матер, кбнф., пpиcвячeнoi 80-pi44K> Кашвського природного заповедника. Кашв. С. 194-195.

27. Балацкий H.H. 2009. Гнезда птиц юга Западной Сибири. Новосибирск: «Наука-центр». 130 с.

28. Белко Н.Г. 1989. Поведение глухаря на току // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С.81-95.

29. Бешкарев А.Б. 1989а. Факторы, определяющие величину выводка рябчика // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С.96-98.

30. Бешкарев А.Б. 19896. Величина кладки глухаря в подзоне средней тайги // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 98-100.

31. Бёме Р.Л. 1984. Особенности распространения горных птиц южной Палеарктики // Эндемизм горной авиафауны. Орнитология. Вып. 19. С. 3-19.

32. Брем. А. 2001. Птицы: в 2 т. Т. 1. М.: изд. ACT. 688 с.

33. Борщевский В.Г. 1986. О растительных кормах глухаря // Вопросы охотничьей орнитологии. Сб. науч. трудов. М. С. 109-128.

34. Борщевский В.Г., Дронсейко Э.Г. 1989. Питание глухаря на севере Ивановской области // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР: Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С.73-80.

35. Борщевский В.Г. 1993. Популяционная биология глухаря, принципы структурной организации^ М. изд. ЦНИЛ охот. хоз. и запов. 268 с.

36. Борщевский В.Г., Стопалов В.В. 2004. Основные черты кормовой стратегии рябчика(Вопаза bonasa) в Архангельской области в бесснежный период //Вестник охотоведения. Т.1. №2 С. 169-185.

37. Борщевский В.Г. 2005а. О плотности населения глухаря (Tetrao urogallus) и тетерева (Т. Tetrix) в неосвоенных районах Европейского Севера // Вестник охотоведения. Т.2. №1 С. 19-25.

38. Борщевский В.Г. 20056. О механизмах саморегуляции симпатричных группировок тетеревиных птиц в коренных таежных ландшафтах//Вестник охотоведения. Т.2. №2 С. 135-156.

39. Борщевский В.Г., Мосс Р. 2008. Факторы, определяющие весеннее биотопические размещение глухаря (TETRAO UROGALLUS) и тетерева (Т. TETRIX) в слабоизмененных ландшафтах северо-западной России //Вестник охотоведения. Т. 5. № 2. С. 138-161.

40. Борщевский В.Г., Сивков A.B. 2009. Зависит ли величина кладки глухаря (TETRAO UROGALLUS) от весенней плотности населения? // Вестник охотоведения. Т.6. №2 С. 119-131.

41. Борщевский В.Г., Купрянов А.Г. 2010. Осенне-зимнее питание глухаря Tetrao urogallus на севере Западной Сибири // Русский орнитологический журнал, Том 19, Экспресс-выпуск 557. С. 478-486.

42. Брунов В.В. 1980. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии // Современные проблемы зоогеографии. М. С. 217-254.

43. Бурдуков Г.Н., Козлов В.М. 1977. Питание и размещение рябчика в связи с рубками леса // Сб. НТИ ВНИИОЗ. Вып. 58. Киров, С. 12-19.

44. Бурзянцев A.B. 1989. Новые данные о распространении тетеревиных птиц в Южной Башкирии // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докладов. Уфа. С. 343-344.

45. Быданов A.B. Козлов В.М. 2007. Соотношение плотности боровой дичи по типам местностей // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции. Киров. С. 61.

46. Вайсфельд М.А. 1985. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная собака. Размещение запасов, экология, использования и охрана. М.: Наука. С. 73-117.

47. Валуев В.А. 2008. Экология птиц Башкортостана (1811 2008). Уфа: Гилем. 708 с.2008. Экология птиц Башкортостана. Уфа: Гилем. 708 с.

48. Валькович В.М., Иванова B.C. 1985. Опыт разведения тетеревов в клетках // Искусственное дичеразведение. Сб. науч. трудов. М. С. 17-32.

49. Вартапетов Л.Г. 1998. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск.: Наука. 326 с.

50. Василенко В.Г. 1971. Материалы по экологии глухаря, тетерева и рябчика // Тр. Башкирского заповедника. Вып. 3. М., С. 104-120.

51. Василенко В.Г. 1972. Факторы определяющие динамику численности тетеревиных птиц в Башкирском заповеднике и смежныхугодьях // Отчет по теме № 42. 369 с. (рукопись хранится в Башкирском заповеднике).

52. Волков Н.И. 1975. Тетеревиные птицы. Верховья Западной Двины. М.: Наука. 39 с.

53. Волков C.B. 2008. Тенденция изменения численности и распространения длиннохвостой и бородатой неясытей в Европе // Изучение и охрана хищных птиц северной Евразии. V Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. С. 332-333.

54. Воронин P.H. 1982. Особенности питания тетеревиных птиц Тиманской тайги в снежный период // Фауна Урала и прилежащих территорий. Сб. научных трудов. Свердловск. С. 3-9.

