Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Многощетинковые черви семейства Polynoidae (Annelida, Polychaeta). Система и филогения

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Многощетинковые черви семейства Polynoidae (Annelida, Polychaeta). Система и филогения"

На правахрукописи

ШАБАНОВА Маргарита Михайловна

МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ СЕМЕЙСТВА POLYNOIDAE (ANNELIDA, POLYCHAETA). СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ.

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, А. Б. Цетлин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, И. А. Жирков кандидат биологических наук, В.И. Радашевский

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита состоится «25» октября 2004 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в ауд. M-I Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова по адресу 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического Факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан «24» сентября 2004.

кандидат биологических наук Л. И. Барсова

//fs/s

г

Введение. Актуальность темы:

Надсемейство Aphroditacea - группа полижет, для которой характерно наличие на спинной стороне тела плоских чешуек, или элитр. Это очень распространенные и массовые обитатели океана, обитающие на всем диапазоне глубин, включая пелагиаль, ультраабиссаль и гидротермальные зоны, некоторые представители группы ведут комменсальный образ жизни.

Семейство Polynoidae - центральное в этой группе. Это не только самое обширное семейство надсемейства Aphroditacea, но и одно из самых крупных семейств полихет в целом. На настоящий момент в нем насчитывается почти 200 родов и более 600 видов.

Однако, несмотря на то, что Polynoidae известны уже в течение более чем 200 лет, до сих пор нет ни четкого диагноза, ни общепризнанной системы этого семейства. За последние тридцать лет количество подсемейств, выделяемых в семействе Polynoidae, увеличилось с трех до двадцати. Существующее разделение семейства на подсемейства следует признать неприемлемым. Поскольку новые подсемейства выделялись из ранее существующих, подсемейства Lepidonotinae и Polynoinae на данный момент лишены диагноза. Границы между подсемействами расплывчаты и для многих родов их принадлежность к какому-то из подсемейств не установлена. Похожая ситуация отмечается и для ряда крупных родов Polynoidae, например для рода Lepidonotus. Помимо собственно рода Lepldonotus существует множество близких к нему родов, описанных независимо, или выделенных из него. Обоснованность выделения новых родов сомнительна, а вопрос о построении филогении группы вообще никогда не ставился.

Представления об эволюции внутри семейства и его положении в системе Aphroditacea также достаточно противоречивы и последние работы в этой области датируются восьмидесятыми годами прошлого века (Muir, 1980; Ушаков, 1982). Таким образом, исследования направленные на разработку систематики и эволюции Polynoidae, посвященные разработке естественной системы этой группы представляются весьма актуальными.

Цели и задачи исследования:

Настоящая работа посвящена разработке системы и филогении семейства Polynoidae в контексте всего морфологического разнообразия Aphroditacea и его структуры на уровне подсемейств.

В работе были поставлены следующие задачи:

1) Исследовать внешнюю морфологию представителей основных групп полиноид с целью уточнения значения старых и поиска новых таксономических признаков, которые бы позволили разработать естественную систему группы.

2) Исследовать ряд подсемейств Polynoidae с терминальным (лепидонотидный тип) и субтерминальным расположением антенн простомиума. Установить место этих подсемейств в системе Polynoidae и оценить их валидность. При необходимости пересмотреть состав и диагнозы некоторых подсемейств Polynoidae с лепидонотидным типом строения простомиума. Рассмотреть структуру подсемейства Lepidonotinae и его типового рода Lepldonotus.

3) На основе полученных результатов, провести анализ положения Polynoidae в системе Aphroditacea. Проверить предположение о возможной полифилетичности этого семейства. Определить основные пути эволюции Polynoidae.

Научная новизна полученных результатов:

Исследована внешняя морфология 88 видов полихет надсемейства Aphroditacea. Впервые с помощью сканирующей электронной микроскопии описано тонкое строение щетинок 31 вида полихет семейства Polynoidae, изучено строение ресничных паттернов 7 видов полихет семейства Polynoidae. Проведена ревизия подсемейства Lepidonotinae на родовом уровне.

Впервые для анализа Polynoidae были использованы методы кладистической систематики. Проведен кладистический анализ группы видов Polynoidae с лепидонотидным типом простомиума, изучена структура рода Lepidonotus и близких к нему родов. Исследован вопрос о монофилии семейства Polynoidae и предложена схема путей эволюции Aphroditacea. Теоретическое и практическое значение:

Результаты, полученные в работе, будут использованы при построении естественной системы и филогении Polychaeta, центрального класса типа Annelida. Кроме того, они были использованы в курсе практической кладистики, который

автор провел для студентов кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.

Апробация результатов диссертации:

Результаты работы были представлены на 7 международной конференции по полихетам (Рейкьявик 2000), на научной конференции «Водные экосистемы и организмы» (Москва 2001), на конференции «Морфология, молекулярная биология, эволюция и филогения полижет и близких к ним таксонов (Оснабрюк, Германия 2003) и на 8 международной конференции по полихетам (Мадрид 2004). Публикации:

По материалам диссертации подготовлено 5 работ, из них материалы конференции и трое тезисов опубликованы, одна статья принята к печати. Структура работы:

Работа изложена на 244 страницах машинописного текста (в том числе 13 таблиц и 46 иллюстраций). Текст работы состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и списка иллюстраций. Список литературы содержит 124 названия, в том числе 106 на иностранных языках. Благодарности:

Автор выражает огромную благодарность моему научному руководителю А. Б. Цетлину его непрестанное внимание и неоценимую помощь на всех этапах работы. Спасибо Кристиану Фочалду (Национальный музей естественной истории, Вашингтон) за плодотворные дискуссии и помощь в работе. Автор благодарит Г. Н. Бужинскую (ЗИН РАН), Н. Н. Детинову (Ин-т Океанологии РАН), Т. А. Бритаева (ИПЭЭ РАН), А. В. Сикорского (Зоологический музей МГУ), К. Фочалда, сотрудников биостанции в Сандгерди за предоставленный материал. Автор благодарит Линду Вард (Национальный музей естественной истории, Вашингтон) и Г. Н. Бужинскую за неоценимую помощь в подборе литературы. Большое спасибо Г. Роузу (Аделаида, Австралия), Ф. Плейелю (Париж, Франция), К. Фицхью (Лос-Анджелес, США) за помощь в освоении методов кладистической систематики. Спасибо коллегам по работе А. Э. Жадан, А. В. Филипповой, М. В. Плющевой за помощь в работе.

Глава первая: Обзорлитературы.

Раздел первый: Группа чешуйчатых червей (АрИго^асеа)

Представления о месте чешуйчатых червей в системе полихет сильно менялись с течением времени. Их рассматривали то в качестве примитивной, предковой группы

(Storch, 1968) то, наоборот, достаточно продвинутой (Mettham, 1971; Ушаков, 1972). Однако состав группы оставался более-менее постоянным и только расширялся за счет описания новых групп.

В качестве групп, наиболее близких к Aphroditacea обычно рассматривают семейства Pisionidae и Chrysopetalidae. Chrysopetalidae - полихеты, несущие на спинной стороне (за исключением рода Dysponetus и ряда близких родов) уплощенные дорзальные щетинки (палеи). О родстве Chrysopetalidae с другими группами известно немного. Долгое время их рассматривали как группу, близкую к чешуйчатым червям (Ушаков 1982), но в последнее время скорее сближают с Hesionidae (Pleljel & Dahlgren 1998).

Семейство Pisionidae - небольшая группа мелких полихет, населяющих морские песчаные субстраты. После работ Окессона (Akesson 1961) их обычно рассматривают не как предков Aphroditacea, а как специализированную интерстициальную группу, ведущую свое происхождение от Pholoidae - одного из семейств Aphroditacea. К настоящему времени количество семейств, входящих в надсемейство Aphroditacea возросло до шести (Acoetidae, Aphroditidae, Eulepethidae, Pholoidae, Polynoidae и Sigalionidae). Однако до сих пор филогенетические взаимоотношения в этой группе неясны. Вопрос о предковой форме Aphroditacea тесно связан с вопросом о первичном типе строения кольчатых червей, и существуют прямо противоположные взгляды на этот счет. Единственным источником информации о филогенетических отношениях внутри Aphroditacea является работа Роуза и Фочалда (Rouse & Fauchald 1997), посвященная анализу эволюции класса полихет в целом. Согласно этой работе, за исходную группу мы должны принять Pholoidae, затем обособляются Sigalionidae, и дальше следует политомия (Polynoidae, Eulepethidae, Acoetidae+Aphroditidae). Однако сами авторы рассматривали эти представления как весьма предварительные. Раздел второй: Семейство Polynoidae

Первые подсемейства Polynoidae были выделены по типам головной лопасти,-это были Lepidonotinae, Harmothoinae (Polynoinae) и Iphioninae. Позднее к ним добавились Macellicephalinae и Admetellinae. К настоящему моменту число подсемейств возросло до 20. Однако большинство из них представляют собой небольшие группы и содержат всего лишь несколько родов и видов. Наиболее крупными (около 40 родов в каждом) являются подсемейства Polynoinae и

Lepidonotinae. Однако границы между этими двумя подсемействами никогда не были однозначно определены. Поскольку многие новые подсемейства выделялись из старых, ранее всего возникшие подсемейства Polynoinae и Lepidonotinae на данный момент лишены диагноза. Похожая ситуация существует в отношении ряда крупных родов, таких, например, как род Lepidonotus или Harmothoe.

До сих пор нет единого устоявшегося мнения в отношении направлений эволюции в пределах семейства Polynoidae, а также происхождения семейства в целом. Работ, в которых затронута тема филогении полиноид крайне немного. Это работы Дарбу (Darboux, 1899) и Зайдлера (Seidler, 1924) и ряд обзоров Ушакова (Ушаков, 1973; 1974; 1982). Вопрос о том, какие формы - малосегментные или многосегментные -являются примитивными является основным в работах исследователей. Тесно связан с первым вопрос и о первичном типе параподий в семействе - двуветвистые или полуразветвленные, когда нотоподия представлена только ацикулой (эти два признака довольно хорошо коррелируют - у многосегментных форм нотоподии обычно развиты слабо).

Все исследователи при построении филогенетического древа семейства Polynoidae опираются на сравнительно небольшое число признаков, рассматриваемых как значимые. Однако пока филогения полиноид строится исходя из длины тела и строения параподий, а система семейства базируется на форме головной лопасти, такую систему нельзя назвать естественной.

Для того чтобы решить поставленные вопросы, необходимо проанализировать признаки, традиционно используемые в систематике Polynoidae и найти новые таксономические признаки. Поскольку невозможно однозначно решить вопрос о том, какие признаки значимы для построения системы Polynoidae, а какие нет, необходимо использование новых методов построения системы, которые позволяли бы рассмотреть одновременно множество признаков и учесть их в построении системы.

Глава вторая. Материал и методика

Материалом для настоящей работы послужили 88 видов полихет надсемейства Aphroditacea из коллекций Национального музея Естественной Истории (Вашингтон), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Института Океанологии им. Ширшова (Москва), Зоологического музея МГУ (Москва), Биостанции Сандгерди (Сандгерди, Исландия), Зоологического музея Университета города Осло (Осло),

кафедры Зоологии Беспозвоночных животных МГУ. Полный список видов представлен в таблице 1.

На базе обширного коллекционного материала были заново рассмотрены признаки, используемые в систематике полиноид. Мы уточнили трактовку ряда признаков, а также выделили ряд новых признаков. В частности, впервые было проведено широкое изучение тонкой структуры щетинок полиноид. Коллекционные материалы исследовали при помощи бинокулярного микроскопа и обычного светового микроскопа. Данные по тонкой морфологии головной лопасти, форме папилл, ресничным паттернам и строению невроподиальных щетинок были получены при помощи сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405 А (СЭМ). Для исследования в сканирующем электронном микроскопе образцы (фрагменты хранящихся в спирту полихет) дегидратировали в спиртах и ацетоне и высушивали методом "критической точки".

Поскольку вопрос о том, какие признаки значимы для построения системы Polynoidae, не решен, необходим такой метод построения системы, который позволял бы рассмотреть одновременно множество признаков и учесть их все. Для этого был выбран метод кладистического анализа. В главе подробно описаны особенности выбора таксонов, признаков и методы анализа полученных данных. По результатам изучения коллекций был выделен набор дискретных признаков, описывающих исследуемые таксоны, и для каждого признака был выделен набор дискретных состояний. Для каждого этапа анализа мы из всех изученных материалов выбрали виды, являющиеся характерными представителями рассматриваемых таксонов - как правило, типовой вид и род или несколько видов рода, представляющие наибольшее разнообразие строения в исследуемой группе. Для каждого набора видов мы строили матрицу дискретных состояний признаков. Кладистический анализ полученных матриц проводился при помощи компьютерной программы Раир 4.0Ы0 WIN, в связи с большими размерами матриц был выбран метод эвристического поиска.

Глава третья. Анализ морфологическихпризнаков.

В этой главе излагаются результаты изучения морфологии 88 видов полиноид. Были рассмотрены форма тела, сегментный состав, строение заднего конца тела и головного отдела, структура верхней губы, особенности строения первого и второго

Таблица 1 Список изученных видов и использованные методы

Световая микроскопия (СМ), сканирующая электронная микроскопия (СЭМ). Звездочкой (*) отмечены виды, для которых не определена принадлежность к подсемейству или данные о принадлежности противоречивы

Вид Семейство, подсемейство Методы изучения

1. Aphrodite aculeate Linnaeus Aphroditidae CM

2. Panthalis oerstedi Kinberg, Acoetidae CM

3. Pholoe baltica Oersted Pholoidae CM,QM

4. Acanthicolepis asperrima (Sars) Polynoidae, Polynoinae CM

5. Admetella longipedate (Mcintosh) Polynoidae, Admetellinae CM

б. Adyte assimilis (Mcintosh) Polynoidae, Arctonoinae CM,OM

7. Alentia gelatinosa (M. Sars) Polynoidae, (*) CM

8. Alentiana aurantiaca (Verril) Polynoidae, Lepidastheniinae СМ,СЭМ

9. Allmaniella setubalensis Mcintosh Polynoidae, (*) CM

10. Arctonoe vitiate (Grube) Polynoidae, Arctonoinae CM

11. Arctonoella singawayensis (Izuka) Polynoidae, Acholoinae CM

12. Augenerilepidonotus didyolepis (Haswell) Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

13. Bathyhololepidella papillate Buzhinskaya Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

14. Bathymoorea renotubulata (Moore) Polynoidae, (*) CM,OM

15. Bathynoe nodulosa pacifica Ushakov Polynoidae, Arctonoinae CM

16. Benhamipolynoe antipathicola (Benham) Polynoidae, Lepidastheniinae CM

17. Bylgldes annenkovae Pettibone, 1993 Polynoidae, Polynoinae CM

18. Bylgidesgroenlandica (Malmgren) Polynoidae, Polynoinae CM

19. Chaetacanthus magnificus (Grube) Polynoidae, Lepidonotinae CM,QM

20. Dilepidonotus falklandicus Hartman Polynoidae, Lepidonotinae CM , OM

21. Drieshia pelagica Michaelsen Polynoidae, (*) CM

22. Enipo tore///'(Malmgren) Polynoidae, Polynoinae CM , QM

23. Eulagisca gigantea Monro Polynoidae, Eulagiscinae CM

24. Euphioneellsabethae, Mclntosh Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

25. Gastrolepidia clavigera Schmarda Polynoidae, Arctonoinae CM,QM

26. Gattyana amondsenf( Ma\mqren) Polynoidae, Polynoinae CM, СЭМ

27. Grubeopolynoe tutte (Grube) Polynoidae, Polynoinae CM

28. Halosydna pategonica Kinberg Polynoidae, Lepidonotinae см,сэм

29. Halosydna brevisetosa Kinberg Polynoidae, Lepidonotinae CM

30 Halosydnella australis (Kinberg) Polynoidae, Lepidonotinae CM,QM

31 Halosydnopsispilosa (Horst) Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

32 Harmothoe spinosa Kinberg 1855 Polynoidae, Polynoinae CM,OM

33 Harmothoe abissicola Bidenkap Polynoidae, Polynoinae CM

34 Harmothoe alba Malmgren Polynoidae, Polynoinae CM

35 Harmothoe aspera (Hansen) Polynoidae, Polynoinae CM

36 Harmotftoe fragilis Moore Polynoidae, Polynoinae CM

37 Harmothoe imbricata Linnaeus Polynoidae, Polynoinae CM,OM

38 Hermenia verrucu/osaGnibe Polynoidae, Lepidonotinae CM,QM

39 Hermilepidonotus robustus (Moore) Polynoidae, Lepidonotinae СМ,СЭМ

40 Hermllepidonotus helotypus (Grube) Polynoidae, Lepidonotinae CM

41 Heteralentia ptycholepis (Grube) Polynoidae, (*) CM

42 Hololepida australis Monro, Polynoidae, (*) CM

43 Hyperhalosydna striata (Kinberg) Polynoidae, Lepidastheniinae CM

44. Lepidametria commensa/isWebster Polynoidae, (*) CM,QM

45. Lepidasthenia elegans (Grube) Polynoidae, Lepidastheniinae CM,OM

46. Lepidasthenia argus Hodgson Polynoidae, Lepidastheniinae CM

47. Lepidasthenia brunnea Day, Polynoidae, Lepidastheniinae CM

48. Lepidasthenia longidrrata Berkeley Polynoidae, Lepidastheniinae CM

49. Lepidasthenia strelko w Averincev et Ushakov Polynoidae, Lepidastheniinae CM

50. Lepidasthenia vietnamica Averincev et Ushakov Polynoidae, Lepidastheniinae CM

51. Lepidofimbha oculata Hartman Polynoidae, (*) CM

52. Lepidogyra alba Hartman Polynoidae, (*) см,сэм

53. Lepidonotus ambiquus Knox Polynoidae, Lepidonotinae CM

54. Lepidonotus bicornis Uschakov Polynoidae, Lepidonotinae CM

55. Lepidonotus bowerbankii Baird Polynoidae, Lepidonotinae CM

56. Lepidonotus caeiorus Moore Polynoidae, Lepidonotinae CM

57. Lepidonotus can'nulatus Grube Polynoidae, Lepidonotinae ацсэм

58. Lepidonotus clava (Montagu) Polynoidae, Lepidonotinae CM,C3M

59. Lepidonotus dentatusOkufa et Jamada Polynoidae, Lepidonotinae CM

60. Lepidonotus glaucus Peters Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

61. Lepidonotus hedleyi Benham Polynoidae, Lepidonotinae CM

62. Lepidonotus hupferiAugener Polynoidae, Lepidonotinae CM

63. Lepidonotus sagamiana Izhuka Polynoidae, Lepidonotinae CM

s

64 Lepidonotus sem/tectus Simpson Polynoidae, Lepidonotinae CM

65 Lepidonotus squamatus (Linnaeus) Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

66 LepidonotussublevisVertW Polynoidae, Lepidonotinae CM, QM

67 Lepidonotus tenuisetosus Gravier Polynoidae, Lepidonotinae CM, СЭМ

68. Lepidonotus tomentosus (Cube) Polynoidae, Lepidonotinae CM

69. Lepidonotus variabilis Webster Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

70. Lepldonopsis humilis (Augener) Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

71. Macellicephala violacea (Levinsen) Polynoidae, Macellicephalinae CM,OM

72. Macellicephaloidesgrandicirra (Uschakov) Polynoidae, Macellicephaloidinae СМ,СЭМ

73. Macellicephaloides verrucosa (Uschakov) Polynoidae, Macellicephaloidinae CM,OM

74. Malmgreniella castanea (Mclntosh) Polynoidae, Polynoinae CM,OM

75. Malmgreniella arenicolae (Saint-Joseph) Polynoidae, Polynoinae CM,OM

76. Nectochaeta grimaldii Marenzeller Polynoidae CM

77. Neopolynoeparadoxa (Storm) Polynoidae, Polynoinae CM

78. Nonparahalosydnapleiolepis (Marenzeller) Polynoidae, Lepidonotinae CM,QM

79. Para/entia tonkinica Uschakov Polynoidae, (*) CM

80. Parahalosydna krassini (Annenkova) Polynoidae, Lepidastheniinae CM

81. Parahalosydnopsis hartmanae Pettibone Polynoidae, Lepidonotinae см,сэм

82. Paralepidontus ampulliferus (Grube) Polynoidae, (*) CM, СЭМ

83. Polynoe scolopendhna Savigny Polynoidae, Polynoinae CM, СЭМ

84. Perolepis regularis Ehlers Polynoidae, Lepidastheniinae CM, СЭМ

85. Sheila bathypelagica Monro Polynoidae, (*) CM

86. Telolepidasthenia lobetobiensis Augener & Pettibone Polynoidae, Lepidastheniinae CM,OM

87. Thormora jukesii Baird Polynoidae, Lepidonotinae CM,OM

88. Thormora trissochaetus (Grube) Polynoidae, Lepidonotinae CM

сегментов тела Polynoidae. Подробно изучены форма и расположение папилл на вентральной и дорзальной поверхностях тела, параподиях, усиках и антеннах, пальпах; изучены ресничные структуры. Сведены в систему различные варианты расположения элитр и выделены наиболее значимые в систематическом отношении зоны. Рассмотрены параподиальные структуры, выделено несколько типов строения щетинок в семействе Polynoidae. В целом, на основании полученных результатов было впервые введено более 45 признаков, которые послужили основой для дальнейшего анализа. Проведен подробный анализ морфологических признаков,

используемых в систематике полиноид. В ряде случаев термины, используемые разными исследователями в различном смысле, получили новую трактовку, так чтобы каждый вид можно было описать четким набором дискретных признаков, для каждого из которых выделено несколько возможных состояний. Наиболее интересными результатами исследования морфологии полиноид являются:

Строение головного отдела.

Количество и характер расположения антенн в семействе Polynoidae традиционно имеет большое систематическое значение. Разные авторы выделяют до шести типов строения головной лопасти. Наибольшие разночтения вызывает субтерминальное положение антенн. Этим термином определяют совершенно разные варианты строения головной лопасти находящиеся между двумя крайними вариантами. В своей ревизии рода Malmgrenia (Hanley, 1987) он использовал несколько независимых признаков, описывающих положение цератофоров латеральных антенн - не только уровень присоединения цератофоров, но также угол, под которым сходятся цератофоры. Кроме того, при вентральном и субтерминальном положении антенн их цератофоры могут в большей или меньшей степени срастаться между собой. Хенли дал новое, более узкое определение арктоноидного типа простомиума -цератофоры латеральных антенн присоединяются терминально, или слегка вентрально и сходятся по середине нижней стороны простомиума под прямым углом. Мы следуем работе Хенли, несколько дополнив его систему. В результате мы рассматриваем не отдельные типы простомиума, а несколько независимых признаков, описывающих положение (терминальное или вентральное), взаиморасположение (угол между цератофорами, соприкасаются ли между собой их основания) и выраженность цератофоров (являются ли они непосредственными продолжениями простомиума или обособлены от него). Папиллы на пальпах.

Поверхность пальп слегка морщинистая и у некоторых видов покрыта папиллами. Папиллы на пальпах полиноид описывались достаточно давно, но в систематике этот признак практически не использовался, а значит далеко не для всех видов строение папилл было изучено. Папиллы могут быть разбросаны по поверхности пальп хаотично, или объединены в продольные ряды. Мы выделяем два основных типа папилл «двучленистые» папиллы, или мамиллы и простые папиллы.

Строение верхней губы.

Описывая верхнюю губу полиноид, многие авторы используют термин "лобный гребень" «фасциальный бугорок»- эта структура встречается у многих видов Ро1упойае и других АрИгоМасеа (РИоМае и АрппхШае) . Как правило, фасциальным бугорком (или лобным гребнем) называют небольшую округлую или конусовидную папиллу, расположенную между цератофором медиальной антенны и верхней губой. Однако иногда под термином «фасциальный бугорок» принимают выступающую вперед между пальпами центральную часть верхней губы, или продолговатый гребень или бугорок, проходящий посередине верхней губы. Мы вместо этого неоднозначного термина, используем три независимых признака: ротовая складка, фасциальный гребень и фасциальная папилла. Ресничные паттерны.

При помощи ОМ были подробно изучены ресничные структуры ряда обычных полиноид, которые оказались довольно разнообразны. Методы сканирующей электронной микроскопии вошли в постоянный обиход исследователей сравнительно недавно и давно известные виды Ро1упойае оказываются неизученными в этом отношении.

Для мелких видов и особей характерно наличие одной или двух поперечных ресничных полос на спинной стороне каждого сегмента, сохранившихся с личиночного возраста. У более крупных форм могут сохраняться какие-то части этих поясов, особенно на первых сегментах тела (рисунок 1 А, В). Многие из ресничных структур, по-видимому, уникальны и видоспецифичны, - например, спиральный ряд ресничек на жаберных выростах Chaetacanthus (1_ерйопойпае) (рисунок 1 С, й), мелкие пучки ресничек на параподиях АсИо!ое(АсИо!о1пае) (рисунок 1 Е, Р). Расположение элитр.

Количество пар элитр в семействе Ро!упойае варьирует - их может быть от 6 пар и до 50 и более. В малосегментных видах, с постоянным числом сегментов и число пар элитр строго фиксировано, в многосегментных формах, где число сегментов растет с возрастом, как правило, количество пар элитр тоже варьирует. Обычно лишь последние 3-7 сегментов не несут элитр. Однако у некоторых видов элитр оказывается лишен весь хвостовой конец тела

Расположение элитр, как и их количество, обычно рассматривают как очень важный признак родового уровня, однако на более высоком уровне не используется. В целом этот признак во многом недооценен.

При изучении расположения элитр мы выделили несколько основных зон на теле червей. Передняя зона - головная, или первая зона упорядоченности. В ее состав входят 23 сегмента, несущие первые 12 пар элитр. Расположение элитр в передней части тела исключительно стабильно в пределах всех АрЬгоМасеа. Нарушения можно отметить только в семействе ЕШерЬШае и у некоторых крайне малосегментных видов Ро1упойае, где число пар элитр меньше 12 и в расположении последних пар иногда наблюдается иррегулярность (влияние хвостовой зоны). Далее следует первая иррегулярная зона (промежуточная), в которой происходит переход от расположения элитр "через сегмент", характерного для передней части тела, к порядку, характерному для задней части тела данного вида. Эта зона может быть выражена в большей или меньшей степени, во многих случаях она отсутствует и характерный для заднего конца тела порядок элитр устанавливается сразу (Lepidasthenia).

Вторая регулярная зона (задняя часть тела) характеризуется порядком элитр, как правило, резко отличающимся от их порядка в передней части тела. Наиболее часто встречается вариант "через два сегмента" но попадаются и другие варианты («через сегмент», чередование двух усиковых и двух элитроносных сегментов и т.д.). Для некоторых видов характерно иррегулярное распределение элитр в этой зоне, но при ближайшем рассмотрении, как правило, становится видно, что это более или менее частые нарушения какого-то упорядоченного состояния, а видов, для которых «типичную» последовательность расположения элитр установить не удается, оказывается очень немного.

Вторая иррегулярная зона (хвостовая) охватывает расположение последних пар элитр (обычно одной, реже двух пар), где нарушается установившийся ранее порядок.

Такое подразделение особенно хорошо выделяется у видов с неопределенно-большим числом сегментов и элитр. В малосегментных видах, или видах со строго определенным числом элитр (Ро/упое) могут "выпадать" некоторые зоны.

Строение щетинок.

Мы исследовали тонкое строение невроподиальных щетинок у 31 вида семейства Ро!упойае относящихся к 29 родам (по одному экземпляру каждого вида). По результатам исследования было выделено шесть типов щетинок: двурядный (с двумя подтипами), промежуточный, четырехрядный, мацеллицефалидный, чередующийся и адметеллоидный (рисунок 2). Тип строения невроподиальных щетинок является четким систематическим признаком не только на уровне вида, но и на уровне и рода, групп родов и подсемейств. Строение невроподиальных щетинок можно использовать для анализа таксономии и филогении семейства Ро!упойае. Мы построили морфологические ряды переходов между разными типами (рисунок 3).

Глава четвертая. Филогенетический анализ в группе родов с лепидонотидным типом простомиума.

Поскольку центральной задачей нашей работы было исследовать филогенетические отношения в группе родов с лепидонотидным типом простомиума, в анализ мы включили двадцать шесть видов (преимущественно типовые виды родов), относящихся к 22 родам и четырем подсемействам: - Д<<те1е!!1пае, [.ерйаз^епипае, и ЬерКопоНпае. Два наиболее обширных рода с лепидонотидным типом простомиума - Lepidonotus и Lepidasthenia были представлены несколькими видами. Кроме того, мы включили в анализ несколько родов с другими типами простомиума из подсемейств ДгСопотае, ДеИо!о1пае и Ро!упо1пае. И, наконец, в анализ был включен род Paralepidonotus, чье положение в семействе до сих пор неоднозначно. Pholoe baltica (РИо!ойае) был выбран в качестве внешней группы. Кладистический анализ получившейся матрицы признаков, состоящей из 39 таксонов и 45 признаков, дал 304 дерева равной длины; групповой индекс согласия (С1) = 0,3333; групповой индекс задержки (Я!)= 0.6417. Строгий консенсус этих деревьев представлен на рисунке 4

Подсемейство 1ер1^поШае. В нашем анализе все виды рода Lepidonotus попадают в пределы ветви Benhamipolynoe -Parahalosydnopsls. Эта ветвь очень стабильна. Мы предлагаем рассматривать подсемейство ЬерйопоНпае именно в этих границах, основываясь на расположении элитр в средней части тела и лепидонотидном типе простомиума (терминальное расположение антенн). Тело короткое, веретеновидное (26-27 сегментов) или длинное, червеобразное, сегментов множество (60 и более). Элитр 12, 15, 17-18 или более пар. Они расположены на

сегментах 2-4-5-7...И далее через один сегмент до 23 сегмента, на котором расположена двенадцатая пара элитр. В тех случаях, когда количество элитр больше двенадцати, 13-15 пары могут располагаться на сегментах 25-27-29, или 25-27-28, или 25-28-30, но никогда не 26-29-32, расположение элитр в задней части тела варьирует у разных видов.

Подсемейство Lepidastheniinae было выделено Петтибон (РеШЬопе 1989), которая включила в него следующие роды: Lepidasthenia, Perolepis, Parahalosydna, Hyperhalosydna,Alentiana,Tefo/epidasthenia, Benhamipolynoe и Pseudopolynoe. В наш анализ не попали (из-за отсутствия материала) только два рода - Parahalosydna и Pseudopolynoe. Остальные роды в нашем анализе разделились на три группы: Lepidasthenia, Perolepis, и Telolepidasthenia образуют одну ветвь, Alentiana другую, роды Benhamipolynoe и Hyperhalosydna попали в "лепидонотидную" ветвь и мы их включаем в подсемейство Lepidonotinae. Итак, мы видим, что Lepidastheniinae на наших кладограммах образуют не отдельную ветвь, а парафилетическую группу с большим количеством плезиоморфных состояний. Подсемейство Lepidastheniinae в том объеме, в котором его понимала Петтибон, не может быть принято, а как минимум должно быть ревизовано с тем, чтобы исключить из него Benhamipolynoe, Hyperhalosydna и, возможно, Pseudopolynoe, которые в расположении элитр соответствуют скорее Lepidonotinae.

Подсемейство Admetellinae (Uschakov, 1977) состоит из двух батипелагических родовAdmetella и Bathyadmetella. Оно было выделено главным образом на основании одного признака - наличия антеннальных чешуек. В нашем анализе Admetella longipedata и Bathymoorea renotubulata образуютхорошо выраженную, поддержанную большим количеством признаков группу внутри лепидастениидной ветви. Их объединяет строение параподий, многие черты простомиума и т. д. С другой стороны, положение этой группы внутри ветви Perolepis - Lepidasthenia argus в некоторых отношениях сомнительно и поддержано слабо. Мы переписали диагноз подсемейства так, чтобы включить в него Bathymoorea renotubulata Подсемейство Eulagiscinae было выделено Петтибон (Pettibone, 1997) для двух родов - Eulagisca и Pareulagisca. Эта группа отличается от всех остальных Lepidonotinae формой параподий и нухальной складки. По ряду признаков эти виды ближе к роду Harmothoe, но цератофоры латеральных антенн расположены терминально. Мы полагаем, что Петтибон совершенно верно вывела роды Eulagisca и

Pareulagisca из состава Lepidonotinae. Образование для двух этих родов нового подсемейства кажется нам более сомнительным. Мы думаем, что при проведении расширенного анализа Polynoinae и близких к ним групп возможно нахождение новых аутапоморфий для этого подсемейства и эти два рода более четко попадут в Polynoinae.

Виды с субтерминально расположенными, сходящимися под углом цератофорами латеральных антенн (относимые сейчас к подсемействам Acholoinae и Arctonoinae) стоят ближе к Polynoinae, чем Lepidonotinae или Lepidastheniinae. Однако их взаимоотношения с видами подсемейства Polynoinae показывают, что в своем нынешнем объеме они не дают монофилетических групп и их границы должны быть пересмотрены.

Подсемейство Arctonoinae. Arctonoe и Adyte вместе с родами Heteralentia и Alentia образуют монофилетическую группу. Эта ветвь поддержана наличием сходящихся оснований цератофоров и двузубых невроподиальных щетинок. На деревьях, где Gastrolepidia образует к ним сестринскую группу, общая ветвь поддерживается наличием нотоподиального ацикулярного отростка (правда, этот признак подвергается реверсии у Arctonoe)

Подсемейство Acholoinae. Мы исследовали два из трех видов подсемейства. На наших кладограммах они не образуют монофилетической группы, а образуют единую группу вместе с Polynoinae и Eulagiscinae.

Род Lepidasthenia. Среди исследователей нет окончательного согласия о границах рода Lepidasthenia. Такие роды, как, например, Telolepidasthenia или Lepidametria рядом авторов еще сравнительно недавно рассматривались как синонимы Lepidasthenia (Hartman 1959).

Род Lepidametria представляется нам совершенно независимым родом, отличающимся от Lepidasthenia целым рядом признаков таких, например, как расположение элитр. На наших кладограммах Lepidametria и Lepidasthenia оказываются в разных ветвях, далеко друг от друга.

Два вида рода Lepidasthenia - L eiegans и L. argus формируют на наших кладограммах отдельную ветвь. Взаимоотношения между этой общей ветвью, Perolepis regularis и Telolepidasthenia lobetoblensis остается неразрешенным, однако группа (L eiegans, L. argus) никогда не включает в себя Telolepidasthenia, то есть по

результатам нашего анализа Telolepidasthenia можно считать независимым, близким к Perolepis родом. Род Paralepidonotus.

Наш анализ окончательно прояснил положение рода Paralepidonotus. На всех кладограммах он оказывается сестринской группой к Harmothoe, то есть его положение в подсемействе Polynoinae можно считать бесспорным.

Глава пятая. Филогенетический анализгруппы родов подсемейства Lepidonotinae сдвенадцатью парамизлитр

Кладистический анализ подсемейства Lepidonotinae показал, что род Lepidonotus не является монофилетичным. Для разрешения возникшей ситуации мы решили рассмотреть вместе всю группу видов Lepidonotinae, несущих двенадцать пар элитр.

Мы изучили семнадцать видов рода Lepidonotus, два вида рода Hermilepidonotus (все виды, относящиеся к этому роду); по одному виду монотипических родов Lepidonopsis, Dilepidonotus, Augenehlepidonotus; по одному (типовому) виду родов Euphione, Chaetacanthus, Hermenia; один вид рода Thormora (некоторыми авторами рассматриваемого как подрод рода Lepidonotus). Еще один вид Thormora был включен в анализ на основании исключительно литературных данных для более четкого освещения вопроса о статусе этого рода. Мы провели кладистический анализ получившейся матрицы признаков, состоящей из двадцати семи таксонов и тридцати четырех признаков. Кладограммы укоренялись по среднему пункту. Поиск дал пятьдесят два дерева равной длины (131.5); групповой индекс согласия (CI) = 0.3188; групповой индекс задержки (RI) = 0.5459. По результатам анализа род Lepidonotus оказался парафилетическим или ' полифилетическим. Подрод Thormora^ может быть поднят до ранга рода, поскольку из всех изученных видов рода Lepidonotus он наиболее близок к типовому виду Lepidonotus dava. Вид Lepidonotus variabilis должен быть отнесен к роду Lepidonopsis. Роды Chaetacanthus, Dilepidonotus, Euphione иLepidonopsisобразуют хорошо обособленную группу

Глава шестая: Филогенетический анализ структуры надсемейства Aphroditacea.

Анализ надсемейства Aphroditacea в целом, проведен, чтобы прояснить вопрос о монофилии семейства Polynoidae и правильности укоренения кладограмм. Анализ производился главным образом на основании литературных данных. Всего было рассмотрено 30 видов (по одному виду из рода, желательно типовой вид), относящихся ко всем шести семействам Aphroditacea. Семейство Polynoidae представлено наибольшим числом видов - 3 вида подсемейства Lepidonotinae и по одному виду из 14 других подсемейств, в основном не вошедших в предыдущий анализ. Другие семейства Aphroditacea представлены 2-3 видами каждое, при этом мы старались выбрать виды и роды, по возможности, далеко отстоящие друг от друга.

Поиск дал 541 дерево равной длины; групповой индекс согласия (CI) = 0.4326; групповой индекс задержки (HI) = 0.6026. Строгий консенсус этих деревьев представлен на рисунке 5

Наши результаты показывают, что семейство Polynoidae в его нынешнем объёме не представляет собой монофилетичной группы, если не включать в его состав в ранге подсемейств Aphroditidae и Acoetidae. Polynoidae в их нынешнем объеме являются полифилетической группой, поскольку два рода - Macelloides и Macellicephaloldes -попадают внутрь ветви Acoetidae-Aphroditidae.

Возможным выходом из этой ситуации может быть исключение из Polynoidae группы батипелагических подсемейств (Macelliephalinae sensu lato). Тогда Polynoidae будут представлять собой монофилетический таксон. В этом случае, Polynoidae новом объеме можно определить, как «Aphroditacea головная лопасть которых несет три антенны, причем латеральные антенны, состоят из выраженных цератофоров и стилей». Цератофоры могут быть как непосредственными продолжениями простомиума, так и в большей или меньшей степени обособляться. Положение Macellicephalinae sensu lato в таком случае нуждается в дальнейшем исследовании.

Глава седьмая. Вероятные направления эволюции Polynoidae

Полученные нами данные позволяют определить основные направления эволюции Aphroditacea в целом и Polynoidae как одной из центральных ее групп:

Примитивные АрЬгоМасеа были относительно небольшими и малосегментными формами, с хорошо развитыми параподиями и элитрами, несущими защитную функцию.

В дальнейшей эволюции разных ветвей АрЬгоМасеа, наблюдались как тенденции полимеризации, так и олигомеризации, так что в одинаковой степени олигомерные формы появлялись в истории АрЬгоМасеа неоднократно. В пользу этого предположения говорит то, что в надсемействе АрЬгоМасеа есть как минимум две независимые группы с 12 парами элитр и две - с пятнадцатью парами, причем в каждой из этих групп есть и более полимеризованные виды. Исходную (анцестральную) форму полиноид можно характеризовать как червей «средней длинны» - 40-50 сегментов, давших начало как многосегментным [.ерйайЬепнпае так и малосегментным формам. Примитивные Ро!упойае могли быть близки к роду Alentiana, у которого число сегментов хоть и превосходит "типичные" малосегментные формы, но не достигает характерного для многосегментных форм, и к тому же относительно постоянно.

Исходным типом строения головной лопасти мы считаем один из вариантов лепидонотидного типа, при котором цератофоры латеральных антенн параллельны и слабо обособлены от простомиума, но при этом находятся с цератофором медиальной антенны на разных уровнях - за счет того, что цератофор медиальной антенны сдвинут несколько вверх, а цератофоры латеральных антенн несколько вниз. Такой тип простомиума встречается у ювенильных форм Lepidasthenia и похож на состояние, наблюдаемое для рода Alentiana,

Выводы

1. На основании изучения тонкой морфологии 83 видов семейства Ро!упоКае. уточнены определения ряда используемых в систематике семейства признаков, предложен ряд признаков, ранее не использовавшихся в систематике -ресничные паттерны, уникальные ресничные структуры, четыре зоны расположения элитр. Выделено шесть основных типов строения невроподиальных щетинок Ро!упойае, построены морфологические ряды переходов между разными типами.

2. Проведена ревизия подсемейства ЬерйопоНпае на родовом уровне. Дан диагноз подсемейства ЬерйопоНпае. Диагноз базируется на двух основных признаках: положении латеральных антенн на простомиальной лопасти и расположении

элитр. Пересмотрен состав подсемейств Admetellinae (Uschakov) и Lepidastheniinae (Peffibone), более четко определено положение Acholoinae и Arctonoinae в семействе. На основании анализа определено положение целого ряда родов в системе семейства: род Bathymoorea отнесен в Admetellinae, род Paralepidonotus в Polynoinae, Benhamipolynoe и Hyperhalosydna перенесены из Lepidastheniinae в Lepidonotinae. Показано, что род Lepidonotus не является монофилетическим родом и рассмотрены его взаимоотношения с рядом близких родов. Род Thormora сведен в синоним Lepidonotus.

3. Показано что примитивные Aphroditacea были относительно небольшими и малосегментными формами. В дальнейшей эволюции разных ветвей Aphroditacea, наблюдались как тенденции полимеризации, так и олигомеризации, в одинаковой степени олигомерные формы появлялись в истории Aphroditacea неоднократно. Анцестральную форму Polynoidae можно характеризовать как червей «средней длинны» - 40-50 сегментов, давших начало как многосегментным так и малосегментным формам. Примитивные Polynoidae могли быть близки к роду Alentiana. Исходным типом строения головной лопасти мы считаем один из вариантов лепидонотидного типа.

Списокпубликацийпо темедиссертации

1. Shabanova M. M., Fauchald К. Phylogenetic relationships within Lepidonotinae (Polynoidae, Polychaeta) with lepidonotid type of prostomium. // Abstracts of the 7th International polychaete Conference, Iceland, p. 71.2001

2. Shabanova M. M. First description of the paranoid species development with the benthic larva. // Abstracts of the 7-th International polychaete Conference, Iceland, p. 168. 2001

3. Шабанова М. М. Таксономия рода Lepidonotus в морях северного полушария. // «Водные экосистемы и организмы-4» Труды научной конференции стр. 129. 2003

4. Shabanova M. M. Cladistical analysis of the genus Lepidonoitus (Polynoidae, Polychaeta) and related genera. // Abstracts of the 8-th International polychaete Conference, Spain, p. 176.2004

5. Шабанова М. М. Морфология щетинок полихет семейства Polynoidae и ее применение для филогенетических построений. - 2004 Зоологический журнал, (принята к печати)

Рисунок 1 А- Папиллы на пальпах Harmothoe imbncata (ювенильная особь) В - Папиллы на пальпах Lepidonotus clavatus, Harmothoe imbncata (ювенильная особь), С - Acholoe astencola задняя поверхность параподий, D - Chaetacanthus magnificans, жаберные филаменты элигроносного сегмента, Е - Ресничные паттерны Lepidonotus squamatus, 2-4 сегменты, F -РесничныепаттерныLepidonotus squamatus 3 сегмент

II, III, IV- номера сегментов, br - жаберный вырост, ср - ресничный паттерн, ер - этитрофор, рр -папилла пальп

Линейки А-3 ЦП), В-12ЦШ, C.F-200 ЦШ, D-400цт,,Е-ЗООЦШ,

Рисунок 2. Типы щетинок Polynoidae A - щетинки двухрядного-1 типа Lepidonotus clava (Lepidonotinae); В - щетинки двухрядного-2 типа Lepidasthenia elegans (Lepidastheniinae); С -щетинки адметеллоидного типа Bathymoorea renotubulata (Admetellinae); D щетинки четырехрядного типа Harmothoe spinosa (Polynoinae); E - щетинки переходного типа Paralepidonotus ampulliferus (Polynoinae); F - щетинки мацеллицефалидного типа Macellicephala mirabilis (Macellicephalinae); G щетинки чередующегося типа Macellicephaloidesgrandicirra (Macelhcephaloidmae). Линейка:А-20 цт ;B-60 цт; С.Е-40 nm.D.F-80pm.;G-100pm

Рисунок 3. Схема морфологических рядов щетинок Polynoidae

■ Pholoebaltica

■ Alentiana aurantiaca

■ Perolepisregularis

Telolepidasthenia lobetobiensia r Admetella longipedata Bathymoona ranotubulata | r- Lepidasthenia elegans «- Lepidasthenia argus Benhamlpolynoe antipathicola Hyperhalosydna atrista Lepldametria commensalis Halosydnella australis Nonparahalosydna pleiolepia Halosydna patagónica Lepídonotus glaucus Lepidonotua carínulatus Lepidonopsis humilis Hermenia verruculosa Chaetacanthua magnifican Diiepidonotus falclandica Euphione elisabethae — Hermllepidonotus robustas Lepidonotua tenuisetoaus Thormora jukesil Lepidonotua clava

í

Gaatrolepidia clavigera Acholoe aaterícola Grubeopolynoe tutta Polynoe acohpendrina

ÍEuiagiaca gigantea Arctonoella singawayenais Harmothoe apinoaa Paralepídonotus ampulliferua i— Arctonoe vittata -I i— Adyte aaslmliis ^j- Alentía gelatinosa

Heteralentia ptycholepis

ч:;

Halosydnopais pilosa Parahalosydnopaia hartmanae

Рисунок 4 Кладистический анализ группы родов с лепвдонотвдным типом простомиума. Строгий консенсус 304 найденных деревьев.

' СЬгувореЫШе • МасеШсерЬаЬ ■ МасеШсврЬаШйы

ч:

МасеПоШез ЕирапОгаИа Еиро1у<х1оМеа РапМаИз

САрЬпмШа 1яеОпоп/се

СВаМуеЬНЫа Ро/агизИакоу ■ ВгапсЫро/упое | г— ВгапсЫпои>д1ита Пг- Lep¡donotopodium I— ВгапсЫрИсаШ

СВаМутасеНа везкНа

I-АйтеШа

| |— ¿.ер/с/опойк 1г НагтоМое I- 1рЫопе

1.9рШ8№т1а А1епЯапа ЯЛо/ое РИо/оШеа Рапи1ер1з ЕШерЬаОмз г— Б/даНоп

[г- 5№оле/а/з

80юпа1апвНа

Рисунок 6 Кладистический анализ структуры надсемейства Aphroditacea. Строгий консенсус 541 найденного дерева

Заказ №731. Объем 1 пл. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». Г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

ч 1 72 49

РНБ Русский фонд

2005-4 15580

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шабанова, Маргарита Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Раздел 1. Группа чешуйчатых червей (Aphroditacea).

1.1 История изучения, обзор современного состояния системы.

1.2 Внешняя морфология

1.3 Внутренняя морфология

1.4 Размножение и развитие

1.5 Образ жизни

1.6 Краткие описания семейств, входящих в группу

1.7 Система чешуйчатых червей. 35 Раздел 2. Семейство Polynoidae

2.1 Таксономическая структура семейства Polynoidae.

2.2 Краткие описания подсемейств, входящих в Polynoidae

2.3 Нерешенные вопросы таксономии и филогении Polynoidae

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Раздел 1. Материалы и методика исследования

Раздел 2. Методы кладистического анализа, используемые в настоящей работе.

ГЛАВА 3 АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ.

3.1 Форма тела и размеры, сегментный состав.

3.2 Задний конец тела

3.3 Окраска

3.4 Папиллы на поверхности тела

3.5 Ресничные структуры

3.6 Нефридиальные папиллы

3.7 Строение головного отдела

3.8 Первый сегмент

3.9 Второй сегмент

3.10 Глотка 107 З.ИЭлитры

3.12 Спинные бугорки и жаберные выросты

3.13 Параподии ИЗ

3.14 Щетинки

ИССЛЕДОВАННЫЕ ВИДЫ

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГРУППЫ РОДОВ С ЛЕПИДОНОТИДНЫМ ТИПОМ ПРОСТОМИУМА.

раздел 1. выбор таксонов

Раздел 2. Выбор признаков

Признак 1. Число сегментов 127 Раздел 3. Кладистический анализ группы родов с лепидонотидным типом простомиума.

3.1 Результаты анализа

3.2 Структура на уровне подсемейств

3.3 Обсуждение отдельных родов

ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГРУППЫ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА LEPIDONOTINAE С ДВЕНА JTTTATMQ ПАРАМИ ЭЛИТР.

Раздел 1. Выбор таксонов

Раздел 2. Выбор признаков.

Раздел 3. Кладистический анализ структуры группы родов подсемейства lepidonotinae с двенадцатью парами элитр.

ГЛАВА 6. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ НАДСЕМЕЙСТВА APHRODITACEA.

раздел 1. выбор таксонов

Раздел 2. Выбор признаков

Раздел 3. Кладистический анализ структуры надсемейства aphroditacea

3.1 Результаты анализа

3.2 Вопрос о монофилии Polynoidae

ГЛАВА 7. ВЕРОЯТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ POLYNOIDAE

Введение Диссертация по биологии, на тему "Многощетинковые черви семейства Polynoidae (Annelida, Polychaeta). Система и филогения"

Актуальность темы:

Надсемейство Aphroditacea- группа полихет, для которой характерно наличие на спинной стороне тела плоских чешуек, или элитр. Это очень распространенные и массовые обитатели океана, обитающие на всем диапазоне глубин, включая пелагиаль, ультраабиссаль и гидротермальные зоны, некоторые представители группы ведут комменсальный образ жизни.

Семейство Polynoidae - центральное в этой группе. Это не только самое обширное семейство надсемейства Aphroditacea, но и одно из самых крупных семейств полихет в целом. На настоящий момент в нем насчитывается почти 200 родов и более 600 видов.

Однако, несмотря на то, что Polynoidae известны уже в течение более чем 200 лет, до сих пор нет ни четкого диагноза, ни общепризнанной системы этого семейства. За последние тридцать лет количество подсемейств, выделяемых в семействе Polynoidae, увеличилось с трех до двадцати. Существующее разделение семейства на подсемейства следует признать неприемлемым. Поскольку новые подсемейства выделялись из ранее существующих, подсемейства Lepidonotinae и Polynoinae на данный момент лишены диагноза. Границы между подсемействами расплывчаты и для многих родов их принадлежность к какому-то из подсемейств не установлена. Похожая ситуация отмечается и для ряда крупных родов Polynoidae, например для рода Lepidonotus. Помимо собственно рода Lepidonotus существует множество близких к нему родов, описанных независимо, или выделенных из него. Обоснованность выделения новых родов сомнительна, а вопрос о построении филогении группы вообще никогда не ставился.

Представления об эволюции внутри семейства и его положении в системе Aphroditacea также достаточно противоречивы и последние работы в этой области датируются восьмидесятыми годами прошлого века (Muir, J980; Ушаков, 1982).

Таким образом, исследования направленные на разработку систематики и эволюции Polynoidae, посвященные разработке естественной системы этой группы представляются весьма актуальными.

Цели и задачи исследования:

Настоящая работа посвящена разработке системы и филогении семейства Polynoidae в контексте всего морфологического разнообразия Aphroditacea и его структуры на уровне подсемейств.

В работе были поставлены следующие задачи:

1) Исследовать внешнюю морфологию представителей основных групп полиноид с целью уточнения значения старых и поиска новых таксономических признаков, которые бы позволили разработать естественную систему группы.

2) Исследовать ряд подсемейств Polynoidae с терминальным (лепидонотидный тип) и субтерминальным расположением антенн простомиума. Установить место этих подсемейств в системе Polynoidae и оценить их валидность. При необходимости пересмотреть состав и диагнозы некоторых подсемейств Polynoidae с лепидонотидным типом строения простомиума. Рассмотреть структуру подсемейства Lepidonotinae и его типового рода Lepidonotus.

3) На основе полученных результатов, провести анализ положения Polynoidae в системе Aphroditacea. Проверить предположение о возможной полифилетичности этого семейства. Определить основные пути эволюции Polynoidae.

Научная новизна полученных результатов:

Исследована внешняя морфология 88 видов полихет надсемейства Aphroditacea. Впервые с помощью СЭМ тонкое строение щетинок 31 вида полихет семейства Polynoidae, изучено строение ресничных паттернов 7 видов полихет семейства Polynoidae. Проведена ревизия подсемейства Lepidonotinae на родовом уровне.

Впервые для анализа Polynoidae были использованы методы кладистической систематики. Проведен кладистический анализ группы видов Polynoidae с лепидонотидным типом простомиума, изучена структура рода Lepidonotus и близких к нему родов. Исследован вопрос о монофилии семейства Polynoidae и предложена схема путей эволюции Aphroditacea.

Теоретическое и практическое значение:

Результаты, полученные в работе, будут использованы при построении естественной системы и филогении Polychaeta, центрального класса типа Annelida. Кроме того, они были использованы в курсе практической кладистики, который автор провел для студентов кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.

Апробация результатов диссертации:

Результаты работы были представлены на 7 международной конференции по полихетам (Рейкьявик 2000), на научной конференции «Водные экосистемы и организмы» (Москва 2001), на конференции «Морфология, молекулярная биология, эволюция и филогения полихет и близких к ним таксонов (Оснабрюк, Германия 2003) и на 8 международной конференции по полихетам (Мадрид 2004).

Публикации:

По материалам диссертации подготовлено 4 работы, из них двое материалов конференций и одни тезисы опубликованы, одна статья принята к печати.

Структура работы:

Работа изложена на 244 страницах машинописного текста (в том числе 13 таблиц и 46 иллюстраций). Текст работы состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и списка иллюстраций. Список литературы содержит 125 названий, в том числе 107 на иностранных языках.

Благодарности:

Автор выражает огромную благодарность моему научному руководителю А. Б. Цетлину его непрестанное внимание и неоценимую помощь на всех этапах работы.

Автор благодарит Г. Н. Бужинскую (ЗИН РАН), Н. Н. Детинову (Ин-т Океанологии РАН), Т. А. Бритаева (ИПЭЭ РАН), А. В. Сикорского (Зоологический музей МГУ), К. Фочалда (Национальный музей естественной истории, Вашингтон), сотрудников биостанции в Сандгерди за предоставленный материал. Автор благодарит Линду Вард (Национальный музей естественной истории, Вашингтон) за неоценимую помощь в подборе литературы. Большое спасибо Г. Роузу (Аделаида, Австралия), Ф. Плейелю (Париж, Франция), К. Фицхью (Лос-Анджелес, США) за помощь в освоении методов кладистической систематики. Спасибо коллегам по работе А. Э. Жадан, А. В. Филипповой, М. В. Плющевой за плодотворные дискуссии и помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Шабанова, Маргарита Михайловна

Выводы.

1. На основании изучения тонкой морфологии 83 видов семейства Polynoidae. уточнены определения ряда используемых в систематике семейства признаков, предложен ряд признаков, ранее не использовавшихся в систематике -ресничные паттерны, уникальные ресничные структуры, четыре зоны расположения элитр. Выделено шесть основных типов строения невроподиальных щетинок Polynoidae, построены морфологические ряды переходов между разными типами.

2. Проведена ревизия подсемейства Lepidonotinae на родовом уровне. Дан диагноз подсемейства Lepidonotinae. Диагноз базируется на двух основных признаках: положении латеральных антенн на простомиальной лопасти и расположении элитр. Пересмотрен состав подсемейств Admetellinae (Uschakov) и Lepidastheniinae (Pettibone), более четко определено положение Acholoinae и Arctonoinae в семействе. На основании анализа определено положение целого ряда родов в системе семейства: род Bathymoorea отнесен в Admetellinae, род Paralepidonotus в Polynoinae, Benhamipolynoe и Hyperhalosydna перенесены из Lepidastheniinae в Lepidonotinae. Показано, что род Lepidonotus не является монофилетическим родом и рассмотрены его взаимоотношения с рядом близких родов. Род Thormora сведен в синоним Lepidonotus.

3. Показано что примитивные Aphroditacea были относительно небольшими и малосегментными формами. В дальнейшей эволюции разных ветвей Aphroditacea, наблюдались как тенденции полимеризации, так и олигомеризации, в одинаковой степени олигомерные формы появлялись в истории Aphroditacea неоднократно. Анцестральную форму Polynoidae можно характеризовать как червей «средней длинны» - 40-50 сегментов, давших начало как многосегментным так и малосегментным формам. Примитивные Polynoidae могли быть близки к роду Alentiana. Исходным типом строения головной лопасти мы считаем один из вариантов лепидонотидного типа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шабанова, Маргарита Михайловна, Москва

1. Бритаев Т. А. 1979 К строению половой системы Arctonoe vittata (Polychaeta, Polynoidae). Состояние и перспективы развития морфологии. Сборник работ. 157158.

2. Бритаев Т. А. 1981 Два новых вида комменсальных полиноид (Polychaeta, Polynoidae) и библиография по полихетам симбионтам Coelenterata. Зоологический журнал 60(6): 817-823.3. Бритаев Т. А. 1983

3. Бритаев Т. А. & Иванова И. М. 1985. Сравнительная морфология половой системы полихет надсемейства Aphroditacea. АН СССР ЗИН Исследования фауны морей 34(42) Многощетинковые черви. Морфология, систематика, эволюция. Сборник научных работ.

4. Бужинская Г. Н. 1992. Bathyhololepidella papillata новый род и вид полихет семейства полиноид (Polychaeta, Polynoidae). Зоологический журнал

5. Жирков И. А., 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана // М., Янус-К, 632 стр.

6. Иоффе Б. И. & Наумов А. Д. 1985. Сравнительная морфология половой системы полихет надсемейства Aphroditacea. АН СССР ЗИН Исследования фауны морей 34(42) Многощетинковые черви. Морфология, систематика, эволюция. Сборник научных работ.

7. Киселева М. И. 1957 Пелагические личинки многощетинковых полихет Черного моря. Труды Севастопольской биологической станции, 9: 58-112

8. Свешников В. А. 1959, Типы размножения и развития многощетинковых червей в связи с их географическим распространением. Зоологический журнал, 38 (6): 829841

9. Свешников В. А. 1961, Пелагические личинки полихет Белого моря. Зоологический журнал, 40 (2): 164-177

10. Свешников В. А. 1963, О типах личинок полихет. Доклады Академии Наук СССР 150(6) 1393-1396

11. Свешников В. А. 1967, Личинки архианнелид и полихет залива Посьет Японскогоморя. Исследования фауны морей, 5(13) 125-159189

12. Свешников В. А. 1978 Морфология личинок полихет. Издательство «Наука», Москва.

13. Ушаков П. В. 1955а Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Polychaeta). Определители по фауне СССР, издав. Зоологическим институтом АН СССР №56.445 стр.

14. Ушаков П. В. 1973 О зачаточном типе элитр и описание новых видов чешуйчатых червей из рода Perolepis (Polychaeta, Polynoidae). Зоологический журнал 52(11): 1616-1624.

15. Ушаков П. В. 1974 К вопросу о классификации многощетинковых червей и о первичном типе параподий. Труды Зоологического Института 53: 210-229

16. Ушаков П. В. 1982 Многощетинковые черви подотряда Aphroditiformia Северного Ледовитого океана и северо-западной части Тихого океана. Семейства Aphroditidae и Polynoidae. Многощетинковые черви 2(1). Фауна СССР (новая серия № 126). Ленинград, 272 стр.

17. Akesson В. 19610n the histological differentiation of the larvae of Pisione remota (Pisionidae, Polychaeta) Acta Zoologica 42: 177-225

18. Akesson B. 1963 The comparative morphology and embryology of the head in scale worms (Aphroditidae, Polychaeta). Arkiv forZoologi 16 (7 ): 125-163

19. Anctil M., Bassot J.-M., Nicolas M.-T. 1989 Effects of monoamines and related drugs on the bioluminescence of scale-worm elytra Polychaeta Polynoidae. Comparative Biochemistry and Physiology С Comparative Pharmacology and Toxicology 93 (1127.135

20. Banse K., Hobson K.D., 1974. Benthic errantiate polychaetes of British Columbia and Washington // Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada 185, 1-111.

21. Barnish R. & Fiege D. 2001 The Mediterannean species of Malmgreniella Hartman 1967 (Polychaeta, Polynoinae, Polynoidae), Including the description of new species. Journal of natural history, 35: 1119-1142

22. Bartolomaeus T. 1999 Structure, function and development of segmental organs in annelida. Hydrobiologia 402: 21-37

23. Blake J. A. 1975 The larval development of Polychaeta from the northern California coast. III. Eighteen species of Errantia. Ophelia 14:23-84

24. Blegvad H. 1914 Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom in Danish waters. Reports of the Danish Biological Station 22:41-78

25. Britaev T. A. 1991 Life cycle of the symbiotic scaleworm Arctonoe vittata (Polychaeta Polynoidae). Ophelia, 5 supplement, 305-312

26. Britayev T. A. & Zamishliak, 1996 Life cycle of the symbiotic scaleworm Gastrolepidia clavigera (Polychaeta Polynoidae) with holoturian near the coast of South Vietnam. Ophelia, 45:175-190.

27. Cuvier 1816, Le regne animal t. 16. Les Annelides. Avec un atlas, par Milne-Edvards. 3-eme Edition Paris publ. par Masson p. 1-54, pis. 1-24.

28. Dahlgren T. G. & Pleijel, F. 1995 Position and delineation of Chrysopetalidae and Hesionidae (Annelida Polychaeta Phyllodocida). CladisticsH: 129-150

29. Dahlgren T. G. 2000 From individuals to deep metazoan branches: relationships and delineation of recent and fossil chrysopetalidae (Annelida). Dissertation. Dept. of Zoology, Goteborg University, Sweden

30. Daly J. M. 1972 The maturation and breeding biology of Harmothoe imbricate (Polychaeta Polynoidae). Marine biology, 12, 53-66

31. Daly 1973 The ability to locate a source of vibrations as a prey-capture mechanism in Harmothoe imbricata (Annelida, Polychaeta). Marine Behaviour and Physiology 1: 305-322

32. Daly J. M. 1974 Gametogenesis in Harmothoe imbricata (Polychaeta: Polynoidae). Marine Biology 25: 35-40.

33. Darboux J. G. 1899 Sur la pretendue homologie des cirres dorseaux et elytres dans la famille des Aphroditidae. Travaux Station Zoologique de Wimereux, Misc. biol. 7: 137146

34. Day J. H. 1967 A monograph on the Polychaeta of Southern Africa. British Museum (Natural History) Publication 656: 878

35. Drache R. von, 1885 Betreige zur Entwicklung der Polychaeten. 2. Entwicklung von Sabellaria spinulosa, Hermione hystrix und einer Phyllodocidae. Wien: Verlag von Carl Gerold's Sohn.

36. Eibye-Jacobsen D., 1991 Observations on setal morphology in the Phyllodocidae (Polychaeta: Annelida), with some taxonomic considerations // Bull. Mar. Sci., 48,2, 530-543.

37. Fauchald K. 1977 The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 28: 1-188

38. Fauchald K. & Jumars, P. A. 1979 The diet of worms: A study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology, Annual Review 17: 193-284

39. Fauchald K. & Rouse G. W. 1997 Polychaete systematics: past and present. 1997 Zoologica Scripta 26: 71-138.

40. Fauvel, P. 1923. Polychetes errantes. Faune de France Paris, vol. 5 488 p.

41. Fordham M. G. C. 1925 Aphrodite aculeata L.M. В. C. Mem. typ. Br. mar. PI. Anim. 27:1-96

42. Goodrich E. S. 1945 The study of nephridia and genital ducts since 1895. Quarterly Journal of Microscopical Science, London 86 (2-4 ): 113-392

43. Hanley J. R. 1991 Revision of the genus Paralepidonotus Horst, 1915 (Polychaeta: Polynoidae). Invertebrate Taxonomy 4: 1053-1075

44. Hanson J. 1949 The histology of the blood system in Oligochaeta and Polychaeta. Biologial Reviews, Cambridge Philosophical Society 24 (2): 127-173

45. Hartman, O. 1939 Polychaetous annelids. Part I. Aphroditidae to Pisionidae. Allan Hancock Pacific Expeditions 7 (1): 1-156

46. Hartmann-Schroeder G. 1971 Annelida, Borstenwiirmer, Polychaeta. Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Maermalen und nach ihrer Lebensweise 1-594

47. Hartmann-Schroeder G. 1989. Polynoe thouarellicola n. sp. aus der Antarktis, assoziiert mit Hornkorallen, und Wiederbeschreibung von Polynoe antarctica Kienberg, 1858 (Polychaeta, Polynoidae) // Zoologischer Anzeiger 222, 3/4,205-221

48. Heffernan P. & Keegan B. F. 1998 Quantitative and ultrastructural studies on the reproductive biology of the polychaete Pholoe minuta in Galway Bay. Marine Biology 99: 203-214

49. Heffernan P. 1988 Ultrastructural and histochemical studies of the digestive system of Pholoe minuta (Polychaeta: Sigalionidae) Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 68 (3): 447-464

50. Henry L. M. 1947. The nervous system and the segmentation of the head in the Annulata. Microentomology, Stanford University 12 (4): 83-110

51. Horst R. 1917 Aphroditidae and Chrysopetalidae/ Polychaeta errantia of the Siboga-Expedition, pt.2. Siboga-Expedition, 24b: 140p.

52. Hunt J. D. 1925 Journal of marine biology association of the United Kingdom 13: 560-599

53. Izuka A. 1912 The errantiate Polychaeta of Japan. Journal of the College of Science, Imperial University of Tokyo 30 (2): 1-262.

54. Jamieson B. G. M. & Rouse G. W.1989 The spermatozoa of the Polychaeta (Annelida): an ultrastructural review. Biological reviews, Cambridge Philosophical Society 64:93157

55. Janvier P., 1984. Cladistics: theory, purpose, and evolutionary implications, in: Evolutionary Theory: Paths into future, ed. Pollard J.W., chapter 2, pp. 39-75.

56. Kitching I.J., Forey P.L., Humpries C.J., Williams D.M., 1998. Cladistics: the theory and practice of parsimony analysis (second edition), Oxford University Press.

57. Korn H. 1959 Erganzende Beobachtungen zur Struktur der Larve von Echiurus abyssalis Skor. Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie 164: 199-237

58. Lamark J. B. de. 1818 Histoire naturelle des animaux sans vertebres, V. Paris 612p.

59. Laubier L. 1975 Adaptation morfologiques et biologiques ches un Aphroditien interstitial: Pholoe swedmarki sp. n. Cahiers de Biologie Marine, 16(5): 671-683.

60. Maddison W.P. 1993. Missing data versus missing characters in phylogenetic analysis, Systematic biology 42(4): 576-581.

61. Malmgren A. J. 1867 Annulata Polychaeta Spetsbergiae, Groenlandica, Islandiae et Scandinaviae. Helsingforsiae 127 p. tab. I-XIV

62. Martin D. & Britayev T. A. 1998 Symbiotic polychaetes: review of known species. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 36: 217-340

63. Mettam C. 1971 Functional design and evolution of the polychaete Aphrodite aculeata. Journal of Zoology, London 163:489-514

64. Miura T. 1994. Two new scale-worms (Polynoidae, Polychaeta) from the Lau Back-Ark and North Fiji basins, South Pacific Ocean. Proceedings of the Biological Society of Washington 107 (3 ): 532-543.

65. Monro С. C. A. 1930. Polychaete worms. Discovery reports, Cambridge, 2: 1-222

66. Muir A. I. 1980. Generic characters in the Polynoidae (Annelida, Polychaeta), with notes on the higher classification of scale-worms (Aphroditacea). Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology 43 (3 ): 153-177.

67. Orrchage L. 1991. On the innervation and homologues of the cephalic appendages of the Aphroditacea (Polychaeta). Acta Zoologica 72 (4 ): 233-246

68. Petersen M. E. 1998 Pholoe (Polychaeta, Pholoidae) from northern Europe: a key and notes on the nearshore species. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 78: 1373-1376

69. Pettibone M. H. 1963. Marine polychaete worms of the New England region. 1. Aphroditidae through Trochochaetidae. Bulletin of the United States National Museum 227(1 ): 1-356

70. Pettibone M. H. 1967. Some bathyal polynoids from central and northeastern Pacific (Polychaeta: Polynoids). Proceedings of the United States National Museum 121 (3575 ):1-15

71. Pettibone M. H. 1969. Revision of the Aphroditoid Polychaetes of the family Eulepethidae Chamberlin (=Eulepidinae Darboux; = Pareulepidae Hartman). Smithsonian Contributions to Zoology 41: 1-44

72. Pettibone M. H. 1970a. Revision of some species referred to Leanira Kinberg

73. Polychaeta: Sigalionidae) Smithsonian Contributions to Zoology 53 (): 1-25194

74. Pettibone M. H. 1970b Revision of the genus Euthalenessa Darboux (Polychaeta: Sigalionidae) Smithsonian Contributions to Zoology 52 (): 1-30

75. Pettibone M. H. 1970c Two new genera of Sigalionidae (Polychaeta) Proceedings of the Biological Society of Washington 83 (34): 365-386

76. Pettibone M. H. 1971. Partial revision of the genus Sthenelais Kinberg (Polychaeta: Sigalionidae) with diagnoses of two new genera. Smithsonian Contributions to Zoology 109: 1-40.

77. Pettibone M. H. 1975. Review of the genus Hermenia, with a description of a new species (Polychaeta: Polynoidae: Lepidonotinae) Proceedings of the Biological Society of Washington 88 (22): 233-248

78. Pettibone M. H. 1976 Revision of the genus Macellicephala Mcintosh and the subfamily Macellicephalinae Hartmann-Schroder (Polychaeta: Polynoidae). Smithsonian Contributions to Zoology 229 0: 1-71

79. Pettibone M. H. 1982 Annelida. Synopsis and classification of living organisms 2: 1-43

80. Pettibone M. H. 1983 new scale worm (Polychaeta: Polynoidae) from the hydrothermal rift-area off western Mexico at 2 IN. Proceedings of the Biological Society of Washington 96 (3 ): 392-399

81. Pettibone M. H. 1984 A new scale-worm commensal with deep-sea mussels on the Galapagos hydrothermal vent (Polychaeta: Polynoidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 97 (1 ): 226-239

82. Pettibone M. H. 1985a Additional branchiate scale-worms (Polychaeta: Polynoidae) from Galapagos hydrothermal vent and rift- area off western Mexico at 21 N. Proceedings of the Biological Society of Washington 98 (2): 447-469

83. Pettibone M. H. 1985b An additional new scale worm (Polychaeta: Polynoidae) from the hydrothermal rift area off western Mexico at 21 N. Proceedings of the Biological Society of Washington 98 (1 ): 150-157

84. Pettibone M. H. 1986a Review of the Iphioninae (Polychaeta: Polynoidae) and revision of Iphione cimex Quatrefages, Gattyana deludens Fauvel and Harmothoe iphionelloides Johnson (Harmothoinae). Smithsonian Contributions to Zoology 428: 1-43

85. Pettibone M. H. 1986b Additions to the family Eulepethidae Chamberlin (Polychaeta: Aphroditacea). Smithsonian Contributions to Zoology 441 (): 1-51

86. Pettibone M. H. 1989a Revision of the aphroditoid polychaetes of the family Acoetidae

87. Kinberg (=Polyodontidae Augener) and reestablishment of Acoetes Audouin and195

88. Milne-Edwards, 1832, and Euarche Ehlers, 1887. Smithsonian Contributions to Zoology 464 (): 1-138

89. Pettibone M. H. 1989b A new species of Benhamipolynoe (Polychaeta: Polynoidae: Lepidastheniinae) from Australia, associated with the unattached stylasterid coral Conopora adeta Proceedings of the Biological Society of Washington 102 (2 ): 300304

90. Pettibone M. H. 1992 Contribution to the polychaete family Pholoidae Kinberg. Smithsonian Contributions to Zoology 532: 1-22

91. Pettibone M. H. 1995. New genera for two polychaetes of Lepidonotinae. Proceedings of the Biological Society of Washington 108 (4 ): 577-582

92. Pettibone M. H. 1996a Review of Hermilepidonotus Uschakov 1974, and two species of polynoid polychaetes (Lepidonotinae) Proceedings of the Biological Society of Washington 109 (1 ): 143-149

93. Phillips N. E. & Pernet B. 1996 Capture of large particles oby suspension-feeding scale-worm larvae (Polychaeta, Polynoidae). Biological Bulletin, 191: 199-208

94. Pleijel F. & Dahlgren, T. 1998. Position and delineation of Chrysopetalidae and Hesionidae. (Annelida Polychaeta, Phyllodocida).Cladistics 14: 129-150.

95. Pflugfelder O. 1934 Spinndriisen und Excretionsorgane der Polyodontinae. Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie 145: 351-365

96. Rasmussen E. 1973 Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark). Reprinted from Ophelia, 11: 1-495

97. Ridley M., 1986. Evolution and Classification. The reformation of cladism // Longman, London and New York.

98. Rouse G. W. 1999b Polychaeta, including Pogonophora and Mysostomida. In Reproductive Biology of Invertebrates vol. (B: Progress in Male Gamete Ultrastructure and Phylogeny.

99. Rouse G. W. & Fauchald K. 1997 Cladistics and Polychaetes. Zoologica Scripta 26: 139-204

100. Rouse G. W & Pleijel, F. 2001 Polychaetes. Oxford University Press 354 p.

101. Ruff R. E. 1991 A new species of Bathynoe (Polychaeta: Polynoidae) from the northeast Pacific ocean commensal with two species of deep-water asteroids. Ophelia, 5, supplement, 219-230

102. Rullier F. 1951 Etude morphologique, histologique et physiologique de l'organe nucalechez les Annelides polychetes sedentaires. Annee biologique, Paris 27: 51-56

103. Sarvala J. 1971 Ecology of Harmothoe sarsi (Malmgren) (Polychaeta, Polynoidae) in the northern Baltic area. Annales Zoologica Fennici 8:231-309

104. Schuh, R.T., 2000. Biological systematics. Principles and applications. Comstock publishing associates a division of Cornell University press. Ithaca and London

105. Segrove F. 1938 An account of surface ciliation in some polychaete worms. Proceedings of Zoological Society of London, ser. В 108:85-107

106. Seidler H.J.I 924 Beitrage zur kenntnis der Polynoiden, I. Archiv fur Naturgeschichte, Berlin 89A (11): 1-217,22 figs.

107. Siewing R.1953 Morphologische Untersuchungen am "Kopf" der Pisioniden

108. Pisione puzae nov. spec., Annelida, Polychaeta). Zoologischer Anzeiger 150 (11-12 ): 298-313

109. St0p-Bowitz С. 1991 Some new or rare species of pelagic polychaetes from the Gulf of Guinea. Ophelia supplement 5: 261-270

110. Storch V. 1968 Zur vergleichenden Anatomie der segmentalen Muskelsysteme und zur Verwandtschaft der Polychaeten- Familien. Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere 63 251-342

111. Tebble N. & Chambers S. 1982 Polychaetes from Scottish Waters, Part 1. Family

112. Polynoidae. Royal Scottish Museum Studies 73197

113. Thorson G. 1952 Zur jetzigen Lage der marinem Bodentier-Okologie. Zool. Ges. Wilhelmshaven, 34:270-327

114. Uschakov P. V. 1977 Phylogenetic relationships in the family Polynoidae (Polychaeta) Essays on Polychaetous Annelids in Memory of Dr. Olga Hartman 29-38

115. Van Dover C.L., Trask J., Cross J. & Knowlton A. 1999 Reproductive biology of free-living and commensal polynoid polychaetes at the Lucky Strike hydrothermal vent field (Mid-Atlantic Ridge). Marine Ecology Progress Series 181: 201-214

116. Westheide W. 1988 Genital organs. In Те ultrastructure of Polychaeta (ed. W. Westheide and С. O. Hermans), pp. 263-279. Stuttgart, New York: Gustav Fisher Verlag. Microfauna Marina, 4.1

117. Wiren A. 1907 Macellicephala violacea Levinsen, nebst Bemerkungen ueber deren Anatomie. Zoologiska Studier Tullberg Uppsala 1907 289-308

118. Wolf P. S. 1986 A new genus and species of interstitial Sigalionidae and report on the presence of venom glands in some scale-worm families (Annelida: Polychaeta). Proceedings of the Biological Society of Washington, 99, 79-83

119. Yamanishi R. 1998 Ten species of Pisione (Annelida: Polychaeta: Pisionidae) from Japan and evolutionary trends in the genus based on comparison of male copulatory apparatus. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory 38(3/4): 83-145

120. Рисунок 2. Семейство Acoetidae Panthalis oerstedi Рисунок из Pettibone, 1989ап

121. Рисунок 3. Семейство Aphroditidae Aphrodita australis. Рисунок из: Ушаков 1982

122. Рисунок 4. Семейство Eulepethidae Eulepethus hamifer Рисунок из Pettibone, 1969

123. Рисунок 5. Семейство Pholoidae Pholoe longa Рисунок из Pettibone, 1992

124. Рисунок 7. Семейство Sigalionidae Sthenelais helenae Рисунок из Pettibone, 1971

125. Phyllodoclformia Clycerlformia Aphroditiformtak 2 1 3 5 6 7 8 9 10 11 12

126. Euarthropoda Oriychophora Clitellataiboglinidae Sabellanidae Sabellidae Serpulidae Owenitdae

127. Acrocimdae Habetligeridae Cirratuiidae Alvinellidae Ampharetidae Pectimmidae Terebeliidae Trichobranchidac

128. Apistobranchidae Spionidae Trochocbaetidae Longosomatidae Magelonidae Poeciiochaetidae Chaetopteridaet— Acoetidae *— Aphroditidae f § Eulepethidae r-i « Polynoidae I » Sigaiionidac1. Pholoidae

129. Chrysopetalidae Giycendae Gomadidae

130. Paralacvdoniidae Pisionidae Lacydoniidae Phyllodocidae Nephtyidae Nereididae Hesionidae

131. CPilargidae Sphaerodoridae Syliidae