Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России

Ганин, Геннадий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России"

0034785Б7

На правах рукописи

ГАНИН Геннадий Николаевич

СООБЩЕСТВА МЕЗОПЕДОБИОНТОВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

- 1 окт 2009.

Хабаровск 2009

003478567

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН

доктор биологических наук

Стриганова Белла Рафаиловна

(Институт проблем экологии и эволюции РАН)

доктор биологических наук, профессор Христофорова Надежда Константиновна (Дальневосточный государственный университет)

доктор биологических наук, профессор

Кондратьева Любовь Михайловна

(Институт водных и экологических проблем ДВО РАН)

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Ведущая организация:

Защита состоится «03» ноября 2009 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.019.01 при Институте водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Ким-Ю-Чена, 65. Факс: (4212)325-755

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Автореферат разослан < г// » Д2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Н. А.Рябинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Закономерности организации надорганизмен-ных систем, функционирования детритной пищевой цепи, принципы разделения ресурсной базы между её сочленами являются центральными проблемами синэкологии. Обитатели почвы поддерживают биосферный баланс и, включаясь во многие трофические сети, относятся к потенциальным биоресурсам, изучение которых всегда было важнейшим направлением исследований, и особенно в регионах нового освоения. Оптимизация биотической активности почвы, её плодородия не возможна без знания экологии, видового и количественного состава педофауны. Для выявления основных средообразо-вателей важно количественно оценить роль отдельных групп педобионтов в биогеоценозе. Для экологического контроля необходимы биоиндикаторы, понимание пределов устойчивости сообществ в критических состояниях, почвенно-экотоксикологические исследования. Полезные свойства верми-культуры, взаимодействия микроорганизмов и беспозвоночных реализуются в процессах самоочищения почв, её биоремедиации.

Предмет исследования - организация биологических сообществ с позиций системного подхода: закономерности сложения и функционирования.

Объект исследования

- сообщества крупных почвенных беспозвоночных (мезопедобионтов);

- детритная пищевая цепь наземных экосистем.

Цель работы - изучение особенностей и выявление общих закономерностей структуры и функционирования сообществ мезопедобионтов в естественных и антропогенно изменённых условиях юга Дальнего Востока России.

Задачи исследования.

1. Изучить видовой состав, численность, биомассу, биотопическую приуроченность, трофическую структуру, распределение по почвенному профилю мезонаселения в основных растительных сообществах региона.

2. Выявить-роль крупных беспозвоночных в разложении опада и миграции биогенных элементов в фитоценозах Приамурья и сопредельных территорий.

3. Провести трофологические исследования почвенных зоомикробных комплексов. Показать их экобиотехнологические возможности.

4. Выяснить общие принципы структурной и функциональной перестройки сообщества мезопедобионтов, проявления его устойчивости под влиянием природных и антропогенных факторов.

5. Изучить содержание тяжёлых металлов в почвенных беспозвоночных на заповедных и освоенных территориях, проанализировать определяющие факторы. Опробовать аборигенные виды в биоиндикации и экотоксикологиче-ском нормировании загрязнения.

6. Выявить основные факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов.

Научная новизна работы.

■ Впервые для всех растительных зон юга Дальнего Востока России установлен качественный и количественный видовой состав почвенного мезона-

селения, дана его кадастровая оценка. Впервые определены биомасса, трофическая структура сообществ мезопедобионтов, пищевая активность доминирующих сапрофагов, вклад в разложение опада, эффективность ассимиляции, роль в миграции биогенных элементов.

■ Впервые выявлены беспозвоночные-биоиндикаторы антропогенных нарушений почвенного яруса в регионе, определены фоновые содержания тяжёлых металлов, изучен элементный и аминокислотный состав крупных пс-добионтов. Показана связь химического состава и ранней чувствительности биоиндикаторов.

■ Впервые установлены сходные тенденции трансформации растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпостирова-ния, сходство структуры их микробных сообществ в конечной фазе зоомик-робной конверсии, выявлены свойства биогумуса как микробного препарата.

■ Впервые на примере близкородственных видов мезофауны показаны факторы поддержания видовой избыточности в педобиоценозах юга дальневосточного региона.

Положения, выносимые на защиту.

1. Биоценотическая значимость мезопедобионтов определяется биомассой, продуктивностью и функциональной взаимозаменяемостью, а не числом и набором их видов.

2. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование мезопедоценозов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется характером нагрузки. Устойчивость сообщества детерминируется его низкой интегрированно-стью и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами.

3. В условиях загрязнения в теле малозольных высокобелковых геобио-нтов раньше, чем у других беспозвоночных, растёт концентрация тяжёлых металлов. Содержание микроэлемента в биомассе отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения определённой точки на этапе аккумуляции - порога чувствительности биоиндикатора - при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций.

4. В межвидовых отношениях мезопедобионтов при избыточности ресурсов и стабильности условий преобладает нейтрализм. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция, приводящая к элиминации, в первую очередь, близкородственных видов. Форма таких взаимодействий не зависит от типов почв и растительного покрова, а определяется соотношением доступных ресурсов и их потребителей.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы существенно пополняют знания по экологии животного населения почв. Освещены закономерности функционирования детритной пищевой цепи наземных экосистем в гуманных условиях региона. Выявлены основные проявления устойчивости и типы динамики мезопедобионтов в критических состояниях. Внесён вклад в теорию организации биологических сообществ.

Педофаунистический Кадастр служит основой для биоресурсной оценки и охраны животного населения почв (материалы вошли в Красную книгу Хабаровского края). Результаты по биоиндикаторам и биотестированию могут быть использованы при фоновом мониторинге и нормировании экотоксико-логической нагрузки на почву. Разработаны технологии получения биогумуса и ускоренной ферментации остатков для дальнейшего вермикомпостирова-ния, внедрённые в горводоканале, теплицах, питомниках декоративных и лесных культур (Патенты РФ).

Материалы используются в курсах лекций по биологии и экологии почв в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Результаты докладывались и представлялись на VIII-XV Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (19842008 г. г.), Международных коллоквиумах - по почвенной зоологии (Москва, 1985; Бангалор, Индия, 1988; Куритиба, Бразилия, 2008), по экотоксикологии земляных червей (Цюрих, Швейцария, 1994; Архус, Дания, 2001), по энхит-реидам (Вагенинген, Нидерланды, 2002), Международных симпозиумах, конференциях и конгрессах - по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989), по экотоксикологии (Амстердам, Нидерланды, 1992), по экологии дождевых червей (Охайо, США, 1994), по прикладному значению дождевых червей (Ржечев, Польша, 1996), по экологии почв северных лесов (Принц Джорж, Канада, 1998), по энтомологии (Чешске Будейовице, Чехия, 1998), по биогеохимии рассеянных элементов (Вена, Австрия, 1999), по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), по биодеструкции техногенных загрязнителей (Саратов, 2005) и других форумах, а также на расширенном коллоквиуме ИСЭЖ СО РАН, БПИ ДВО РАН, заседаниях Ученого совета ИВЭП ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 143 работы, в т. ч. одна монография, главы в двух книгах, 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК, три Патента РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, приложения, списка литературы, включающего 660 источников, их них 190 на иностранных языках. Работа изложена на 323 страницах машинописного текста, содержит 21 рисунок и 65 таблиц (включая приложение).

Благодарности. Искренне признателен специалистам-систематикам за идентификацию беспозвоночных, коллегам - за помощь в проведении поч-венно-зоологических раскопок, полевых и лабораторных экспериментов. Особо хотелось бы выразить благодарность д. б. н. Н. А- Рябинину, чл.-корр. РАН Б. А. Воронову, д. б. н. Тен Хак Муну (ИВЭП ДВО РАН), д. б. н. А. С. Лелею (БПИ ДВО РАН), чл.-корр. РАН Б. Р. Стригановой и, к сожалению, рано ушедшим из жизни д. б. н. А. Д. Покаржевскому и чл.-корр. РАН Д. А. Криволуцкому (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН) за многолетнее научное сотрудничество и полезные советы при выполнении этой работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе освещаются проблемы, связанные с предметом исследования: важность биоресурсной оценки мезопедобионгов, роль почвенных беспозвоночных в биотическом круговороте, устойчивость биосистем к внешним факторам, биоиндикапия, биомониторинг и биотестирование поллютантов и ксенобиотиков, современные представления о структурно-функциональной организации сообществ животных.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для настоящей работы был собран автором в 1981-2007 г. г. в Хабаровском и Приморском краях, в Амурской и Еврейской областях, частотно на Камчатке, а также привлечены данные других исследователей по Приморью, Сахалину и Курилам.

Мезопедобионтов отбирали в соответствии с почвенно-зоологическими требованиями (Методы..., 1975). Видовая идентификация беспозвоночных проведена самостоятельно и специалистами-систематиками: дождевые черви — Т. С. Перель (Институт лесоведения, Москва), энхитреиды - П. Тэрпинен (Финляндия), моллюски - A.A. Шилейко, литобииды - Н. Т. Залесская, гео-филиды - Л. П. Титова (ИЭЭЖ, Москва) и Арк. А. Шилейко (Зоол. музей, Москва), диплоподы - Е. В. Михалёва, жужелицы - Г. Ш. Лафер, долгоносики - А. Б. Егоров (БПИ, Владивосток), личинки двукрылых - Б. П. Захаров (Зоол. музей, Новосибирск), проволочники - В. Г. Долин (Зоол. ин-т, Киев), стафилиниды - Л. Д. Филатова (ТИГ, Владивосток), А. С. Бабенко (ТГУ, Томск), пауки - Д. В. Логунов (ИСЭЖ, Новосибирск), Ю. М. Марусик (ИПС, Магадан), К. Ю. Еськов (Палеонтологический ин-т, Москва), К. Л. Михайлов (Зоомузей МГУ, Москва), А. А. Зюзин (КазГУ, Алма-Ата), Д. К. Курешциков (ИВЭП, Хабаровск), сенокосцы - Н.Тсурусаки (университет Татори, Япония).

В исследованиях использован системный подход как разновидность холистического, в основе которого лежат экологические связи конкретного зоо-комплекса с типами растительного покрова, почв (Арнольди, 1965; Куренцов, 1965). При изучении роли животных в биотическом круговороте, исследовании структуры и функционирования детритных пищевых цепей почвенного яруса использовали традиционные методики полевых и лабораторных исследований, показатели трофической активности сапрофагов (Количественные методы..., 1987; Стриганова, 1980, 1987; Методы..., 2003). Биотестирование ксенобиотиков почвенными олигохетами проводили в соответствии с международными стандартами OECD (2004), ISO (2003), ASTM (2004). Элементный состав (биогены и тяжёлые металлы), аминокислоты беспозвоночных и их корма изучали общепринятыми методами с привлечением современных физико-химических анализов (AAS-спектроскопия, CNHO- и ААА-анализаторы и др.). Исследования почв и растительных остатков проведены стандартными агрохимическими и биохимическими методами.

Обследовано свыше 60 биотопов, отобрано около 700 почвенно-зоологических проб, определено и взвешено более 45000 экз. беспозвоночных, проанализировано содержание 18 аминокислот, 8 биогенных элементов, 10 тяжёлых металлов в 50 видах животных в 100 вариантах встречаемости, проведено 3000 элементоопределений.

Данные обрабатывали биометрическими методами и с помощью описательной статистики с привлечением пакетов Statistica 5.11 for Windows.

Глава 3. МЕЗОПЕДОБИОНТЫ - БИОРЕСУРС ПОЧВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Впервые проведена инвентаризация видового богатства и обилия мезопе-добионтов в основных растительных зонах и типах почв района исследований. Установлено, что почти 98% всех видов животных суши юга Дальнего Востока приходится на беспозвоночных, подавляющая часть которых какой-то период жизни связана с почвой. Из них постоянные обитатели почвенного яруса всех размерных групп составляют около 10% видового богатства. Ме-зофауна почв региона таксономически представлена 4 типами, 11 классами, почти 1550 видами с численностью от 80 до 2600 экз/м2, что составляет около 40% всего разнообразия животных-псдобионтов. Экологическим доминантой почвенного яруса выступают преобладающие по биомассе (4-40 г/м2) и продуктивности мезопедобионты.

К настоящему времени для 840-850 видов мезофауны установлены количественные характеристики и биотопическая приуроченность (Ганин, 1997). По группам животные обследованных фитоценозов распределены следующим образом: Mermithidae - 1, Annelida - 32 (Megadrili - 12, Enchytraeidae --20), Mollusca —80, Diplopoda - 68, Lithobiomorpha - 20, Geophilomorpha -21, Crustacea - 10, Aranei - 199, Opiliones - 13, Dermaptera -4, Blattodea - 1, Díptera - 47, Carabidae - 141, Staphylinidae - 148, Elateridae -37, Curculionidae - 42, Scarabaeidae - 7, Chrysomelidae - 3, Silphidae - 6. Видовой состав и численность этих беспозвоночных в почвах зоны смешанных, темнохвойных, свеглохвойных лесов и лесостепи сведены в Педофаунистический Кадастр.

Как выявлено, до 90% мезопедобионтов региона сосредоточено поровну в подстилке и верхних пяти сантиметрах почвы. Большая заселённость педоби-онтами собственно почвенных горизонтов характерна также для южной тайги (в отличие от северной) в Сибири и европейской части (Стриганова и др., 2002; Стриганова, Порядина, 2005). Показана основная связь комплексов видов этих животных с типами почв и их вариантами на юге Дальнего Востока (Гиляров, Перель, 1973). Кроме того, установлено, что часть фауна (геоксены и геофилы), при известной степени взаимопроникновения, находится в границах обширных зон и подзон лесных биомов (Ганин, 1997, 2006). По ландшафтной принадлежности выделяются две явно различающиеся «конкретные фауны» почвенных животных региона, территориально тяготеющие к долинам рек Амур и Уссури и горам Сихотэ-Алиня.

Наиболее разнообразна мезофауна зоны смешанных и широколиственных лесов. Здесь зарегистрированы 623 вида беспозвоночных. Обитатели длите-

льнопроизводных фитоценозов смешанных лесов, трофически связанные с подстилкой, составляют около 70% от фауны коренных сообществ. Темно-хвойные леса, занимая сравнительно небольшие площади, тем не менее отличаются значительным разнообразием педобионтов - 241 вид, светлохвой-ные - 186 видов. Из открытых местообитаний наиболее богаты остепненные луга - 102 вида, в суходолах отмечено 75, в пойменных лугах - 63, в болотах -24 вида.

Материалы дают представление о современном состоянии педобионтов заповедных и осваиваемых территорий, выявляют виды, нуждающиеся в охране. Педофаунистический Кадастр должен быть составной частью кадастра почвенного, а педобионты оцениваться как дополнительный биоресурс.

Глава 4. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МЕЗОПЕДОБИОНТОВ

В ОСНОВНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ ПРИАМУРЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ 4.1. Трофическая структура сообществ и биомасса крупных почвенных

беспозвоночных

Биоценотическая значимость живого компонента экосистемы определяется, прежде всего, такими показателями, как биомасса и продуктивность. Масса позвоночных животных на единице площади по сравнению с беспозвоночными невелика - до 5% (Чернов, 1975). Крупные педобионты составляют 3570% всей зоомассы педоценозов юга Дальнего Востока, существенно влияя на миграцию химических элементов по пищевым цепям (Ганин, 1997, 2008д).

Отмечается «южный» характер структуры животного населения почв исследованного региона, присущий лесным экосистемам неморалыюго типа (рис. 1). Сапротрофный комплекс (земляные черви, диплоподы, моллюски, личинки двукрылых) составляет около 85% биомассы, а хищники 5-6% всех

ражтра&но-йеаткоНый ¿¡/г

Зережчх

невроза - ш/рошиет -1еж-т /!№

Рис. 1. Соотношение трофических групп мезопедобионтов обследованных биотопов (% от общей): 1 — хищники; 2 — сапрофаги; 3 — фитофаги.

крупных педобионтов. Такая особенность отмечена и для южной тайги Русской и Западно-Сибирской равнин, имеющей сходный генезис с дальневосточной. В северной и средней тайге из-за особенностей почвенного профиля хищники составляют более 50% биомассы (Стриганова, Порядина, 2005).

Биомасса мезопедобионтов в зоне смешанных и широколиственных лесов имеет максимальные значения и составляет по подзонам следующие величины: кедровники - 34,38 г/м2; чернопихтарники - 31,37 г/м2; долинные широколиственные и дубовые леса - 25,83 г/м2; горные смешанные леса переходного пояса - 28,86 г/м2. В других растительных зонах, представленных в регионе, запасы биомассы значительно меньше: темнохвойная тайга - в среднем 7,66 г/м2; светлохвойная тайга - 3,86 г/м2; лесостепь - 0,39 г/м2. В интра-зональных биотопах её значения средние: пойменные леса - 14,3 г/м2; пойменные луга - 18,5 г/м2; болота - 12,44г/м2; суходольные луга - 8,88 г/м2.

4.2. Оценка участия мезопедобионтов в биотическом круговороте

Значение в разложении опада. Ежегодное разложение растительных остатков по биотопам зон и подзон региона различно и составляет 30-70% от запаса опада (табл. 1). Без участия крупных сапрофагов скорость деструкции снижается в 1,5-2 раза.

Таблица 1 - Скорость ежегодного разложения растительных остатков в разных вариантах опыта

Вариант Кедрово-широколнет-венный лес Березняк Лиственничник Пойменный луг

ненарушенный нарушенный

Исходное 460±54 140±15 290±7 52±1 —

100 100 100 100 100

Убыль:

Контроль 200±15 100±6 150±8 22±1 ....

44±3 74±4 51±3 42±2 32±2

Без участия

крупных 110±8 68±10 64±6 13±1 ____

сапрофагов 24±2 49±7 22±2 25±2 16±1

Доля

крупных 94±7 36±4 84±6 9±1 ____

сапрофагов 20±2 26±3 29±2 17±2 16±1

Примечание - Над чертой - г/м2, под чертой - г/100 г, или % к запасу опада; исходное количество соответствует запасу листового опада на 1 м" (кроме луга).

В лесных биотолах убывание количества опада за счет деятельности сапрофагов, как установлено, прямо коррелирует со значениями их биомассы. В кедровниках за вегетационный период они съедают, по лабораторным и расчётным данным, 79 г/м2 опада, или 46% от общей убыли. Потери веса опада в натурных условиях (где помимо прямого выедания имеет место косвенное стимулирование сапротрофного комплекса) составляют за счет их деятельности около 94 г/м2 и соответствует 20% от запаса опада в этом биотопе (сеточ-

ный эксперимент). В лиственничнике сапрофаги потребляют 53 г/м2, или 36% от общей убыли опада в этом биотопе. По результатам полевого опыта — это 84 г/м2, что соответствует 29% от запаса опада. В березняке беспозвоночные съедают 39 г/м2, или 38% от общей убыли. Потери веса опада в этом лесу - 36 г/м2, или 26% от запаса опада в биотопе.

Таким образом, доля фитосапрофагов в деструкции составляет 35-55%. Около половины поглощённого опада ассимилируется и до 98% расходуется на дыхание. Следовательно, суммарный вклад этих беспозвоночных в чистую минерализацию остатков в условиях региона составляет около 20%.

Крупные сапрофаги влияют также на формирование определенного соотношения химических элементов в подстилке (Ганин, 1997), на характер биохимической трансформации отмершей фитомассы, на направление почвообразовательного процесса. Особенно активно они препятствуют накоплению в опаде азота, аккумулирующегося на разных стадиях разложения в микробной биомассе. Убыль растительных остатков соответствует выведению углерода.

Пищевые потребности популяций доминирующих видов сапрофагов. Определение потребляемой популяциями доли первичной продукции необходимо для выяснения значимости конкретного вида в миграции биогенов, для выявления основных средообразователей.

Установлено, что за вегетационный период разные группы сапрофагов потребляют в среднем по биотопам от 6 до 20 г/м2 лесного опада, что соответствует 2-7% его запаса. В целом, за это время съедается от 40 до 80 г/м2 опада, что составляет около 20% от его запаса в основных растительных сообществах. Количество потреблённых остатков положительно коррелирует со значениями биомассы сапрофагов в конкретном биотопе. Однако при сравнении групп между собой показательно соотношение рациона и биомассы (С/В). В среднем по доле переработанного опада от потребленного всем комплексом сапрофагов в лесных биотопах эти беспозвоночные соотносятся следующим образом: личинки двукрылых - 33%, энхитреиды - 20%, люмбрициды - 18%, диплоподы - 16%, моллюски - 8%. Следовательно, более половины остатков в лесах региона перерабатывается первичными разрушителями подстилки, что отличает изучаемый комплекс от такового в европейской части.

Кроме того, диплоподы, личинки мух и особенно черви в заметных количествах поглощают почву. Так для диплопод эта величина составляет 30-35% от веса рациона. Количество почвы в рационе личинок двукрылых принято за 20%. Для Е. п. nordenskioldi эта величина составляет около 70% (весовых) от массы рациона, для D. ghilarovi - 80%. У лесной популяции Е. п. pallida содержание почвы в кишечнике доходит до 98%, на пойменном лугу - до 99,7% от веса суточного рациона.

Расчеты показывают, что диплоподы за вегетационный период вместе с растительными остатками вовлекают в круговорот от 1 до 5 г/м2 почвы, личинки мух - от 5 до 8 г/м2. За это же время черви в лесных биотопах поглощают от 60 до 530 г/м2 почвы; на лугу эта величина достигает 1,8 кг/м2, что на два порядка превосходит массу червей в этом биотопе.

Наибольший прирост биомассы сапрофагов в лесных биотопах составил 40%, на лугу - более 300%. В кедровнике максимальные значения коэффициента Р/В отмечены для личинок двукрылых - 16,5; для дождевых червей Р/В составляет 0,43. В березняке наиболее продуктивными оказались также личинки мух - 8,7. На лугу у энхигреид он равен 26, а у люмбрицид - 3,2.

В кедровнике продукция сапрофагов составляет в сухой массе 2 г/м2. По расчетам беспозвоночные за это время потребляют 79 г/м2 опада. Следовательно, валовая эффективность роста К1 (Р/С) комплекса равна 2,5%, что обусловливает высокую активность первичных деструкторов. В березняке продукция сапрофагов составляет 0,6 г/м2, потребляют они 39 г/м2 опада. В этом случае Kt снижается до 1,5%. В осенние месяцы Р/С может возрастать до 10%, а это в целом совпадает с пределами переноса продукции между вторичными трофическими уровнями.

Миграция биогенных элементов через популяции сапрофагов. В главе представлены сведения о содержании С, N, Р, S, Ca, Mg, К, Na в телах основных групп крупных почвенных беспозвоночных. Результаты анализа содержания элементов в компонентах почвенного яруса показывают увеличение концентрации азота и натрия в пищевой цепи «почва - растительные остатки - фитосапрофаги - хищники». Для кальция, магния и калия характерно увеличение концентрации в ряду «почва - растительные остатки - фитосапрофаги». Максимальное концентрирование (более чем на порядок) отмечается для азота, кальция, калия и натрия. Это согласуется с данными, полученными для зонального типа биогенного круговорота веществ (Родин, Базилевич, 1965).

Распределение биогенных элементов по трофическим группам коррелирует с живой биомассой - от 70 до 99% биогенов всех мезопедобионтов сосредоточено в сапрофагах. Доля массы элементов, передаваемая на следующий трофический уровень в звене сапрофаги — хищники, довольно сходна в разных типах растительности и составляет приблизительно десятую часть от предыдущего. Это соответствует классической экологической пирамиде биомасс для одной размерной группы организмов.

Миграцию элементов в ландшафтах определяют величина и интенсивность потока биогенов через экосистему. Роль животных в этом процессе зависит от степени их влияния на указанные показатели (рис. 2).

Установлено, что масса элементов, проходящая с растительными остатками через популяции сапрофагов, в зоне смешанных лесов составляет около 20% от их запаса в опаде, в зоне темнохвойной и светлохвойной тайги - 4-8%, в интразональных лесных биотопах - до 12%, на лугах - 0,1-6% от их запаса в корневой массе. В целом это составляет 20-40% от общего потока элементов через почвенный ярус зональных растительных сообществ.

В гумидных районах абсолютные значения потоков зольных элементов через популяции крупных сапрофагов значительно выше, чем в аридной зоне (Самедов и др., 1987). Однако значения удельной интенсивности потоков в этих климатических зонах сравнимы между собой: отношение I/B составляет 2,1 и 0,1-1,7 соответственно. На периодически затопляемых лугах Приамурья

данный показатель в несколько раз выше, чем в луговой степи центральночернозёмной зоны: 8,8 и 2 соответственно (Ганин, Покаржевский, 1989), вы-

Рис. 2. Поток биогенных элементов через популяции сапрофагов за вегетационный период: 1 — масса элементов, проходящая через популяции сапрофагов; 2 — отношение массы элементов к общему потоку.

В лесных биотопах освоение С/() запасов элементов подстилки сапрофа-гами колеблется в пределах 4-22% и достигает максимальных значений в кедровнике. Азот, фосфор, калий и натрий в этом биотопе могут лимитировать продукцию сапрофагов. На пойменных лугах этот коэффициент составляет около 1% от запасов элементов в корневой массе. Освоение запасов элементов почвы во всех биотопах не превышает 10%.

Эффективность ассимиляции минеральных биогенов в гумидном климате значительно выше отмеченной для аридной зоны. Это, наряду с существенно большими абсолютными величинами потока элементов, является отличительной особенностью аборигенных комплексов.

Наибольшее влияние на круговорот биогенов среди мезопедобионтов оказывают земляные черви: в среднем на них приходится 70% потока. Полученные материалы выявляют основных почвообразователей в южной части дальневосточного региона.

Глава 5 СООБЩЕСТВА МЕЗОПЕДОБИОНТОВ В КРИТИЧЕСКИХ

СОСТОЯНИЯХ

Всякое воздействие на экосистему отражается на почве. Нами изучено влияние промышленного аэрозагрязнения, палов и рубок па мезофауну лесных экосистем, затопления, палов, сенокосов, выпаса скота на луговые комплексы почвенных беспозвоночных, а также влияние осушения и агроисполь-зования на мезопедобионтов болотных массивов.

5.1. Влияние техногенного загрязнения на почвенных беспозвоночных

Проведение модельного полевого опыта по влиянию сернистого ангидрида на педобионтов позволило получить фактические данные о структурных изменениях и проявлениях устойчивости сообщества при однократном «удар-

ном» и слабых краткосрочных воздействиях. Анализируемые показатели сообщества мсзопедобиоитов изменялись в соответствии с экспериментальной дозой и режимом воздействия (рис. 3).

.1200 ,

1000

800

600

400

200 I

К-1 П-5/.Ю К-2 П-5/.30 11-0.8/30 К-.3 П-Ь/ОО П-0,5/90

а р>щ1 а Ряд2

Рис. 3. Численность экз/м2 (ряд 1) и биомасса "101 мг/м2 (ряд 2) беспозвоночных на контрольных (Кь К2, К3) и опытных участках (П-5/10, П-5/30, П-5/90 - вариант с "ударной" дозой через 10, 30, 90 дней; П-0,8/30, П-0,5/90 - варианты с малыми дозами). (По данным: Рябиаин и др., 1987).

Для верификации полученных выводов и изучения воздействия хронического аэрозагрязнения малыми дозами были проведены исследования в зоне влияния более чем 30-летнего сернокислотного производства (Рябинип и др., 1988). Тренд эффекта загрязнения фиксировался на трёх участках по мере удаления от источника. Анализировались те же параметры, что и в эксперименте (плотность, пространственное распределение, соотношение трофических групп), а также видовое разнообразие (набор и относительное обилие) крупных почвенных беспозвоночных.

Под воздействием комплекса отходов завода (источник эмиссии - ИЭ) отмечены все выявленные в полевом эксперименте признаки нарушения стабильности сообщества. Общая численность мезопедобионтов в непосредственной близости от ИЭ (участок 1) снижается почти вдвое, биомасса — более чем в пять раз относительно контроля (участок 3). Это происходит за счет значительного сокращения численности литобиид, геофилид, диплопод, личинок двукрылых. При этом вблизи ИЭ фиксируются наиболее широкие флуктуации плотности большинства групп беспозвоночных во времени (рис. 4), что является признаком глубоких, долгосрочных, а возможно, и необратимых функциональных изменений сообщества.

Изменился качественно и видовой состав ряда доминирующих групп (табл. 2). В импактной зоне исчезли некоторые моллюски, геофилиды, дипло-поды, личинки двукрылых, преобладающие на фоновой территории. В то же время вблизи ИЭ появляются дождевые черви, повышается обилие энхитреид и личинок долгоносиков. Эти факты свидетельствуют о разной реакции беспозвоночных на изменения среды обитания под воздействием отходов сернокислотного производства.

10% 9% 9%

Рис. 4. Соотношение плотности трофических групп мезопедобионтов обследованных участков лиственничника в течение трёх лет (I, II, III) по мере удаления от источника эмиссии (У 1 —» У 3): I - хищники; 2 -сапрофаги; 3 -фитофаги.

Таблица 2 - Изменения видового состава некоторых групп беспозвоночных (экз/м2) лиственничника под воздействием отходов сернокислотного завода

Виды Расстояние от ИЭ, км

0,8 1 2 | 4,5

Gastropoda

Discus pauper - 15 17

Euconulus fulvus - 2 1

Nesovitrea hammonis - 1 2

Diplopoda

Underwoodia kurtschevae 8 3 6

Pacifiiidus amurensis - - 4

Angarozonium amurense - 2 21

Uniramidesmus dentatus - 0,3 -

Geophilomorpha

Arctogeophilus macrocephalus 11 50 47

Geophilus sp. 1 12 17

Escarius japonicus - 8 12

Strigamia sulcata - 1 6

Внутри сообщества мезопедобионтов вследствие промзагрязнения существенно возрастает пресс хищников (рис. 5). Сильнее других откликаются сапрофаги, при этом в одних случаях речь может идти об ингибировании, а в других - об активизации их деятельности. Это определяется составом поллю-тантов, способных либо подкислять, либо подщелачивать почву. Появление на участке 1 земляного червя Е1$ета погйеткШсИ и исчезновение многоножек А. атшете и Е. ]аротсш вслед за изменениями кислотности обитаемого слоя есть тому подтверждение.