55. Воронин Р.Н. 1995. Отр. Соколообразные и Курообразные // Фауна Европейского Северо-востока России. Птицы. Т. 1. ч. 1. Санкт-Петербург: Наука. С. 67-169.

56. Габузов О.С. 1984. История, достижения и задачи искусственного разведения глухаря в СССР // Материалы международного совещания по глухарю. М. С. 79-84.

57. Габузов О.С. 2002. Охота и охрана природы: противоречия или гармония // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции. Киров. С. 28-30.

58. Гаврин В.Ф. 1956. Экология тетеревиных птиц Беловежской Пущи. Автореф. канд. дисс., Алма-Ата. 16 с.

59. Головатин М.Г. 2007. Динамика численности воробьиных птиц Нижнего Приобья в соответствии с погодными условиями // Динамикачисленности птиц в наземных ландшафтах. Материалы Российского научного совещания. М.: ИПЭЭ РАН. С. 122-128.

60. Гордиюк Н.М. 2002. Взаимоотношения копытных животных и крупных хищников Южного Урала. Миасс: Геотур. 477с.

61. Гордиюк Н.М. 2008. Популяционные изменения промысловой фауны Южного Урала на рубеже ХХ/ХХ1, веков // Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. В. 1.Уфа. С. 318-322.

62. Горичев Ю.П. 2008. Природные особенности Южно-Уральского государственного природного заповедника // Труды Южно-Уральского гос. природного заповедника. В. 1.Уфа. С. 13-56.

63. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Алибаев Ф.Х. 2006. Характеристика широколиственно-темнохвойных лесов Южно-Уральского государственного природного заповедника // Вестник Оренбургского Гос. универ-та. № 4. Оренбург. С. 30-32.

64. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю., Алибаев Ф.Х., Юсупов И.Р. 2007. Горнотаежные темнохвойные ласа Южно-Уральского заповедника, состояние и особенности возобновления // Вестник Оренбургского Гос. универ-та. № 75. Оренбург. С. 84-87.

65. Горичев Ю.П., Алибаев Ф.Х. 2007. Ландшафтные районы ЮжноУральского заповедника // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала. Сб. науч. статей. Уфа. С. 110-114.

66. Горчаковский П.Л. 1988. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука. С. 5-13.

67. Грюнер А.М. 1951. Предельные температуры в гнезде глухаря в период насиживания. Природа. №5. С. 18-19.

68. Гурьев В.Н. 1978. Изменение в фауне птиц Ильменского заповедника за 50 лет // Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Тр. Инст. ЭРЖ УрО РАН. Вып. 108. Свердловск. С. 102-117.

69. Давыдов В.Г. 1979. К питанию рыси на Южном Урале // Экологические основы охраны и рационального использования млекопитающих. М., С. 261-262.

70. Данилов H.H. 1968. Изменение численности тетеревиных птиц на Урале // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 15-16.

71. Данилов H.H. 1975. Урал и Зауралье // Тетеревиные птицы. М.,= С. 59-82.

72. Дацевич В.А. 1979. Питание лесной куницы в Беловежской пуще // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай. Вып. 3. С. 67-70.

73. Дацевич В.А., Вакула В.А. 1980. Численность тетеревиных птиц в Беловежской Пуще // Заповедники Белоруссии. Минск.: Ураджай. Вып. 4. С.91-101.

74. Денеко В. 2009. Рябчик Среднего Урала: питание в осенне-зимний период// Охота и охотничье хозяйство. №3. С. 14-16.

75. Джержинский Ф.Я. 1979. К функциональной морфологии челюстного аппарата глухаря // Орнитология. B.l 1. М.: Изд. МГУ. С. 54-68.

76. Долбик М.С. 1970. Материалы по экологии глухаря в Березинском заповеднике // Березинский заповедник. Минск.: Ураджай. Вып. 1. С. 128-143.

77. Долбик М.С. 1974. Рябчик в Березинском заповеднике // Березинский заповедник. Минск: Ураджай. Вып. 3. С.36-47.

78. Долбик М.С. 1983. Птицы // Березинский биосферный заповедник Белоруской ССР. Минск.: Ураджай. С. 180-186.

79. Долбик М.С., Вязович Ю.А. 1986. Изменение численности охотничьих птиц и перспективы их хозяйственного использования // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. Ленинград. Ч. 1. С. 204-205.

80. Донауров С.С. 1947. Рябчик в Печеро-Илычском заповеднике // Тр. Печеро-Илычского заповедника. Ч 2. М., С. 77-122.

81. Дронсейко Э.Г. 1984. К изучению весенней экологии глухаря обыкновенного // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР. Сб. науч.трудов. М. С. 100-108.

82. Дронсейко Э.Г., Немнонов H.H. 1984. Глухариный ток // Материалы международного совещания по глухарю. М., 1984. С. 42-55.

83. Дулькейт Г.Д. 1964. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги // Тр. заповедника Столбы. Вып. 4. С. 1-352.

84. Дулькейт Г.Д. 1975. Алтай и Саяны // Тетеревиные птицы. М. С.83.99.

85. Естафьев A.A. 1982. Сроки прилета, размножения и отлета гнездящихся птиц таежной зоны бассейна реки Печеры // Фауна Урала и прилежащих территорий. Сб. научных трудов. Свердловск. С. 25-34.

86. Жуков. B.C. 2006. Птицы лесостепи средней Сибири. Новосибирск.: Наука. 481 с.

87. Захаров В.Д. 1987. Материалы по экологии куриных птиц Ильменского заповедника. Препринт. Свердловск. 49 е.,

88. Захаров В.Д. 1993. История орнитологических исследований в Челябинской области // Орнитологические исследования в Челябинской области. Препринт. Екатеринбург: УИФ «Наука». С. 3-13.

89. Захаров В.Д. 2004. Многолетняя динамика численности тетеревиных в Ильменском заповеднике // Тез. докл. Всеросс. конф., посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск. С., 135.

90. Захаров В.Д. 2006. Птицы Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН.228с.

91. Захарова JI.C. 1989. Закономерности и факторы динамики численности тетеревиных птиц в заповеднике «Кивач» // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР: Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 30-44.

92. Злобин Б.Д. 1968. Некоторые результаты авиаучета тетеревиных в Кировской области // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 24-25.

93. Зырянов А.Н. 1977. К размещению и численности тетеревиных птиц заповедника «Столбы» // Тр. государственного заповедника «Столбы». Выпуск XI. Красноярск. С. 5-16.

94. Иванов Г.К. 1983. О тетеревиных токах в Тоболо-Ишимской лесостепи // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР. Сб. науч. трудов. М. С. 131 -144.

95. Иванов Ф.В. 1968. Тока и гнездование глухаря и тетерева в охотничьих хозяйствах Всеармейского военно-охотничьего общества // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 25-26.

96. Иванова B.C., Валькович В.М., Трошкина H.H. 1988. Клеточное разведение тетерева // Экология и поведение птиц. Сб. науч. трудов. М.: Наука. С. 152-162.

97. Иванова B.C., Трошкина H.H. 1991. Разведение молодняка тетерева//Дичефермы и зоопитомники. Сб. науч. трудов. М. С. 161-165.

98. Ивановский В.В. 1996. Современный статус и экология размножения ястреба-тетеревятника в Беларуссии // Беркут. 5. вып. 2. С. 137140.

99. Ивантер Э.В. 1968. К экологии размножения Tetraonidae в Карелии // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М., С. 27-28.

100. Ивантер Э.В. 1974. Глухарь и белая куропатка в Карелии // Орнитология. В.11. М.: Изд. МГУ. С. 206-226.

101. Ильичев В.Д. Фомин В.Е. 1988. Орнитофауна и изменение среды (на примере Южно-Уральского региона). М.: Наука. 248 с.

102. Кадильников И.П. 1966. Физико-географическое районирование Южного Урала //Проблемы физической географии Урала. Труды МОИП. М.: изд. МГУ. T. XVIII. С. 107-120.

103. Кельберг Г.В. 1986. Структура популяции рябчика и избирательность ружейного промысла // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. Всесоюзной орнит. конф. Ленинград, С. 291-292.

104. Кириков C.B. 1937. Сравнительно-экологический очерк южноуральского дубравного и борового глухаря // Известия АН СССР. Отд. Математики и естественных наук. №6. М. С. 821-842.

105. Кириков C.B. 1947. Токование и биология размножения южноуральского глухаря // Зоологический журнал. Т. 23. № 1. М. С. 71-84.

106. Кириков C.B. 1949. Очередные вопросы изучения экологии тетеревиных птиц в заповедниках // Научно-методические записки. Вып. 13. М. С. 47-56.

107. Кириков C.B. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М. 412 с.

108. Кириков C.B., Михеев A.B., Спангенберг Е.П. 1952. Учет куриных птиц // Сб. Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М. изд. АН СССР. С. 56-65.

109. Кириков C.B. 1968а. Цели и методы изучения боровой дичи // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 31-32.

110. Кириков C.B. 19686. Экологические особенности и история населения глухарей и тетеревов на Южном Урале и Приуралье // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 32-34.

111. Киселев Ю.И. 1972. Особенности маршрутного учета тетеревиных // Охота и охотничье хозяйство. С. 12-13.

112. Клакоцкий В.П. 1977. Численность и размещение куриных птиц в Припятском заповеднике // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай. Вып. 1. С.126-130.

113. Климова И.Г., Мурзабулатова A.A. 2007. Дополнение к материалам по орнитофауне Кувандыкского района Оренбургской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Заподной Сибири. Екатеринбург.: изд. Урал, ун-та, С. 111-115.

114. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК. 281 с.

