Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на Севере Ареала

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на Севере Ареала"

л

/?Ъ На правах рукописи

СУГРОБОВА Наталия Юрьевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ И РАННИЙ ОНТОГЕНЕЗ ЛАСТОЧКИНЫХ ПТИЦ НА СЕВЕРЕ АРЕАЛА (КАМСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ)

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискании ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии Пермского государственного педагогического университета.

Научный руководитель:

докгор биологических наук, профессор ШУРАКОВ А.И.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ДЕРИМ-ОГЛУ Е.Н.

кандидат биологических наук ШУБИН Л.О.

Ведущая организация - Ставропольский государственный университет.

Защита состоится «..../15..»...............................1997 г. в часов

на заседании Диссертационного Совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 120278, Москва, ул. Кибальчича, дом 6, корпус 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд...^?^

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, г. Москва, ул. Малая Пироговская, дом 1.

Я &&

Автореферат разослан «.........»...........................1997 года

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Среди гроблем современной орнитологии, характеризующейся комплексным подходом к изучению явлений (Дементьев, 1962; Ильичев, 1977, 1982; Флинт, 1982; Михеев, 1996) проблема размножения птиц остается одной из актуальных (Мальчевский, 1959; Дохтушж, 1965; Познанин, 1979; Ковшарь, 1981; Болотников и соает., 1985; Б1агск, 1989). Однако, по - прежнему недостаточно изученными остаются особенности размножения и раннего онтогенеза птиц на границах ареалов; птиц относящ^тхся к морфофизиолстнеским группам птен-рвых, полуптенцовых и полувыеодксвых; сгсутст-вуюг экспериментальное доказательства возможностей нормального развития зародьшей при широком размахе уровней среднесуточнь к температур гривсдимьк исследователями (Кондратьев, 1982). Мало материалов накоплено по возобновленным и вторьм кладкам в репродуктивном периоде, выживаемости птенцов, поподовой изменчивости успешности размножения даже у модельных видов, таких как полевой воробей, грач береговая ласточка, серая ворона

Цель и задаш исследования. Целью наших исследований было изучение сравнительной биологии и раннего онтогенеза ласгачюэвых птиц у северной границы расгростра-нения в пределах Пермской области. При этом ставились следующею конкретные задачи: 1) изучить фенологию разглнсжения трех вцдов ласточек; 2) выявить особенности регро-дуктивного периода, погццовую и биотот/нескую изменчивость размещения поселений, морфологии яиц с учетом их временного ранга, величины кладки, выводка, успешности размножения; 3) проследить динамику развития наездного пятна у береговой и городской ласточек на разных стадиях гнездового цикла; 4) изучпъ темп эмбрионального развития ласточек в зависимости от временного рана яиц при естественной и иаухгвежой инкубации.

Научная новизна. Новым в общебиологическом аспекте являются материалы по изучению зародышевого звена онтогенеза, разновозрастное™ и темпу развития зародыией трех вцдов ласгочковых (закрыто и oпфытогнeздяu^^1xcя) у северной границы ареала в пределах Пермской области. Все материагы по фенологии и успешности размножения, погодовой изменчивости размеров яиц кладки, вьводков, количеству и продолжительности репродуктивных циклов в репродуктивном периоде ласточек для региона получены впер-вье. Влервье получены экспериментальные данные по изучению влштя температуры уровня 37°С на темп развития и степень элиминац ии зародышей ласточ<овь к птиц

Практическое значение работы. Результаты исследования могут быть использованы при разработке проблем эволюции насиживания, инкубами, раннего онтогенеза птиц, при оценке биологшесшх ресурсов Среднего Урала, прогнозировании численности птиц при планирование и проведении природоохражой деятельности в изученном регионе и регионах сходных по эколстнеским условиям. Итат исследования восполняют пробел в фенологии прилета, сроках и успешности размюкения трех ведов ласгочковых на обширной территории Прикамья. Полученнье материалы мсхуг быть использованы в учебном процессе в вузе и школе.

Апробация работы. Материалы исследования докпадьвагись на 2.3 - ей Между-нарсдных научно - праштнеских конференциях «Экстаз и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995; Владимир, 1996), 2-ой Межрегиональной научно - гракгической конференн цт «Экологжеские проблемы и способы их решения» (Соликамск, 1996), ежегодных нэ-учгьк конференциях преподавателей ПГПУ(Пермь,1994 -1996). По материалам дисоертации опублтеэвано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четърех глав, выводов и списка литературы, излажена на 14 У странтах машинописного текста, содержит 3D таблиц и рисунков. Спиоок литературы включает i-f-f наименований, втом ч/спе ЧЧ на иностранных язь пах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В отечественной (Рулье,1850; Ватер,1900, Мекпенбурцев,1954; Портенко,1Э54; Ко-лс*рцев1969,1989) и зарубежной (Sharpe a Wyatt.1885 - 1894; Petersen, 1955; Lind, 1960,1962,1963,1964; Gurten, 1961,1962, Biyant,1973,1975,1978,1982;Sieber,1980; Sibley,1982; Turner,1982; Menzel,1984), литературе бисгам ласточавых птиц посвяцено значительное калтество исследований, а береговая ласточка прочно заняла место модельного вида при разработке проблем колониальное™, гнездового консерватизма, возрастной структуры популяции (Шеварева, Бровкина,1954; Люлеева, 1967,1971,1974; Паев-ский, Ефремов,1973, Черничка, 1980). Воздействие антропогенного фактора на этот вцц в Ставропольском крае рассматривает ПА Афанасова (1990), некоторье особенности размножения деревенской и береговой ласгснки в Кемеровской области изучали В.С.Шкарин, Л.П.Маркс(1978), Л.П.Маркс(1978-1982). Однако, исследования в основном были проведены на западе и гаге ареала, по северу сведения фрагментарны Анализ литературных источников позволил выявить некоторые слабо изученные проблемы, в частности, касаю-

щиеся зародышевого развития ласттяковь к птиц оаэбежсстей их размножения на севере ареала.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Материал собран в 1993 -1996 гг. четырьмя экспеди141сн-ь1ш группами кафедры зоологии Пермского государственного педагогумесного уншерситета в Кишертском (57,5°с.ш.) и Соликамском (59,5°сш) районах Пермской области, относящихся в соответствен с зоогеографическиц районированием ЕМ. Воронцова (1949), сооюегогыежокюжно-му иги Кукурскому району и Камею - Вишерскшу Приуралью. Учет колоний береговых ласточек осуществляли в среднем течений р. Сылвы, на участке Тохтареео - Спас — Барда (45км), а так жв в верховьях р. Камы и ее притоках Для измерения глубины нор ио-пользовали зластичньм стержень длиной 120см и размеченный через 5см. Исследования морфометржеешх характеристик ящ проводит по методике Ю.В. Костина (1977). Для изучения темпа откпздки яиц у береговых ласточек устраивапи подземную камеру М.Н. Корелова (1948). Анализ кладок проводили с унегом временного ранга яиц Сутки 1-нкуба-ции отсчитывали со времени снеоения последнего яйца Искусственная инкубац^ ящ проводилась при температуре 37,0°, относительной влажности 55 -65%, в инкубаторе ИПХ -5. Сбормапэриала при естественной инкубацш гроизводилис интервалом в 1 -2 суток Извлеченных зародьшей ранних стадий развития фиксировали в 10 - процентом растворе формаг1гв с добавлением ледя<мукоо<эйкисл^ 1961), затем окрашивали спирговьм борным карманом и заключали в глицерин-жегатт Зародышей более старшего возраста фиксировали в 10 - процентном формалине. Стадии развития зародышей определяли по пкале, разработанной для воробьинообразных птиц (Шураков, 1978). Периодизация эмфиогенеза приведена по ГА Шмудту (1968), границей зародышевого периода снитагм30-ую, гредплодного-37-ую, плодного-43-юстадии (Шураков, 1978). Названия гттерилил приведены по ГА Носкоеу, ТА Рьм<евич (1977). Стадии насадного пятна определяли по ДС. Люлеевой (1967). Статистическую обработку материала проводили по Г.Ф. Лакжу (1968).

За период работы обследовано в двух, трех повгорносгях 83 поселения ласточек. Взвешено и измерено 689 я*ц. проанализировано 420 тотальных грепарагов зародышей. В оби^эй сложности под набподением находилось около 200 гнезд городских, береговых и деревенских ласточек.

Глава 3. КРАТКАЯ ФИЗИКО -- ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Краткая характеристика гриродных условий региона дана на основе литературных материалов (Шкляев, Балков, 1963; Николаев и др., 1973; Иванова и др., 1984). Кгумаг области умеренно - кштинентальньм, отлмается суточными и сезонньми колебаниями температуры воздуха, что оказьвает влияние на феногштнеские особенности живой и неживой грироды (перелеты и гнездование птиц спячка, шнька, половодье и др.). Так, гри 3-5 дневных похолоданиях, сягровсидашукся вытаденмем снега в конце мая-начале июня, ласгснки и стрижи еггючевьвают в более кжные районы, гтгенф! резко замедляет рост или гибнут (Болотнимов и соавг., 1968). На севере области опасность заморозков сохраняется до конца первой декады июня Территория Пермской области лежит в бассейне р. Камы, где густота речной сети в среднем достилает 0,2 ш/кл/, чгосвадетегьсгвуетона-л^ииблапхриятньктездовькаа^длябереговькластшек. Сроки грипета всех трех вццов ласточек на места гнездования, откладка яиц вькармливание птенцов, подготовка к ооенней миграции тесно связаны с появлением и массовый вылетом насекомых, являющихся их основной пицей. (Родионова, 1966; Аленоевнина, 1980; Преснова и др., 1980; Паныювидр., 1995).

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ БЕРЕГОВОЙ, ГОРОДСКОЙ И ДЕРЕВЕНСКОЙ ЛАСТОЧЕК НА СЕВЕРЕ АРЕАЛА . 4.1.Сроки грилетта и тездосгооение. Первые особи городских и деревенских ласточек прилетают на места гнездовашя в начале второй декады мая, массовое прибьгше всех трех вццов приходится на более поздний срок - третью декаду мая, начало июня. В южные районы Пермской области ласточки обьнно прилетают на 7 -10 дней раньше, чем в се-верньа Растянутость сроков грилета на север ареала меньше, чем в его западные и юк-ные течки и составляет не более двух недель.

В пнездооое время велтина поселений береговых ласточек сильно варьирует. Размах налебания велжины поселений составляет от 20 до 1238 пф. С продвижением к северу ареала (Соликамский район) среднее значение величины пооелений имеет тенден-ц/ю к уменьшению в сравнении с Кишергским районом (305 - 363 и 458 - 506 пар в разные годы). Крупные колонии свыше 1000 пар в целом для Прикал/ья являются ред<ими, преобладают колонии •^спенностью от 100 до 500 пар.

Для деревенских ласточек на севере ареала характерно как единенное гнездование, так и небольшими поселениям от 20 доЗО пар.

Колония городских ласточек в (кшиог^ошраАзненаамтъвапа 144 гнезда Таким образом, Пермская область является благоприятной по условиям гнездования для всехтрех вадов ласточек, размнокающихся в ее пределах

На севере ареала для ласточек отмечен оофащенный предгнездовой период (3-7 дней), у негаторых пар он совсем отсутствует. К строительству гнездовых укрьгтум гтмф! грисгупают в конце мая - начале июня. Длительность гнездостроения у береговых ласго-чексосгавляет4-8дней(Х'= 6,2±0,4), угородских-5-12(Х = 8,0+0,67), у дерееен-ских-5-8 (X = 6,8±0,57).

Процесс гнездостроения у береговых и городских ласточек мажет удлиняться под влиянием небпагтхриятнькпопэднькусхювий и отрицэггт^ной деятельности человека до начала третьей декады июня. Однако, на повторное возведение гнезда гггицы тратит меньшее время (береговушки-2-2,5 дня, воронки -2-6 суток), что обусловлено рассин->фонизацией процессов готовности самки к откладке яиц и готовности гнездовой псстройки. Некоторые саши сгткпадьвают яйца в недостроеннье гнезда, в гнезда без подстилки или чужие.

42. Яйцекладка Внупэигсуппоеая измеживостъ ящ На севере ареала самки ласточек начинают откладку яиц в первой декаде июня Большинство птиц приступают к размножение во еторой декаде июня. Масооеая яйцзкпадка, таким образом, проходит в ока-тые сроки и за-ммает 8-10 дней. Этот период совладает с установлением на территории области летней погоды, когда среднесуточные дневнье температуры воздуха гревышают 15°С и отсутствует вероятность сильных похолоданий Общее время начала яйцекладки у деревенских ласточек составляет 9 дней (без учета второго цикла размножения), у береговых и городских несколько больше -19 - 26 дней, что обусловлено влиянием неблагоприятных погодных условий и отрицательном воздействием человека (разорение гнезд).

В Камском Предураге>е городские и береговые ластами имеют один, а деревенские два цикла разшажения в репродуктивном периоде. Основные кладки ласточек в среднем содержат большее количество ящ чем возобновленное и вторые. Оптимальным и для воех вццов являются кладки из 4 и 5 яиц Масса яиц в возобновленных кладках ласточек больше, чем в основных.

Установлено, что в Соликамском районе погодовая измеживосш морфометричесхих характеристик яиц мажет отличаться очень резко, что связано с воздействием погодных условий и .вероятно, изменением оосгояния кормовой базы. В Кишергском районе погодовая изменчивость яиц невелика

Выявлено два направления внутрикпадювой изменчивости я^ц В кладках городских и береговых ласточек с увелжением временного ранга масса яиц возрастает от первого оггшежого к третьем/, а затем следует ее уменьшение. В кладках деревенских ласточек масса яиц остается относительно стабильной.

4 3. Изменение наоедного пятна в период насиживания. Наоедное пятно образуется у самок ласточек в области брюшной агперии, а таюкв захватывает учаохи грудных и брюшной пгерилий Линька пухшого пера на бркхшой ^^

кладки первого яйца Сначала площадь осаобсидаемого участка составляет 0,25см2, затем 1,0см2 и к началу яйцекладки свободная поверхность уЕзельмивалась до 7,0-7,5см2,аее внешний вод соответствовал 1 -ой стадии. Кс£рединеяЙ1р<падкинасзднсепято достигав 2-ой стадии разБШУй На его кше была хорошо заметна тонкая оелъ кровеносных сосудов. К периоду завершения я/цэкгвди и начала ообсгаежо насюкивания насадное пятно соответствовало 3 - ей стадии На его поверхности выступили мелкие водячистье пузырьки. Сеть кровеносных оосудов при этом исчезала, юка становилась регьефной. С увеличением числа яиц в клэдке возрастала и плотность насиживания. Во время ообствен-но насиживания кдаа насадного пятна имела отечный вид, лето сменилась, то есть достигала 4-ой стадм развития. К моменту вылуплекия птенцов в течение минуты на всейпо-верхносги пятна проступала сеть кровеносных оосудов. В обьннзм состот-ми гсдаа выля-дела отечной, с глубоким складками (5 - я стадия). Наступаюи^я 5-ая стадия в развитии пятна, по исследованиям ДС. Люлеевой (1967), способствует максимальной теплоотдаче при насиживании яиц или обогреве пойкшэтермнькптещэа

Во время яйцекладки и собственно насижгаания у береговых и городских ласточек в гнезде часто присутствуют как самка, так и самец Однако, ведущая роль в теплоотдане принадлежит самке, а самец охраняя кладку, не допускает отстьванияяицжжефизиоло-гжеского оптимума Возмсмно, что разп^ие в степени участия семейных ларгнероо о на-отеивании обусповгмвают различную продсшительность развития эмбрионов в разных гнездах. Г^и утрате кладки городские ласточки возобновляют ее и поспадуюи^я ожладка яиц и и< инкубация совершается при сформированном наседном пятне у самок, досппием в своем развитии 3 - ей, 4 - ой стадий. Вероятно, это сказывается на темпе и продатаи-тельности эмбрионального развития зародьшей. Так, в одном из гнезд с возобновленной кпадюй эмбриональное развитие последнего зародыш составило 12,5 суток, тада как в гнездах с основньми кладами на этот процесс было затрачено 14 суток.

4 4. Ранний онтогенез ласточковых птиц 4.4.1. Темп развития и разноеозрастностъ зародыией в период яйцекладки. Для ласточковых гттиц в период размножения характерен комплекс поведеннеских реа<ций, направленных на заботу о потомстве. Важной адаптаци-

ей в раннем онтогенезе всех трех вцдов ласточек является наотвание кладки с первого отлаженного яЛр сэугой (у деревенских ласточек) или оемейныл! партнерами (у береговых и городских), снижающее элиминацию зародыией Так же в период яйцекладки у самок ласточек гроиооодиг последовательная смена стадуй в развитой насадного пятна (разд. 4.3.), сопровсиодающаяся глубокими сгруктурньми изменениями в подкгжной соединительной ткани и способствующая возрастанию теплоотдачи от тела сами* к снесенным яйцам Периодические посещен/и семейньми партнерами гнезда во время яйцекладки или относительно непрерывное пребьвание самки на гнезде с подогревом ящ в этот период до уровня необходимого для развития эмбрионов, а также формирование наоедного пятна и увеличиваюиряся плотность настивания приводят к вознжновению разноеозра-стности зарсдь шей (табл. 1).

Как вцдно из табл. 1,yлaст^>жвьD<пгицвзaвepшeн-ьlx5-яЙLpвьlxкпадкaxвeлич^ на разновозрастносги эмбрионов колеблется от 10 до 11 стадий, в4-яйцевых-от8 до 10, в 3 - яйцевой была равна 6 стадиям. Во времени вегтиа данного показателя варьирует ог 24 до 66 часов, или от 1,0 до 2,8 суток в разных кладках. Неодинаковое время пребывания семейных партнеров на гнезде свидетельствует об индоецдуальной изменчивости процэссов насиживания у каждой пары. Более всего это прослеживается у городских и береговых ласточек, в ч>их кладках ветчина индекса разновозрастности колеблется от 2,0 до 2,5 единицы. Очевидно, это связано с прерывистой инкубац>1ей во время яйцекладки. У деревенских ласточек величина и индекс разновозрастности были сдинаксеы, что, возможно, обусловлено относительно непрерывным типом насаживания. Также изтабл. 1 следует, что чем раньше былооглежено яйцо, тем более развитым был в нем зародьш Продвжутость в развитии едного эмбриона относительно другого у ¡зсех трех видов ласточек неодинакова Более близкими по степени развития дапяотся эмбрионы из первьк - третьих яиц (от*-ме в 1 - 2 стадий). Различия в развитии между поспедни-ми и предпоследними эмбрионами достигают 3 - 4 стадий. Таким образом, в разных кладках разл^иямэ^эмбрионаш с учетом временного ра -7 стадий, чаще 1 -4, что еще раз ггдгаерадает индивидуальном характер насиживания каждой пары.

Существует несколько пр(«ин и-щивццуагъной изменчивости процессов насиживания. Одна из них- это эффективность насинмватя, которая может быть низкой, вследствие задержки развития наседного пятна у некоторых самок. Вторая причинэ-ото степень участия самф в настива-ми. Третья - продвунутостъ развития зародыш к моменту снесения яйца

В некоторых кладках городских и береговых ласточек зародыш второго и третьего времежьк рангов находились на одной стадии развития, но несколько разлжались размерами. Это объясняется динамикой развития наседного пятна у самок, усилением в связи с этим теплоотдачи, а так же увеличением плотности насюкивания, и, возмокно, весовым рангомяиц

Таблица 1

Величина и индек: разновозрастное™ зародьшей в 0 - и 1 - суточных кладках ласточек

Время завер- Номер яйца Вегинжа Индекс

Вцд шения кгвдки, разновозрастное™ разновоз-расгности

с/ш

стадия развития

1 2 3 4 5 в стадиях в часах

Городская 0 11 9 6 4 1 10 4060 2,0

ласточка 0 11 погиб 6 4 1 10 4060 2,0

0 10 8 4 1 9 36-54 2,3

0 7 5 1 6 24-36 2,0

0 1 1 1

1 12 10 10 6 2 10 4060 2,0

1 10 погиб 5 2 8 32-48 го

1 12 погиб 6 2 10 4060 2,5

Береговая 0 11 9 7 4 1 10 4060 2,0

ласточка 0 10 8 5 1 9 3664 2,25

1 14 13 11 8 3 11 44-66 2,2

1 14 13 13 10 3 11 44-66 2,2

1 12 10 7 3 9 3654 ЯЗ

1 13 10 .10 3 10 4060 Я5

Деревенская 0 12 11 8 5 1 11 44-66 22

ласточка 1 13 11 9 6 2 11 44-66 2,2 I

Изучение теша эмбриогенеза ласточек свидетельствует о гетерахронностиразвития зародышей, намная со времени яйцекладки. Так, в 1 - суточных пятияйцевых кладках лао-точекзаредьшиизпервь1х»цдостигалилть12-ой, 13-ой и 14-ой стадий, хсгпа яйца находились в гнездах уоке б суток и гри максимальном темпе эмбриогенеза, под когорьм

понимается развитие в гкхэтеднем (предпоследнем) яйф, они могш бы дост^^ -ой стадии Меньше ожидаемого были развиты вторье и третьи эмбрионы. Следоеатегъ-но, темп развития зародыией из первых яиц замедленньй и ниже теорешчеам ожидаемого. В яйцах более выооюго временного ранга (четвертье, пятые) эмбрионы развиваются в максимальном темпе и в этих случаях прослеживается фямая зависимость меиаду временем с момента откладки и сроком инкубации Разньм темп развития зародышей объясняется поведением наоедид, оемеЛых партеров на гнезде в период яйцекладки и степенью развития наседного пятна В начале яйцекладки плстностьнасиж^аниядсеагьно низкая, а наседное пятно имеет 1 - ую стадию развития К ее завершен«) плотность насиживания близка к максимальной, а наоедное пятно досмвет 3 - ей стадм развития. Поэтому яйда, отлаженные последние, попадает в более высокие температурное условия, и зародыши в них развиваются с оптимальной скоростью.

4.4.2. Темп развития зародыией в период собственно насаживания. Период собственно насиж^ванет характеризуется увеличением плотности насиживания (Литвинов, 1980; Маркс* 1982), дагъне&иим формированием наседного пятна и нарастанием внутртнездо-вой температуры (Королев, 1970; Маркс, 1982). Возниаиая у ласточек в период откладки яиц разновозрастностъ зародыией сохраняется и в период собственно насиживания (рис 1). В диссергацш дано подробное описание стадий развития зародыией соответственно суткам ин^бации.

В1 -4-суточных кладках городской ласгоч<и величина разновозрастное™ равна 8-10стадиям,береговой-9-11,деревенской-7-11 стадиям. В 5-11 -суточных кпад-ках воронков разнщз мекду край-ими вариантами зародыией варьирует от 4,5 до 7,5 стадий, у береговушекнегревьшаег 3-5, у касаток-2-4 стадий. Индекс разновозрастно-сти, в этих жв кладках имеет наибольшее значеже в начале ин^бацш и постепенно уменьшается к ее завершенио.

Таким образом, анализ величины и индекса разновозрастное™ у всех трех вццов ласточек свидетельствует о том, что индивидуальная изменчивость процессов насиживания, имеющая место в период яйцекладки сохраняется и во время собственно насиживания, гричем, более вс^она бьгавьражена у городских ласточек сбольшей вариабельностью плотности наош®ания

45 40 ■ 35 -30 К ■ 20 ■ 16 105 0

Стадия развития

О

2 .5

8 А □

А А

□

А

а

в •

А А А

А

0 1

• 2

А 3

А 4

□ 5

эмбрионы из1-5 яиц кладки

о

4 6

Сутки инкубации

45 40

35 30 25 20 15 • 10 • 5 О

Стадия развитии

8

л

А

4 *

О 1 • 2

Л 3 А 4

□ 5

эмбрионы ю1-5 яиц кладки

о о

4 6

Сутки инкубации

14

8

8

2

а

□

о

2

8

45 40 35 ■ 30 25 20 15 10 ■ 5 ■

Стадия развития

8

д

8 А

эмбрионы из1-б яиц кладки

в Сутки инкубации

Рис. 1. Теш эмбрмональнсго развития и разновозрастна

береговых(б) и деревенскиф) ласточек при естественной инкубации

В отдельно взятых и проанализированных кладках ласточек выявлены разгтга в развитии менаду э^рионами (рисЛ). В кладках береговых и городскж ласточек более всего отлунают-ся меиаду собой по степени развития зародыш из последних и гредпоследних яиц-на 4-7 стадий. Различи меч^эмбрионаш из яиц низшего временно -2 стадии. У деревенских ласточек до четвертых суток 1/н<убац/и (со времени снесения последнего яйца) различия менаду зародышами из ящ разных временных рангов были равны2-4 стадиям, а в остальное время эмбриогенеза не гревышали 1 стадии. После 12 суток насюкивания 2-3 зародыш из кладки находились на одной стадии развития Таким образом, выявленные межвидовые и внутрикпадковые paзл^wия в велинине разновозрастное™ обусловлены, скорее всего, плотностью и типом насиживания.

Доказательством гетерохронности развития эмбрионов в кладках в период аэбственно насиживания служит их масса Так, в гроаналиэи^

снесения последнего я&р) зародьим из ящ низших временных рангов имели большую массу, нежеш эмбрионы из яиц снесеннькгххэтедними, что год оохранение разш^ий меж-

ду эмбрионами в период интенсивного насиживануи. Разница в массе между первыми - вторьн мл, вторь ми-третьими зародыиами в кладках была меньше, чем между последними и предпоследними.

В темпе эмбрионального развития птиц ка< в группе птенцовых, так и вьводкоеых с первых суток инкубации существуют вццовье различия (Шураков, 1980). Сравнение одновозрастных кладок ласгочктзкптмцпоказало.чгонаЗ-исуткиоэбсгаенге

у городских и береговьх ласточек достигли 21 -ойстадт,поспедние13-ойи12-ой,аудере-венскойлишь18-ойи 10-ой стадий. На 4-е сутки ин^баци заредыши из первых яиц у воронков и береговушек гродвинулись до 26 - ой и 24 - ой сгадш, из поспедних-до18-ойи19-ой, а у касаток до 19-ой и 14-ей. В последующее время ун<убац1>и таоке наблюдалось некоторое отставание в развитии эмбрионов у деревенской ласточки. Следовательно, из размножающихся на севере ареала ласгочковых гтоц наиболее замедленным является темп эмбриогенеза удеревенских

4.4.3. Выгмтпение птенцов и продолжительность эмбрионального развишя и насиживания К конц/ эмбриогенеза вешчлна разновозрастное™ в кладках ласгснек уменьшается до 1 - 2 стадий и вьитупление птенцов проходит за менышй срок, чем можно &>1ло бы ажэдатъ. Растянутость вылупления птенцов у всех трех вццов нескогько елгочаетта. Так, у городских ласгснек она ооставила 24 - 28 часов (1,0 -1,1 суток), у береговьк-24 - 31 час (1,0 -1,3 суток), у дереоенских была немного богъше - 32 - 48 часов (1,3 - 2,0 суток). Обраи^юг на оебя внимание существенные различия менаду величиной разновозрастности зародыией во времени, возникающ ей к кон-

п

цу яйцекладки и времени, в течение которого произошло выпуплеже гтгенфв. У городской лао тсмф! разш/ния по степени развития зарсдышей к завершению кладки составляли в среднем 1,7 суток, у береговой 2,0, у деревенской за 2,3 суток, а вылуплете птенцов в среднем происходило за 1,1; 1,1; и 1,5 суток соответственно. У городской ласточки вылуплеже птенцов произошло за время на 30% меньшее, чем следовало окццать на основании ветмчины разновозрастности эмбрионов в конце откладки яиц у деревенской - на 34%, у береговой на 45%. Таким образом, к кощу эмбриогенеза различия, возникшее в период откладки яиц в некоторой степени стажива-ются. Это происходит за онет особенностей роста и развития зародышей в кадам гнезде. У за-родьшей из господних яиц попадакх^воптимальньетемперагтурньеусгт^я, наблюдается нормальньй темп развития без диапауз, характерных для эмбрионов га первых яиц кладки, замедляющих этот процесс Так, у береговой и городской ласгочэк зцхдь им из первь к яиц за четверо суток (врешстеладй1ящ)грсдвжулись в разе

- ой, то есть развивались в замедленном темпе. Во второй половине инкубации, наоборот, на-блкэдался юмпенсаторньй рост у зародьшей из первых яиц и оптимальный у эмбрионов из последних. Это и приводит к сглаживанию различий и более дружному вылуппению птенцов.

Разныйтемпразвигия эмбрионов из яиц высшего и низшего временных рангов, обусловленный поведением оемейных партнеров и развитием наседного пятна самки, обеспечивает не только сохранение жизнеспособности зародьшей в период яйцекладки, но и приводит к меньшей в сравнении с ожидаемой растянутости вылупления гттанцов, ншели это могло бьпъ при интенсивном насиживании, а значит и большей вероятности их выживания в постнагальном онтогенезе. Таким образом, зфодьши каедой кладки развиваются гетерохронию, что в свою очередь привода к феноту™ческсм разнороднее™ особей во^

Так как теш эмбрионального развития зародьшей из яиц раэнь к временных рангов каждого гнезда отличается, то и продолжительность эмбриогенеза будет для зародьиией из первых и последних яиц кладки неодинаковой.

Под продсшительносгъю эмбрионального развития (Болотников и соавг. 1985) понимается время от откладки последнего яйф до вылупления из него птенцу Обиря продотоительность насиживания вклкнаег и время лрерьвисгой инкубации в период яйцекладки (раздел 4.4.1). Таким образом, продолжительность эмбрионального развития у городской и береговой ласточек составляет 14 суток, у деревенской -15 для зародышей ив последних яиц и 14,7; 15; 16,3 суток для зародьшей из первых Оборя же гродапжигагъностъ наотвания будет равна 15,7; 16; и 17,3 суток соответственно для городской, береговой и деревенской ласточек

4.4.4. Периодизация зародыиевого развитую пасгсмюеых гпуц У ласгочковых птиц заро-дыиевос развитие несколько удпжено в сравнении с другими мелкими воробьинообразньми и составляет в норме 14-15 суток Пр1*чяв прсдогекительносгь развития за 100%, можно раосни-тагть относительное время затрачиваемое в зародышевьй, предллодньй и пподньй периоды (рис. 2). У городской и береговой ласточек зародыиевьм период для эмбрионов из последних ямц оосгавпяег 8 суток, или 57%, у деревенской-9 суток, или 63%. На предллодньй у воронков и береговушек приходится 2 суток, или 14% ,у касаток -2,6 суток, или 17%. Плодньй период у городских и берепэвьк ласточек дштся 4 суток, или 29%, у деревенских -2,9 суток, или 20%. Таким образом, у всех трех видов ласточек наблодается существенное удгмчение зародышевого периода до 57 -64% по сравнен«! с друтоми воробьинэобразнь гии (50%). Очевидно, это связано с особенностям насиживания и типом гнездования

Периоды развития

зародышевый предплодпый плодный

■ ;*» % * •!

29

Рис2 Соотношение периодов зародышвого звена онтогенеза у городской (а), береговой (б), деревенской ласточек (в)

4.5. Темп развития зародышей городской и береговой ласточек в условиях искусственной инкубации. Темп эмбриогенеза зародьшей городской ласточки три искусственной инку-бац-м (рис. 4) приведен в сравнении с темпом эмбрионального развития зародь шей из последних яиц кладок, насиживаемых в естественных условиях (результаты, получен-нье по инкубации яиц береговых ласточек аналогичны). До вторых суток инкубами различия в развитум зародьшей составляют 1,5-2 стадии Начиная с 3 суток зародыии,

находящиеся в ин^баггоре, развиваются значительно медленнее, отставая наб-7 стадий. С 10-х по 14-есутеи в целом теш их развития ниже, но разниц в стадиях сокращается до 1 - 3. Общая продолжительность эмбрионального развития гри иа^ссг-венной инкубации составила 16 суток Замедлежьй характер развития зародышей в искусственных условиях объясняется факторами ш^бац^|(стабигьная и более низкая температура на гротяженш воего периода инкубации). Вероятно, пошшенные температуры несбходмы лишь для ранних стадий, но не на протяжении всего периода Вьво-димость птенцов при искусственной инкубации ооставипа 35%, то есть была в 2 раза меньшей, чем при естественном наош®ании. Наибольшая эмбриональная смертность выявлена в Зфодьшевом (3 - 20 - я стадии) и гредплодном (33 - 35 - ая стадии) периодах. Птенцы, вылупгашеся в инкубаторе, имели меньшую средною маху, атак же отличались менышш размерами тела и меньшей дгмной эмбрионагьного пуха. Следовательно, действие пониженной температуры нетогько увелунивает продолжительность эмбрионагьного развития, но и влияет на эксгерьерные признаки вылупившихся птенцов.

«-|

40 -35 3025 2015 -10 -5 -0

стадия развития

X

о 5 Й х

о о х X

О X О X

2 *

—1-1-1-1-1-1 ■-1-г-1-1-1-1-1 I 1-1

0 1 2 3 4 6 6 7 8 9 10 11 12 13 15 16

сутки инкубации

Рис 3. Темп развития зарсдыией городской ласгснки в условиях искусственной (х) и естественной (о) инкубации

4.6 Эмбриональная смертность и успешность размножения ластсмек Средняя вегтиа выводка в гнездах береговых ласточек составляла - 2,3 гттенца на гнездо, городских-1,7, деревенских - 4,3. Успешность размножения соответственно была равна 50 %, 37,5 %, 89,6 %. Таким образом, у касаток в Камсгам Предуралье (оевер ареала) вылетает из гнезд в среднем значи-

тельно большее количество гтгенцэв, чем у городских и береговых ласточек, гри общей низкой плотности их населения. Это связано не только с нвдежностыоуфьтм для гнезд касаток, но и с берокным оп-оиешем наоеления к этому веду гтт>ц. Отход яиц смякающий успешность размножения у ворон«» и береговушек, обусловлен отрицательный воздействием погодных условий и человека.

ВЫВОДЫ

1. Берегшая, городская и деревенская ласточки прилегают на север ареала Пермской области во второй-третьей декадах мая, начале июня. Смещение в сроках прилета в сравнении с южнь ми и западнь ми регионами ареала составляет от 20 до 60 суток

2. Средняя величина поселений береговых ласточек варьирует от 306 до 505 нор в отдельное годы С гредеижением к северу средняя и максимальная величина колоний уменьшается. В средних и крупных поселениях размещают гнезда 70 - 80% гггиц. В одном из северных поселений городской ласточки насчитывалось 144 гнезда

3. При сокращенном гредгнездовом периоде строительство гнезд начинается в конце мая, начале июня. Длительность гнездостроения у ласточек на севере ареала близка к показателям по другим изученным регионам. В экстремальных условиях юзведение гнездового убытия занимает значительно меныше время.

4. Береговье и городские ласгоч<и приступают к откладке яиц в сжатъе сроки и имеют сдан цжп размножен«, часть деревенских - два цжпа в одном репродуктивном периоде. Наибольшая исходная плодовитость на севере ареала у деревенских ластснек (4.9 ± 0.78 яйца на гнездо) по сравнению с береговыми (4.4 ± 0.84 - 5.0 ± 0.75) и городскими (4.3 ± 0.62).

5. Размеры яиц в кладках города<ж и береговь к ластшекимекл'тениен^ середине цикла и достоверного уменьшения в конце, у деревенских размеры и форма яиц относительно стабильны. В возобновленных кладках городских ластснек при меньшем количестве размеры яиц крупнее, нежели в основных

6. Для ластенковых на севере ареала характерна охрана гнезда, кладки и постепенное увеличение плотности насиживания, результатом которых является гстерохрониосгь развития эмбрионов. Раэнсвозрастносгьзародьшейккон4усгп<ладкияицдостигает6-11 стадий(1,0—2,8 суток). Эти различия неекпгъко оглаживается к моменту вылупления птенцов, что сбуслоеливает более окатъе (1,0 -1,5 суток) сроки их выхода из скорлупы, обеспечивая высокую выживаемость.

7. Особенностью раннего онтогенеза трех видов ласточек является удлинение з^хадь левого периода до 57-64% в сравнении с друп^воробьинюобразньми (5^ индивидуальная изменчивость в темпе развития, величине и индексе разновозрастности, общей продолшттель-

ности настизания и эмбрионального развития вьршена в большей степени у береговой и городской ласточек по сравнению с деревенской.

8. Наибольшая успешность размножения на севере ареала характерна для деревенской ласточки (89.6 %), около 50% она была у береговой и лишь 37,5 % составила у городской, при средней величине выводка 4.3,2.3 и 1.7 вылетевших гтгенцэв на одно гнездо. Важной причиной снижения успешности размнсжения береговых и городских ласточек шляется разрушение гнезд человеком.

9. Экотериментальнье материала гх> искусственной ин<у^^

гесточек свидетельствуют о том, что температура +37°С и тже, тормозит развитие зародыией по сравнению с температурными условиями естественной ин<убацм и греодяг к значительной их гибели Эта свидетельствует о недостаточности данных по внутретнездовым температурам ласточек получен-ых ранее и требует дополнительных исследований.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Фазуллина Н.Ю., Кирсберг AB., Надьмов H.H. Некоторые параметры береговой ласгсмм в Прикамье // Тезисы докладов 2-ой Международной научно - гракгинесгай конф. «Экология и охрана окружающей среды» Ч.;. Пермь, 1995. С. 183 -184.

2. Фазулгина НЮ. Экологунеаме особенности размножения береговой ластснки в Пермской области // Тезисы докладов 3 - ей Международной научно-практический конф.«Экология и охрана окружающей среды» Владимир, 1996. С. 315 - 316.

3 Фазуллиа НЮ. Экплсгжеские особенности гнездования ласточек в окрестностж г. Соликамска II Материалы межвузовской научно-практшесгай гонф. «Экологжеские проблемы и способы их решения» Согикамск,1996. С. 62 - 63.

4. Фазуллина Н.Ю. Ласточки в окрестностях г. Соликамска // В об.: «Экологические проблемы и способы их решения.» Согмамск,1996. С. 84 - 92.

5. Сугробова Н.Ю., Надымов H.H., Кирсберг AB. Размножение береговой ласточки в Камском Преяурагье II Гнездовая жизнь птиц Пермь, 1997. С. 30 - 38.

6. Сугробова Н.Ю., Мусина Г.Р., Вебер ЛА Размножение городской ластснки на севере ареала II Тезисы докладов монф. Молодых У"-*эн=>с<. Пермь, 1997. С. 128-129.

7. Шураков АИ., Сугробова Н.Ю., Надьмов H.H. Теш развития зародыией береговой лас-

е<гтестьеннои и,

течки прй(йа^сствённой инкубац^ //Гнездовая жизнь птиц Пермь, 1997. С. 39 -45.