Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Spionidae (Annelida: Polychaeta) Северного Ледовитого океана

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Spionidae (Annelida: Polychaeta) Северного Ледовитого океана"

Московский Государственный университет имени М.В.Ломоносова

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах pvk и

СИКОРСКИЙ АНДРЕЙ ВААДИМИРОЬ

SPIONIDAE (ANNELIDA: POLYCHAETA) СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕ/

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕР м ■хертации на соискание уч. кандидата биоло! ячеек**.

Москва 1992

Работа выполнена на биологическом факультете Московского Государственного университета имени М. В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

•• И.В.Бурковский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

. В.А.Свешников доктор биологических наук, профессор В.В.Хлебович

Ведущее учреждение: Институт Океанологии Академии Наук

Защита диссертации состоится сЛЧ-О^^О. 1992

года в _ часов на заседании Специализированного Ученого совета Д 053., 05. 71. в Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова. ^

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ. -

Отзыв в двух экземплярах просим направить по адресу: г. Москва, 1 198 9 9, МГУ, Биологический факультет.

Автореферат разослан

16 " (¡Ь(ф 1992 года.

[1ыи секретарь Хиализировашюго совета Идидат биологических наук А. Г. Дмитриева

Л

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Полихеты — важнейший компонент морского зообентоса, на мягких грунтах дающий > 50% (Knox, 1977) его суммарной продукции. Изучение этой группы в различных аспектах с каждым годом активизируется. Но при этом уровень систематики остается много ниже запросов времени. Ситуация сложилась такая, что очень часто читающий работы по полихетам, по их экологии, эмбриологии, токсикологии и др. оказывается не способным понять, с каким видом автор имел дело.

Объектом для работы выбрано семейство полихет Spionidae, система которых находится на уровне 1920 года, когда была выпущена монография A.Soderstrom. Это семейство включает преимущественно обитателей шельфа. По типу питания они принадлежат к микрофагам, добывающим пищевые частицы с поверх-' ностй грунта, или из самого приповерхностного слоя^ воды. У Spionidae очень велик процент ярко выраженных видЬв-оппор-тунистов, r-стратегов, очень активных колонизаторов нарушенных участков дна и новых^субстратов. Обычен весьма высокий Р/В-коэффициент. Личинки спионид одни из самых обильных в планктоне. Spionidae характерны для несбалансированных экосистем и чувствительны к недостатку кислорода в воде. Поэтому, естественно, они часто рассматриваются в качестве видов-индикаторов загрязнений, распрескения или иных дестабилизирующих факторов. Взрослые Spionidae служат пищей другим бентосным беспозвоночным (в том числе и полихетам), придонным рыбам, водоплавающим птицам. Так существуют работы, показывающие, что пищей молоди _ кабалы-ерша (Hippoglossoides platessoides limandoides) на определенной стадии служат почти исключительно особи вида Spio liiicornis. И вот уже пример, когда упоминание видового названия ни о чем не говорит. Дело в том, что практически- во Есех предыдущих работах по Арктике представители этого (и не только этого) рода определялись как Spio filicornis, хотя в нашей работе показано наличие в одном лишь Баренцевом

море не менее 6 видов, а также и то, что названию Зрю [Шсонив — типу рода — нет соответствия среди ныне известных таксонов.

ЦЕЛЬ II ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Целью настоящей работы является монографическое изучение Spioriidae Северного Ледовитого океана, В соответствии с основной целые решались .следующие .з? дачи.

1. Пепеспределение всех имеющихся в России материалов по Spioriidae океана.

2. Выяснение видового состава Spioriidae океана.

3. Составление иллюстрированных описаний и определительных ключей Spioriidae океана.

4. Определение таксономической значимости морфологических признаков, использующихся или предлагаемых к использованию в таксономии Spioriidae.

5. Выяснение географического распространения и связи распределения видов с факторами среды.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые описана фауна спионид Северного Ледовитого океана с учетом современных представлений о системе этого семейства. Составлены иллюстрированные описания отмеченных видов и ключ для определения. Описаны 1 1 новых видов (в том числе 1 — с юго-западного побережья Ис-ландиии), 1 новый подвид. Приводятся уточненные сведения о распространении обнаруженных видов.

Определена таксономическая значимость некоторых морфологических признаков, использующихся или предлагаемых к использованию ъ таксономии Spionidae. Построены морфологические ряды для этих признаков, что позволяет по-новому взглянуть на систему спионид и должно быть весьма интересно в клади-стическом анализе.

Впервые произведен зоогеографический анализ спионид Северного Ледовитого окееаа. И в результате показана большая оппортунистичноглъ специфического арктического компонента фауны/приуроченного к маргинальным для семейства биотопам,

занимающим незначительные площади на шельфе: чистому крупному песку и/или расгтреснешшм районам, — либо большим глубинам.

ТЕОРЕШЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ.

Определитель, составленный в доступной ферме, даст возпож-, ность. специалистам разных профилей проводить точную диагностику изучаемого материала.

Полученные результаты меняют многие современные представления о значимости тех или иных признаков в таксономии и систематике Spionidae, что, думается, окажет влияние на определенную корректировку системы.

Приведенные данные по биологии Spionidae позволят более полно представить роль этого семейства в формировании сообществ бентоса.

Данные о распространении видов в Северном Ледовитом океане, будут весьма полезны для его зоогеографичесхсго районирования.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации докладывались на конференциях молодых ученых и специалистов М)фманского морского биологического института 1985 и 1937 годов, на II Всесоюзной конференции «Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря» (Мурманск, 198 8), на К Всесоюзной конференции полихетологов (Ленинград, 1990) и на заседании МОИП (18 февраля 1992 года). Предзащита состоялась на заседании кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ 2 5 ноября 1991 года.

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, 1 статья сдана в печать.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и библиографии. Работа изложена на 2S(p страницах машинописного текста и включает SSmcyn-ксв и _3_ таблиц.- Список литературы содержит 17 5 работ, из них 147 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ SPIONIDAE СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА.

Изучение Spionidae Северного Ледовитого океана началось, по сути дела, с описания Muller (1776) с побережья юго-западной Гренландии вида Nereis lilicomis и указания для этого района вида Nereis seticornis Linne, 1767. Описания двух этих видов позволяют отнести их к семейству Spionidae в нынешнем его понимании. В 17 85 году O.Fabricius выделил два этих вида в род Spio, ныне типовой в семействе. Семейство было описано Grube (1850) для полихет с 2 длинными щупальцевидными перистоми-альными образованиями. Большое значение в истории вопроса изучения Spionidae Северного Ледовитого океана имеют работы M.Sars (1851; 1862; 1865; 1872; 1873), как одни из первых фундаментальных работ по фауне морского зообентоса. Но до работы Malmgren (1867), посвященной полихетам Норвегии, родовые* описания продолжали появляться, виды описывались, но не существовала практика выделения типов (рода и вида). От этого границы и содержание родов оставались весьма неясными, ' а ■ содержание большинства старых видов (которые и являются часто Типовыми в своих родах: Spio filicomis, Scolelepis squamata, Malacoceros vulgaris) до сих пор прояснено не до конца или проясняется с трудом и большими натяжками — в данной ситуации единственным разумным решением представляется выделение неотипов. После этого самой значительной, без сомнения, является посвященная исключительно семейству Spionidae работа Soderstrom (1920), которая благодаря своей скурпулезности и новизне подходов до сего дня крайне актуальна. Система семейства, приведенная в ней, в главных чертах признается и теперь. Из других фаунистических работ весьма важными в истории изучения вопроса необходимо признать работы: Marenzeller (1878) и Wiren (1883), посвященные результатам полярных экспедиций на судне В era"; Chamberlin (1920) — канадская Арктика; Eliason (1 920) — Оресунд; Augener (1 913; 1926; 1928) — Земля Франца-Иосифа, Новая Земля и Шпицберген; ©itlevsen (1937) — западная Гренландия; Wesenberg-Lund (1950а; 1950b; 1951; 1953) — Норвежское и Гренландское моря, Исландия,

западная и восточная Гренландия; Pettibone (1954) — арктическое побережье Ллчски. Отечественные работы в большей степени были посвящены фдунистическим вопросам (Анненкова, 193 2, 1 95 2; Петровская, ¡ 962; Аверинцев, 1977, 1990), морфологии личинок (Петровская, 1960; Свешников, 1962, 1978) или количественному распределению в некоторой акватории (Броцкая и Зенкевич, 19 32, 1939; Стрельцов, 1966). В тех же случаях, когда описывались новые виды (Zachs, 1925, 1933; Ушаков, 194 8) описания.были настолько поверхностными, что их впору было бы сравнить с линнеевскими. Однако, это можно понять, если учитывать, в каких условиях людям приходилось работать. Кроме того, нужно отметить, что заметный вклад в познание фауны Spionidae Северного Ледовитого океана внесли таксономические сводки и определители полихет из смежных акваторий (Fauvel, 1927; Hartmann-Schroder, 1971; Banse, Hobson, 1981). Несомнено очень важным необходимо признать появление определителя Зацепина (194 8). Кроме того, несомненно важны появлявшиеся в разное время работы ревизионного характера ' по некоторым родам (Pettibone, 19 62; Ramos, 1976; Ward, 1981; Maciolek, 1984, 1985, 1990). Но несмотря на обилие работ, до последнего времени впечатление, производимое состоянием таксономии Spionidae Северного Ледовитого океана, могла бы характеризовать фраза В.Чернявского, сказанная больше века тому назад (1881 — стр. 364), относившаяся, правда, лишь к роду Spio: "со временъ O.Fabricius'a только одному Malmgren'y удалось недавно изучить основательно и то одинъ из двухъ видовъ, по которому установленъ первымъ род Spio. Такъ что и до сихъ поръ из этого рода известны только те же 2 вида и только одинъ установленъ прочно."

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материалом для работы послужили все имеющиеся в настоящее время в России сборы из Северного Ледовитого океана. По мере необходимости привлекались сборы из других районов: Дальнего Востока, Северной Атлантики, Средиземного и Черного морей. Материалы зарубежных коллекций также привлекались, но уже по мере возможности. Возможности же были ограничена.

- ь-

Успехом завершились лишь обращения к Dr.D.M.Dauer в США, DrJ.B.Kirkegaard и Dr.M.E.Petersen в Данию. Да и то последняя посылка с типовыми экземплярами была похищена по дороге неким рыжеволосым советским матросом. Основа же работы — это материалы по зообентосу Северного Ледовитого океана, хранящиеся на кафедре гидробиологии МГУ (1790 проб) и представляющие из себя сборы послевоенного времени, которые производились сотрудниками и студентами кафедры либо передавались другими организациями для обработки. Многолетняя работа, проводимая на кафедре по сбору коллекции полихет в настоящее время привела к тому, что кафедральная коллекция северных полихет на сегодняшний день является крупнейшей в стране, если не в мире, и может служить базой для проведения фундаментальных исследований по таксономиии, экологии и распространению полихет. Даже коллекция ЗИНа не может сравниться ни по числу экземпляров, ни по объему содержащейся информации. Часть материала собрана самим автором в рейсах и береговых экспедициях в период работы в Мурманском Морском Биологическом институте (ММБИ) КФ АН СССР в период с 198 3 по 198 8 год.

В работе с коллекционными материалами использовались бинокулярный и световой микроскопы, для решения отдельных задач (строение дорзального чувствительного органа) использовался сканирующий электронный микроскоп. Обсчет статистического материала и набор текста производился на персональном компьютере.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

Для решения таксономических задач мы использовали только кпешпсморфологпческие признаки. В работе определяется относительная ценность разных признаков на разных уровнях таксономической иерархии. Тело Spioriidae весьма гомономно. И в этом случае особое значение приобретает использование нуме-ричсских признаков. Чаще всего изменчивость таких признаков связана с размером (рис.1). Ситуация, однако,при более детальном изучении оказывается более сложной. Так, изучение апрельской и июльской выборок Spio martinensis из одной популяции пока-

•« ■ ........

. л. •»..»_......

ц 0.5 0.8 1.0 и 1.4 1.0 1Л 2.0

Рис. №1. 5р;о таг&пегтз — губа Дальнезеленедкая, апрель 1984 года. Зависимость номера щетшгконосного сегмента начала крючковидных неврохет (ось ординат) от ширины тела (ось абсцисс, мм).

зывает заметно более раннее начало крючковидных неврохет у особей одного размера в июльской выборке (рис. 2). Это говорит

0.2

ДА % А»

0.5

1.0

Рис. №2. Ир'ю таШпепз^з - губа Дальнезеленедкая. Зависимость номера щетинконосного сегмента начала крючковидных неврохет (ось ординат) от ширины тела (ось абсцисс, мм) у экземпляров, собранных в апреле 1984 года (кружки) и в июле 1984 года (треугольники).

скорее о возрастной изменчивости, нежели об изменчивости, связанной с размером. Действительно, не увеличивавшие заметно свои размеры в течение зимы особи, добытые в апреле, старше июльских. Детальное изучение внутривидовой изменчивости ну-мерических признаков на массовых выборках часто позволяет

использовать в качестве ключевых признаки с очень широким интервалом изменчивости:

Признаки Spio martinensis Spio petersenae

максимальная ширина на уровне VII ЩС (мм) 2,0 1. 1

с какого ЩС начинаются крючковидные щетинки у экз.шириной до 1, 1 мм VIII-XIX XX

кол-во крючковидных щетинок в невроподии у экз.шириной до 1, 1 мм 6-8 9-10

расположение крючковидных щетинок в невроподии с одинаковой плотностью ънизу гораздо плотнее

количество пар глазных пятен мелких - 2 крупных - 1 мелких - 2 крупных - 0

невроподиальные после- заметны на всех исчезают в задней щетинковые лопасти параподиях трети тела

появление саблевидных щетинок в начале второй трети тела в задней трети тела

При отсутствии больших выборок из одной популяции (что является довольно обычным) инргда не удается выявить корреляцию изменений признака с.-размером,.как в случае с началом генитальных карманов у Laonice cirrata. Детальный анализ, однако показывает, что на связанную с размером изменчивость здесь накладывается изменчивость, связанная с экологическими различиями мест обитания, как это произошло в случае с Laonice

cirrata из Белого меря: генитальные карманы более глубоководны-: экземпляров начинаются раньше, чем у мелководных (рис.3).

Предполагается, что с увеличением глубины возможно увеличение з популяции процента особей, размножающихся лецитотрофно: как показала Levin (1 984) у размножающихся подобным образом особей генитальные карманы начинаются раньше.

Географическая изменчивость также имеет место, но для ее выявления, особенно при наличии клинальной изменчивости, необходим гораздо более многочисленный географически различный материал. В нашем случае можно привести пример со Spio malmgreni, который в Арктическом бассейне имеет крючковидные щетинки практически исключительно с XI ЩС, в дальневосточных уорях же не редки особи, у которых крючковидные щетинки начинаются с X или XII ЩС.

. Сделана попытка построить морфологические ряды (один из них на рис. 4) для: отдельных признаков, общеупотребимык в качестве родовых. При этом реконструируется некоторый архе-типический прнзнак, от которого производятся совр еменные его состояния. Делается заключение, что формообразование внутри семейства идет в сторону усложнения структуры органа. Четко выражена тенденция к цефалнзаций (родукцич I ЩС и слиянию его с перистомиумом; слиянию простомнума с перистомиумом) н морфологическом)'' обособлению переднего конца тела.

50 ЮО ¡50

Рис. №3. Ьаотсе агга!а — Белое море, 1983 год. Зависимость номера щетинко-носпого сегмента появления генитальных карманов (ось ординат) от глубины обитания (ось абсцисс, м).

Рис. №4. Морфологический ряд расположения жабр на теле в семействе Spionidae:

1. — предполагаемое архетипическое состояние, жабры отсутствуют;

2. и 4. — жабры, начинающиеся с I щетинконосного сегмента, располагаются далее на всех сегментах или на их неопределенном числе;

3. — жабры лишь на I щетинконосном сегменте (Streblospio);

5. и 6. — то же, что 2 и 4, но I щетинконосный сегмент редуцируется и жабра на нем отсутствует;

7. и 8. — исчезновение жабр на нескольких передних сегментах, причем на II, III и IV щетшшшосных сегментах жабры могут присутствовать (Pygospio и Polydorini)-,

9. — исчезновение жабр па нескольких первых щетинконосных сегментах (.Xandaros);

10. — число жабр в пределах 4 (Prionospio, Apoprionospio, Paraprionöspio, Aurospiö);

11. — жабр нет, но фиксированное внутри вида число нотоподиальных послещетинковых лопастей на первых сегментах, симулирующих жабры (Spiophanes).

в одни у raro-восточной Исландии, Фарерских и Шетландских островов и юго-западной Норвегии.

8 видев (Pygospia elegans, Laonice cirrata, Minuspio cirriíeru, Spio ¡imicola, Spio malmgreni, Spio mártinensis, Spiophanes Rroeyeri, MarenzeJlèiia arel ia) арктическо-бореальные. Виды этой группы распространены по всему океану (не имеют границ распространения в его пределах). Среди 8 арктическа-бореальных видов выделяются три группы.

а) литоральный, обнаружение которого в сублиторали является скорее казусом — Pygospio elegans.

б) Еще три вида: Spio mártinensis, S.malmgreni и Marenzelleria arctia, встречаются обычно в самых верхних (до 15-25 м) горизонтах сублиторали, а на больших глубинах (до 130-25 0 м), равно как и в нижних горизонтах литорали, встречаются лишь эпизодически.

в) 4 вида: Spio limicola, Laonice cirrata, Minuspio cirrifera и ' Spioophanes kroyerï, — нижнесублиторальные, причем Spio limicola может быть выделен среди них, как не обнаруженный на батиальных глубинах.

Остальные 15 видов — бореальные. Виды этой группы распространены в атлантическом секторе почти исключительно в районах, находящихся под влиянием теплых атлантических вод: прибрежные районы Исландии, Ян-Майена и Шетландских островов, по восточному краю Скандского бассейна на север до Шпицбергена и севернее и восточнее его, в Баренцевом море примерно \о линии, соединяющей Шпицберген с южной оконечностью -1с:юй Земли, в Карском — юго-западная часть моря. В тихоокеанском секторе океана встречается (в Чукотском море) один íopeüAbhwít вид {Spiophanes bombyx).

Что касается бореальных видов, то в отношении них име-ощаяся у нас информация недостаточна для попыток обобщения уаипых по их экологии. Можно лишь отметить, что 6 видов гриурочеиы к верхней сублиторали, 8 — нижнесублиторальные t 1 — батиальный.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АРКТИЧЕСКОГО КОМПОНЕНТА ФАУНЫ БРЮМЮАЕ.

Особой экологической группой является род МагепгеЛепа, представленный в океане двумя видами. Их распространение в Полярном бассейне очень сходно, Оба вида в местах своего обитания образуют плотные поселения. Они обычны в эстуариях и устьях рек независимо от характера грунта. В районах же с нормальной соленостью они приурочены к крупному чистому песку.

К роду МагепгеПепа экологически близки еще три вида. Брю ре1егзепае известен только из устья р. Териберка. 5рго ихееН образует в Баренцевом море мономикстные (кроме него не найдены другие виды макробентоса) поселения с высокой плотностью исключительно на литорали с сильным прибоем на крупном чистом песке, в верхней сублиторали он встречается в меньших количествах, но тоже только на чистом крупном песке; в Белом море он обитает и на илисто-песчаной затишной литорали. 5со1е1ер13 ЬшкоувкИ найден исключительно в прибрежном мелководном биотопе на чистом песке (вместе с МагепгеИепа ы1геп г).

Эти пять видов по-видимому можно объединить в одну экологическую группу, арктическую по происхождению. За это говорит то, что 3 вида — арктические, четвертый (МагетеНепа агсИа) за пределами Северного Ледовитого океана встречается только по восточному побережью Камчатки и только в устьях рек. Пятый вид (Брю ре1егБепае) известен по единственной находке и вполне возможно тоже является эндемиком океана. Объединяющей экологической особенностью этих видов является приуроченность их к маргинальным для семейства биотопам шельфа, занимающим незначительную часть его площади: чистому крупному песку и/или распресненным районам, что не может быть объяснено малой способностью их к расселению. Невозможно объяснить это и избеганием ими высокой солености и заиления, поскольку и МагепгеИепа агсИа и М.у/иет встречаются при высокой солености (но на чистом песке) и на заиленных грунтах (но при низкой солености). Более вероятно, что распространение МагетеПепа 5рр., а также других видов этой группы (занимающих только

часть наблюдаемой экологической ниши МагепгеНегга ярр.) обусловлено их малой конкурентоспособностью. Интересно, что в пределах этой «маргинальной» ниши наблюдается дальнейшее расхождение видов. Более зврибионтные МатепгеИепа ярр. обитают при нормальной солености на более мёлких и менее подвижных песках (т.е. в местах с менее активной гидродинамикой), нежели 5рго ШееН. Как выяснилось в самое последнее время, МатепгеИепа агсЫа встречена при солености до 7-8 промилле, тогда как МагепгеНепа юпет проявляет гораздо большую эври-бионтность, встречаясь и в абсолютно пресной воде.

Интересно, что единственный арктический вид, не входящий в эту группу (1аотсе Ыаке ¿) — глубоководный.

Таким образом, специфический арктический компонент фауны приурочен к маргинальным для семейства биотопам и практически полностью отсутствует на наиболее богатом жизнью шельфе, и это при том, что шельф необычайно сильно развит в Северном Ледовитом океане, занимая 58% его площади.

Среди арктическо-бореальных (как и среди бореальных) видов число верхнесублиторальных и нижнесублиторальных равно. Среди арктическо-бореальных видов мы не находим ни одного вида, приуроченного к тем же биотопам, что и арктические виды (распресненные акватории, чистый крупный песок или большие глубины).

Я благодарен своему научному руководителю И.А.Жиркову за чрезвычайно чуткое руководство, постоянную помощь и заботу; И.В.Бурковскому за ту атмосферу душевного комфорта, которую он создает, внутри нашего маленького коллектива; Л.А.Риттих за постоянное житейское попечение и за бентосные сборы, описание которых составляет значительную часть работы; А.Б.Цетлину за неоценимые советы и консультации; Г.Н.Бужинской и В.В.Потину, которые одни только и делают возможной работу с коллекциями Зоологического института; Ог. М.Е.Ре(егееп, Бг, О.М.Оаиег и Юг. Л.В.Югкедаагс! за радушный отклик на те просьбы, с которыми данная работа вынуждала меня к ним обращаться. Я признателен

- / 6г -

ji

также всем, оказывавшим мне помощь и поддержку во время работы.

ВЫВОДЫ.

1. В Северном Ледовитом океане обитает 34 вида, из 10 родов. Из них 10 новых видов и 1 новый подвид. Составлены их иллюстрированные описания и ключ для определения. По крайней мере еще 7 видов из 5 родов ждут своего описания, т.к. в настоящий момент имеющийся материал не позволяет уверенно их идентифицировать и дать качественный диагноз. Описан 1 новый вид (Spio romanoviorum) с юго-западного побережья Исландии.

2. 7 ранее употреблявшихся названий сводятся в синонимию. Для одного вида (Spio [ilicomis sensu Malmgren, 18 67) признается необходимым описание неотипа, т.к. он является типовым в роде, а точная его идентификация в настоящий момент невозможна из-за отсутствия типовых экземпляров и крайне скудного оригинального описания. 2-3 вида (из Malacoceros grex vulgaris) остаются с весьма расплывчатыми контурами и ждут ревизии.:

3. Определена таксономическая значимость некоторых морфологических признаков, использующихся или предлагаемых к использованию в таксономии Spionidae.

4. Выяснение географического распространения и связи распределения видов с факторами среды показало наличие в фауне Spionidae 3-5 арктических видов, 8 арктическо-бореальных и 4 с неизвестным распространением (остальные виды — бореаль-ные). , -

Специфический арктический компонент фауны приурочен к маргинальным для .семейства биотопам, занимающим незначительные площади на шельфе: чистому крупному песку и/или распресненным районам, — либо большим глубинам, и практически полностью отсутствует на большей части шельфа, необычайно сильно развитом в Северном Ледовитом океане.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Сикорский A.B., Сенников А.М.. 1985. К экологии и зоогеографии некоторых полихет Баренцева моря. — Тезисы докладов научной конференции молодых ученых и специалистов «Изучение и рациональное использование биологических ресурсов северных морей и северной Атлантики». Мурманск.: 58-59.

Сикорский A.B., Жирков И.А., Цетлин А.Б.. 1 98 8. Род Laonice Malmgren, 18 67 (Polychaeta:Spionidae) в Северном Ледовитом океане: взвешивание таксономических признаков и видовой состав. — Зоологический журнал,том LXVTI,Bbin.6: 826-8 3 8.

Сикорский A.B.. 1 98 8. Род Spio Fabricius, 1 78 5 . [Polychaeta:Spionidae) в Баренцевом море. Таксономические и экологические заметки. — Тезисы докладов II Всесоюзной конф. «Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикуль-туры Баренцева моря». Мурманск.: 112-114.

Аверинцев В.Г., Кондаков A.A., Сикорский A.B.. 198 8. Контроль экологической ситуации в районе опытно-промысловой плантации водорослей в губе Дальнезеленецкой. (Оперативно-информационный материал). Апатиты.: 41-4 6.

Сикорский A.B.. 1989. Результаты обработки материалов по многощетинковым червям из южной части Баренцева моря. — Трофические взаимоотношения организмов бентоса и донных рыб Баренцева моря. Апатиты.: 56-64.

Сикорский A.B.. Новый вид рода Malacoceros (Polychaeta: Spionidae) из Норвежского моря. — Труды II Всесоюзн. поли-хетологической конф. 1990 г. (4 стр.; в печати)

Сикорский Андрей Владимирович

SPIONIDAE [ANNELIDA: POLYCHAETA) СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА

Московский Государственный университет имени М.ВЛомоносова Биологический факультет

Оригинал-макет изготовлен М.В. Любимовым ®

Подписано к печати 24. сЧ, 01

Формат бумаги 60х90 Тираж 100 экз.

Объем 1 п.л. .. а

Заказ ¡ил> ' и

Бесплатно