Рис. 5. Соотношение трофических групп почвенной мезофауны (% от общей биомассы): 1 - хищники, 2 - салрофаги, 3 - фитофаги; А — лес, Б — болото, В — луг.

Кроме того, беспозвоночные одной трофической группы неоднозначно откликаются на одно и то же воздействие, что неоднократно отмечалось и другими исследователями. Среди крупных сапрофагов участка 1 численность минерализаторов (моллюски, диплоподы) снижается более чем в тридцать раз, а гумификаторов (энхитреиды, люмбрициды), напротив, возрастает. В результате соотношение функциональных трофических группировок изменяется в 40 раз.

Для характеристики влияния отходов производства на видовую структуру комплекса сапрофагов были рассчитаны выровненность по Пиелу и информационный индекс Шеннона. По мере приближения к ИЭ эти показатели уменьшаются с 1,85 до 0,16 и с 2,16 до 0,28 соответственно. Это свидетельствует об упрощении структуры сапротрофного блока, росте численности отдельных видов.

5.2. Влияние других внешних факторов

Аналогичная картина изменения пространственной структуры и динамики сообщества прослеживается при пожарах и рубках леса. При этом типе воздействия также отмечается резкое снижение общей биомассы педобионтов при нарастании степени нарушенное™ биотопа. Аналогично реагирует на это и их трофическая структура (рис. 5). Пирогенные перестройки сообщества мезопедобионтов вызваны, в первую очередь, разрушением среды обитания, а именно физического компонента экологической ниши. Происходит это в основном за счет полного исчезновения или уменьшения мощности подстилки, что сводит к минимуму объём обитаемого пространства, а следовательно, вызывает рост конкуренции на участках, слабо затронутых огнём (рефугиумах). При уменьшении абсолютной численности беспозвоночных в основном угнетаются обитатели подстилочного горизонта (рис. 6). Пагубное влияние ежегодных палов на луговых педобионтов, особенно поверхностно обитающих, отмечалось неоднократно.

Такой характер изменения вертикальной структуры мезопедобионтов, как нами установлено, является закономерным для множества подобного рода воздействий.

На открытых местообитаниях периодические затопления также значительно обедняют комплексы почвообитающих животных. На лугах очень мало хищников, из них полностью отсутствуют подстилочно-почвенные ли-тобииды и геофилиды. Из сапрофагов не встречаются подстилочные дипло-поды, личинки бибионид и типулид. Эта трофическая группа представлена фактически одним видом земляных червей.

Механизированные ежегодные сенокосы монокультуры угнетающе влияют на биомассу мезопедобионтов. Напротив, умеренный выпас благоприятен для почвенных обитателей, в то время как чрезмерное выедание и вытаптывание пагубно сказываются на поверхностно-обитающих педобионтах (рис. 6).

ЛУГА

пастбище сенокос осбоеннее бояоспо

Рис. 6. Соотношение численности (% от общей) поверхностно-подстилочных и собственно-почвенных обитателей:

1 - поверхностно-подстилочные,

2 - собственно-почвенные.

Сходный характер изменений структуры под воздействием долгосрочного осушения и периодической вспашки происходит на пойменных болотных массивах Нижнего Амура (Ганин, 1997) так же, как и на осушаемых торфяниках Поволжья (Борисович и др., 1980). Природно-климатические изменения приводят к такому же эффекту: например, зональное нарастание аридности в Прикаспии (Всеволодова-Перель, 2002). Это выражается в изменении трофической структуры педоценоза, в составе видов и росте количества фитофагов, когда многие из них становятся вредителями агрокультур. В итоге детритный тип пищевой цепи локально меняется на пастбищный.

При анализе влияния различных возмущающих факторов на характер структурных изменений сообщества мезопедобионтов становится очевидной неспецифичность внешнего воздействия, т. е. эффект от влияния не связан с происхождением возмущения. Аэрополлютанты, пожары, промышленные рубки, многолетняя вспашка осушенных болотных массивов одинаково влияют на беспозвоночных, вызывая:

1. Снижение численности/биомассы;

2. Депрессию и гибель сапрофагов, и в первую очередь, минерализаторов;

3. Усиление пресса хищников;

4. Смену типа трофической цепи с детритной на пастбищную;

5. Деградацию подстилочного комплекса;

6. Изменения пространственного распределения;

7. Обеднение видового состава.

Чрезмерный сенокос на плакоре также негативно сказывается на почвенных беспозвоночных (позиции 1-6). Умеренный выпас способствует сохранению структуры почвы, а следовательно, и мезопедобионтов. Периодические затопления, палы, сенокос на пойменных лугах влияют на структуру педоби-онтов с проявлениями, обозначенными в позициях 4-7, что приводит к максимальному упрощению комплекса, но не влияет на его существование во времени.

Эффект от воздействия зависит, во-первых, от уязвимости конкретного компонента экологической ниши, от перехода его в разряд критичных. Все виды воздействия на педобионтов (за исключением, вероятно, контактных ядов и проникающей радиации) реализуются через изменения тех или иных условий обитания, что в свою очередь может приводить к лимитированию их топической и трофической ресурсной базы. Это, на фоне остального, неизбежно порождает конкурентное напряжение. Во-вторых, эффект определяется характером воздействия: интенсивностью (амплитудой), скоростью нарастания нагрузки и повторяемостью воздействия.

В связи с этим, в соответствии с общей концепцией Пригожина (2000), для сообществ мезопедобионтов в критических состояниях нами отмечаются три основных типа его динамики в зависимости от характера воздействш (рис. 7). Тип А (сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы): необратимость процесса деградации первоначального сообщества (изменения плотности, видового состава, пространственного распределения, соотношения трофических групп, переориентация биотических связей, изменения функциональных характеристик, или биоценотической значимости). Tun Б (слабое краткосрочное воздействие): по причине достаточной силы связей между внутренними элементами сообщества, т. е. его упругости, происходят несущественные флуктуации значений тех же показателей вблизи точки устойчивости на время действия возмущающих факторов. Tun В (не превышающие порог устойчивости хронические воздействия): постоянное состояние нестабильности в связи с накоплением дозы приводит к нарастанию во времени амплитуды флуктуаций, разрыву внутренних связей между элементами сообщества и к неизбежному отклику в соответствии с законом «всё или ничего», в результате которого осуществляется переход сообщества в новое устойчивое состояние (теория Холинга) или его полное разрушение.

Сообщество педобионтов характеризуется низкой интегрированностыо, по Шмальгаузену (1968). Подвижность компонентов, взаимозаменяемость, викарирование допускают более или менее автономные преобразования, что ведёт к росту устойчивости сообщества к внешней среде.

Регуляция устойчивости, как показывают наши данные, осуществляется через структуру функциональных блоков сообщества. Снижение уровня устойчивости может проходить в несколько этапов: I (краткосрочные и обрати-

Тип А

Тип Б

0.5 О

-Л/V

1 2 3 4 5 6 7 8 0 10 11 время

Тип В

'.) 10 11 12 13 14 15 1.6 17 1S 19 7.0 2t 22 7.) 74

время

Рис. 7. Динамика сообщества мезопедобионтов в критических состояниях: тип А -сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы; тип Б - слабые краткосрочные воздействия; тип В - хронические воздействия, не превышающие порог устойчивости. По оси абсцисс и ординат - условные единицы.

мые изменения) - смена доминантов в гильдии/функциональной группировке, II (среднесрочные, часто обратимые изменения) - концентрирование доминирования в связи с ростом количества лимитирующих факторов, III (среднесрочные, редко обратимые) - монодоминирование в гильдии/группировке по той же причине при минимуме её устойчивости, IV (долгосрочные, чаще необратимые изменения) - полная элиминация видов, гильдий и группировок из функционального блока. Этапы отражают переориентацию биотических связей по причине уменьшения объёма доступных ресурсов и ужесточения условий их эксплуатации, приводящую к разрушению ценоза. При этом принципиальных различий между природно-климатическим и антропогенным происхождением нарушений нет.

Высокая устойчивость функционального блока редуцентов обеспечивается, главным образом, таксономически отдалёнными видами с разной физиологической толерантностью, выработанной оригинальным набором лимитирующих и компенсирующих факторов их собственных экологических ниш (например, олигохеты, диплоподы, моллюски). С мозаичностью экологического стандарта каждого вида связана разная чувствительность функционально сходных педобионгов к изменению одних и тех же параметров среды. Возмущения однофакторные селективно воздействуют лишь на некоторые из

таких видов, многофакторные затрагивают большее, но далеко не всё их число. В итоге это проявляется в эволюционной долговечности функциональной структуры сообщества.

Долгосрочные перестройки в функциональных группировках сообщества мезопедобионтов, при наличии экологического дублирования, переходят в его функциональные нарушения. Вслед за угнетением биомассы сапрофагов меняются темпы разложения опада и направление его трансформации (табл. 1). Это приводит к локальным изменениям характеристик зонального типа биотического круговорота, качественной смене лимитирующих продукцию биогенных элементов. В импактной зоне ИЭ величина общего потока биогенов через популяции крупных сапрофагов сокращается втрое. В 2-4 раза уменьшаются потоки кальция, калия, углерода и азота; менее других изменяется поток магния; практически прежним остаётся поток натрия (Ганин, 1997).

При этом примечательно, что показатель k (отношение потреблённого опада к биомассе деструкторов С/В) одинаков для комплексов крупных сапрофагов вблизи ИЭ и фона, хотя по структуре они различны. В этом проявляется принцип функциональной избыточности, или экологического дублирования, когда виды одного функционального блока заменяются другими, сохраняя его значимые параметры в определённых пределах. При этом, однако, меняется характер трансформации опада, что проявляется в отношении C/N.

Наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы на юге Дальнего Востока являются диплоподы полизонииды Angarozonium ати-rense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia пог-denskioldi pallida и Drawida ghilarovi. Эти виды беспозвоночных по параметрам плотности могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений таких параметров в среде обитания в условиях региона.

Глава 6. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕ 6.1. Содержание тяжёлых металлов в мезопедобионтах из заповедных и освоенных территорий: определяющие факторы

Определены содержания тяжелых металлов (ТМ) I- III класса опасности в биомассе 50 видов беспозвоночных в разных вариантах встречаемости (Ганин, 1997). Концентрация элементов в значительной степени связана с особенностями биологии беспозвоночных (например, накопление стронция в раковине моллюсков или марганца в теле фитотрофных многоножек и жуков).

Показана видоспецифичность нижних пределов содержания ТМ-микроэл-ементов, т. е. устойчивое поддержание их минимально необходимого уровня вне зависимости от металлогении района (табл. 3). Установлено, что отличительной особенностью ТМ-абиогенов (ртуть и кадмий) является отсутствие нижнего предела содержания и их пассивное накопление в биомассе. Известно, что регуляция уровня кадмия в биомассе осуществляется, как правило, в

Таблица 3 - Диапазон содержания ТМ в видах-индикаторах на освоенных и заповедных территориях

II Д РЬ Zn Cd Со Си Сг Ni Мп Sr Н"

5.3-25 8,0-15 6.0-123 8,0-39

амо

1,0-5,5 2.8-62 4-6,1

180-430 120-410 200-1170 400-570

370-1000 110-880 250-580 220-310

1.3-3.6 2,8-13 2.0-15 2,0-11

1.0-17

3.2-5,8

1.1-20

2.3-3,2

1.2-24 2,6-5,8 3.6-21 5,1-20

Фитосапрофаги Mollusca 29-60 1.0-22 40-150 0,8-1,8 10-68 1.4-4.4 35-53 1,3-3,3 Детритофаги Oligochaeta 5.8-37 1.7-5.2 6,4-9,0 0,7-4,0 9-19 0.9-2.1 22-49 0,6-4,5

1.0-26 95-600 13-21 120-650

8.1-29 570-770 11-28 270-450

1.0-26 51-190 2,6-6,0 45-150 3.0-15 30-55 4,0-25 99-180

380-580 0.04-0.08 250-680 0,03-0,05 180-530 0.03 0,05

270-650

52-107 0.03-1.8

8-74 0,13-0,22

9.0-35 0.03-0.14

22-27 0,14-0,15

1.9-5.0 1,5

1,4-7,3

270-920 4,4-25 12-32 Хищники Myriapoda 14-62 2.4-9,7 4,3-14 18-86 36-190

120-150 1,0-1.8 27-89 40-123 10-49 33-67 22-43 23-40

180 0,9 6,8 48 Insecta 2,7 7,2 23 25

110-500 0,7-20 0,4-2,4 14-42 0,2-1,8 3,0-22 17-32 4,0-15 0,05

Примечание - 1- Bradybaena maacki; 2 - Discus pauper, 3 - Eisenia nordenskioldi; 4 -Drawida ghilarovi; 5 — Arctogeophilus macrocephalus; 6 - Lithobius sibiricus; 7 - Carabus spp. Над чертой - освоенная, под чертой - заповедная территория. Концентрация дана в ррт для сухой массы; 5 по элементам составляет 9-16%.

очень узких границах (Челомин, 1998). Пространственная изменчивость биоконцентраций таких элементов контролируется, прежде всего, техногенными потоками и металлогенией региона. Всюду в районе исследования для кадмия характерен Кн>1. Аккумуляция ртути в загрязнённых почвах отмечается уже на уровне первичных консументов.

У олигохет (организмов с низкими фоновыми концентрациями элементов) размах колебаний содержания ТМ в биомассе на загрязнённых участках отмечен для большего количества анализируемых элементов (табл. 3), чем у моллюсков (организмов с более высоким фоновым показателем). Тот факт, что на освоенной территории региона концентрации металлов в беспозвоночных могут быть ниже, чем на заповедной, подтверждает влияние на данный признак геохимического фона (Ивашов, 1993; Христофорова и др., 1993).

В условиях техногенно загрязненных почв выявлены повышенные концентрации ТМ в биомассе всех модельных видов, т. е. аккумуляция в равной степени проходит на всех трофических уровнях мезопедобионтов сразу (Га-нин, 1992). Определяется это особенностями пищевых сетей в почве (обли-гатностыо микробного звена, миксофагией и др.). Поэтому накопление ТМ на трофическом уровне хищников у одноразмерных педобионтов не является правилом и зависит в основном от видовых эколого-физиологических особенностей пары «продуцент-консумент» или «хищник-жертва».

В условиях природных концентраций безбарьерное аккумулирование в беспозвоночных и накопление металлов-микроэлементов по трофической цепи в почве не происходит ни в каких случаях. Это регулируется, вероятно, на уровне микроэволюционных процессов.

Анализ показывает, что факторы, по-разному влияющие на содержание ТМ в мезопедобионтах, по убыванию своей значимости распределяются в следующем порядке.

I. Геохимический фон территории, ландшафтные особенности миграции ТМ, их биодоступность - контролируют популяционные отличия.

II. Экологическая ниша вида с её важнейшими условиями и ресурсами (среда обитания, способ и объект питания).

III. Концентрация металлов в корме, их взаимодействия (синергизм/антагонизм).

IV. Эколого-геохимические свойства элементов, включающие биологическую роль и значение живого вещества в их миграции.

Обозначенные факторы являются существенными для отбора модельных видов. Близкородственные виды со сходными экологическими нишами могут быть использованы в качестве единого биоиндикатора такой нагрузки. Весь диапазон концентраций ТМ в биомассе вида составляет «ёмкость биоиндикатора» - показатель экологической толерантности к условиям среды.

6.2. Пороговый эффект у некоторых беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи «иочва-педобионты»

Зависимость концентрации металла в биомассе трофически близких педо-бионтов от его содержания в почве чаще не носит линейный характер даже при безбарьерном типе накопления.

Установлено, что в случае загрязнения почвы Pb, Zn, Со, Sr (при потенциально равном количестве их биодоступных форм) у малозольных высокобелковых педобионтов одной размерной группы с наименьшими исходными фоновыми концентрациями таких микроэлементов раньше, чем у других беспозвоночных, повышается уровень этих металлов (рис. 8). Именно такие беспозвоночные (например, земляные черви или некоторые виды двупарноногих многоножек) являются наиболее чувствительными к природно-техногенным колебаниям содержания металлов в почве, что выражается в значении относительной величины S (Dr min/D0, где Dr - минимальная зарегистрированная тест-объектом доза, D0 - доза поллютанта, попавшая в него). Данный параметр используется для межвидового сравнения и измеряется в долях единицы: чем меньше его значение, тем чувствительнее индикатор (Ганин, 2008а). Это имеет определяющее значение для ранней биоиндикации почвенного загрязнения и должно учитываться при нормировании предельных нагрузок на почву.

Зависимость между содержанием микроэлементов в беспозвоночных и среде их постоянного обитания выражается в общем виде адсорбционной кривой с четырьмя диапазонами (рис. 9). В дополнение к трем, обозначенным А.Л.Ковалевским (1969), нами предложен еще один (IV) - диапазон аномаль-

В. тааскз ■■■^■1 Е. И ОГ^вП Зк Ю И 1 —А— почвенный фон

Карапча Соснинский Бичи Таланда Золотой

В. тпаае1а Е. иог^еизкюкП почвенный фон

Таланда Соснннскнн Золотой

в а

В. шааск) Е. иогх1еп5кю1(Н почвенный фон

Рис. 8. Изменение содержания тяжёлых металлов (ррт) в модельных видах: А - свинец. Б - стронций и цинк. В - кадмий и кобальт. По оси абсцисс - места отбора проб на экологически чистых участках заповедников, по оси ординат - концентрация элемента в биомассе.

но повышенного содержания биодоступных форм элементов в почве. При этих условиях в организме может начаться аккумуляция поллютанта. Уровень металла в его биомассе отражает загрязнение лишь при достижении в почве эффект-ориентированных критических концентраций. Содержание металла в теле в точке начала аккумуляции является порогом чувствительности биоиндикатора.

Рис. 9 Кривая зависимости содержания микроэлементов в педобионтах от содержания в почве. Диапазоны содержания: I - малого, II - переходного, III - большого, IV - аномально повышенного.

В связи с этим различаются две стратегии отношений педобионтов с ТМ:

• биоконцентрирование - генетически закреплённая способность организма концентрировать в себе определенные химические элементы из окружающей среды, что определяется биофильностью элемента и его физиологичными нормами, на абиогены не распространяется;

• биоаккумуляция - способность (часто приобретённая) увеличивать концентрации элемента в организме выше физиологичного значения, т.е. накопление поллютанта, проходящее исключительно в условиях техногенного загрязнения, распространяется на все группы металлов.

Для абиогенов, в силу отсутствия нижних пределов содержания и слаборазвитых способов их экскреции, пассивное накопление поллютантов носит практически безбарьерный характер.

Выбор вида для экологического контроля возможен на основе «рядов чувствительности биоиндикаторов» (Ганин, 1993). Исходя из конкретных условий биотопа, в качестве контроль-индикаторов загрязнения почвы беспозвоночные следуют в порядке убывания приоритета (учитывая концентрацию металла в теле, биохимический состав, а также доступность животного). Кадмий и ртуть таких рядов не имеют в силу абиогенности и связанных с этим особенностей накопления на загрязнённых участках.

6.3. Особенности выбора олигохет для биотестирования ксенобиотиков в разных почвенно-экологическнх условиях

В ходе лабораторных экспериментов установлено, что близкие виды олигохет могут по-разному реагировать на один и тот же ксенобиотик, т. е. имеет место экотоксикологическое несходство между таксономически связанными видами (табл. 4), определяемое, вероятно, разностями экологической ниши. В связи с этим существует зависимость трактовки результатов биотестирования от выбранного модельного вида (Ганин, 2008г).

Таблица 4 - Биологические показатели токсичности трихлорэтилена в отношении модельных видов олигохет (А/±10%)

Вид Показатель

Диапазон концентраций, рр/н

Eisenia fétida

ЕСХ LCX

0,1-10

20 0

100 50 0

200-500 85 0

без поясков, худеют 250-750 30 40

1000-3000 100 25

не размножаются

Enchytraeus crypticus

Enchytraeus albidus

ECX LCX

0,1-10 20 15

50-150 30 30

1000-3000

40 50(100*)

100 100

ECX LCX

60 30

100 90

Примечание - ppm - часть на миллион; прочерк - нет данных; * - эффект при содержании в агаре в течение одного часа.

Существует наследственно закреплённая адаптация почвенных животных к абиотическим условиям (температура, влажность, рН и т. п.). Известно, например, что оптимум существования для тест-видов энхитреид Enchytraeus albidus составляет 15°С, а для Е. crypticus - 25°С. Подобное наблюдается и у люмбрицид: компостный червь Eisenia fétida (оптимум 25°С) и обитающие в толще почвы виды того же рода с физиологическим оптимумом 12-18°С.

В то же время почвы объективно различаются по тепловым режимам. На Дальнем Востоке существует два их типа: длительно сезоннопромерзающие и сезоннопромерзающие (Димо, 1972). Поэтому в условиях региона в качестве тест-объектов ксенобиотической нагрузки целесообразно использовать аборигенных олигохет с соответствующим экологическим стандартом вида, которые являются частью зонального комплекса педобионтов.

Кроме того, при выборе тест-объекта важно учитывать степень структурной развитости/деградации конкретного почвенного покрова. Разноразмерные виды олигохет (дождевые черви и энхитреиды) являются представителями почвенных экосистем разных пространственно-временных иерархических уровней (Покаржевский и др., 2000). По мере деградации почвы её структурное упрощение может приводить к последовательному исчезновению таких уровней. И тогда одна и та же доза ксенобиотика, безвредная для доминирующей биоты ненарушенных почв (третий иерархический уровень), может оказаться уже запредельной для оставшейся более мелкой биоты (второй и первый уровни) деградированной почвы.

Анализ результатов биотестирования гербицидов и инсектицидов показывает, что в случае контактного воздействия зависимость «доза-эффект» не является линейной: в направлении от минимального действия концентрации к стопроцентной летальной {LOEC-+LCS0—*LCWo) отношение доза/эффект возрастает в несколько раз. Это предполагает селективную адаптацию червей к пестицидам при их умеренном использовании. Учитывая значимость олиго-

хет в почвенных экосистемах, необходимо рекомендуемые дозы инсектицидов формировать с учётом реакции этой группы мезопедобионтов.

Полученные данные важно учитывать при нормировании техногенного загрязнения и экотоксикологической нагрузки на почву.

Глава 7. ЗООМИКРОБНЫЕ КОМПЛЕКСЫ: ОБОСНОВАНИЕ И ВОЗМОЖНОСТИ

Основой взаимодействия почвенных микроорганизмов и беспозвоночных является облигатная экзо- и эндотрофическая зависимость животных от мик-робиального звена в детритной пищевой цепи (Криволуцкий, Покаржевский, 1988; Вызов, 2006). В связи с этим трофологические исследования мезопедобионтов (Стриганова, 1980) являются необходимым этапом в освещении данной проблемы.

7.1. Пищевая активность модельных видов сапрофагов

Многоножки Diplopoda относятся к группировке первичных деструкторов (минерализаторов). Для них экспериментально установлено время прохождения пищевого комка, коэффициенты потребления к и удельной усвояемости кА. Высокая усвояемость опада является особенностью аборигенных сапрофагов и определяется значительной микробной подготовкой растительных остатков в условиях гумидности. Колебания коэффициентов U (5-90%) у разных видов диплопод вызваны оригинальными наборами их пищеварительных энзимов. Усвоение положительно коррелирует с содержанием клетчатки в корме и отрицательно - с содержанием белка и с зольностью опада (рис. 10).

Рис. 10. Зависимость усвояемости в кишечнике диплопод от содержания протеина и клетчатки в опаде:

а - ольха, б - липа, в -дуб, г - береза, д - клен, е - хвоя;

1 - протеин, 2 - клетчатка.

Из потребленного количества двупарноногие ассимилируют около 50% вещества. Убыль общего углерода составляет почти 70% за счет ассимиляции такого же количества полисахаридов, в основном, клетчатки. Разлагается и более половины лигнина, что весьма примечательно, так как переваривание этой фракции редко происходит у животных и связано преимущественно с симбиотическими бактериями. Содержание общего азота не меняется, показатель С/У сужается.

Почвенные олигохеты Megadrili относятся к трофической группировке вторичных деструкторов (гумификаторов). Пищевая активность земляных че-

% гу,n--o.es

рвей и время транспортировки пищи по кишечному тракту существенно отличается у аборигенных представителей разных морфоэкологических типов (Ганин, 1994).

В результате лабораторных экспериментов с весовыми группами первичных и вторичных разрушителей опада установлена регрессионная зависимость величины рациона от массы тела (Жсух.). У гильдии диплопод она выглядит следующим образом:

С = (0,2701-0,5575)Ж- (0,4338 -1,7250).

Для популяций червей зависимость описывается как С = 0,0878 0,2278 — Eisenia nordenskioldi nordenskioldi', С = (1,2242-4,2144)^+(2,6355-9,4422) —- Е. nordenskioldi pallida-, С = 0,0894 W+ 0,2585 — Drawida ghilarovi.

Внутри трофической группировки коэффициент регрессии меняется в основном в зависимости от качества пищевого субстрата: для диплопод - это вид опада, для червей - его плотность. Кроме того, для сапрофагов существенное значение имеет температурный режим, определяющий их активность.

7.2. Вермнкультивирование как метод экологической биотехнологии

Аминокислотный состав олигохет. По составу аминокислот биомасса олигохет близка к идеальному белку ФАО. При этом аборигенные виды имеют 8 из 10 незаменимых аминокислот, антропохорная форма обладает их полным набором. По сравнению с земляными червями из других регионов они богаче по содержанию аспарагиновой кислоты и некоторым другим. Это позволяет использовать смешанную вермикультуру в качестве кормового белка для нужд рыбоводства и животноводства.

Способность олигохет к биоаккумуляции поллютантов. В ходе лабораторных исследований показана возможность очищения осадка сточных вод (ОСВ) от части поллютантов 1-111 класса опасности (табл. 5) с помощью земляных червей. По окончании 12-месячной экспозиции в ОСВ отмечено сни-

Таблица 5 - Динамика накопления поллютантов в биомассе червей Eisenia fétida при содержании в осадке сточных вод

Образец Cd РЪ Си Zn 1 Ni Cr Hg As

Бурозёмы * 0,2-0,45 5-22 8-14 21-97 6-14 10-30 0,01-0,3 Биогумус: 0,4 11 16 119 6,7

К fetida {псх.) 0,9/2,25 1,0/0,1 7,1/0,44 64/0,54 3,5/0,52 0,3/- 0,02/- 0,63/-

ОСВ (4 мес.) 2,2 221 45 122 33 143 0,11 3,7

Е. fetida (2 мес.) 0,6/0,28 ,8/0,01 15/0,34 83/0,68 2,3/0,07 0,5/0,004 0,01/0,1 0,85/0,23

ОСВ (36 мес.) 1,6 41 57 390 25 - 0,08 1,9

E.fetida(.\2Mzc.) 1,3/0,8 ,8/0,04 8,0/0,14 84/0,22 3,0/0,12 0,3/- 0,02/0,3 0,95/0,26 Контроль:

ОСВ (36 мес. б/ч) 3,6 135 71 155 30 - 0,02 3,6

Примечание - Перед чертой - мг/кг сухой массы, после черты - Кн; в скобках -возраст осадка или время экспозиции червей; исх. - в начале эксперимента; б/ч - осадок без червей; прочерк - нет данных; * - по: Кот, 1999.

жение концентрации кадмия, свинца, меди, никеля, мышьяка в сравнении с осадком без участия червей. Помимо аккумуляции этих микроэлементов в собственной биомассе (что в целом имело подчинённое значение), олигохеты способствуют более активной минерализации осадка, переведению связанных с органикой полтотантов, в том числе и за счёт лизиса микробных клеток, в подвижную водорастворимую форму, которая и вымывается из субстрата в силу несбалансированности С.Ш.

Биогумус - пул полезных почвенных микроорганизмов. При разложении органических остатков происходит закономерная смена микробного сообщества (Экологическая биотехнология, 1990). Говоря о механизмах воздействия олигохет на трансформацию растительных остатков и на микробоценоз, важно провести параллель между тенденциями этих процессов в природе и в условиях технологического цикла.

Ранее показан ход биохимической трансформации лесной подстилки и сопряжённая с этим сукцессия почвенного микробного сообщества в условиях ненарушенного берёзового леса при участии в разложении всех групп сапро-трофного комплекса, в том числе и земляных червей (Тен, Имранова, 1989). Установлено, что по мере разложения листового опада (табл. б) снижается содержание углерода, сужается отношение С/ТУ, возрастает общее количество фульво- и гуминовых кислот с преобладанием последних. При разрушении

Таблица 6 - Химическая трансформация лесного опада и пивной дробины при воздействии зоомикробного комплекса

Показатели Лесная подстилка Дробина

I II III I 1 и III

С общий, % 32,1 30,5 24,6 39,1 34,8 10,15

N общий, % 0,87 1,09 0,91 3,19 4,20 1,40

С/Ы 36,9 28,0 27,1 12,3 8,28 7,3

Белковый азот, - - - 44,6 90,2 -

% от общего

Протеин, % 7,0 6,2 4,9 8,9 24,8 -

Гумус, % - - - 0 10,91 17,5

Гуминовая ки- 18,83 19,26 24,64 0 25,32 52,02

слота (ГК), %

Фульво кислота 12,18 10,90 15,18 0 - 25,52

(ФК), %

ГК/ФК 1,55 1,77 1,62 0 - 2,03

ГК+ФК 31,0 30,2 39,8 0 - 77,5

зольность 8,0 12,8 28,9 - - -

Примечание - По данным: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а. Лесная подстилка: I - III слои по мере поступления и разложения опада. Дробина: I -свежая, II - после микробной ферментации, III - после вермикомпостирования.

микроорганизмами лигниновых соединений в продуктах их разложения повышается содержание азота аминокислот и протеина, который в условиях лесной подстилки выедается беспозвоночными.

Аналогичная трансформация, но в более выраженной форме отмечается и

в ходе биоконверсии пивной дробины при её обработке зоомикробным комплексом в условиях заданного технологического цикла (табл. 6).

Такие же параллельные тенденции наблюдаются и в изменениях структуры микробного сообщества (табл. 7). Вначале преобладают микромицеты с высокой скоростью роста. Затем создаются условия для развития актиноми-цетно-бактериального комплекса, в т. ч. антагонистов к фитопатогенам, например Pseudomonas (Gunadi et al., 2000). В конце процесса разложения остатков возрастает как плотность, так и видовое разнообразие актиномицетов, бациллярных форм и олиготрофных бактерий, доминирующих над грибами. Аналогичную структуру микробное сообщество приобретает и в конце вер-микомностирования.

Таблица 7 - Структура микробоценоза в разлагающихся растительных остатках после зоомикробной конверсии, кл/г х 10 .

Микроорганизмы Iï нижнем В готовом В тепличном грунте

слое лесной вермикомпо- контроль с биогуму-

подстилки сте сом

Бактерии (Б) 251 79.1 116 208

Бациллы (СП) 158 46,15 • - -

Актипомицеты (А) 20,0 0,64 2,56 3,79

Грибы (Г) 0,32 0,07 0,73 0,17

Б/Г 784 1140 159 1211

СП /Г 494 659 - -

А/Г 63 9,2 3,5 22,1

Pythium sp. - Не обнаружен 0,01 Не обнаружен

Примечание - На основе данных: Ten, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а; прочерк - не определялось.

Как видно, образовавшееся в ходе биоконверсии сообщество микроорганизмов обладает принципиальным сходством по соотношению их основных групп (бактерий, грибов, актиномицетов) как в подстилочном ярусе ненарушенных экосистем, так и в искусственных условиях вермикомпостирования. Такая структура является конечной в ходе сукцессионного развития почвенного микробоценоза. Это сообщество обладает признаками стабильности и гомеостаза, характерными в целом для устойчивых биосистем (Тен, 1983).

Являясь пулом агрономически ценных микроорганизмов, в том числе и с сильно выраженными антибиотическими свойствами актиномицетов и ряда бактерий, биогумус способен переносить эти качества на почвы с деградированным микробным сообществом. Использование биогумуса как биоудобрения восстанавливает структуру микробоценоза, например тепличного грунта (табл. 7). Применение вермикомпоста, в частности из пивной дробины (Ганин, 2003), приводит к подавлению возбудителей корневой гнили Pythium sp., возвращает микробоценоз к природному устойчивому состоянию.

Такая способность биогумуса может использоваться для биоремедиации почв, когда всё тот же пул полезных микроорганизмов приводит к ускоренной деградации поллютантов и ксенобиотиков (Тен и др., 2008).

Зоомикробные взаимодействия являются результатом длительного периода коэволюции. Селективное стимулирование и выедание земляными червями микробной массы лежит в основе оптимизации функционирования дет-ритной пищевой цепи при решении ряда экобиотехнологических задач.

Глава 8. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ И ПОДДЕРЖАНИЯ ВИДОВОЙ ИЗБЫТОЧНОСТИ МЕЗОПЕДОБИОНТОВ

В организации сообществ выделяют три аспекта: структурный, ценотиче-ский и энергетический, которые не сводимы друг к другу (Чернов, 1984). Пе-добионты, являясь частью более крупной биосистемы, управляются, в первую очередь, природно-климатическими процессами. На данном уровне соподчинения приемлемы некоторые положения теорий природно-зональной (Чернов, 1975) и режимно-ресурсной организации (Равкин, Ефимов, 2006). Они объясняют зональность (поясность) животного населения, его провинциальность, экстра-, интра- и азональность. Природно-зональный режим доступности ресурсов определяет территориальную неоднородность животного населения внутри зон, поясов и носит в отношении сообществ детерминированный характер. Однако педобионты, в силу особенностей их среды обитания (многофазиости, гетерогенности, относительной стабильности), часто выпадают из-под влияния этих факторов. Внутри заданных рамок характер режима доступности ресурсов в почве является в большей степени стохастическим. Экологические факторы в почве многочисленны и их влияние неопределённо, поэтому динамику популяций можно рассматривать отчасти как случайный процесс, непрерывный во времени и дискретный в пространстве (теория неравновесного сообщества, по: Payne, 1970).

Перечисленное относится к внешним (не зависящим от плотности) факторам формирования, и по большей части фаун, а не сообществ.

При прочих равных условиях именно межвидовые отношения (т. е. зависящие от плотности) являются главными факторами организации педобиоце-ноза с его обязательными признаками внутренней иерархии. Топические и трофические связи определяют принципы использования общих операционально значимых ресурсов (Кузнецова, 2005). Основой таких отношений принято считать конкуренцию и хищничество. При этом теория конкурентно-равновесного сообщества (Мэй, 1981) также не объясняет все стороны взаимодействий мезопедобионтов. Формирование биоценотических связей между отдалёнными видами в почве часто основано на взаимном использовании продукции, либо активности, либо результатов жизнедеятельности партнёров, что приводит к развитию разных форм мутуалистических отношений и синергизма (фабрические или форические связи) (Стриганова, 2006). Кроме того, особое место в почвенных сообществах занимают облигатные симбиоти-ческие отношения и протокооперация с микроорганизмами (интестинапьная энтойкия) (Козловская, 1976; Вызов, 2006).

На основе данных по мезопедобионтам всех растительных зон юга Дальнего Востока нами проведены, используя концепцию экологической ниши, некоторые эмпирические обобщения в виде правил организации их сообществ (Ганин, 2006). Правило 1 освещает структурный аспект организации, 2-

4 - ценотический, 5-6 - энергетический (функциональный) и правило 7 - эти три аспекта для эфемерных субстратов.

Особое внимание уделяется факторам поддержания «видовой избыточности» у почвенных животных (Ghilarov, 1977), что обосновано такими явлениями, как сосуществование конкурирующих видов, инвазия, биозагрязнение, интродукция, биоразнообразие.

Родственные виды, по Майру (1968), - это виды одного рода. Среди них близкородственные (виды с одинаковой экологической валентностью и близкими нишами, часто обитающие совместно) являются наиболее конкурирующими. Между тем, принцип в идо-родового представительства И. Иллиеса, как и правило викариата, в части невозможности совмещения ареалов близкородственных видов у педобионтов практически не выполняются. Па 1 м2 почвенно-подстилочного яруса очень часто обитают по нескольку таких видов мезопедобионтов. Лишь на границе растительной зоны/формации богатые видами роды могут иметь в биотопе единственного своего представителя. Так, по нашим данным одни и те же бурозёмы ненарушенных смешанных лесов Сихотэ-Алиня по градиенту долготности заняты разным количеством близкородственных видов двупарноногих многоножек родов Diplomaragna и Uniramidesmus (4-5 видов в биотопе на юге в центре растительной формации (кедровники + чернопихтарники) и 1 вид на её северной границе), геофилид Escarius (6-1 соответственно), литобиид Liíhobius (4-1), моллюсков Brady-baena и Lindholmomneme (3-7 — 1), жужелиц Carabus, Amara, Harpalus (8-14 — 2-6), стафилинид Philontus (6-4). Это же характерно для региональных подбуров, подзолов, чернозёмовидных почв зоны темнохвойных и светлох-войных лесов, лесостепи (Ганин, 1997,2006).

Другими исследователями также неоднократно отмечалось сосуществование таксономически близких видов педобионтов. Так, на разных почвах в подстилке смешанного леса Приморья, Прибайкалья или в бассейне Верхнего Енисея обитают близкие моллюски (Прозорова и др., 2007), двупарноногие многоножки на Сахалине и некоторых островах Курильской гряды (Mikhaljova, Marusik, 2006). Подобное явление можно наблюдать и на примере таксоцена энхитреид, изученного в прибалтийских болотно-торфяных почвах (Didden, Dijk, 2005) и др.

Такое «скопление видов» (Майр, 1968) становится возможным, как нам представляется, благодаря следующим причинам.

В почвенно-подстилочном ярусе зрелого растительного сообщества принцип конкурентного исключения у педобионтов по большей части не выполняется. Реализуется он в условиях ограниченности ресурсов, что и было обязательным в экспериментах Гаузе.

На примере таксоценов постоянных обитателей почвы юга дальневосточного региона рассмотрены факторы, позволяющие сосуществовать близким видам беспозвоночных в одном местообитании. Так, мощная лесная подстилка, верхний слой почвы с благоприятЕШМ гидротермическим режимом, обилием корма и физического пространства служат надежным вместилищем для

большого количества мезопедобионтов уссурийской тайги (около 1550 видов с численностью 80-2600 экз/м2). При этом в кедровниках доминирующим са-профагам достаточно лишь 5-10% важнейших биогенных элементов от их потенциальных запасов в среде обитания (Ганин, 1997, 2006).

Устойчивое сосуществование многовидового сообщества возможно на смешанных субстратах, даже когда все организмы имеют сродство к одному и тому же субстрату. Гораздо важнее в данном случае степень его микробной конверсии или выщелоченности. Лесная подстилка, как известно, подразделяется на три слоя, качественно отличающихся друг от друга по биохимическому составу, соотношению С/М, видовому набору микромицетов, бактерий, актиномицетов. По этой причине отмечаются предпочтения диплопод по породному и белково-углеводному составу, степени и характеру разложения опада, его микрофлоре (Ганин, 1988, 1989).

Когда ресурсы сверхобильны, виды с плотно перекрывающимися нишами могут сосуществовать (Уильямсон, 1975; Джиллер, 1988). Поэтому, в связи с вышеизложенным, можно заключить, что избыток разнообразных трофических ресурсов в почвенном ярусе биогеоценоза является важнейшим фактором, допускающим сосуществование близких видов педобионтов в одном местообитании без конкурентного исключения. В этом случае в зоне перекрывания оптимальных диапазонов ниш близкородственных видов горизонтальные отношения между ними будут характеризоваться преобладанием нейтрализма (Ганин, 2006). Хищничество и стохастический характер условий остаются регулирующим механизмом по вертикали, который оптимизирует пространство, ослабляет конкуренцию, способствует видовому разнообразию (Павлов и др., 2006; Фенеева и др., 2006).

Очевидно, что чем больше (3- и "/-разнообразие, тем менее жестко проявляется взаимоисключение. Южные фитоценозы Сихотэ-Алиня геологически старше и разнообразнее северных, испытавших последствия похолодания. Они обладают более сложной организацией, большим биотопическим разнообразием, в том числе и в почвенном ярусе (многопородная лесная подстилка, мхи, гетерогенный герпетобий и т. п.). Поэтому высокая плотность микростаций в одном местообитании - не менее важный фактор сосуществования в почвах значительного количества близкородственных видов.

Как известно, сообщество, следуя принципу плотной упаковки Макартура, стремится к максимальному насыщению видами при высокой степени выровненное™, что ограничивается лишь минимальными потребностями и количеством доступного ресурса. Это можно проследить на примере соотношения масс участников одной гильдии, отражающих ширину ниши по градиенту размеров потребляемой пищи. Так, например, у диплопод в кедровниках на северном Сихотэ-Алине среднее соотношение ,масс взрослых особей обитающих в одном биотопе видов близко к 1,9 (табл. 8). В кедровниках Сихотэ-Алиня на юге Приморья такое соотношение составляет уже 1,4, т. е. очевидна более плотная упаковка экологической ниши диплопод в более зрелых растительных сообществах. При этом ни там, ни там конкурентного исключения не

происходит, хотя наблюдаемое соотношение < 2, в соответствии с правилом Хатчинсона, определяется как критическое для соседних видов по градиенту одного параметра ниши.

Таблица 8 - Упаковка экологической ниши гильдии диплопод в кедровниках Сихотэ-Алиня по показателю массы*

Ранжир по уменьшению массы особи Вид Номера сравниваемых видов Соотношения масс особей двух видов Среднее соотношение масс особей видов

Приамурье северный Сихотэ-Алинь

1 Sichotanus ewygaster Att. 5/6 1,1

2 Skleroprotopns coreanus (Рос.) 1/2 1,3

3 Pacifiosoma cristofer (Mikh.) 6/7 1,4

4 Underwoodia kurtschevae Gol. 4/5 1,9

5 Crassotyla amurica Gol. 3/4 2,1

6 Uniramidesmiis dentatus Mikh. 2/3 3,9

7 Pacifiiulus amurensis (Gerst.)

Приморье южный Сихотэ-Алинь

1,9

1 Levizonus thaumasius Att. 5/6 1,0

2а L. variabilis Lok. et Gol. 2a/2b 1,0

2Ь Megalotyla brevichaeta Gol.et Mikh. 3/4 1,1

3 Sichotanus eurygaster Att. 6/7 1,1

4 Epanerchodus koreanus Verh. 7/8 1,1

5 Skieroprotopus coreamts (Poc.) 14/15 1,1

6 Kopidoiulus continentalis Gol. 18/19 U

7 Orientyla dahurica (Gerst.) 21/22 1,1

8 Epanerchodits polymorphus f. digita-ta Mikh. et Gol. 2ab/3 1,2

9 Eparierchoduspolymorphus f. simpli-cata Mikh. et Gol. 4/5 1,2

10 Cawjeekelia lcoreana (Gol.) Diplomaragna tarrico!or Att. 10/11 1,2

11 11/12 1,2

12 Anaulaciulus golovatchi Mikh. 12/13 1.2

13 Diplomaragna lysaya Shear 15/16 1,2

14 Diplomaragna anuchino Shear 13/14 1,3

15 Ussuriiulus pilifer Gol. 17/18 1,3

16 Underwoodia kurischevae Gol. 20/21 1,3

17 Uniramidesmus abberans f. 1 Mikh. 8/9 1,4

18 Maritimosomapiceum (Shear) 16/17 1,4

19 Uniramidesmus dentatus Mikh. 17/18 1.4

20 Pacifiiulus amurensis (Gerst.) 19/20 1,7

21 Uniramidesmus comutus Mikh. 9/10 1,8

22 Uniramidesmus alveolatus Mikh. 1/2 3,9

23 Hoffmaneuma exiguum Gol. 22/23

1,4

Примечание - * - масса особи вида рассчитана по морфометрическим показателям на основе данных: М1кЬа1]оуа, 2004.

Такое сосуществование близкородственных видов в одном биотопе при высокой плотности упаковки ниши является несомненным подтверждением преобладания нейтрализма во взаимодействиях между мезопедобионтами одной гильдии.

Экологические адаптации также дают возможность делить широкую и ёмкую нишу без конкурентного исключения. У фитосапрофагов это могут быть, например, предпочтения по горизонтам обитания подстилочно-почвенного

яруса. Подобное известно у половозрелых и личиночных стадий аборигенных диплопод Levizonus thaumasius, L. variabilis, L. laqueatus, L. malevitschi (занимающих листовую подстилку и горизонт 0-20 см соответственно), а для последнего вида вообще характерно так называемое растянутое размножение с преобладанием в биотопе личиночных стадий (Mikhaljova, 2004).

На онхитреидах показано, что ди- и полиплоидные расы занимают разные микростации в одном биотопе (Christensen, 1980), а хромосомные расы комплексных перегринных видов земляных червей Eisenia nordenskioldi, Е. atla-vinyteae, Lumbricus rubellus занимают как различные микростации, так и огромные по ареалу местообитания (Перель, 1982, 1997; Ганин, 1997). Большая устойчивость полиплоидов к большим амплитудам флуктуаций среды и их крайним значениям, являющаяся несомненным селективным преимуществом, - существенный фактор возможного сосуществования видов.

Сосуществование реализуется и через условия эксплуатации ресурсов. Для педобионтов температура выступает как фактор разделения ниш, например в эфемерных субстратах (Авдонин, Стриганова, 2004). Отмечается ком-плементарность - использование трофической ниши в разное время суток доминирующими дальневосточными видами или их разные пики активности по сезону (Mikhaljova, 2004). Следовательно, дифференциальное перекрывание ниши по способам эксплуатации ресурсов также позволяет совместно существовать близкородственным видам мезопедобионтов.

В целом адаптационные стратегии экологического разделения, наряду с избытком основных трофических и топических ресурсов, являются важными факторами возможности симпатрии у близкородственных беспозвоночных. Такое позволяет видам, при стохастическом характере флуктуаций среды, эпизодически доминировать в одном и том же местообитании без конкурентного исключения. Это перекликается с планктонным парадоксом Хатчинсона, который реализуется, видимо, не только в водных экосистемах, но и в почве.

Эффект дефицита какого-либо ресурса или ужесточение условий его эксплуатации инициируют переход межвидовых взаимодействий от нейтрализма к конкуренции. Нарушения среды усиливают один экологический фактор за счёт других. Это создаёт преимущество одному-двум толерантным видам, что находится в соответствии с принципом отклонения условий А. Тиннемана. У подстилочно-почвенных беспозвоночных, обитающих в различных растительных сообществах разных типов почв Сихотэ-Алиня, прослеживается одна и та же тенденция в иерархической структуре гильдии. При смене доминан-тов численность гильдии в первую очередь убывает за счет бывших доминирующих видов, а прирастает за счет некоторых малочисленных. Количество же видов в биотопе убывает и прирастает дополнительными и редкими. Отмечается концентрирование доминирования.

Влияние экстремальных условий (естественно-природных или антропогенных) па педобионтов можно наблюдать на моллюсках, многоножках, личинках двукрылых, жужелицах, стафилинидах большинства обследованных

биотопов. Так, при продвижении по Сихотэ-Алиню на север мощность подстилки и слой герпетобия сокращаются с 30 см до 3 см. Главные ресурсы этого яруса экосистемы - пища, физическое пространство и т. п. - становятся ограниченными и доступны часто одному наиболее адаптированному (эвриби-онтному) виду из рода. При этом в сообществе происходит уменьшение вы-ровненности между видами: кривая доминирования/разнообразия из лог-нормального распределения на юге переходит в геометрический ряд на севере (рис. 11) Такое изменение характерно для перехода любого сообщества из стабильных условий к экстремальным (Одум, 1986).

Первыми в этих условиях элиминируются близкородственные виды. Так, в кедровниках на их северной границе число всех видов диплопод сокращается с 24 до 7, относящихся уже к разным семействам. На западной границе хвойно-шщюколиственных лесов Дальнего Востока и зоны горных стран в

Север

60 50 40 30 20 10

/ /'/ ///

У'/

60 50 40 30 20 10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14...21 21...14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

Рис. 11. Кривая доминирования/разнообразия многоножек и моллюсков в растительных сообществах Сихотэ-Алиня. Ось ординат - относительное обилие особей вида, %. Ось абсцисс - значимость вида по обилию особей. Geophilomorpha: 1а - на юге, 16 - на севере; Diplopoda: 2а - на юге, 26 - на севере; Mollusca: За - на юге, 36 - на севере.

заповеднике отмечено 9 видов диплопод, принадлежащих к 8 семействам (Михалёва, 2007). Аналогичную карттгу можно наблюдать и на Урале, где на южной границе темнохвойной тайги разнообразие брюхоногих моллюсков также находится на отдалённо родственном уровне: 11 видов из 11 семейств (Хохуткин и др., 2003).

Важно отметить, что это преимущественно касается эволюционно древних биологически регрессирующих (с малым числом подчиненных таксонов) групп почвенных животных без существенных ароморфозов в онтогенезе: моллюски, многоножки, олигохеты. Именно у них, менее способных адаптироваться к изменениям среды обитания, независимо от положения в трофической цепи, субдоминантами, дополнительными или редкими в экстремальных условиях остаются отдаленно родственные виды. При этом у биологически прогрессирующих групп членистоногих (пауки, насекомые) таковыми могут быть еще близкие виды.

В то же время, в соответствии с принципом разнообразия А. Тиннемана, количество видов есть отражение разнообразия условий обитания в биотопе. Функционирование же экосистемы обусловлено набором многовидовых «функциональных групп». Место отдельных видов в биотическом круговороте определяется, прежде всего, биомассой и продуктивностью (Чернов, 1984).

Редуценты (сапрофаги), как было показано, достигают 85% биомассы всех мезопедобионтов в регионе. Более 9/10 биомассы сапрофагов составляют земляные черви, моллюски и двупарноногие многоножки, на которых приходится лишь около 1/10 всех видов крупных педобионтов. Их биоценотическая значимость оценивалась по значениям потока важнейших элементов (Ганин, 1997). Отсутствие какой-либо зависимости степени участия этих беспозвоночных в круговороте от обилия их видов показано на примере углерода (табл. 9). Гак, например, при равном количестве видов в смешанных и темно-хвойных лесах максимальные значения потока углерода через популяции сапрофагов отличаются почти в 3,5 раза, что соответствует разности биомасс мезопедобионтов в этих растительных зонах. Или, например, вчетверо меньшее количество видов на пойменных лугах, чем в темнохвойниках, обеспечивает близкое к ним максимальное значение потока при равных биомассах беспозвоночных. Черви мегадрилиды пропускают через себя 70% биогенов. При этом 6 их видов составляют едва ли 1% разнообразия мезофауны юга Дальнего Востока.

Таблица 9 - Количество видов, значения биомассы и поток углерода через популяции сапрофагов в биоценозах юга Дальнего Востока

Растительные зоны и подзоны Число Биомасса Поток

видов углерода |

Смешанные и широколиственные леса:

кедровники

чернопихтарники

долинные широколиственные и дубовые леса горные смешанные леса переходного пояса Темнохвойные леса Светлохвойные леса Лесостепь

Интразонапьные биотопы: пойменные леса погшенные луга болота

суходольные луга_

231-254 36,58 (5,69-68,72)

244 38,48 (35,02-41,94)

235 25,83 (3,14-42,92)

253 28,86

241 7,66 (2,41-18,98)

186 3,86 (1,33-5,88)

102 10,39 (4,26-16,51)

140 63 24 75

14,30 18,50

12,44

66 (10-122)

69 (63-75) 42 (6-77) 55

21 (5-36) 28 (10-45)

30 42

28 20

Примечание - Число видов максимальное; биомасса - средние значения г/м", в скобках разброс по биотопам; поток углерода - (г/м2)"сезон; ошибка средней < 20%.

Особый интерес представляют эфемерные субстраты. В компостных кучах, например, сообщество неустойчиво. Разнообразие педобионтов следует за его сукцессионной трансформацией: от моно- или олигодоминантного ценоза с широкими экологическими нишами в сторону полидоминантности, а затем обеднения и деградации/деиндивидуализации. В ходе сукцессии возможно кратковременное сосуществование близкородственных видов, преиму-

щественно /--стратегов. В этих субстратах видов меньше, а биомасса больше, чем в долгосрочных аналогичных по качеству. В них доминируют факторы организации сообщества, не зависящие от плотности. Это определяется присущей таким субстратам однонаправленностью смены условий обитания и эксплуатации ресурсов. Поэтому комплексы организмов, связанные с разными стадиями переработки вещества, как было показано ранее (Чернова, 1977), не сосуществуют в пространстве, а сменяют друг друга во времени.

Получены данные по смене видового разнообразия земляных червей в ходе сукцессии при трансформации торфодробинного компоста на почвах Среднего Приамурья (табл. 10). Как видно, в эфемерных субстратах преобладают г-стратеги. Так, навозный червь Е. fétida характеризуется большей ско-

Таблица 10 — Изменение видового разнообразия земляных червей в торфо-дробинном компосте в ходе его сукцессионной трансформации

Отходы Компост Почва

Ферментация (зона экологического пессимума) Стабилизация (зона экологического оптимума) Минерализация (зона экологического пессимума) Эдафон

Eisenia fétida Е. fétida Е. п. nordenskioldi Е. п. pallida Allolobophora parva Lumbricus rubellus Eisenia nordenskioldi pallida Eisenia nordenskioli nordeskioldi E. n. pallida A. parva Drawida gilarovi

ростью роста (около 21 сут.), в то же время у олигохет эдафона срок развития значительно больше. Например, у И. ghilarovi он составляет около 60 сут. При этом беспозвоночные, приходящие на поздних стадиях колонизации, обладают большей выживаемостью (в частности, способность к промораживанию).

ВЫВОДЫ

1. Мезофауна южной части Дальнего Востока России представлена почти 1550 видами, многие из которых эндемики. Состав таксономических групп определяется типом почв, часть фауны (геофилы и геоксены) находится в границах растительных зон и подзон. Основу сообществ мезопедобионтов составляют сапрофаги (85% биомассы), что закономерно для лесных экосистем неморального типа. Доля этих животных в деструкции остатков доходит до половины, их вклад в чистую минерализацию опада в условиях гумидности региона около 20%. Масса биогенных элементов, проходящая через сапрофа-гов, составляет треть от общего потока через почвенный ярус. Наибольшее влияние на биотический круговорот среди крупных беспозвоночных оказывают доминирующие по биомассе земляные черви, видовое богатство которых составляет менее 1% всего разнообразия.

2. Высокая ассимиляция опада является отличительной особенностью аборигенных сапрофагов. В основе оптимизации функционирования детрит-ной пищевой цепи лежит регуляторная роль червей олигохет посредством селективного стимулирования и выедания микробной массы. Структура микро-

боценозов, возникающих в конечной фазе зоомикробной конверсии растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпо-стирования, сходна по доминированию бактерий и актиномицетов над грибами. Такое сообщество биогумуса обладает признаками стабильности и гомео-стаза, содержит пул агрономически ценных микроорганизмов, в т. ч. с сильно выраженными антибиотическими и деструкционными свойствами. Способность олигохет к накоплению поллютантов и ксенобиотиков имеет перспективу в комплексе экобиотехнологий.

3. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование сообществ мезопедобионтов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется интенсивностью, скоростью нарастания нагрузки и её повторяемостью. В критических состояниях отмечаются три основных типа динамики педоценозов. Устойчивость детерминируется низкой интегрированностью сообщества и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами. Снижение устойчивости связано с поэтапным переходом к монодоминирова-ниго в сапротрофном блоке. В результате этого меняются темпы разложения опада и направление его трансформации, что может приводить к локальным изменениям зонального типа биотического круговорота, смене лимитирующих биогенов.

4. На юге Дальнего Востока наиболее чувствительными мезопедобионта-ми к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы являются диплоподы полизонииды Angarozoni-ит amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапро-трофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Ei-senia nordenskioldipallida и Drcnvida ghilarovi. В условиях региона эти беспозвоночные могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений среды обитания.

5. Содержание микроэлемента в беспозвоночных отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения пороговой точки на этапе биоаккумуляции при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций. Впервые установлено, что в теле малозольных высокобелковых геобионтов с наименьшими фоновыми концентрациями Pb, Zn, Со, Sr раньше, чем у других беспозвоночных, повышается уровень этих металлов. В качестве тест-объектов для нормирования ксенобиотической нагрузки на почву в условиях региона целесообразно использовать аборигенных олигохет с соответствующим экологическим стандартом вида.

ной изменчивости и различных адаптивных стратегий освоения почвенного яруса. Сосуществование близких видов в одном биотопе при высоких показателях выровненности и плотности упаковки ниши характеризует это взаимодействие. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция. В сообществе происходит концентрирование доминирования, элиминируются, в первую очередь, близкородственные виды из биологически регрессирующих групп. В эфемерных субстратах сообщество неустойчиво, в его организации преобладают факторы, не зависящие от плотности.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Ганин Г. Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток-Хабаровск:

Дальнаука, 1997. 160 с.

Главы в коллективных монографиях

2. Трансформация мелиорированных торфяных почв в Приамурье / М. А. Кли-

мин, Ю. А. Матрошилов, В. В. Шамов, Г. Н. Ганин, О. А. Кириенко, А. П. Не-удачин, И. И. Неудачина, Р. В. Уразметов. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1995. 133 с.

3. Красная книга Хабаровского края / Отв. ред. Б. А. Воронов. Хабаровск: ИВЭП

ДВО РАН, 1999. 464 е.; Хабаровск: ИД Приамурские ведомости, 2008. 632 с.

Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК

4. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Влияние отходов сернокислотного

завода на трансформацию комплексов почвенных беспозвоночных // Экология, 1988. № 6. С. 29-37.

5. Ганин Г. Н. Роль диплопод в разложении и трансформации лесного опада на

юге Хабаровского края // Зоол. жури., 1989. № 1. С. 145-149.

6. Ganin G. N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on

the example of soil invertebrates) // The Science of the Total Environment. Amsterdam: Elselvier Science Publish. B.V., 1993. Part 1. P. 217-223.

7. Ганин Г. H. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте элементов в

лесных и луговых экосистемах Приамурья // Экология, 1994. № 5-6. С. 59-67.

8. Ганин Г. Н. Дождевые черви Приамурья, их пищевая активность и роль в дет-

ритных цепях зональных экосистем // Зоол. журн., 1994. Т. 73. Вып. 7-8. С. 813.

9. Ганин Г. Н. Тяжёлые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников рос-

сийского Дальнего Востока// Экология, 1995. № 5. С. 368-372.

10. Pokarzhevskii A. D., Zaboev D. P., Ganin G. N., Gordienko S. A. Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // Soil Biol, and Biochem., 1997. Vol. 29. No 3/4. P. 559-567.

11. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен, Имранова Е. Л., Кириенко О. А, Ганин Г. Н. Влияние компостной закваски на ускорение компостирования органических веществ // Агрохимия, 2004. № 2. С, 63-66.

