Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание исходного материала для селекции озимой мягкой пшеницы на качество зерна и устойчивость к бурой ржавчине в условиях центра Нечерноземья РФ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции озимой мягкой пшеницы на качество зерна и устойчивость к бурой ржавчине в условиях центра Нечерноземья РФ"

На правах рукописи

ГУСЕВА НАТАЛЬЯ ЮРЬЕВНА

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА КАЧЕСТВО ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРА НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РФ

Специальность 06.01.05-«Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 3 МАП 2013

Москва-2013

005060093

Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы Московского научно-исследовательского института сельского хозяйства «Немчиновка».

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, академик РАСХН Сандухадзе БагратИсменович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корреспондент РАСХН, академик-секретарь Отделения растениеводства Россельхозакадемии Медведев Анатолий Михайлович; кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая лаборатории адаптивно-экологической селекции Владимирского НИИСХ Скатова Светлана Евгеньевна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт фитопатологии

Защита состоится «11» июня 2013 года в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при Московском научно-исследовательском институте сельского хозяйства «Немчиновка» по адресу: 143026, Московская обл., Одинцовский район, п/о Немчиновка-1, ул. Калинина, дом 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан «¿^» мая 2013 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Рост и стабильность валового сбора зерна в настоящее время имеют важнейшее, первостепенное значение для обеспечения продовольственной безопасности Российской Федерации. Среди зерновых культур приоритет по урожайности принадлежит озимой пшенице во всех традиционно зерносеющих регионах.

В условиях Центра Нечерноземья с созданием в последние годы сортов озимой пшеницы, обладающих зерном повышенного качества, предназначенного для хлебопечения, формируется резервный регион собственного производства продовольственного зерна. Фактически в этом густонаселенном центре России имеется реальная возможность более экономичного получения качественной хлебной продукции.

Для стабильности урожайности и ее качества необходимо наличие толерантных и иммунных сортов. Повреждаемость сортов различными патогенами, преимущественно в годы их массового развития, сопровождается снижением показателей качества зерна. Диапазон реализуемой изменчивости качества зерна в зависимости от внешних факторов определяется генотипом сорта.

Стратегически целесообразно создание сортов озимой пшеницы, сочетающих продуктивность с высоким качеством зерна и устойчивостью к бурой ржавчине.

Цель работы. Изучить и оценить коллекционные образцы озимой мягкой пшеницы разного эколого-географического происхождения по комплексу хозяйственно-ценных признаков, выделить источники, создать исходный материал, обладающий высоким качеством зерна и устойчивостью к бурой ржавчине.

Задачи исследований.

1. Провести оценку и дифференциацию образцов мировой коллекции по хозяйственно-ценным признакам;

2. Характеризовать сортообразцы по продуктивности и содержанию белка в зерне;

3. Характеризовать сортообразцы по устойчивости к бурой ржавчине;

4. Выделить возможные источники качества зерна и устойчивости к бурой ржавчине, включить их в гибридизацию;

5. Получить гибриды Бь Бг, Р3 и оценить по комплексу хозяйственно-ценных признаков;

6. Отобрать наилучшие образцы по искомым признакам для дальнейшего использования в селекции.

Научная новизна работы. Проведено изучение в условиях центра Нечерноземья коллекции озимой мягкой пшеницы с оценкой хозяйственно-ценных признаков 241 образца из 27 стран пяти континентов. Выделены новые источники повышенного содержания белка в зерне и устойчивости к бурой ржавчине. Получен исходный материал для селекции на продуктивность, высокое содержание белка в зерне и устойчивость к бурой ржавчине. С

использованием ПЦР-анализа определено наличие гена устойчивости к бурой ржавчине Lr9 в полученных комбинациях с донорами устойчивости Немчиновская 24 и Немчиновская 17. Отобраны линии, сочетающие высокое содержание белка с устойчивостью к бурой ржавчине.

Практическая ценность работы. Выделены для селекции озимой мягкой пшеницы источники повышенного содержания белка в зерне в сочетании с урожайностью, источники устойчивости к бурой ржавчине, адаптированные к условиям центра Нечерноземья, и источники с групповой устойчивостью к листовым болезням - бурая ржавчина и мучнистая роса, бурая ржавчина и септориоз листьев. Получены гибридные линии с повышенным содержанием белка в зерне и устойчивые к бурой ржавчине, предназначенные к использованию в качестве исходного материала для селекции на эти признаки. Созданы 244 линии и переданы в селекционный питомник для включения в селекционный процесс. В селекции озимой пшеницы для условий центра Нечерноземья целесообразно использовать сорта доноры - повышенного содержания белка в зерне - Московская 40, устойчивости к бурой ржавчине -Немчиновская 24 и Немчиновская 17.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях НТС селекцентра Московского НИИСХ «Немчиновка» (2010 - 2012 гг.), Всероссийской конференции молодых ученых «Проблемы и перспективы аграрной науки России», посвященной 135-летию со дня рождения А.И. Стебута (Саратов, 2012 г.), и отражены в 6 печатных работах, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ, для публикаций результатов исследований по диссертации.

Объём работы. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, включает введение, 4 главы, выводы, предложения селекционной практике, список использованной литературы. Работа содержит 45 таблиц, 12 рисунков. Список литературы включает 258 источников, из которых 77 на иностранных языках.

Условия, объекты и методика исследований

Исследования выполнены в лаборатории селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы Московского НИИСХ «Немчиновка» в 2008 -2012 гг. и лабораториях искусственного климата, генетики и аналитической лаборатории. Опытные посевы в 2008 г. и 2009 г. проводили в Немчиновке в селекционном севообороте, в 2010 г. на опытных полях Всероссийского НИИ фитопатологии, в 2011 г. - ФГУП «Толстопальцево» Московской области.

Почва на опытных полях в Немчиновке дерново-подзолистая, среднесуглинистая, окультуренная. Содержание гумуса 2,1 - 2,5 %, подвижных Р205 - 239 - 280 и К20 - 134 - 150 мг/кг почвы, рН солевой вытяжки 6,1 - 6,4, гидролитическая кислотность 2,4 - 2,6 мг-экв на 100 г почвы. Почвы двух других пунктов посева не имеют существенных отличий. Предшественник озимой пшеницы - чистый пар. Использовали общепринятую технологию возделывания озимой пшеницы в регионе. Коллекционные образцы высевали

сеялкой ССФК-7 на шестирядковых делянках площадью 2 м2 со стандартом -сортом Памяти Федина. Уборку делянок проводили комбайном Hege 125 в фазу полной спелости зерна.

Гибриды Fi выращивали в условиях теплицы. Затем '/г полученных зерен высевали на участке искусственной яровизации - подогреваемом грунте, а остальные зерна оставляли для посева в полевых условиях. F2 пересевали на F3, из которого отбирали продуктивные линии с наибольшей выраженностью селектируемого признака - повышенного содержания белка или устойчивости к бурой ржавчине. Отдельно на F3 высевали 6 гибридных комбинаций, проходивших в лаборатории генетики ПЦР анализ на определение наличия генов устойчивости к бурой ржавчине. Уборку проводили вручную, сжиная в F3 каждую линию отдельно, в F] - по рядку, а в F2 - по растению.

Погодные условия в годы исследований 2008-2012 гг. отличались большой контрастностью по температуре воздуха и количеству выпавших осадков, по разному отразившихся на урожайности, содержании белка в зерне и устойчивости к бурой ржавчине.

Объекты исследований. Объектами исследований служили образцы озимой мягкой пшеницы из мировой коллекции ВИР (Санкт-Петербург), турецкого филиала Международного центра по улучшению кукурузы и пшеницы (CIMMYT), сорта и линии лаборатории селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы Московского НИИСХ «Немчиновка». Всего за 2008 - 2012 годы исследований изучен 241 образец.

Сорта Заря, Памяти Федина, Инна, Галина Немчиновская 24, Московская 56, Немчиновская 57, Немчиновская 17, Московская 40 (Московского НИИСХ «Немчиновка»), Звонница (Россия), К-64677 (Украина), С-060327, С-070543 (Турция), К-63544, К-63935, К-63937 (США) - родительские формы для сорока гибридных комбинаций, из них 20 с повышенным содержанием белка и 20 -устойчивых к бурой ржавчине.

Методика проведения исследований. Межсортовую гибридизацию проводили принудительным скрещиванием, опыление - твел-методом (twirl method) - CIMMYT. Оценку поражения бурой ржавчиной выполняли по степени поражения флагового листа по шкале Майнса-Джексона и Петерсона (Peterson R.F., 1948), Saari и Prescott (1987), где RR - высокоустойчивый (<5 % поражения), R - устойчивый (5-15 %), MR - умеренноустойчивый (16-25 %), MS - умеренновосприимчивый (26-40 %), S - восприимчивый (>41 %) образец, мучнистой росой - по методике Государственного сортоиспытания по ярусам листьев (1989), септориоз листьев - по шкале Джеймса.

Структурный анализ колоса осуществляли по методическому пособию Коновалова Ю. Б. (1982). Продуктивность коллекционных образцов по общей урожайности с делянки (кг/м2). Показатели качества зерна определяли в аналитической лаборатории - белок в зерне (%), клейковина в зерне (%) и крахмал в зерне (%) при помощи модернизированной автоматической линии АДМ-300 для определения азота (белка) ГОСТ 13496.4-93.

ПЦР анализ на идентификацию генов устойчивости к бурой ржавчине проводили у родительских форм (Немчиновская 17, Немчиновская 24, К-63937, Немчиновская 57, Московская 40, Памяти Федина) и гибридов F2. Выделение ДНК проводили по СТАВ методу из 1 - 2 высечек листьев. Синтез праймеров осуществляли в фирме «Синтол», г. Москва.

Оценку степени доминирования (hp) у гибридов F| - по формуле Бейла, Аткинса (1965). Оценку коэффициента наследуемости (Н2) в широком смысле у гибридов F2 определяли по формуле (Мазер, 1985). Математическую обработку экспериментальных данных проводили методами дисперсионного, корреляционного и вариационного анализа с использованием программы Microsoft Office Excel 2007.

Общая характеристика коллекции образцов озимой мягкой пшеницы по хозяйственно-ценным признакам

Сорт при современном развитии селекции играет особо важную роль в повышении продуктивности и улучшении хозяйственно-ценных признаков культуры. Успех селекции обеспечивается наличием разнообразного исходного материала, основной источник которого - мировая коллекция, поэтому ее изучение считается необходимым для селекционной работы (Вавилов Н.И., 1932, Лукьяненко П.П., 1973, Ремесло Н.В., 1978, Калиненко И.Г., 1995, Жученко А.А., 2001).

Нами изучена коллекция озимой мягкой пшеницы, в составе которой образцы из 27 стран Европы, Азии, Австралии, Северной и Южной Америки. Основная часть исследуемых образцов распределилась между 9 странами: Россия - 57, Турция - 41, США - 34, Франция - 12, Австрия - 10, Иран - 10, Венгрия - 8, Румыния - 8, общее количество составило 241 образец.

Оценку сортообразцов проводили в 2008-2012 гг. по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств, приоритетными были: урожайность, зимостойкость, масса 1000 зерен, содержание белка в зерне, устойчивость к бурой ржавчине, мучнистой росе, септориозу листьев и скороспелость. Все исследованные образцы ранжировали по уровню выраженности анализируемых признаков по 4 группам от наибольшего его значения до наименьшего. Максимальное значение: урожайность более 600 г/м2, зимостойкость 9 баллов, содержание белка в зерне более 17 %, масса 1000 зерен более 54 г, поражение бурой ржавчиной, мучнистой росой и септориозом листьев 0-5 %, колошение раньше стандарта более чем на 7 дней.

По итогам исследований выделено 14 образцов с наибольшей средней урожайностью по годам >600, г/м2, а низкоурожайных <400 г/м2 - 178 образцов. Такой контраст объясняется неприспособленностью инорайонных форм к умеренному климату Центрального региона, его зимним условиям. По перезимовке растений высший балл 9 имели только 10 образцов, а балл <6 -169 образцов.

При выборе коллекционных образцов для дальнейшего использования в селекции обязательно следует обращать тщательное внимание на уровень их

зимостойкости - важному свойству, влияющему на формирование высокого урожая. Наибольшую приспособленность к негативным условиям зимы 2010 — 2011 гг. с образованием ледяной корки проявили образцы из Московского НИИСХ «Немчиновка» и других селекционных центров России и Украины, более 40 % образцов погибло, основная их часть - из США и Турции. Сортимент из коллекции С1ММУТ плохо переносил зимние условия, у большинства из них оценка была 4-5 баллов. Стабильно высокой на уровне 7-8 баллов она была только у двух образцов С-070578 (Венгрия) и С-080937 (Сербия), а сильно варьировала у таких как С-070569, С-030002 (Россия), С-080918 (Украина), С-070577 (Венгрия), С-070574 (Румыния), С-060259 (Турция), С-070052 (Аргентина) от 8-9 до 5 баллов.

Масса 1000 зерен - признак, сильно подверженный воздействию условий выращивания. Стабильно высокой она была у 12 образцов, у 4-х превышала 54,0 г., с массой менее 46,0 г было 70 % образцов.

Содержание белка в зерне у образцов варьировало от 19-20 до 14 % и ниже. Выше 17 % белка имели 34 образца, что составило лишь 14 % от общего количества образцов, в основном это были сорта и линии МосНИИСХ «Немчиновка».

Устойчивыми с минимальным поражением бурой ржавчиной на уровне 05 % было 9 образцов, а септориозом листьев - 2 образца. Образцы без поражения мучнистой росой не обнаружены, 5 образцов имели минимальное поражение на уровне 5-10 %. Колошение раньше стандарта (более чем на 7 дней) показали 33 образца.

Источники недостающих признаков из коллекции зачастую были малопригодны для непосредственного использования в селекции из-за низкой продуктивности, экологической неприспособленности и других отрицательных признаков, вовлечение их значительно удлиняет селекционный процесс (Неттевич Э.Д., 2008). В связи с этим мы оценивали образцы по комплексу показателей, с целью выделения ценных источников селектируемых признаков с минимумом негативных, непригодных для Нечерноземной зоны.

Источники хозяйственно-ценных признаков озимой мягкой пшеницы для центра Нечерноземья

По результатам оценки образцов коллекции в 2009 - 2012 гг. нами были отобраны источники хозяйственно-ценных признаков по урожайности, зимостойкости, числу зерен в колосе, массе 1000 зерен и содержанию белка в зерне (табл. 1).

Уровень урожайности образцов менялся в зависимости от погодных условий года. Повышение урожайности у многих современных сортов зерновых культур достигается совершенствованием таких признаков как продуктивность колоса, определяющаяся числом зерен в нем и массой 1000 зерен. Выделено 8 источников с числом зерен в колосе более 50 шт., пять из которых из Украины, и 5 источников с массой 1000 зерен более 50 г.

Таблица 1. Источники с наибольшей экспрессией хозяйственно-ценных _ признаков, 2009-2012 гг._

Признак Источники

Урожайность, г/м2 >600 Ангелина, Лютесценс 429/08, Эритроспермум 599/08, Эритроспермум 902/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), Арфа, Зерноградка 11, Спартак, Камышанка, К-5760б (Россия), Актонивка, Мироновская 65 (Украина), С-080937 (Сербия), С-070578 (Венгрия), К-47092 (Швеция)

Зимостойкость, балл 9 Заря, Ангелина, Памяти Федина, Инна, Московская 39, Московская 40, Эритроспермум 599/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), К-48706, К-57687 (Россия), Мироновская 808 (Украина)

Число зерен в колосе, шт. >50 Лютесценс 982/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), Актонивка, Мироновская 65, К-64686, К-646740, К-64736 (Украина), С-070578 (Венгрия), С-080937 (Сербия), К-64945 (Китай)

Масса 1000 зерен, г. >50 Заря, Галина (МосНИИСХ «Немчиновка»), Арфа, Камышанка, К-57606 (Россия), С-070574 (Румыния)

Белок в зерне, % > 17,5 Московская 39, Московская 40, Эритроспермум 1055/08, Эритроспермум 1068/08, Эритроспермум 1071/08, Эритроспермум 1072/08, Эритроспермум 1077/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), К-48694 (Россия), Мироновская 29, К-64684 (Украина)

Вегетационный период, дни <7 Эритроспермум 1055/08, Эритроспермум 1066/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), Мироновская 29, С-080918, К-64677 (Украина), С-070573 (Румыния), К-63555 (США)

Содержание белка в зерне коллекционных образцов

Сведения о взаимосвязи урожайности и содержания белка в зерне противоречивы (Ремесло В.Н., Кириченко Ф.Г., Дидусь В.И., 1978, Johnson V.A., 1978, Sehgal K.L., 1983, S. Kibite, L.E. Evans, 1984, Калиненко И.Г., 1995, Беспалова JI.A. и др., 1996, Грабовец А.И., Фоменко М.А., 2007, Сандухадзе Б.И., 2003, 2011). В наших опытах степень корреляции между содержанием белка в зерне и хозяйственно-ценными признаками в зависимости от погодных условий года была слабой или отсутствовала. Подробная характеристика высокобелковых образцов озимой пшеницы представлена в табл. 2.

Известно, что в селекции на качество повышение содержания белка в зерне может привести к снижению урожайности. Урожайность отобранного сортимента с повышенным содержанием белка была ниже стандарта Памяти Федина, превышение имели только образцы немчиновской селекции линия Лютесценс 429/08 на 27 % и Ангелина на 11 %. У всех образцов инорайонной селекции урожайность ниже в интервале от 15 до 56-66 %, главным образом, из-за низкой зимостойкости.

Содержание белка в зерне выше 18 % отмечено у образцов Московская 40, Эритроспермум 1071/08, Эритроспермум 1077/08, К-48694, клейковины -соответственно 35 %, 35 %, 36 % и 32%. Содержание крахмала в зерне по образцам было близким и не превышало стандарта - 62,7 %. Нами выявлена средняя и достоверная отрицательная корреляция между содержанием белка и

крахмала в зерне (г=-0,57±0,07 - -0,90±0,04), в засушливые жаркие по летним условиям 2011 и 2012 годы она возрастала соответственно до г=-0,72±0,06 и г=-0,90±0,04. Установлено, что содержание крахмала в зерне менее подвержено погодным условиям года, следовательно, при отборе на качество зерна необходимо обращать внимание на образцы с пониженным его количеством.

Таблица 2. Характеристика высокобелковых коллекционных образцов озимой _мягкой пшеницы, 2009-2012 гг._

Образец Происхождение Урожайность, г/м2 Высота растений, см Масса 1000 зерен,г Белок в зерне, %

X lim X lim X lim

Заря МосНИИСХ «Немчиновка» 487 387-583 91,0 67-104 54,1±3,4 17,5 15,5-21,2

Ангелина 652 619-680 88,0 71-94 49,9±0,9 17,6 15,6-19,6

Московская 39 554 495-627 81,5 65-96 44,7±1,9 17,8 16,1-18,8

Московская 40 514 437-599 77,3 55-93 47,3±2,0 18,6 16,8-20,0

Лютесценс 429/08 745 711-770 81,7 65-95 43,6±4,1 17,4 16,6-18,1

Эритр. 1071/08 500а,ь 342-621 75,7 55-91 4б,6±2,8 18,4 16,8-20,5

Эритр. 1072/08 583a 542-609 78,3 67-85 46,6±1,7 17,9 16,9-18,6

Эритр. 1077/08 502a 419-604 72,3 54-85 47,9±3,5 19,1 17,8-20,7

Звонница Россия 444a 197-585 78,8 57-87 49,0±3,1 17,9 15,8-19,3

К-48694 512 429-594 107,0 92-116 38,6±2,4 18,4 17,8-18,9

К-57687 442 415-469 84,0 70-98 37,7±1,7 17,2 16,3-17,4

Мироновская 29 Украина 423a 173-579 70,3 55-87 47,9±2,4 17,8 16,3-18,6

К-64684 501 301-690 82,3 57-99 49,5±1,6 17,7 16,7-19,0

К-64677 380a 81-628 71,8 51-91 42,5±4,3 17,1 15,8-17,6

С-060327 Турция 259 57-413 80,7 69-91 49,8±2,5 17,2 15,1-20,0

К-63544 США 203ь 41-369 64,3 62-66 43,Ш,8 16,4 15,7-17,3

Памяти Федина, стандарт МосНИИСХ «Немчиновка» 586 522-645 81,0 59-100 43,2±2,8 15,2 13,9-17,1

- скороспелость, - устойчивость к бурой ржавчине, Эритр. - кратко Эритроспермум,

жирный шрифт - образец, по итогам 2009 г. отобранный для селекционной работы по повышению качества зерна.

Выделены скороспелые и низкостебельные линии разновидности эритроспермум, полученные в МосНИИСХ «Немчиновка», а также сорта Мироновская 29, Звонница и образец К-64677 (Украина).

Некоторые ученые свидетельствуют о наличии отрицательной связи между содержанием белка и устойчивостью к бурой ржавчине, но в наших исследованиях высокобелковые линии Эритроспермум 1068/08, Эритроспермум 1071/08 и образец К-63544 проявили устойчивость к патогену.

Устойчивость коллекционных образцов к болезням

Лимитирующим фактором возделывания озимой пшеницы в Центральном Нечерноземье наряду с зимостойкостью является устойчивость к листовым болезням - бурой ржавчине, мучнистой росе и септориозу листьев (Санин С.С., 2012).

Источники устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе и септориозу листьев отобраны по результатам оценки в 2009 - 2012 гг. (табл. 3). Поражаемость листовыми болезнями варьировала по годам исследований и

была подвержена сильной изменчивости от погодных условий года. Не поражались бурой ржавчиной сорта Немчиновская 24 и Немчиновская 17.

Таблицы 3. Источники устойчивости к листовым болезням, 2009-2012 гг.

Поражение, % Источники

бурой ржавчиной 0 Немчиновская 24, Немчиновская 17 (МосНИИСХ «Немчиновка»)

0-5 Эритроспермум 1068/08, Лютесценс 982/08, Эритроспермум 902/08, Эритроспермум 898/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), Актонивка (Украина), С-080937 (Сербия)

мучнистой росой 5-10 Лютесценс 982/08, Эритроспермум 898/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), К-64686 (Украина), К-63544, К-63934 (США)

септориозом листьев 0-5 Немчиновская 57 (МосНИИСХ «Немчиновка»), К-64686(Украина)

5-10 Московская 56, Московская 40 (МосНИИСХ «Немчиновка»), С-070568, С-070575, К-56058 (Россия), К-63935, К-63544 (США), С-070565 (Румыния), С-070578, С-070580 (Венгрия), К-64945(Китай)

Отобранные нами источники устойчивые к бурой ржавчине отличались высокой урожайностью и лишь в 2011 г. у некоторых образцов ее уровень снижался вследствие негативных зимних условий. Образцы имели сравнительно низкую высоту растений 63,5-77,0 см, а Эритроспермум 1068/08, Актонивка и С-080937 были скороспелыми, выколашивались раньше стандарта на 5-7 дней. У устойчивого к мучнистой росе скороспелого образца К-63934 (колошение на 9 дней раньше стандарта) в 2011 г. отмечено резкое снижение урожайности до 47 г/м2 из-за неудовлетворительной перезимовки. Следовательно привлекая этот сортообразец в селекцию, надо подбирать к нему в скрещивания более зимостойкие материнские формы. Образцы со слабой пораженностью септориозом листьев подвержены сильному варьированию урожайности в зависимости от зимних условий года. А стабильно высокая урожайность отмечена только у образца С-070578. Образцы С-070565 и К-63935 отличаются скороспелостью, с датой колошения раньше стандарта на 5 и 7 дней соответственно.

Наибольшую селекционную ценность имеют образцы, обладающие устойчивостью сразу к двум болезням: линии Лютесценс 982/08 и Эритроспермум 898/08 - бурая ржавчина и мучнистая роса, С-070575, К-64945 - бурая ржавчина и септориоз листьев, К-64686, К-63544 - мучнистая роса и септориоз листьев.

В коллекционном питомнике 2010 - 2012 гг. проходило накопление патогена, поражение бурой ржавчиной возрастало, максимальным оно было в 2012 г. (табл. 4). Это позволяет говорить о необходимости отбора источников устойчивости к болезням на основании данных нескольких лет изучения.

Поражение бурой ржавчиной проявлялось у представленных образцов в период перехода от молочной к восковой спелости при сформировавшейся зерновке с наименьшим отрицательным влиянием болезни на урожай, мучнистой росой - менялось в процессе вегетации, у представленных образцов оно носило затухающий характер.

Выделены образцы с частичным типом устойчивости (по Коваленко Е.Д., 2012) к бурой ржавчине и мучнистой росе: Московская 39, Московская 56,

Немчиновская 57, Лютесценс 429/08 (МосНИИСХ «Немчинова»), К-64683 (Украина), С-070059 (Турция), С-070579 (Венгрия), С-070574 (Румыния), К-64945 (Китай).

Таблица 4. Поражаемость бурой ржавчиной, мучнистой росой и септориозом _листьев сортообразцов озимой пшеницы, 2009-2012 г. _

Образец Степень поражения, %

бурая ржавчина мучнистая роса септориоз листьев

2009 2010 2011 2012 X 2009 2010 2011 2012 X 2009 2010 2011 2012 X

Немчиновская 24 0 0 0 0 0 40 5 40 10 24 20 50 10 5 21

Немчиновская 17 0 0 0 0 0 10 10 5 20 11 10 5 20 13 12

С-070543 5 2 30 40 19 0 30 10 60 25 30 40 30 20 30

К-63937 5 5 5 20 9 0 5 30 60 24 24 30 30 5 22

К-63935 5 20 10 30 16 0 30 20 50 25 10 10 10 10 10

St Памяти Федина 20 40 20 50 33 20 40 18 15 23 25 5 28 30 22

Большинство образцов устойчивых к болезням, составляют образцы селекции Московского НИИСХ «Немчновка», что говорит о наличии частичной устойчивости к листовым болезням при адаптивности к местным условиям. В комплексе с частичной устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе, устойчивость к септориозу листьев отмечена у сортов МосНИИСХ «Немчиновка» Московская 39, Московская 40, Московская 56, Немчиновская 57, у которых поражение составило 3-5 %.

Анализируя сортимент коллекции в целом, мы отмечаем, что при отборе наиболее ценных источников необходимо располагать данными их комплексной оценки.

Создание исходного материала для селекции на качество зерна

В наших исследованиях большое значение мы придавали повышению содержания белка в зерне в сочетании с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Формирование исходного материала для селекции на качество зерна озимой мягкой пшеницы было начато с источниками повышенного содержания белка в зерне, отобранными по итогам изучения коллекции в 2009 г.: Московская 40 (16,8 % - 2009 г., 18,6 % - в среднем за 4 года), Звонница (18,6% - 2009 г., 17,9 % - в среднем за 4 года), С-060327 (17,6 % - 2009 г., 17,2 % - в среднем за 4 года), К-64677 (15,8 % - 2009 г., 17,1 % - в среднем за 4 года), К-63544 (15,6 % - 2009 г., 16,4 % - в среднем за 4 года).

Содержание белка в зерне по годам как показали исследования различно, в засушливые 2010 и 2011 годы оно было выше, чем во влажном 2012 г., с типичными для умеренной зоны ливнями. Дифференциация образцов по содержанию белка в зерне в условиях влажного 2012 года была значительной. Относительное преимущество имели генотипы, реализовавшие сравнительно повышенное качество зерна. Предполагали, что отобранные в этом году высокобелковые формы могут стать надежными источниками для селекции на качество.

Наследование содержания белка в зерне гибридов Fb в 2012 г. проходило в основном по типу неполного доминирования (табл. 5).

11

Таблица 5. Степень доминирования (Ьр) признака содержание белка в зерне у _Рь 2012 г.

Гибридная комбинация Содержание белка в зерне. %

5 Р, <? Ьр

Московская 40 х Московская 56 18,3 17,4 15,2 0,42

Московская 40 х Немчиновская 24 18,3 17,8 14,9 0,71

Немчиновская 24 х Московская 40 14,9 16,9 18,3 0,18

Московская 40 х Немчиновская 17 18,3 16,9 15,4 0,03

Немчиновская 17 х Московская 40 15,4 17,2 18,3 0,24

Московская 40 х Заря 18,3 17,2 15,4 0,24

Московская 40 х Памяти Федина 18,3 15,0 15,8 -1,64

Звонница х Инна 17,9 16,9 15,6 0,13

С-060327 х Памяти Федина 16,2 15,6 15,8 -2,0

К-64677 х Памяти Федина 18,2 15,7 15,8 -1,08

Среднее 17,4 16,8 16,0 -0,21

У гибридов С-060327 х Памяти Федина (Ьр=-2,0), Московская 40 х Памяти Федина (Ьр=-1,64), К-64677 х Памяти Федина (Ьр=-1,08) наблюдалась гибридная депрессия. В целом на относительно пониженный уровень белка в первом поколении повлияли влажные условия в 2012 г. с увеличением осадков в июне до 168 %.

Масса зерна с одного растения у гибридов Р2 часто недостаточна для оценки содержания белка в зерне, поэтому его определяли по каждой комбинации и отдельно у растений с большим количеством продуктивных стеблей. Среднее по популяции его содержание в зерне у гибридов Р2 различалось по комбинациям от 15,5 % (Звонница х Инна), 15,9 % (Московская 40 х Инна), 16,2 % (С-060327 х Памяти Федина) до 18,0 % (Московская 40 х Немчиновская 24) и (Московская 40 х К-63544). У некоторых продуктивных растений оно было высоким: 18,3 % (Московская 40 х Заря), 19,0 % (Немчиновская 24 х Московская 40), 19,3 % (Немчиновская 17 х Московская 40), 19,4 % (Московская 40 х Памяти Федина). Отметим, что для создания этих гибридов использовали высокобелковый сорт Московская 40, который был лучшим по содержанию белка в зерне за годы исследований в наших опытах.

Более полное представление о селекционной ценности исходных форм и полученных с их участием гибридов можно иметь лишь при изучении гибридов Бз - Р4. В поколении содержание белка определяли по каждой линии, среднее его значение по комбинациям, таково: Московская 40 х К-63544 (18,43±0,52 %); Московская 40 х Немчиновская 17 (17,53±0,10 %), Московская 40 х Звонница (17,04±0,07 %), Московская 40 х Немчиновская 24 (17,40±0,26 %), Звонница х Московская 40 (17,29±0,15 %), К-63544 х Немчиновская 17 (17,18±0,14 %), С-060327 х Немчиновская 24 (17,24±0,41 %); у 11ти комбинаций 16 % белка, а у двух комбинаций Московская 40 х С-060327 (15,70±0,32 %) и Звонница х Инна (15,30±0,09 %).

Содержание клейковины в зерне пропорционально содержанию белка, наибольшее (36,28±0,73 %) было у гибрида Московская 40 х Немчиновская 17. При сопоставлении содержания белка в зерне с содержанием крахмала

очевидно, что у большинства комбинаций их изменения разнонаправлены, с повышением белка снижается крахмал и наоборот.

Для оценки наследования признака в отдельных комбинациях отобранные линии каждой гибридной комбинации Р3 мы разделили на четыре группы в зависимости от содержания белка. Количество линий (в %) от их общего количества по группам и комбинациям различно. У лучших комбинаций основная часть линий с высоким содержанием белка >17,1%, к ним относятся Московская 40 х К-63544 (90,9 % линий), Московская 40 х Немчиновская 17 (85,7 %), Московская 40 х Немчиновская 24 (72,7 %), Немчиновская 17 х Московская 40 (71,4 %), что подтверждает эффективность подбора пар для скрещивания. В комбинациях Московская 40 х С-060327, Звонница х Немчиновская 24, С-060327 х Памяти Федина большая часть линий была с содержанием белка 16,0-15,1 %, а в комбинации Звонница х Инна самый большой процент линий отнесен к группе <15,0 %.

Надо отметить, что в большинстве комбинаций нами был использован сорт Московская 40, который в скрещиваниях использовали преимущественно в качестве материнской формы. Распределение линий по содержанию белка в зерне^ комбинациях с его участием на^зисхЛ^ 100% 90%

Рис. 1. Соотношение количества (в %) линий Бз с разным содержанием белка у гибридных комбинаций с высокобелковым сортом Московская 40, 2012 г.

Анализ линии Бз по содержанию белка показал, что во всех комбинациях, где материнской формой был сорт Московская 40, есть высокобелковые (более 17,1 % белка) линии, по комбинациям количество их различно, от 90 % (Московская 40 х К-63544), 87 % (Московская 40 х К-63544), до 11 % (Московская 40 х С-060327), 10 % (Московская 40 х Инна). В гибридной комбинации Московская 40 х К-63544 участвует два высокобелковых родителя различного происхождения. Получение в третьем поколении 90 % линий с

содержанием белка более 17 %, по-видимому, может быть обусловлено сочетанием в одном генотипе генов повышенного качества зерна разного эколого-географического происхождения. Получено подтверждение эффективности использования сорта Московская 40 в качестве донора высокого содержания белка.

Для повышения результативности селекции на качество зерна необходимо как можно раньше выделить перспективный материал (Новохатка В.Ґ., 1989, Животков Л.И., 1997, Мудрова A.A., 2004, Давыдова Е.И., 2005). В третьем поколении отобрали 232 высокобелковые линии из общего количества (612 линий) и осенью 2012 г. высеяли в селекционном питомнике для дальнейшего изучения.

Полученные в исследованиях данные позволяют заключить, что в создании исходного материала для селекции озимой мягкой пшеницы на повышение содержания белка в зерне нами достигнуты определенные положительные результаты. Среди высокобелковых линий с содержанием белка 18 %, представленных в табл. 6, в комбинациях с сортами Немчиновской 24 и Немчиновская 17 линий устойчивых к бурой ржавчине, 7 и 2 соответственно. Самое высокое содержание белка 19-20 % у линии JI-2353/5, Л-2354/3 комбинации Московская 40 х К-63544 с поражением бурой ржавчиной 20 и 50 % соответственно.

Таблица 6. Характеристика высокобелковых линий гибридов F3 по

хозяйственно-ценным признакам, 2012 г.

№ линии Комбинация Содержание в зерне, % Дата колошения Высота растений, см Масса 1000 зерен, г. Поражение бурой ржавчиной, %

белок клейковина

2355/6 Московская 40 х Немчиновская 24 18,69 36,4 04.06 81 52,4±4,4 0

2359/6 Московская 40 х Немчиновская 24 18,03 37,3 06.06 86 52,6±0,8 0

2356/2 Московская 40 х Немчиновская 24 18,80 38,8 08.06 78 50,3±2,5 0

2334/6 Московская 40 х Немчиновская 17 18,44 38,8 11.06 97 38,9±3,2 0

2417/3 С-060327 х Немчиновская 24 18,00 35,9 02.06 67 53,1±1,1 0

2420/5 С-060327 х Немчиновская 24 18,69 37,1 06.06 87 51,2±2,7 0

2418/3 С-060327 х Немчиновская 24 18,03 35,0 07.06 85 54,2±2,6 0

2420/4 С-060327 х Немчиновская 24 18,57 37,0 08.06 80 50,3±1,9 0

2390/6 К-63544 х Немчиновская 17 18,08 36,2 06.06 94 49,4±3,1 0

2347/6 Московская 40 х С-060327 18,06 36,2 04.06 76 52,1±3,0 50

2353/3 Московская 40 х К-63544 18,57 38,0 06.06 72 48,8±1,6 50

2353/5 Московская 40 х К-63544 20,67 38,7 07.06 87 43,1±1,8 20

2354/3 Московская 40 * К-63544 19,48 38,4 07.06 80 47,0±1,7 50

2376/6 Звонница х Московская 40 18,41 36,4 05.06 92 53,1±3,5 40

2376/4 Звонница х Московская 40 18,33 36,7 06.06 80 53,2±2,5 30

2376/5 Звонница х Московская 40 18,97 37,2 06.06 91 49,2±1,8 30

2328/3 Московская 40 х Памяти Федина 18,40 36,4 12.06 91 46,9±3,6 40

St Памяти Федина 15,78 28,9 09.06 86 44,2±2,0 40

Создан новый перспективный исходный материал для селекции, получены линии с высоким содержанием белка в зерне в сочетании с устойчивостью к бурой ржавчине, скороспелостью, высокой массой 1000 зерен.

Создание исходного материала для селекции на устойчивость к бурой

ржавчине

Из коллекционного питомника в 2009 г. отобраны высокоустойчивые (05%) с минимумом отрицательных признаков: Немчиновская 24 и Немчиновская 17 (МосНИИСХ «Немчиновка»), К-63937, К-63935 (США) из коллекции ВИР и С-070543 (Турция) из образцов С1ММУТ.

В 2010 году провели гибридизацию по 28 комбинациям с сортами Заря, Памяти Федина, Галина, Немчиновская 24, Московская 56, Немчиновская 57, Немчиновская 17, Московская 40 (МосНИИСХ «Немчиновка»), К-63935, К-63937 (США), К-63935, К-63937 (США), С-070543, (Турция). Полученные под изоляторами семена разделили на 2 части для посева в тот же год в теплице и полевых условиях. Гибриды Р] в теплице убрали в январе 2011 г., в феврале их пересеяли на участок искусственной яровизации, летом 2011 г. получили поколение Б2. В 2011 г. повторно была проведена гибридизация с целью изучения трех поколений гибридов одновременно. В поле 2011 г. изучали 20 гибридных комбинаций.

Большое влияние на развитие возбудителя бурой ржавчины на разных стадиях инфекционного процесса оказывают погодные условия: температура, влажность, освещение (Коваленко Е.Д., Коломиец Т.М. и др., 2012 г.). Жаркие, засушливые условия летом 2011 г. создали слабый инфекционный фон для определения поражения бурой ржавчиной, а созревание в полевом посеве на 2 недели раньше стандарта обусловило уход от поражения большей части гибридов. Во втором поколении в условиях 2011 г. поражения бурой ржавчиной не выявлено. Такое развитие событий подтолкнуло нас к исследованию устойчивости к бурой ржавчине по генотипу и ведению отбора устойчивых растений методом ПЦР-анализа.

Мы выбрали 9 гибридных перспективных комбинаций для определения генов устойчивости с помощью ПЦР-анализа, всего 254 растения. В ходе исследований нами был выполнен ПЦР-анализ родительских форм Немчиновская 24, Немчиновская 17, К-63937, Памяти Федина, Нечиновская 57, Московская 40 на наличие генов устойчивости к бурой ржавчине: Ьг9, Ьг24 (ювинильные эффективные гены устойчивости), Ьг37 (ген взрослого растения), Ьг19, Ьг46 (ювинильные среднеэффективные). По итогам исследований определено наличие гена Ьг9 только в сортах Немчиновская 24 и Немчиновская 17, а гены Ьг19. Ьг24, Ьг37, Ьг46 нами не были идентифицированы. Коваленко Е.Д. с соавторами (2012 г.) приводит данные о наличии в сорте Немчиновская 24 среднеэффективного гена устойчивости к бурой ржавчине Ьг46, обусловливающего медленное развитие болезни. В наших опытах его не выявили. Методом гибридологического анализа в сорте Немчиновская 24 установлено налйчие генов устойчивости Ьг9, Ьг24, Ьг38, ЬгТг (Кугквоу У.О., ЬаросШпа 1.Б., ватиПт N.11., 2009). В гибридных популяциях Р2 идентификацию гена Ьг9 мы проводили по растениям.

У образца К-63937, поразившегося на 5 % по итогам 2009 г., искомые гены не обнаружены, поэтому ПЦР-аназиз гибридов с участием этого образца

не проводили, дальнейшее изучение гибридов с его участием выполняли по традиционной для селекции схеме.

Для определения гена устойчивости Ьг9 в поколении Р2 взяли 6 гибридных комбинаций с родителями Немчиновская 24, Немчиновская 17, Памяти Федина, Немчиновская 57, Московская 40. В поколении Р2, проводили отбор гибридных растений с искомым геном по данным ПЦР-анализа (рис. 2, табл. 7).

1. ММВ

2. N¡1 Ьг9 3.200

4. 201

5.202

6.203 7.205 8. 206 9. 207

10.208 И. 209 12. 210 13. 211 14.212 15. 213

16.214

17.215 18. к-

Рис. 2. Электрофореграмма результатов ПЦР-амплификации маркера, сцепленного с геном Ьг9 (1100 н.п.) у гибридов Р2 Немчиновская 24 х Памяти Федина В поколении Р2 шести гибридных комбинаций с участием сортов Немчиновская 24 и Немчиновская 17 отобрано по 36 растений с наличием эффективного гена устойчивости к бурой ржавчине Ьг9. Эти гибридные растения из Р2 высевали в полевых условиях для дальнейшего изучения. Таблица 7. Количество отобранных растений с идентифицированным геном

Гибридные комбинации Всего растений о 1 2> ¿«1 и . Отобрано растений

шт. %

Немчиновская 24 * Памяти Федина 34 15 44,1

Немчиновская 24 х Немчиновская 57 32 13 40,6

Немчиновская 24 х Московская 40 13 8 61,5

Немчиновская 17х Памяти Федина 34 13 38,2

Немчиновская 17х Немчиновская 57 30 10 33,3

Немчиновская 17х Московская 40 28 13 46,4

Всего 171 72 -

— «-V — ------------------•« "-V * 1-изгнал X ]5 12, 13.

Погодные условия 2012 г. благоприятствовали интенсивному развитию бурой ржавчины на посевах озимой пшеницы, оценку поражения гибридов и их родителей проводили по фенотипу. На основании оценки поражения бурой ржавчиной вели подсчет числа устойчивых и пораженных линий Р3 по каждой гибридной комбинации.

В гибридных комбинациях, исследовавшихся с помощью ПЦР-анализа, обнаружены устойчивые линии с наличием гена Ьг9 (табл. 8). Полученные данные подтверждают эффективность использования в селекции ПЦР-метода -потомства всех отобранных в Р2 растений имели устойчивый тип реакции в третьем поколении, однако степень устойчивости была различна. Линии гибридных комбинаций с устойчивым сортом Немчиновская 24 проявили высокоустойчывый тип реакции, а с сортом Немчиновская 17, имеющим его в

16

родословной и содержащим ген устойчивости Ьг9, в комбинациях с отцовскими формами Памяти Федина и Немчиновская 57 высокоустойчивый тип реакции был у 92 % и 40 % линий соответственно. Сорт Немчиновская 24, как донор устойчивости к бурой ржавчине, более эффективен, чем сорт Немчиновская 17.

Таблица 8. Количество линий Р3 с наличием гена устойчивости Ьг9, с

различной реакцией на поражение бурой ржавчиной, 2012 г.

Тип реакции на поражение бурой ржавчиной

Гибридная комбинация Ы1 Я МЯ

Количество линий

шт. % шт. % шт. %

Немчиновская 24 х Памяти Федина 15 100 0 - 0 -

Немчиновская 24 х Немчиновская 57 13 100 0 - 0

Немчиновская 24 х Московская 40 8 100 0 - 0

Немчиновская 17 * Памяти Федина 12 92 1 8 0 _

Немчиновская 17 х Немчиновская 57 4 40 6 60 0 -

Немчиновская 17 х Московская 40 13 100 0 - 0 -

Распределение линий гибридов Бз, без отбора по генотипу с применением ПЦР-метода во втором поколении, по типу реакции на поражение бурой ржавчиной приведено на рис 3. В комбинациях с устойчивыми родителями Немчиновская 24 и Немчиновская 17 все линии третьего поколения на естественном фоне имели тип реакции на поражение бурой ржавчиной от высокоустойчивого (М1) до умеренноустойчивого (мк), восприимчивых образцов не выявлено. При этом большее количество высокоустойчивых линий в комбинациях с сортом Немчиновская 24 (до 75 %) подтверждает высокую эффективность его использования.

■ Ш1 НИ. а МЛ ЕШБ ПБ

Рис. 3. Количество (%) линий Р3 озимой мягкой пшеницы с различной реакцией на поражение бурой ржавчиной, 2012 г.

Поскольку у двух рассмотренных сортов передача устойчивости осуществляется не идентично, то это может свидетельствовать о различиях по составу генов устойчивости, что предстоит выяснить в дальнейшем.

В комбинациях с устойчивыми образцами К-63937 и К-63935 из США количество высокоустойчивых линий варьировало от 25 % до 46 % и от 39 % до 70 % соответственно, причем до 70 % - в комбинации с сортом Немчиновская 24. Данные показывают, что получение устойчивых генотипов с использованием в селекции этих образцов возможно.

В поколении F3 при оценке поражения бурой ржавчиной у растений в пределах одной линии наблюдалась разная степень устойчивости к патогену. Интерес представляет тот факт, что в расщепляющихся линиях F3 с наличием устойчивых и пораженных растений, подавляющее большинство растений было без поражения.

Константные линии без поражения бурой ржавчиной в 2012 г., от потомств, содержащих ген устойчивости к бурой ржавчине Lr9, с полевой устойчивостью к мучнистой росе и септориозу листьев представлены в табл. 9. Оценки поражения мучнистой росой проводили дважды, 28 мая по нижним ярусам листьев, когда гриб находился в конидиальной стадии, и повторно 29 июня по флаговому листу на сумчатой стадии гриба при затухании поражения. Таблица 9. Характеристика лучших линий F3 без поражения бурой ржавчиной с

идентификацией гена Lr 9, 2012 г.

№ линии Комбинация Перезимовка, балл Дата колошения Поражение, %

растений, см мучнистая роса септориоз листьев

28.05 | 29.06 29.06

Отобраны с применение ПЦР-метода во втог ЗОМ nOKOJ тении

2446/6 Немчиновская 24 х Памяти Федина 8 03.06 80 15 5 5

2447/6 Немчиновская 24 х Памяти Федина 9 04.06 68 15 1 1

2449/2 Немчиновская 24 х Памяти Федина 9 06.06 67 15 1 5

2447/3 Немчиновская 24 х Памяти Федина 8 07.06 78 15 1 5

2451/6 Немчиновская 24 х Немчиновская 57 9 06.06 69 5 1 1

2453/5 Немчиновская 24 х Немчиновская 57 9 07.06 80 7,5 5 1

2453/1 Немчиновская 24 х Немчиновская 57 9 08.06 72 7,5 0 1

2455/2 Немчиновская 24 х Московская 40 9 05.06 85 5 0 1

2455/3 Немчиновская 24 х Московская 40 9 07.06 70 5 1 1

2455/1 Немчиновская 24 х Московская 40 9 08.06 64 5 0 I

2455/6 Немчиновская 24 х Московская 40 9 09.06 71 5 0 1

2432/4 Немчиновская 17 х Памяти Федина 8 09.06 88 25 1 10

2437/4 Немчиновская 17 х Немчиновская 57 8 08.06 87 15 1 10

2436/4 Немчиновская 17 х Немчиновская 57 9 09.06 87 15 0 5

2444/2 Немчиновская 17 х Московская 40 8 09.06 75 15 0 5

2441/4 Немчиновская 17 х Московская 40 9 10.06 96 15 0 5

2444/1 Немчиновская 17 х Московская 40 8 11.06 80 15 0 15

- 81 Памяти Федина (40 % поражения бурой ржавчиной) 9 09.06 86 15 0 30

Для передачи генетической устойчивости к бурой ржавчине в комплексе с полевой устойчивостью к листовым болезням - мучнистой росе и септориозу листьев лучшими оказались комбинации, у которых материнской формой была

Немчиновская 24, а отцовской Московская 40 и Немчиновская 57. Из них отобрано соответственно 4 (2455/1, 2455/2, 2455/3, 2455/6) и 2 (2451/4, 2451/6) линии.

В наших исследованиях установлена возможность сочетания в одном генотипе таких хозяйственно-ценных признаков как устойчивость к бурой ржавчине и повышенное содержание белка в зерне (табл. 10). Высокое содержание белка было в комбинациях с применением отбора во втором поколении с использованием ПЦР-анализа по наличию гена устойчивости Ьг9, так и без применения такового.

Таблица 10. Содержание белка у линий F3, высокоустойчивых к бурой

эжавчине, 2012 г.

Комбинация Количество линий Содержание в зерне % Масса 1000 зерен, г.

белок клейковина

Московская 40 х Немчиновская 24 11 16,5±0,16 35,48±0,92 50,4

Московская 40 х Немчиновская 17 9 17,5±0,10 36,28±0,73 43,4

Немчиновская 24 х Московская 40* 8 _17,4±0,28 36,07±1,32 50,2

Немчиновская 17 х Московская 40* 10 16,9±0,31 36,14±1,27 46,7

Всего 38

* - отбор с идентификацией гена Lr9 ПЦР-методом

Доноры Московская 40, Немчиновская 24, Немчиновская 17, как показали наши исследования, были равноценными при использовании в качестве материнской и отцовской форм.

Выводы

1. На основании изучения сортобразцов озимой мягкой пшеницы из коллекций ВИР (Санкт-Петербург), CIMMYT, происходящих из 27 стран пяти континентов, сортов и линий МосНИИСХ «Немчиновка», проведено в условиях Центрального Нечерноземья РФ ранжирование 241 образца по выраженности хозяйственно-ценных признаков: урожайность и ее элементы, зимостойкость, низкостебельность, скороспелость, содержание белка в зерне и устойчивость к бурой ржавчине, мучнистой росе, септориозу листьев. По всем признакам наибольшая выраженность была у образцов в количестве от 1 % до 14 %, а наименьшая выраженность определена у большинства генотипов - от 66% до 89 %.

2. Для селекции озимой пшеницы в центре Нечерноземья выделены в качестве источников хозяйственно-ценных признаков следующие образцы:

- по урожайности (более 600 г/м2): Ангелина, Лютесценс 429/08, Эритроспермум 599/08, Эритроспермум 902/08, Арфа, Зерноградка 11, Спартак, Камышанка, К-57606, Актонивка, Мироновская 65, С-080937, С-070578, К-47092;

- по структурным элементам продуктивности, как источники в селекции на повышение массы зерна с колоса выделены образцы с наибольшим количеством зерен в колосе более 50 шт. - Лютесценс 982/08, Актонивка,

Мироновская 65, К-64686, К-646740, К-64736, С-070578, С-080937, К-64945 и с массой 1000 зерен более 50 г - Заря, Галина, Арфа, Камышанка, К-57606, С-070574;

- по содержанию белка в зерне (более 17,5 %): Московская 39, Московская 40, Эритроспермум 1055/08, Эритроспермум 1068/08, Эритроспермум 1071/08, Эритроспермум 1072/08, Эритроспермум 1077/08, К-48694, Мироновская 29, К-64684;

- по скороспелости (колошение на 7 и более дней раньше стандарта): Эритроспермум 1055/08, Эритроспермум 1066/08, Мироновская 29, С-080918, К-64677, С-070573, К-63555;

3. Сорта Московского НИИСХ «Немчиновка» и других селекцентров России и Украины проявили лучшую адаптированность к зимним условиям 2009 - 2012 гг. с перезимовкой 9 баллов, а сортимент коллекции CIMMYT имел оценки в большинстве 4-5 баллов и ниже, до полной гибели. К источникам зимостойкости отнесены сорта Заря, Ангелина, Памяти Федина, Инна, Эритроспермум 599/08, К-48706, К-57687, Мироновская 808.

4. Особый интерес для селекции на устойчивость к листовым болезням для Нечерноземья представляют: к бурой ржавчине (без поражения) -Немчиновская 24, Немчиновская 17 и до 5 % поражения - Эритроспермум 1068/08, Лютесценс 982/08, Эритроспермум 902/08, Эритроспермум 898/08, Актонивка, С-080937; к мучнистой росе (5 - 10 % поражения) - Лютесценс 982/08, Эритроспермум 898/08, К-64686, К-63544, К-63934; к септориозу листьев (0-5 % поражения) - Немчиновская 57, К-64686, до 10 % поражения -Московская 56, Московская 40, С-070568, С-070575, К-56058, К-63935, К-63544, С-070565, С-070578, С-070580, К-64945. Выделены источники с групповой полевой устойчивостью: к бурой ржавчине и мучнистой росе -Лютесценс 982/08, Эритроспермум 898/08; к бурой ржавчине и септориозу листьев - С-070575, К-64986; к мучнистой росе и септориозу листьев - К-64686, К-63544, а также источники с комплексом положительных признаков -Заря, Ангелина, Московская 40, Лютесценс 989/08, Актонивка, К-64686, С-070578, С-080937, К-64945.

5. Исходный материал для селекции на качество сформирован в 2010 г. по 20-ти гибридным комбинациям при использовании сортов с содержанием белка в зерне за 2009 - 2012 гг.: Московская 40 - 18,6 % (Россия), Звонница - 17,9 % (Россия), С-060327 - 17,2 % (Турция), К-64677 - 17,1 % (Украина), К-63544 -16,4 % (США). В гибридных комбинациях эти сорта представляют материнские и отцовские формы. У гибридов F] по признаку содержание белка в зерне у большинства комбинаций наследование проходило по типу неполного доминирования, у трех комбинаций с отцовской формой Памяти Федина наблюдалась гибридная депрессия. По признакам масса зерна с растения и масса 1000 зерен у комбинаций Московская 40 х К-63544, Московская 40 х С-060327, Звонница х Московская 40 отмечено сверхдоминирование.

6. Большинство линий F3 у комбинаций с участием сорта Московская 40 имело содержание белка в зерне на уровне от 16 до 17 % и выше, с максимумом

до 19-20 %. Получено подтверждение эффективности использования сорта Московская 40 как донора в селекции на повышение качества зерна. В селекционный питомник переданы 232 высокобелковые линии, отобранные в F3, 162 из них с участием сорта Московская 40.

7. С сортами Немчиновская 24 и Немчиновская 17, источниками устойчивости к бурой ржавчине, содержащими ген устойчивости Lr9, были получены гибридные комбинации. Гибриды первого поколения не поражались этим патогеном. Для создания исходного материала в селекции на устойчивость к бурой ржавчине использовали ПЦР-анализ. Во втором поколении по 6-ти комбинациям отобрали 72 растения с геном устойчивости Lr9.

8. В третьем поколении в комбинациях с сортами Немчиновская 24 и Немчиновская 17 без отбора все линии на естественном фоне были высокоустойчивыми, устойчивыми и умеренноустойчивыми, причем с сортом Немчиновская 24 - более половины линий высокоустойчивые. В расщепляющихся линиях с наличием устойчивых и пораженных растений во всех исследуемых комбинациях подавляющее большинство растений было без поражения. При передаче генетической устойчивости к бурой ржавчине в комплексе с полевой устойчивостью к листовым болезням - мучнистой росе и септориозу листьев, лучшими оказались комбинации, у которых материнская форма Немчиновская 24, а отцовская Московская 40 и Немчиновская 57, из них в селекционный питомник отобрано соответственно 4 и 2 линии.

Предложения селекционной практике

1. В селекции озимой мягкой пшеницы на улучшение качества зерна в условиях центра Нечерноземья России предложены источники повышенного содержания белка в зерне: Московская 39, Эритроспермум 1055/08, Эритроспермум 1068/08, Эритроспермум 1071/08, Эритроспермум 1072/08, Эритроспермум 1077/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), К-48694 (Россия), Мироновская 29, К-64684 (Украина). Использовать сорт донор Московская 40 и полученные с его участием гибридные линии комбинаций Московская 40 х К-63544, Звонница х Московская 40.

2. При выборе из коллекции источников селектируемых признаков -содержание белка в зерне и устойчивость к бурой ржавчине, учитывать стабильность проявления их выраженности, а также урожайности и зимостойкости по итогам нескольких лет изучения.

3. В селекции на устойчивость к бурой ржавчине использовать источники: Эритроспермум 1068/08, Лютесценс 982/08, Эритроспермум 902/08, Эритроспермум 898/08 (МосНИИСХ «Немчиновка»), Актонивка (Украина), С-080937 (Сербия) и доноры, содержащие эффективный ген устойчивости к патогену, - Немчиновская 24 и Немчиновская 17, на ранних стадиях селекционного процесса вести отбор с использованием ПЦР-анализа.

4. В селекции на совмещение повышенного содержания белка в зерне с устойчивостью к бурой ржавчине использовать линии: Московская 40 х Немчиновская 24, Немчиновская 24 х Московская 40, Московская 40 х

Немчиновская 17, Немчиновская 17 х Московская 40, С-060327 х

Немчиновская 24.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ

1. Гусева Н.Ю. Создание исходного селекционного материала для селекции озимой пшеницы на качество зерна и устойчивость к бурой ржавчине / Б.И. Сандухадзе, Н.Ю. Гусева // «АгроЭкоИнфо»: электронный научно-производственный журнал, №2 (11), 2012.

2. Гусева Н.Ю. Сортимент озимой мягкой пшеницы для Центрального региона России с повышенным потенциалом продуктивности и качества / Б.И. Сандухадзе, Г.В. Кочетыгов, М.И. Рыбакова, В.В. Бугрова, A.A. Морозов, Э.К. Сандухадзе, М.С. Коровушкина, Н.Ю. Гусева // Вестник ОрелГАУ, № 3 (36), 2012, 16-20.

Статьи в журналах, тематических сборниках и материалах конференций:

3. Гусева Н.Ю. Оценка коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы по хозяйственно-ценным признакам // «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России»: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, Казань, 2011, 79-83.

4. Гусева Н.Ю. Изучение исходного материала в селекции озимой пшеницы на продуктивность, устойчивость к листовым болезням и скороспелость в Центральной Нечерноземной зоне // «Проблемы и перспектив аграрной науки России»: сборник докладов Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 135-летию со дня рождения А.И. Стебута, Саратов, 2012, 28-32.

5. Гусева Н.Ю. Изучение коллекционного материала по урожайности, элементам продуктивности и содержанию белка в зерне для селекции озимой пшеницы в Центральной Нечерноземной зоне / Б.И. Сандухадзе, Н.Ю. Гусева, Г.В. Кочетыгов, В.В. Бугрова, М.И. Рыбакова, A.A. Морозов, Э.К. Сандухадзе // «Достижения и перспективы научного обеспечения агропромышленного комплекса Центрального Региона России»: сборник материалов научно-практической конференции, посвященной 80-летию Московского НИИСХ «Немчиновка», Немчиновка, 2012, 29-35.

6. Гусева Н.Ю. Состояние селекции озимой мягкой пшеницы на продуктивность и устойчивость к болезням в Московском НИИСХ «Немчиновка» / Б.И. Сандухадзе, Г.В. Кочетыгов, В.В. Бугрова, М.И. Рыбакова, Н.Ю. Гусева, A.A. Морозов, Э.К. Сандухадзе // «Иммуногенетическая защита сельскохозяйственных культур от болезней: теория и практика»: материалы Международной научно-практической конференции, Большие Вяземы, 2012, 396-401.