Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДУКЦИИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯБЛОНИ НА IX-ХII ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДУКЦИИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯБЛОНИ НА IX-ХII ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА"

J

МОСКОВСКИ!! ОРДЕНА ЛБНША И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО

ЭНАЫЕНИ ГОСУДАРСШЕНШЙ УНИВЕРСИТЕТ _ тон» M.B.IOMOHOCOBA___

ЬИОЛОГИЧЁСИШ ФАКУЛЬТЕТ & ¿ На правах рукоамси

НаОыа Иохамад Роыадаа Хуоайн

СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСШ РЁШШИИ ООТЁНШииХШШ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯЕЯСНИ нд I1-IQ ЭППАХ ОРГАНОГОНЕа*

(Ботаника - 03,00.06)

á 1Т 0$ афб рt i

двссвртацки ш оонсквнме ученой степени кандидата внелогических наук

Москва - 1978

SJ^f^S - ЯилилгиМ

Fedora выполнена в лабораторий биологии развитая растеавД Биологичаекого факультета Московского Государственного университета им.U.S.Ломоносова.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор ф.М.Куиермаи кандидат биологических наук И.С.Исаева

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук . професоср И.П.Игнатьева кандидат бкодогнчеояих наук А.В.Строчкова

Ведущее учреждение - Всесоюзный Институт Растввивводетва им,Н.И.Вавилова

Защита диссертации состоится 31 марта 1978 г. в 15 часов 30 минут да заседании Сдециализировавного биологического совета Ж 5 в Московском Государственном университета (К.053.06.14) по адресу: Москва, 1X7234, ЛеаинсЕиа Горн. Биологический факультет м1У.

*

(¡ диссертацией цокио ознакомиться в библиотеке Еаодогвчво-факультета МГУ. Ар " реферат разослав я16 * марта 1978 г.

' .Ученый секретарь Совета

ю.т.дьякад

ОНЕАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Среди плодовых.растений ведущее место в умеренных широтах принадлежит культуре яблоня. Интенсификация садоводства требует повешения реальной продуктивности многих районированных сортов* Шогоеековая селекция привела к.значительным различиям сортов по срокам летне-осеннего созревания плодов«, степени периодичности плодоношения, а также потенциальной и реальной продуктивности,что ооусловало значительное разнообразие специальных приемов, направленных на повышение урожайности яблони и улучшение качества плодов.

У яблони, как у многих видов умеренных широт, в связи о нередкими в этих районах критя&сшша яизккмк температурами зимы, поздними весенними заморозками, ранне-летней засухой а другими неблагоприятными условиями, вирайоталея ряд биологических приспособлений к ним, В их числе: формирование огромного потенциала резервных злемевтов продуктивности, во иного раз превышающего возможность их реализация, спосоопость к естественной редукции избыточного количества генеративных пооегов, плодовых почек,соцветий, цветков л плодов,

У яблони, как и у многих древесных форм, естественная редукция резервных элементов продуктивности проходит поздней весной в в начале лета, когда уже почта не бывает угрозы потери урожая из-за значительного снижения температур, преимущественно на 11-1 л даже аа И этапах органогенеза: при этом процесс редукция идет постепенно и сравнительно продолжительное время. На образа- . ваяие излишаих цветков, длительно неопадающих завязей и неполноценных плодов деревья расходуют большое количество питательных веществ. Оставшиеся до уоорки пло;^ не оШ](кИ!111М„шМ'&тичшвг— питанием, формируются более мелкими а по^^д^^дач^у^. о?|?»о»,

многих сортов яолони избыточное количеств

) '-/Т—X ■/"

процесс естественное редукции является одной яз причин периодичности плодововевия.

Необходимость селекция сортов в крупными плодами, выровнев-вымя по форме в размером, вызвала уже давно потребность в разработка приемов "нормирована*!" плодоношения;о помоты> системы обрезке побегов* Этим достигается.уменьшение числа плодовых почек на1 деревв, од&ако только одна образка побегов ве решает проблему уда-лемвя асинхронно реввивамцихся цветков в пределах соцветий.

В последние годи предложе вы приема уменьшения числа цветков в соцветияхс помощь» "химического прореживания". йспытнваются химические соединения,. которые в цветках наУШв в начале IX этапов органогенеза ивгиоярувт рвэвятие пестиков и пыльников, во почти ве влжявт иа оплодотворенные завязи при заверпевии IX * в начале X атасов органогенеза.. ТЬким образом, используя присущую яйло-ве значительную а синхронность в прохождении УШ-Х етапов оргавоге-неза, оказалось возможным усилить редукции периферикннх и частично серединннх цветков в соцветиях, отстающих в развития на одна-два »тана от центрального цветка.

достижение васокоЗ эффективности применения "химического прореживания" определяется правильным выбором доз и сроковвоэдей-ствия на растения. Веооходяыоа становится высокая точность определения состояния плодовых почек, н особенно — уточнение сроков прохождения этапов органогенеза цветков н плодов в предали соцветия для каждого сорта, чему может помочь де тальвив ыорфеххвзиологи-чвекяа анализ сортовых особенностей динамики развития органов плодоносе ния» Этим а одределявтся значимость я актуальность работ по исследование особенностей реализации потевцаальноЯ продуктивности ж астэстветта редукшш у разных сортов яЗловл, отличаощих-ся сроками наступления и продолжительность!) прохождения ГХ-1,11

атадов органогенеза.

Паль и задачи диссертааноянрй .работц. Учитывая теоретический -интерес, а также практическое значение иорфофизиологических исследований естаствендредукция у разных сортов яблоня, в задачи нагая работы входило:

I; Дать сравнительно полннй литературная обзор современного состояния вопроса но проблеме реализация потенциальной продуктивности я осветить имеющиеся а литературе данные во естественное редукции ее у раэнах сортов, а также о разных приемах "химичесдо-го прореживания" 7 различных сортов яблони.

2. Изучить естественнуя редукции элементов потенциальной продуктивности в динамке, особенно в экстремальных условиях весеняе-летнего периода у сортов, различающихся но срокам согревания, величине плодов - крудяоялодшх я мелкоплодных, регулярного и де-риодвчного плодоношения.

3. Выявить сортовые особенности редукции цветков я плодов на 1Х-Х1 этапах органогенеза в зависимости от местоположения ях в соцветии.

4* Уточнить некоторые особенности редукции элементов потенциальной продуктивности на раэшх типах побегов.

5. Исследовать сортовые особенности естественной редукции плодов на Х-Х1 этапах органогенеза в зависимости от динамики ах роста в размеров.

Натчная новизна работа. Впервые, на шести резко отличавшихся по ыногш признакам сортах, выполнен детальный ыорфофизиологиче с-кла анализ.реализации потенциальной продуктивности я ее естественной редукции, иллюстрирующий четкую зависимость объема я сроков редукции от степени есашсрониости развития цветков в соцветии. Такхе впервые выявлено, что изменения интенсивности среднесуточно-

го прироста размеров завязей я плодов могут слукать косвенным критерием для ооределешая границ Х-Х1-ХП этапов органогенеза. Подтверждена на разных мор^^изио логических тала* сортов, установлен* ни л ранее в лаборатории биологии развития ра стеши Московского университета (в основной на сорте яблони Антоновка обыкновенная) общая закономерность редукция завязей и плодов, у которых на X этапе органогенеза резко замедляется,'либо полностью прекращается среднесуточный прирост по диаметру а высоте.

Практическая ценность. Выявлены сущаствеиные различия в динамике естественной редукция потенциальной продуктивности у сортов разных типов плодоаошешш. Показано значение ыорфофяэаологв-ческого анализа - биологического контроле за состоянием плодовых почек на рааних побегах л цветков в пределах соцветий для разшх сортов. Изучение сортовых особенностей потенциальной и реальной продуктивности и естественной редукции на разных этапах органогенеза мохег представить определенный интерес для селекционеров в деда оценки и подбора родительских пар при гибридизации.

Апр9<Цгущ работы,- Основные положения диссертационной работы докладывались л обсуждались на заседаниях лаборатории биологии развития растений в 1Э75-1978 гг.

Структура и ооъам .гуабдтц. Диссертация состоит из введения, тети глав, включающих литературный обзор, описания методики.краткой характеристики объектов, изложения результатов исследований и заключения. Материалы диссертации изложена на 160 страницах маши но пи см о го текста, включав 43 таблицы и иллюстрирована 52 рисунка-мп,-в приловеаии даны три таблицы, в которых приведены данные о'сортах яблони, возделываемых в Египте, ¿¡дблаография включает 126 работ.

МЕТОДИКА Ц ОВЫйСМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в коллекционном саду плодового отдела Ботаническою сада Московского Государственного университета на

деревьях посадка 1952-1953 гг. Каждую весну.деревья подвергаются обрезке.,В соответствия с разработанной системой ухода ежегодно вносятся удобрения и пря дефиците влага проводится орошение. ,

Дня оценки.метеорологических условия были использована наблюдения и обзорн погода обсерватории МГУ, расположенной рядом о коллекционным садом. В диссертация прнведена-характеристика метеорологических условна за 1974-1976 гг. Наиболее детально описаны уо-ловня осени 1974 года и особенно необычные для Москвы условия вео-ны и начала лета 1973 года; среднесуточные температуры в период прохождения 1Х-Х этапов были ваше-средних многолетних на 9-11 градусов. Это позволило детальнее исследовать интенсивный процесс естественной редукц-и в 1975 году.

Исследования естественной редукция цветков (завязей) я плодов ва 1Х-Х1 этапах органогенеза проводились методом морфофизаологичео-кого анализа потенциальной и реальной продуктивности-покрытосеменных растений, разрабатываемым коллективом лаборатория биологии развития растений я применительно к яблоне И.С.Исаевой.Слэдует отметить, что опадение шюдов при завершения ХП этапа органогенеза

обычно встречается очеяь редко я не может рассматриваться аналоги?* , • * но с явлениями редукции цветков и плодов на 11-11 этапах, однако у

некоторых сортов оно может еще наблюдаться при переходе от И к ХП этапу органогенеза.

Ыаблвдеаля проводились ва втияетярованлых весной 80 укороченных цобегах-кольчатках.-У сортов с цветением почек на однолетних побегах наблюдения проводилась на 25 побегах, при этом атякетиро-валнсь каждая цветущая пазушэя а терминальная почки.

В соцветиях на УШ этапе органогенеза (фвнофвза "завершение обособления бутонов") подсчитывало« число цветков в соцветиях, их местоположение {центральное, середвнное, периферийное) отыеча-

лось разноцветными нитками. На этих побегах раз в 7-8 дней учитывалось число цветков« завязей я плодов в каждом соцветии; записи проводились о учетом их положшшя в пределах соцветии.При обработке данных наблюдения эффективность реализации дотенцяаль-но2 продуктивности на каждую дату рассчитывалась в % от числа бутонов на ущ этапе органогенеза, что давало возможность определять динамику естественной редукции элементов продуктивности раз« дельно побегов, а.такхе цветков и плодов в зависимости от их ыео» «положения в соцветии. Одновременно с наблюдениями за редукцией на атакетированных укороченных пооегах-кольчатках проводились измерения диаметра (Д) и высоты (Ы) плодов. Полученные данные ■ подвергались статистической обработке по Н.А.Плохинсвоыу 11970).. il 1976 году проводилось фотографирование соцветий.

Объектами исследования со предлохешш И.С.Исаевой были взяты-четыре крупноплодных сорта — Грушовка ранняя, Северянка,Народное» Пепин шафранный в два мелкоплодных сорта типа ранеток - Уральское наливное я Таехное. Среди них сорта о регулярным плодоношением» Шпян шафранный. Народное, Таежное я периодично плодонося-пив - Грушовка ранняя,' Северянка а уральское наливное. Они различалась также но окороспелостячраннелетнего, летнего, осеннего в поедаелетнего сроков созревания).

OCQElflffiOCra рЕД-ЦИЗМЩ поинцидзьдой продуктивности и

ЕСТЕСТВЕННОЙ fffl^KÎI!^ (РАЗКОВ И ШЩОр Н* II-ÏQ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА

У оолывинства исследуемых сортов доминврующиыигенеративныыя -побегами является укороченные побеги-кольчеткя, поэтому закономерности редукции цветков и плодов на.них могут быть рассмотрены как общие для яблони*.

Сортовые особенности обшея редукция цветков и-плодов в воя—

це IX. на Х а II этапах органогенеза в % к УШ-ЗХ этапам дредстав-ланы в таблица I.

Таблица I

Сортовые особенности редукции:элементов продуктивности -цветков, плодов - на Х-Х1 этапах органогенеза 1В % от числа цветков на УШ-1Х этапах)

Сорт

1 Число цвет-;ков на ;Уш-1х этапах

Реальная Редукция в % на продуктов-{ этапах орган$гднеза

та- I х г хг

Крупноплодные сорта

Груковяа рання 1П.Ш 249 8,9

Северянка Ш»Ш 218 8.3

Народное (Р.П) 211 24.6

Пишш пафраннай (P.D) 214 25,7

Мелкоплодные сорта 235 60.О

206

Таежное (Р.П) Уральское наливное

тг

17.5

73.1 42.7

51.2 50.5

25.5

41.3

15,9

47.2

21.4

23.3

14.5 39,8

Сорта с плодоношением регулярным (Р.О), - периодичный -СП,П).

7 крупноплодных регулярно плодоносящих сортов % реализации потенциальной продуктивности почти в три раза, а у мелкоплодного Таежного- в семь раа выше,, чем у крупноплодных периодично плодоносящих» Наиболее высоким % редукции цветков и завязей-на X этапе (а фактически в конце IX и в начале X этапов) выделяется скороспелый сорт Грушовка ранняя; близки*в немупо динамике редукции на этих этапах исследуемые крупноплодные сорта регулярно плодоно-сящие(около-5С& редукции;, у всех крупноплодных сортов редукция продолжается: и на XI этапел21-25$*. Более равномерно редукция распределяется мекду Х и XI этапами.у периодично плодоносящих сортов - Северянки и Уральского наливного (примерно по 40-47^). На-именышш % редукции характеризуется сорт Таежное,что связано с его происхождением. Как видно из таблицы I, крупноплодные периодично

плодоносящие copia отличаются наименьшим % реализация потенциальной продуктивности, Примерно такая ке закономерность отмечена я -для мелкоплодного сорта Уральское наливное* -

Значительные различия в редукции цветков в среднем на одно соцветие в абсолютна* числах показаны в таблице 2. Ори сравнительно сходных количествах цветков в соцветиях на IX этапе (5,2-6,2) и почти полном отсутствии опадания плодов на Ш этапа, выделяется высокой редукцией в пределах соцветия раяне спелый сорт Грушовка ранняя (4,9 из 6,2) и наименьшей редукцией в соцветии-сорт Таехное (1,6 яз 5,9). Б условиях необычно жаркой весны о лета четко обозначились ооьем л сроки редукции у различных сортов как по степени регулярности плодоношения, так и по размерам ало-? дов, \

Таблица 2

' Сортовые особенности редукции элементов лродуктивности-цвег-ков, плодов —, в среднем на одно соцветие на X -U этапах органогенеза31'

Число цват-f Число редуцировашшх ков на 1 элементов продуктивна етапа ! нооти

Сорт

% втвд Дэтаа

Крупноплодные сорта

Грушовка раняя 6,2 4,1 . 0,0

Северянка (П,П) 5,5 2,2 2,1

Народное (Р.Ш 6,3 2,7 1,0

Педян шафраняы!: (Р.П«> 5,4 2,7 , 1,2

Мелкоплодные сорта ■ .

ТВеикое (P.D.J 5,9 1»4 0,2

Уральское наливноо 1Ц,Ш 5,2 2,1 0,5

х) Примечание: расчет ведется только по кольчаткам с завершенным циклом органогенеза

Сортовые особенности динамики редукции элементов продуктивности от этапа к этапу представлены-в диссертации в таблицах 8-13 к на графиках 2-7. В них дана информация как об уменьшении числа цветков в пределах соцветии, так я нарастании числа соцветий. у которых-полностью опадают цветки, завязи в плоды,так называемых побегов с прерванным циклом органогенеза (Исаева, 1966),

Анализ подученных данных свидетельствует, что в конце II я в начале X этапов органогенеза у всех исследуемых сортов, за исключением Грушовки ранней, не появляется побегов с прерванным циклом органогенеза.Большая величина редукции, ваблгдаемаяяа XI в таив органогенеза у крупноплодных периодично плодоносящих сортов, в сравнение о сортами регулярного плодоношения, обусловлена кек значительной редукцией в пределах соцаетий (у них чаще всего достигает ХП этапа лишь один плод), так я высокими показателями (около 500) побегов с прервыаиаыи циклом органогенеза,

7 регулярно плодоносящих мелкоплодных сортов на XI этапе отмечается лишь единичные побега с прерванным циклом органогенеза, которые заметного влияния на величину общей редукции почти не оказывают, Наблюдения показали, что наряду с большим числом плодов в пределах соцветия, достигших ХП этапа органогенеза, у них отмечается значительное разнообразие соцветий о разанм числом плодов, от двух до четырех а даке пятя.

Учитывая, что урожайность яблони складывается аз продуктивное-« та разных типов побегов, представляли интерес выяснить различия в реализации потенциальной продуктивности между укороченными по-багами-кольчатками и однолетними побегами.

Исследования проводились на двух периодично плодоносящих сортах: крупноплодном Северянке я мелкоплодном Уральском наливном, ыаолюдеаия проводились на 25 цветущих однолетних побегах каждого

сорта.Для выявления различай потенциальной я реальной продуктивности лочек в зависимости от их расположения выделялись отдельные на пооеге зоны путем деления его на три части. В няхндо зону попадали, почки, расположенные у основания'побега, в среднюю -такое же число, как а в нижней, а в верхнюю зону все остальные. Подученные данные представлены в та блицах - 20-25 и на рис.17-21 диссертации. На однолетних-побегах наблюдаются те же закономерности естественной редукции, как ива яольчатяах, хотя уровень реальной продуктивности на однолетних, побегах несколько ниже:так у Северянки на кольчатках.% реализация элементов продуктивности был 8,а на однолетнем пооеге лишь 5,^, соответственно, у сорта Уральское наливное - 17,я И,Отмечены различия в реализации потенциальной продуктивноета в разных зонах побега: высокая - в средней зоне, меньшая - в нижнее, минимальная - в верхней я самая большая - у терминальных почек. Эти особенности обусловлены а синхронностью развятиялочек еще наУП-УШ этапах органогенеза.

Морфофизаологический анализ дает возможность выявить по каждому сорту аз чего складывается общая величина редукция, - только ли за счет отдельных цветков в соцветиях или же я за счет соцветий, у которых полностью опадают цветка а плоды. Звание этих особенностей редукции у разных сортов позволяет более правильно намечать систему регулирования плодоношения.

... • , '.- V

КЕКОТОК ^ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕЮТШИИ ЦВЕТКОВ И ШГОДОВ

в-злвисткости ограспомиения их в соцветии ■

Одной из причин естественной редукции цветков'(завязей) ж^ • плодов в соцветиях яблони является неодновременноеть 1асинхронность) их.формирования еще на-1У-У этапах органогенезе (Исаева, : 1973), Следует здесь же отметить, что-по вопросу о порядке, заложения цветков'в соцветиях яблони в литературе существуют цротдворэ-

чявые данные; большинство исследователей считает, что заложение цветков, так же как и порядок их раскрытия, проходит от центрального цветка к боковым ЧРо, 1929; Геков, 1962; Челядинова, Бага-удинова,1952; Исаева, 1962). Другие исследователи (Руденко,1960; Коломяец, 1966) полагают, что центральный цветок в соцветии яблони закладывается последним: по-видимому,- этот вопрос требует дальнейшего исследования.

Опубликованных работ по систематическому .изучению сортовых особенностей естественной редукции плодов на Х-Х1-ХП этапов органогенеза в зависимости от их местоположения в соцветии нам не было известно; имеющиеся в литературе данные фрагментарны,большей. частью'в них отмечается в оощей форме,что первыми в соцветии опадают - периферийные, наиболее поздно раскрывающиеся цветки, затем редуцируются серединкне цветки, и плоды. К уборке у крупноплодных сортов обычно остается один плод, формирующийся из центрального цветка, реке формируются плоды.из наиболее развитых серединных цветков.

Учитывая задачи, стоящие перед плодоводами, разрабатывающими приемы "химического врореаиваняя", представляло интерес более детально и систематично исследовать процесс редукции цветков я плодов в пределах"соцветий у разных сортов. .

Как показано на рис.1 подтверждаются общие:закономерности последовательностя естествейной редукции цветков и плодов в зависимости: от их местоположения в прадедах соцветия. Одновременно отмечаются существенные различия у.разных.сортов в зависимости, от их скороспелости, размеров плодов.и степени периодичности плодоношения. 11ри этом различия сравнительно велики у пооегов с завершенном циклом развития и значительно меньше в соцветиях с прерванным'- цикломэтапов органогенеза, справа - кривые редукция

цветков центрального, серединных и периферийных.в побегах с прерванным циклом органогенеза. Как видно на этих графиках,*у^периодично плодоносящего скороспелого сорта Грушовка.ранняя очень ра-'. но (в конце пая, в начале июня) почти полностью опадает периферийные,. затем, несколько позже, однако в значительных размерах, серединные ичастично центральные цветки.. В меньшей степени, но итоль же закономерно, это наблюдалось у крупноплодного сорта с регулярным плодоношением цепия шафранный, однако у этого позднеспелого сорта несколько позже, как и следовало ожидать, шла редукция периферийных и, особенно, серединных цветков, И хотя у . мелкоплодного сорта Тйежное с регулярным плодоношением iCM.pnc.IS редукция не только серединных, но и периферийных цветков была значительно меньше,- чем у периодично плодоносящих сортов Грушовка ранней* Северянка и мелкоплодного сорта Уральское наливное, у сорта Йежное также имели место четкие различия в редакции цветков (завязей); плодов, в зависимости от их местоположения в соцветии. . ,

значительно меньше были эти различия в побегах с прерванным-циклом этапов органогенеза. Нашеньшны; разрывом в редукции цветков в пределах соцветия выделялась Грушовка ранняя,, наиоолышм - Пешн игранный. динамика изменения соотнош(..шя центральных, серединных и периферийных цветков чзавязей) я плодов у шести.сортов показана на рдс.2.Анализ данных, приведенных на рдо.2.подтверждает, что наяоолыией стаоильностью и наименьшем редукцией в предалах.соцветия характеризуются центральные цветки, дедукция серединных цветков продолжается и на jlX этапе, величина редукции серединных-ало- / дов определяется степенью периодичности плодоношения: у периодично плодоносящих сортов.она больше ЧЗЭ-4?#) а у сортов о регулярным плодоношением - меньше II&-2S¡¿). .У мелкоплодных сортов редукция серединных цветков заметно меньше..Интенсивность их редук-

ция сила ниже у кольчатой с завершенным,.в сравнения с прерванный, циклом развития. Установлено, чю периодично плодоносящие крупноплодные сорта характеризуются большей степенью редукции перифв-рищшх цветков в сравнении с мелкоплодными регулярно плодоносящими. '

как видно на рис.1 и 2 (так ке как это показано в диссертации в табл.14-18 и рис.У-iSaj естественная редукция в пределах соцветия достигает максимума у оолыпеЗ части исследованных сортов в конце II i завязи; и на л (завязи в плодыj этапах органогенеза, когда еще очень четко проявляется асинхроныость развития •цветков в пределах соцветия, сортовые особенности динамики естественной редукции цветков в пределах соцветий.подтверждают необходимость проведения предварительного морфофизиологического анализа на ítt-УШ этапах органогенеза для каждого сорта-при использовании различных приемов нормирования плодоношения.

• НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕДУКЦИИ ПЛОДОВ HA X-XI ЭШПАХ ОИ*А Н0Г1СНЕЗА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ДИНАМИКИ "ИХ РОСТА И ГАГМЕГОВ

В одну из задач нашей работы входило уточнение методики установления границ прохождения Х-Х1-ХП этапов органогенеза у яо-лони. Как известно для многих видов покрытосеменных растений Пшеницы, люпина, гороха, бобов, огурца и других;в лаборатория оиологии развития растений ИГУ разработана методика определения втих границ по динамике формирования еыяи.

У яблони такие наблюдения.проведены А.И.Усковым, детально изучавшим не только отдельно - JL-ХП зтипы органогенеза, но н под-ЭТгШЫЧМИкрофыЗн).

, Данные измерений динамики. роста шшдов у тести.разных сортов позволили-нам предположить, учитывая*, подуч^нше Б. И. Ржа новой.

В.А,Ахундовой в Г.А. Дмитриевой материалы коррелятивных связей между состоянием семян я ростом плодов, возможность косвенного определения границ X. Х1-ХП этапов органогенеза по различиям в интенсивности прироста размеров плодов (во диаметру и высоте).

При атом мы исходили из установленных сотрудниками лаборатории биологии развития растений общих для многих видов покрнтосе-мешшх растений фактов наиболее интенсивного прироста-плодов в длину на X этапе органогенеза, уменьшающегося .по этому параметру на XI этапе с полной приостановкой прироста - на ХП этапе.

Проведенные расчеты, приведенные,данные сводных таблиц 3 и 4 (ва основании анализа табл.29-43 и рис.30-52 в диссертации) выявили возможность использования систематических измерений высоты и диаметра плодов для определения границы X; XI, ХП этапов органогенеза.

Как видно из табл.3 и 4, у почти шарообразных по форме плодов исследованных сортов существенных различий в интенсивности приростов плодов в высоту я по диаметру не отмечалось.. Поэтому для плодов,-близких к шарообразной форме, можно,, по-видааому, использовать данные измерений по диаметру» для плодов удлиненной формы необходимы в первую очередь измерения высоты плодов,.

Как можно рассчитать на основе табл.3 и.4, наиболее интенсивный среднесутоаный прирост г 7-8 мм у равнедетнего сорта Грушовка рапнлл длился примерно в течение:8 дней■'.(учет размеров плодов ь 1975 г. проводился о 1-2 июня),, затем снижался до 0.&-0.4 мм в течение 39 дней и после этого полностью прекращался;:- у летнего сор-га северянки среднесуточный прирост 0,7-0,6 мы продолхадся18-дней,. затем резко падал до 0,3 мм и оставался ва этом уровне в течеше ' 43 дней, а к &/Ш практически прекращался; у сорта Народное интеа-сив1ща среднесуточный прирост. 0,8-0,7 км.отаечался в-течение

Таблица 3

Редукция завязей и плодов!ва II-XI 8гапах органогенеза в в зависимости от динамики их роста 1Н - высота в им)

Сорт А яип КПП М ti п а о,® эо и Ишь t 2 10 17 24 i x Июль |уш

Ü 16 23 30 |6

! !

Н мм

плодов Ш этапе

Грушовка Северянка

Народное

Не шзн ' шафранный -

Таежное

Уральское наливное

з п п

3 п а о

з л а п

э а п а п я

за

з п я

п.-■п

23

21 19

25

Э*. 37' 39 42 30 33 34

44

44

36 37 38 40 40

22: 19

27

36 38 41 44 46 46 50 SO

23 20 го 19

28 32 35 37 40 26' 28 29 32 3526 ""

S'

16 16 15

<й>

17 18 19 "20 22

20 22 24 - 25 26 19 22 24 24 <2Э

42 М 45 47 49

36

23 23 24 25 25. 26 27 27 28 29

Примечание - крухкамя отмечены опадающие завязи я плоды.

23 дней, скачкообразно снижался до 0,4-0,3 мы и-оставался вата-ком уровне 43-50 дней, затем, хотя и несколько позже, чем у Северянки, также полностью прекращался;, наибольшей продолжительностью интенсивного среднесуточного прироста выделялсясамый позднеспелый из числа крупноплодных сорт Песшя шафранный: у наго' прирост от 1,0 до 0,6 мм длился 31 день и также как-у других крупноплодных сортов, резко снижался до 0,3 мы, сохранялся примерно на этом уровне в течение 43 дней и на £П этапе прекращался. Эти

Таблица 4

Редукция завязей а плодов аа 1Х-Х1 этапах органогенеза в зависимости от динамика их роста (Д-дааматр а мм)

Сорт ■ ) Июнь ( Пещь [ 2Ш !д UtM)

о л яйв niuo •г 10 17 241 I 8 16 23 30 j 6 ! ¡плодов ¡на ХП

« fitn Ы О.Щ ¡этапе

иом 1 ! !

Грушовка рання

Северянка

Народное

Пепин шафранный

Таежное

Уральское валиваое

а п о

3 п п п

3 П

а д

з п а п п п

з а

э п п п п

24

33 40 43 4? 50

IS 26 33 35 37 39 41 43 44

i8 25 S3 34 37 41 44 46 49 51 16

45 47

16 23 27 31 34 38 40 15 20 22 25 28 32 31

15 ёО 22 <2 g Ж © .

т &17

18 19 2 0 22 23 23 24 25

16 20 22 24 25 ££ 26 27 27 2» 16 19 22. 24 24 < 15 —

50 .44

48«

25 '28

расчеты такие, как абсолютные цифры размеров плодов, нормально развивавшихся до ХП етада органогенеза, доказывают, во-первых,что период с наиболее интенсивным среднесуточны» ростом отвечает X этапу органогенеза; периоды о пониженными темпами среднесуточного прироста характеризуют 21 этап я полное прекращение роста -переход к ХП этапу; во-вторых, чем скороспелее сорт, тем меньше продолжительность периода интенсивного црпроста размеров плодов, то есть, как а следовало ожидать, короче X в таи органогенеза,еле-

довательно, у яблоня, как я у многих других валов растений, сроки их созревания часто определяются продолжительностью X этапа органогенеза; в-третьих, сортовые различия в продолжительности периодов с резко сниженными темпами среднесуточного прироста (XI вran органогенеза) были незначительными: от 36 у крупноплодного наиболее скороспелого сорта Грушовки ранаей до 43 дней у позднеспелого Пепина шафранного.

Аналогичные закономерные различия в темпах среднесуточного прироста отмечены я у мелкоплодных сортов. Так, у сорта Уральское наливное среднесуточные прироста порядка 0,44-0*29 мм продолжались в течение 23 дней я затем резко снижались до 0,14мм в течение 43 дней; / сорта ЗЬежное всего лишь 9-И дней продолжался период со среднесуточным приростом 0,33 мм, а затем в течение более 55 дней он был на уровне 0,14 мм.

Полученные данные, учитывая условия 1975 г..отклоняющиеся от средних многолетних, позволяют считать ях лишь относительными. Однако они дают основания сделать вывод, что измерения плодов в динамике я расчеты среднесуточного прироста могут служить, хотя я косвенными, показателями границ Х-ХХ-2Л этапов органоге-веза. Этот вывод подтверждается тем, что среднесуточный прирост у плодов аномально развивающихся о первых же дней наблюдений в 2-3 раза меньше в сравнения с тем, которая имеет место у плодов,, достигающих нормально Ш этапа органогенеза.

Анализ данных таблиц 3 я 4 подтверждает так же, как это ранее было установлено в работах лаборатории биологии развития : растений на сорте Антоновка обыкновенная, что во всех случаях, когда на X этапе плоды (частично в этот период в соцветиях находятся еще неопавшив завязи цветков)резко замедляют а затем

прекращают-свой рост, они как правило водность» редуцируются, и опадают, не достигая ХП этапа органогенеза. На табл.3 в 4 они обозначены буквой "п

Наши данные свидетельствуют о том, что показатели дянаыики роста и изменений размеров плодов при дальнейшие исследованиях 'большого набора сортов разных по скороспелости и типам плодоношения с учетом различных метеорологических условий могут Оыть используемы для характеристики особенностей естественное редукции и реализации потенциальной продуктивности яблони в колллек-ционных питомниках и сортоиспытании.

Подученные данные подтверждают, что яблоне присущи такие же оощиа закономерности реализации протекцияльной продуктивности какие установлены в лаборатории биологии развития на однолетних 'растениях — бобовых, зерновых, тыквенных, пасленовых я других.

ВЫВОДЫ

На основе морфофизиологических исследований реализации потенциальной продуктивности и ее естественной редукции у шести, сортов яблони, в том числе трех сортов периодично плодоносящих 'и трех сортов с регулярным плодоношением, четырех круппоплодных и двух мелкоплодных, разных сроков созревания плодов - от ранне-летнего до осенивзимнего- а также анализа литературы, посвященной вопросам формирования и способам искусственного регулирования реальной продуктивности яолонл, установлено:

I. 7 всех исследованных сортов яблони, несмотря ва ежегодно проводимую обрезку, отмечена весной очень высокая потенциальная продуктивность, значительно превышающая Я ее реализация. При этом выявлены значительные сортовые особенности в зависимости от степени периодичности и величины плодов. У. крупноплодных

периодично пл.доноснших сортовЧГрушовва раннля и Северянка) около цветков Iзавязей) редуцируется в лишь 8,3-8,{# пло- , дов достигает XII этапа органогенеза; у крупноплодных сортов о регулярным плодоношением I Народное * Пешш шафранный) в процессе естественной редукции опадает оолыва в реальная продуктивность у них варьирует от 24% до * мелкоплодного периодично плодоносящего сорта Уральское наливное редукция превышает 8ц? а даже у регулярно плодоносящего сорта Таежное достигает 40?.

2. Систематическими наблюдениями за динамикой редукции цветков Iзавязей) и плодов установлено,' что у всех сортов яблони редукция в основном проходят на X втапа органогенеза и в значительно меньшей-степени на XI этапе* Чем скороспела« сорт, тем раньше я интенсивнее проходит процесс редукции. Наряду о редукцией цветков завязей) а плодов в пределах соцветий, отмечены, также сортовые различия редукции соцветий(побегов), у которых поднос тьп опадают все цветки*.

Большая величина редукция-у крупноплодных периодично плодоносящих сортов.обусловлена как значительными потерями в пределах соцветий, так » высокими показателями Iоколо 50£) побегов о соцветиями, у которых опадают все цветки (завязи). 7 регулярно • плодоносящих сортов ва XI этапе органогенеза отмечаются лить такие единичные пооеги, которые.заметного влияния ва величину общей редукции не, оказывают. Изучена" потенциальной продувтивиоо-тя н ее реализации, , проводимое наряду-с доминирующим типом укороченных побегов-кольчаток у двух сортов на однолетних пооегах, показало, что вдоль этих побегов имеют место различия в реализации потенциальной продуктивности в разных зонах,

3. Наиболее сутаествеины.различия в редукции цветков I завязав),

плодов в пределах соцветий в зависимости от ах местоположения. Подтверждены общие закономерности редукции цветков (завязей), плодов в соцветиях:, первымра скрывается в оплодотворяется центральный цветок; перифериКные бутоны, цветки, отстающие на 1-2 arena органогенеза опадают раньше Is конце И - начале Летала), чем серединные цветки, Завязи-цветков во многих случаях способны разрастаться и так же,' как и отстающие в разаятии ллода, опадают на 1и в начале XI этапов. меньше всего подвергается редукции центральный цветок, который чаще других достигает ХП этапа органогенеза в пределах соцветий с завершенным циклом развития.

Выявлены сортовые особенности редукции цветков в пределах соцветия: у скороспелых сортов раньше а сильнее редуцируются периферийные я серединные цветки, значительно позже идет редукция у осенних я позднеосенннх сортов, осооенно серединных цветков. Значительно в меньших размерах проходит редакция цветков у сортов с регулярным плодоношением в сравнении о периодично плодоносящими, как среди крупноплодных, так и мелкоплодных форм;

4. Результата измерений динамики роста плодов подтвердили ранее полученные данные о возможности, учитывая коррелятивные связи между формированием и ростом семян я плодов (Пронин, Ржаяова,Ахув-дова, Дмитриева я другие)» использовать* как косвенные показатели среднесуточного прироста размеров плодов (диаметра а высоты) для определения границ прохождения X, XI, ХП этапов'органогенеза.

w -

Анализ динамака роста плодов вести различных по тала» плодоношения сортов позволил уточнить границы X,XI,XQ втапов органогенеза и выявить сортовые.особенности их продолжительноета. При атом подтвердилась общая, закономерность для многих покрытосеменных растений, а шенно: наиболее интенсивным среднесуточным приростом размеров плодов характеризуется X этап органогенеза, прирост реэ-

so свгяае тел в^яаереходэ плодов в XI этапу а полностью прекращается на Хи.зтапе. В соответствии со скороспелостью исследованных сортов продолжительность X 9тана органогенеза возрастала от tí дней у скороспелого сорта Грушовка ранняя до 31 дня у поздне-спелогэ сорта Пепин шафранный. Do продолжительности XI атапа органогенеза различия были значительно меньше - от 36 до 48 дней, для получения оолее точных данных измерения следует проводить, как вто рекомендуется методикой морфофазиологяческого анализа для однолетних растении, не реже,чем через 2-3 дня, повтору полученные нами данные следует рассматривать как предварительные.

6. Анализ данных динамики роста плодов шести различных

по.ряду особенностей сортов подтвердил ранее,выявленную в лаборатории биологии развития растений при исследовании роста плодов сорта Антоновка обыкновенная закономерность, а 'именно: все резко замедляющие рост в конце IX и на X этапах органогенеза завязи и плоды, почти как правило, редуцируются - прекращают свой роот и опадают,' не достигая ХП этапа,

7. Измерения роста и особенно среднесуточного прироста размеров плодов могут быть использованы для оценки сортовых особенностей яблони. Морфофизиологический анализ асинхронности формирования цветков в пределах соцпетий, разных типов побегов на разных этапах органогенеза в сочетании с систематическими измерениями роста плодов с учетом метеорологических условии года могут быть использованы при решении конкретных вопросов применения специализированных приемов регулирования реальной продуктивности

у разных сортов яблони.

• I, Реализация потенциальной продуктивности в £ па Х-ХТ этапах органогенеза у цветков, закимагцих разное положение в соиветии. Слева побеги о заъерпеннам циклом развития, справа - с прерванный: А - Грушовка ранняя,Р - Таенное, В - Пепин шаТганныЯ. Цветки: центральные-, серединные----- пери1-ег*Янае......

- 2J-

Г^гмои ник*« ■

Пеним

ли"

МАЙ

YtXMbCHO« M<K4«U0t

То«* MO«

Рис.2. Динамика взиеяени9 соотношения центральных g

серединных . Q: н пери£ерв2ных | эавязеЯ я оводов в соцветмл í к их сумие, принятой, за IOOÍ на дату! наблюдение 2 меня 1975 года.

Зак.75 тир-200 Шол.ф-т ШТ