12. Ганин Г". Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Приамурья) // Изв. РАН. Серия биол. 2006. № 4. С. 613623.

13. ГаниЕ! Г. К, Домнин К. В., Архипова Е. Е., Сапожников В. А., Киселёва Н. Н. Утилизация осадка сточных вод методом экологической биотехнологии // Водоснабжение и санитарная техника, 2007. № 6. Ч. 2. С. 66-70.

14. Ганин Г. Н. Пороговый эффект у беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи почва-педобионты // Вестник ДВО РАН, 2008. № 1.С. 98-106.

15. Ганин Г. Н. Биотестирование некоторых ксенобиотиков почвенными олигохе-тами // Агрохимия, 2008. № 11. С. 79-85.

Патенты

16. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Имранова Е. Л. Кириенко О. А. Способ приготовления компостной закваски. Патент РФ № 2213080 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2003. № 27. С. 1-9.

17. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н. Способ приготовления торфодробинного компоста. Патент РФ № 2296732 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2007. № 10. С. 1-4.

18. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н. Способы приготовления органического удобрения из осадка сточных вод (варианты). Патент РФ № 2299872 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2007. № 15. С. 1-8.

Статьи, опубликованные в других рецензируемых журналах и изданиях

19. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 279-284.

20. Ганин Г. Н. Оценка роли диплопод кедрово-широколиственных лесов Приамурья в деструкции опада // Известия СО АН СССР, 1988. Вып. 3. № 20. С. 710.

21. Ganin G. N., Kot F. S., Dedov A. V., Adnagulov E. V. Biological monitoring of protected territories in the Russian Far East // Archiwum ochrony srdowiska. Polska Academia Nauk, 1995. No 3-4. P. 141-149.

22. Ганин Г. H. Животные почв Приамурья и сопредельных территорий // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. С. 33-37.

23. Ганин Г. Н., Манухин И. В. Пирогенная сукцессия комплексов педобионтов и их биоиндикационные возможности // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 75-83.

Статьи в отечественных сборниках трудов и журналах

24. Никитина J1. И., Ганин Г. Н., Рябинин Н. А. Экологические особенности эн-хитреид в почвах лесов Дальнего Востока // Актуальные вопросы преподавания биологии в условиях Приамурья / ХГПИ. Хабаровск, 1987. С. 36-42.

25. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Куренщиков Д. К. Влияние аэральных выбросов сернокислотного завода на почвенных беспозвоночных // Современные проблемы природопользования (региональный аспект). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 137-139.

26. Ганин Г. Н. Структурно-функциональная характеристика почвенной мезофау-ны кедрово-широколиственных лесов Нижнего Приамурья // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск, 1989. С. 30-38.

27. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н. Динамика и функционирование комплексов беспозвоночных в почвах периодически затопляемых лугов // Там же. С. 81-91.

28. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Казачек Т. А. Деструкция остатков вейника Лангс-дорфа при различном режиме увлажнения почвы // Почвообразовательные процессы в Приамурье. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 48-54.

29. Ганин Г. Н. Биогеохимическая индикация заповедных и освоенных территорий (на примере почвенных беспозвоночных) // Биогеохимическая индикация природных и техногенных концентраций химических элементов в окружающей среде. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 89-98.

30. Ганин Г. Н. Уровень содержания ТМ в почвенных беспозвоночных с заповедных территорий Приамурья // Биогеохимическая экспертиза состояния окружающей среды. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 115-128.

31. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен, Имранова Е. Л., Кириенко О. А, Ганин Г. Н. Микробная закваска для ускоренного компостирования органических остатков // Теоретические и прикладные аспекты растениеводства на Дальнем Востоке. Мат-лы И Казьминских чтений / ДальНИИСХ РАСХ. Хабаровск, 2004. С. 158-164.

32. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Имранова Е. Л., Кириенко О. А. Восстановление замазученных земель посредством компоста из органических отходов и стоков // Микробиологические особенности биогеохимии, генезиса, плодородия, мониторинга и санации почв Дальнего Востока России. Труды Дальневосточного Докучаевского Общества РАН. Т. 3. Владивосток: БПИ, 2005. С. 163-164.

33. Ганин Г. Н. Почвенные животные Приамурья и сопредельных территорий (на примере мезофауны) // Там же. С. 156-159.

34. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А. Эффективность влияния верми-компоста на почвенную микробиоту и плодородие тепличного грунта // Мат-лы IV Казьминских чтений. Научные основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства на Дальнем Востоке России. 29 ноября 2005 года. Хабаровск: ДальНИИСХ, 2006. С. 92-96.

35. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А. Восстановление деградированных почв путём применения многотоннажного компоста из ОСВ // Там же. Хабаровск: ДальНИИСХ, 2006. С. 103-108.

36. Ганин Г. Н. (ваши в. М) Пищевая активность червей мегадрилид Приамурья // Вермикопостирование и вермикультивирование как основа экологического земледелия в XXI веке: проблемы, перспективы, достижения. Сб. науч. тр. Междун. научно-практ. конф. ведущих специалистов, ученых, предпринимателей и производственников / Институт Зоологии НАН Беларуси. Минск, 2007. С. 34-36.

37. Ганин Г. Н., Тен Хак Мун, Домнин К. В. Экологическая биотехнология: утилизация осадка сточных вод и отходов пивоварения // Второй дальневосточный международный экономический форум. Круглый стол № 6: Инновационное развитие как приоритет экономической политики в регионах Востока России / Правительство Хабаровского края. Хабаровск, 2007. С. 37-46.

Работы в материалах конгрессов, съездов, конференций, симпозиумов

Международные

38. Ганин Г. Н. Структурные и функциональные характеристики почвенной мезофауны березняка // IX Междун. коллок. по почвенной зоологии. Москва, август, 1985. Тез. докл. Вильнюс, 1985. С. 82.

39.

40.

41.

42.

43.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

50.

51.

52,

53.

Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Кириенко О. А. О воздействии сернистого ангидрида на почвообитающие организмы // Там же. С. 236.

Ganin G. N. Diplopode role in the decomposition and transformation of forest in the south of Khabarovsk territory // 10th Intern. Soil Zoology Coll. Bangalore, India. 1988. P. 123.

Ganin G. N., Rjabinin N. A. Transformation of the soil invertebrate communities under the influense of sulphurie-acid production // Там же. P. 99. Ганин Г. H. Роль почвенных сапрофагов в биогенном круговороте веществ экосистем Приамурья // Геология и экология бассейна реки Амур. Советско-китайский симп. Тез. докл. Ч. Ill (1). Благовещенск, 1989. С. 37-39. Ганин Г. Н., Покаржевский А. Д. Содержание и эффективность передачи биогенов в детритной пищевой цепи лесных и луговых экосистем Приамурья // IX Междун. симп. по биогеохимии окружающей среды. Тез. докл. Москва, 1989. С. 57.

Ganin G. N. Role of soil macrofauna in biogenous turnover of elements in Pria-murje// 11th Intern, colloq. on soil zoology. Abstracts. Javaskilja, Finland, 1992. P. 103.

Ganin G. N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // 2th European Conference on Ecotoxicology. Abstracts. Amsterdam, The Netherlands, 1992. P. 1-19.

Ganin G. N. Diplopodes and earthworms of Russia's Far East, their nutritional activity and role in detritial chains of zonal ecosystems // 5th European Congress of Entomology. Abstracts. York, UK, 1994. P. 215.

Pokarzhevskii A. D., Zaboev D. P., Ganin G. N., Gordienko S. A. Aminoasids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // 5th Intern. Symp. on Earthworm Ecology. Abstracts. Columbus, Ohio, USA, 1994. P. 141.

Ganin G. N., Kot F. S., Dedov A. V., Adnagulov E. V. Biological monitoring of protected territories in the Russian Far East // 3th European Conf. on Ecotoxicol. Abstracts. Zurich, Switzerland, 1994. P. 7.22.

Ganin G. N. The early bioindication of the HM's pollution (for example pedobionts) // 4th European Conf. on Ecotox. and Environ. Safety. Abstracts. Metz, France, 1996. P. 11.

Ganin G. N. Earthworms of Russia's Far East, their nutritional activity and role in detrital chains // Ecologiczne i gospodarcze znaczenie dzdzowníc. II Krajowa Kon-ferencja, Rzeszow. Poland, 1996. P. 32.

Ganin G. N. Soil invertebrates of the Ussuri Taiga (protected and developed territories of the Russsia's Far East) // VI European Congress of Entomology. Abstracts. Czech Republic. Ceske Budejovice, 1998. P. 47.

Ganin G. N. The threshold effect at the HM's bioaccumulation in system "soil-pedobionts"// Risk Assesment for Environmental Contamination. First Russian SE-TAC Symp. Abstracts. Sankt-Petersburg, 1998. P. 57.

Ganin G. N. Soil invertebrates of the Ussuri Taiga (Priamurye and Primorye of the Russian Far East) // Ecology & Management of Northern Forest Soils. Intern. Conf. Abstracts. Canada. Prince George, 1998. P. 130.

54. Ganin G. N. Mercury in some the test-objects of biota in the south of Russian Far East H Third Intern. Conf. on Environmental Chemistry and Geochemistry in the Tropics -GEOTROP'99. Abstracts / Baptist University. Hong Kong, 1999. P. 12.

55. Ganin G. N. The heave metal content in soil biota of the Amur river-region (the south part of the Russian Far East) // 5lh Intern. Conf. on the Biogeochemistry of Trace Elements. Abstracts. Vienna, Austria, 1999. P. 111.

56. Ganin G. N. Invertebrate pedobionts (mesofauna) of the Amur-river region and the Si-chote-Alin Mountain Range // Intern. Conf. "Biodeversity and dynamics of Ecosystems in North Eurasia", Novosibirsk, Russia. Aug-2000. Vol. 3. Part 1. Novosibirsk: IC&G, 2000. P. 32-35.

57. Ganin G. N. Some rules of organization of pedobionts communities (on the example с Ussury Taiga) // Intern. Conf. "Biodeversity and dynamics of Ecosystems in North Eurasia", Novosibirsk, Russia. Aug-2000. Vol. 3. Part 1. Novosibirsk: IC&G, 2000. P. 36-37.

58. Ганин Г. H. Беспозвоночные как тест-объекты биологического мониторинга биоаккумуляции // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. % Междун. симп. по биоиндикаторам. Тез. докл. Сыктывкар: ИБ НЦ УрО PAI 2001. С 31-32.

59. Ganin G. N. Toxicity of trichloroethylene on three species of Oligochaetes // III Inten Workshop on Earthworm Ecotoxicology. Abstracts. Denmark. Aarhus: National Env ronmental Research Institute, 2001. P. 11.

60. Ganin G. N. Biotesting of some chemicals by model species of enchytraeids // Fifth Coll. on Enchytraeidae. Abstracts. Wageningen, The Netherlands. April 2002. P. 11.

61. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А. Влияние вермикомпоста на структур микробоценоза тепличного грунта и на рост огурцов // Дождевые черви и плода родие почв. Мат-лы 2-й Междун. научно-практ. конф. 17-19 марта 2004 год Владимир. Корпорация "ПИКъ". с. 170-171. (русс, и англ.).

62. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А., Имранова Е. JI., Дорощенко Т. ( Восстановление деградированных почв путём применения ферментированнь промышленных отходов // Проблема биодеструкции техногенных загрязнится! окружающей среды. Мат-лы Междун. конф. 14-16 сентября 2005 г. Саратс 2005. С. 93-96.

63. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А., Имранова Е. J1., Дорощенко Т. С. П реработка органических отходов и стоков для рекультивации замазученных з мель // Там же. Саратов, 2005. С. 97-99.

64. Ганин Г. Н. Почвенная мезофауна - объект экологического мониторинга в Пр амурье // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации. Мг лы V Междун. науч. конф. 19-22 апреля 2006 г. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 20С С. 111-113.

65. Ганин Г. Н. Антропогенные нарушения структуры педобионтов (мезофауна) Ноосферные изменения в почвенном покрове. Мат-лы Междун. науч.-пра) конф. / ДВГУ, БПИ ДВО РАН. Владивосток: Издательство ДВГУ, 2007 . С. 11 173.

66. Ганин. Г. Н. Показатели структуры педобионтов для целей экологического не мирования // Экология и биология почв. Мат-лы VI Междун. науч. конф. / Ю ный федеральный ун-т. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 2007. С. 61-65.

67. Ганин Г. Н. Биоразнообразие и экология педобионтов Приамурья и сопредельных территорий // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов. Мат-лы междун. конф. Ч. I. 22-26 сентября 2008 г. Горно-Алтайск. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2008. С. 60-63.

68. Ganin G. N. Pedobionts ecotoxicology of the Russian Far East (the Amur-river region) // Biodeversity, conservation and sustainable management of soil animals: abstracts, XV International Colloquium on Soil Zoology, Curitiba, PR, Brazil. August 25-28, 2008. Colombo: Embrapa Florestas, 2008. P. 4-5.

69. Ganin G. N. Soil mesofauna of the Ussuri taiga (the south part of the Russian Far East) // Там же. Colombo: Embrapa Florestas, 2008. P. 6.

Отечественные

70. Ганин Г. H. Энхитреиды в лиственных лесах Среднего Приамурья // Проблемы почвенной зоологии. VIII Всес. совещ. Тез. докл. Ашхабад, 1984. С. 68-69.

71. Ганин Г. Н. Роль диплопод в разложении лесного опада на юге Хабаровского края // Проблемы почвенной зоологии. IX Всес. совещ. Тез. докл. Тбилиси, 1987. С. 66-67.

72. Г анин Г. Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте веществ в условиях Нижнего Приамурья // Проблемы почвенной зоологии. X Всес. совещ. Тез. докл. Новосибирск, 1991. С. 190-191.

73. Ганин Г. Н. Разнообразие и экология крупных педобионтов юга Дальнего Востока // Проблемы почвенной зоологии. I (XI) Всерос. совещ. Тез. докл. Ростов-на-Дону, 1996. С. 27-28.

74. Ганин Г. Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Сихотэ-Алиня) // Проблемы почвенной зоологии. Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. Тюмень: ТГУ, 2005. С. 76-78.

75. Ганин Г. Н. Возможные факторы возникновения и сосуществования близкородственных видов педобионтов // Проблемы почвенной зоологии. Почвенные сообщества: от структуры к функциям. V (XV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 136-138.

Подписано в печать 31.08.09. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,7. Уч.-изд. л. 1,6. Тираж 100 экз. Заказ 149.

Типография ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ганин, Геннадий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. МЕЗОПЕДОБИОНТЫ - БИОРЕСУРС ПОЧВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

3.1. Зона смешанных и широколиственных лесов

3.2. Зона темнохвойных лесов

3.3. Зона светлохвойных лесов

3.4. Зона лесостепи

Глава 4. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МЕ3011ЕД0БИ0НТ0В В ОСНОВНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ ПРИАМУРЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

4.1.Трофическая структура сообществ и биомасса крупных почвенных беспозвоночных

4.2. Оценка участия мезопедобионтов в биотическом круговороте

4.2.1. Значение в разложении опада

4.2.2. Пищевые потребности популяций доминирующих видов

4.2.3.Миграция биогенных элементов через популяции сапрофагов

Глава 5. СООБЩЕСТВА МЕЗОПЕДОБИОНТОВ В КРИТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЯХ

5.1. Влияние техногенного загрязнения на почвенных беспозвоночных

5.2. Влияние других внешних факторов

Глава 6. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕ

6.1. Содержание тяжёлых металлов в мезопедобионтах из заповедных и освоенных территорий: определяющие факторы

6.2. Пороговый эффект у беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи «почва-педобионты»

6.3. Особенности выбора олигохет для биотестирования ксенобиотиков в разных почвенно-экологических условиях

Глава 7. ЗООМИКРОБНЫЕ КОМПЛЕКСЫ: ОБОСНОВАНИЕ И ВОЗМОЖНОСТИ

7.1. Пищевая активность модельных видов сапрофагов

7.2. Вермикультивирование как метод экологической биотехнологии

Глава 8. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ И ПОДДЕРЖАНИЯ ВИДОВОЙ ИЗБЫТОЧНОСТИ МЕЗОПЕДОБИОНТОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России"

Изучение биологических ресурсов - одно из ключевых направлений академических исследований в России. Современная трактовка понятия «биологические ресурсы» ставит задачи расширения биоресурсной базы и развития биотехнологии, оптимизирующих управление ресурсами природных и искусственно созданных бносистсм. Решение этих задач связано с кардинальными социально-экономическими аспектами дальнейшего развития нашей страны. Поэтому разработка фундаментальных основ управления биорссурсами является одним из приоритетов отечественной биологической науки.

Выделяются три категории биологических ресурсов, каждая из которых требует формирования специфических подходов к их сохранению и использованию: 1. ресурсы, вовлекаемые в хозяйственную деятельность и представляющие важную часть сырьевого потенциала страны (продукты питания, лекарственные препараты, строительные материалы, сырье для промышленности и др.); 2. ресурсы, поддерживающие биосферный баланс и обеспечивающие стабильное существование человечества (биологические механизмы самоочищения природных вод, формирования почвенного плодородия, поддержания газового состава атмосферы); 3. ресурсы, имеющие оздоровительное и культурно-эстетическое значение для развития общества (особо охраняемые территории, памятники природы, рекреационные территории).

Ко второй и отчасти к первой категории биоресурсов относится почвенная биота. Девять десятых всей зоомассы суши приходится на беспозвоночных-обитателей почвенного яруса. Основными из них являются мезопедобионты — животные, к которым относятся крупные почвенные беспозвоночные, видимые невооруженным взглядом, учитываемые ручной разборкой, жизненный цикл которых полностью или частично проходит в подстилке и в почве (Гиляров, 1949, 1975). Важность исследований этой кладовой генофонда состоит в изучении биоразнообразия и роли организмов в процессе функционирования наземных экосистем. Подобные работы необходимы также для полной инвентаризации биологических ресурсов, для поиска их принципиально новых источников, в том числе и среди почвенной биотьт.

Для направленного регулирования биологической активности почвы необходимо знание видового разнообразия и количественного состава педофаунистического сообщества. Для выявления активных почвообразователей важно оценить вклад основных групп педобионтов в функционирование биогеоценозов и биологический круговорот. Для экологического контроля необходим отбор биоиндикаторов антропогенных и техногенных нагрузок, знание общих принципов динамики педобиотическнх сообществ в критических состояниях, закономерностей биоконцентрирования и биоаккумуляции тяжёлых металлов и ксенобиотиков.

Одна из центральных проблем синэкологии - закономерности сложения надорганизменных систем. Почвенные деструкторы формируют один из важнейших блоков экосистемы, в изучении которого в последние десятилетия достигнут существенный прогресс. При этом ощущается и недостаток теоретических представлений о принципах разделения ресурсной базы педобионтами. Понимание закономерностей функционирования детритных пищевых цепей в почве открывает перспективы для развития экологического направления в агротехнике. Практическое использование полезных свойств вермикультуры, эффекты от взаимодействии микроорганизмов и беспозвоночных реализуются в процессах самоочищения почв, деградации и минерализации органического вещества, круговороте биогенных элементов, в продуктивности растительных сообществ, образовании гумуса, в возможностях биоудобрений и биоремедиации.

Предмет исследования — организация биологических сообществ с позиций системного подхода: закономерности сложения и функционирования.

Объект исследования

- сообщества крупных почвенных беспозвоночных (мезопедобионтов);

- детритная пищевая цепь наземных экосистем.

Задачи исследования:

2. Выявить роль крупных беспозвоночных в разложении опада и миграции биогенных элементов в фитоценозах Приамурья и сопредельных территорий.

5. Изучить содержание тяжёлых металлов в почвенных беспозвоночных на заповедных и освоенных территориях, проанализировать определяющие факторы. Опробовать аборигенные виды в биоиндикации и экотоксикологическом нормировании загрязнения.

6. Выявить основные факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов.

Научная новизна работы

Впервые для всех растительных зон юга Дальнего Востока России установлен качественный и количественный видовой состав почвенного мезонаселения, дана его кадастровая оценка. Впервые определены биомасса, трофическая структура сообществ мезопедобионтов, пищевая активность доминирующих сапрофагов, вклад в разложение опада, эффективность ассимиляции, роль в миграции биогенных элементов.

Впервые выявлены беспозвоночные-бноиндикаторы антропогенных нарушений почвенного яруса в регионе, определены фоновые содержания тяжёлых металлов, изучен элементный и аминокислотный состав крупных педобиоптов. Показана связь химического состава и ранней чувствительности биоиндикаторов.

Впервые установлены сходные тенденции трансформации остатков в ненарушенных биогеоценозах и в' условиях вермикомпостирования, сходство структуры их микробных сообществ в конечной фазе зоомикробной конверсии, выявлены свойства биогумуса как микробного препарата.

Впервые на примере близкородственных видов мезофауны показаны факторы поддержания видовой избыточности в педобиоценозах юга дальневосточного региона. V

Положения, выноснмые на защиту.

2. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование мезопедоценозов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется характером нагрузки. Устойчивость сообщества детерминируется его низкой интегрированиостью и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами.

3. В условиях загрязнения в теле малозольных высокобелковых геобионтов раньше, чем у других беспозвоночных, растёт концентрация тяжёлых металлов. Содержание микроэлемента в биомассе отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения определённой точки на этапе аккумуляции — порога чувствительности биоиндикатора - при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы существенно пополняют знания по экологии животного населения почв. Освещены закономерности функционирования детритной пищевой цепи наземных экосистем в гумидных условиях региона. Выявлены основные проявления устойчивости и типы динамики мезопедобионтов в критических состояниях. Внесён вклад в теорию организации биологических сообществ.

Педофаунистический Кадастр служит основой для биоресурсной оценки и охраны животного населения почв (материалы вошли в Красную книгу Хабаровского края). Результаты по биоиндикаторам и биотестированию могут быть использованы при фоновом мониторинге и нормировании экотоксикологической нагрузки иа почву. Разработаны технологии получения биогумуса и ускоренной ферментации остатков для дальнейшего вермикомпостирования, внедрённые в горводоканале. теплицах, питомниках декоративных и лесных культур (Патенты РФ).

Материалы используются в курсах лекций по биологии и экологии почв в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Результаты докладывались и представлялись на УШ-ХУ Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (1984-2008 г. г.), Международных коллоквиумах - по почвенной зоологии (Москва, 1985; Бангалор, Индия, 1988; Куритиба, Бразилия, 2008), по экотоксикологии земляных червей (Цюрих, Швейцария, 1994; Архус, Дания, 2001), по энхитреидам (Вагенинген, Нидерланды, 2002), Международных симпозиумах, конференциях и конгрессах - по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989), по экотоксикологии (Амстердам, Нидерланды, 1992), по экологии дождевых червей (Охайо, США, 1994), по прикладному значению дождевых червей (Ржечев, Польша, 1996), по экологии почв северных лесов (Принц Джорж, Канада, 1998), по энтомологии (Чешске Будейовице, Чехия, 1998), по биогеохимии рассеянных элементов (Вена, Австрия, 1999), по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), по биодеструкции техногенных загрязнителей (Саратов, 2005) и других форумах разного уровня, а также на расширенном коллоквиуме ИСЭЖ СО РАН, БПИ ДВО РАН, заседаниях Ученого совета ИВЭП ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 143 работы, в т. ч. одна авторская монография, главы в двух книгах, 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК, три Патента РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, приложения, списка литературы, включающего 660 источников, из

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ганин, Геннадий Николаевич

227 ВЫВОДЫ

1. Мезофауна южной части Дальнего Востока России представлена почти 1550 видами, многие из которых эндемики. Состав таксономических групп определяется типом почв, часть фауны (геофилы и геоксены) находится в границах растительных зон и подзон. Основу сообществ мезопедобионтов составляют сапрофаги (85% биомассы), что закономерно для лесных экосистем неморального типа. Доля этих животных в деструкции остатков доходит до половины, их вклад в чистую минерализацию опада в условиях гумидности региона около 20%. Масса биогенных элементов, проходящая через сапрофагов, составляет треть от общего потока через почвенный ярус. Наибольшее влияние на биотический круговорот среди крупных беспозвоночных оказывают доминирующие по биомассе земляные черви, видовое богатство которых составляет менее 1% всего разнообразия.

2. Высокая ассимиляция опада является отличительной особенностью аборигенных сапрофагов. В основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи лежит регуляторная роль червей олигохет посредством селективного стимулирования и выедания микробной массы. Структура микробоценозов, возникающих в конечной фазе зоомикробной конверсии растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпостирования, сходна по доминированию бактерий и актиномнцетов над грибами. Такое сообщество биогумуса обладает признаками стабильности и гомеостаза, содержит пул агрономически ценных микроорганизмов, в т. ч. с сильно выраженными антибиотическими и деструкционными свойствами. Способность олигохет к накоплению поллютантов и ксенобиотиков имеет перспективу в комплексе экобиотехнологий.

3. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование сообществ мезопедобионтов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется интенсивностью, скоростью нарастания нагрузки и её повторяемостью. В критических состояниях отмечаются три основных типа динамики педоценозов. Устойчивость детерминируется низкой интегрированностью сообщества и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами. Снижение устойчивости связано с поэтапным переходом к монодоминированию в сапротрофном блоке. В результате этого меняются темпы разложения опада и направление его трансформации, что может приводить к локальным изменениям зонального типа биотического круговорота, смене лимитирующих биогенов.

4. На юге Дальнего Востока наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы являются диплоподы полизонииды Angarozonhim amurense, геофиломорфные многоножки Escarnís japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi В условиях региона эти беспозвоночные могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений среды обитания.

6. К основным структурообразующим факторам почвенной биоты относятся природно-климатические процессы: качественная специфика условий формирует состав видов, экологическое разнообразие - число видов. Плотность населения и межвидовые отношения регулируются доступностью ресурсов, носящей в почве стохастический характер. Форма таких отношений не зависит от типов почв и растительного покрова. Нейтрализм преобладает в условиях избыточности трофических ресурсов, высокой плотности микростаций, редкости и кратковременности катастроф, а также возможности геномной изменчивости и различных адаптивных стратегий освоения почвенного яруса Сосуществование близких видов в одном биотопе при высоких показателях выровненности и плотности упаковки ниши характеризует это взаимодействие. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция. В сообществе происходит концентрирование доминирования, элиминируются, в первую очередь, близкородственные виды из биологически регрессирующих групп. В эфемерных субстратах сообщество неустойчиво, в его организации преобладают факторы, не зависящие от плотности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Обитатели почвы поддерживают биосферный баланс и, включаясь во многие трофические сети, относятся к важнейшим биоресурсам, изучение которых всегда было ключевым направлением исследований. Почти 98% всех видов животных суши юга Дальнего Востока приходится на беспозвоночных, подавляющая часть которых какой-то период жизни связана с почвой. Из них постоянные обитатели всех размерных групп беспозвоночных составляют около 10% видового богатства. Мезофауна почв региона таксономически представлена 4 типами, 11 классами, около 1550 видами с численностью от 80 до 2600 экз/м , что составляет до 40% всего разнообразия животных-педобионтов. Экологическими доминантами почвенного яруса являются преобладающие по биомассе и продуктивности мезопедобионты, которые составляют 35-70% всей зоомассы педоценозов. Это определяет их биоценотическую значимость в наземных экосистемах.

Число видов мезофауны основных растительных сообществ района исследований будет расти по мере изучения региона. На сегодня для 840-850 видов, многие из которых эндемичны, установлена биотопическая привязка. На настоящий момент по таксономическим группам животные обследованных фитоценозов распределены следующим образом: Mermithidae — 1, Annelida— 32 (Megadrili - 12, Enchytraeidae —20), Mollusca--80,

Diplopoda — 68, Lithobiomorpha — 20, Geophilomorpha — 21, Crustacea - 10, Aranei — 199, Opiliones — 13, Dermaptera — 4, Blattodea — 1, Díptera — 47, Carabidae — 141, Staphylinidae

148, Elateridae — 37, Curculionidae — 42, Scarabaeidae — 7, Chrysomelidae — 3, Silphidae

6. Видовой состав и численность этих беспозвоночных в почвах зоны смешанных, темнохвойиых, светлохвойных лесов и лесостепи сведены в Педофаунистический Кадастр.

Наиболее разнообразна мезофауна зоны смешанных и широколиственных лесов. На настоящее время здесь зарегистрированы 623 вида беспозвоночных. Обитатели длительнопроизводных фитоценозов смешанных лесов, трофически связанные с подстилкой, составляют около 70% от фауны коренных сообществ. Темнохвойные леса, занимая сравнительно небольшие площади, тем не менее, отличаются значительным разнообразием педобионтов — 241 вид, светлохвойные - 186 видов. Из открытых местообитаний наиболее богаты остепненные луга - 102 вида, затем суходольные - 75, пойменные луга — 63 и, наконец, болота - 24 вида.

На юге региона биомасса мезопедобионтов в зоне смешанных и широколиственных лесов имеет максимальные значения и составляет по подзонам в среднем 26-39 г/м2. В других растительных зонах, представленных в регионе, запасы биомассы существенно

2 л меньше: 4-10 г/м . В ннтразональных биотопах её значения средние - 9-19 г/м . В целом, крупные педобионты составляют 35-70% всей зоомассы педоценозов юга Дальнего Востока. Очевидным является «южный» характер структуры животного населения почв, присущий лесным экосистемам неморального типа. Сапротрофный комплекс (земляные черви, диплоподы, моллюски) здесь составляет около 85% биомассы, а хищники 5-6% всех крупных педобионтов. Такая особенность отмечена и для южной тайги Русской и Западно-Сибирской равнин, имеющей общий генезис с дальневосточной. В то же время для северной и средней тайги хищники составляют более 50% биомассы всех крупных беспозвоночных почвы.

Для эволюционно древних педобионтов (олигохеты, двупарноногие, брюхоногие) характерно относительно небольшое число видов, среди которых есть и редкие. Некоторые беспозвоночные имеют ограниченный ареал или находятся на его периферии. Такие животные нуждаются в охране. Для части педобионтов юг Сихотэ-Алиня является рефугиумом кайнозойской фауны, что и определяет видовое богатство этого района.

Отмечается сравнимое количество экологически эквивалентных видов животных, занимающих близкие экологические ниши и выполняющих сходную функцию в экосистеме. Среди сапрофагов это моллюски, двупарнопогпе, двукрылые; среди хищников — литобииды и геофилиды (герпетобий), жужелицы и стафилиниды (собственно подстилка); среди фитофагов - проволочники и долгоносики. Количество видов, вероятно, определяется гнперобъемом занимаемой ниши. Такое экологическое дублирование - один из основных механизмов обеспечения экологической надежности экосистемы.

Проведенная инвентаризация даёт представление о современном состоянии педобионтов заповедных и осваиваемых территорий, выявляет виды, нуждающиеся в охране. Педофаунистический Кадастр должен входить органической частью в кадастр почвенный, а педобионты оцениваться как дополнительный биоресурс.

2. Скорость деструкции опада прямо коррелирует со значениями биомассы сапрофагов и может снижаться без их участия в 1,5-2 раза. Суммарный вклад крупных сапрофагов в чистую минерализацию опада составляет в условиях региона величину порядка 20%. Косвенно деятельность этих беспозвоночных способствует процессам гумификации отмершей фитомассы и выведению из нее химических элементов.

Чтобы оценить непосредственное участие педобионтов в биогенном круговороте веществ, необходимо изучение пищевых характеристик животных. В каждой группе доминирующих мезопедобионтов выявлены наиболее активные средообразователи. Корреляционная зависимость величины рациона от массы тела у этих сапрофагов имеет вид линейной регрессии. В лесных биотопах рацион фитосапрофагов составляет опад всех основных лесообразующих пород. Микробная конверсия опада в условиях гумидного климата сказывается на повышенной ассимиляции растительных остатков педобионтами, что является особенностью трофики аборигенных сапрофагов. Из потребленного количества диплоподы усваивают в среднем около 50% вещества. Усвояемость у фитосапрофагов отрицательно коррелирует с содержанием растительного белка в опаде и его зольностью, положительно - с содержанием клетчатки. Происходит значительная минерализация съеденного опада. Валовая эффективность роста Р/С фитосапрофагов низка и составляет в среднем около 2%. Это определяет их высокую пищевую активность.

Наибольший прирост биомассы обеспечивают вторичные сапрофаги: в лесных биотопах он составил 40%, на лугу — более 300% за вегетационный период. Максимальные значения Р/В отмечены для личинок двукрылых и дождевых червей.

Анализ концентраций С, Ы, Р, К, 5, Са, и Ыа в компонентах почвенного яруса показывает их увеличение в пищевой цепи "почва—растительные остатки— фитосапрофаги—хищники". Максимальное концентрирование отмечено для азота, кальция, калия и натрия. Это согласуется с данными, полученными для зонального типа биогенного круговорота веществ. Количественно масса элементов по пищевой цепи распределяется по-иному. Ее доля, передаваемая на следующий трофический уровень в звене "сапрофаги— хищники", довольно сходна в разных растительных сообществах и составляет приблизительно десятую часть от предыдущего. Это соответствует классической экологической пирамиде биомасс для одной размерной группы организмов.

Миграцию элементов в ландшафтах определяют величина и интенсивность потока биогенов через экосистему. Мерой значимости прямого влияния животных на биогенную миграцию является величина потока элементов через их популяции. Наибольшее влияние на круговорот в регионе среди мезопедобионтов оказывают дождевые черви — две трети общего потока. Следующие по значимости личинки двукрылых, далее - диплоподы и моллюски. Доля всех сапрофагов в потоке биогенных элементов, проходящем через почвенный ярус, составляет около одной трети.

В лесных биотопах эффективность освоения С/О запасов элементов сапрофагами колеблется в пределах 4-22% и достигает максимальных значений в кедровнике. Азот, фосфор, калий и натрий в этом биотопе могут лимитировать продукцию сапрофагов. На пойменных лугах эта величина составляет около 1% от запасов элементов в корневой массе. Эффективность освоения запасов элементов почвы во всех биотопах не превышает 10%.

Эффективность ассимиляции минеральных биогенов в этом гумидном регионе значительно выше отмеченной для аридной зоны. Это, наряду со значительно большими абсолютными величинами потока элементов, является отличительной особенностью исследуемого региона юга Дальнего Востока.

Полученные данные по пищевым потребностям сапрофагов могут быть использованы для выявления основных групп почвообразователей и определения их участия в биогенном круговороте.

3. Анализируя характер изменений в структуре сообщества мезопедобионтов под влиянием разного рода возмущающих факторов, становится очевидной неспецифичность воздействия, т.е. результат воздействия не связан с происхождением возмущения.

Структурные изменения сообщества мезопедобионтов можно сгруппировать в следующем порядке. Аэрополлютанты, пожары, промышленные рубки, многолетняя вспашка осушенных болотных массивов одинаково влияют на этих беспозвоночных по следующим позициям:

1. снижение численности/биомассы;

2. депрессия и гибель сапрофагов, и в первую очередь, минерапизаторов;

3. усиление пресса хищников;

4. смена типа трофической цепи с детритной на пастбищную;

5. деградация подстилочного комплекса,

6. изменения пространственного распределения;

7. обеднение видового состава.

Чрезмерный сенокос на плакоре также негативно сказывается на почвенных беспозвоночных (позиции 1—6). Умеренный выпас способствует сохранению структуры почвы, а следовательно, и мезопедобионтов. Периодические затопления, палы, сенокос на пойменных лугах влияют на структуру педобионтов с проявлениями, обозначенными в позициях 4—7. При этом здесь происходит максимальное упрощение комплекса крупных беспозвоночных, что, тем не менее, не влияет на его бесконечно долгое существование во времени.

Эффект от воздействия зависит, во-первых, от уязвимости конкретного компонента экологической ниши, перехода его в разряд критичных. Все виды воздействия на педобионтов (за исключением, вероятно, контактных ядов и проникающей радиации) реализуются через изменения тех или иных условий обитания, что в свою очередь может приводить к лимитированию их ресурсной базы (обитаемое физическое пространство, объект питания и пр.). Это, на фоне остального, неизбежно порождает конкурентное напряжение. Во-вторых, эффект определяется характером воздействия: интенсивностью (амплитудой), скоростью нарастания нагрузки и повторяемость воздействия.

В связи с этим, в соответствии с общей концепцией Пригожина, для сообществ мезопедобионтов в критических состояниях нами отмечаются три основных типа его динамики в зависимости от характера воздействия. Тип А (сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы): необратимость процесса деградации первоначального сообщества (изменения плотности, видового состава, пространственного распределения, соотношения трофических групп, переориентация биотических связей, изменения функциональных характеристик, или биоценотической значимости). Тип Б (слабое краткосрочное воздействие): по причине достаточной силы связей между внутренними элементами сообщества, т. е. его упругости, происходят несущественные флуктуации значений тех же показателей вблизи точки устойчивости на время действия возмущающих факторов. Динамика сообщества мезопедобионтов в полевом эксперименте по фумигации сернистым ангидридом отражается этими двумя кривыми. Тип В (не превышающие порог устойчивости хронические воздействия): постоянное состояние нестабильности в связи с накоплением дозы приводит к нарастанию во времени амплитуды флуктуаций, разрыву внутренних связей между элементами сообщества и к неизбежному отклику в соответствии с законом «всё или ничего», в результате которого осуществляется переход сообщества в новое устойчивое состояние (теория Холинга) или его полное разрушение. Динамика сообщества мезопедобионтов вблизи сернокислотного производства отражается этой кривой.

Сообщество педобионтов характеризуется низкой интегрированностью, по Шмальгаузену. Подвижность компонентов, взаимозаменяемость, викарирование допускают более или менее автономные преобразования, что ведёт к росту устойчивости сообщества к внешней среде.

Регуляция устойчивости осуществляется через структуру функциональных блоков сообщества. Снижение уровня устойчивости может проходить в несколько этапов: I (краткосрочные и обратимые изменения) — смена доминаптов в гильдии/функциональной группировке, II (среднесрочные, часто обратимые изменения) — концентрирование доминирования в связи с ростом количества лимитирующих факторов, III (среднесрочные, редко обратимые) - монодоминирование в гильдии/группировке по той же причине при минимуме её устойчивости, ГУ (долгосрочные, чаще необратимые изменения) — полная элиминация видов, гильдий и группировок из функционального блока. Этапы отражают переориентацию биотических связей по причине уменьшения объёма доступных ресурсов и ужесточения условий их эксплуатации, приводящую к разрушению ценоза. При этом, принципиальных различий между природно-климатическим и антропогенным происхождением нарушений нет.

Высокая устойчивость функционального блока обеспечивается, главным образом, таксономически отдалёнными видами с разной физиологической толерантностью, выработанной оригинальным набором лимитирующих и компенсаторных факторов их экологических ниш. С мозаичностью экологического стандарта каждого вида связана разная чувствительность функционально сходных педобионтов к изменению одних и тех же факторов среды. Возмущения однофакторные селективно воздействуют лишь на некоторые из таких видов, многофакторные затрагивают большее, но далеко не всё их число. Суммарно это проявляется в эволюционной долговечности функциональной структуры сообщества.

Наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы в Приамурье являются диплоподы полизонииды Angarozonium amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. Эти виды беспозвоночных могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений таких параметров в среде обитания.

Полученные данные могут быть использованы для экологического нормирования в условиях дальневосточного региона.

4. Можно констатировать видоспецифичность нижних пределов содержания ТМ-микроэлементов в почвенных беспозвоночных, т. е. существование у них генетически закреплённых механизмов устойчивого поддержания жизненно необходимого уровня этих металлов в экологически чистых условиях, вне зависимости от металлогении района. Отличие абиогенных элементов (ртути и кадмия) состоит в отсутствии у них нижнего предела содержания в биомассе. Пространственная изменчивость биоконцентраций таких элементов контролируется, прежде всего, техногенными потоками и металлогенией региона.

В то же время, анализ данных с загрязнённых участков показывает порядковые сходства диапазона содержания ТМ у аборигенных видов с беспозвоночными других регионов евразийского континента. Это свидетельствует о существовании у части популяции педобионтов селективной способности к безбарьерному накоплению ряда анализируемых металлов.

Когда концентрация металлов в почве достигает порога интоксикации, следует ожидать давления отбора среди наиболее чувствительных видов и предпочтительных условий существования для более устойчивых. Чувствительные особи и виды будут находиться под влиянием токсиканта раньше, чем будет превышен средний уровень устойчивости для всей популяции и всего сообщества.

Факторы, по-разному влияющие на содержание тяжёлых металлов в беспозвоночных, по мере уменьшения своей значимости распределяются в следующем порядке.

I. Геохимический фон территории, ландшафтные особенности миграции ТМ, их биодоступность — контролируют популяционные отличия.

II. Экологическая ниша вида с её важнейшими условиями и ресурсами (среда обитания, способ и объект питания).

III. Концентрация металлов в корме, их взаимодействия (синергизм/антагонизм).

IV. Эколого-геохимические свойства элементов, включающие биологическую роль ТМ и значение живого вещества в их миграции.

Обозначенные факторы являются существенными для отбора среди мезопедобионтов модельных видов — биоиндикаторов загрязнения почвы ТМ.

Близкородственные виды со сходными экологическими нишами могут быть использованы в качестве единого индикатора. Весь диапазон концентраций ТМ в биомассе вида составляет «ёмкость биоиндикатора» — показатель экологической толерантности животного к таким условиям среды.

Наиболее подвижными по амплитуде колебаний микроэлементного состава являются виды беспозвоночных с наименьшими фоновыми концентрациями соответствующих металлов. И наоборот, наиболее стабильны по этому признаку виды с относительно повышенным исходным содержанием металлов.

Существенных различий по содержанию тяжёлых металлов-микроэлементов в животных разных трофических групп мезопедобионтов не обнаруживается. Концентрация элементов в большей степени связана с особенностями экологии конкретного вида и определяется особенностями пищевых сетей в почве (облигатностью микробного звена, миксофагией и др.). Концентрирование на трофическом уровне хищников у одноразмерных педобионтов не является правилом и зависит от видовых эколого-физиологических особенностей пары «продуцент-консумент» или «хищник-жертва». В связи с этим, методически выдержанным подходом в подобных исследованиях в почве является изучение бионакопления на отдельных видах, а не путём анализа трофических групп.

В условиях природных концентраций металлы-микроэлементы в животных не аккумулируются и по трофической цепи не накапливаются. Это регулируется, вероятно, на уровне микроэволюционных процессов.

Отличие абиогенных элементов (ртути и кадмия) состоит в пассивном их накоплении. На загрязнённых участках аккумуляция отмечается уже на уровне первичных консументов.

В случае загрязнения почвы ТМ, у малозольных высокобелковых педобионтов одной размерной группы с наименьшими исходными фоновыми концентрациями РЬ, Zn, Со, Бг и других микроэлементов раньше, чем у остальных беспозвоночных повышается уровень этих металлов в биомассе и проявляются иные признаки интоксикации. Именно такие беспозвоночные являются наиболее чувствительными биоиндикаторами на природно-техногенные колебания содержания металлов в почве Это имеет определяющее значение для ранней индикации почвенного загрязнения ТМ и должно учитываться при нормировании предельных нагрузок на почву.

Олигохеты являются более чувствительными индикаторами в отношении свинца, чем моллюски: при загрязнении почвенного яруса у них первых отмечается рост концентрации этого металла в биомассе, они первыми и погибают. С момента, когда ёмкость биоиндикатора исчерпана, а процесс поступления поллютаита продолжается, как это бывает в условиях хронического загрязнения, у олигохет раньше других включается механизм закона «все или ничего» и наблюдаемая ответная реакция уже не носит линейного характера.

Зависимость между содержанием микроэлементов в беспозвоночных и среде их постоянного обитания (биодоступные формы) выражается адсорбционной кривой с четырьмя диапазонами. Уровень металла в биомассе может отражать загрязнение лишь после прохождения пороговой точки на последнем этапе аккумуляции при достижении в почве эффект-ориентированных критических концентраций. Уровень металла в теле в точке начала аккумуляции является порогом чувствительности биоиндикатора.

Различаются две стратегии взаимоотношений педобионтов с ТМ: 1 .биоконцентрирование - генетически закреплённая способность организма концентрировать в себе определенные химические элементы из окружающей среды, определяется биофильностью элемента и его физиологичными нормами, на абиогены не распространяется; 2. биоаккумуляция - способность (часто приобретённая) увеличивать концентрации элемента в организме выше физиологичного значения, т.е. накопление поллютанта исключительно в условиях техногенного загрязнения, распространяется на все группы металлов. Для абиогенов пассивное накопление при отсутствии физиологичных способов экскреции носит безбарьерный характер.

Одно и то же содержание элемента в почве имеет разный эффект даже на трофически близких одноразмерных педобионтов. Это связано с их элементным и биохимическим составом. У геобионтов детритофагов с наименьшей фоновой (стехиометрической) концентрацией металла раньше других наступает этап аккумуляции в случае почвенного загрязнения. Такие животные имеют более низкий порог и являются наиболее чувствительными биоиндикаторами, что выражается в значениях величины §. Выбор вида мезопедобионтов для экологического контроля РЬ, 2п, Со, 5г возможен на основе «рядов чувствительности» потенциальных биоиндикаторов.

Показано, что существует зависимость трактовки результатов биотестирования ксенобиотика от выбранного вида олигохет для целей нормирования экотоксикологической нагрузки на почву. Использование этих результатов важно соотносить с тепловым режимом почвы, учитывать степень структурной развитости/деградации конкретного почвенного покрова. В качестве тест-объектов для нормирования такой нагрузки в условиях региона целесообразно использовать аборигенных олигохет с соответствующим экологическим стандартом вида, являющихся частью комплекса педобионтов почвы зонального типа.

Рекомендуемые дозы инсектицидов должны формироваться с учётом реакции биоценотически значимых групп земляных червей. При контактном воздействии токсиканта зависимость «доза-эффект» не носит линейного характера: в направлении ЬОЕС-ьЬСзо-^ЬСт отношение доза/эффект возрастает в несколько раз. Это предполагает селективную адаптацию олигохет к пестицидам при их умеренном использовании.

5. Практическое использование полезных свойств вермнкультуры основано на знании их пищевой активности, аминокислотного и биохимического состава, особенностях биоаккумуляции тяжёлых металлов и ксенобиотиков. Биомасса аборигенных (дальневосточных) олигохет близка к белку ФАО и превосходит по этому показателю мясо КРС. При этом, аборигенные виды имеют 8 из 10 незаменимых аминокислот, антропохорная форма обладает их полным набором. По сравнению с земляными червями из других регионов, они богаче по содержанию аспарагиновой кислоты и некоторым другим аминокислотам. Это позволяет уже сегодня использовать смешанную вермикультуру в качестве кормового белка для нужд рыбоводства и животноводства с возможной компенсацией по метионину, триптофану и цистеину, а в обозримом будущем - и для целей фармакологии.

Использование возможностей олигохет по биоаккумуляции поллютантов и ксенобиотиков, с учётом их селективной адаптации к субстрату, а также способность к ускорению трансформации органики имеет очевидную перспективу в комплексе экологических биотехнологий по утилизации осадка сточных вод и вермикомпостированию любых органических отходов. Полученные данные по пищевой активности могут иметь практическое значение при рекультивации отвалов, полигонов твёрдых бытовых отходов, восстановлении деградированных почв, в т. ч. пирогенных, при биологической мелиорации полей орошения или выработанных торфяников, биоремедиации загрязнённых почв.

Между животными и микроорганизмами возможен практически весь спектр (кроме конкуренции) взаимодействий: от нейтрализма и протокооперации до хищничества и мутуализма. Зоотическпй компонент, в силу генетически закреплённых особенностей пищеварительного тракта, воздействует на сообщество почвенных микроорганизмов, приводя соотношение основных групп бактерий, микромицетов и актиномицетов в состояние, характерное для стабильных сообществ почвепно-подстилочного яруса ненарушенных биогеоценозов. В свою очередь, микробиальный компонент комплекса определяет физиологическое и функциональное состояние популяций олигохет, возможность их активного роста. Следствием такого симбиоза является формирование как микробных сообществ, так и комплекса фауны, динамика патогенов, паразитов и т. п. Эти взаимодействия являются результатом длительного периода коэволюции, целесообразность которого подтверждается всей историей развития почвы как среды обитания.

Конструирование зоомикробных комплексов основано на ряде фундаментальных принципов взаимоотношений почвенных животных и микроорганизмов. Облигатная трофическая зависимость червей и их регуляторная функция по отношению к микробному сообществу посредством селективного стимулирования и выедания микробной массы лежит в основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи при решении ряда экобиотехнологических задач. Эффекты от взаимодействий микроорганизмов и мезопедобионтов реализуются в процессах деградации и минерализации органического вещества, круговороте биогенных элементов, в питании и продуктивности растительных сообществ, образовании гумуса и возможностях биоудобрений.

6. На сегодня известные теории организации сообществ порознь не охватывают все стороны формирования и функционирования педобиотическпх сообщества. Синтез их основных положений, собственные эмпирические обобщения дают возможность сформулировать сумму предтеоретических представлений по данной проблеме, адаптированную к мезопедобионтам.

Сообщество педобионтов, являясь частью более крупной биосистемы, управляется, в первую очередь, природно-климатическими процессами. На данном уровне неаддитивного соподчинения приемлемы некоторые положения теорий природно-зональной и режимно-ресурсной организации. Они объясняют основные положения зональности (поясности) животного населения, его провинциальности, экстра- , интра- и азональности. Природно-зональный режим доступности ресурсов определяет территориальную неоднородность животного населения внутри зон, поясов и носит в отношении сообществ детерминированный характер. Но педобионты, в силу особенностей их среды обитания -многофазности, гетерогенности, избытка ресурсов, редкости и краткосрочности катастроф, часто полностью не укладываются в эти рамки.

Внутри заданных границ характер режима доступности ресурсов в почве является в большей степени стохастическим. Экологические факторы в почве многочисленны и их влияние неопределённо, поэтому динамику почвенных популяций можно рассматривать как случайный процесс, непрерывный во времени и дискретный в пространстве (теория неравновесного сообщества).

Это относится к внешним (т. е. не зависящим от плотности) факторам формирования, и по большей части, фаун, а не сообществ. Однако, при прочих равных условиях, именно межвидовые отношения (т. е. зависящие от плотности) являются главными структурообразующими факторами организации сообщества педобионтов с его обязательными признаками внутренней иерархии. Топические и трофические связи определяют принципы использования общих операционально значимых ресурсов.

При этом теория конкурентно-равновесного сообщества также не объясняет все стороны взаимодействий мезопедобионтов. Формирование биоценотических связей между отдалённо родственными видами в почве часто основано на взаимном использовании продукции, либо активности, либо результатов жизнедеятельности партнёров, что приводит к развитию разных форм мутуалистических отношений и синергизма (фабрические или форические связи). Кроме того, важное место в организации сообщества мезопедобионтов играют облигатные симбиотические отношения и протокооперация с почвенными микроорганизмами (терроинтестинальная энтойкия).

В условиях избыточности разнообразных трофических ресурсов, высокой плотности микростаций, малочисленности большинства популяций мезопедобионтов преобладает нейтрализм во взаимодействиях между их потенциальными конкурентами. Сосуществование близкородственных видов в одном биотопе при высоких показателях выровненности и плотности упаковки нпшп тому подтверждение. Различные адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса (разделение во времени, вертикальные миграции и т. п.), полиплоидия и генотипическая изменчивость, расширяющие границы толерантности, также обеспечивают экологическое разделение таких мезопедобионтов. Редкость и кратковременность катастроф в почве допускают значительное уменьшение реализованной ниши конкретной популяции. Всё это позволяет видам, близким таксономически и экологически, максимально плотно контактировать в одном биотопе, обходясь в зоне перекрывания градиентов ниши без конкурентного исключения. Хищники и стохастический характер условий эксплуатации ресурсов обеспечивают паритет между такими видами, способствуя поддержанию видовой избыточности беспозвоночных в почвенном ярусе биогеоценоза.

Тип взаимодействия видов с одинаковой экологической валентностью меняется в зависимости от условий среды. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция по причине дефицита или недоступности главных ресурсов. Принципы конкурентно-равновесной теории вступают в силу. В этой ситуации в сообществе происходит концентрирование доминирования, видовое разнообразие падает, и в первую очередь, за счет исчезновения близкородственных видов мезопедобионтов. Среди них элиминируются преимущественно беспозвоночные биологически регрессирующих групп.

Биоценотическую значимость педобионтов в экосистеме определяют не число и набор видов, а прежде всего, их биомасса, продуктивность и функциональная взаимозаменяемость. Количество видов в биотопе может быть большим, а суммарная численность редких представителей невысокой. Развитие биомассы, следуя за продуктивностью фитоценоза, характеризует значимость вида в биотическом круговороте, а ее величина в конкретных условиях ограничивается, в основном, ёмкостью ниши. Экологическое дублирование придает сообществу обитателей почвы, как системе, значительный запас устойчивости в отношении внешних возмущающих факторов при реализации их биоценотической функции.

В эфемерных субстратах сообщество неустойчиво. Доминируют факторы организации, не зависящие от плотности. Разнообразие сапрофильных педобионтов следует за сукцессионной трансформацией растительного субстрата (сначала в сторону обогащения, а затем обеднения и деградации/деиндивидуализации сообщества), в котором на фазе стабилизации возможно кратковременное сосуществование близкородственных видов. Это определяется однонаправленностью смены условий обитания и эксплуатации ресурсов поскольку разложение компостируемых остатков представляет собой не циклический (как в лесной подстилке), а одноразовый процесс. Поэтому, комплексы организмов, связанные с разными стадиями переработки вещества, не сосуществуют в пространстве, а сменяют друг друга во времени. Среди них чаще преобладают /"-стратеги. В эфемерном субстрате видов меньше, а биомасса больше, чем в аналогичных по качеству долгосрочных. Большая ёмкость ниши допускает краткосрочное, но значительное развитие биомассы сапробионтов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ганин, Геннадий Николаевич, Хабаровск

1. Авдонин В. В., Стриганова Б. Р. Температура как фактор разделения ниш евободноживущих мезостигматических клещей (Mesostigmata: Arachnida, Parasitiformes) штормовых выбросов // Изв. РАН. Серия биол. 2004. №5. С. 589-596.

2. Агафонов Г. М., Смышляев М. И. Экологические особенности популяций для кадастровой оценки восстановимых ресурсов // Мат-лы Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира: Тез. Докл. Ч. 1. Уфа, 1989. С. 3-4.

3. Адаптация почвенных животных к условиям среды / Отв. ред. М. С. Гиляров. М.: Наука, 1977. 192 с.

4. Аднагулов Э. В., Тарасов И. Г. Амфибии и рептилии Дальнего Востока России. Аннотированный список литературы. Владивосток: ДВО РАН, 2003. 154 с.

5. Алейникова М. М., Порфирьев В. С., Утробина Н. М. Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока европейской части СССР. М.: Наука, 1979. 120 с.

6. Александрова Л. Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. 287 с.

7. Алякринская И. О. Функциональный анализ морфобиохимических показателей брюхоногого моллюска Phalium undulatum (Gmelin, 1791) (Cassidae, Mollusca) // Изв. РАН. Серия биол. 2008. №3. С. 341-349.

8. Ананьева Н. Д., Хасимов Ф. И., Деева Н. Ф., Сусьян Е. А. Влияние полихлорированных бифенилов на микробную биомассу и дыхание серой лесной почвы // Почвоведение. 2005. №7. С. 871-876.

9. Аннотированный каталог методических материалов по учёту численности охотничьих животных в СССР. М.: ВАСХНИЛ, 1988. 26 с.

10. Арнольди К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка её зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых // Труды Центральночернозём. заповед. Вып. VIII. 1965.

11. Артемьева Т. И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука, 1989. 111 с.

12. Артемьева Т. И. Почвенные животные в «экологическом земледелии» // Проблемы почвенной зоологии. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. Тюмень, 2005. С. 306а-306б.

13. Ахтямов М. X., Кремлёв С. М., Ким Ен Гель. Пойменные луга Среднеамурской равнины.

14. Безкоровайная И. Н., Климентёнок Л. А., Ефвграфова С. Ю. Динамика биологической активности подстилок в процессе их трансформации дождевыми червями // Изв. РАН. Серия биол. 2001. № 2. С. 233-236.

15. Беклемишев В. Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. С. 3-30.

16. Беленький М. Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. Л.: Госиздат медицинской литературы, 1963. 151 с.

17. Бескровная Е. В. Биоиндикация концентраций тяжёлых металлов в почве лесов центральной Украины с помощью количественных характеристик сообществ коллембол // Экология и биология почв. Мат-лы мсждун. науч. конф. Ростов-на-Дону, 2007. С. 23-26.

18. Бессолицына Е. П. Структура и динамика почвенных зооценозов в ландшафтах юга Сибири: Автореф. . доктора биол. наук. Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 2003. 54 с.

19. Бесчаснова О. С. Использование вермикомпоста для выращивания декоративных культур в условиях защищённого грунта // Технология пр-ва вермигумуса: Мат-лы I науч.-практ. конф. Астрахань: Астраханский ун-т, 2006а. С. 26-27.

20. Бесчаснова О. С. Использование вермикомпоста для выращивания огурца в условиях защищённого грунта // Технология пр-ва вермигумуса: Мат-лы I науч.-практ. конф. Астрахань: Астраханский ун-т, 20066. С. 27-29.

21. Берман Д. И. Экология животных Северо-Восточной Азии и реконструкция плейстоценовых ландшафтов Берингии: Автореф. . докт. биол. наук / ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. М„ 2007. 56 с.

22. Берман Д. И., Бухкало С.П. Население почвообитающих беспозвоночных животных пояса редколесий верховий Колымы (район строительства Колымской ГЭС) / ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1985. С. 64-90.

23. Берман Д. И., Бударин А. М., Бухкало С. П. Фауна и население беспозвоночных животных горных тундр хребта Большой Анначаг // Почвенный ярус экосистем горных тундр хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 98-133.

24. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. М.: Мир, 1989. 667 с.

25. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988. 348 с.

26. Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1991. 289 с.

27. Биологические ресурсы Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН / под ред. Ю. Н. Журавлёва. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 326 с.

28. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. Г. А. Заварзин и др. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.

29. Битюцкий Н. П., Кайдун П. И. Влияние дождевых червей па подвижность микроэлементов в почве и их доступность растениям // Почвоведение. 2008. С. 1479-1486.

30. Богатов В. В. Биогеографические проблемы Курильского архипелага // Растительный и животный мир Курильских островов (Мат-лы Междун. курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 150-160.

31. Богатов В. В. Микэлл Д., Розенберг В. А., Воронов Б. А., Краснопеев С. М., Мерилл Т. Стратегия сохранения биоразнообразия Сихотэ-Алиня. Владивосток: Зов тайги, 2000. 135 с.

32. Богуспаев К. К., Алимова Н. Ш., Бабырбекова С. Е. и др. Биоремедиация почв Казахстана, загрязнённых 1,1-диметилгидразином с использованием биогумуса // Дождевые черви и плодородие почв. Мат-лы II Междун. науч.-практ. конф. Владимир, 2004. С. 239-240.

33. Болотецкий Н. М., Кодолова О. П. Генетические аспекты внутривидовой структуры компостного червя Eisenia fétida (Sav.), (Oligochaeta, Lumbricidae) // Ж. общ. биол. 2002. № 1. Т. 63. С. 15-25.

34. Болотецкий Н. М., Кодолова О. П., Правдухина О. Ю. Генетическое разнообразие навозного червя Eisenia fétida (Sav.) // Изв. РАН. Серия биол. 1994. № 3. С. 404-410.

35. Борисов С. Н. Экологические ниши видов рода Ischura (Odonata, Coenagrionidae) в оазисах Памиро-Алтая // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 8. С. 935-942.

36. Борисович Т. М., Алалыкина Н. М., Севастьянов В. Д. и др. Почвенная фауна как компонент биогеоценозов осушенных торфяников // Почвенная фауна и биологическая активность осушенных и рекультивируемых торфяников. М.: Наука, 1980. С. 21-82.

37. Бочарников В. Н. Биоразнообразие: оценка и сохранение на основе технологий ГИС. Владивосток: Дальнаука, 1998. 288 с.

38. Бочарников В. Н., Мартыненко А. Б., Глущенко Ю. Н., Горовой П. Г., Нечаев В. А., Ермошин В. В., Ндолужко В. А., Горобец К. В., Дудкин Р. В. Биоразнообразие дальневосточного экорегионального комплекса. Владивосток: Апельсин, 2004. 292 с.

39. Булахов В. А. Характеристика структуры информационного блока «Функциональная роль» в Государственном кадастре животного мира // Мат-лы Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира: Тез. докл. Ч. 1. Уфа, 1989. С. 9.

40. Бурдин К. С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд-во МГУ, 1985. 158 с.

41. Бурский О. В., Конторщиков В. В. Гнездовые местообитания таловки и зарнички в Центральной Сибири в связи с особенностями их морфологии и кормового поведения // Орнитол. М.: Изд-во МГУ, 2003. С. 59-74.

42. Бутовский Р. О. Тяжелые металлы в наземных членистоногих. 1. Ракообразные, паукообразные, губоногие, кивсяки // Агрохимия. 1993а № 5. С. 104-112.

43. Бутовский Р. О. Тяжелые металлы в наземных членистоногих. 2. Насекомые // Агрохимия. 19936. №7. С. 113—123.

44. Бутовский Р. О. Тяжелые металлы в наземных членистоногих. 3. Механизмы устойчивости // Агрохимия. 1993в. № 8. С. 105-117.

45. Бутовский Р. О. Полиароматические углеводороды, нафталин, бенз(а)пирен, уайт-спирит как техногенные химические загрязнители и их токсичность для почвенных беспозвоночных животных // Агрохимия. 2004. № 6. С. 83-92.

46. Бухкало С. П. Структура животного населения почв верховьев Колымы и закономерности его пространственного распределения (на примере мезофауны): Автореф. . канд. биол. наук / ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. М., 1989. 22 с.

47. Бухкало С. П. Структура населения герпетобионтов в сообществах верховьев Колымы // Междунар. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере», Сыктывкар, март 2003: Тез. докл. Сыктывкар, 2003. С. 13, 92.

48. Бызов Б. А. Трофо-динамические взаимодействия микроорганизмов и животных; в почве // Перспективы развития почвенной биологии. Труды Всерос. конф. МГУ. М.: Микс Пресс, 2001. С. 108-131.

49. Бызов Б. А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. 240 с.

50. Бызов Б. А., Зенова Г. М., Бабкина Н. И., Добровольская Т. Г., Третьякова Е. Б., Звягинцев Д. Г. Актиномицеты в пище, кишечнике и экскрементах почвенных многоножек Pachyiuliisßavipes С. L. Koch. // Микробиология. 1993. Т. 62. № 5. С. 916-927.

51. Вада Хинори. Влияние кислых дождей на экологическую систему. Кислые дожди и почва // Кисб кенкю ното. 1987. № 158. С. 557-564.

52. Ван Страален Н. М., Донкер М. X., Покаржевскнй А. Д. Механизмы адаптаций почвенных членистоногих при загрязнении окружающей среды тяжёлыми металлами // Биоиндикация радиоактивных загрязнений / Под ред. Д. А. Криволуцкого. М.: Наука, 1999. С. 281-297.

53. Вахрушев А. А., Раутиан А. С. Исторический подход к экологии сообществ // Ж. общ. биол. 1993. Т. 54. №5. С. 532-553.

54. Вермикомпостирование и вермикультивирование как основа экологического земледелия в XXI веке: проблемы, перспективы, достижения. Сб. науч. тр. / ред. кол.: С. JI. Максимова и др. Минск, 2007. 164 с.

55. Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. 278 с.

56. Викторов А. Г. Разнообразие полиплоидных рас в семействе дождевых червей Lumbricidae // Успехи соврем, биол., 1993. Т. 113. Вып. 3. С. 304-312.

57. Винберг Г. Г., Лаврентьев Т. М. Зообентос и его продукция. М.: ЗИН АН СССР, ГосНИОРХ, 1983. 52 с.

58. Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.

59. Всеволодова-Перель Т. С. Население почвенных беспозвоночных мезофауны в комплексной полупустыне Прикаспия и его изменение при создании полезащитных лесных полос // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 3. С. 298-305.

60. Всеволодова-Перель Т. С., Булатова Н. Ш. Полиплоидные расы дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta), распространённые в пределах Восточно-Европейской равнины и в Сибири // Изв. РАН. Серия биол. 2008. №4. С. 448-452.

61. Всеволодова-Перель Т. С., Сиземская М. Л. Интродукция дождевых червей в почву под лесными насаждениями в Прикаспии // Почвоведение. 1989. № 5. С. 136-141.

62. Всеволодова-Перель Т. С., Карпачевский Л. О., Надточий С. Э. Об участии сапрофагов (мезофауны) в разложении листового опада//Почвоведение. 1991. № 8. С. 48-56.

63. Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учёта животного мира. Ч. 1,2. Уфа, 1989.

64. Водяницкий Ю. Н. Роль почвенных компонентов в закреплении техногенных As, Zn и Pb в почвах // Агрохимия. 2008. № 1. С. 83-91.

65. Воздействие выбросов автотранспорта на природную среду. Рига: Зинатне, 1989. 140 с.

66. Волкова Т. В., Ерошенко А. С., Казачеико И. П. Структура сообществ почвенных нематод в широколиственных лесах юга Приморского края // IV (XIV) Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. Мат-лы докл. / ТГУ. Тюмень, 2005. С. 72-73.

67. ВольтерраВ. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. 245 с.

68. Воробейчик Е. JI. Изменение пространственной структуры деструкционного процесса в условиях атмосферного загрязнения лесных экосистем // Изв. РАН. Серия биол. 2002. № 3. С. 368-379.

69. Воробейчик Е. JL, Позолотина В. Н. Микромасщтабное пространственное варьирование фитотоксичности лесной подстилки // Экология. 2003. № 6. С. 420-427.

70. Воробейчик Е. Л., Садыков О. Ф., Фарафонов М. Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

71. Ву Нгуен Тхань, Вызов Б. А., Бабаева И. П. Чувствительность дрожжей к пищеварительной жидкости кишечника почвенных многоножек Pachyiuhis ßavipes С. L. Koch // Микробиология. 1994. Т. 63. № 4. С. 715-720.

72. Ганин Г. Н. Энхитреиды в лиственных лесах Среднего Приамурья // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Кн. 1 / Ин-т Зоол. Туркм. ССР. Ашхабад, 1984. С. 68-69.

73. Ганин Г. Н. Структурные и функциональные характеристики почвенной мезофауны березняка // IX Междунар. колл. по почв, зоологии: Тез. докл. / ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова. Вильнюс, 1985. С. 82.

74. Ганин Г. Н. Оценка роли диплопод кедрово-широколиствепных лесов Приамурья в деструкции опада // Изв. СО АН СССР. Серия биол. 1988а. № 20, вып. 3. С. 7-10.

75. Ганин Г. Н. Влияние аэротехногенного загрязнения на структуру и функционирование комплекса сапрофагов в условиях Дальнего Востока // Экотоксикология и охрана природы / ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова. Рига. 19886. С. 45-47.

76. Ганин Г. Н. Роль диплопод в разложении и трансформации лесного опада на юге Хабаровского края//Зоол. журн. 1989а. Т. 67(1). С. 145-149.

77. Ганин Г. Н. Структурно-функциональная характеристика почвенной мезофауны кедрово-широколиственных лесов Нижнего Приамурья // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока / ДВО АН СССР. Хабаровск, 19896. С. 30-38.

78. Ганин Г. Н. Биоиндикация заповедных и освоенных территорий наземных экосистем российского Дальнего Востока (на примере педобионтов) // Материалы к юбилейным датам. Хабаровск: ИВЭП РАН, 1993а. С. 46-47.

79. Ганин Г. Н. Уровень содержания ТМ в почвенных беспозвоночных с заповедных территорий Приамурья // Биогеохимическая экспертиза состояния окружающей среды. Владивосток: ДВО РАН, 19936. С. 115-128.

80. Ганин Г. Н. Дождевые черви Приамурья, их пищевая активность и роль в детритных цепях зональных экосистем //Зоол. журн. 1994а. Т. 73. Вып. 7-8. С. 8-13.

81. Ганин Г. Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте элементов в лесных и луговых экосистемах Приамурья // Экология. 1994б. № 5-6. С. 59-67.

82. Ганин Г. Н. Почвенная мезофауна — биоиндикатор состояния агроценозов // Трансформация мелиорированных торфяных почв в Приамурье. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1995а. С. 101-104.

83. Ганин Г. Н. Тяжёлые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников Российского Дальнего Востока//Экология, 19956, № 5. С. 368-372.

84. Ганин Г. Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. 160 с.

85. Ганин Г. Н. "Биогумус". Технические условия и технологический регламент. ТУ 219000-00202698312-97 / "БИОТЕХ" ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск, 1997а.

86. Ганин Г. Н. Животные почв Приамурья и сопредельных территорий // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999а. С. 3337.

87. Ганин Г. Н. Двупарноногие многоножки. Дипломарагна Ганина // Красная книга Хабаровского края / Отв. ред. Б. А. Воронов. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 19996. С. 431-432.

88. Ганин Г. Н. Брюхоногие моллюски. Мегиматиум полосатый // Красная книга Хабаровского края / Отв. ред. Б. А. Воронов. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999в. С. 397-398.

89. Ганин Г. Н. "Биогумус". Технические условия и технологический регламент. ТУ 219000-00202698312-97. Изменения №1 / "БИОТЕХ" ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск, 2003. 21 с.

90. Ганин Г. Н., Имранова Е. Л., Кириенко О. А. "Компостная закваска". Технические условия и Технологический регламент. ТУ 9291-003-02698312-2001. Изменения № 1 / НТЦ «БИОТЕХ». Хабаровск, 2004. 24 с.

91. Ганин Г. Н. "Компост торфодробинный". Технические условия. ТУ 0391-001-73667516-2005 / НТЦ «БИОТЕХ». Хабаровск, 2005. 22 с.

92. Ганин Г. Н. "Компост илодробинный". Технические условия. ТУ 0135-002-73667516-2006 / НТЦ «БИОТЕХ». Хабаровск, 2006а. 23 с.

93. Ганин Г. Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Приамурья) // Изв. РАН. Серия биол. 2006. № 5. С. 613-623.

94. Ганин Г. Н. Пороговый эффект у беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи почва-педобионты // Вестник ДВО РАН. 2008а. № 1. С. 98-106.

95. Ганин Г. Н. Возможные факторы возникновения и сосуществования близкородственных видов педобионтов // Проблемы почвенной зоологии. V (XV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / Под ред. Б. Р. Стригановой. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008в. С. 136-138.

96. Ганин Г. Н. Биотестирование некоторых ксенобиотиков почвенными олигохетами // Агрохимия. 2008г. № 11. С. 79-85.

97. Ганин Г. Н., Манухин И. В. Пирогенная сукцессия комплексов педобиоитов и их биоиндикационные возможности // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 75-82.

98. Ганин Г. Н., Рябинин Н. А., Куренщиков Д. А. Влияние аэральных выбросов сернокислотного завода на почвенных беспозвоночных // Современные проблемы природопользования (региональный аспект). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 137-139.

99. Ганин Г. Н., Домнин К. В., Архипова Е. Е., Сапожников В. А., Киселёва Н. Н. Утилизация осадка сточных вод методом экологической биотехнологии // Водоснабжение и санитарная техника, 2007а. №6, ч. 2. С. 66-70.

100. Танеев И. Г. Сравнительный анализ напочвенной мезофаны лесных экосистем Среднего Поволжья // IV Научные чтения памяти проф. В. В. Старчинского. Смоленск, 2004. Вып. 4. Смоленск, 2004. С. 85-89.

101. Гвоздецкий Н. А. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Географгиз, 1970. 543 с.

102. Гельцер Ю. Г. Свободиоживущие Protozoa как компонент почвенной биоты // Почвоведение. 1991. №8. С. 66-79.

103. Гиляров А. М. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи совр. биол. 1996. Вып. 4. С. 493-506.

104. Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и её роль в эволюции насекомых. М.: Изд. АН СССР, 1949. 279 с.

105. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.

106. Гиляров М. С. Условия обитания животных разных размерных групп в почве // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 7-11.

107. Гиляров М. С. Экологическое значение партеногенеза // Успехи совр. биол., 1982. Т. 93. Вып. 1. С. 10.

108. Гиляров М. С. О «живых ископаемых» // Ж. общ. биол. 1985. Т. 46. № 2. С. 190-200.

109. Гиляров М. С., Залесская Н. Т. Возможность использования энхитреид в биодиагностике почв // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. Т. 5 / ВИНИТИ АН СССР. 2 М., 1978. С. 135-152.

110. Гиляров М. С., Криволуцкий Д. А. Жизнь в почве. 3-е изд. / Ростовский ун-т. Ростов н/Д, 1995.238 с.

111. Гиляров М. С., Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40-59.

112. Гиляров М. С., Чернов Ю. И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса//Ресурсы биосферы. Ч. I. М.: Наука, 1975. С. 218-240.

113. Гладышев Г. П. О динамической направленности биологической эволюции // Изв. РАН. Серия биол. 1995. № 1. С. 5-14.

114. Головач С. И. Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техники / ВИНИТИ АН СССР. Т. 7. М„ 1980. С. 5-62.

115. Головач С. И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек (Diplopoda) Евразии: Автореф. . доктора биол. наук / ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. М., 1995. 28 с.

116. Головченко А. В., Полянская Л. М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. № 10. С. 1227-1233.

117. Гонгальский К. Б. Накопление металлов в детритных пищевых цепях в районе комбината по производству урана // Проблемы почвенной зоологии. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ТГУ. Тюмень, 2005. С. 205-207.

118. Гонгальский К. Б. Лесные пожары как фактор формирования сообществ почвенных беспозвоночных//Ж. общ. биол. Т. 67. 2006. С. 127-138.

119. Гонгальский К. Б., Криволуцкий Д. А. Редкие и рассеянные элементы в почвенных беспозвоночных // Докл. РАН. 2003. Т. 389. № 2. С. 271-273.

120. Гонгальский К. Б., Покаржевский А. Д., Савин Ф. А. Влияние выпаса на пространственное микрораспределение почвенных животных в луговой степи Центрально-чернозёмного заповедника // Аридные экосистемы. 2005. 11. № 28. С. 71-76.

121. Гонгальский К. Б., Покаржевский А. Д., Савин Ф. А., Филимонова Ж. В. Беспозвоночные животные бурых лесных почв Абрауского полуострова. I. Численность и биомасса популяций // Биоразнообразие полуострова Абрау. М.: ГФ МГУ, 2002. С. 37-43.

122. Горлова О. П. Педобионты Красноярска и их взаимосвязь со средой обитания // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. № 3. Красноярск, 2001. С. 126-131.

123. Гребенников М. Е. Почвенные моллюски в зоне влияния Среднеуральского медеплавильного завода // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв //

124. Проблемы почвенной зоологии. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ТГУ. Тюмень, 2005. С. 94-95.

125. Гречаниченко Т. Э. Сравнительный анализ структуры карабидокомплексов луговой степи // Проблемы почвенной зоологии. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ТГУ. Тюмень, 2005. С. 90-91.

126. Громыко М. Н. Изменение характеристики почвенной мезофауны в пирогенных сукцессиях кедровников Сихотэ-Алииского заповедника // Юбилейная сессия: Тез. докл. / Приморское НТО. Владивосток, 1985. С. 67-71.

127. Громыко М. Н. Особенности структуры почвенного населения экосистем дубняков Сихотэ-Алинского заповедника // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С. 57—72.

128. Данилов Н. Н. Роль животных в биогеоценозах Субарктики // Биоценотическая роль животных в лесотундрах Ямала. Свердловск, 1977. С. 2-30.

129. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

130. Димо В. Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. 360 с.

131. Добровольская Т. Г., Меньших Т. Б., Чернов И. Ю., Добровинская Г. Р., Урусевская И. С. Бактерии гидролитического комплекса в лесных гидроморфных почвах // Почвоведение. 2000. № 10. С. 1242-1246.

132. Дождевые черви и плодородие почв. II Международная научно-практическая конференция. Мат-лы докл. Владимир, 2004. 160 с.

133. Дубатолов В. В., Дудко 3. Ю., Мордкович В. Г. и др. Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита, 2004. 416 с.

134. Дылис Н. В. Структурно-функциональная организация биогеоценотических систем и её изучение // Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1974. С. 14-23.

135. Евдокимова Г. А., Зеикова И. В., Переверзев В. Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Аппатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2002. 154 с. >

136. Елпатьевский П. В., Филатова JI. Д. Почвенная мезофауна в аномальных экологических условиях // Геогр. и природ, ресурсы. 1988. № 1. С. 92-97.

137. Емец В. М. Изменение некоторых показателей популяции ямчаготочечной жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на гари // Ж. общ. биол. 1987. Т. 48. С. 254-258.

138. Еремеева Н. И. Структура и экологические механизмы формирования мезофауны членистоногих урбанизированных территорий (на примере г. Кемерово): Автореф. . доктора биол. наук / НГАУ. Новосибирск, 2006. 39 с.

139. Жирихин В. В., Егоров А. Б. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Curculionidae) Дальнего Востока / ДВО РАН. Владивосток, 1990. 164 с.

140. Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.

141. Жулидов А. В., Покаржевский А. Д., Гусев А. А. Фоновые концентрации тяжелых металлов в теле беспозвоночных животных в европейской лесостепи // Структура и функционирование заповедных экосистем. М., 1988. С. 76-86.

142. Журавлёв Ю. Н., Сазонова И. Ю. Формирование видового разнообразия курильской биоты // Растительный и животный мир Курильских островов (Мат-лы Междун. курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 144-149.

143. Зверев В. П., Семенюк О. В. Последствия антропогнного влияния на геохимические циклы азота и фосфора // Компл. Глобал. Монитор. Состояния биосферы. Тр. Междуп. симпоз. Т. 2. Л., 1986. С. 377-386.

144. Звягинцев Д. Г., Паников Н. С., Горбенко А. Ю. Количественная оценка влияния беспозвоночных животных на рост микроорганизмов в почве // Почвенная фауна и почвенное плодородие. М.: Наука, 1987. С. 63-67.

145. Зейферт Д. В., Бикбулатов И. X. Рудаков К. М., Григорьева И. II. Растительные сообщества и почвенная мезофауна территорий химических предприятий в степной зоне Башкирского Предуралья. Уфа: Изд-во УГНТУ. 2000. 165 с,

146. Зепкова И. В. Разнообразие мезофауны в природных и техногенно трансформированных подзолах Кольского п-ва // Междун. конф. «Биоразнообразие Европейского Севера». Тезисы. Петрозаводск, 2001. С. 63-64.

147. Зенкова И. В. Пионерная фауна беспозвоночных нефелиновых песков // Пространственно-временная организация почвенного покрова: теоретические и прикладные аспекты. Мат-лы междун. науч. конф. СПб.: Издательский дом СПб гос. ун-та, 2007. С. 425-428.

148. Злотнн Р. И. Зональные особенности биомассы почвенных беспозвоночных животных в открытых ландшафтах Русской равнины // Проблемы почвенной зоологии. М., 1969. С. 75-77.

149. Злотин Р. И. Жизнь в высокогорьях. М.: Наука, 1975. 195 с.

150. Злотин А. 3. Техническая энтомология: справочное пособие. Киев: Наукова думка, 1989. 183 с.

151. Зорина С. Ю., Лаврентьева А. С., Засухина Т. В. И. др. Влияние биогумуса на свойства загрязнённой фторидами серой лесной почвы // Дождевые черви и плодородие почв. Мат-лы II Междун. науч.-практ. конф. Владимир, 2004. С. 237-238.

152. Иванов Г. И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, 1976. 200 с.

153. Иванова М. Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах / Зоол. ин-т. Л., 1985.222 с.

154. Ивашинников Ю. К. Физическая география Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1999.324 с.

155. Ивашов П. В. Биогеохимия почвенного выветривания. М.: Наука, 1993. 379 с.

156. Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирование кормовых беспозвоночных. М.: Наука, 1969. С. 9-45.

157. Игонин А. Ы. Дождевые черви: как повысить плодородие почв в десятки раз, используя червя-"старателя". Ковров: Маштекс, 2002. 192 с.

158. Израэль Ю. А., Назаров И. М., Прессман А. Я. и др. Кислотные дожди. Л.: Гидрометиоиздат, 1983.203 с.

159. Имранова Е. Л., Ганин Г. Н., Кириенко О. А. "Компостная закваска". Технические условия и Технологический регламент. ТУ 9291-003-02698312-2001 / "БИОТЕХ" ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск, 2001. 19 с.

160. Имранова Е. Л., Кириенко О. А., Кондратьева Л. М. Динамика микробиологических процессов в пирогенных почвах водоохраняемой зоны р. Анюй // Охрана лесов от пожаров в современных условиях. Междун. науч.-практ. конф. Хабаровск, 2002. С. 225228.

161. Казадаева А. А., Везденеева А. С., Сименович Е. И., Гончарова Л. Ю. Влияние биоудобрений на биологическую активность чернозёма обыкновенного // Экология и биология почв. Мат-лы междун. науч. конф. / ЮФУ. Ростов-на-Допу, 2007. С. 111-114.

162. Карташев А. Г., Козлов К. С., Грязнов А. Г. Влияние нефтезагрязнений на выживаемость дождевых червей // Сибир. экол. журн., 5 (2006). С. 629-637.

163. Кику Д. П. Микроэлементный состав двустворчатых моллюсков залива Петра Великого в связи с условиями существования: Автореф. . канд. биол. наук / ФГУП «Тинро-Центр». Владивосток, 2008. 22 с.

164. Киреева Н. А. Использование биогумуса для ускорения деструкции нефти в почве // Биотехнология. 1995. № 5-6. С. 32-35.

165. Киреева Н. А., Мифтахова А. М., Ямалетдинова Г. Ф. Биоремедиация почв, загрязнённых нефтью // Проблемы, способы и средства защиты окр. среды от загрязнений нефтью и нефтепродуктами: III науч.-практ. конф. Тез. докл. Москва, 1999. С. 107.

166. Клитин А. К. О фаунистических комплексах жужелиц рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) в лесных и луговых ценозах о. Сахалин // Вестник Сахалинского музея. 2005. № 12. Южно-Сахалинск. С. 379-382.

167. Ковальский В. В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. 299 с.

168. Ковда В. А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком. М.: Наука, 1975. 73 с.

169. Кодолова О. П., Стриганова Б. Р., Сидорова Т. Н. Сравнительное исследование репродукционного потенциала локальных поселений компостного червя Eisenia fétida

170. Sav., 1926) (Oligochaeta, Lumbricida) // Изв. АН СССР. Серия биол. 1993. № 4. С. 558568.

171. Кожухова О. А., Рябинин Н. А. Эколого-фаунистическая характеристика почвенной мезофауны луговых ценозов Еврейской автономной области // Экосистемы юга Дальнего Востока / ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1981. С. 74-78.

172. Козловская JI. С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с.

173. Козловская Л. С. Методы изучения отношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами // Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985. С. 112-131.

174. Кокова В. Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных. Новосибирск: Изд-во «Наука» Сибирское отделение, 1982. 168 с.

175. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю. Б. Вызова, М. С. Гиляров, В. Дунгер и др. М.: Наука, 1987. 288 с.

176. Кондева Э. А. Пищевая активность кивсяков Pachyiulus flavipes (С. L. Koch, 1847), (Diplopoda, Pachyiulidae) и их роль в разложении листового опада // Докл. АН СССР. 1980. Т. 254. №6. С. 1511-1514.

177. Кондратьева Л. М. Экологический риск: Препринт № 51. Хабаровск: Изд-во ДВГУПС, 2003. 62 с.

178. Коробейников Ю. И. Почвенные беспозвоночные мезофауна в лесах Южного Урала // Экология. 1977. № 2. С. 92-94.

179. Корганова Г. А. Организация почвенных сообществ раковинных амёб (Protozoa, Tectacea) // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 12. С. 1396-1406.

180. Кот Ф. С. Рассеянные металлы в горных бурых лесных и горных буротаёжных почвах Среднего Амура // Геохимические и биогеохимические процессы в экосистемах Дальнего Востока. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 69-79.

181. Кохия М. С. Питание мокриц (Oniscodea) Казбергского района и их энергетические потребности // Сообщ. АН ГССР, 1986. Т. 122 (1). С. 161-164.

182. Кохия М. С. Участие почвенных сапрофагов в деструкционных процессах в смешанных лесах Грузии // Тр. Ип-та зоол. АН Грузии. 2000. Вып. 20. С. 142-144.

183. Крамной В. Я. Влияние наводнений на орибатид промежуточных хозяев гельминтов сем. Anoplocephalidae // Экология и фауна животных. Тюмень: ТГУ, 1977. С. 18-21.

184. Краснощёков Ю. Н., Валендик Э. Н., Безкоровайная И. Н. и др. Почвенно-экологические изменения при контрольном выжигании шелкопрядников в южной тайге Приенисейской Сибири // Изв. РАН. Серия биол. № 3. 2004. С. 375-384.

185. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 270 с.

186. Криволуцкий Д. А., Шилова С. А. О структуре биогеоценозов южной тайги // Вестн. МГУ. Сер. V. Геогр. 1965. № 3. С. 72-75.

187. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д. Микробиальное звено в трофических цепях // Экология. 1988. № 5. С. 10-20.

188. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д., Сизова М. Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира / Ростов, ун-т. Ростов-на-Дону, 1985. 96 с.

189. Криволуцкая Г. О. Энтомофауна Курильских островов. Л.: Наука, 1973. 315 с.

190. Кроуфорд Р. Л., Марусик 10. М. Сенокосцы (Arachnida: Phalangida или Opiliones) острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон (Мат-лы Междун. сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 196-201.

191. Крыжановский О. Л., Тихомирова А. Л., Филатова Л. Д. Стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) Южного Приморья // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 144-173.

192. Кудряшева И. В. Численность и биомасса, весовая и энергетические оценки почвообитающих беспозвоночных в широколиственном лесу // Ж. общ. биол. 1973. Т. 34. № 3. С. 417-424.

193. Кудряшева И. В. Роль крупных почвообитающих беспозвоночных в дубравах лесостепной зоны СССР//Pedobiologia. 1976. Bd. 16. S. 18-26.

194. Кузнецова Н. А. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М.: ГНО «Прометей» МПГУ, 2005. 244 с.

195. Кузьмин С. А., Маслова И. В. Земноводные Российского Дальнего Востока. М.: товарищество научных изданий КМК, 2005. 434 с.

196. Кузьмина Н. В., Верховцева Н. В. Микробиологические свойства вермикомпостов // Агрохим. Вестник. 2003. № 1. С. 14.

197. Кукавская Е. А., Безкоровайная И. Н. Оценка влияния пожара на состав почвенных зооценозов средней тайги // Непрерывное экол. образование. Тез. конф. Красноярск, 2002. С. 158-159.

198. Кульбачко Ю.Л. Изменения структуры фауны герпетобионтов искусственных лесных насаждений под влиянием выбросов промышленных предприятий // Проблемы почвенной зоологии. II (XII) Всерос. совещ. Мат-лы докл. М., 1999. С. 272-273.

199. Куренцов А. И. Зоогеография Приамурья. M.;JI.: Наука, 1965. 155 с.

200. Куренщиков Д. К. Арахнофауна хребта Большой Хехцир, юг Хабаровского края // Чтения памяти А. И. Куренцова. Вып. 7. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 151-156.

201. Куренщиков Д. К. Палеархеарктический элемент в аранеофауне хр. Большой Хехцир // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 100-104.

202. Куренщиков Д. К., Тсурусакн Н. К фауне сенокосцев (Arachnida, Opiliones) Большехехцирского заповедника // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 105-108.

203. Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. 155 с.

204. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные советского Дальнего Востока. М: Наука, 1977. 130 с.

205. Курчева Г. Ф. Численность и соотношение почвенных беспозвоночных в некоторых типах леса Верхнеуссурийского стационара // Экология и биология членистоногих юга Дальнего Востока / ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1979. С. 3-16.

206. Курчева Г. Ф. Роль беспозвоночных животных в деструкции лесного опада на Дальнем Востоке СССР // IX Междун. колл. по почв, зоологии. Тез. докл. / ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова. Вильнюс, 1985. С. 152.

207. Курчева Г. Ф., Михалёва Е. В. Многоножки (Diplopoda) некоторых типов леса ВерхнеУссурийской (исследовательской) научной станции // Комплексные исследования лесных биогеоценозов / ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1980. С. 117-127.

208. Кутовая О. В., Василенко Е. С. Характеристика микрофлоры и направленности процессов в агродерновоподзолистой почве и в копролитах дождевых червей // Экология и биология почв. Мат-лы Междун. науч. конф. / ЮФУ. Ростов-на-Дону, 2007. С. 143-144.

209. Кутырева Л. Т. Аспекты изучения ногохвосток из сем. Hipogastruridae в дальневосточном регионе // Новые исследования (Биология. Экология. Образование): Сб. науч. трудов / под ред. А. Е. Тихоновой. Вып. 6. Хабаровск: Изд-во ДВГГУ, 2005а. С. 41-47.

210. Кутырева Л. Т. Мониторинг населения ногохвосток в парке и саду // Проблемы почвенной зоологии. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ТГУ. Тюмень, 20056. С. 142-143.

211. Лафер Г. Ш. Жужелицы (Coleóptera: Caraboidea) южных океанических островов Большой Курильской гряды // Евроазиатский энтомол. ж. 2002. Т. 1. № 1. С. 47-66.

212. Лафер Г. Ш. Жужулицы (Coleóptera: Cicindelidae, Carabidae) острова Монерон //i

213. Мамилов А. Ш., Вызов Б. А., Покаржевский А. Д., Звягинцев Д. Г. Регуляция микрофауной биомассы и активности почвенных микроорганизмов // Микробиология. Т. 69. № 5. С.727-736.

214. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.

215. Мартыненко А. Б. Степная фауна насекомых на российском Дальнем Востоке: миф или реальность? // Зоол. журн. 2007. Т. 86. № 2. С. 221-228.

216. Марусик Ю. М. Дождевые черви (0^оеЬае1а) // Растительный и животный мир Курильских островов (Мат-лы Междун. курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002а. С. 67-68.

217. Алиня // Зоол. журн. 1978. Т. 57(12). С. 1799-1805. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137 с. Михайлов К. Г. Каталог пауков территорий бывшего Советского Союза (АгасЬшба, Агапе1).

218. Михалева Е. В. Двупарноногие многоножки (Diplopoda) Сибири и Дальнего Востока России

219. Новосибирск: Изд-во «Наука» Сибирское отделение, 1977. 110 с. Мордкович В. Г. Принципы зоодиагностики почв: Автореф. . доктора биол. наук / ИЭиСЖ.

220. Новосибирск, 1985. 33 с. Мордкович В. Г. Зооиндикация почв и почвенных процессов // Почвоведение. 1991. № 8. С. 40-47.

221. Мордкович В. Г. Особенности зообиоты почв Сибири // Почвоведение. 1995. № 7. С. 840849.

222. Мордкович В. Г., Андриевский В. С., Березина О. Г., Марченко И. И. Зоологический метод диагностики почв в северной тайге Западной Сибири // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 2. С. 188-196.

223. Гидрометеоиздат, 1985. 141 с. Нагуманова Н. Г. Биоразнообразие животного населения эталонных почв Южного Урала // Проблемы почвенной зоологии. III (XIII) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ИПЭЭ РАН. Москва, 2002. С. 126.

224. Кривошеев. М.: Наука, 1984. 358 с. Насекомые разрушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья / Под ред. Б.

225. М. Мамаева. М.: Наука, 1974. 127 с. Никитина Л. И. Почвенные инфузории Среднего Приамурья: Монография. Хабаровск: Изд-воХГПУ, 1997. 102 с.

226. Новиков М. Н., Кузнецов А. В. Агрохимическая оценка различных видов и форм органических удобрений в полевом опыте // Эколог, и технолог, вопросы пр-ва и использования осв и твёрдых бытовых отходов. Владимир, 2004. С. 43-52.

227. Одум Ю. Экология: В 2 т. Мир, 1986. Т. 1. 328 е.; Т. 2. 376 с.

228. Они должны жить. Моллюски, кольчатые черви. М.: Агропромиздат, 1988. 64 с.

229. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 1-6 / Под ред. П. А. Лера. Л.: Наука, 1986-2003.

230. Оразова М. X., Добровольская Т. Г., Семёнова Т. А., Звягинцев Д. Г. Бактериально-грибные комплексы в подстилке, почве и копролитах дождевых червей // Почвоведение. 2005. № 8. С. 974-977.

231. Орлова Н. Е., Майоров Е. И., Битюцкий Н. П. Промоутерная роль экскрементов дождевых червей при трансформации растительных остатков // Гуминовые вещества в биосфере. Тр. IV Всерос. конф. СПб, 2007. С. 71-75.

232. Павлов Д. С., Фенеева И. Ю., Будаев С. В., Дгебуадзе Ю. Ю. Роль биотических взаимоотношений в инвазионных процессах на примере зоопланктонных сообществ // ДАН. 2006. Т. 408. № 1. С. 139-141.

233. Паников Н. С., Семёнов Ю. В. Влияние микроартропод на скорость разложения растительного опада// Экология. 1986. № 4. С. 10-17.

234. Панысов А. Н., Рябииин Н. А., Голосова Л. Д. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Ч. I. Каталог панцирных клещей Камчатки, Сахалина и Курильских островов. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. 87 с.

235. Перель Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.

236. Перель Т. С. Географические особенности размножения дождевых червей сем. Lumbricidae (Oligochaeta) //Ж. общ. биол. 1982. Т. 43. Вып 5. С. 649-658.

237. Перель Т. С. О природе эвритопности полиплоидных видов дождевых червей в связи с использованием их для биологической мелиорации почв // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Труды IX междунар. колок, по почв. зоол. М.: Наука, 1987. С. 162-165.

238. Перель Т. С. Дождевые черви (Oligochaeta. Lumbricidae) в лесах Западного Саяна (с описанием нового вида) // Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 2. С. 19-22.

239. Перель Т. С., Булатова Н. Ш., Викторов А. Г. Хромосомные расы и ареал Eisenia atlavinyteae (Oligochaeta, Lumbricidae) //Докл. АН СССР. 1985. Т. 282. № 2. С. 499-500.

240. Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии. М.: Колос, 1968. 496 с.

241. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1989. 399 с.

242. Пилипенко А. Ф., Пахомов А. Е., Ганин Г. Н., Несветов А. А. Некоторые вопросы эколого-фаунистической характеристики кивсяков Присамарья // Проблемы почвенной зоологии. VII Всесоюз. совещ. Тез. докл. Киев, 1981. С. 163-164.

243. Покаржевский А. Д. Участие почвенных сапрофагов в миграции зольных элементов в лесостепных биогеоценозах // Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М.: Наука, 1976. С. 96-108.

244. Покаржевский А. Д. Значение различных групп сапротрофного комплекса в разрушении мёртвых корневых остатков в луговой степи // Докл. АН СССР. 1981. Т. 258. № 4. С. 1021-1024.

245. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 300 с.

246. Покаржевский А. Д. Экосистемный круговорот и эколого-геохимическая классификация элементов // Биология почв Северной Европы / ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова. М.: Наука, 1988. С. 72-84.

247. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных и почвенных животных (биоиндикационные и радиологические аспекты): Автореф. . доктора биол. наук / ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН. М.: 1993. 40 с.

248. Покаржевский А. Д., Криволуцкий Д. А. Круговорот элементов и структура сообществ животных в лесостепи // Экология. 1981. № 4. С. 67-72.

249. Покаржевский А. Д., Гордиенко С. А. Почвенные животные в биогенной миграции фосфора в лесостепных экосистемах // Экология. 1984. № 3. С. 34-37.

250. Покаржевский А.Д., Ван Страален Н.М., Филимонова Ж.В., Зайцев A.C., Бутовский P.O. Трофическая структура экосистем и экотоксикология почвенных организмов // Экология. 2000. № 3. С. 211-218.

251. Покаржевский А. Д., Филимонова Ж. В., Горячев О. А. Продолжительность жизненного цикла как фактор, влияющий на видовые различия чувствительности энхитреид к токсикантам //ДАН. 2003. Т. 390, № 3. С. 427-429.

252. Покаржевский А. Д., Забоев Д. П., Панченко И. А. Химический состав дождевых червей и вермикультура // Дождевые черви и плодородие почв. Мат-лы II Междун. науч.-практ. конф. Владимир, 2004. С. 122-125.

253. Покаржевский А. Д., Гонгальский К. Б., Зайцев А. С., Савин Ф. А. Пространственная экология почвенных животных. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 174 с.

254. Покаржевский А. Д., Страален ван Н. М., Филимонова Ж. В., Зайцев А. С., Бутовский Р. О. Трофическая структура экосистем и экотоксикология почвенных организмов // Экология. 2000. № 3. С. 211-218.

255. Покаржевский А. Д., Першот Т., Панченко И. А. Влияние различных форм азота и фосфора на популяцию энхитреид Со§пеШа эрка^пегогит в мор-гумусе // Проблемы почвенной зоологии. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ТГУ. Тюмень, 2005. С. 205-207.

256. Покровская С. Ф. Использование дождевых червей для переработки органических отходов и повышения плодородия почв (вермикультура): Обзорная информация / ВНИИТЭИагропром. М., 1991. 39 с.

257. Полянская Л. М., Тиунов А. В. Заселённость микроорганизмами стенок нор дождевых червей ЬитЪпст ¡еггеяЬчз Ь. //Микробиология. 1996. Т. 65. С. 99-101.

258. Порядина Н. М. Почвенная фауна (мезофауна) и её изменения под действием антропогенных факторов // Экология и охрана окружающей среды. Междун. науч.-практ. конф. Тез. докл. Пермь, 1995. С. 75-76.

259. Потапов Д. С. Разработка и применение новых биотестов с использованием олигохет: Автореф. . канд. биол. наук/ИГУ. Иркутск, 1999. 25 с.

260. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса / Пер. с англ. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 312 с.

261. Преображенский Б. В. Морфология и палеоэкология табулятоморфных кораллов. М.: Наука, 1982. 157 с.

262. Преображенский Б. В., Жариков В. В., Дубейковский Л. В. Основы подводного ландшафтоведения: (Управление морскими экосистемами). Владивосток: Дальнаука,2000. 360 с.

263. Программа и методы биогеоценотических исследований / Отв. ред. Н. В. Дылис. М.: Наука, 1974. С. 403.

264. Прозорова JI. А. К малакофауне Курильского заповедника // IV дальневосточная конф. по заповедному делу. 20-24 сентября 1999 г. Владивосток. Тез. докл. / БПИ. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 126.

265. Прозорова JI. А. О наземных моллюсках Курильских островов, их экологических особенностях и путях расселения // Вестник ДВО РАН. 2000. № 5. С. 29-35.

266. Прозорова JI. А. Наземные моллюски // Растительный и животный мир Курильских островов (Мат-лы Междун. курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 74-81.

267. Прозорова Л. А., Богатов В. В., Кавун К. В. Новые данные по фауне наземных моллюсков острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Мат-лы Междун. сахалинского проекта). Ч. I. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 138-144.

268. Прозорова Л. А., Богатов В. В., Кавун К. В. Наземные моллюски острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон (Мат-лы Междун. сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 158-166.

269. Прозорова Л. А., Шумеев А. Н. Новая находка крупной наземной планарии на юге Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН. 2007. № 3. С. 65-68.

270. Прозорова Л. А., Засыпкина М. О., Кавун К. В. Виды рода Columella Westerlund, 1878 (Gastropoda: Pulmonata: Truncatellinidae) в Сибири и на Дальнем Востоке России // Бюлл. Дальневосточного малакологического общества. 2007. Вып. 11. С. 75-81.

271. Равкнн 10. С., Ефимов В. М. Пространственная организация животного населения: эмпирические и теоретические представления // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 3. С. 418432.

272. Радиоэкология почвенных животных. М.: Наука, 1985. 215 с.

273. Разложение растительных остатков в почве / Отв. ред. М. С. Гиляров, Б. Р. Стриганова. М.: Наука, 1985. 144 с.

274. Регуляторная роль почвы в функционировании таёжных экосистем / Отв. ред. Г. В. Добровольский. М.: Наука, 2002. 364 с.

275. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.

276. Рипатти П. О., Кауфман Б. 3., Руоколайнен Т. Р., Маркова Л. В. Связь термопреферентного поведения кустарниковой улитки (Bradybaena fruticum, Stulommatophora, Bradybaenidae) с содержанием липидов // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 4. С. 387-392.

277. Роговин К. А. эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь: Автореф. . доктора биол. наук / ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. М.,1997. 45 с.

278. Родин JI. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот. Л.: Наука, 1965. 253 с.

279. Розенберг Г. С., Смелянский И. Э. Экологический маятник // Ж. общ. биол. 1997. Т. 58: 4. С. 5-19.

280. Росликова В. И. Почвы Приамурья. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2006. 161 с.

281. Рябинин Н. А. Сезонные изменения численности некоторых групп почвенных беспозвоночных в трех типах леса хребта Хехцир // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 1. С. 133-136.

282. Рябинин Н. А. Комплексы почвенных беспозвоночных лесов хребта Хехцир // Экология и фауна животных. Тюмень: ТГУ, 1977. С. 63-76.

283. Рябинин Н. А. Панцирные клещи (Acariforaies: Oribatida) Дальнего Востока России: Автореф. .доктора биол. наук / БПИ ДВО РАН. Владивосток, 2004. 32 с.

284. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н. Сезонная динамика отдельных групп мезофауны в почве разногравно-вейникового луга // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока / ДВО АН СССР. Хабаровск. 1989. С. 81-91.

285. Рябинин H.A., Криволуцкий Д. А. Современное состояние и задачи почвенно-зоологических исследований на Дальнем Востоке // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока /ДВО АН СССР. Хабаровск. 1989. С. 3-19.

286. Рябинин Н. А. Паньков А. Н. Роль партеногенеза в биологии панцирных клещей // Экология. 1987. №4. С. 62-64.

287. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Ч. II. Континентальная часть Дальнего Востока. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2002. 92 с.

288. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду / ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова. М.: Наука, 1987. С. 279-284.

289. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология. 1988. № 6. С. 29-37.

290. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н., Кириенко О. А. О некоторых особенностях устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияниепромпредприятий на окружающую среду. Всес. совещ. Тез. докл. Пущино, 1984. С. 161-163.

291. Самедов Н. Г., Бабабекова JI. А., Логинова Н. Г. Роль почвообитающих беспозвоночных в накоплении и миграции зольных элементов в биогеоценозах сухостепной зоны Азербайджана// Экология. 1987. № 3. С. 87-89.

292. Сапаев В. М. Подходы к сохранению зооразнообразия позвоночных животных Хабаровской части территории Сихотэ-Алиня // Исследования водных и экологических проблем Приамурья / ИВЭП ДВО РАН. Владивосток-Хабаровск:Дальнаука, 1999. С. 155-158.

293. Свирижев Ю. М. Послесловие. Вито Вольтерра и современная математическая экология // Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. С. 245-253.

294. Свирижев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ М.: Наука, 1978. 352 с.

295. Северцов А. С. Причины и условия формирования ароморфозной организации // Ж. общ. биол. 2008. Т. 69. № 2. С. 94-101.

296. Середюк С. Д. Особенности пространственного распределения жуков-щелкунов (Elateridae) в условиях антропогенного загрязнения // Проблемы почвенной зоологии. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ТГУ. Тюмень, 2005. С. 231-233.

297. Сетров М. И. Организация биосистем. Л.: Наука, 1971. 275 с.

298. Соколов Б. С. Динамика разнообразия органического мира: палеонтологическая ретроспектива//Вестник РАН. 1995. С. 324-329.

299. Соколов В. Е., Криволуцкий Д. А., Усачёв В. Л. Дикие животные в глобальном радиоэкологическом мониторинге. М.: Наука, 1989.

300. Соколова Г. В., Тетерятникова Е. П. Проблемы долгосрочного прогнозирования пожарной опасности в лесах Хабаровского края и Еврейской автономной области по метеорологическим условиям. Хабаровск: ДВО РАН, 2008. 150 с.

301. Сочава В.Б. Ботанико-географические соотношения в бассейне Амура // Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Л.: Наука, 1969. С. 5-15.

302. Сравнительная физиология животных. Т. 1 / Под ред. C.L.Prosser. M.: Мир, 1977. 570 с.

303. Стебаев И. В., Колпаков В. Э. Роль экоморф в почвенно-зоологическом учении и первая попытка их классификации // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 2. С. 224-228.

304. Степанян J1. С. Надвиды и виды-двойники в авиафауне СССР. М.: Наука, 1983. 293 с.

305. Стриганова Б. Р. Адаптация двупарноногих многоножек (Diplopoda) к обитанию в почвах с различным гидротермическим режимом // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. С. 151-166.

306. СтригановаБ. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.

307. Стриганова Б. Р. Питание дождевых червей Eisenia nordenskioldi (Eisen) в Субарктике // Докл. АН СССР. 1985. Т. 284, № 1. С. 253-256.

308. Стриганова Б. Р. Методы исследования питания почвенных беспозвоночных и оценки их роли в трансформации растительных остатков // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 125-165.

309. Стриганова Б. Р. Изменения структуры и биоразнообразня животного населения почвы на лесостепной катене в Центральной России // Изв. РАН. Серия биол. 1995. № 2. С. 191208.

310. Стриганова Б. Р. Адаптивная стратегия освоения животными почвенного яруса // Почвоведение. 1996. № 6. С. 714-721.

311. Стриганова Б. Р. Экспериментальная оценка влияния трофической активности животных на динамику аминокислот в почве // Изв. РАН. Серия биол. 1997. № 6. С. 717-723.

312. Стриганова Б. Р. Количественная оценка вклада животных в формирование почвенного профиля // Проблемы почвенной зоологии. II (XII) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ИПЭЭ РАН. М., 1999. С. 245-246.

313. Стриганова Б. Р. Влияние эдафического фактора на формирование животного населения почв агроценозов // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 2. С. 178-187.

314. Стриганова Б. Р. Пространственные вариации структуры сообществ населения степных почв Европейской России // Поволжский экол. журн. 2005. № 3. С. 268-276.

315. Стриганова Б. Р., Логинова Н. Г. Роль диплопод в биологическом круговороте экосистем альпийских лугов Малого Кавказа // Ж. общ. биол. 1984. Т. 45, № 2. С. 196-202.

316. Стриганова Б. Р., Логинова Н. Г. Особенности пищевой активности дождевых червей в почвах аридных районов //Докл. АН СССР. 1987 Т. 294, № 1. С. 249-252.

317. Стриганова Б. Р., Тиунов А. В. Пищевая стратегия дождевых червей в горных почвах на многолетней мерзлоте // Изв. РАН. Серия биол. 1994. № 3. С. 435-445.

318. Стриганова Б. Р., Порядина Н. М. Животное население почв бореальных лесов ЗападноСибирской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 234 с.

319. Стриганова Б. Р., Марфенина О. Е., Пономаренко В. А. Некоторые аспекты влияния дождевых червей на почвенные грибы // Изв. АН СССР. Серия биол. 1988. № 5. С. 715719.

320. Сизова М. Г., Пришутова 3. Г. Экология кивсяка Sarmatiulus kessleri Lohm. в южной части ареала // Мат-лы III Всесоюзн. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Ч. IV. Свердловск, 1984. С. 36-37.

321. Сизова М. Г., Сулейманова М. 3. Формирование комплексов беспозвоночных в некоторых почвах Ростовской области // Проблемы почвенной зоологии. VII Всесоюз. совещ. Тез. докл. Киев, 1981. С. 200-201.

322. Стегний В. Н., Пестрякова Т. С., Кабанова В. М. Цнтогенетическая идентификация видов-двойников малярийного комара Anopheles maculipennis и A. messeae (Diptera, Culicidae) //Зоол. журн. 2005. Т. 52. № 11. С. 1671-1676.

323. Стом Д. И., Потапов Д. С., Балаян А. Е., Матвеева О. Н. Трансформация нефти в почве микробным препаратом и дождевыми червями // Почвоведение. 2003. № 3. С. 352-361.

324. Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. Владивосток: Дальнаука, 2004. 280 с.

325. Сукачев В. Н. О соотношении понятий биогеоценоз, экосистема и фация // Почвоведение. 1960. №6. С. 1-10.

326. Сукачёв В. Н. Основные понятия лесной биогеоцено логин // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 5-49.

327. Сущеня JI. М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.

328. Таран Д. О., Стом Д. И., Лухнев А. Г., Бархатова О. А. Модификация токсичности нитробензола гуматами // Гуминовые вещества в биосфере. Тр. IV Всерос. конф. СПб, 2007. С. 375-378.

329. Тарасевич Ю. Л. Двупарноногие многоножки (Б1р1орос1а) хвойно-широколиственых лесов: Автореф. . канд. биол. наук / ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН. М., 1988. 18 с.

330. Тен Хак Мун. Микробиологические процессы в почвах островов Притихоокеанской зоны. М.: Наука, 1977. 180 с.

331. Тен Хак Мун. Закономерности формирования и стабилизации микробоценозов в почве. М.: Наука, 1983. 105 с.

332. Тен Хак Мун. Микробиологический метод агротехники / ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск, 2004. 97 с.

333. Тен Хак Мун, Имранова Е. Л. Микробиологическая и биохимическая дифференциация лесной подстилки // Изв. СО АН СССР. Серия биол. 1989. С. 125-130.

334. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н. Способ приготовления торфодробинного компоста. Патент РФ № 2296732 // Бюллетень ФИПС. 2007а. № 10. С. 1-4.

335. Тен Хак Мун, Г. Н. Ганин. Способы приготовления органического удобрения из осадка сточных вод (варианты). Патент РФ № 2299872 // Бюллетень ФИПС. 20076. № 15. С. 18.

336. Тен Хак Мун, Кириенко О. А. Экологические технологии: компостирование отходов в зимнее время // Инженерная экология. 2007. № 5. С. 16-28.

337. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Казачек Т. А. Деструкция остатков вейника Лангсдорфа при различном режиме увлажнения почвы (на примере о-ва Славянского) // Почвообразовательные процессы в Приамурье / ДВО АН СССР. Владивосток, 1989. С. 48-54.

338. Тен Хак Мун, Имранова Е. Л., Кириенко О. А. Влияние пожара на микробный комплекс почвы // Почвоведение. 2003а. № 3. С. 362-369.

339. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А. Влияние вермикомпоста на структуру микробоценоза тепличного грунта и на рост огурцов // Дождевые черви и плодородие почв. Мат-лы II Междун. науч.-практ. конф. Владимир, 2004а. С. 170-171.

340. Тен Хак Мун, Имранова Е. JL, Кириенко О. А. Зависимость деградации нефтепродуктов в почве от качества органического удобрения // Гуминовые вещества в биосфере. Тр. IV Всерос. конф. СПб, 2007. С. 322-327.

341. Тен Хак Мун, Кириенко О. А., Имранова Е. JI. Влияние качества компостов на скорость деградации нефтепродуктов в почве // Вестник ДВО РАН. 2008. № 1. С. 82-84.

342. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Имранова Е. JI. , Кириенко О. А. Способ приготовления компостной закваски. Патент РФ № 2213080 // Бюллетень изобретений. 2003. № 27. С. 1-6.

343. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен. Имранова Е. Л., Кириенко О. А., Ганин Г. Н. Влияние компостной закваски на ускорение компостирования органических веществ // Агрохимия, 20046, №2, с. 63-64.

344. Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М.: Наука, 1985. 254 с.

345. Терехова В. А., Семёнова Т. А. Динамика структуры мпкобиоты в ходе разложения растительного опада // Биогеография почв. Междун. конф., посвящ. 90-летию академика М. С. Гилярова. Тез. Докл. Сыктывкар, 2002. С. 46.

346. Терещенко Н. Н., Наплекова Н. Н. Влияние различных экологических групп дождевых червей на интенсивность азотфиксации // Изв. РАН. Серия биол., 2002. № 6. С. 763-768.

347. Технология производства вермигумуса: Мат-лы I науч.-практ. конф. / под науч. ред. М. В. Лозовской. Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2006. 56 с.

348. Тимофеев-Ресовский Н. В. Генетика, эволюция, значение методологии в естествознании. Лекции, прочитанные в Свердловске в 1964 году. Екатеринбург: Токмас-Пресс, 2009. 240 с.

349. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

350. Тиунов А. В. Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 2. С. 269-274.

351. Тиунов А. В., Кузнецова Н. А. Средообразующая деятельность норных дождевых червей (Lumbricus terrestris L.) 11 Изв. РАН. Серия биол. № 5. С. 607-617.

352. Тиунов А. В., Добровольская Т. Г., Полянская Л. М. Микробное сообщество стенок нор Lumbricus terrestris L. // Микробиология. 1997. Т. 66. № 3. С. 415-420.

353. Тихомирова А. Л., Рыбалов Л. Б., Россолимо Т. Е.Фауна и экология почвенных беспозвоночных (мезофауна) в сосновых лесах Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы южного Подмосковья. М., 1979. С. 150-180.

354. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. 455 с.

355. Третьякова Е. Б., Добровольская Т. Г., Вызов Б. А., Д. Г. Звягинцев. Сообщества бактерий, ассоциированные с почвенными беспозвоночными // Микробиология. 1996. Т. 65. № 1. С. 102-109.

356. Тышенко В. П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986. 304 с.

357. Убугунова В. И., Лаврентьева И. Н., Убугунов Л. Л., Нихелеева Т. П. Мезофауна почв Иволгинской котловины (Западное Забайкалье) // Почвоведение. 2007. № 8. С. 968-977.

358. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

359. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 271 с.

360. Умаров М. М., Стриганова Б. Р., Костин Н. В. Особенности трансформации азота в кишечнике и копролитах дождевых червей // Изв. РАН. Серия биол. 2008. № 6. С. 746756.

361. Урсова О. А. Почвенные беспозвоночные мсзофауны горных лесов южного Приморья // Зоол. журн. 1983. Т. 62, № 2. С. 305-307.

362. Фенеева И. Ю., Будаев С. В., Дгебуадзе Ю. Ю. Иммитационное моделирование стратегий выживания ветвистоусых ракообразных в условиях дефицита пищи // Экология. 2006. № 1.С. 32-38.

363. Фёдоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. 464 с.

364. Филатова Л. Д. Использование мер включения для сравнения комплексов стафнлинид в разных местообитаниях // Теоретико-графовые методы в биогеографических исследованиях / ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1983. С. 66-77.

365. Филимонова Ж. В., Покаржевский А. Д., Зайцев А. С., Криволуцкий Д. А., Фергуф С. К. Экологические механизмы устойчивости почвенной биоты к загрязнению металлами // ДАН. 2000. Т. 370. № 4. С. 571-573.

366. Хомяков Н. В., Вызов Б. А. Микробоцидная активность пищеварительных экстрактов дождевых червей // Проблемы почвенной зоологии. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. / ТГУ. Тюмень, 2005. С. 280-282.

367. Хомяков Н. В., Харин С. А., Нечитайло Т. Ю., Голышин П. Н., Кураков А. В., Вызов Б. А., Звягинцев Д. Г. Реакция микроорганизмов на воздействие пищеварительной жидкости дождевых червей // Микробиология. 2007. Т. 76. № 1. С. 55-65.

368. Хотько Э. И., Ветрова С. Н., Матвеенко А. А., Чумаков Л. С. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. Минск: Наука и техника, 1982. 264 с.

369. Хохуткин И. М., Ерохин Н. Г. Гребенников М. Е. Моллюски: Биоразнообразие, экология. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 230 с.

370. Христофорова H. К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжёлыми металлами. JL: Наука, 1989. 192 с.

371. Христофорова Н. К. Экологические проблемы региона: Дальний Восток — Приморье. Владивосток; Хабаровск: Хабаровск, кн. изд-во, 2005. 304 с.

372. Христофорова Н. К., Маслова JI. М. Сравнение загрязнения тяжёлыми металлами морских побережий вод Атлантики и Пацифики по минеральному составу фукусовых водорослей // Биол. моря. 1983. № 1. С. 3-11.

373. Христофорова Н. К., Шулышн В. М., Кавун В. Я., Чернова Е. Н. Тяжёлые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Беликова. Владивосток: ' Дальнаука, 1993. 296 с.

374. Цихон-Луканина Е. А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука, 1987. 176 с.

375. Челомип В. П. Экотоксикологические аспекты биоаккумуляцпи кадмия (на примере морских двустворчатых моллюсков): Автореф. . доктора биол. наук / ТОЙ ДВО РАН. Владивосток, 1998. 50 с.

376. Челомин В.П., Бельчева H.H., Захарцев М.В. Биохимические механизмы толерантности мидии к тяжелым металлам // Биология моря. 1998. Т. 24, № 5. С. 319-325.

377. Черников В. А., Соколов А. В. Особенности устойчивости биоты к тяжёлым металлам // Экол. и технол. вопросы про-ва и использования осв и твёрдых бытовых отходов. Владимир, 2004. С. 58-60.

378. Чернова H. М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 1966. 155 с.

379. Чернова Ii. М. Закономерности сукцессии почвенных беспозвоночных при разложении растительного опада. М.: Наука, 1977. 200 с.

380. Чернова H. М., Кузнецова Н. А. Принципы организации многовидовых группировок сапрофагов // Общие проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1986. С. 158-160.

381. Чернов Ю. И. Понятие «животное население» и принципы геозоологических исследований // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4. С. 425-438.

382. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

383. Чернов Ю. И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978. 164 с.

384. Чернов Ю. И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 5-24.

385. Чеснова Л. В., Стриганова Б. Р. Почвенная зоология — наука XX века / Под ред. Г. В. Добровольского. М.: Янус-К, 1999. 156 с.

386. Шабалин С. А. Особенности стадиального распределения жужелиц и мертвоедов (Coleóptera: Carabidae, Silphidae) в северной части Южного Сихотэ-Алиня // Евроазиатский энтомол. журн. 2008. 7 (3): 207-212.

387. Шварц С. С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 213228.

388. Шепелева О. А., Кодолова О. П., Жуковская Е. А., Стриганова Б. Р. Генетическое разнообразие популяций дождевого червя Lumbricns rubellus (Hoffm.) (Oligochaeta, Lumbricidae) // Изв. РАН. Серия биол. 2008. № 2. С. 196-204.

389. Шлепетене Ю. А. Антропогенное воздействие на почвенных и растительных, нематод. Вильнюс: Мокслас, 1986. 192 с.

390. Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968. 224 с.

391. Штина Э. А. Взаимодействие водорослей и беспозвоночных в почве // Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985. С. 90-104.

392. Штина Э. А. Регулирование развития водорослей в почве // Почвоведение. 1991. № 8. С. 5765.

393. Щипанов Н. А. Современные принципы охраны животного мира: задачи, подходы, концепции, наземные животные // Успехи соврем, биол., 1992. Т. 112, № 5-6. С. 643660.

394. Эйтминавичюте И. С., Богданавичене 3. П., Будавичене И. А. Сукцессионные изменения почвенных организмов в процессе разложения люпина и соломы в дерново-подзолистой почве // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. Вильнюс, 1975. С. 347349.

395. Экологическая биотехнология. / Под ред. К. Ф. Форстера, Д. А. Дж. Вейза. JI.:: Химия, 1990. 283 с.

396. Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. 155 с.

397. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1960.230 с.

398. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. 420 с.

399. Яворницкий В. И. Моллюски в некоторых экосистемах верховья бассейна р. Прут (Украинские Картапы) // Моллюски. Результаты и перспективы их исследования. VIII Всесоюз. совещ. Тез. докл. JL, 1987. С. 166-168.

400. Abouguendia Z. M., Whitman W. С. Disappearence of dead plant material in a mixed grass prairie // Oecologia. 1979. Vol. 42. № 1. p. 23-29.

401. Allen T. E. H., Starr T. B. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. Chicago: Univ. Chicago, 1982.216 p.

402. Amorim M., Römbke J., Soares A. Avoidance behavior of Enchytraeus albidus: effects of Benomyl, Carbendazim, phenmedipham and different soil types // Chemosphere. 2005a. Vol. 59. P. 501-510.

403. Amorim M., Soares A., Römbke J. Comparison of the influence of an artificial and a natural soil on the behavior of Enchytraeus albidus laboratory tests // Proc. of the EAS. Biology Ecology. Dec. 2005b. Vol. 54. № 4. P. 335-341.

404. Anderson J. M. The enigma of soil animal species diversity // Progress in soil zoology / Vanek J. (ed.). Pragha: Academia, 1975. P. 51-58.

405. Anderson J. M. Food web functioning and ecosystems processes: problems and perception of scaling // Coleman D. C. and Hedrix P. F. (eds) Invertebrates as Webmasters in Ecosystems . 2000. CABI Publishing. P. 3-24.

406. Andrea-de Mara M., Papini S. Influence of soil properties on bioaccumulation of C14-simazinje in earthworms Eiseniafoetida II J. Environ. Sei. and Health. B. 2005. Vol. 40. № 1. C. 55-58.

407. Aubert M., Heddle M., Decaens T., Bereau F., Margerie P., Alard D.Effects of tree canopy composition on earthworms and other macro-invertebrates in beech forests of Upper Normandy (France) // Pedobiology. 2003. Vol. 47. P. 904-912.

408. Bardgett R. D. Causes and consequences of biological diversity in soil // Zoology. 2002. Vol. 105. P. 367-374.

409. Bartosova M., Povolny D. Schwermetallgehalte bei Fleischfliegen und ihren Wirten in ausgewählten Habitaten Niederosterreichs und Sudmahrens // Verh. Zool.-Bot. Ges. Ostern, 2000. 137. P. 175-204.

410. Biological monitoring of exposure to chemicals: metals / Ed. by H. Kenneth Dillon, Mat H. No.

411. N.Y.: Willey-Intersci. Publ., 1991. 280 p.

412. Bond J. E., Sierwald P. Criptic speciation in the Anadenobolus excisus millipede species complex on the island of Jamaica // Evolution (USA), 2002. Vol. 56. № 6. P. 1123-1135.

413. Bruneau P. M. C., Davidson D. A., Grive I. C. et al. The effects of soil horizons and faunal excrement on bacterial distribution in an uoland grassland soil // FEMS Microbiology and Ecology. 2005. Vol. 52. P. 139-144.

414. Butovsky R. O., Verhoef S. C., Zaitsev A. S., van Straalen N. M. Heavy metals in different invertebrate groups as related to soil contamination // Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2. Amsterdam-Moscow, 1999. P. 117-127.

415. Boyd W. A., Williams P. L. Availability of matals to the nematode Caenorhabditis elegans: toxicity based on total concentrations in soil and extractad fractions // Environ. Toxicol, and Chem., 2003. Vol. 22. № 5. P. 1100-1106.

416. Chaudhuri P. S., Pal T. K., Bhattaeharjee G., Dey S. K. Chemical changes during vermicomposting (Perionyx excavates) of kitchen wastes // Trop. Ecol. 2000. 41. № 1. P. 107-110.

417. Chaoni H., Brickner A. Effect of sterilizing vermicompost on plant growth and suppression on Pythium damping off severity and Rhizoctonia root Rot. // Vermillenium. Kalamazoo, Michigan, USA. 2000. P. 6-9.

418. Cheng G. F. Some active enzymes in earthworms // J. of Biochemistry. Vol. 1. № 5/6. P. 161-168.

419. Christensen B. Constant differential distribution of genetic variants in polyploidy parthenogenetic forms of Lumbricillus lineatus (Enchytraeidea, Oligochaeta) // Hereditas. 1980. Vol. 92. P. 193.

420. Connell J. H. Diversity in tropical rainforests and coral reefs // Science. 1978. Vol. 199. P. 13021310.

421. Dash K. H., Beura N. B., Dash C. M. Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant, and fungal material by some tropical earthworms // Pedobiologia. 1986. Vol. 29. P. 1320.

422. Davies N. A., Hodson M. E., Black S. Changes in toxicity and bioavailability of lead in contaminated soils to the earthworm Eisenia fetida after bone meal amendments to the soil // Environ. Toxicol, and Chem. 2002. Vol. 21. № 12. P. 2685-2691.

423. Denneman C. A. J., van Straalen N. M. The toxicity of lead and copper in reproduction tests using the oribatid mite Platynothruspelifer II Pedobiologia. 1991. Vol. 35. № 5. P. 305-311.

424. Diamond J.M. Assambly of species communities // Ecology and evolution of communities / Eds. Cody M. L., Diamond J. M. Cambridge: Berknap., 1975. P. 342-344.

425. Dickschen F., Topp W. Feeding activities and assimilation efficiencies of Lumbricus rubellus (Lumbricidae) on a plant-only diet // Pedobiologia. 1987. Vol. 30 (1). P. 31-37.

426. Didden W., Rombke J. Enchytraeids as indicator organisms for chemical stress in terrestrial ecosystems // Ecotox. and Environ. Safety. 2001. Vol. 50. P. 25-43.

427. Didden W., Dijk J. Enchytraeid communities in grassland on peat at different groundwater levels // Proc. of the EAS. Biology. Ecology. Dec. 2005. Vol. 54. № 4. P. 315-322.

428. Donker M., Eijsackers H., Heimbach F. (eds) Ecotoxicology of soil organisms. Boka Raton: Lewis Press, 1994.470 p.

429. Douce C. K., Crossley D. A., jun. The effect of soil fauna on litter mass and nutrient loss dynamics in arctic tundra at Barrow, Alaska // Ecology. 1982. Vol. 63. № 2. P. 523-537.

430. Drake J. A. Communuty-assambly mechanics and the structure of an experimental species ensemble //American Naturalist. 1991. Vol. 137. № 1. P. 1-26.

431. Edwards C. A. Ecotoxicology of earthworms. Andover: Intercept. 1992. P. 75-84.

432. Edwards C. A. Lofty J. R. Biology of Earthworms. 2nd ed. Chapman & Hall. London, 1980. 200 p.

433. Flaig F. M., Hartenstein R. Growth of the earthworm Eisenia foetida on microorganisms and cellulose // Soil. biol. and biochem., 1984. Vol. 16(5). P. 491—495.

434. Fleckenstein J., Graff O. Schwermetallaufnahme aus Mullkompost during den Regenwiirm Eisenia foetida Sav., 1826 // Landbauforsch. Volkenrode. 1982. Bd. 32. H. 4. S. 198-202.

435. Ganin G. N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // 2th European conference on ecotoxicology. Abstract. The Netherlands. Amsterdam, 1992. P. 19.

436. Ganin G. N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // The Science of the Total Environment. P. 1. Amsterdam: Elselvier Science Publish. B.V., 1993. P. 217-223.

437. Ganin G. N. The threshold effect at the HM's bioaccumulation in system "soil-pedobionts" // Risk Assesment for Environmental Contamination. First Russian SETAC Symp. Abstracts. Sankt-Petersburg, 1998. P. 57.

438. Ganin G. N. Toxicity of trichlorethylene on three species of Oligochaetes // Third Intern. Workshop on Earthworm Ecotoxicology. Abstracts. Denmark. Aarhus: National Environmental Research Institute, 2001. P. 21.

439. Ganin G. N. Biotesting of some chemicals by model species of enchytraeids // Fifth Colloquium on Enchytraeidae. Abstracts, the Netherlands. Wageningen, April 2002. Р. 11.

440. Ganin G. N. Ecotoxicology of pedobionts for the Amur-river region // 2th Asian Intern. Conf. on Ecotoxicology and Environmantal Safety. China, Dalian. October, 20036. P. 12-13.

441. Ganin G. N., Kot F. S., Dedov A. V., Adnagulov E. V. Biological monitoring of protected territories in the Russian Far East // Archiwum ochrony srodowiska. Polska Academia Nauk, 1995. №3-4. P. 141-149.

442. Gartner Т. В., Cardon Z. G. Decomposition dynamics in mixed-species leaf litter // Oikos. 2004. Vol. 104. P. 230-246.

443. Gestel van С. A. M. Earthworms in ecotoxicology. Amsterdam: Free Univ. Press., 1991. 197 p.

444. Gestel van С. A. M., Straalen van N. M. Ecotoxicology test systems lor terrestrial invertebrates // Ecologically of soil organisms. Boca Raton: Lewis Publishers, 1994. P. 205-228.

445. Gilarov M. S. Why so many species and so many individuals can coexist in the soil? // Ecol. Bull. (Stockholm), 1977. Vol. 25. P. 593-597.

446. Gomot-de V. A., Pihan F. C. Methods for toxicity assessment of contaminated soil by oral or dermal up take in land snails: metal bioavilibility and bioaccumulation // Environ. Toxicol, and Chem. 2002. Vol. 21. № 4. P. 820-827.

447. Greenslade P., Mott J. J. Effect of fire on invertebrates in an Australien tropical grassland // Ed. by Ph. Lebrun et al. 1983. P. 635-637.

448. Gureviteh J., Monrow L.L. et al. A meta-analysis of competition in field experiments // Amer. Naturalist. 1992. Vol. 140. 4. P. 539-572.

449. Han Gui-Zhong, Li Zi-Chao, Lin Shun-Tong. Экологическая ниша двух видов минёров и их естественные враги на поле фасоли // Entomol. Knowl. 2001. 38. № 1. P. 39-43. .

450. Hartenstein R., Leaf A. L., Neuhauser E. F., Bickelhaupt D. Composition of earthworm Eisenia foetida and assimilation of 15 elements from sludge during growth // Сотр. Biochem. Physiol. 1980. Vol. 66. № 2. P. 187-192.

451. Hassal M., Sutton S. L. Immobilization of mineral nutrients by Philoscia muscorum (Isopoda, Oniseoidea) in a dune grassland ecosystem // Soil fauna and soil fertil. Proceed, of the 9th intern, coll. on soil zool. M.: Nauka, 1987. P. 29-37.

452. Hegenhan L., Coleman D. C., Zou X., Crossley Jr. D. A., Hainesc B. L. Soil microarthropod contribution dynamics: trophical-temperate comparisoms of a single substrate // Ecology. 1998. Vol. 80. №6. P. 1873-1882.

453. Heino J., Soininen J. Assembly ruls and community models for unicellular organisms: Patterns in diatoms of boreal strems // Freshwater Biol. 2005. 50. № 4. P. 567-577.

454. Herlitzius H. Decomposition in five woodland soils: relationships with some invertebrate populations and with weather // Biol. Frt. Soils. 1987. Vol. 3. № 1-2. P. 85-89.

455. Holmstrup M. Field assessment of toxic effccts of reproduction in the earthworms Aporrectodea longa and A. rosea II Environ. Toxicol, and Chem. 2000. 19. № 7. P. 1781-1787.

456. Homstrum M., Bayley M., Sjursen., Hojer R., Bossen S., Friis K. Interactions between climatic stress tolerance of soil invertebrates and toxic compounds in the environment // Simp, on Insecta and Plant Cold Tolerance. Cryo-Lett., 2000. 21. № 3. P. 194.

457. Hopkin S. P., Jones D., T., Dietrich D. The isopod Porcellio scaber as a monitor of the bioavailability of metals in terrestrial ecosystems: towards a global «woodlouse watch» scheme //The Sci. Tot. Envir. Supplement. 1993. Part I. P. 357-366.

458. O (Internation Organization for Stardardization). 2003. Soil quality-effects of pollutants on Enchytraeidae (Enchytraeus sp.). Determination of effects on reproduction and survival. ISO 16387. Geneva.

459. Jiangsu New Medical College. 1985. Dictonary of material medica. Shanghai Sci. & Tech. Press. 2111.

460. Jimenez J. J., Decaens T. The impact of soil organisms on soil functioning under neotropical pastures: a case study of a tropical anecis earthworm species // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2004. Vol. 103. P. 329-342.

461. Jimenez J. J., Rossi J.-P., Lavelle P. Spatial distribution of earthworms in acid-soil savanuas of the eastern plains of Colombia // Applied Soil Ecology. 2001. Vol. 17. P. 267-278.

462. Kabayashi K., Tainaka K. Critical phenomena in cyclic ecosystems: Parity law and selfstructuring extinction Pattern//J. Phys. Soc. Jap. 1997. Vol. 66. № 1. P. 38-41.

463. Kaloustain К. V. A study on a P-peptide substance in the gut of Lumbricus terrestris H Comp. Pharmacol. Toxical. 1986. 83C (2). P. 329-333.

464. Kapusta P., Sobczy K. L., Rozen A., Weiner J. Species diversity and spatial distribution of enchytraeid communities in forest soils: effects of habitat characteristics and heavy metal contamination//Applied Soil Ecology. 2003. Vol. 23. P. 187-198.

465. Kay J. J., Schneider E. D. Thermodynamics and measures of ecological integrity // Biological indicators. 1992. Vol. 1. P. 159-182.

466. Kimball K. D., Levin S. A. Lemitation of laboratory bioassays: the need for ecosystem // Bioscience. 1985. Vol. 35. № 3. P. 165-171.

467. Kiss L., Magnin F., Torre F. The role of landscape history and persistent biogeographical patterns in shaping the responses of Mediterranean land snail communities to recent fire disturbances II J. Biogeogr. 2004. Vol. 31. P. 145-157.

468. Ke Xiu, Xu Jian-ming, Xie Rong-dong, Weng Chao-lian, Yang Yi-ming. Струтура сообщества и сезонные изменения почвенной мезофауны в районе Quzhou, Zhejiang (Китай) II Dongwuxue yanjiu = Zool. Res. 2003. 24. № 2. P. 86-93.

469. Kim J-P., Kurenshchikov D. K. Preliminary spiders species list (Arachnida, Aranei) of Khabarovsk Territory Southern Part // Korean Arachnol. 1995. Vol. 11(1). P. 55-72.

470. Koch D., Thiele H. U. Zur ökologisch-physiologischen Differenzierung und Speziation der Laufkäfer-Art Pterostichus nigrita (Coleoptera: Carabidae) II Entom. Gener. 1980. Vol. 6. № 2-4. P. 135.

471. Kohler H-R. Localization of metals in cells of saprophagous soil arthropods (Isopoda, Diplopoda, Collembola) // Microsc. Res. and Techn., 2002. 56. № 5. P. 393-401.

472. Koneko Nobuliiro, Ito Masamichi Т. Биоразнообразие и экосистемные функции почвенных животных // Jap. J. Ecol. 2004. 54. № 3. P. 201-207.

473. Kong Jun-miao. Влияние ацетохлора на биоразнообразие сообществ почвенной мезофауны // J. Agro-Environ. Sci. 2005. Vol. 24. № 3. P. 576-580.

474. Kot F.S., Matyushkina L.A. Mercury in the soils of the Middle Amur Lowland // Agricultural Chemistry. 1997. Vol. 1. N 1. P. 84-88.

475. Kovacevic Z. Zasputljenost partenogenskih Otiorrhynchus roda u Jugoslaviji // Zastita bilja. Beograd. 1981. Vol. 32(3). № 157. P. 213.

476. Macauley B. J. Biodégradation of litter Eucaliptus panciflora communities. I. Techniques for comparing the effects on fungi anad insects // Soil Biol, and Biochem. 1975. Vol. 7. № 6. P. 341-344.

477. Marusik Yu. M., Eskov K. Yu., Kim J. P. A check list of spiders (Aranei) North East Asia // Korean Arachnol. 1992a. V. 8 (1—2). P. 129—158.

478. Marusik Yu., Tanasevitch A. V., Kurenshchikov D. K., Logunov D. V. A check-list of the spiders (Araneae) of the Bolshekhekhtsyrski Nature Reserve, Khabarovsk Province, the Russian Far East// Acta Arachnologica Sinica. 2007. Vol. 16 (1). P. 37-64.

479. McBrayer J. F. Contributions of cryptozoa to forest nutrient cycles // The role of arthropods in forest ecosystems. N. Y. etc., 1977. P. 70-77.

480. McKercher R. B., Tollefson T. S., Willard J. R. Biomass and phosphorus contents of some soil invertebrates // Soil Biol, and Biochem. 1979. Vol. 11. P. 387-391.

481. Mikhailov K. G. The spiders genus Clubiona in the Soviet Fax East (Arachnida, Aranei, Clubionidae)//Korean Arachnol. 1991. Vol. 6(2). P. 207-235.

482. Mikhaljova E. V. Review of the millipede family Diplomaragnidae (Diplopoda: Chordeumatida) // Arthropoda Selecta, 1999/2000. № 8(3). P. 153-181.

483. Mikhaljova E. V. The Millipedes (Diplopoda) of the Asian pait of Russia. Sofia-Moscow: Pensoft, 2004. 292 p.

484. Mikhaljova E. V. New data on the millipede fauna of the basin of Amur river (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. Vol. 14. № 3. 2005 (for 2006). P. 129-132.

485. Mikhaljova E. V., Marusik Yu. M. Millipedes (Diplopoda) of the Kurile Islands // Biodeversity and biogeography of the Kuril Islands and Sakhalin. 2006. № 2. P. 115-127.

486. Mikhaljova E. V., Nefediev P. S., Nefedieva Ju. S. New data on millipedes of the family Julidae (Diplopoda, Julida) from Altai, Siberia// Zootaxa. 2007. № 1541. P. 57-63.

487. Miyazaki Akane, Amano Tsutomu, Saito Hotaka, Nakano Yoshio. Acute toxicity of chlorophenols to earthwoims using a simple paper contact method and comparision with toxicities to fresh water oiganisms 11 Chemospheia. 2002. Vol. 47. № 1. P. 65-69.

488. Mooney II. A., Lubchenko J., Dirzo R., Sala O. E. Biodiversity and ecosystemfunctioning: ecosystem analisis // Global biodiversity assessment. Cambridge Univ. Press. P. 327-452. 1995.

489. Morowati M. Histochemical and histopathological study of the intestine of the earthworm (.Pheretima elongata) exposed to a field dose of the herbicide glyphosate // Environmentalist. 2000. 20. №2. P. 105-111.

490. Morris R., Lewis O. T., Godfray H. C. Apparent competition and insect community structure: Towards a spatial perspective // Ann. Zool. Fenn. 2005. 42. № 4. P. 449-462.

491. Nahmani J. Rossi J. P. Soil macroinvertebrates as indicators of pollution by HM // C. r. Biol. Acad. ScL, Paris. 2003. 326, № 3. P. 295-303.

492. Nakamura Y., Fujikawa T., Fujita M. Effect of soil animals on heavy clay soil habitat modification //Nat. Farm. Inter. Res. Found. 1987. 230 p.

493. OECD (Organisation for Economic Co-Operation and Development). 1984. Guideline for testing of chemicals No 207. Earthworm Acute Toxicity Test. Paris.

494. OECD (Organisation for Economic Co-Operation and Development). 2004. Guideline for testing of chemicals No 220. Enchytraeidae Reproduction Test. Paris.

495. Payne W. Y. Energy fields and growth of heterothrophe // Ann. Rev. Microbiol. 1970. Vol. 24. P. 17-51.

496. Pegtel D. M. Decomposition in terrestrische ecosystems // Vakbl. Boil. 1986. Vol. 66. № 20. P. 419-421.

497. Perkins D. F. The distribution and transfer of energy and nutrients in the Agrostis-festuca grasslands ecosystem // Production ecology of British moors and montane grasslands. Berlin, 1978. P. 375-395.

498. Persson T. Structure and function of Northern coniferous forests // Ecol. Bull. 1980. № 32.

499. Persson Т., Lohm U. Energetical significance of the annelids and arthropods in a Swedish grassland soil//Ecol. Bull., 1977. P. 23.

500. Petrauskiene L. Water and sediment toxicity assessment by use of behavioural responses of medicinal leeches // Environ. Int. 2003. 28. № 8. P. 729-736.

501. Petric I. Enrichment and characterization of PCB-degrading bacteria as potencial seed cultures for bioremediation of comtaminated soil // Food Technol. and Biotechnol. 2007. 45. № 1. P. 1120.

502. Pimm S. L. The complexity and stability of ecosustems //Nature. 1984. № 307. P. 321-326.

503. Pokarzhevskii A. D., Zhulidov A. V. Halogenes in soil animal bodies: a background level // Contaminated Soil. 1995. P. 403-404.

504. Pokarzhevskii A. D., Zabocv D. P., Ganin G. N., Gordienko S. A. Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // Soil Biol. Biochem. 1997. Vol. 29. No 3/4. P. 559-567.

505. Pokarzhevskii A. D., van Straalen N. M., Zaboev D. P., Zaitsev A. S. Miciobial links and element flows in nested detrital foodwebs // Pedobiologia. Vol. 47. P. 213-224.

506. Qiao Yuhui, Wu Wenliang. Внесение удобрений и вторичная сукцессия дождевых червей на мелиорированных засоленных почвах в Северном Китае // Chin. J. Appl. Ecol. 2001. 12. № 3. P. 414-416.

507. Ricketts Т. H., Dinerstein E., Olson D. M., Loucks C. Who's where in North America? // Bioscience. 1999. №49. P. 369-381.

508. Rombke J. Ecotoxicological laboratory tests with enchytraeids: a review // Pedobiologia. 2003. Vol. 47. P. 607-616.

509. Rombke J., Moltmann I. F. Applied Ecology. Boca Raton: Lewis Publisher, 1995. P. 282.

510. Rombke J., Moser Т., Knacker Т. Ё. Enchytraed reproduction test // Adwences in earthworm toxicology. SET AC. Pensacola, 1998. P. 83-97.

511. Sanjat K. Sahu, Smeeta Pauda. Impact of carbofuran on Drawida willsi Michaelsen, a dominant arthworm in Indian rice fields // XII Inter. Coll. On Soil Zoology. Ceske Budejovice. Aug. 2000. P. 256.

512. Satchell J. E. Earthworm ecology. L.: Chapman & Hall, 1983. P. 250.

513. Schauermann J. Energy metabolism of rhisophagous insects and their role in ecosystems // Ecol.

514. Bull. 1977. Vol. 25. P. 310-319/ Scheu S. Effects of earthworms on plant growth: patterns and perspectives // Pedobiologia. 2003. № 5-6. P. 846-856.

515. Scheu S., Theenhaus A., Jones T. H. Links between the detritivore and the herbivore system: effects of earthworms and Collembola on plant grouth and aphid development // Oecologia. 1999. Vol. 199. P. 514-551.

516. Scheu S., Schlitt N., Tiunov A. V., Newington J. E. Effects of the presence and community composition of earthworms on microbial community functioning // Oecologia. 2002. № 133. P. 254-260.

517. Short J. С. P., Frederikson J., Morris R. M. Evaluation of tradicional windrow-composting and vermicomposting for the stabilization of waste paper sludge (WPS) // Pedobiologia. 1999. № 43. P.735-743.

518. Shuster W. D., Subler S., McCoy E. L. The influence of earthworm community structure on the distribution and movement of solutes in a chise-tilled soil // Applied Soil Ecology. 2002. Vol. 21. P. 159-167.

519. Somogyi Z., Bakonyi G., Kiss J. Effects of microelements in calcareous loamy chernozem soil on Enchytraeus albidus under laboratory conditions // Proc. of the EAS. Biology. Ecology. Dec. 2005. Vol. 54. № 4. P. 331-334.

520. Storozhenko S. Yu., Lelej A. S., Kurzenko N. V., Tshistjakov Yu. A., Sidorenko V. S. Insect biodiversity of the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2002. № 109. P. 1-28.

521. Straalen van N. M. Soil and sediment data criteria derived from invertebrate toxicity data // Ecotoxicology of metals in invertebrates. Boca Raton: Lewis Publishers, 1993. P. 427-441.

522. Straalen van N. M. Evaluation of bioindicator systems derived from soil arthropod communities // Applied Soil Ecology. 1998. Vol. 9. P. 429-437.

523. Straalen van N. M., Ernst W. H. O. Metal biomagnification may endanger species in critical pathways. Oikos. 1991. № 62. P. 255-256.

524. Straalen van N. M., Vaal M. A. Physiological mechanisms underlying adaptation to environmental stress // The Sei. Tot. Envir. Supplement. 1993. Pt. 2. P. 1783-1787.

525. Striganova B. R. Veränderung der trophischen structur der tiergemeinschaften in waldboden bei der Störung der pflanzendecke // Materialien des "Intern. Workshop on Problems of Bioindication." Vol. 27. Bis. 31. M-L Univer., 1979. S. 3-9.

526. Sun Zhenjun. Studies on earthworm active protein II. Extraction, properties and inducement of the antibacterial peptide from earhworm // VI Intern. Symposium on Earthworm Ecology. 1998. P. 228.

527. Sun Zhenjun. Pharmaceutical value and use of earthworms in China // Дождевые черви и плодородие почв. Мат-лы II Междун. науч.-практ. конф. Владимир, 2004. С. 49-57.

528. Sverdrup L. Е., Jensen J., Kelley А. Е., Krogh P. Н., Stenersen J. Effects of 8 polycyclic aromatic compounds on the survival and reproduction of Enchytraeus crypticus (Oligochaeta, Clitellata) // Environ. Toxicol, and Chem. 2002. 21. № 1. P. 109-114.

529. Szczech M., Smolinska U. Comparison of suppressiveness of vermicomposts produced from animal manures and sewage sludge against Phytophthora nicotianae Brade de Haan var. nicotianae // Phytopath. Zeitschrift. 149. P. 77-82.

530. Tormala T. Numbers and biomass of soil invertebrates in a reserved field in central Finland // J.

531. Wardle D. A., Bouner K. J., Barker G. M. Linkages between plant litter decomposition, litter quality, and vegetation responses to herbivores // Functional Ecology. 2002. Vol. 16. P. 585595/

532. Wolters V. Biodiversity of soil animals and its function // European Jurnal of Soil Biology. 2001. Vol. 37. P. 221-227.

533. Wolters V., Bengtsson J., Zaitsev A. S. Relationship among the species richness of different taxa // Ecology. 2006. Vol. 87. P. 1886-1895.

534. Yan Dong-chun. Влияние сточных вод на структуру сообщества педобионтов пахотных земель // J. Yantai Univ. Natur. Sci. and Eng. 2000. 13. № 4. P. 282-285.

535. Yu Xie-Zhi, Cheng Jie-Min. Влияние дождевых червей на биодоступность Cd и Си в почве // Acta Ecol. Sin. 2003. 23. № 5. P. 922-928.

536. Zajonc J. Participation des lombrics (Lumbricidae) la liberation des elements mineraux das feuilles mortes d'une foret de hetres et de chenes: IV Coll. Pedobiol. INRA Publ., 71-7, 1971. P. 387-395.

537. Zaller J. G., Amone J. A. Interactions between plant species and earthworm cats in a calcareous grassland under elevated C02 // Ecology. 1999. Vol. 80. P. 873-881.

538. Zhang Chao-Jan, Xu Jian-min. Влияние внесения органических и неорганических удобрений на биоиндикаторов качества почвы // J. Guangxi Agr. and Biol. Sci., 2004. 23. №1. P. 8185.

539. Zhang Xue-Ping, Li Chun-Yan, Zhang Si-Chong. Роль многоножек в деструкции вещества // Acta Ecol. Sin., 2001. 21. №21. P. 75-79.

540. Zhang, Liping. Pharmacological study and clinical application of earthworms // Fujian .T. of Tradicional Chunese Medicine. 1990. 2 (6). P. 52.

541. Zhon Ke-xin, Xu Mu-Qi, Coa Hong, Ning Ying-Zhi. Почвенные простейшие как индикатор состояния окружающей среды // Chin. J. Zool., 2003. 38. № 1. P. 80-84.

542. Zhu Yongheng, Pu Lijie, Wang Zhongguing. Влияние загрязнения почвы на структуру почвенных ценозов в природе Уху, провинции Аньхой (КНР) // Chin. J. Appl. and Environ. Biol. 2005. 11. № 3. P. 319-323.

Информация о работе

Ганин, Геннадий Николаевич
доктора биологических наук
Хабаровск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы