Систематика видов Euphrasia L. (Scrophulariaceae) России и сопредельных стран

Гусарова, Галина Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Систематика видов Euphrasia L. (Scrophulariaceae) России и сопредельных стран
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Систематика видов Euphrasia L. (Scrophulariaceae) России и сопредельных стран"

государственный санкт-петербургскии

университет

На правах рукописи

Гусарова РГВ од

Галина Леонидовна

- 7

< VLJ

Систематика видов Euphrasia L. (Scrophulariaceae) России и сопредельных

стран. Специальность: 03.00.05 - ботаника

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт- Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Н.С. Ростова.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук H.H. Цвелев кандидат биологических наук Е.А. Соколова.

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Бот. сад.

Защита диссертации состоится «_»_2000 года.

в_часов назаседании Диссертационного совета Д 063.57.20

по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Санкт- Петербургском государственном университете по адресу:

199034, г. Санкт- Петербург, Университетская наб. 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория № 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «_»_2000 года.

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д 063.57.20,

кандидат биологических наук

В.Н. Никитина

ЕШМ S&r9

z W.9/JL}, О

Актуальность исследования

Виды рода Очанка (Euphrasia L., Scrophulariaceae) на территории России и сопредельных стран представлены однолетними растениями, населяющими преимущественно открытые местообитания: луга, опушки лесов, обочины дорог как равнинных, так и горных областей от Арктики до зоны субтропиков и пустынь. Систематика рода, впервые в наиболее полном объеме представленная в монографии Веттштейна (Wettstein, 1896) и продолженная в более поздних исследованиях (Chabert, 1902; Pugsley, 1930; 1936; Юзеп-чук, 1955; Smejkal, 1963; Сергиевская, 1967; Yeo, 1972, 1978, 1989; Цвелев, 1981; и др.), не может считаться окончательно разработанной и в настоящее время, хотя концепция мелких видов Веттштейна, утвердившаяся в систематике рода после выхода его монографии, не претерпела существенных изменений и является общепризнанной.

В детальном критическом изучении особенно нуждаются виды с территории России и сопредельных государств. Последняя обработка рода Очанка для этой обширной территории (Юзепчук, 1955) представляет на сегодняшний день не только наиболее полный список видов этой территории, но и формулирует ряд важных вопросов систематики этой группы, требующих решения. Однако на современном этапе развития представлений и методов систематики следует признать необходимость внесения дальнейших изменений и дополнений в сам видовой список, а также возможность разрешения ряда проблем, сформулированных предыдущими исследователями группы.

Причины трудностей систематики видов рода Очанка, как указывают исследователи рода (Pugsley, 1930;Jorgensen, 1919;Юзеп-чук, 1955; и др.), обусловлены интенсивным процессом видообразования, включающего географический, сезонный викариат, инт-рогрессивную гибридизацию. Сложность и многообразие этих процессов, а также полиморфизм некоторых видов, их экологическая пластичность требуют изучения очанок прежде всего на популяци-онном уровне с привлечением сравнительного материала из различных точек ареала вида, а также анализа взаимоотношений между видами. Все вышесказанное определяет необходимость и актуальность настоящего исследования.

В цели работы входит

Проведение ревизии рода Euphrasia на территории России и сопредельных стран, придерживаясь выработанной в результате изучения литературных источников, гербарных коллекций и природных популяций концепции таксономического вида в данной группе. Разработка системы рода в изучаемом объеме на основе использования как классических методов традиционной систематики, так и современных количественных подходов.

В задачи работы входит

1. Изучить историю развития и особенности концепции вида, принятой для очанок.

2. Изучить внутри- и межпопуляционную изменчивость морфологических признаков видов рода Euphrasia, используемых в систематике, включая признаки, используемые для разграничения се-зонно-викарирующих видов.

3. Составить список видов и изучить их географическое распространение, как по данным гербарных коллекций, так и в результате полевых наблюдений и сборов. Провести типификацию таксонов, описанных с территории России и сопредельных стран.

4. Изучить взаимоотношения между видами рода данной территории на основе анализа морфологических признаков и характера распространения видов.

Научная новизна работы

Обобщены литературные данные по систематике, экологии и биологии очанок. Составлен список видов рода Очанка России и сопредельных стран, включающий 73 вида. Из них 68 видов объединены в 16 видов-агрегатов. Выделено 8 новых подсекций в пределах секции Euphrasia. Описан один новый для науки вид: Е. wettsteinii Gussarova. Обозначены лектотипы 10 видов. Впервые в составе флоры России приведены: западно-европейский луговой вид Е. campestris Jord., а также виды-агрегаты: Е. borealis (Towns.) Wettst., Е. jaesckei Wettst., E. schlagintweitii Wettst., E. minima Jacq., E. alpina Rothm., E. subpetiolaris Pugsley.

Изучена внутри- и межвидовая изменчивость морфологических признаков, используемых в систематике видов рода. Выделены наиболее значимые для систематики признаки. Предложено не распространять термины «ранне- и позднецветущие виды» на другие типы

викариата (например, географический и поясной).

Изучено распространение и составлены карты ареалов видов на изучаемой территории.

Составлен ключ для определения видов и видов-агрегатов рода Euphrasia.

Теоретическая и практическая ценность работы

Данные по систематике видов рода Euphrasia изучаемой территории дополнят материалы к систематике рода в целом, его дифференциации и распространению. Карты ареалов видов предоставляют материал для флористических региональных исследований, а также для решения природоохранных и ресурсоведческих задач.

Материалы по изучению изменчивости морфологических признаков видов рода Очанка могут быть использованы для изучения общих вопросов микроэволюции у растений.

Результаты изучения взаимоотношений между видами с помощью количественных методов могут быть использованы для решения ряда методологических проблем ботанической классификации.

Апробация работы и публикации

Результаты исследований были доложены на 2,3 и 4 Молодежных конференциях ботаников Ленинграда (Ленинград, 1988, 1990, 1992), на III Всероссийской конференции по фенетике природных популяций (Борок, 1990), на Всероссийском совещании «Современные проблемы экологической анатомии растений" (Владивосток, 1990), на 1 Всероссийском радиобиологическом конгрессе (Москва, 1990), на молодежной конференции «Проблемы флористики и систематики растений Кавказа» (Сухуми, 1991), на заседаниях Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Часть материалов была представлена в рамках курса «Методы систематики высших растений» для студентов, специализирующихся на кафедре ботаники Санкт- Петербургского Государственного Университета. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, описания материала и методики исследования, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 135 названий, 6 таблиц и 11 рисунков. Всего 118 страниц. Приложения: 2 таблицы и карт.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Представлена общая характеристика видов рода Euphrasia, обозначены основные проблемы систематики группы, намечены цели и основные задачи работы.

Материал и методика исследования

В основу работы были положены материалы, собранные автором в 1986-1997 годах. Кроме собственных сборов и анализа литературы, были изучены материалы, хранящиеся в коллекциях гербариев: Ботанического института РАН (LE), Центрального сибирского ботанического сада, включая гербарий М.Г. Попова (Сибирское отделение РАН, г. Новосибирск, NS и NSK), кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Томского государственного университета (Гербарий им. П.Н. Крылова, ТК), Владивостокского государственного университета, ДНЦ РАН (VLAD), Института ботаники АН в г. Тарту (ТАА) и Тартуского университета, Никитского ботанического сада (г. Ялта), Мос-ковкого государственного университета (сборы С.С. Ганешина) (MW), Кировского полярно-альпийского ботанического сада, Калининградского университета, Петрозаводского университета, Музея естественной истории и Университета в Вене (W, WU), Музея естественной истории в Париже (Р), Гарвардского университета (GH), а также коллекции P.F. Yeo и гербария Кембриджского университета (CGE).

Сборы материалов и наблюдения были проведены во время летних полевых сезонов на территории Мурманской области (окрестности г. Кировска), Карелии (о. Валаам, острова и материковая часть Чупинской губы Кандалакшского залива Белого моря), Ленинградской области, окрестностей г. Калининграда, г. Москвы, г. Томска, г. Ялты (Чатыр-Даг, Демерджи-яйла), Белгородской области, Закарпатской области (Черногорский, Мармарошский, Свидовецкий горные массивы); выборки по (14)20-50(80) экземпляров из популяций 12 видов (Е. hirtella, Е. pectinata, Е. saamica, Е. brevipila, Е. officinalis (-E.fennica), Е. wettsteinii (Е. frigida auct., поп Pugsley), Е. parviflora, Е. stricta, Е. х murbeckii, Е. rostkoviana, Е. sibirica, Е. tatrae) сделаны в различных местах обитания очанок: при-литоральная полоса с частичным засолением, открытые склоны с

невысоким травостоем, обочины дорог, болото (на кочках), каменистые склоны, опушки лесов, участки лугов, как равнинных, так и горных альпийских и субальпийских, окраины полей, городские газоны.

Для морфометрического анализа использовался материал по 17 видам рода (как из вышеперечисленных личных сборов, так и дополнительно из гербарных коллекций по видам Е. hirtella, Е. pectinata, Е. syreitschikovii, Е. altaica, Е. krylovii, Е. petiolaris, Е. salisburgensis).

Изучена изменчивость 42 признаков и индексов, полученных на их основе (табл.1.). Выбор признаков и индексов был обусловлен традиционным использованием ряда из них для разграничения видов рода. Другие - были заимствованы из аналогичных исследований, проведенных на видах рода Euphrasia Альп (Vitek, 1985), а также на материале других групп (Ростова, 1991). Статистическая обработка полученных данных включала вычисление средних арифметических значений и коэффициентов вариации признаков, а также анализ их согласованной изменчивости методом главных компонент (использованы статистические пакеты SEFKO и SPSS). Изучение межпопуляционной изменчивости признаков и их корреляций проведено на основе средних значений признаков по выборкам.

Для изучения взаимоотношений между видами и построения иерархической классификации были использованы методы клади-стического анализа, реализованные с помощью пакета программ Hennig86.

С целью учесть характер жилкования при сравнении изменчивости листьев ранне- и позднецветущих видов в пределах побега, листья предварительно были обесцвечены в слабом растворе щелочи. После окраски сафранином были изготовлены фотографии, представляющие проекцию листа на фотобумагу через объектив.

Табл. 1. Список используемых признаков и индексов.

1. Высота растения (см) 26. Ширина прицветного листа без учета

зубцов (мм)

2. Высота вегетативной части (см) 27. Ширина зубца прицветного листа (мм)

3. Число вегетативных узлов 28. Длина зубца прицветного листа (мм)

4. Число генеративных узлов 29. Число зубцов прицветного листа

5. Общее количество плодов, цветков, 30. Распределение опушения:

бутонов

6. Количество плодов 0 - отсутствует

7. Номер первого снизу узла 1 - по краю листа

с боковыми побегами 2 - по краю и по жилкам листа

3 - сплошное

8. Количество боковых побегов

9. Длина максимального бокового 31. Железистость опушения:

побега (см)

0 - отсутствует

10. Доля вегетативной части от 1 - железки на 1 -2-кл. ножке

высоты растения 2 - железки на многокл. ножке

11. Общее число вегетативных и

генеративных узлов

12. Доля вегетативных узлов 32. Число волосков на 1мм2

13. Доля плодов в соцветии

14. Относительная длина бокового 33. Длина семени (мм)

побега (см)

15. Средняя длина вегетативного 34. Ширина семени (мм)

междоузлия (см)

16. Степень заполненности соцветия: 35. Отношение верхней губы венчика

0.5*Признак5/Признак4 к нижней ,

17. Средняя длина генеративного 36. Отношение длины прицветного лис

междоузлия (см) та к ширине без зубцов

18. Длина верхней губы венчика (мм) 37. Отношение ширины зубца к длине

19. Длина нижней губы венчика (мм) 38. Отношение ширины семени к длине

20. Номер максимального 39. Отношение длины прицветного лис

вегетативного междоузлия та к ширине с учетом зубцов

21. Длина максимального

вегетативного междоузлия (см) 40. Длина коробочки (мм)

22. Номер максимального 41. Ширина коробочки (мм)

генеративного междоузлия 42. Отношение ширины коробочки к ее

23. Длина максимального длине

генеративного междоузлия (см)

24. Длина прицветного листа (мм)

25. Ширина прицветного листа (мм)

Глава 1. Род Очанка (Euphrasia L., Scrophulariaceae).

Содержит 3 основных раздела. В разделе 1.1 в хронологической последовательности проведен обзор основных работ по систематике видов рода. Раздел 1.2 посвящен обсуждению особенностей видообразования у очанок. В разделе 1.3 обсуждаются морфологические признаки очанок, используемые в систематике.

На обоих уровнях плоидности, диплоидном (2п=22) и тетрап-лоидном (2п=44), выделяемых у видов очанок Северного полушария, имеются группы трудно отличимых видов. Подавляющее большинство диплоидных видов очанок территории России имеют легко диагностируемый признак - опушение прицветных листьев железками на многоклеточных ножках. Железистое опушение у тет-раплоидов если и присутствует, то представлено или сидячими железками, или железками на 1-2 клеточных ножках. Число тетрапло-идных видов очанок гораздо больше, чем диплоидных. К тетрап-лоидам относятся также виды с наиболее обширными ареалами, демонстрирующие значительный полиморфизм и способность к образованию гибридов.

В основе систематики как диплоидных, так и тетраплоидных видов лежат признаки структуры побега, характеризующие формы с длительным или коротким периодом вегетации, признаки прицветных листьев, а также генеративные признаки: размер и окраска венчика, признаки плодов и семян. Роль железистого опушения в систематике тетраплоидов в последнее время подвергается сомнению (прежде всего Yeo, 1978 и более недавние публикации: Гришина, 1996). Таким образом, диагностические признаки, представляют собой характеристики биологии (время перехода в генеративную фазу, особенности опыления, продукция семян) и морфологии видов. Однако непрерывный характер изменчивости этих признаков и перекрывание их значений для разных таксонов служат источником разногласий по поводу их надежности как диагностических характеристик и требуют привлечения количественных методов для их изучения.

Глава 2. Изучение изменчивости морфологических признаков, используемых в систематике видов рода Очанка

Обсуждаются результаты изучения внутри- и межвидовой, общей и согласованной изменчивости систематических признаков.

Проводится оценка таксономической значимости признаков, их отбор для сравнения видов по комплексу признаков и построение иерархической классификации.

2.1. Изменчивость листа в пределах побега

Изучение характера жилкования и побеговой изменчивости листа очанок показало: степень расчленения (число зубцов) и заостренность вершины его зубца изменяются непрерывно от тупой к остистой как по побегу в пределах одного растения, так и в пределах вида в зависимости от условий обитания, что делает границу между ранне- и позднецветущими (коротко- и долго- вегетирующи-ми) видами по признакам брактей в достаточной степени условной. Возможность использования признаков брактей для разграничения сезонновикарирующих видов связана с отличием онтогенеза побега раннецветущих растений: укороченным временем роста, и, как следствие, быстрым переходом в генеративную фазу. В результате, прицветные листья раннецветущих растений слабо расчленены и имеют тупую или заостренную, но не остистую форму вершины зубца.

2.2. Изучение общей и согласованной изменчивости признаков

Среди используемых в систематике очанок признаков преобладают количественные (размерные) характеристики, имеющие непрерывный характер изменчивости и в значительной степени подверженные влиянию условий обитания. Каждое местообитание характеризуется комплексом условий, изменяющихся как в географическом масштабе, так и локально (микроусловия). Географические и экологические изменения диагностических признаков могут происходить параллельно у разных видов в сходных условиях и приводить в результате к конвергентному сходству. Решение проблем диагностики и таксономии таких групп требует привлечения других признаков для разграничения видов очанок, а также таксономической оценки наблюдаемой изменчивости мерных характеристик.

Сравнение признаков по уровню их изменчивости (величина СУ)

и детерминированности (величина ^2) позволило выявить группы признаков, отличающихся по соотношению влияния внутренних и внешних факторов на их изменчивость. В частности, для целей систематики было важно очертить группу слабо варьирующих и слабо детерминированных признаков, которые могут рассматриваться как

"таксономические (или генотипические) индикаторы".

Как показал анализ, изученные морфологические признаки подвержены влиянию условий обитания в различной степени. Изменчивость признаков мощности вегетативного роста растения, фенологической фазы, степени разрастания боковых побегов в большей степени подвержена влиянию условий обитания, чем изменчивость индексов, особенностей структуры роста побега (уровень перехода в генеративную фазу, уровень ветвления), число и форма зубцов брактей, размеры венчика и семени. Все эти признаки оказались изменчивыми не только при анализе разных популяций, но и в пределах отдельных выборок, (популяций). Варьирование признаков опушения (интенсивность опушения), обнаруженнное, например, у видов Е. ресйг^а и Е. рапаПога, вероятно, может быть связано генетическим полиморфизмом в популяциях этих видов. Во всех случаях размер и пропорции венчика и семян оказались наиболее стабильными и относительно независимыми признаками.

В случае, когда морфологические различия между видами относительно малы, решающее значение при оценке таксономической значимости используемых признаков приобретает установление связи этих различий с определенными биологическими особенностями видов, с географическим пространством, а также возможность сравнения видов по комплексу признаков.

2.3 Сравнение видов по комплексу признаков

Метод главных компонент не только позволяет изучить согласованную изменчивость признаков и выявить факторы ее обусловливающие, но также и сравнить сами выборки (виды) в пространстве новых комплексных (интегральных) характеристик. В результате сравнения видов рода Очанка по комплексу количественных характеристик удается проследить изменение таких признаков, как особенности ветвления, форма брактей, число вегетативных и генеративных узлов в соответствии с градиентом условий. Однако наряду с существованием закономерных изменений признаков, характерных для всех изученных видов очанок, происходящих, например, в связи с сокращением вегетационного периода по мере продвижения на север (и(или) в горы), существуют также характерные для вида или группы видов изменения. Так, произрастающие в тундровых сообществах Хибин Е. эаагшса и Е. \vettsteinii, демонстри-

руют иное соотношение развития вегетативной и генеративной сфер по сравнению с высокогорным алтайским видом Е. altaica. Е. pectinata, собранная в субальпийском поясе кавказских гор, хотя и переходит к цветению уже начиная с 3-4 узла, но развивает мощное соцветие и достигает значительных для видов очанок размеров, что по этим признакам ставит ее рядом с европейским Е. stricta и сибирским E.sibirica.

Как показало проведенное морфометрическое исследование изменчивости признаков, основными таксономическими характеристиками, служащими для разграничения видов очанок, будут являться: характер опушения прицветных листьев; размер венчика и его пропорции; форма прицветных листьев. Именно число вегетативных узлов является определяющим для разграничения сезонно-ви-карирующих (или долго- и коротковегетирующих) видов. Частота встречаемости модальностей этого признака в природных популяциях зависит от географического и экологического факторов. Остальные характеристики, обычно используемые при описании таких таксонов (число зубцов прицветных листьев, количество боковых побегов), как показал анализ, сильно коррелируют с вегетативных узлов на побеге.

2.4 Построение формальной классификации видов Обсуждаются результаты использования метода построения кладограмм (но не реализация последовательной кладистической классификации) для получения иерархической группировки изучаемых видов рода Euphrasia.

Показано, что характер используемых в систематике очанок признаков таков, что построение системы рода на каком-либо одном признаке (например, выдвинутые Веттштейном (Wettstein, 1896) группы Parviflorae, Grandiflorae - по типу строения венчика или Ганешиным (1926) - Longiglandulosae, Breviglandulosae, Eglandulosae - по характеру опушения) приводит к созданию искусственных над-видовых таксонов. Принимая также во внимание роль гибридизации, временного и пространственного викариатов в процессе видо-. образования у очанок, в основу системы видов рода изучаемой территории было решено положить группировки, различающиеся по ряду признаков, допуская существование параллельных изменений признаков в разных группах видов. Таким образом, один и тот же

признак в разных группах видов может являться как характеристикой группы в целом - для одной группы, так и использоваться для •разграничения видов в другой.

Иерархическая группировка, полученная с использованием приемов кладистического анализа, продемонстрировала неравнозначность различий по одним и тем же признакам в разных группах видов и частично была использована при пострении определительного ключа. Морфометрический анализ и применение метода главных компонент при изучении изменчивости количественных признаков позволили установить комплексный характер различий между таксонами, количественно охарактеризовать изменчивость их диагностических характеристик, связать изменения ряда систематических признаков видов очанок с изменениями среды обитания, прежде всего обусловливающих различия в продолжительности вегетации и цветения. Объединение результатов применения количественных методов с результатами просмотра гербарного материала, а также с данными о географическом распространении изучаемых видов позволило провести ревизию видового состава изучаемой группы на территории России и сопредельных стран, а также выявить набор диагностических признаков видов и их групп.

Глава 3. Конспект видов рода Очанка (Euphrasia L., Scrophulariaceae), отмечаемых на территории России и сопредельных стран

Представлен список из 73 видов, содержащий перечень синонимов, указаний таксона в литературных источниках, сведения о типе, местообитании и географии распространения. Для характеристики распространения видов очанок использовалась схема районирования, принятая во "Флоре СССР" (1964), с изменениями (Егорова, 1999).

Ниже представлена система видов рода Euphrasia с указанием географического распространения по 6 крупным выделам, которые обозначены как: 1 - Восточная Европа (Европейская часть бывшего СССР); 2 - Кавказ; 3 - Западная Сибирь; 4 - Восточная Сибирь; 5 - Дальний Восток; 6 - Средняя Азия, а также ключ для определения видов-агрегатов и видов, невошедших в агрегаты. Полный ключ для определения видов очанок представлен в главе 4 диссертационной работы.

Genus Euphrasia L. Subgen. Euphrasia Sect. 1. Euphrasia Siibscct. 1. Euphrasia 1 - 4 agg. E. officinalis L.

1. E. officinalis L. -1,3

2. E. rostkoviana Hayne - 1,2

3. E. montana Jord. -1

4. E. campestris Jord. -1 5-9 agg. E. hirtella Jord. ex Reut.

5. E. hirtella Jord. ex Reut. - 1,2,3,4,5,6

6. E. onegensis Cajander - 1,3

7. E. krylovii Serg. - 3,4

8. E. sosnowskyi Kem.- Nath.- 2.

9. E. bakurianica Juz. -2

Subsect. 2. Brevivilae (Pugslcv) Gussarova stat. nov. 10 -22. agg. E. pectinata Tenore

10. E. maximowiczii Wettst. -4,5 U.E. ussuriensis Juz.-5

12. E. tatarica Fisch, ex Spreng. -1,2,3,4,6

13. E. karataviensis Govor. ex Karmysch. - 6

14. E. syreitschikovii Govor. ex Pavlov - 3,4,6

15. E. altaica Serg. -1,3,4,6

16. E. putoranica Vodop. - 4

17. E. imbricans Vodop. - 4

18. E. irenaeJuz. -1

19. E. macrocalyx Juz. - 6

20. E. pectinata Tenore -1,2,3,4,6

21. E. georgica Kem.- Nath - 2

22. E. jatutica Juz. - 4,5

23 -25. agg. E. borealis (Towns.) Wettst.

23. E. hyperborea Jörg. -1,3?

24. E. saamica Juz. -1

25. E. subpolaris Juz. - 4,5

26 - 27. agg. E. stricta D. Wolf, ex J.F. Lehm

26. E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm - i

27. E. suecica Murb. et Wettst. -1

28. E.xreuteri Wettst. -1 29 - 32. agg. E. vernalis List

29. E. vernalis List. -1,3

30. E. sibirica Serg. - 3

31. E. brevipila Burnat et Gremli -1,3,4

32. E. murbeckii Wettst. -1 33-34. agg. E. caucasica Juz.

33. E. caucasica Juz. - 2

34. E. svanica Kem.- Nath. - 2 35. E. regelii Wettst. - 3,6

Subsect. 3. Jaeschkeanae (Juz.1 Gussarova stat. nov. 36 - 40. agg. E. jacschkei Wettst.

36. E. bajankolica Juz. - 6

37. E. cyclophylla Juz. - 6

38. E. tranzschelii Juz. - 6

39. E. drosophylla Juz -6

40. E. integrilobaDmitrievaetN.I. Rubtzov ex Karmysheva - 6

41 - 42. agg. E. schlagintweitti Wettst.

41. E. amurensis Freyn - 4,5

42. E. krassnovii Juz. - 3

Subsect. 4. Nemorosae (Pucslevi Gussarova stat.nov. 43 -49. agg. E. nemorosa Pers.

43. E. nemorosa (Pers.) Wallr. -1

44. E. parviflora Schag. -1

45. E. glabrescens (Wettst.) Wiinst. -1

46. E. chitrovoi Tzvel. - 1

47. E. coerulea Hoppe et Fürnr. - 1

48. E. micrantha Rchb. -1

49. E. scottica Wettst. - 1 Subsect. 5. Molles Gussarova subsect.nov. 50-51 agg. E. mollis (Ledeb.) Wettst.

50. E. mollis (Ledeb.) Wettst. - 5

51. E. pseudomollis Juz. - 5

Subsect. 6. Latifolia (Pugsley) Gussarova stat.nov. 52 -53. agg. E. minima Jacq.

52. E. tatrae Wettst. -1

53. E. wettsteinii sp. n. -1,3,4 54. E. grossheimii Kern.- Nath. - 2

55 - 56. agg. E. amblyodonta Juz.

55. E. amblyodonta Juz. - 2

56. E. juzepczukii Denissova - 2 Subsect. 7. Alpinae (Rothm.) Gussarova stat.nov. 57-58. agg. E. alpina Rothm.

57. E. kernen Wettst. -1

58. E. picta Wimm. -1

Subsect. 8. Petiolares (Pugsley) Gussarova stat.nov. 59-61. agg. E. subpetiolaris Pugsley

59. E. peduncularis Juz.- 6

60. E. schugnanica Juz. - 6

61.E. fedtschenkoana Juz - 6 62-71. agg. E. petiolaris Wettst.

62. E. alboffii Chabert - 2

63. E. macrodonta Juz. - 2

64. E. kemulariae Juz. - 2

65. E. petiolaris Wettst. - 2

66. E. adenocaulon Juz. - 2

67. E. ossica Juz. - 2

68. E. lebardensis Kern.- Nath. - 2

69. E. sevanensis Juz. - 2

70. E. daghestanica Juz. - 2

71. E. woronowii Juz. - 2

72. E. taurica Ganesch, ex Popí.-1 Sect. 2. Angustifolia (Wettst.) Tzve!.

73. E. salisburgensis Funck apud Hoppe - 1

1. Прицветные листья округлые до яйцевидных. Их длина менее чем в 2 раза превосходит ширину. Край коробочки с длинными щетинками

...............................................................................................................2

- Прицветные листья продолговатые до ланцетных. Их длина в 2.5 (и более) раза превосходит ширину. Край коробочки без длинных щетинок

...........................................................................73. Е. salisburgensis

2. Прицветные листья и чашечки с опушением, в котором участвуют длинно- стебельчатые железки, с 3-б-клеточными, иногда извилистыми ножками (0.2-0.6мм длиной) или такие железки присутствуют в опушении стебля

..............................................................................................................................3

- Прицветные листья и чашечки без железистого опушения или с опушением, в котором участвуют короткостебельчатые железки, то есть железистые волоски с 1-2-клеточными ножками (0.1-0.2мм длиной)

.............................................................................................................................5

3. В опушении стебля наряду с простыми волосками всегда присутствуют многочисленные железки на 3-6 клеточных и более ножках. Прицветные листья опушены коротко-(1-2кл), иногда длинно-(3-6кл) стебельчатыми железками

........................................................................36-40 agg. Е. jaeschkei

- Стебель опушен простыми волосками. Железистое опушение стебля или отсутствует, или представлено редкими коротко стебельчатыми железками, или в виде длинностебельчатых железок ограничено областью узлов

..............................................................................................................................4

4. Стебель опушен простыми волосками, лишь изредка могут попадаться короткостебельчатые железки. Длина коробочки не более чем в 1.5-2 раза превосходит ширину

...........................................................................1-4 agg. Е. officinalis

- Железистое опушение стебля ограничено областью узлов. Длина коробочки не более чем в 2.5-3 раза превосходит ширину

...............................................................41-42 agg. Е. schlagintwietii

5. Цветки на цветоножках 3-5мм длиной. У ветвящихся экземпляров боковые побеги отходят от нижней части главного побега

под очень острым углом, часто достигая 3/4 (и более) размера главного побега

..............................................................................................................................6

- Цветки на цветоножках до Змм длины. У ветвящихся экземпляров боковые побеги значительно короче главного стебля, отходят от его нижней или средней части

..............................................................................................................................7

6. Прицветные листья с клиновидным основанием, с 2(3) зубцами с каждой стороны прицветного листа. Кавказские высокогорные растения

........................................................................62-71 agg. Е. petiolaris

- Прицветные листья с округлым иногда широко клиновидным основанием, с.(3)4-6 зубцами с каждой стороны прицветного листа. Среднеазиатские высокогорные растения

..................................................................59-61 agg. Е. subpetiolaris

7. Нижняя губа венчика заметно выдается, превышает верхнюю по длинев 1.2-1.3 раза. Венчик 7-10(13) мм по спинке

...:..........................................................................................................................8

- Нижняя губа венчика почти равна верхней. Венчик 3-7(8)мм по спинке

............................................................................................................................12

8. Венчик 11-13 мм по спинке, с удлиняющейся после цветения трубкой. Карпатские высокогорные растения

..........................................................................57-58 agg. Е. alpina

- Венчик 9-10 мм по спинке

............................................................................................................................9

9. В опушении прицветных листьев и чашечки присутствуют железистые волоски с 1-2(3)- клеточной ножкой

........................................................................29-32 agg. Е. vernalis

- Прицветные листья и чашечки без железистого опушения

............................................................................................................................10

10. Прицветные листья с клиновидным основанием, с 2-3 острыми зубцами, количество их зубцов не увеличивается по сравнению с верхними стеблевыми листьями

........................................................................23-25 agg. Е. borealis

- Прицветные листья с широко клиновидным основанием или черешковидно суженные, количество их зубцов (более 3) увеличи-

вается по сравнению с верхними стеблевыми листьями

.......................................................................................................................И

11. Прицветные листья с широко клиновидным основанием, опушенные с обеих сторон рассеянными или в особенности по жилкам на нижней стороне довольно густыми щетинистыми волосками

..............................................................................28. Е. х reuteri

- Прицветные листья черешковидно суженные

.........................................................................26-27 agg. Е. strícta

12. Чашечка при плодах разрастающаяся. Длина коробочки почти равна ширине

.......................................................................................................................13

- Чашечка при плодах не разрастается. Длина коробочки в 2 и более раза превышает ширину

............................................................................................................................15

13. Венчик 5-7мм, превышает длину чашечки. Растения Карпат и арктической Европы

........................................................................52-53 agg. Е. minima

- Венчик до 5мм, равен или едва превышает длину чашечки. Кавказские высокогорные растения

.......................................................................................................................14

14. Зубцы чашечки и прицветных листьев острые

............................................................................54 Е. grossheimii

- Зубцы чашечки и прицветных листьев тупые

............................................................. 55-56 agg. Е. amblyodonta

15. Прицветные листья опушены беловатыми, весьма длинными щетинками (более 0.4мм длины), сплошь коротко щетинистые или почти голые

............................................................................................................................16

- Прицветные листья опушены коротко стебельчатыми железками на 1-2(3)- клеточной ножке

............................................................................................................................18

16. Прицветные листья опушены беловатыми, весьма длинными щетинками. Окраска венчика желтая

...........................................................................50-51 agg. Е. mollis

- Прицветные листья сплошь коротко щетинистые или почти голые. Окраска венчика белая или бледно-фиолетовая

............................................................................................................................17

17. Зубцы прицветных листьев острые, но не остистые. Коробочка не выемчатая или едва выемчатая на верхушке

.....................................................................10-22 agg. Е. pectinata

- Зубцы прицветных листьев остистые, верхушка коробочки выемчатая

.....................................................................43-49 agg. Е. nemorosa

18. Прицветные листья широко ромбические, при основании клиновидные с 2 длинными (длина превышает ширину в 3-4 раза) зубцами с каждой стороны

......................................................................................72 Е. taurica

- Прицветные листья яйцевидные или почти округлые с 3-6 недлинными (длина превышает ширину в 1.5-2 раза) зубцами с каждой стороны

............................................................................................................................19

19. Прицветные листья яйцевидные или широко яйцевидные, несущие с каждой стороны до 5 острых, но не остистых зубцов. Горно-степные среднеазиатские растения

...................................................................................35 Е. regelii

- Прицветные листья почти округлые, несущие с каждой стороны 5 и более остистых зубцов. Субальпийские и альпийские кавказские растения

.....................................................................33-34 agg. Е. caucasica

Далее в работе следует ключ для определения отдельных видов в пределах видов-агрегатов.

Выводы

1. На данном этапе развития теоретических представлений о виде и сегодняшнем состоянии изученности группы представляется необходимым сохранение концепции монотипического вида в роде Euphrasia. Виды рода Очанка представляют собой географо-мор-фологические расы.

2. Полученные результаты морфометрического изучения изменчивости признаков позволяют оценить их таксономическую значимость. Основными признаками, служащими для разграничения видов очанок, являются: характер опушения прицветных листьев, чашечки и стебля, размер и пропорции венчика, характер ветвления главного побега, форма брактей, форма коробочки и ее вершины, наличие или отсутствие плодоножки.

3. Для разграничения сезонно-викарирующих (или «долго»- «коротко»- вегетирующих) видов определяющим является именно число вегетативных узлов. С этим признаком коррелируют такие морфологические характеристики, как количество боковых побегов, число зубцов прицветных листьев, их остистость, обусловливающих характерный габитус "долго" и "коротко" вегетирующих растений.

4. В результате проведенных исследований установлено, что род Очанка на территории России и сопредельных стран представлен 73 видами. Из них 68 видов объединены в 16 видов-агрегатов. Выделено 8 новых подсекций в пределах секции Euphrasia. Описан один новый для науки вид: Е. wettsteinii Gussarova. Обозначены лектоти-пы 10 видов. Впервые в составе флоры России приведены: западноевропейский луговой вид Е. campestris Jord., а также виды-агрегаты: Е. borealis (Towns.) Wettst., Е. jaesckei Wettst., E. schlagintweitii Wettst., E. minima Jacq., E. alpina Rothm., E. subpetiolaris Pugsley.

5. Распределение видов рода на изучаемой территории неравномерно. Наибольшее число их обнаружено на территории Европейской части России - 31. Для территории Сибири указывается 29 видов (15 для Западной и 14 для Восточной Сибири), для Дальнего Востока - 8 видов, Кавказа - 20, Средней Азии - .15 видов. Причем, из 59, встречающихся в горных областях, 48 (наибольшее количество) населяют субальпийский и альпийский пояс. Среди 58, отмеченных на равнине, преобладают луговые виды (32).

6. Анализ группировки видов, полученной с использованием метода построения кладограмм, свидетельствует о существовании параллельных изменений признаков в разных группах видов. Характер используемых в систематике очанок признаков таков, что один и тот же признак в разных группах видов может являться как характеристикой группы в целом, так и использоваться для разграничения видов в другой группе.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гусарова, Г.Л. Использование признаков брактей в систематике очанок (Euphrasia, Scrophulariaceae) // Труды 3 Молодежной конференции ботаников Ленинграда. Ч. 1. Л.,1990. С. 62- 79.

2. Гусарова, Г.Л. Изменчивость морфологических признаков в популяциях некоторых видов очанок // Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюзного совещания (Борок, ноябрь, 1990 г.) М., 1990. С. 62.

3. Гусарова, Г.Л. Изменчивость морфологических и анатомических признаков листа у очанок (Euphrasia, Scrophulariaceae) // Современные проблемы экологической анатомии растений. Владивосток, 1990. С.57- 58.

4. Ростова, Н. С., Гусарова, Г.Л. Морфологические особенности листа у некоторых травянистых растений в районах с различным уровнем радиации // 1 Радиобиологический конгресс: тез. докл. М., 1990. Т. 5. С. 1210.

5. Гусарова, Г.Л. Сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков в горных популяциях (Euphrasia, Scrophulariaceae) Кавказа и Хибин // Проблемы флористики и систематики растений Кавказа. Сухуми, 1991. С. 18.

6. Гусарова, Г.Л. Явление сезонного викариата у очанок (Euphrasia, Scrophulariaceae). Вестн. СПбГУ. 1992. Сер. биол. Вып. 2. N10. С. 37- 44.

7. Гусарова, Г.Л. Род Очанка (.Euphrasia, Scrophulariaceae) во Флоре России и сопредельных стран // VI Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге: тез. докл. СПб., 1997. С.6.

Подписано в печать 10.12.99 г. Формат 60x84 '/16 Бумага офсетная. Цифровая печать. Усл. печ. л. 1,16.

Тираж 100 экз. Заказ № 345. ООО «Галарис»: Санкт-Петербург, Казанская ул., д.7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гусарова, Галина Леонидовна

Введение.

Материал и методика исследований.

Глава 1. Род Очанка (Euphrasia L., Scrophulariaceae).

1.1 Исторический обзор основных работ по систематике рода.

1.2 Особенности видообразования.

1.3 Морфологические признаки очанок, используемые в систематике

1.3.1 Признаки вегетативных органов.

1.3.2 Признаки генеративных органов.

1.3.3 Признаки опушения.

Глава 2. Изучение изменчивости морфологических признаков, используемых в систематике видов рода Очанка

2.1 Изменчивость листа по побегу.

2.2 Изучение общей и согласованной изменчивости признаков.

2.3 Сравнение видов по комплексу признаков.

2.4 Построение формальной классификации видов.

Глава 3. Конспект рода Очанка (Euphrasia L., Scrophulariaceae) территории

России и сопредельных стран.

Глава 4. Ключ для определения видов рода Очанка

Euphrasia L., Scrophulariaceae) территории России и сопредельных стран

4.1 Ключ для определения видов-агрегатов и видов невошедших в агрегаты.

4.2 Ключ для определения видов в пределах агрегатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика видов Euphrasia L. (Scrophulariaceae) России и сопредельных стран"

Род Очанка (Euphrasia L.), относящийся к трибе Rhinantheae семейства Scrophulariaceae, на территории России и сопредельных стран представлен травянистыми однолетними растениями. Виды рода населяют преимущественно открытые местообитания: луга, опушки лесов, обочины дорог как равнинных, так и горных областей от Арктики до зоны субтропиков и пустынь. Очанки являются "зелеными паразитами" или "полупаразитами" со слабо развитой корневой системой и гаусториями. Вегетативная сфера представлена простым или ветвящимся побегом, высота которого колеблется от 3(5)см у арктических и горных видов до 50(60)см у луговых и лугово-степных видов. Листорасположение обычно супротивное, реже очередное. Стеблевые и прицветные листья связаны непрерывным рядом переходных форм. Край листа зубчатый или надрезанный. Цветки пазушные, одиночные, собранные в колосовидные соцветия. Чашечка трубчатая, четырехнадрезанная, с зубцами, несколько сросшимися попарно. Венчик двугубый. Окраска венчика белая, желтоватая или лиловая. Обе губы имеют фиолетовые жилки, воспринимаемые насекомыми, как ориентиры. У основания нижней губы и в нижней части трубки венчика располагаются желтые пятна. П. Йео (Yeo, 1966) предполагает, что функция желтых пятен состоит в создании эффекта большего количества пыльцы, которая всегда присутствует на одном из них. Нектарники расположены с нижней стороны завязи. Тычинок четыре. Гнезда пыльников разделенные, параллельные, при основании с остроконечием. Столбик пестика волосистый. Рыльце головчатое. Завязь двухгнездная. Плод - продолговатая коробочка. Семена с продольными бороздками.

Систематика рода, впервые в наиболее полном объеме представленная в монографии Р. Веттштейна (Wettstein, 1896) и продолженная в более поздних исследованиях (Chabert, 1902; Pugsley,

1930, 1936; Сергиевская, 1935; Юзепчук, 1955(а,б); Smejkal, 1963, 1964; Yeo, 1968, 1972, 1978; Цвелев, 1981; и др.), не может считаться окончательно разработанной и в настоящее время, хотя концепция мелких видов Веттштейна, утвердившаяся в систематике рода после выхода его монографии, не претерпела существенных изменений и может считаться общепризнанной на сегодняшний день.

Причины трудностей систематики видов рода Очанка, как указывают Э. Йоргенсен (Jorgensen, 1919) и Г. Пагсли (Pugsley, 1930), обусловлены интенсивным процессом видообразования, включающего процессы географического и сезонного викариата, интрогрессивной гибридизацией. Сложность и многообразие этих процессов, значительное морфологическое сходство некоторых видов, относящихся на самом деле к различным морфологическим рядам (в смысле Комарова), их экологическая пластичность, наличие так называемых "промежуточных форм" требуют изучения очанок прежде всего на популяционном уровне с привлечением сравнительного материала из различных точек ареала вида.

В детальном критическом изучении особенно нуждаются виды с территории России и сопредельных государств. Последняя обработка рода Очанка для этой обширной территории была подготовленна С.В. Юзепчуком в 1955 году для издаваемой тогда "Флоры СССР". Таким образом был существенно пополнен список видов данной территории (главным образом за счет новых для науки видов), а также сформулирован ряд важных вопросов систематики этой группы, требующих решения.

Со времени публикации обработки рода Euphrasia во "Флоре СССР", вышли и продолжают выходить в свет "Флоры" отдельных регионов страны, содержащие обработки местных видов рода. Но при всей их важности для познания флоры, вопросы систематики группы зачастую выходят за рамки таких работ. В частности, все еще остаются нерешенными проблемы, связанные с типификацией многих таксонов, недостаточно разработана систематика внутрисекционных подразделений.

Накопленные за последние десятилетия данные требуют проведения ревизии видового состава и географического распространения видов рода Очанка изучаемой территории с учетом современных представлений и методов систематики.

Осознавая важность сохранения концепции мелких видов ввиду недостаточной их изученности, а также с целью избежать необоснованно утяжеленной иерархии внутривидовых подразделений, мы формулировали основные цели и задачи, стоящие перед нами на данном этапе изучения рода, следующим образом:

I) В цели работы входит:

Проведение ревизии видов рода Euphrasia на территории России и сопредельных стран, придерживаясь выработанной в результате изучения литературных источников, гербарных коллекций и природных популяций концепции таксономического вида в данной группе. Разработка системы видов рода (в изучаемом объеме) на основе использования как классических методов традиционной систематики, так и современных количественных подходов.

II) В задачи работы входит:

1. Изучить историю развития и особенности концепции вида, принятой для очанок.

3. Составить список видов и изучить их распространение, как по данным гербарных коллекций, так и в результате полевых наблюдений и сборов.

4. Провести типификацию таксонов, описанных с территории России и сопредельных стран.

5. Изучить взаимоотношения между видами рода данной территории на основе анализа морфологических признаков и характера распространения видов.

Материал и методика исследований

В основу работы были положены материалы, собранные автором в 1986-1997 годах. Кроме собственных сборов и анализа литературы, были изучены материалы, хранящиеся в гербариях Ботанического института РАН (LE), Центрального сибирского ботанического сада и гербарии М.Г. Попова (Сибирское отделение РАН, г. Новосибирск, NS и NSK), гербарии кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Томского государственного университета (Гербарий им. П.Н. Крылова, ТК), Владивостокского государственного университета, гербария ДНЦ РАН (VLAD), Института ботаники АН в г. Тарту (ТАА), и Тартуского университета, коллекции Никитского ботанического сада (г. Ялта), сборы С.С. Ганешина в гербарии МГУ (MW), Кировского полярно-альпийского ботанического сада, Калининградского университета, Петрозаводского университета, а также коллекции P.F. Yeo и гербария Кембриджского университета (CGE), гербария Музея естественной истории и Университета в Вене (W, WU), гербария Музея естественной истории в Париже (Р), гербария Гарвардского университета (GH).

Выборки по (14)20-50(80) экземпляров из популяций 12 видов: Е. hirtella, Е. pectinata, Е. saamica, Е. brevipila, Е. officinalis (=E.fennica), Е. wettsteinii (Е. frígida auct., non Pugsley), E. parviflora, E. stricta, E. x murbeckii, E. rostkoviana, E. sibirica, E. tatrae - сделаны в различных местах обитания очанок: прилиторальная полоса с частичным засолением, открытые склоны с невысоким травостоем, обочины дорог, болото (на кочках), каменистые склоны, опушки лесов, участки лугов, как равнинных, так и горных альпийских и субальпийских, окраины полей, городские газоны.

Для морфометрического анализа использовался материал по 17 видам рода (как из вышеперечисленных личных сборов, так и из гербарных коллекций по видам Е. hirtella, Е. pectinata, Е. syreitschikovii, Е. altaica, Е. krylovii, Е. petiolaris, Е. salisburgensis). Характеристики выборок и мест их сбора приведены в табл. 1.

Изучена изменчивость 42 признаков и индексов, полученных на их основе (табл.2.). Выбор признаков обусловлен традиционным использованием одних как характеристик морфологического строения и фенологической фазы растений, других - в качестве таксономических для разделения видов рода. Поскольку измерения основных признаков, используемых в систематике очанок, весьма трудоемки, предварительное исследование было проведено по характеристикам структуры побега для сравнения эколого-морфологических особенностей, структуры роста, времени прохождения фенологических фаз растений из разных популяций. Это признаки мощности и структуры роста (1-3,10,11,15; см. табл. 2.), фенологической фазы (4,12,16), число вегетативных узлов (3) и средняя длина вегетативного междоузлия (15), которые также используются для разграничения в парах сезонно викарирующих видов.

Часть материала была изучена по признакам, характеризующим размеры прицветных листьев и их зубцов, интенсивность и характер опушения, размеры венчика и семян. Схема измерений некоторых признаков побега, а также линейных размеров венчика и прицветного листа (для измерений всегда выбирался 3-ий снизу лист) приведена на рис. 1.

Размеры прицветных листьев и их зубцов, венчика и семян измеряли с помощью окуляр-микрометра стереоскопического микроскопа (МБС-10). Интенсивность опушения прицветного листа характеризовалась

Табл. 1. Характеристика выборок, использованных для морфометрического анализа.

Вид /Условн. Обозначение Местонахождение Местообитание Дата сбора Размер выборки

E.hirtella

1 hirtl Бурят.-Монг., Хоринский аймак, долина р. Уды, правый берег в 10 км выше с. Хоринского 22.07.46 4

2 hirt2 Грузия, Абхазия, г.Дзыхва субальпийский пояс 15.09.91 30

3 hirt3 Кавказ, Аджаро-Гурийский хр., окрестности яйл Тау-Кошара 28.08.41 10

E.pectinata

4 pectl Грузия, Боржомский р-н, оз. Табицкури, спуск с пер. Цхра-Цхаро 26.06.80 37

5 pect2 Грузия, Аджария, Кинтришский заповедник, долина р.Кинтриш открытый участок широколиственного леса 22.06.90 36

6 pect3 Россия, Белгород, обл., долина р. Ворскла Заповедник"Лес на Ворскле" Участок ксерофитного луга 15.07.91 26

7 pect4 Россия, Белгород, обл., долина р. Ворскла, Заповедник "Лес на Ворскле" Тропинка через луг 15.07.91 36

8 pect5 Россия, Белгород, обл., долина р. Ворскла, Заповедник"Лес на Ворскле" Участок ксерофитного луга, на склоне 15.07.91 27

9 pect6 Россия, Белгород, обл., долина р. Ворскла, Заповедник "Лес на Ворскле" Участок ксерофитного луга, в кустарниках 15.07.91 27

10 pect7 Украина, Киевская, обл., пос. Ораное Тропинка через луг 7.07.88 50

Е.Баатюа

11 заат1 Россия, Мурманск, обл., г. Кировск, спуск с г.Кукисвумчорр лесная прогалина 12.08.86 30

12 ваапгё Россия, Мурманск, обл., г. Кировск, перевал Юкспор спуск к ручью, влажно, в высокой траве 11.08.86 20

13 5аатЗ Россия, Мурманск, обл., г. Кировск, перевал Юкспор на пригорке 11.08.86 22

Е.БугейБсЫкоуи

14 эуг1 Алтай, Алтайский заповедник, верх. р.Кумый мелкощебнистый склон холма 7.08.75 15

15 эуг2 Тува, Мангут-Тайгинский р-н, верховье р. Каргы низкотравный субальпий-ский луг 27.07.77 6

Е.Ьгеу1рИа

16 Ьгеу1 Карелия, Чупинская губа, о. Средний участок луга 14.08.86 41

17 Ыем2 Россия, Ленинградская обл., ст.Саблино открытый травянистый склон 27.08.87 37

18 ЬгеуЗ Россия, Ленинградская обл., ст.Рощино, 2км от п.Поляны пригорок на разнотравном лугу 17.08.88 50

Е. огастаНэ (=Е^ептса)

19 (еп1 Россия, Ленинградская обл., ст.Суйда у дороги через луг 30.08.87 33

20 \еп2 Россия, Ленинградская обл., ст.Суйда на лугу 30.08.87 29

21 ТепЗ Россия, Ленинградская обл., ст.Сиверская, 1км по шоссе к югу от п.Лампово разнотравный мезофитный луг 11.08.88 50

22 (еп4 Россия, Ленинградская обл. ст.Сиверская, 4км к ю-з от п.Дружная горка на зарастающей вырубке 11.08.88 20

ЕлмеК&етп

23 ууеМ Карелия, Чупинекая губа, Сухая Салма прилитораль-ная полоса 15.08.85 25

24 \zvet2 Карелия, Чупинская губа, Сухая Салма прилитораль-ная полоса 06.08.85 30

25 \wet3 Карелия, Чупинская губа, Левин Наволок каменистый склон 23.08.86 60

26 \wet4 Карелия, Чупинская губа, Сухая Салма прилитораль-ная полоса 20.08.86 17

27 wet5 Россия, Мурманская обл. г.Кировск, у подножия г.Айкуйвенчорр у камней 09.08.86 50

28 wet6 Россия, Мурманская обл. г.Кировск, оз.Сентесъявр на кочках заболоченного берега 09.08.86 14

Е.ратАога

29 рагу1 Россия, Ленинград, обл., ст.Суйда, вдоль ж.д. полотна разнотравный луг 30.08.87 12

30 рап/2 Россия, Ленинград, обл., ст. Саблино открытый травянистый склон 27.08.87 37

31 раг\/3 Россия, Ленинград, обл., ст. Мшинская, 4 км к с-в от д.Владычкино у дороги через смешаный лес, в высокой траве 09.08.88 50

32 рап/4 Россия, Ленинград, обл., ст.Мшинская, за д.Владычкино дорога через луг, травостой низкий 09.08.88 41

33 рагуб С.-Петербург на газоне 21.08.88 40

34 раг/б Россия, Ленинград, обл., ст.Ушаки, 6 км к югу от станции, поля вокруг д. Георгиевская невысокий холм, разнотравье 31.08.88 27

35 рагл/7 Россия, Ленинград, обл., г. Гатчина парк, у дороги 15.08.87 30

36 рагу8 Россия, Ленинград, обл., ст.Саблино, по дороге к р.Тосна увлажненный луг 29.06.87 29

37 рап/9 Карелия, ст.Чупа, ж. д. вокзал тропа через луг 07.08.86 35

38 рагуЮ Россия, Ленинград, обл., окр-ти ст.Ушаки, 2-ой км дороги на Андрианово заболочен-ный луг, вдоль канавы в зеленом мхе 31.08.88 30

Е.эШйа

39 Э1г1 Карелия, о. Валаам лесная поляна 15.08.88 50

40 ь\г2 Россия, Ленинград, обл., Лужский р-н, Сяберский заказнико высокотравный,мезофит-ный луг 30.09.87 26

41 Е.аКаюа Тува, Бай-Тайгинский р-н, 8 км к югу от оз. Иери-Холь Гольцовый пояс, кобрезиево- овсяницевый луг 7.08.73 10

42 Е.кгу|0у11 Тува, Мангут-Тайгинский р-н, верховье р. Каргы низкотравный субальп. луг 27.07.77 6

43 Е.хтигЬескм Россия, Ленинград, обл., о-в Березовый Финского зал. ю-в побережье прилито-ральная полоса 4.07.95 3

44 Е.рейо1апв Грузия, Абхазия, г.Дзыхва субальп.пояс 15.09.91 33

45 Е.гоз1коу1апа Украина, Закарпатская обл., окр-ти пос.Богдан участок нескошенного луга у обочины дороги 19.08.94 8

46 Е.заНЬигдеп^б Италия, пров. Тоскана, Апуанские Альпы горные луга на сухих известковых склонах 5.09.96 11

47 Е.^Ыпса Россия, Томская обл., территория парка ТГУ участок разнотравья 7.08.95 30

48 ЕЛаКае Украина, Закарпатская обл., 9км к югу от пос.Богдан, г. Петрос пастбище 16.08.94 30

Табл. 2. Список используемых признаков и индексов.

Признаки Условные Обозначения

1. Высота растения (см) Н

2. Высота вегетативной части (см) ИУ

3. Число вегетативных узлов »IV

4. Число генеративных узлов пд

5. Общее количество плодов, цветков, бутонов Бь

6. Количество плодов в»

7. Номер первого снизу узла с боковыми побегами

8. Количество боковых побегов ПвИ

9. Длина максимального бокового побега (см) иь

10. Доля вегетативной части от высоты растения 1мн

11. Общее число вегетативных и генеративных узлов Пу+а

12. Доля вегетативных узлов Пу/Пу+я

13. Доля плодов в соцветии Эк/Бь

14. Относительная длина бокового побега Ы)/Н

15. Средняя длина вегетативного меящоузлия (см) IV

16. Степень заполненности соцветия: 0.5*Признак5/Признак4 Бь/Пд

17. Средняя длина генеративного междоузлия (см) 1д

18. Длина верхней губы венчика (мм) Си

19. Длина нижней губы венчика (мм) а

20. Номер максимального вегетативного междоузлия

21. Длина максимального вегетативного междоузлия (см) и

22. Номер максимального генеративного междоузлия N9

23. Длина максимального генеративного междоузлия (см) 1д

24. Длина прицветного листа (мм) 1Ьг

25. Ширина прицветного листа (мм) \Л/Ьг

26. Ширина прицветного листа без учета зубцов (мм) \zvbr

27. Ширина зубца прицветного листа (мм) т

28. Длина зубца прицветного листа (мм) и

29. Число зубцов прицветного листа т

30. Распределение опушения: РиЬ

0 - отсутствует; 1 - по краю листа

2 - по краю и по жилкам листа; 3 - сплошное

31. Железистость опушения: а

0 - отсутствует; 1 - железки на 1-2-кпеточной ножке

2 - железки на многоклеточной ножке

32. Число волосков на 1 мм"1

33. Длина семени (мм)

34. Ширина семени (мм)

35. Отношение верхней губы венчика к нижней Си/а

36. Отношение длины прицветного листа к ширине без зубцов l-.br/Wbr

37. Отношение ширины зубца к длине ШШ

38. Отношение ширины семени к длине \№/Ь

39. Отношение длины прицветного листа к ширине с учетом зубцов 1ЬгЛЛ/Ьг

40. Длина коробочки (мм) 111г

41. Ширина коробочки (мм) \ЛЙг

42. Отношение ширины коробочки к ее длине \NfrlLfr количеством волосков (как железистых, тйк и простых) на 1 мм2 поверхности листа в средней его части, заключенной между главной жилкой и краем листа.

С целью учесть характер жилкования при сравнении ярусной изменчивости листьев ранне- и позднецветущих видов, листья предварительно были обесцвечены в слабом растворе щелочи и окрашены сафранином.

Статистическая обработка полученных данных включала вычисление средних значений и коэффициентов вариации признаков, а также анализ их согласованной изменчивости методом главных компонент (использованы статистические пакеты SEFKO и SPSS). Изучение межпопуляционной изменчивости признаков и их корреляций проведено на основе средних значений признаков по выборкам.

Для сравнения изменчивости признаков, обладающих разной размерностью, традиционно используется коэффициент вариации (CV). CV представляет собой отнормированный показатель, а именно, отношение среднего арифметического признака к его среднеквадратичному отклонению. С целью охарактеризовать не только общую изменчивость признаков, но и изучить их взаимосвязь друг с другом (согласованную изменчивость) использовался коэффициент корреляции Бравэ-Пирсона, а также средний коэффициент детерминации (г2)1.

Для изучения взаимоотношений между видами и построения иерархической классификации, а также для построения определительного ключа групп видов и видов рода были использованы методы кладистического анализа, реализованные с помощью пакета компьютерных программ Hennig86.

1 Коэффициент детерминации был введен Э.УУпдМ как г2. Нами было использовано арифметическое среднее от г2,вместо арифметического среднего от г или среднего модуля г, так как этот показатель лучше отражает "вклад" сильных связей и характеризует всю систему (матрицу) и отдельные признаки по степени их интегрированное™.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гусарова, Галина Леонидовна

Выводы

3. Для разграничения сезонновикарирующих (или долго- и коротковегетирующих) видов определяющим является именно число вегетативных узлов. С этим признаком коррелируют такие морфологические характеристики, как количество боковых побегов, число зубцов прицветных листьев, их остистость, обусловливающих характерный габитус долго- и коротковегетирующих растений.

4. В результате проведенных исследований установлено, что род Очанка на территории России и сопредельных стран представлен 73 видами. Из них 68 видов объединены в 16 видов-аггрегатов. Выделено 8 новых подсекций в пределах секции Euphrasia. Описан один новый для науки вид: Е. wettsteinii Gussarova. Обозначены лекготипы 10 видов. Впервые в составе флоры России приведены: западно-европейский луговой вид Е. campestris Jord., а также виды-агтрегаты: Е. borealis (Towns.) Wettst., Е. jaesckei Wettst., E. schlagintweitii Wettst., E. minima Jacq., E. alpina Rothm., E. subpetiolaris Pugsley.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гусарова, Галина Леонидовна, Санкт-Петербург

1. Василевская В.К., Борисовская Г.М. Влияние листьев и верхушечного генеративного побега на пазушные почки Cosmos bipinatus Cav. // Бот. журн. 1968. Т. 53. N 9. С. 1189-1195.

2. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система //Тр. прикл. бот., ген. и селекц. 1931. Т. 26. N 3. С. 109-134.

3. Водопьянова Н.С. Euphrasia putoranica sp. nova Очанка путоранская // Флора Путорана. Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири/ под. ред. Л И. Малышева. Новосибирск. 1976. С. 84.

4. Водопьянова Н.С. Е. imbricans Vodop. sp. п. // Бот. журн. 1977. Т. 62. N 8. С. 1168.

5. Ганешин С.С. К систематике рода Euphrasia // Дневн. Моск. съезда бот. 1926. С. 64-66.

6. Ганешин С.С. Род Euphrasia L. // П.Ф. Маевский Фл. Средн. Росс. изд. 6. 1933. С. 610-612.

7. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

8. Гришина Е.И. Род Очанка Euphrasia L. // Фл. Сибири / Под ред. А.В. Положий, Г.А. Пешковой. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 12. С. 54-62.

9. Гроссгейм А.А. Род Очанка Euphrasia L. // Опред. раст. Кавк. М. 1949. С. 317.

10. Ю.Гусарова Г.Л. К вопросу о сезонном диморфизме у очанок (Euphrasia, Scrophulariaceae) // Вестн. СПбГУ. 1991. Сер. 3. Вып. 2. N10. С.37-44.

11. Денисова Г.А. Е. juzepczukii sp. nova // Тр. Бот. инст. АН АрмССР. 1950. Т. 7. С. 64.

12. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1999. 772 с.

13. Заленский В. Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киевск. политехи, ин-та. 1904. Т. 4. кн. 1.

14. Иванина Л.И. Euphrasia L. //Флора Северо-востока Европейской части СССР / Под. ред. А.И. Толмачева. Л., 1977. Т. 4. С.117-121.

15. Иванина Л.И. Euphrasia L. // Сосуд. Раст. Сов. Дальн. Вост. / Под. ред. С.С. Харкевича. СПб., 1991. Т. 5. С. 359-363.

16. Кармышева Н.Х. Новые очанки Казахстана. // Бот. мат. (Алма- Ата). 1964. Т. 2. С. 36-39.

17. Кемулярия-Натадзе Л.М. Новые виды рода Euphrasia L. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1956. Вып. 19. С. 24-33.

18. Кемулярия-Натадзе Л.М. Euphrasia L. // Фл. Азерб. 1957. Т.7. С. 625.

19. Колаковский A.A. Euphrasia L. // Фл. Абх. Тбилиси, изд. 2. 1985. Т. 3. С. 262-264.

20. Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Тр. Петерб. ботан. сада. 1908. Т.29. Вып. 1. С. 1-176.

21. Комаров В.Л. и Клобукова-Аписова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного Края. 1932.143 с.

22. Комаров В.Л. Предисловие к "Флоре СССР". Л., 1934. Т. 1. С. 1-12

23. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л., 1940. 212 с.

24. Комаров В.Л. Euphrasia L. //Флора Манчжурии. 1907. Т.З. 4.2. С.442-445.

25. Корона В. В. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. 272 с.

26. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз,1940. 136 с.

27. Крылов П.Н. Euphrasia L. // Флора Алтая и Томской Губернии. Томск, 1904. Т. 4. С. 953-957.

28. Крылов П.Н. Euphrasia L. //Фл. Зап. Сибири. Томск. 1939. Т. 10. С. 2474-2487.

29. Куваев В.Б. Новые таксоны из южной части гор Путорана (Вост. Сибирь) // Бот. журн. 1975. Т. 60. N 4. С. 507-508.

30. Кузенева О.И. Euphrasia L. // Флора Мурманской области. М.-Л.:Наука, 1966. Т. 5. С. 114-120.31 .Лоули Д., Максвэлл А. Факторный анализ как статистический метод. М., 1967. 274 с.

31. Павлов Н.В. Materials on the flora of Northern and Central Mongolia brought by the botanical expeditions in 1924 and 1926// Бюлл. Моск. общ. исп. прир. отд. биол. 1929. N 38. 4.1-2: 126

32. Положий А.В., Балашова В.Ф. Типы таксонов в гербарии им. П.Н. Крылова. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1989.

33. Поплавская Г.И. Список растений, собранных в Крымском государственном заповеднике. М.-Л. : Гос. мед. изд-во, 1931. С. 87.

34. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.-Л.,1959. Т. 3. С. 480.

35. Ростова Н.С. Концепция сезонных рас Р.Веттштейна-Н.В.Цингера в связи с проблемой внутривидового фенологического полиморфизма // Бот. .журн. 1967. Т.52. N5. С.704-715.

36. Ростова Н.С. Изменчивость морфологических признаков // Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюзного совещания (Борок, ноябрь 1990). М„ 1990. С.246-248.

37. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях// Сб. Экология популяций М.: Наука, 1991. С. 69-86.

38. Сергиевская Л.П. Западно-сибирские представители рода Euphrasia L. // Тр. Биол. инст. Томск, унив. 1935. Т. 1. С. 66-93.

39. Хитрово В.Н. К систематике некоторых видов рода Euphrasia L., обитающих в России. По поводу материала, изд. в Гербарии Русской флоры//Тр. Бот. муз. Акад. наук. 1907. Т.З. С.22-36.

40. Цвелев Н.Н. О некоторых видах очанок (Euphrasia L.) Европейской части СССР // Новости сист. высш. раст. 1980. Т. 17. С. 231.

41. Цвелев Н.Н. Euphrasia hyperborea Jorg. //Аркт. Фл. СССР. 1980. Т. 5. С. 289.

42. Цвелев Н.Н. Euphrasia L. // Флора Европейской Части СССР. J1., 1981. Т.5. С.268-281.

43. Юзепчук С.В. Заметки о некоторых очанках русской флоры: I Об Euphrasia minima Auct. fl. Cauc. II Бот. мат. Герб. Гл. Бот. сада. 1923. Т. 6. Вып. 8. С. 1-5.

44. Юзепчук С. В. Euphrasia taurica Ganesch. // Список раст. Герб. фл. СССР. 1949. Т. 11. С. 152.

45. Юзепчук С.В. Euphrasia L. // Флора СССР. М.-Л., 1955а. Т. 22. С. 557640.

46. Юзепчук С.В. Описания некоторых новых очанок флоры СССР II Бот. мат. (Ленинград). 19556. Т. 17. С. 357-375.

47. Юзепчук С.В. 3943 Euphrasia Irenae Juz.; 3944 Euphrasia saamica Juz/ // Список pacr. Герб. фл. СССР. 1955в. Т. 13. С. 93-94.

48. Юзепчук С. В. Комаровская концепция вида, ее историческое развитие и отражение во "Флоре СССР" // Проблема вида в ботанике/ Под ред. П.А. Баранова и др. М.-Л., 1958. Т. 1. С.130-205.

49. Флора СССР. Алфавитные указатели к тт. 1-30. М.-Л.: Наука, 1964. 262 е., с картой.

50. Barker W.R. Taxonomic studies in Euphrasia L. A revised infrageneric classification, and a revision of the genus in Australia. // J. Adelaide Bot. Gard. 1982. Vol.5. P. 1-304.

51. Becker W. Euphrasia Novae//Fedde Repert. 1921. Vol.17. P. 126-127.

52. Bentham G. Euphrasia L. Il Candolle A, de. Prodr. 1846. Vol.10. P. 552.

53. Brenner M. E. officinalis var. tenuis // Floristitisk Handbok innetattande Finland. Helsingfors: G.W. Edlungstorlag. 1886. S.145.

54. Bucknall C. British Euphrasiae II Journ. Bot. (London). 1917. Vol. 55. (Supplement).

55. Bulliard P. E. nemorosa (Pers.) Wallr. Il Herbier de la France. Paris. 1785. Ann. 5: t. 233.

56. Ca.ander A.K. Euphrasia onegensis n. microsp. // Meddel. Soc. Fauna et Fl. Fenn. 1901. Vol. 27. S. 101.

57. Chabert A. Les Euphrasia de la France // Bull. Herb. Boiss. 1902. Ser. 2. T. 2. P. 517.

58. Downie S.K., Quintin A., McNeil J. Le statut des Euphrasia borealis, E.nemorosa et E.stricta dans l'est de l'Amerique du Nord: une analyse numerique//Canad. Journ. Bot. 1988. Vol. 66. N11. P. 2208-2216.

59. Foumier P. E. rostkoviana subsp. campestris (Jord.) P. Fourn. // Les Quatres Flores de la France. Corse comprise. Paris: P. Lechevalier, 1937. P. 785.

60. Freyn J. Plantae Karoanae amuricae et zeaensae // Österr. Bot. Zeitschr. 1901. Vol. 51. P. 73.

61. Freyn J. E. amurensis sp. n.; E. hirtella var. ramosa var. n. // Österr. Bot. Zeitschr. 1902. Vol. 52. P. 404.

62. Fries E.M. E. gracilis nov. sp. II Novitiae florae suecicae. Lundae et Upsaliae, 1842. Mantissam 3. 142 p.

63. Fries E.M. Euphrasia L. II Flora hallandica, sistens enumerationem vegetabilim in Hallandia sponte nascentium, additis locis natalibus et observationibus selectis. Lund.: Berlingianis, 1817. P. 104.

64. Funck H.C. Nachricht von einigen seltenen um Salzburg gesammelten Pflanzen. // Hoppe D.H. Botanishes Taschenbuch. Reseburg, 1794. Bd. 12 S. 190.

65. Gremli A. Euphrasia L. // Excurscursionsflora für die Schweiz. Ed 5. Aarau, 1885. S. 329.

66. Halacsy E, Braun H. Euphrasia L. // Nachträge zur Flora von Niederösterreich. Wien, der K. k. zool. botanischen Gesellschaft, Leipzig, F.A. Broerhaus, 1882. S. 112.

67. Hartl D. Euphrasia L. // Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Ed. 2. München: Carl Hanser, 1972. Vol. 6. N1. P. 335-373 .

68. Hayek A. Euphrasia L. II Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 1913. Bd.6. S.83-100.

69. Hayrie F. G. E. officinalis L., E. rostkoviana nov. sp. // Getreue Darstellung und Beschreibung der in der Arzneikunde gebrauchlichen Gewächse , wie auch solcher, welche mit ihnen verwechselt werden können. Berlin, 1825. Vol. 9: t.7.

70. Hiitonen I. Euphrasia L. // Suomen kasvio. Helsinki, 1933. P. 640.

71. Hoppe D.H., Fürnrohr A.E. Flora von Regensburg. 1834(Jul.), Vol.17. P. 445.

72. Host N.Th. Euphrasia stricta sp. n. // Flora austriaca. Viennae, 1831. Vol. 2. P. 185.

73. Jalas J. New nomenclatural combinations in Euphrasia, Rumex, Silene and Stachys//Ann. Bot. Fenn. 1977. Vol. 14. P. 191 -192.

74. Jalas J., Kukkonen I.Typification of the taxa of Euphrasia (Scrophulariaceae) described by Finnish botanists// Ann. Bot. Fenn. 1973. Vol. 10. P. 27-42.

75. Jordan A. Euphrasia L. //Mem. Acad. Nat. Lyon, 1851. Vol. 1. P. 343

76. Jordan A. Euphrasia L. // Pugillus Plantarum novarum praesertim gallicarum. Paris, 1852. P. 132.

77. Jordan A. Euphrasia L. // Boreau A. Fl. centr. Fr. Ed. 3. 1857. Vol. 2. P. 494.

78. Jörgensen E. Die Euphrasia-Arten Norwegens // Bergens Mus. Aarb., 1916-1917. Kristiania. 1919. Bd. 5. Hf. 2. 337 p.

79. Junger E. Euphrasia Uechtritziana Junger-Engler// Österr. Bot. Zeitschr. 1867. Vol. 17. S. 141.

80. Karlsson Т. Recurrent ecotypic variation in Rhinantheae and Gentianaceae in relation to hemiparasitism and mycotropy // Bot. Notiser. 1974. Vol.127. P. 527-539.

81. Karlsson Т. E. rostkoviana i Sverige//Växtekol. Stud. 1982. Vol. 15. 42 p.

82. Karlsson T. The evolutionary situation of Euphrasia in Sweden И Acta Univ. Ups. Symb. Bot. Ups. 1986. Vol. 27. N. 2. P. 61-71.

83. Kerner A. E. speciosa nov. sp. // Österr. Bot. Zeitschr. 1874. Vol.24. P. 115.

84. Kerner A. Vorläufige Mittheilungen über die Bedeutung der Asyngamie für die Entstehung neuer Arten // Bericht. Naturwiss. Wochenschrift. 1874. Bd. 19.

85. Kerner A. E. arguta sp. n.// Schedae ad floram exsiccatam Austro-Hungaricam. Vindobonae, Alexander Eurich. 1881. Part 1. S. 40.

86. Kihlman A.O. Übersicht der finnischen Euphrasien II Acta Soc. pro F. et Fl. Fenn. 1896. Vol. 13. N5. P. 8.

87. Kihlman A.O. Euphrasia L. // Mela A.J. Suomen Koulukasvio. Ed. 1899. T.4. P. 247.

88. Ledebour C.F. Euphrasia L. // Flora altaica 1830. Vol. 2. P. 423

89. Ledebour C.F. Euphrasia L. // Flora rossica. 1849. Vol. 3. P. 263.

90. Lehmann. J.F. Euphrasia stricta Wolfii II Primae Linneae Florae Herbipolensis. Herbipoli, 1809. P. 43.

91. Linneus C. Species Plantarum. Holmiae Stockholm., 1753. T. 2. P. 604.

92. List F.L. Plantae Lithuanae. // Jahresberickt über das K. Gymnasium zu Tilsit. Tilsit, 1837. P. 5.

93. Nyman C.F. Euphrasia L. // Conspectus Florae Europea. Orebro, 1881. Vol. 3.

94. Persoon C.H. E. officinalis ß nemorosa //Synopsis Plantarum. Paris, 1807. Pars. 2. P. 149.

95. Pugsley H.W. A revision of the British Euphrasia // Journal Linn. Soc. London, Botany. 1930. Vol. 48. P. 467-544.

96. Pugsley H.W. Enumeration of the species of Euphrasia L. Sect. Semicalcaratae Benth. // Journ. Bot. 1936. Vol.71. P.273-288.

97. Reichenbach H.G.L. Euphrasia L. // Flora Germanicae Excirsoria. Lipsiae, 1831. P. 358.

98. Reuter G. F. Sur les espececes du g. Euphrasia de la Flore de Suisse // Compte-Rendu Soc. Hallér. 1856. Vol. 4. P. 117-124.

99. Rothmaler W. Generum plantarum ibericarum revisio critica III, Euphrasia L. Il Cavanillesia. 1935. Vol. 7. N 3. P. 5-28.

100. Sagorski E., Schneidder G. Euphrasia L. // Flora der Centralkarpather mit specieller Berückzichtigung der Hohen Tatra. Leipzig, 1891. Hf.2. S. 421.

101. Schagerström J.A. Euphrasia L. // Conspectus vegetationis Uplandicae. Uppsala, 1845. Pars. 4. P. 56-57.

102. Schaeftlein H. Beiträge zur Kenntnis einiger mitteleuropäischer Euphrasien, I: Der taxonomische Wert der drüsigen Behaarung // Phyton. 1967. Vol. 12. P. 48-90.

103. Schleicher J. C. Catalogus hucusque absolutus omnium plantarum in Helvetia. Ed. 2. Bex, 1800. P. 22.

104. Schwartz O. Über einige Euphrasia- und Rhinanthus-Arten des höchsten bizgebirges // Rep. Spec. Nov. Regn. Veget. 1935. N38. P. 43-48.

105. Schwartz O. Beiträge zur Nomenklatur und Systematik der mitteleuropäischer Flora//Mitteil. Thuring. bot. Gesellsch. 1949. Bd. 1. S. 82-119.

106. Smejkal M. Zum Problem der Artenstehung und taxonomischer Bewertung der Saisonvikariisten in der Gattung Euphrasia II Spisy Prir. Fak. Univ. v. Brne. 1963/64. Vol. 442. P.169-193.

107. Sprengel C. E. tatarica Fisch. // Caroii Linneai Systema vegetabilium. Ed. 16.. Gottingae, 1825. Vol. 2. P. 777.

108. Tausch I.F. E. coerulea sp. n. // Intelligenzblatt zur Flora. 1834 (Mart.) Bd. 17(1). Hfl. P. 7.

109. Tenore M. Euphrasia L. // Prodromus Flora Napolitana. Napoli. 1811. P.36.

110. Townsend F. On Euphrasia officinalis L. //Journ. Bot. (London). 1884. Vol. 22. P. 161-168.

111. Townsend F. A new form of Euphrasia officinalis L. from Scotland // Journ. Bot. (London). 1891. Vol. 29. P. 161.

112. Townsend F. The British species of Euphrasia // Journ. Bot. (London). 1897. Vol. 35. 321 p.

113. Vitek E. Evolution alpiner Populationen von Euphrasia (Scrophulariaceae): Die mittel bis kleinblütigen, drüsenhaarigen Arten // PI. Sist. Evol. 1985. Vol.148. P. 215-237.

114. Vollmann F. Euphrasia L. // Flora von Bayern. Stuttgart, E. Ulmer. 1914. S. 667.

115. Wallrroth F.W. Annus botanicus: sive supplementum tertium ad Curtii Sprengeiii Floram Halensem: cum tractatu et iconibus VI Charam genus illustrantibus. Halae, Sumtibus C.A. Kumelii.1815. 200p.

116. Wettstein R. v. Euphrasia L. // Engler A, Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. 1893. T. 4. Abt. 3b. 101.

117. Wettstein R. v. Die Arten der Gattung Euphrasia, I // Österr. Bot. Zeitschr. 1894. Vol. 44. S.135.

118. Wettstein R. v. Monographie der Gattung Euphrasia. Leipzig: W. Engelmann, 1896a. 316 p.

119. Wettstein R. v. Zur Systematik d. europaischen Euphrasia-Arten // Österr. Bot. Zeitschr. 1896b. Vol. 46. S. 381-386.

120. Wettstein R. v. E. bicknelii nov. sp. // Bicknell Fl. Bordighera a. San Remo. 1896c. App. 1: 325.

121. Wettstein R. v. Descendenztheoretische Untersuchungen. I. Untersuchungen über den Saisondimorphismus im Pflanzenreich // Denkschr. Öesterr. Akad. Wiss. (Math.- Naturw.). 1901. Bd.70. S. 305-346.

122. Wiinstedt K. Euphrasia glabrescens (Wettst.) Wiinst. nov.sp. (E.curta Fr. v. glabrescens Wettst.) // Bot. Tidsskr. 1946. Vol. 48. P. 101-103.

123. Wimmer F. E. picta sp. n. // Flora von Schlesien preussischen und österreichischen Antheils oder vom oberen Oder-und Weisel-Quellengebiet. Nach natürlichen Familien mit Hinweisung auf das Linneische System. Ed. 3. Breslau, 1857. P. 407.

124. Yeo P.F. Hybridisation between diploid and tetraploid species of Euphrasia//Watsonia. 1956. Vol. 3. P. 253-269.131 .Yeo P.F. A study of variation in Euphrasia by means of outdoor cultivation //Watsonia. 1962. Vol. 5. Pt. 4. P. 224-235.

125. Yeo P.F. The breeding relationships of some European Euphrasiae //Watsonia. 1966. Vol. 6. P. 216-245.

126. Yeo P.F. The evolutionary significance of the speciation of Euphrasia in Europe // Evolution. 1968. Vol. 22. P. 736-747.

127. Yeo P.F. Revisional notes on Euphrasia (in Notulae Systematicae ad Floram Europaeam spectantes. N11. V.H. Heywood (Ed.)) // Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 1971. Vol. 64. P. 353-361.

128. Yeo P.F. Euphrasia L. //T.G.Tutin et al. (Eds.) Flora Europaea. Cambridge:Univ. Press., 1972. Vol. 3. P. 257-266.

129. Табл. I. Кодировка признаков для кладистического анализа.

Информация о работе

Гусарова, Галина Леонидовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Систематика видов Euphrasia L. (Scrophulariaceae) России и сопредельных стран - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы