Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Способность проростков озимой пшеницы усваивать азот при пониженной температуре в зоне корней

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Клюйкова, Анна Ильинична

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.,. *

1.1. Усвоение растениями: нитратной и аммонийной форм азота к

1*2* Исследование холодоустойчивости растений на уровне метаболических процессов и ферментатившзх реакций,

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. *.

2*1. Условия выращивания растений и схема эксперимента *

2*2* Постановка опытов по поглощению проростками пшеницы меченых форм азота среды. • ••••.,.*,*

2*3* Определение содержания азота разных фракций. Выделение и количественное определение аминокислот в опытном материале . , . . . . . * . . * * . *

2*4, Определение активности и некоторых кинетических параметров ферментов азотного обмена. *,.*,**,

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ * . . , * . *

3*1* Влияние пониженной температуры в зоне корней на рост проростков пшеницы и использование азота среды и эндосперма . .,.,,,.,

3*2* Азотистые фракции и состав аминокислот у проростков в зависимости от температурных условий роста

3*3* Влияние температуры питательного раствора на усвоение проростками пшеницы минеральных форм азота среди.* . , . . * . * * * ♦

3.4* Изменение под действием температурных условий активности и свойств ферментов ассимиляции азота у проростков пшеницы .*•**••*•• * * . * * *

Введение Диссертация по биологии, на тему "Способность проростков озимой пшеницы усваивать азот при пониженной температуре в зоне корней"

Актуальность работы. Изучение систем устойчивости растений к действию неблагоприятных условий среды остается злободневной про* блемой физиологии. На расшифровку механизмов и разработку теорий холодо- и морозоустойчивости направлены усилия советских (Штраус-бе рг, 1955; Коровин, 1972; Александров, 1975; Шевелуха, 1977; Дроздов, 1978; Титов, 1978; Туманов, 1979) и зарубежных (lyons, 1973; Одinn, Williams, 1978; Levitt, 1980; Raison,1980; Graham, Patterson, 1982) ученых. Поиски приведи к открытию разнообразных физиологических и биохимических показателей, коррелирующих с устойчивостью организма, и были сделаны попытки рекомендовать их в качестве тестов на устойчивость. Наряду с этим отмечено, что от-* дельно взятые показатели ненадежны и область их применения ограничена.

Концентрация усилий на анализе отдельных физиолого«биохими ческих показателей, изменяющихся под действием неблагоприятной температуре, ослабила внимание к целому растительному организму. Взаимодействие и физиологическая нагрузка вегетативных органов в разных температурных условиях среды остались мало освещенными в современных исследованиях по устойчивости растений.

Сведения, которыми мы располагаем в настоящее время, касаются, главным образом, механизмов повреждения низкими положительными температурами теплолюбивых растений. Практически отсутствуют данные о тех адаптивных процессах, которые обеспечивают высо кий уровень метаболизма у видов, приспособленных к росту в условиях пониженных температур (Graham, Patterson, 1982), в частности, у такой важной сельскохозяйственной культуры как пшеница.

Известно, что у растений при неблагоприятной температуре происходят нарушения азотного метаболизма, которые фиксируютсякак изменения состава азотистых фракций, интенсивности отдельных процессов и активности ферментов (Коровин, 1972; Алехина, 1983; Clarkson, Warner, 1979; Duke et al.r 1979). Однако среди работ, посвященных изучению обмена азота в свяви с температурными условиями среды, малочисленны исследования путей усвоения азота у рас-* тений; имеются лишь отрывочные данные об адаптационных перестройках ферментов ассимиляции азота (Алехина, Ширшова, 1979).

Впервые в параллельных кратковременных экспериментах проведено сравнение реальной (опыты с использованием ) и потенциальной (по активности нитратредуктазы) восстановительной активности тканей вегетативных органов проростков пшеницы. Существенные различия, выявленные между этими двумя способами оценки, служат основанием для заключения о том, что возможность использования нитратредуктазы в качестве теста, по которому судят об азотистом статусе растений или их продуктивности, ограничена.

Практическая ценность работы. Продемонстирована перспективность использования в экспериментах температурного фактора невысокой напряженности, что позволяет среди многочисленных изменений в обмене веществ отделить адаптивные реакции от нарушений, а также выявить наиболее чувствительные звенья (по отношению к температурному фактору) в процессах усвоения растением азота среды. Вычленение чувствительных этапов облегчает поиск надежных показателей для оценки холодо- или морозоустойчивости пшеницы. Результаты, свидетельствующие об адаптации растений к изменяющимся условиям среды путем перераспределения ассимиляции азота между органами, могут быть учтены при практической разработке схем эффективного использования удобрений с учетом сезонных изменений в метаболизме культур.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Клюйкова, Анна Ильинична

выводы

1). Двенадцатидневные проростки озимой пшеницы, росшие при 25° и при градиенте температур воздух/питательный раствор 25/12°, не различались по содержанию сухого вещества в целом проростке. Соотношение массы сухого вещества надземных органов и корней у проростков, росших при температуре раствора 12°, уменьшалось в результате снижения массы листьев и одновременного повышения массы корней. К 12 дню роста проростки переходят на автотрофное питание азотом среды, независимо от температурных условий.

2). Содержание общего и белкового азота в растениях, выращенных в разных температурных условиях, было одинаковым. Содержание небелкового и нитратного азота снижалось, а свободных аминокислот и амидов возрастало у проростков, корни которых находились при пониженной температуре.

3). Проростки пшеницы, росшие при, 12° в зоне корней, интенсивнее поглощали и ассимилировали аммонийный азот среды, чем проростки при 25°. При пониженной температуре усиливалась транслокация в листья органических соединений, синтезированных в корнях из поглощенных ионов аммония.

4). При температуре 12° проростки пшеницы поглощали меньше нитратного азота, чем растения, росшие при 25°. Интенсивность восстановления нитрата в корнях возрастала, а в надземных органах снижалась. Значительно замедлилась транслокация в листья невосстановленного нитрата. Отток нитрата из корней в надземные органы был лимитирующим этапом процесса усвоения окисленного азота проростками пшеницы при росте в условиях пониженной температуры в зоне корней.

5). Процесс восстановления нитрата в надземных органах проростков пшеницы в значительной мере определялся интенсивностью процесса транслокации ионов нитрата из корней, а в тканях подземных органов - балансом между притоком ионов из наружной среды и оттоком нитрата в листья.

6). Активность нитратредуктазы per se не определяет интенсивности усвоения нитрата в корнях и листьях проростков озимой пшеницы. Реальная скорость восстановления нитрата (опыты с тяжелым изотопом азота) составляла 5-6 % в листьях и 46-90 % в корнях от активности нитратредуктазы.

7). Предпочтительно используемой проростками пшеницы формой азота при 25° является нитрат; при 12° нитрат и аммоний становятся равноценными источниками азота. При 25° основным местом усвоения азота являются листья проростков; при 12° - большая часть азота ассимилируется в корнях.

8). Активность ферментов ассимиляции аммония в корнях проростков, росших при пониженной температуре, или увеличивалась (глутаминсинтетаза и глутаматсинтаза) или не изменялась (глута-матдегидрогеназа). Увеличение активности глутаминсинтетазы обеспечивает высокую интенсивность усвоения азота в корнях при 12° и связано с адаптивной перестройкой фермента, о чем свидетельствует уменьшение величин констант Михазлиса для субстратов и уменьшение величины энергии активации.

- 125 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К настоящему времени накоплен достаточно обширный материал о нарушениях в азотном обмене растений при действии низких адаптационных и стрессовых температур (Штраусберг, 1965; Андреенко и др., 1969; Коровин, 1972). Данные свидетельствуют, что под влиянием температурного фактора высокой напряженности изменения в азотном обмене у холодоустойчивых и теплолюбивых культур часто имеют сходную "негативную" направленность, а различия касаются только количественных показателей. О путях приспособления холодоустойчивых растений к пониженным температурам среды известно очень мало ( Graham, Patterson, 1982).

Особенностью нашей экспериментальной схемы было использование двух температур (25 и 12°), относящихся к зоне активной вегетации проростков пшеницы в фазе 2-3-х листьев (Коровин, 1981). Благодаря "мягкомуитемпературному воздействию рост целых проростков пшеницы, вегетирующих при пониженной температуре в зоне корней , не замедлялся (табл. 2); не снижалось содержание в вегетативных органах общего и белкового азота (табл. 4).

В опытах с тяжелым изотопом азота было показано, что проростки озимой пшеницы, росшие при пониженной температуре питательного раствора, быстрее поглощали и интенсивнее ассимилировали аммонийный азот среды (табл. 6,7). Анализ динамики накаяения меченого азота в листьях проростков, корни которых находились при низкой фоновой температуре, свидетельствует, что в этих условиях усиливались не только процессы поглощения и ассимиляции аммонийного азота, но и транспорт азотистых соединений в листья (табл. 8, рис. 6). В литературе мы не встречали сведений об усилении процесса перемещения азота в листья, когда корни находятся при пониженной температуре.

Вариант I ж Листья шш ИШ ш я ж Корни

Вариант 2

Ш в 1 Листья

I 11 т Корни

1ч 3 ч 5 ч

Рис. 6. Распределение между корнями и листьями поглощенных ионов (Q ) и 15N05 в зависимости от температурных условий выращивания растений. (Суммарное количество азота двух форм, поступивших в проросток за соответствующее время экспозиции на меченых растворах принято за 100 %)

- 127

В настоящее время установлено, что при низких температурах почвы и питательного раствора аммонийный источник является более предпочтительной формой азотного питания, чем нитратный (Коровин, 1972; Clarkson, Warner, 1979). В условиях нашего эксперимента поглощение растениями нитратного азота замедлялось незначительно (табл. 9); процессы редукции в корнях даже усиливались (табл. II). Однако при пониженной температуре питательного раствора тормозился транспорт в надземные органы азота, поглощаемого как N Од (та^ бл. 10, рис. 3,6). Это цривело к тому, что ткани листа цроростков лишались возможности осуществлять восстановление нитрата, как это происходило у проростков, растущих в отсутствие градиента температур. Процесс восстановления нитрата не лимитировал, таким обра^-зом, поступления N0^ в проростки пшеницы, растущие при пониженной температуре в зоне корней. Ограничивающим фактором восстановления нитрата в листьях был приток субстрата из корней. Накопление в корнях проростков варианта 2 невосстановленных ионов нитрата могло, вероятно, тормозить поступление нитрата из наружной среды .

Следовательно, основной причиной снижения поглощения и изменений в восстановлении нитрата в проростках озимой пшеницы, росшей при пониженной температуре питательного раствора, служит задержка транспорта, т.е. именно отток из корней в листья поглощаемого нитрата является "узким местом" процесса использования нитрата при 12° в зоне корней. Более заметные мзменения в транспорте нитрата, по сравнению с его поглощением, были отмечены в небольшом числе работ, выполненных на теплолюбивых объектах ( Xheodo-rites, Pearson, 1981; Rufty et al*, 1981); для холодоустойчивого растения этот вывод впервые сформулирован в настоящей работе.

Предпочтительно используемой проростками пшеницы формой азота при 25° является нитрат; при 12° нитрат и аммоний становятся равноценными источниками азота в результате значительного усиления поглощения аммония и небольшого снижения поглощения нитрата (табл. 13, рис. 6).

Большую чувствительность к температуре процесса усвоения нитрата, по сравнению с усвоением аммония, мы связываем с тем, что местом их утилизации у пшеницы служат разные органы. В отличие от ассимиляции аммония, усвоение нитрата включает дополнительный этап - транслокацию неметаболизированных ионов в листья. Именно этот этап оказывается наиболее подверженным действию пониженной температуры среды.

Проростки озимой пшеницы, росшие при температуре питательной смеси 12°, активно ассимилировали в корнях аммонийный азот и интенсивно восстанавливали в корнях нитрат. Эти данные свидетельствуют, что основным местом, где осуществляется превращение минерального азота в азот органических соединений, становится корневая система проростков.

Одной из задач нашей работы было сопоставить изменения, обнаруженные под влиянием пониженной температуры в процессах усвоения азота среды на уровне целого организма, с модификациями, происходящими на уровне ферментных систем, осуществляющих ассимиляцию аммония и нитрата. Обнаружена положительная корреляция между сдвигами под влиянием температурного фактора в интенсивности целых

Pi v процессов (опыты с N ) и изменениями в активности участвующих в них энзимов. Нами установлено, что эффективная ассимиляция аммония в корнях проростков, росших при 12° питательного.раствора, об-еспечивется увеличением активности глутаминсинтетазы. Исследование кинетических параметров ГС подтвердило адаптационный характер изм

- 129 енений свойств этого фермента (рис. 5, табл. 16,17). Аналогичные данные об изменении свойств ГС были получены ранее на проростках теплолюбивой кукурузы, также выращенной при 12°, но которая для этого злака служит закаливающей (Алехина, Кенжебаева, 1982). Активацию ГС в условиях пониженной температуры среды отмечали и у других объектов (Калинина и др., 1982; Sahulka, Lisa, 1979). Совокупность данных, полученных в нашей лаборатории и литературных, дала нам основание предполагать, что реакция синтеза глутамина служит системой, которая является основной в усвоении азота среды при пониженной температуре вегетации.

Бпервые в параллельных кратковременных экспериментах проведено сравнение реальной (опыты с ) и потенциальной (по активности нитратредуктазы) восстановительной активности тканей вегетативных органов проростков пшеницы. Показаны существенные количественные различия между этими методами оценки, что необходимо учитывать при использовании активности этого фермента как теста, по-которому судят об азотистом статусе растений или их продуктивности. Активность нитратредуктазы per se не определяет интенсивность восстановления в тканях проростков пшеницы. Процесс восстановления, по-видимому, в значительной мере зависит от доступного метаболического пула нитрата ( Shaner, Boyer, 1976; Lewis et al., 1982), который в тканях корней определяется балансом между притоком ионов из наружной среды и оттоком нитрата в листья, а в тканях надземных частей - интенсивностью процесса транслокации я Од из корней.

Итак, эффективное усвоение азота проростками озимой пшеницы в условиях пониженной температуры в зоне корней обеспечивается: I) путем компенсаторного переключения с преимущественно нитратного питания на использование в равной мере как нитратной, так и аммонийной формы азота среды; 2) благодаря перераспределению функциональной нагрузки в усвоении азота между вегетативными органами: при температуре 12° основным местом, где осуществляется превращение минерального азота в азот органических соединений становится корневая система проростков; 3) вследствие адаптивной перестройки при пониженной температуре глутаминсинтетазной реакции, что приводит к увеличению активности фермента.

Наиболее чувствительным к действию пониженной температуры звеном в азотном обмене проростков озимой пшеницы является транслокация неметаболизированных ионов нитрата из корней в надземные органы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Клюйкова, Анна Ильинична, Москва

1. Аладина О.Н. Поглощение ионов нитрата и аммония растениями кукурузы в зависимости от температуры в зоне корней. : Автореф. Дис. . . . канд. биол. наук. ~ М. 1982. 15 с.

2. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. - 329 с.

3. Алехина Н.Д. Изменения в азотном обмене растений кукурузы под влиянием рН среды. Дис. . . . канд. биол. наук. - М. 1967. - 183 с.

4. Алехина Н.Д, Усвоение азота злаками в зависимости от температуры среды. Вест. Моск. ун-та. Сер. биол., 1983, № 4, с.44-49.

5. Алехина Н.Д., Кенжебаева С.С. Исследование активности глута-минсинтетазы в корнях растений в связи с температурой выращивания. Физиол. растений, 1977, т. 24, № б, с. II29-II33.

6. Алехина Н.Д., Кенжебаева С.С. Адаптационные изменения свойств глутаминсинтетазы из корней кукурузы, росшей при пониженной температуре. Вест. Моск. ун-та. Сер. биол., 1982, № 3, с.45-51.

7. Алехина Н.Д., Кирнос С.В. Азотный обмен на ранних этапах развития пшеницы различной продуктивности. Научн. докл. высш. школы. Биол. н., 1975, № 2, с. 85-88.

8. Алехина Н.Д,, Клюйкова А.И. Влияние пониженной температуры на активность ферментов ассимиляции азота в корнях пшеницы. Физиол. растений, 1980, т. 27, № 4, с. 862-867.

9. АлехинаН.Д., Клюйкова А.И. Способность проростков озимой пшеницы усваивать азот при пониженной температуре в зоне корней. -Физиол. растений, 1983, т. 30, № б, с. II7I-II79.

10. Алехина Н.Д., Клюйкова А.И., Герасимова С.И. Адаптационные- 134 «свойства глутаминсинтетазы и глутаматдегидрогеназы из корней проростков озимой пшеницы, растущей при разной температуре. Физи-ол. растений, 1984, т. 31, № 2, с.

11. Алехина Н.Д., Соколова С.А. Изменение активности глутаматдегидрогеназы в связи с температурой выращивания растений. Физиол. растений, 1975, т. 22, № I, с. 97-102.

12. Алехина Н.Д., Ширшова Е.Д. Изозимный состав аспартат- и ала-нинаминотрансфераз из корней кукурузы, выращенной при пониженной температуре. Докл. АН СССР, т. 228, № I, с. 248-251,1976.

13. Алехина Н.Д., Ширшова Е.Д. Усвоение азота у растений. -Научн. докл. высш. школы. Биол. н., 1979, № I, с. 5-18.

14. Андреенко С.С., Алехина Н.Д., Шаблыкина Н.В. Изменения в обмене органических кислот при пониженной температуре в зоне корней кукурузы* Научн. докл. высш. школы. Биол. н., 1968, №12,с.93-98.

15. Андреенко С.С., Алехина Н.Д., Ширшова Е.Д. Нарушения метаболизма азота у кукурузы при пониженной температуре в зоне корней. Научн. докл. высш. школы. Биол. н., 1969, № 10, с.87-95.

16. Андреенко С.С., Алехина Н.Д., Ширшова Е.Д. Метаболизм растений кукурузы при пониженной субоптимальной температуре в зоне корней. В кн.: Физиология и биохимия здорового и больного растения. М., 1970, с. 75-91.

17. Андреенко С.С., Титова З.В. Влияние пониженных температур в зоне корневых систем на интенсивность дыхания и активность ферментов. Научн. докл. высш. школы. Биол. н., 1959, №2, с.153-158.

18. Андреенко С.С., Ширшова Е.Д. Изменения азотного обмена кукурузы при пониженной субоптимальной температуре в зоне корней. -Научн. докл. высш. школы. Биол.н., В? 4, с. 170-175, 1965.

19. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии- 135 растений. М.:МГУ, 1964. - 328 с.

20. Бирюков С.В., Комаров В.П., Тарловский Я., Нальборчик Э. Газообмен проростков различных генотипов озимой пшеницы при пониженных температурах. Докл. ВАСХНИЛ, 1982, № 5, с. 12-15.

21. Винокур Р.Л. Азотный обмен в растениях тыквы в зависимости от температуры корнеобитаемой среды. Физиол. растений, т.10, №3, с. 334-33871963.

22. Войников В.К. Последействие охлаждения на функциональную активность митохондрий пшеницы, пырея и пшенично-пырейных гибридов. Физиол. растений, т. 25, № 4 , с. 761~766г 1978»

23. Воронова Л.И., Пешкова А.А., Реймерс Ф.Э., Фауст X., Хавкин Э.Е. Соотношение потенциальной и реальной активности нитратре-дуктазы у проростков кукурузы. Докл. АН СССР, т.241, № 5, с. I2I0-I2I3,1978.

24. Глянько А. К. Особенности питания растений аммиачным и нитратным азотом при пониженной температуре почвы. В кн.: Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. М., 1969, с. 83-87.

25. Глянько А.К. О причинах угнетения активности нитратредукта-зы в корнях яровой пшеницы при действии пониженной температуры в зоне корней растений. Физиол. растений, 1973, т. 20, № 2, с. 412-414.

26. Глянько А. К. Об активности некоторых ферментов в проростках пшеницы при низкой температуре. В кн.: Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Тр. Всес. совещ. Иркутск, 1977, с.31-36.

27. Горбачева Р.Г. Опыт использования прибора Сиреньева для массовых определений содержания белка в растительном материале.-Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции ВНИИ растениевод., 1981,т. 70, № 3, с. 148-149.

28. Громыко Е.А., Мошкина Л.Г. Динамика активности ГО в процессе вегетации фасоли. Физиол. растений, 1978, т. 25, № 2, с.361-365.

29. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. М.:Мир, 1982, т.1, с.248-249.

30. Дорошко А.С., Аскандаров Э.Э. Изменения содержания азота в тканях озимых пшениц в период подготовки растений к зиме. В кн.: Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности растений. Минск, 1980, с. II7-I22.

31. Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Балагурова Н.И. Влияние температуры на некоторые физиолого-биохимические процессы и терморезистентность активно вегетирующих растений. Москва, 1979, - 22 с. Деп. ВИНИТИ, № 513-79.

32. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.:Колос, 1979, с. 227-228.

33. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов Эколого-генетическая гипотеза устойчивости растений к экстремальным температурам. В кн.: Тез докл. научн. конф. биологов Карелии, поев. 250-»етию АН СССР, Петрозаводск, 1974, с. 22-25.

34. Евстигнеева З.Г., Пушкин А.В., Кретович В.Л. Кинетические характеристики глутаминсинтетазы из семян гороха. Физиол. растений, 1972, т. 19, № 4, с. 729-735.

35. Евстигнеева З.Г., Пушкин А.В., Радюкина Н.А., Кретович В.Л. Индукция глутаминсинтетазы аммонием и локализация ее в хлоропласт ах и цитозоле листьев гороха. Докл. АН СССР, 1977. т. 237, № 4, с. 962-964.

36. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Доложено на 37-м ежегодном Тимирязевском чтении 3 июня 1976 года. Л.: Наука, 1977, - 57 с.

37. Зеленева И.В., Реймерс Ф.Э., Хавкин Э.Е. Организация фер- 137 ментных систем в растущих клетках корня. Физиол. растений, 1972, т. 19, № 6, с. I274-I28I.

38. Иванко Ш., Максианова А., Явор А. Ассимиляция, транспорт и транслокация азота у кукурузы. Acta Biologia Jugoslavica, 1976, А 25, S 1-2, с. 107-122.

39. Измайлов С.Ф. Пространственная организация азотного обмена в корнях растений. Физиол. растений, 1978, т. 25, № 2, с. 386400.

40. Измайлов С.Ф. Структурно-функциональные аспекты интеграции азотного обмена у растений. Физиол. растений, 1981, т. 28, № 3, с. 635-656.

41. Измайлов С.Ф. Структурно-функциональная организация азотного обмена у растений.: Автореф. Дис. . доктора биол. наук. -М. 1982. 34 с.

42. Измайлов С.Ф., Баскакова С.Ю., Асеева К.Б., ЦюпаГ.П., Смирнов A.M. Распределение активности глутаминсинтетазы и глутаматде-гидрогеназы в органах различных растений. Изв. АН СССР. Сер. биол., № 3, с. 321-332,1982.

43. Измайлов С.Ф., Котлярова Т.И., Смирнов A.M. 0 физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1983, № 3, с. 366-374.

44. Иконенко Т.К. Влияние формы азотного питания на динамику азота и урожай яровых культур. Тр. Перм. с-х. ин-та, 1981, т. 141, с. 12-17.

45. Иконенко Т.К., Першин Б.М. Азотный обмен и зимостойкость озимой пшеницы. Агрохимия, 1971, № I, с. 20-29,

46. Калинина Л.М., Алехина Н.Д., Примак А.П. Изменение активности ферментов азотного обмена в проростках огурца при пониженной температуре. Научн. докл. высш. школы. Биол. н., 1982, № II,с. 79-84.

47. Керечки Б. Обмен углеводов и органических кислот при пониженной температуре в зоне корней. : Автореф. Дис. . канд. биол. наук. М. 1971. -31 с.

48. Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Использование нитратного азота проростками пшеницы, растущими при разной температуре в зоне корней. Вест. Моск. ун-та. Сер. биол., 1983, № I, с. 35-43.

49. Коварский В.А. Неаррениусовская кинетика ферментативного катализа и температурная адаптация эктотермных организмов. Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1981, № 3, с. 48-53.

50. Колоша О.И. Изменение фософлипидного и жирнокислотного состава у озимой пшеницы после различных режимов охлаждения. Докл. АН УССР. Сер. Б, 1979, № 9, с. 753-756.

51. Кондратьев М.Н. Некоторые пути нейтрализации эндогенного аммиака растениями фасоли в условиях дефицита магния и кальция. -Физиол. и биохим. культ, раст., 1977, т.9, № 5, с. 501-505.

52. Кондратьев М.Н., Аладина О.Н. Избирательность поглощения аммония и иона нитрата к разным температурам. Пробл.химиз. и ме-лиор. почв. М., с. 59-63, 1981 г.

53. Корниш-Боуден Э. Основы Ферментативной кинетики. М.:Мир, 1979, - 280 с.

54. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений.- Л.:Метеоиздат, 1972, 281 с.

55. Коровин А.И. Осенне-весенние условия погоды и урожай озимых.- Л.:Гидрометеоиздат, 1977 а, 160 с.

56. Коровин А.И. Об агрометеорологическом паспорте сортов сельскохозяйственных культур. В кн. : Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск, 1977в»с. 8-13.- 139

57. Коровин А.И. О неравнозначности реакций растений на температуру в различных зонах. С.-х. биол., 1981, т.16, №22, с.212-222.

58. Коровин А.И., Барская Т.А. Влияние температуры почвы на дыхание и активность окислительных ферментов у холодоустойчивых и теплолюбивых растений. Физиол. растений, 1962, т. 9, № 4. с. 415-419.

59. Коровин А.И., Глянько А.К. Поглощение растениями аммонийного и нитратного азота в зависимости от температуры в зоне корней. -Докл. АН СССР, т. 180, № б, с. 1495-1499,1968 .

60. Крастина Е.Е., Лосева А.С. Влияние формы азотного питания на поглощение воды растениями, концентрацию и соотношение катионов в их органах. Изв. ТСХА, 1975, № 5, с. 13-21.

61. Крастина Е.Е., Менесес С., Кондратьев М.Н. Поглощение томатами ионов нитрата и аммония при разной концентрации азотнокислого аммония в питательном растворе. Изв. Тимирязевск. е.- х. акад., 1980, № 6, с. 9-16.

62. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.:Наука, 528 с.1972.

63. Кретович В.Л. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. Доложено на 39-м Тимирязевском чтении. М.: Наука, 1980, -29с,

64. Кретович В.Л. Роль амидов и других резервных соединений азота в ассимиляции аммиака. В кн.: Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М., 1983, с. 234-248.

65. Кузьмина Г.Г. Фотохимические реакции и водный режим хлоро-пластов озимой пшеницы в период осеннего закаливания. В кн.:

66. Экол.-физиол. исслед. фотосинтеза и вод. режима раст. в полевых условиях. Тез. докл. Всес. совещ., Иркутск, 15-17 июня, 1982. Иркутск, 1982, с. 22-23.

67. Любимов В.И., Львов М.Б., Кирштейне Б.Э. Модификация микродиффузионного метода определения аммиака. Прикл. биохимия и мик-" робиол., № I, с. 120, 1968 г.- 140

68. Маслов И.Л. Накопление запасных и защитных веществ озимыми в период закаливания и расход их в период зимовки (в зависимости от форм азота). В кн.: Вопросы питания, роста и развития растений. Пермь, 1980, с. 62-75.

69. Маслов И.Л. Значение формы азотного питания в метаболизме азота озимых. Тр. Перм. с.-х. ин-та, 1981, № 141, с. 53-56.

70. Махновская М.Л., Бабенко В.И. Характер усвоения разных форм азота проростками высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы при различных температурах. Физиол. растений, 1980, т. 27, № 2, с. 287-294.

71. Мироновские пшеницы. /Под общей редакцией В.Н.Ремесло. М.: Колос, 1972. - 228 с.

72. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. /В.Л.Кре-тович, 3,Г. Евстингеева, Т.И.Карякина и др. М.: Наука, 1979, -264 с.

73. Мухин Е.Н., Редько Т.П. Действие температуры на активность фотосистем хлоропластов гороха. Изв. АН СССР. Сер. биол., № 2, с. 201-207,1983.

74. Нарайчук Ф.Д. Влияние пониженных температур на энергетические показатели митохондрий пшеницы. Научн.-Техн. б©л. Всес. селекц.-генет. ин-та, 1979, № 34, с. 58-61.

75. Обручева В.Н. Специфика метаболизма корня. В кн.: Физиология растений, т. I, Москва, Итоги науки и техники, сер. Физиол. растений, с. 107-163,1973.

76. Петров-Спиридонов А.Е., Моллов М. Кинетика поглощения N0^ и ИН4 проростками пшеницы в зависимости от сопутствующих катионов. Изв. Тимирязев, с.-х. академии, 1982, № 3, с. II—16.

77. Петушкова Е.В. Введение в кинетику ферментативных реакций. М.:МГУ, 1972. - 200с.- 141

78. Пешкова А.А., Хавкин Э.Е. Активность нитратредуктазы и ассимиляция нитратов в связи со скоростью роста проростков кукурузы. Физиол. растений, 1980, т. 27, № 5, с. 1032-1039.

79. Пешкова А.А., Хавкин Э.Е. Влияние температуры на рост и формирование нитратвосстанавливадлцей системы у генотипов кукурузы. -Физиол. и биохимия культ, раст., 1982, т. 14, № б, с. 556-560.

80. Поликарпочкина Р.Т., Бабурина О.М., Хавкин Э.Е. Изучение глутаматдегидрогеназы в связи с ролью цинка в азотном обмене растения. В кн.: Рост, развитие и устойчивость растений, Иркутск, 1969, с. 70-74.

81. Потапов Н.Г., Суманова В.Е. Значение зон корня люпина в поглощении и превращении нитратов. Физиол. растений, 1966, т. 13, № 2, с. 231-235.

82. Проценко Д.Ф., Рубанюк Е.А. Аминокислотный обмен озимых ржи и пшеницы в период зимовки. В кн.: Рост и устойчивость растений. Киев, 1967, № з, с. I6I-I70.

83. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. -М.-Л. :Из-во АН СССР, 1945, 197 с.

84. Пушкин А.В., Евстигнеева З.Г., Кретович В.Л. Определение активности глутаминсинтетазы в экстрактах их семян гороха по образованию ортофосфата. Прикл. биохимия и микробиол., 1972, т. 8, № I, с. 86-91.

85. Пыльнева П.Н. Определение общего азота в растительном материале с использованием приборов Сиреньева. Сб. научн. тр. Всес. селекц.-генет. ин-та, 1979, № 15, с. 14-19.

86. Радюкина Н.А., Пушкин А.В., Евстигнеева З.Г., Кретович В.Л. Изменение активности глутаминсинтетазы при прорастании и созревании гороха. Физиол. растений, 1973, т. 20, № 2, с. 376-379

87. Радюкина Н.А., Пушкин А.В., Евстигнеева З.Г., Кретович В.Л.- 142

88. Суточный ритм активности глутаминсинтетазы в листьях и корнях гороха. Докл. АН СССР, 1977, т. 236, № I, с. 253-256.

89. Размаев И.И. Последействие низких положительных температур на азотный обмен растений пшеницы и кукурузы. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1965, т. 4, № I, с. 59-63.

90. Разумова Н.А., Максимов Г.Б., Батов А.Ю. Определение активной концентрации ионов потенциометрическим методом. В кн.: Методы биохимического анализа растений, M.I978, с. 140-146.

91. Ракова Н.М., Клышев Л.К., КасымбеКов Б.К. Влияние ite^SO/,. и NaCl на активность ферментов первичной ассимиляции аммонийного азота в корнях растений. Физиол. растений, 1978, т. 25, № I, с. 39-43.

92. Редци Б.П., Кондратьев М.Н., Крастина Е.Е. Изменение поглощения нитрата и активности нитратредуктазы у подсолнечника при внесении хлористого аммония в питательный раствор. Изв. Тими-рязевск. с.-х. акад., 1982, № 2, с. 12-18.

93. Ричарде С.Дж., Хаган P.M., Мак-Колла Т.М. Температура почвы и развитие растений. В.кн.: Физиологические условия почвы и растение. М., 1955, с. 343-517.

94. Рыбакова М.И. Физиологические основы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.-М., 1976. 55 с.

95. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений.- М.:Наука, 1971, 510 с.

96. Семихатова О.А., Иванова Т.И., Головко Т.К. Дыхание на поддержание структуры клеток у арктических растений.- Физиол. растений, 1979, т. 26, № 5, с. I093-II02.

97. Семихатова О.А. Смена дыхательных систем. Л.: Наука, 1969,- 124 с.

98. Сысоева А.Ф., Красная Т.С. Ферментативный метод оценки морозостойкости : пшеницы. В кн.: Приемы и методы повышения зимо- 143 стойкости озимых зерн. культур. М., 1968, с. 180-186.

99. Сычева З.Ф., Дроздов С.Н. Зависимость устойчивости ботвы картофеля к заморозкам от уровня азотного обмена. «Физиол. растений, 1965, т.12, № 2, с.

100. Титов А.Ф. Полиморфизм ферментных систем и устойчивость растений к экстремальным (низким) температурам. Успехи соврем, биол., 1978 а, т. 85, № I, с. 63-70.

101. Титов А.Ф. Молекулярно-генетический подход к проблеме терморезистентности растений. В сб.: Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск, 1978 б, с. 14-29.

102. Трунова Т.И. Физиология закаливания озимых злаков к морозу низкими положительными температурами. Автореф. Дис. . доктора биол. наук. - М. 1979. - 48 с.

103. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений.- М.:Наука, 1979.- 350 с.

104. Усманов И.Ю. Видовая специфичность растений и изменение биоэлектрических и окислительно-восстановительных процессов при питании аммиачным и нитратным азотом.:Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Казань, 1977. - 24 с.

105. Хавкин Э.Е. Индуцированный синтез ферментов в процессах роста и морфогенеза растений. М.:Наука, 1969. - 168 с.

106. Хавкин Э.Е., Пешкова А.А., Реймерс Ф.9. Влияние экзогенного азота на активность нитратредуктазы и глутаматдегидрогеназы в корнях проростков кукурузы. Докл. АН СССР, 1973, т. 208, № 3, с. 745-748.

107. Хохлова Л.П., Сулейманов И.Г., Лазарева Л.В., Фишбейн М.А. Изучение свойств сукцинатдегидрогеназы листьев зимующих злаков. В сб.: Роль компонентов протоплазмы в водообмене раст., Казань,

108. Казан, ун-т, 1972, с. 66-75

109. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации.- М.:Мир, 1977, 399 с.

110. Чернавина И.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е. Большой практикум по физиологии растений. М.:Высшая школа, 1978,- 408 с.

111. Чурич Р. Поглощение и обмен разных форм азота растениями в зависимости от температурных условий. Физиол. растений, 1974, т. 6, № 4, с. 358-358.

112. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования . Минск : Ураджай, 1977, - 423 с.

113. Ширшова Е.Д., Алехина Н.Д. Некоторые свойства митохондри-альных трансаминаз из корней кукурузы, выращенных при пониженной температуре. Научн. докл. высш. школы. Биол. н., 1976, № 9, с. 92-96.

114. Ширшова Е.Д., Алехина Н.Д. 0 локализации аминотрансфераз в клетках корня кукурузы. Научн. докл. высш. школы. Биол. н., 1982, № 5, с. 81-85.

115. Штраусберг Д.В. Питание растений при пониженных температурах. М.: Наука, 1965, - 143 с.

116. Щербакова A.M. Теплоустойчивость глюкозо-6н£осфат-дегидроге-назы из листьев озимой пшеницы, закаленной теплом и холодом. -Докл. АН СССР, 1972, т.205, № 4, с. 993-996.

117. Юдина О.С., Голуб 3., Семихатова О.А. Пути дыхательного окисления глюкозы в условиях различной температуры. Физиол. растений, 1969, т. 16, № I, с. 120-123.- w

118. АЪго1 Y.P., Kaim M.S., Nair T.V.R. Nitrogen assimilation, its mobilization and accumulation in wheat (Triticum aestivum L.) grains. Cereal Res. Commun,, 1976, v.4, IT p.4-51-440.

119. Aljochina N.D., Kluikova A.I., Kenzhebaeva S.S. Nitrogen assimilation in wheat in relation to the root zone temperature. -In: Structure and Function of Plant Roots, Hague e.a., 1981, p. 339-34-1.

120. Amos J.A., School R.L. Effect of growth temperature on leaf nitrate reductase, glutamine synthetase and NADH-glutamate dehydrogenase of juvenile maize genotypes. Crop- Sci., 1977, v. 17, p. 445-44-8.

121. Ashley D.A., Jackson W.A., Volk R.S. Nitrate uptake and assimilation in wheat seedlings during initial exposure to nitrate. -Plant Physiol., 1975, v. 55, N 6, p. 1102-1106.

122. Bahr J. Т., Bonner W.D., Jr. Cyanide-insensitive Respiration, I. The steady state of skunk cabbage spadix and bean hypocotyl mitochondria. J. Biol. Chem., 1973, v. 24-8, N 10, p. 3441-3445.

123. Bauer A., TJrguhart A.A., Kenneth W.J. Amino Acid Metabolism15of Pea Leaves. Diurnal changes and amino acid synthesis from- nitrate. Plant Physiol., 1977, v. 59, N 5, p. 915-919.

124. Beevers L. Nitrogen Metabolism in Plants. In; Biology of Inorganic Nitrogen and Sulfur. Berline, 1981, p. 15-29.

125. Beevers L., Hageman R.H. Nitrate redaction in higher plants.- Ann. Rev. Plant Physiol., 1969, v. 20, p. 495-522.

126. Berry J., Bookman 0. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol., 1980, v. 31, p. 491-54-3*

127. Blair G. J., Miller M.H., Mitchell W.A. Nitrate and ammonium as sources of nitrogen for corn and their influence on the uptakeof other ions. ,Agron. J., 1970, v. 62, p. 530-532.

128. Blevins D.G., Hiatt A.J., Lowe E.M. The influence of nitrate and chloride uptake on expressed sap pH, organic acid synthesis and potassium accumulation in higher plants, Plant Physiol, 1974, 7. 54, N 1, p. 83-37.

129. Breteler H, Comparison between ammonium and nitrate nutrition of young sugar-beet plants grown in nutrient solutions at constant acidity. 2. Effect of light and carbohydrate supply. -Neth. J. Agr. Sci., 1973, v. 21, IT 4, p. 297-307.

130. Breteler H., Hanisch Ten Oate C.H. Fate of nitrate during initial nitrate utilization by nitrogen-depleted dwarf bean. -Physiol, plant., 1980, v. 48, IT 2, p. 292-296.

131. Brunetti IT., Hageman R.H. Comparision of in vivo and in vitro assays of nitrate reductase in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Plant Physiol., 1976, v. 58, IT 4, p. 583-587.

132. Bulen W.A. The Isolation and Characterisation of Glutamic Dehydrogenase from Com Leaves. Arch. Biochem. and Biophys., 1956, v. 62, IT 1, p. 173-183.

133. Busada C.J., Sones J.B.', Wills H.A. Major element uptake by span bean grown in nutrient culture with varying nitrogen solution treatments. J.Plant ITutr., 1982, v. 5, N 1, p. 63-71.

134. Butz R.G., Jackson W.A. A mechanism for nitrate transport and reduction. PhytochemiBtry, 1977, v. 16,№ 4, p. 409-417.

135. Caldas R.A., Caldas L.S. Hitrate, ammonium and kinetin eftfects on growth and enzyme activities of Paul s Scarlet rose callus. Physiol, plant., 1976, v. 57» N 2, p. 111-116.

136. Carmi A., Heuer B. The role of roots in control of Ъеап shoot growth. Ann. Bot., 1981, v. 48, N 4, p. 519-527.

137. Chabot B.F. Metabolism and enzymatic adaptations to low temperature. In: Comparative Mechanism of Cold Adaptation, Hew York, 1979, p. 281-501.

138. Chantarotwong W., Huffaker R.C., Miller B.L., Granstedt R.C. In vivo nitrate reduction in relation to nitrate uptake, nitrate content and in vitro Nitrate Reductase activity in intact barley sidlings. Plant Physiol., 1976, v. 57, N 4, p. 519-522.

139. Clarkson D.T. The influence of temperature on the exudation of xylem sap from detached root systems of rye and barley (Horde-um vulgare). Planta, 1976, v. 132, N 5, p. 297-504.

140. Clarkson D.T., Warner A.J. Relationships between root temperature and the Transport of ammonium and nitrate ions by Italian and Perennial Ryegrass (Lolium multiflorum and Lolium perenne). -Plant. Physiol., 1979, v. 64, N4, p. 557-561.

141. Cox W.J., Reisenauer H.M. Growth and ion uptake by wheat supplied nitrogen as nitrate, or ammonium or both. Plant and Soil, 1975, v. 58, N 2, p. 565-380.

142. Crawford R.M., Huxter T.S. Root growth, and carbohydrate metabolism at low temperatures. J. Exp. Bot., 1977, v. 28, N 105, p. 917-925.

143. Dale J.E. Nitrate reduction in the first leaf and roots of barley seedlings grown in sand and in culture solution» Ann. Bot., 1976, v. 40, p. 1177-1184.

144. Dale J.E. Nitrogen supply and utilization in relation to development of cereal seedling. Ins Nitrogen assimilation of Plan ts. London etc., 1979, P* 155-165.

145. Davidson R.L. Effect of root-leaf temperature differentials on root-shoot rations in some pasture grasses and clover. Ann. Bot., 1969, v. 55, N 151, p. 561-569.

146. Deane-Drummond O.E., Clarkson D.T., Jochson C.B. The effect of differential root and shoot temperature on the nitrate reductase activity, assayed in vivo and in vitro in roots of Hordeum vulgare (Barley).- Planta, 1980, v. 148, N 5, p. 455-461.

147. De Kock. The mineral nutrition of the plants supplied with nitrate or ammonium nitrogen. Ins Nitrogen nitrition of plants 1970, p. 59-44.

148. Downton J., Slater R.Q. Temperature dependence of photosynthesis in cotton. Plant Physiol., 1972, v. 50, N 4, p. 518-522.

149. Duke S.H., Shrader L.E., Henson C.A., Servaites J.C., Vegel-zang R.D., Pendleton J.W. Low root temperature effects on soybean nitrogen metabolism and photosynthesis. Plant Physiol., 1979, v. 65,№ 5, P- 956-962.

150. Duke S.H., Schrader L.E., Miller M.G. Low temperature effects on soybean (Glycine max L. Merr. cv. Wells) mitochondrial res- 149 piration and several dehydrogenases during imbibition and germination. Plant Physiol., 1977, v. 60, N 5, p. 716-722.

151. Duke S.H., Schrader L.E., Miller M*G. Low temperature effects on soybean (Glycine max (L.) Merr. cv. Wells) free amino acid pools during germination. Plant Physiol., 1978, v. 62, N 4, p. 642-647.

152. Dwelle R.B., Stallknecht G.F. Pentose phosphate metabolism of potato tuber discs as influenced by prior storage temperature. Plant Physiol., 1978, v. 61, N 2, p. 252-253.

153. Eilrich G.L., Hageman R.H. Nitrate reductase activity and its relationship to accumulation of vegetative and grain nitrogen in wheat (Triticum aestivum L.). Crop. Sci., 1973, v. 13, N 1, p. 59-66.

154. Ferrari Т.Е., Yoder O.C., Filner P. Anaerobic nitrate production by plant cells and tissues: evidence for two nitrate pools. -Plant Physiol., 1973, v. 51, N 3, p. 423-431.

155. Forward D.F. Effect of temperature on respiration. Hand.

156. Pflanzenphys., 1960, v. 12, part 2, 234 p.i

157. Givan С.У. Metabolic detoxification of ammonia in tissues of higher plants. Phytochemistry, 1979, v. 18, p. 375-382.

158. Graham D., Patterson B.i>. Responses of Plant to Low, Nonfre-ezing Temperatures: Proteins, Metabolism, and Acclimation. -Annu. Rev. Plant Physiol., 1982, v. 33, p. 347-480.

159. Grasmanis 7.0», Nicholas D.J.D. Annual uptake and distrib-15ution of N-labelled ammonia and nitrate in young Sonathan/MM 104 apple trees grown in solution cultures, Plant and Soil, 1971, v. 35, IT 1, p. 95-112.

160. Hageman R.H. Integration of Nitrogen Assimilation in Relation to Yield. Ins Nitrogen Assimilation of Plants. London etc. 1979, p. 591-612.

161. Hallmark W.B., Huffaker R.C. The influence of ambient nitrate, temperature and light on nitrate assimilation in Sudangrass seedlings. Physiol. Plant., 1978, v. 44, N 3, p. 147-152.

162. Harada Т., Takaki H., Yamada Effect of nitrogen source on the chemical components in young plants. Soil Sci. and Plant Nutr., 1968, v. 14, N 1, p. 47-55.

163. Harding S.C., Sheehy «Т.Е. Influence of shoot and root temperature on leaf growth, photosynthesis and nitrogen fixation of lucerne. Ann. Bot., 1980, v. 45, N 2, p. 229-235.

164. Harel E., Lea P.J., Miflin B.J. The localisation of enzymes of nitrogen assimilation in maize leaves and their activities during greening. Planta, 1977, v. 154, N 2, p. 195-200.

165. Harmer R., Lee J.A. Some effects of temperature on nitrate reductase in upland and lowland populations of Pasture Grasses. -Plant Sci. Lett., 1981, v. 21, N 3, p. 295-303.

166. Hartmann T. Metabolism of Organic N-Compoimds. Ammonium assimilation and Amino Acid Metabolism. Erogr. Bot., 1979, v. 41, p. 83-92.

167. Hartmann T. Metabolism af Organic N-Compounds. Ammonium Assimilation and Nitrogen Partitioning. Progr. Bot., 1982, v. 44, p. 154-164.

168. Haynes R.S., Goh K.M. Ammonium and nitrate nutrition of- 151 plants. Biol. Rev., 1978, v. 53, p. 465-510.

169. Helmann L., Barrolier J., Watzke E. Beitrag zur Aminosaure-bestimmung auf Papier chromatogrammen. Physiol. Chem., 1957, v. 309, N 4, p.

170. Henson C.A., Schrader L.E., Duke S.H. Effect of temperature on germination and mitochondrial dehydrogenases in two soybean (Glycine max) cultivars. Physiol, plant., 1980, v. 48, N 1, p. 168-174.

171. Hewitt E.J. Assimilatory nitrate-nitrite reduction. Annu.

172. Rev. Plant Physiol., 1975, v. 26, p. 73-100.

173. Hewitt E.J., Hucklesly G.P., Mann A.P., Notton В., Rucklidge

174. G.J. Regulation of nitrate assimilation in plants. la: Nitrogen

175. Assimilation of Plants. London etc., 1979, p. 255-287.

176. Haggins P.D., Spomer G-.G. Soil temperature effects on rootrespiration and ecology of alpine and subalpine plants. Bot. Gaz1976, v. 137, p. 110-120.

177. Jackson W.A. Nitrate acquisition and assimilation by higher plants: processes in the root system. In: Nitrogen in the Environment, v. 2, Soil-Plant-Nitrogen Relationships. New York, 1978, p. 45-88.

178. Jackson W.A., Kwik K.D., Volk R.S. Nitrogen uptake during recovery from nitrogen deficience. Physiol, plant., 1976a, v. 36,1. N 2, p. 174-181.

179. Jackson W.A., Kwik K.D., Volk R.S., Butz E.G. Nitrogen influx and efflux by intact wheat seedlings: effect of prior nitrate nutrition. Planta, 1976 b, v. 132, N 2, p. 14-9-156.

180. Jackson W.A., Volk R.S. Physiological aspects a of ammonium nutrition of selected higher plants. In: Isotopes in plants nutrition and physiology. Vienna, 1967, p. 159-178.

181. Jackson W.A., Volk R.S., Tucker Т.О. Appearent induction of nitrate uptake by nitrate-depleted plants. Agron. J., 1972, v. 64-, № 4, p. 518-521.

182. Johnson C.M., Ulrich A. Determination of nitrate in plant material. Annal. Chem., 1950, v. 22, p. 1526-1529.

183. Kaufmann J.E., Beard J.В., Penner D. The influence of temperature on nitrate reductase activity of Agrostis palustris and Cynodon dactylon. Physiol, plant., 1971, vw 25, N 3, p.378-381.

184. Kiener O.M., Bramlage W.J. Temperature effects on the activity of the alternative respiration pathway in chill-sensitive Cu-cumis sativus. Plant Physiol., 1981, v. 68, N 6, p. 14-74-14-78.

185. Makarewicz W., Zodowo M. Temperature as a factor regulating enzyme-catalused reactions. Zesz. Nauk VL Ser. 11, 1977, N 16, S. 147-164.

186. Magalhaes A.C., Peters D.B., Hageman R.H. Influence of tempe- 154 rature on nitrate metabolism and leaf expansion in soybean (Glycine max L. Meer) seedlings. Plant Physiol., 1976, v. 58, N 1, p. 12-16.

187. Marwaha R.S., Juliano B.O. Aspects of nitrogen metabolism in the rice seedlings. Plant Physiol., 1976, v. 57,№ 6, p. 923-927.

188. McCree K.J. Equation for the rate of dark respiration of white clover and grain sorghum, as functions of dry weight, photo-synthetic rate, and temperature.- Crop Sci., 1974, v. 14,№ 4, p. 509-514.

189. McFee W.W., Stone E.L. Ammonium and nitrate as nitrogen sources for Pinus radiata and Picea glauca. Soil Sci. Soc. Amer. Pdoc., 1968, v. 32, p. 879-884.

190. McGlasson W.B., Raison J.K. Occurrence of a temperature-induced phase trasition in mitochondria isolated fron apple fruit. -Plant Physiol., 1973, v. 52, N 4, p. 390-392.

191. McNally S.F., Hirel В., Gadal P., Mann A.F., Stewart G.R. Glutamine synthetase of higher plants. Plant Physiol., 1983, v. 72, N 1, p. 22-25.

192. McNaughton S.J. Natural selection at the enzyme level. Am. Nat., 1974, v. 108, N 963, p. 616-624.

193. Miflin B.J», Lea P.J. Glutamine and asparagine as nitrogen donors for re duct ant-dependent glutamate synthesis in pea roots. -Biochem. J., 1975, v. 149, N 2, p. 403-409.

194. Miflin B;J., Lea P.J. The pathway of nitrogen assimilation in plants. Phytochemistry, 1976, v. 15, № 6, p. 873-885.1. Miflin В Plant Physiol

195. J., Lea P.J. Amino Acid Metabolism. Annu. Rev. , 1977, v. 28, p. 299-329*

196. Miflin B.J., Wallsgrove R.M., Lea P.J. Glutamine metabolism in higher plants. Curr. Top. Cell. Regul*, New York etc., 1981, v. 20, p. 1-43.

197. Miller R.W., I.De La Roche, Pomeroy M.K. Structural and functional responses of wheat mitochondrial membranes to growth at low temperatures. Plant Physiol., 1974, v. 53, N 3, p.426-433.

198. Minotti P.L., Jackson W.A. Nitrate reduction in roots and shoots of wheat seedlings. Planta, 1970, v. 95, N 1, p. 36-44.

199. Minotti P.L., Williams D;C., Jackson W.A. Nitrate uptake and reduction as affected by calcium and potassium. Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1968, v. 32, N 5, p. 692-698.

200. Minotti P.L., Willams D.C., Jackson W.A. Nitrate uptake by wheat as influence by ammonium and other cations. Crop. Sci., 1969, v. 9, N 1, p. 9-14.

201. Moraghan J.T., Porter O.A. Maize growth as affected by roots temperature and form of nitrogen. Plant and Soil, 1975, v. 43, N 2, p. 479-487.

202. Munn D.A., Jackson W.A. Nitrate and ammonium uptake by rootedcutting of sweet potato. Agron. J., 1978, v. 70, N 2, p. 312-316.- 156

203. Naftel J,A. The absorption of ammonium and nitrate nitrogen by various plants at different stage of growth, J, Am, Soc. Agron.", 1931, v. 23» p. 142-158.

204. Naik M.S., Abrol Y.P., Nair T.V.R., Ramarao C.S. Nitrate assimilation its regulation and relationship to reduced nitrQgen in higher plants. - Histochemistry, 1982, v. 21, N 3, p. 495-504.

205. Nash D,, Pal eg L.G., Wiskich J.T. Effect of proline, betaine and some other solutes an the heat stability of mitochondrial enzymes. Austral J. Plant Physiol., 1982, v. 9, N 1, p. 47-57.

206. Nelson L.E., Selby R. The effect of nitrogen sources and iron levels on the growth and composition of Sitka spruce and Scots Pine. Plant and Soil, 1974, v. 41, N 3, p. 573-588.

207. Neyra C.A., Hageman R.H. Nitrate uptake and induction of nitrate reductase in excised corn roots. Plant physiol., 1975» v. 56, N 5, p. 692-695.

208. Nicholas J.O., Harper J.E., Hageman R.H. Nitrate reductase activity in soybean (GlyciJie max). Effects of light and temperature Plant Physiol., 1976, v. 58, N 6, p. 731-735.

209. Nicholas D.S.D., Nason A. Determination of nitrate and nitrite. Methods Enzymol., 1957i v. 3, p. 981.

210. Nielsen K.F. Roots and root temperature. In: The Plant Root and Its Environment. University Press of Virginia, 1974, p.293-333»

211. Nielsen K.F., Cunningham R.K. The effects of soil temperature, form and level of N on growth and chemical composition of Italian ryegrass. Soil Sci. Soc. Amer. ProcV, 1964, v.1 28,№2, p.213-218.

212. Nolan W.G., Smillie R.M. Multi-temperature effects on Hill reaction activity of barleychloroplasts. Biochem. et biophys.

213. Acta, 1976, v. 440, N 3, p. 461-475.

214. Nolan W.G., Smillie R.M. Temperature induced changes in Hill-Inactivity of chloroplasts isolated from chilling-sensitive and chilling-resistant plants. Plant Physiol., 1977, vy 59, N 6, p; 1141-1145.

215. Oaks A. Nitrate reduction in roots and its regulation* In: Nitrogen Assimilation of Plants. Acad. Press, 1979, p.217-226.

216. Oaks A., Gadal P. Nitrate Utilization in Cell of Higher Plants. In: Cell Compartmentation and Metabolic Channeling- A Leopo-ldina symposium on the structural and functional organization of cells as a prereguisite of life, 1980, p. 245-254.

217. Oaks A., Karen J., Santosh M. A comparison of glutamate synthase obtained from maize endosperms and roots. Plant Physiol., 1979, v. 63, N 5, p. 793-795.

218. Oquist G, Effect of low temperature on photosynthesic. -Plant, Cell and Environ., 1983, v. 6, N 4, p. 281-300.

219. Pahlich E., Gerlitz Chb. Deviation from Michaelis-Menten behaviour of Plant glutamate dehydrogenase with ammonium as variable substrate. Phytochem., 1980, t. 19, N 1, p.11-13«

220. Pate J.S. Transport and partitioning of nitrogenous solutes,- Annu. Eev. Plant. Physiol,, 1980, v» 31, p. 313-340.

221. Peirson D.R., Elliott J.R. In vivo nitrate reduction in leaf tissue of Hiaseolus vulgaris L. Plant Physiol., 1981, v. 68, N 5, p. 1068-1072.

222. Pike C.S. , Berry J.A. Membrane phospholipid phase separations in plant adapted to or acclimated to different thermal regimes- Plant Physiol., 1980, v. 66, N 2, p. 238-241.

223. Pitman M.G. Ion transport into the xylem. Annu. Rev. Plant Physiol., 1977» 28, p. 71-88.

224. Pomeroy M.K., Andrews C.J. Effect of temperature on respirati on of mitochondria and shoot segments from cold-hardened and nonhardened wheat and rye seedlings. Plant Physiol., 1975, v. 56, N 5, p* 705-706.

225. Qui лл P.J., Williams W.P. Plant lipids and their role in membrane function. Prog. Biophys. molec. Biol., 1978, v. 54, N 2, p. 109-173.

226. Radin J.W. Contribution of the root system to nitrate assimilation in whole cotton plats, Austral. J. Plant Physiol., 1977, v. 4,№ 5, p. 811-819.

227. Radin J.W. A physiological basis for the division of nitrate assimilation between roots and leaves. Plant Sci. Lett., 1978, v. 13, N 1, p. 2-25.

228. Radin J.W., Sell C.R., Jordan W.R* Physiological significance of the in vivo assay for nitrate reductase in cotton seedlings. -Crop. Sci., 1975, v 15, № 5, p. 7Ю-713.

229. Raison J.K. Effect of low temperature on respiration. Ins The Biochemistry of Plants: A comprehensive treatise. New York, 1980, v. 2, p. 613-626.

230. Rison J.K., Chapman E.A., White P.Y. Wheat mitochondria. Oxidative activity and membrane lipid as function of temperature.- Plant Physiol., 1977, v. 59, N 4, p. 623-627.

231. Raison J.K., Chapman E.A., Wright L.C. Membrane lipid transitions: their correlation with the climate destribution of plants.- In: Low Temperature stress in Crop Plants: The Role of Membrane. New York etc., 1979, p. 177-186.

232. Raison J.K., Iyons J.M., Thomson W.W. The influence of membranes on the temperature changes in the kinetics of some respiratory enzymes of mitochondria. Arch, Biochem, and Biophys., 1971, v. 142, N 1, p. 83-90.

233. Rao K.P., Rains D.W. Nitrate absorption by barley. II. Influence of nitrate reductase activity, Plant Physiol., 1976,v. 57, ИМ, p. 59-62.

234. Raper C.D., Jr., Osmond D.L., Mann M., Weeks W.W. Interdependence of root and shoot activities in determining nitrogen uptake rate of roots. Bot. Gaz., 1978, v. 139, N 3, p. 289-294.

235. Raven J.A., Smith ЗГ.А. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation. New Phytol., 1976, v. 76, N 3, p. 415-431.

236. Reisenauer H.M. Absorption and utilization of ammonium nitrogen by plants. In» Nitrogen in the Environment. New York etc., 1978, v. 2, p. 157-170.

237. Reed A.J», Canvin D.T. Light and dark controls of nitrate reduction in wheat (Triticum aestivum L.) protoplasts. Plant Physiol., 1982, v. 69, N 2, p. 508-513.

238. Rosinger C.H., Wilson J.M., Kerr M.W. Changes in the temperature response of Hill-reaction activity of chilli Tig-sensitive and chilling-resistant plants after hardening. J. Exp. Bot.', 1982, v. 33, N 133, p. 321-331.

239. Rufty T.W., Jackson W.A. , Raper C.D. Nitrate reduction in root as affected by presence of potassium and by flux of nitrate through the roots. Plant Physiol., 1981 a, v. 68, N 3, p. 605609.

240. Rufty T.W., Raper C.D., Jackson W.A. Nitrogen assimilation, root growth and whole plant responses of soybean to root temperature and to carbon dioxide and light in the aerial environment. -New Ehytol., 1981 b, v. 88, N 4, p. 607-619.

241. Rufty T.W., Raper D.C., Jackson W.A. Nitrate uptake, root and shoot growth, and ion balance of soybean plants during acclimation to root-zone acidity. Bot* Gaz., 1982, v. 143, N 1, p. 5-14.

242. Roberts D.W.A. Some possible roles for isozymic substitutions- 160 during cold hardening in plants. Int; Rev. Cytology, 1969, v. 26, p. 505-325.

243. Sahulka J., Lisa L. The effect of cultivation temperature on nitrate reductase, glutamine synthetase and glutamate dehydrogenac levels in isolated Pisum sativum roots. Biol, plant., 1979, v. 21, N 2, p. 149-151*

244. Sainis J.K., Sane P.V. Relative distribution of nitrogen assimilating enzymes in leaves an developing fruiting bodies of Caj-anus and Beans. Z. Pflanzenphysiol., 1978, v. 86, N2, p.107-111.

245. Sanderman H.Jr. Regulation of membrane enzymes by lipids. -Biochem. et biophys. acta, 1978, v. 515, N 3, p« 209-237.

246. Sasakawa H., Yamamoto J. Comparision of nitrate and ammonium absorbed by rice seedlings. Influence of light, temperature, oxygen concentration, exogenous sucrose and metabolic inhibitors. -Plant Physiol., 1978, v. 62, N 4, p. 665-669.

247. Schrader L.E., Domska D., Jung P.E., Jr., Peterson L.A. Uptake and assimilation of ammonium-N and nitrafce-N and their influence on the growth of com (Zea mays L.). Agron. J., 1972, v. 64, N 5, P. 690-695.

248. Senser M.f Веек E. On the mechanism of frost injury and ficost hardening of spruce chloroplasts. Planta, 1977, v. 137, N 3, p* 195-201.

249. Shaner D.L., Boyer J.S. Nitrate reductase activity in maize- 161

250. Zea mays L.) leaves. I. Regulation by nitrate flux. Plant Physiol., 1976, v. 58, IT 4, p. 499-504.

251. Shirahashi £., Hayakawa S., Sugiyama I. Cold lability of pyruvate orthophosphate dikinase in the maize leaf. Plant Physiol. 1978, v. 62, N 5, P. 826-8J0.

252. Shneyour A., Raison J.K., Smillie R.M. The effect of temperature on the rate of photosynthetic electron transfer In chlorop-lasts of chilling-sensitive and chilling-resistant plants. Bio-chem. et biopihys. acta, 1973» v. 292, N 1, p. 152-161.

253. Sikorska E., Ondrias K., Parkas T. Physical properties of membranes of cold-hardened and non-hardened witer rape plants. -Acta bioli, Acad. Sci. Hung., 1981, v. 32, N 3-4, p. 267-274.

254. Smakman G., Hofstra R. Energy matabolism of Plantago lanceo-lata, as affected by change in root temperature. Physiol.plant., 1982, v. 56, N 1, p. 33-37.

255. Smillie R.M. The useful chloroplasts: a new approach for investigating chilling stress in plants. In: Low Temperature Stress in Crop Plants: The Role of Membrane. New York etc., 1979, p. 187202.

256. Sodek L., Silva W. Glutamate synthase: a possible role in nitrogen metabolism of the developing maize endosperm. Plant

257. Physiol., 1977, v. 60, N 4, p. 602-605.

258. Solomos T. Cyanide-resistant respiration in higher plants. -Annu. Rev. Plant Physiol., 1977, v. 28, p. 279-297.- 162

259. Srivastawa H.S. Distribution of nitrate reductase in ageing bean seedlings, Plant and Cell physiol., 1975» v. 16, N 6, p. 995-999.

260. Srivastawa H.S. Regulation of nitrate reductase activity in higher plants. Photochemistry, 1980, v, 19, N 5» p*725-733.

261. Srivastawa G.C., Fowden I». The effect of growth temperature on enzyme and amiao-aoid levels in wheat plants. J. Exp. Bot,, 1972, v» 23, IT 77, p. 921-929.

262. Stamp P. Activity of photosynthetic enzymes in leaves of maize (Zea mays L.) seedlings in relation in genotype and to temperature changes, Z. J?flanzenphysiol., 1980, v. 100, N 3» p. 229-239.

263. Stewart G«R« , Rhodes D.A. A comparison of the caracteristfs of glutamine synthetase and glutamate dehydrogenase from Lemna minor L. New Phjrbol., 1977, v» 79, N 2, p» 257-268.

264. Stewart G,R,, Rhodes D,A. Nitrogen metabolism of halophytes. III. Enzymes of ammonia assimilation. New Phytol., 1978, v. 80, N 2, p. 307-316.

265. Street H.E. The physiology of root growth. Anna. Rev. Plant Physiol., 1966, v. 17, p. 315-344.

266. Sugiyama Т., Boku K. Differing sensitivity of pyruvate or-thophosphate dikinase to low temperature in maize cultivars. -Plant and Cell Physiol., 1976, v. 17, N 4, p. 851-854.

267. Sugiyama Т., Schmitt M.R., Ku S.B., Edwards G.E. Differences in cold lability pyruvate Pi dikinase among Cu-species. Plant and Cell Physiol., 1979, v. 20, N 5, p. 965-971.

268. Tempest D.W., Meers J.L., Brown C.M. Synthesis of glutamate in Aerobacter aerogenes by a hii&rto unknown route. Biochem. J., 1970, v. 117, N 2, p. 405-407.- 163

269. Thebud R., Santarius K.A. Effects of freezing on spinach leaf mitochondria and thylakoids in situ and in vitro» Plant Physiol,, 1981, v. 68, IT 5, p. 1136-1160,

270. Thebud R,, Santarius K.A, Effect of High-Temperature Stress on various Biomembranes of leaf Cells in situ and in vitro, -Plant Physiol., 1982, v. 70, IT 1, p. 200-205.

271. Theodorides Т.Н., Pearson C.J. Effect of temperature?total nitrogen distribution in Pennisetum americanum. Austr. J. Plant Physiol., 1981, v. 8, N 2,p.'201-210.

272. Theodorides Т.Н., Pearson C.J. Effect of temperature on nitrate uptake, translocation and metabolism in Pennisetum america-num. Aust. J, Plant Physiol., 1982, v. 9, IT 3, p. 309-320.

273. Toth E.T., Vigh L., Karvaly В., Farkos T. Radiation-inducedr improvement of the freezeresistance of cold-sensitive wheat vaieetys FrQze-tolerance and fatty acid patterns. Physiol, plant., 1980, v. 48, IT 2, p. 340-346.

274. Treharne K.J., Cooper J.P.Effect of temperature on the activity of carboxylases in tropical and temperate Gramlneae. J. Exp. Bot., 1969» v. 20, IT 62, p. 170-175.

275. Tsenova HUE. Isolation and properties of Glutamate dehydrogenase from pea chloroplasts. Enzymologia, 1972, v. 43, IT 6, p. 397-408.

276. Uedan K., Sugiyama T. Purification and Characterization of Phosphoenolpyruvate Carboxylase from maize Leaves. Plant Physiol., 1976, v. 57,№ б, P. 906-910.

277. Vight L., Horvath I., Horvath L.I., Dudits D., Parkas T. Protoplast plasmalemma fluidity of hardened wheats correlates with frost resistance. FEBS Letters, 1979, v. 107, N 2, p. 291-234.

278. Weidner M., Salisbury F.B. The temperature caracteristics ofribulose 1,5 diphosphate carboxylase, nitrate reductase, and pyruvate kinase from seedlings of two spring wheat varieties. -Z. Pflanzenphysiol., 1974, v. 71, N 5, p. 398-412.

279. Weissman G.S. Nitrogen metabolism of wheat seedlings as influenced by the ammonium: nitrate ratio and the hydrogen ion concentration. Amer. J. Bot., 1951, v. 38, N 3, p. 162-175.

280. Weissman G.S. Effect of ammonium and nitrate nutrition on protein level and exudate composition • — Plant Physiol., 1964, v. 39, N 6, p. 947-952.

281. Weissman G.S. Influence of ammonium and nitrate nutrition on enzymatic activity in soybean and sunflower. Plant Physiol., 1972, v. 49, N 2, p. 138-145;

282. Williams D.E., Vlamis D. Differential cation and anion absorption as affected by climate. Plant Physiol., 1962, v^ 37, p. 198-202.

283. Wilson J.M. The mechanism of chill-and drought-hardening of Phaseolus vulgaris leaves. New Phytol., 1976, v. 76, N 2, p. 257-270.

284. Wilson J.M. Droudgt resistance as related to low temperature stress. In: bow Temperature Stress in Crop Plants: The Role of Membrane. New York etc., 1979, Р* 47-65.

285. Wright L.C., Raison J.K. Correlation between changes in mitochondrial membranes of artichoke tubers and their hardening and dormancy. Plant Physiol., 1981, v. 68, N 4, p. 919-923.

286. Yoneyama IP. Utilization of seed and medium nitrogen in young plant seedlings. Soil Sci. and Plant Nutr., 1978, v. 24, N 2, p. 289-293.

287. Yoneyama Т., Komamura K., Kumazawa K. Nitrogen transport in intact com roots. Soil Sci. and Plant Nutr., 1975i v. 21, N 4, p. 371-377.

288. Yoneyama Т., Kumazawa К. A kinetic study of the assimilation15of ^N-labelled ammonium in rice seedling roots. Plant and Cell Physiol., 1974, v. 15, N 4, p. 655-661.

289. Yoshida S., Tagawa P. Alteration of the respiratory function in chill-sensitive callus due to low temperature stress. I. Involvement of the alternative pathway. Plant and Cell Physiol., 1979, v. 20, N 7, p. 1243-1250.