115. Козлов В.М. 1997. Оценка охотничьих ресурсов и оптимизация их использования (на примере западной Сибири) // Автореф. доктор, дисс. М. 42 с.

116. Колев И.В. 1984. Экология и биология глухаря в Болгарии. Опыты искусственного разведения // Материалы международного совещания по глухарю. М. С. 11-16.

117. Колосов A.M., Лавров Н.П., Михеев A.B. 1983. Биология промыслово-охотничьих птиц СССР. М.: Высшая школа. 311с.

118. Кратюк О.Л., Полпцук О.С. 2008: Вплив ягщниюв на бютопний розподш глушця Tetrao urogallus L. в умовах Центрального Полюся // Науковий вюник Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. Вип. 23. С. 6265

119. Крутовская Е.А., Крутовская Е.В. 1953. Опыт одомашнивания и полувольнго разведения глухаря // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: «МОИП» С. 201-233.

120. Кузнецов Б.А. 1972. Дичеразведение. М.: «Лесная промышленность» 178 с.

121. Кузьмина М.А. 1959. Характер приспособления тетеревиных и фазановых к перенесению суровых климатических условий // Вторая орнитологическая конференция. Тезисы докладов. М.: изд. МГУ. С. 43-35.

122. Кузякин В.А. 1968. Тетеревиные птицы Петушинского охотничьего хозяйства // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 48.

123. Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. 1990. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмом расчета численности. М. 51 с.

124. Кутовая Т.Е. 1971. Разведение глухаря в Березинском заповеднике // Охота и охотничье хоз-во. 1971. № 6. С. 30-32.

125. Ларин С.А. 1941. Выращивание глухарей и тетеревов в искусственных условиях // Тр. Московского пушно-мехового ин-та. Т. 1. С. 166-181.

126. Ларин С.А. 1968. Прогнозы изменения численности тетеревиных птиц и вопросы их хозяйственного использования // ^Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: С. 49.

127. Лек Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: изд. «Иностранная литература». 403 с.

128. Линден X. 1984. Изменение численности глухаря в Финляндии // Материалы международного совещания по глухарю. М.' С. 27-32.

129. Литун В.К., Сметанин В.Н. 1988. Распространение, численность и некоторые черты экологии куриных (ОаШйшпез) Южного Забайкалья // Экология и поведение птиц. Сб. научных трудов. М.: Наука. С. 44-54.

130. Лобачев C.B. Щербаков Ф.А. 1933. Естественные корма тетерева-косача // Бюль. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. Т. 42. вып. 1. С. 42-61.

131. Лобачев Ю.С. 1968. Материалы по распространению и численности тетеревиных птиц в горах Южного Алтая // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 54

132. Лоскутова Н.М. 1989. Изменение численности тетеревиных в Башкирском заповеднике // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С 50-55.

133. Лысенко И.Г. 1986. Поведенческие механизмы стабилизации взаимодействия самцов на тетеревином току // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докладов. Л. Ч. 2. С. 43-44.

134. Лысенко И.Г., Молочаев A.B., Назаров A.A. 1986. Сравнение результатов осеннего и зимнего маршрутных учетов лесных тетеревиных птиц в РСФСР // Вопросы учета охотничьих животных. Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 100-112.

135. Майр Э. 1974. Популяция, виды и эволюция. М., 460 с.

136. Мальчевский A.C. Пукинский Ю.В. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л. Т. 1. 480 с.

137. Малютина Н.В. 1987. Управление процессом размножения глухаря в искусственных условиях // Разведение ценных и редких видов животных. Сб. научных трудов. М. С. 43-47.

138. Малютина Н.В., Павлющик Т.Е. 1984. Разведение глухаря в искусственных условиях в Березинском государственном биосферномзаповеднике // Материалы международного совещания по глухарю. М. С. 9099.

139. Мамонтов В.Н. 2007. О ширине экотонной зоны опушек // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции. Киров. С. 265-266.

140. Машкин В.И., Кульпин A.A., Куприянов И.Н. 2008. Кабан (Sus scrofa) севера Европейской части России // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Том 113. Выпуск 4. М.: изд. МГУ. С. 19-26.

141. Методические указания по осеннему маршрутному учету численности боровой и полевой дичи. 1980. М.: Главохота РСФСР. 20с.

142. Мирутенко B.C. 1986. Вероятностный подход к объектам наблюдения в маршрутных учетах охотничьих животных // Вопросы учета охотничьих животных. Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 2128.

143. Мянд Р. 1988. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин.: Вагус, 195с.

144. Назаров A.A. 1986. Методы научного контроля учетных данных и анализ результатов учета лесных тетеревиных птиц в' ПСФСР животных // Вопросы учета охотничьих животных. Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 35-54.

145. Назаров A.A., Лысенко И.Г., Молочаев A.B. 1988. К разработкесистемы рационального освоения ресурсов глухаря, тетерева и рябчика в

146. Европейской части РСФСР// Охрана угодий и использование охотничьихптиц. Сб. научн. трудов. М. С. 107-125.t

147. Немцев В.В., Криницкий В.В., Семенова Е.К. 1973. Разведение тетеревиных птиц в вольерах // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вып. 11. М. С. 178-248.

148. Нечаев-Лебедев В.П. 1973. Опыт отлова глухарей на галечниках, их передержки и транспортировки в Томской области // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вып. 11. М. С. 168-177.

149. Никифоров Ю.В., Крюков И.Л. 1969. Некоторые наблюдение за численностью хищных птиц в Туве.// Доклад Иркутского н-и. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, Вып. VIII. Кызыл. С. 243 -245.

150. Николаев В.И. 1998. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. Тверь. 213 с.

151. Никульцев А.П. 1968. Материалы по питанию тетерева в Кировской области АССР // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 59.

152. Новиков Б.В., Проняев А. 2009. «Завидово» наука и практика. К 80-летию со дня основания // Охота и охотничье хозяйство. №7. С. 4- 7.

153. Одум. Ю. 1975. Основы экологии. М.: «Мир». 740 с.

154. Олигер Н.М. 1973. Материалы по питанию тетеревиных птиц лесной зоны европейской части РСФСР // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вып. 11. М. С. 151157.

155. Ольшванг В.Н. 1992. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатиренбург: «Наука» Урал. отд. 104 с.

156. Островский А.И. 1974. Факторы, влияющие на численность глухарей Украинских Карпат // Материалы 5-й Всесоюзной орнитологической конференции. М. С. 288-289.

157. Павлющик Т.Е. 1978. О размножении глухаря в питомнике Березинского заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск: «Ураджай». Вып. 2. С. 119-124.

158. Павлющик Т.Е. Литвинов В.Ф. 1981. О переваримости кормов глухарями // Заповедники Белоруссии. Минск: «Ураджай». Вып. 5. С. 102106.

159. Павлющик Т.Е. 1982. Некоторые данные о химическом составе глухариных яиц // Заповедники Белоруссии. Минск: «Ураджай». Вып. 6. С. 126-129.

160. Павлющик Т.Е., Малютина Н.В. 1985. Кормление птенцов глухаря при выращивании в искусственных условиях // Искусственное дичеразведение. Сб. научных трудов. М. С. 32-47.

161. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: «Наука» 285 с.

162. Пастухов A.M., Пастухов С.А. 2006. Боровая дичь юго-востока Ямала // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конференции. Оренбург. С. 244-246.

163. Перерва В.И. Сопряженность географической изменчивости питания и подвидовой структуры хищных птиц // Экология и поведение птиц. Сборник научных трудов. М.: Наука, 1988.С.54-64.

164. Перовский М.Д. 1973. Опыт отлова, передержки и транспортировки глухарей и тетеревов в Омской области // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вып. 11.М. С. 158-167.

165. Потапов Р.Л. 1974. Адаптация семейства Tetraonidae к зимнему сезону // Тр. зоол. инст., АН СССР. Т. 55. Л. С. 207-251.

166. Потапов Р.Л. 1984. Биоценотическая роль глухаря в Бореальных лесах Палеарктики // Материалы международного совещания по глухарю. М. С. 39-42.

167. Потапов Р.Л. 1985. Тетеревиные // Фауна СССР. Птицы. Т. III. Вып. 1.4. 2. Л.: Наука. 637с.

168. Потапов Р.Л. 1987. Отряд Курообразные // Птицы СССР: курообразные, журавлеообразные. Л.: Наука. С. 9-260.

169. Пшенников А.Е., Лабутин Ю.В. 1979. Хищные птицы в очагах зоонозных инфекций // Миграции и Экология птиц Сибири. Якутск. С. 215 -217.

170. Равкин Ю.С. 1973. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 374 с.

171. Рогачева Е.В., Сыроечковский Е.Е. (ред.) 2003. Атлас гнездящихся птиц Европы Европейского совета по учетам птиц. (Хагемайер В. Дж. М., БлейерМ. Дж. (ред.) 1997) Сокращенная версия текстовой части на русском языке. ИПЭЭ РАН, М. 338 с.

172. Романов А.Н. 1960. Некоторые черты экологии глухаря в связи с вырубками в северной тайге // Тр. Коми фил. АН СССР. №9. Сыктывкар. С. 61-74.

173. Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: Наука, 141с.

174. Романов А.Н. 1988. Обыкновенный глухарь. М.: Агропромиздат,192с.

175. Рыкова С.Ю., Сивков A.B. 1989. Численность и биотопическое распределение тетеревиных птиц в Пинежском заповеднике // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 46-50.

176. Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: изд. Урал, ун-та. 608 с.

177. Сабанеев Л.П. 1875. Глухой тетерев: Охотничья монография // Природа: Ест. Итор. Сборник. М. т. 3. №3. С. 1-32.

178. Савченко А.П., Емельянов В.И., Карпова Н.В., Янгулова A.B., Савченко И.А. 2003. Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края. Красноярск. 326 с.

179. Савченко И.А. 2005. Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы // Автореф. канд. дисс., Красноярск. 30 с.

180. Савченко И.А., Кизилова H.A. 2006. Питание тетеревиных птиц Енисейской равнины // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тез. докл. XII Междунар. орнитолог, конф. Ставрополь. С. 466-467.

181. Савченко H.A., Савченко А.П., Кизилова H.A., Хоботов Е.В. 2008. Ресурсы курообразных Красноярского края: состояние, использование и охрана. Красноярск. 77 с.

182. Сазонов C.B. 2004. Орнитофауна тайги восточной Фенноскондии. М.: Наука. 392 с.

183. Сапетина И.М. 2005. Отряд курообразные // Птицы Окского заповедника и сопредельных территорий (биология, численность, охрана). Т. 1. Неворобьиные птицы. М.: «Центроохотконтроль». С. 130-143.

184. Севастьянов Т.Н. 1968. Распределение и численность тетеревиных птиц в Сывьюдорском лесничестве Коми АССР // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 72.

185. Севастьянов Г.Н. 1969. Материалы по размножению и питанию тетеревиных в подзоне средней тайги Коми АССР // Тр. Кировского с.-х. инта. Т. 21. вып. 46. Киров. С. 39-53.

186. Севастьянов Г.Н. 1974. Учет тетеревиных в подзоне средней тайги Коми АССР // Орнитология. М.,: изд. МГУ. Вып. 11. С. 339-346.

187. Севастьянов Г.Н. 1979. Материалы к структуре популяции и размещению тетеревиных в Коми АССР // Орнитология. М.: изд. МГУ. Вып. 14. С. 139-143.

188. Севастьянов Г.Н. 2000. Группы типов леса и тетеревиные // Лесное хозяйство. №1. С. 39-41.

189. Севастьянов Г.Н. 2002. Лесообразующие породы и морфофизиология рябчика // Лесное хозяйство. № 6. С. 47.

190. Северцов С.А. 1935. К познанию экологии размножения Tetraonidae // «Зоологический журнал» т. 11. вып. 2. С.

191. Северцов С.А. 1941. Динамика численности и приспособительная эволюция животных. М. Л.: изд. АН СССР. 316 с.

192. Семенов-Тян-Шанский О.И. 1959. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника. Вып. 5. М. 319 с.

193. Семенов-Тян-Шанский О.И. 1983. Биология размножения тетеревиных птиц на Севере. М.: Наука. 60 с.

194. Семенов-Тян-Шанский О.И. 1984. Размножение глухаря в природных условиях // Материалы международного совещания по глухарю. М. С. 55-57.

195. Семенов-Тян-Шанский О.И. 1989. Колебание численности тетеревиных птиц за пол века и их причины // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 20-30.

196. Сивков A.B. 2001. Глухарь с передатчиком // Охота и охотничье хозяйство. № 11. С. 10-11.

197. Сивков A.B., Кузнецов A.A., John G, Dokk, 20056. Результаты радиомечения тетеревов в заповеднике «Пинежский» // Там же. С. 108-110.

198. Сивков A.B. 2007. Тетерева с передатчиками // Охота и охотничье хозяйство. № 5. С. 10-11.

199. Снигиревский С.И. 1947а. Орнитологические наблюдения в горной тайге Южного Урала // Тр. Башкирского заповедника. Вып. 1. М. С. 87-118.

200. Снигиревский С.И. 19476. Орнитологические экскурсии в широколиственных лесах западных предгорий Южного Урала У/ Тр. Башкирского заповедника. Вып. 1. М. С. 69-86.

201. Сотников В.Н. 1999. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Неворобьиные. Т. 1. ч 2. Киров. 400 с.

202. Стахровский В.Г., Морин H.A. 1932. Учет тетерева и рябчика // Тр. Сев. Метод. Охотустроит. Экспед. Вып.1. С. 196-202.

203. Степанян J1.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука. 728 с.

204. Страутман Ф.И. 1954. Птицы советских Карпат. Киев. 331 с.

205. Татарникова И.П. 1986. К методике определения формы яиц // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докладов. Л. Ч. 2. С. 274-275.

206. Теплов В.П. 1947. К экологии боровой дичи Печоро-Ылычского заповедника//Тр. Печоро-Ылычского заповедника. М. Вып.4 Ч 1. С 123-167.

207. Теплова E.H. 1957. Птицы района Печера-Ылычского заповедника // Тр. Печоро-Ылычского заповедника. Сыктывкар. Вып.6. С. 5115.

208. Теплоухов С.А. 1921. Заметки по орнитофауне Ильменских гор (Южный Урал) // Вестник Томского орнитологического общества. Кн. 1. Томск. С. 65-86.

209. Тирский Д.И. 2003. Тетеревиные птицы Олекминского Заповедника//Орнитология. Вып. 30. М: изд. МГУ. С. 44-50.

210. Торгашов O.A. 2003. Птицы национального парка «Башкирия» // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, С. 213-240.

211. Ульянин И.С. 1949. К экологии тетерева, белой и серой куропаток Северного Казахстана // Тр. Наурзумского гос. заповедника. Вып. 11. М., С. 108-139.

212. Ушков C.JI. 1993. Звери и птицы Ильменского заповедника. Екатеринбург: УИФ Наука. 268 с.

213. Фатхиев Ф.Ф. 1986. Разведение глухаря в неволе в ЮжноУральском заповеднике // Географические проблемы развития заповедного дела. Тез. Всесоюз. научн. конф. Самарканд. С. 104-105.

214. Фатхиев Ф.Ф., Хазиахметов P.P., Маматов А.Ф. 1983. Отлов и вольерное содержание глухаря // Практическое использование и охрана птиц Южно-Уральского региона. М. С.37 38.

215. Федичкин П.П. 1984. Мероприятия по сохранению стаций и увеличению численности глухаря в лесах Башкирии // Материалы международного совещания по глухарю. М. С. 67-70.

216. Фетисов A.C. 1934. Материалы по питанию тетерева в юго-восточной части Прибайкалья // Зоологический журнал. Т. 13. № 2. С. 369397.

217. Флинт В.Е., Габузов О.С., Сорокин А.Г., Пономарева Т.С. М. 1986. Разведение редких видов птиц. М.: Агропромиздат. 206с.

218. Фолитарек С.С. 1938. Некоторые данные по питанию рябчика // Вопросы экологии и биоценологии. Вып 4. М., С. 89-112.

219. Формозов А.Н. 1934. Материалы к биологии рябчика по наблюдениям на севере Горьковского края // Бюль. Моск. о-ва испытателей природы. Нов. сер. Т. 43. Вып. 1. С. 3-24.

220. Хватов А.И. 1861. Приручение и одомашнивания тетеревов глухих// Акклиматизация. Т. 2. вып. 1. С. 105-110.

221. Черкасс Н.Д. 2006. Динамика численности и основные факторы, вызывающие сокращение численности рябчика (BONASA BONASIA 1 .,1756) в Беловежской пуще // Лесной вестник. Вестник Московского гос. университета леса. № 1 (43). М.: С. 41-46.

222. Шепель А.И. 1992. Хищные птицы и совы Пермского края. Иркутск.: изд. Иркут. ун-та. 296 с.

223. Школьная Е.А. 1985. Опыт применения метода определения пола птенцов диких куриных // Искусственное дичеразведение. Сб. научных трудов. М. С. 155- 157.

224. Шмитов А.Ю., Николаев В.И. 2008. Некоторые особенности питания двух видов ястребов в Тверской области // Изучение И' охрана хищных птиц северной Евразии. V Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии. Иваново. С. 155-156.

225. Юргенсон П.Б. 1968. Элементарные популяции тетерева и глухаря и проблемы динамики их численности // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М. С. 88-89.

226. Юрлов К.Т. 1960. Материалы по экологии белой куропатки и тетерева в Барабинской и Кулундинской степях // Труды Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. Т. 6. Новосибирск. С. 3-85.

227. Язан Ю.П. 1972. Охотничьи звери Печерской тайги (Биология популяций, механизмы регуляции численности). Киров.: Кировское отд. Волго-Вятского книжного изд. 384 с.

228. Яковлева М.В. 2007. Динамика численности зимующих видов птиц в заповеднике «Кивач» // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. Материалы Российского научного совещания. М.: ИПЭЭ РАН. С. 83-92.

229. Banuelos M.J, Quevedo М. and Obeso J.R. 2004. Conservation of the Cantabrian capercaillie (Tetrao urogallus cantabricus): A challenge at the edge of the species distribution // Grouse News 28. P. 20-22.

230. Borchtchevski V.G. 2003. Distribution of grouse birds and their most important roods in Vodlozersky national park (nort-west Russia) during early spring // Dynamics of geme animals populations in norten Europe. Petrozavodsk. P. 32-35.

231. Borchtchevski V.G. 2008. The May diet of Capercaillie (Tetrao urogallus) in an extensively logged area of NW Russia // Ornis Fennica 85:01-12.

232. Borset E, Krafft A. 1973. Black Grouse Lyrurus Tetrix and Capercaillie Tetrao Urogallus Brood Habitats in a Norwegian Spruce Forest // Oikos, Vol. 24, No. l.P. 1-7.

233. Cas M. 2002. Forest land biodiversity use, degradation and development, co-natural silviculture and capercaillie (Tetrao urogallus L.) as indicator in Slovenian Alps // Grouse News 24. P. 9-13.

234. Gossow N., Pseiner K. 1982. Implication of foresty Management on woodland grouse Coservation in Middke Europe //Grouse. P. 81-87.

235. Hoglund N. 1955. Capercaillie reproduction and climate // Papers on Geme Research. Vol. 28. P. 78-80.

236. Kortland K. 2004. Decline halted in Scottish capercaillie// Grouse News. 28. P. 6-7

237. Krott P. 1970. More capercaillie in Central European Hunting Grounds // Proc. IX Intern. Congress Geame Biol. P. 213-216.

238. Liukkonen T. 2004. No clear mitochondrial. DNA structure in the capercaillie (Tetrao urogallus) population in Finland // Grouse News 27. P. 13-15.

239. Marjakangas A. & Kiviniemi S. 2005. Dispersal and migration of female Black Grouse Tetrao tetrix in eastern central Finland // Ornis Fennica 82:107-116.

240. Miettinen, Janne, Helle, Pekka & Nikula, A. 2005: 'Lek area characteristics of capercaillie (Tetrao urogallus) in eastern Finland as analysed from satellite-based forest inventory data1, Scandinavian Journal of Forest Research, 20:4, P. 358 369.

241. Montadert M, & Leonard P. 2004. First results of a hazel grouse population study in the south-eastern French Alps // Grouse News 28. P. L5-20.

242. Mossoll-Torres M. & Menoni E. 2006. The capercaillie in Andorra: a population in good health! // Grouse News 32. P. 18-23.

243. Moss R. 2004. Capercaillie management in Scotland // Grouse News 33. P. 13.

244. Moss R. 2007. Distance vs King counting grouse on transect walks //GrouseNews 33. P. 7-9.

245. Nappee C & Douheret G. 2004. Development of the reintroduced capercaillie population in the Pare national des Cvennes // Grouse News 28. P. 911.

246. P.G.A. ten Den, H.A.H. Jansman & F.J.J. Niewold. 2006.Research and recommendations to the benefit of the completely isolated black grouse population in The Netherlands// Grouse News. 32. P. 13-18.

247. Quevedo, M., Bacuelos, M.J., S6ez, O. & Obeso, J.R. 2006: Habitat selection by Cantabrian capercaillie Tetrao urogallus cantabricus at the edge of the species' distribution. Wildl. Biol. 12: 267-276.

248. Regnaut S. 2004. Population genetics of Capercaillie (Tetrao urogallus) in the Jura and Pyrenees: a non-invasive apporoach to avian conservation genetics. The de doctorate es sciences de la vie. Universite de Lausanne. Lausanne. P. 180.

249. Rodrigues A.T., & Obeso J.R. 2000. Diet of the Cantabrian Capercaillie: geographic variation and energetic contennt // Department BiologHa Organismos y Sistemas, Unidad de EcologHa, Universidad de Oviedo. Ardeola 47(1), E-33071 Oviedo. P. 77-83.

250. Rotelli L. 2002. The black grouse project in the Veglia-Devero Natural Park: research and implications for management in the Western Italian Alps // Grouse News 24. P. 14-17.

251. Saniga M. 2003. Ecology of the capercaillie (Tetrao urogallus) and forest management in relation to its protection in the West Carpathians // Journal of forest sciense, 49, (5): 229-239.

252. Segelbacher G., QuernerU., Fiedler W., s Schmidt A. & Berthold P. 2004. Capercaillie research in the Black Forest combining radio tracking and genetic data // Grouse News 27. P. 12-13.

253. Semenov-Tian-Shanskii O. 1970. Some trends in ecological research in Tetraonids in Russian reserves // Finn. Geme research. Vol. 30. P. 142-145.

254. Tornberg, R. 2005. The response of the goshawk Accipiter gentiles to changing grouse Tetraonidae sp. Populations // Status of raptor populations in eastern Fennosscandia. Kostomuksha, Karelia. P. 160-167.

255. Watson A. 1967. Population control by territorial behavior in red grouse //Nature. V. 215. P. 1274-1275

256. Wegge P. 1978. Status of capercaillie and black grouse in Norwey // Proc. Int. Grouse Symp., Inverness, Scotiend. P. 17-26.

257. Wegge P, Olstad T, Gregersen H, Hjeljord O, and Sivkov A,V. 2005. Capercaillie broods in pristine boreal forest in northwestern Russia: the importance of insects and cover in habitat selection // Can. J. Zool. 83(12): 1547-1555.

258. Wiley R.H., 1974. Evolution of social organization and life history patterns among grouse // Quart. Rev. Biol., V.149. P.201-227.

259. Witherby H.F., Gourdain F.C.R, Ticeherst N.F. & Tucker B.W. 1958. The Hendbook of British birds. Volume V. London. P. 332.

260. Woitke E. 2002. Nest predation risk in Bavaria in relation to the distance to farmland and habitat structure // Grouse News 24. P. 17-18.

261. Zette Jl. 1974. Nahrungsokologische Untersuchungen am Birkhuhn, Tetrao tetrix, in den Schweizer Alpen// Ornith. Beobachter, Bd 71, N 4. P. 186

Информация о работе

Алексеев, Валерий Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Сравнительная экология тетеревиных птиц горнолесной зоны Южного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы