Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ВЕРОНИК СССР И ПРИЛЕЖАЩИХ СТРАН

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ВЕРОНИК СССР И ПРИЛЕЖАЩИХ СТРАН"

усЯ-^-т

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ни. В. И. ЛЕНИНА

На правах рукописи

ЕЛЕНЕВСКИЙ Андрей Георгиевич

СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ВЕРОНИК СССР И ПРИЛЕЖАЩИХ СТРАН

03 00 05 — Ботаника

^АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1975

/ЬеГгшгсї- ■ f є er /ai.

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. И. ЛЕНИНА

СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ВЕРОНИК СССР И ПРИЛЕЖАЩИХ СТРАН

На правах рукописи

ЕЛЕНЕВСКИЙ Андрей Георгиевич

03 00 05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1975

Работа ішполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени Государственном Педагогическом институте имени В. И. Ленина.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор А. К. СКВОРЦОВ, доктор биологических наук, профессор В. Б. КУВАЕВ, доктор биологических наук В. П. БОЧАНЦЕВ.

Ведущее высшее учебное заведение — Московский ордена Ленина Государственный Университет ігпг, М, В. Ломоносова.

Автореферат разослан а—-- сентября 1975 г.

Защита диссертации состоится <¡6* октября 1975 г. в 16 час. 30 мин, на заседании Совета по присуждению ученых степеней по биологическим паукам и методике преподавания биологии и биологической химии Московского ордена Ленина в ордена Трудового Красного Знамени Государственного Педагогического института им. В. И. Ленина по адресу: г. Москва, ул. Кибальчича, (Ї, корп. 5, ауд. Э04.

Отзывы направлять по адресу: г. Москва, Г-435, М. Пироговская, 1, МГПИ им, В. И, Ленина, научная часть.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Ученый секретарь Совета

ВВЕДЕНИЕ

Род Veronica относится к числу крупных родов флоры СССР, и распространен почти по »сей территории, за исключением крайнего северо-востока, отчасти востока {напр. бассейн р. Уды). Многие виды рода играют важную роль в составе различных растительных группировок, нередко являясь доминантами, как, напр., виды секции Beccabunga, а также V. multiiida, V, incana, V. cardiocarpa и др. Флорогеиетическое разнообразие среди вероник поразительно. Отдельные виды и родственные группы связаны с весьма различными, по существу, флорами. Между тем, систематическая изученность вероник весьма недостаточна. Еще я период работы над флорой Армении, а затем при обработке гербарных коллекций из различных горных районов Средней Азии и Копет-Дага, автор столкнулся при определении .вероник со значительными трудностями, связанными с неясными видовыми критериями в региональных «Флорах». Основпой источник по таксономии отечественных вероник — обработка А. Г. Борисовой (1955) яо «Флоре СССР» — скорее сводка, чем критическое исследование — в значительной мере, ие удовлетворяет.. Это относится, прежде всего, к группам Orientals, Bilobae, Anagallis-aquatica и др. еВсьма неточно, а зачастую и совершенно ошибочно к большинстве «¡Флор» освещается географическое распространение. За последние десятилетня опубликован ряд существенных работ, касающихся нашего рода, л особенности, 3-й том «Flora Еигораеа» (Walters & Webb, 1972), а также описан ряд новых видов с пашей территории. С другой стороны, понимание вида за последнее время значительно продвинулось вперед. Отмеченные обстоятельства достаточно говорят в пользу необходимости критической обработки рода Veronica.

Результаты предпринятого нами исследования свидетельствуют о том, что общая картина систематики и географии вероник довольно сильно отличается от пршгятой в литературе. Количество видов оказалось сокращено па 30%, пе только благодаря употреблению ранга подвида, но и из-за отнесения многих Б ИДО» It синонимы.

Первоначально автор предполагал ограничиться территорией Советского Союза, однако, в дальнейшем оказалось возможным раздвинуть рамки монографии, принимая во внимание, что без учета материалов из Малой Азии, Ирана, Тибета, Гималаев и др. территорий родственные связи я география отечественных »и до и не выглядят сколько-нибудь определенными. Исходя из сказанного, таксономический конспект рода дан нами в масштабе мировой флоры.

Г л а в а 1.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Автор использовал традиционный географо-морфологиче-ский метод, основанный на наблюдениях в природе и па массовом гербарием материале. Во многих случаях автор прибегал к методу таксономической трансекты (Скворцов, 1968), а также к тем или иным приемам численпой таксономии, основанным па методах биологической статистики и широко известным по соответствующим руководствам (напр., Майр, 1971). В особенности, оказывалось целесообразным прибегать к подобным приемам для оценки достоверности отличии между популяциями. Наибольшее значение имеют данные такого характера при разграничении подвидов, которые внешне1 отличаются часто лишь статистическими количественными показателями. Однако последние желательно получать и в тех случаях, когда речь вдет о географической изменчивости «линального характера. В некоторых случаях используются графические методы представления количественных данных, в частности метод Дайеа-Лера-аса. Однако следует подчеркнуть, что ни один расчет не может дать систематику готового таксономического рецепта. Ценность количественных методой относительна. Тем пе менее, использование численной таксономии во многих случаях углубляет представление о виде,

В течение 0 лет автору удалось изучать вероники в природных условиях в различных районах Европейской части СССР, Сибири, Дальнего Востока, Особое внимание уделяось Средней Азии и Кавказу, обладающим наибольшим видовым разнообразием. В диссертации перечислены 60 районов, где проводились таксономические наблюдения в природе и гербаризация вероиик.

Прн работе с гербарпыми коллекциями изучено не менее 0ООО образцов, причем фонды ряда крупнейших гербариев

СССР попользованы целиком. Отечественные и зарубежные гербарпп, материалы которых использованы автором, следующие:

1) Ботанического ип-та АН СССР в Ленинграде (ЬЕ)'.

2) Московского государственного уи-та (М\У).

3) Московского государственного педагогического ип-та им. В. И. Ленина.

4) Ин-та лекарственных растений в Москве.

5) Ин-та ботаники АН УССР в Киеве (К\У).

6) Симферопольского педагогического ип-та.

7) Никитского бот. сада.

8) Высокогорного стационара Львовского гос. ун-та.

9) Иа-та ботаники АН Грузинской ССР в Тбилиси (ТВ1),

10) Ип-та ботаники АН Армянской ССР в Ереване (ЕИЕ).

11) Среднеазиатского гос. ун-та в Ташкенте {ТАК).

12) Ин-та ботаники АН Таджикской ССР в Душанбе (ТАО).

13) Стационара Кусавли-сай АН Таджикской ССР.

14) Бадхызского гос. заповедника АН Туркменской ССР,

15) Аксу-Джебаглннского заповедника АН Казахской ССР.

16) Ип-та Берлин-Далем (В).

17) Ин-та естественной истории в Вене (W).

18) Ун-та в Лунде (ЬП).

19) Ботанического музея в Копенгагене (С).

20) Ботанического музея л Мадриде (МА).

21) Британского музея (ВМ).

22) Ботанического сада и Кью (К),

23) Гербария Макино в Токио (МАК).

24) Нью-Йоркского бот. сада (МУ).

25) Музея естественной истории в Париже (Р),

Использование указанных данных дало возможность составить точечные карты ареалов. Последние (80 карт) даны нами для всех отечественных видов и викарирующих таксонов. Там, где принимались в расчет и литературные даппые, последи».? соответствующим образом дифференцированы.

Глава 2

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РОДА VERONICA

В этой главе дается обзор основных трудов, касающихся таксономии рода с долиннеевского периода до начала 70-х гг.

нашего столетня. При этом актор считал своей задачей, гл. обр., критическое обсуждение источников, с целью выявления того нового, что вносилось тем ил и иным ученым в систематику рода. Последний достаточно определенно понимался Тур не фор ом (Toiiroefort, 1700), д также Линнеем (Linnaeus, 1753), который в 1-е изд, Species Pia Ii to г urn включил 27 видов; однако 4 из них являются, собственно, синонимами. Таким образом, Линнею тогда было известно видов вероиик лишь немногим более, чем их встречается, наир., к одной лишь Великобритании (20). Однако в последующих изданиях «Species Planta rum» число км дои быстро растет, а в иильденовском издании (WiJtdenow, 1797) их уже 37, причем помимо европейских, приведены .V. orieiitulis и V. gentianoides, известные еще Турнефору, а также ряд новозеландских видов, отнесенных позже к роду Hebe,

В последующий период времени, особенно 1) самом КОНЦЧ XV111 и в нерпой половине XIX ли. из Европы оннсыаетсл очень большое число видов, что явилось, как и в других родах, следствием типологической концепции вида, вернее криаиса :>той концепции. Благодаря указанному явлению, некоторые Европейские виды обладают поистине огромным числом синонимов (V. Iongifolia — 79 синонимов). Однако и в XX в. открыто много действительно новых видов, особенно, в Азии и на Кавказе, вплоть до замечательной находки V. bogosensis Ту-маджановьш (1068).

В 1833 г. появилась первая специально посвященная вероликам монография К. Коха (Koch, 1833). Несмотря на то, что вид понимался автором крайне типологически и расположение видов, в целом, неудачно, труд Коха интересен тем, что в нем дани первая попытка дифференциации рода. Автор, в частности, учитывал положение кистей, т. е. прибег к признаку, используемому и в настоящее время для отграничения секций Veronica и Veronicastrum.

Вольшое значение для становления таксономии рода имели сводки Рейхенбаха (Keichenbach, 1831), В. Коха (Koch, 1838, 1844), Грнзебаха (G rise bach, 1844), Вальпереа {Walpers, 1845) н особенно Бентама (Bentham, 1846). Обработка последнего, выполненная для «Prodromus», разбирается в диссертации довольно подробно. Оригинальные описания видов, очень точные морфологически, полная географическая характеристика, широкое использование источников — асе это обусловливает огромный вклад, внесенный Бентамом в познание рода. Последний понимался Бентамом широко (включая Paedem ta, Hebe,

Leptandra) и включал 8 секций. Довольно многочисленные подсекции Бейтам а, однако, зачастую неестественны, напр., подсекции Alpinae (секция Chamaedrys), Причина указанного явления заключается в использовании лишь весьма немногих признаков, как-то: общего облика, положения соцветия, формы семян. Система Бентама использована во «Flora Fossica» (Le-deboiir, 1849), значение которой для познания российских пе-роннк заключалось, прежде всего, к конкретных данных о местонахождениях видов, основанных на материале, зачастую неизвестном зарубежным ботаникам.

XIX в. завершается двумя важнейшими сводками, оуассье

«Fiora Orientalis» (Boisser, 1879) приводит 87 видов - - число близкое к тому, которое действительно встречается па территории «Флоры», хотя некоторые виды, как V, austriaca н V. opaca, указаны но недоразумению. Автор придает особое значение признакам, связанным с плодами и семенами. Вегт'Птейи (Wettstein, 1895) в своей обработке для «Die natürlichen I'flaii-zenfamiJien» дифференцирует австралийскую секцию Labi a toi-de?, подчеркивая ее принципиальное отличие от НеЬо, Общий обзор рассмотренных источников показывает, что к началу XX в, известно большинство вненше-иорфолооги^ескнх признаков, существенных для таксономии рода. В дальнейшем, ассортимент признаков расширяется, гл. обр., в »мбрпологнче-ских и цнтолоогических сферах.

Во втором десятилетии XX п. мы ходят работы Вулъфа (1913, 1915), имеющие существенное значение для познания веропнк Крыма и Кавказа. Автор использовал географо-морфотогнче-скнй метод, незадолго до того занявший прочное место в систематике. Монография (Вульф, 1915) ценна также флорогенети-ческой направленностью. Вульф впервые, по существу, обсуждает проблему происхождения рода. Однако, как ото часто имеет место в региональных сводках, автору пе удалось уловить более менее тонких различий между некоторыми видами, особенно теми, главная часть ареалов которых лежит за пределами Крыма и Кавказа. Кроме того, мопотипическая концепции вида, которой придерживается Вульф, приводят его н ряде случаев к логическому тупику, особенно тогда, когда речь идет о таких полиморфных таксонах, как V. mnlt.ifjda и V, orienta]is.

С первого десятилетия XX в. начинают появляться н печати работы Э. Леманиа (Lehmann, 1906, 1907, 1903, 1909, 1910, 1912, 1914, 1915, 1917, 1919, 1921, 1929, 1930, 1942, 1954), внесшего весьма значительный вклад в изучение рода. Помимо частной систематики, он написал ряд работ общего характера,

затронун совершенно новые аспекты, главным образом, диетического характера (в основном, поздние работы Лемаипа). Особенно большое значение имели исследования, посвященные однолетникам, рассматривавшимся Леманиом, как правило, ь составе единственной секции Alslnebe. В специальной статье, по-сншцешюй таксономии последней, Леманн обсуждает принципы установления родственных групп, связанные с проблемой значимости признаков. Придавая большое значение форме семян, автор справедливо выступает, однако, против абсолютной значимости плаиоснермин или кохлидиеспермии для систематики. Система однолетних вероннк, предложенная Лемлзшом, оказалась непревзойденной и в большинстве обработок новейшего нремепи. Весьма интересна н большая статья Л о манна, посвященная связи полиплоидии с особенностями географического распространения вероннк. Леманн создал полую школу учеников ~ веропнкологов, из которых особо следует отметить Рем па, Шленкера, Хёрле и Рнка. В диссертации особо подробно разбирается монография Рёмпа (Rorapp, 1928), посвященная роду в целом, отмечается, что зтот исследователь значительно расширил ассортимент используемых признаков, привлекая для целей таксономии также строение чашечки п венчика. Труд Рёмпа — наиболее полный источник касающийся рода. Однако со многими филогенетическими взглядами автора «ряд ли можно согласиться, в частности с изолированным положением, по мнению автора, секции Veronícastruni. К недостаткам монографии относится и то, что автор, вообще склонный к «сборным» видам, нередко соединяет в ОДИН вид COKOptniíllHO различные таксоны, как V. ¡пеана и V. ornata. Этому способствовал недостаток материала, имевшегося в распоряжении автора с территории СССР, а также страп центральной и восточной Азии. Благодаря птому, в мопографии Рёмпа передки и географические неточности,

В диссертации анализируются далее посвященные различным группам рода сводки Херле (HaiOe, 1932), Шленкера (Schlenker, 1936) и, в особенности, Рика (Riek, 1935). Последний внес существенный вклад в познание сложных ксерофнлн-зоианных групп секции Chamaedrys, особенно Austviacae, His-pano-Africanae, Orientales н др. Основное внимание автор уделял форме коробочки, л частности, основанию последней. Этой группе признаков Рнк придавал даже чрезмерное значение,

. Для познания американских и гималайских вероиик р.есьма велика роль работ Пеипела (Pennell, 1919, 1920, 1921, 1935,

1943). Сильная сторона американского исследователя — точ-

ные географические данные н пристальное внимание к шпп-фикацип таксонов. Однако недостаточное знание европейского материала приводит автора иногда к не очень убедительным выводам. Исключительно много интересных сведеппй содержится в поздней работе Пеннелла (Pennell, 1943) о норичниковых Зап. Гималаев. Для указанной территории автор приводит 28 видов вероник, из которых 9 описываются впервые.

Современный период п систематике рода характеризуется особым вниманием к цитотаксономическим п эмбриологическим признакам. Подробно разбираются в диссертации работы япое-ского специалиста по норичниковым Ямадзаки (Yamazaki, 1952, 1953, 1956, 1957), в особенности последняя пз названных, представляющая собой подробный очерк морфологии, эмбриологии и филогении рода. До Ямадзаки не предлагались в таком количестве критерии примитивности и подвину тост и. Автор уделяет специальное внимание сосудистой анатомии цветка, развитию частей последнего в онтогенезе и т. п. В филогенетическом разделе своего труда Ямадзаки развивает гипотезу происхождения рода Verónica от гималайского рода Picrorhiza. Эта точка зрения обсуждается нами и отвергается в последующих главах диссертации. Специальная часть работы Ямадзаки, посвященная таксономии восточно-азиатских вероник, также представляет значительный интерес, хотя и вызывает, с пашей стороны, ряд возражений. Весьма неудобна, в частности, иерархия принятая японским ученым: Grex — Sectio — Seríes — Speei-es — Snbspecies — Varié tas; ряд — series — используется Ямадзаки вообще неверно.

Очень важное исследование по систематике секции Veroni-castrum выполнено испанским ботаником-флористом и фнтоце-пологом Мопсерра (Montserrat-Recodeг, 1968), придававшим особое значение в таксономических целях относительной длине трубки вепчика (так назыв. «ra tío»).

В духе «новой систематики» выполнены исследования австрийского верониколога М. Фишера, опубликовавшего уже более десятка работ, специально посвященных нашему роду. Наиболее капитальны труды Фишера но группе Hederiíolia (Kischer, 1967), группе Orientales (Fischer, 1970) и группе Acinifolia (Fischer, 1972), Работы Фишера критически обсуждаются в диссертации. Отдавая должное большому числу фактических данных, собранных автором, и тщательности исследовании, мы, как правило, весьма расходимся с Фишером во взглядах па таксономию изучавшихся им групп. Вызывают и припцнлпальные возражения с пашей стороны стремления австрийского систе-

матпка во всех случаях показать морфологическую, ¡i, стало быть, таксономическую значимость цитотипов. В противоположность Фишеру, Тумаджаиов и Веридзе (1969) пришают, исходя из исследований над V. gentianoides, что корреляция между уровнем Ш10ПДП0СТИ и морфологическими признаками относительна.

В последнем разделе дапиой главы подробно рассматриваются обработка Борисовой (1955) для «Флоры СССР» и Уол-терса и Вебба (Walters and Webb, 1972) для «Flora Еигораеай. Нами отмечается, что обработка Борисовой внесла существенный вклад в познание вероник нашей страны, однако, по ряду причин, задачи таксономии многих групп рода не решены достаточно удовлетворительно. Что касается обработки Уолтерса и Вебба, то последняя несет ряд досадных неточностей, непосредственно касающихся нашей флоры, что можно объяснить лишь крайне скудным материалом с территории многих районов Европейской части СССР, имевшихся в распоряжении авторов. Так, вряд ли кто из советских ботаников согласится с отнесением V. incana в подвиды V. spicata, а V. tencriuin — в подвиды V. aiistriaca. Заметим, что подвиды у авторов «Flora Енгораеа», выступают нередко как симиатрнческие единицы, что не может быть принято.

В заключение обзора отмечается интенсивное изучение в нашей стране вероник с цпто-змбриологической стороны усилиями Афанасьевой, Мешковой, Онуловой н др., и обсуждаются работы Берг и Колосовой.

Глава 3

МОРФОЛОГИЯ ВЕРОНИК И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ПРИЗНАКОВ

В зтой главе дается морфологический (в широком смысле) обзор рода и оценивается значение различных признаков для систематики; иод зтнм углом зрения характеризуются жизненные формы, анатомическое строение, осообениостн онуш^пия, морфология листьев, соцветия, цветок, нлоды, семена, микро-сиорогенез, мегаспорогенез; обсуждаются цитологические данные. В данном разделе делаются попытки выявить направления зволюцни того или иного органа в связи с эволюцией рода.

Почти все вероники, в отличие от видов рода Не1>е — травя-

кистые, или, реже — полудревесиые растения. Отмечаете« чрезвычайное-разнообразие биоморф среди травянистых многолетников. Наиболее распространены коротко- н длиипокорпевшц-пые длишюнобеговые с тонки ми корнями; корневшцные розе-то'ш ые и нолурозсточиые; формы со столо по подобны мл корне-пинами; ползучие травянистые многолетники; кисте корневые травянистые многолетники, с ложным «каудексом» п толстыми корнями. Кроме того, нередки полукустарнички и, особенно, однолетинки. Последние составляют более 20% всех зшдои. В диссертации освещается экологическая приуроченность биоморф лероник и распределение их по таксономическим группам.

Лнстья веропнк также весьма разнообразны н не обладают родовой спецификой. Характерно отсутствие прилистников и ушков п более менее выраженные черешки. У многолетников обычно выражены «Folgeblätter». Исходным типом были, по-видимому, целиьые, овальные или яйцевидные листья; расчлененные листья свойственны более подвинутым группам различны* секций. Отмечается чрезвычайная вариабельность л »стопой пластинки, недооценивавшаяся систематиками. В некоторых случаях цельные и рассеченные листья встречаются у одного и того же подвида.

В опушении особенно часто присутствуют длинные членистые, короткие курчавые и железистые волоски. Голые формы г-стречаются очень редко. Нет пи одного вида, для ко горкою было бы характерно постоянное отсутствие опушения. Во многих ipyniiax наличие пли отсутствие железистых ВОЛОСКОВ имеет таксономическое значение. Так, но характеру опушения соцве-эия хорошо распознаются подвиды V. spicata, а также (отчасти) подвиды V. anagallis-aquatica.

Анатомическое строение листьев и стеблей Veronica и liebe излагается но литературным данным, дополненным нашими специальными исследованиями, имевшими целью, главным образом, оценить степень систематической близости ;»тих родов, Стебель всех исследованных видов Veronica, а также Hebe it Pygmaca обладает непучковым строением. Как показали наши ориентировочные паблюденния, анатомические различия между «идами секций Veronica, Veromcastrnm, ВаееаЬин?« и Psendo-Lysrmachiiim связаны, гл, обр., с экологией и лишены таксономического зпачепня. Сравнительно-анатомическое шучеино узлов, проведенное нами на веропиках различных секции н двух видах Hebe (Н. speciosa и Н. traversii), показало при многих чертах сходства, существенные различия: именно, у видов Hebe

медианный пучок обладает своеобразной нолулуниой формой, накован никогда не наблюдалась у вероник. По даииым Хамаи-па (Hamann, 1960), Hebe отличается от Veronica также 3-слой-иои (це 2-слойпой) туникой.

Вероники, как u Hebe, обладают рацемозпымн соцветиями открытого тина. Первичным вариантом соцветия было, ио-ли-димому, соцветие, построенное но тину простой или двойной кисти. Однако в процессе эволюции выработались колосовидные и зонтиковидные соцветия. Для секций Pseudo-Lysimaehi-iim, Veronicastmm и Abinebe характерны терминальные кисти, для секций Veronica и Beccabunga— латеральные. Морфология соцветий плевроботрнческнх и акроботрических гороник разбирается в диссертации довольно подробно также и потому, что изучение соцветий вероник весьма важно в филогенетическом аспекте. Большинство веропикологов полагает, что первичны акроботрические вероники, В диссертации проводится противоположная точка зреиия. Мы не может согласиться с Сол л ом (Sell, 1964), который, исходя из последовательности распускаиия кистей у акроботрических и пловроботричьскик в в ролик, резко противопоставляет оба типа соцветий друг другу. Напротив, у ряда вороник имеются формы как ннроботри-ческие, так и нлевроботрическпе. У V. nrticifoltit напр., соцветие, обычно представляющее двойную кисть, может быть редуцировано до одной латеральной кисти, которая выглядит часто терминальной. Не всегда, по-видимому, легко определить, является ли соцветие терминальным или нсевдо-терминал ьпым. В ;>том разделе обсуждается также проблема отграничения соцветия и перечисляются признаки, характеризующие последние. Фрондозпые кисти секции Aismoides рассматриваются как достаточно типичные соцветия. Специальное внимание уделяется густоте соцветий н обсуждается применение ^Insertions-dichte», введенной Шленкером (Schlenker, 1930). Далее рассматривается таксономическое значение относительной длины кроющего листа, положения цветоножек и некоторых других признаков, связанных с соцветиями.

Чашечка обладает Г» или 4 долями. Поскольку предки веро-пик имели пеитамерпую чашечку, наличию или отсутствии» 5-й доли it.tдави а придавали большое таксономическое значение. Нет сомпепия, что в различных эволюционных линиях имела место редукция «5-го чашелистика». Следует принимать во внимание, однако, что в ряде подсекций секции Veronica число долей чашечки варьирует в пределах одного и того же гаксопа. Проведегшые нами биометрические измерены* нокалалн, что

диаметр вепчиков у многих, особенно, Круппоцпетпых видов рода, варьирует в очень широких пределах, что пе представляется удивительным, при том способе энтомогамни, который ха-рактерон для последнего. Форма долей венчика также, как правило, весьма вариабельна; тем не менее, существуют впды с узкими и широкими долями. Венчик вероник обладает 4-раз-дельпым отгибом. В литературе имеются указания на впды с 5-разделышм венчиком, которые следовало бы рассматривать как наиболее примитивные. Однако, по-видимому, 5-раздельпые пепчнки представляют собой встречающуюся у некоторых видов аномалию, либо же речь идет о более менее выемчатой верхней доле. В диссертации обсуждается еще ряд признаков, связанных со строением цветка. Особое внимание удсляется относительной длине трубки венчика (ratio), свидетельствующей об уровни подвину тост» вида. Помимо даппых Молс;рра (Montserrat-Десойег) , првнодится большое число собственных измерений. К числу важнейших таксономических признаков мы относим также длину столбика, относительно постоянную не только для вида, но в ряде случаев для подвида. Особенно велико значение признака у короткостолбчатых вороник.

Морфологическое разнообразие коробочек вероник поразительно. В ¡¡том отношении они резко отличаются от других родов семейства, В диссертации обсуждаются следующие признаки, связанные со строением плодов: способ вскрывапия (септи-цндно-локулицидное пли локулпцндное), поперечное сечение, общая форма, а также форма основания (округлая или клиновидная), характер верхушки, глубина выемки. Нет сомнения в том, что таксономия рода должна в значительной мере строиться на особенностях строения плодов. Эволюция последних шла в следующих главных направлениях: 1) в уплощении коробочки; 2) « ее укорочении; 3) в образовании выемки п в ее углублении, Кроме зтнх общих тенденций, имели место еще и частные, которые привели к формированию пяти особо специализированных вариантов.

Весьма велика также таксономическая ценность признаков, связанных с семенами. В работе описываются три основных типа семян вероник: 1) плоско-выпуклый, 2) сильно уплощенный н 3) ладьевидный или бокаловидный; однако обращается внимание па то, нередко не учитываемое та к сон о.чист а мн обстоятельство, что сходство в форме семян часто оказывается следствием одного уровня подвинутостн и сходные семена возникают в различных эволюционных линиях. В отдельных случаях ближайшие друг другу впды могут обладать различными типа-

ми семян (V. ЛШomits и V, persica). В диссертации критикуются некоторые положения Кульпы (Kiilpa, 1968), по .мнению которого семена всех европейских вероник различимы. Многие данные автора статистически недостоверны, а, в некоторых случаях, используются в качестве видов полиморфные морфологические стандарты.

Значительное внимание уделяется обсуждению цитологических данных. К. сожалению, хромосомные числа многих азиатских вероник до сих нор не известны, однако почти для всех европейских видов они установлены, что достаточно для некоторых выводов общего характера. Во многих таксонах обнаружено большое число цитотиион (у V, gentianoidea их 6). Вопрос о том, следует ли придавать каждому цитотипу видовой ранг — одна из наиболее часто обсуждаемых проблем современной таксономии. Мы присоединяемся к мнению Тумаджапова (Тумаджанов к Веридзе, 1Ш>9), не усматривающему четкой связи между впешлеморфолоогнческимп признаками и.числом хромосом. Напротив, данные Фишера, стремящегося к обоснованию обязательной корреляции .между последними (Fischer, 1%7, 1970), педстаточио убедительны. Так, обычно считают, что V. spicata subsp. orchidia — диплома, « типовой подвид — гетраи.чонд, однако, п пределах последнего открыты оба цлто-тпна. Создается впечатление, что образование таксонов и ноли-нлоидизацня — процессы, протекающие независимо. Равным образом, сравнение диплоидных н полиплоидных неропии показывает, что точка зрения, считающая последние более приспособленными к окружающим условиям, но крайней мере, не является единственно возможной. В диссертации приводится ряд фактов противоположного характера. Однако в тех случаях, когда членами полиплоидного ряда являются два таксона, ди-плопд, как правило, обладает комплексом признаков более примитивным, чем полиплоид. Критерии примитивности и нодви-путостп можно представить следующим образом.

1. Кустарники—>■ многолетние травы с ползучими побегами—Другие биоморфы многолетних трав,

2. Многолетники-*-Однолетники с хорошо развитой вегетативной зоной-*Однолетники с редуцированной вегетативной зоной.

3. Мезофиты-* Гигрофиты, Мезофиты-^-ксерофиты.

■i. Соцветия — двойные кисти Соцветия — терминальные кисти.

5. Соцветия кистевидные — Соцветия зонтиковидные; соцветия кистевидные соцветия колосовидные.

6. Аллогамия —*■ Автогамия.

7. Энтомогамня —Апемогамия.

8. Цветкп средних размеров Цветки мелкие.

9. Чашечка с 5 долями -*- Чашечка с 4 долями.

10. Венчик с Г) долями-»- Венчик с 4 долями.

1 1. Верхняя доля венчика с 2 сосудистыми пупками—Верхняя доля венчика с 1 сосудистым пучком.

12. Трубка венчика длинная-»-Трубка венчика короткая.

13. Тычиночные нити длігтпіые-*-Тычиночные нити короткие.

14. Столбик длинный Столбик короткий,

15. Коробочки сентпиидио-локулнцпдиые -»- Коробочки ло-кулннндпые.

16. Коробочки не сплюснутые-*- Коробочки сплюснутые с боков.

17. Коробочки с длиной, превышающей ширину-*-Коробочки с шириной, превышающей длину.

18. Коробочки в основании округлые—>-Коробочки « основании клиновидные.

19. Коробочки заостренные—>-Коробочки округлые-»-Коробочки выемчатые—»-Коробочки глубоко 2-раздельные,

20. Коробочки 2-ГНЄЗДИНЄ-+-Коробочки 1-гпездные.

21. Коробочки многосемяпные Коробочки 4—2-семяпиые.

22. Семена плоско-выпуклые Семена плоские —*- Семена ладьевидные или бокаловидные.

23. Семена гладкие—*■ Семена морнннистые.

24. Семена без придатка—1-Семена с длинным придатком.

25. Семена мелкие, 0,6—0,7 мм дл.-*- Семена крупные, 3—4 мм дл.

26. Халазальные гаустории 4-клеточные—»-Халазальиые гаусторії одноклеточные двуядерные.

27. Мнкропилярные гаустории 4-клеточные^ Микропиляр-пые гаустории одноклеточные двуядерные.

28. Диплоиды-*- Полиплоиды.

Глава 4

КОНЦЕПЦИЯ ВИДА, ПРИНЯТАЯ АВТОРОМ И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ТАКСОНОМИИ

Вид рассматривается как таксономическая единица, устанавливаемая па основании объективных критериев. Столь же

1Г.

объективными критериями обладает и подвид. Автор придерживается нолитипической концепции вида, становление которой связано с именами Коржике кого (1892, 1899), Клейншммдта (Kleinschmidt, 1900), Семенова-Тянь-Шанского (1910), Рента (Rettsch, 1929), а наиболее широкая разработка — с именем Майра. К настоящему времени политипическая концепция заняла прочное положение в советской ботанической систематике. Следует иметь в виду, однако, что рассматривая вид и качестве пол н тн mi ческой единицы, необходимо правильно понимать подвид. Последний никоим образом не должен играть роль формально-морфологической ступени вида. Занесение в подвиды самых различных, зачастую совершенно неясных единиц, как ;>то имеет место п некоторых современных флорах, лишь усиливает путаницу в таксономии. Надо учитывать также некоторую специфику цветковых растений, по сравнению, напр., с птицами или бабочками, т. е. группами, па которых, главным образом, разрабатывались критерии полптипической концепции.

В диссертации разбираются далее различные вариапты взаимоотношения аллопатрнчеекпх и спмпатрических единиц с соответствующими таксономическими решениями.

Первый вариант. Два или несколько таксонов, географически замещающих друг друга, отличаются достаточно выдержанными признаками, но в зоне контакта имеется б. м. широкая полоса, насыщенная популяциями со смешанными признаками. Данное обстоятельство указывает па наличие зоны иптерградлин н и дает основание рассматривать таксоны в качестве подвидов, Интерградация чаще, по-видимому, носит вторичный характер и возникает при контактировании двух изолированных недостаточно продолжительное время популяций. Такая ситуация, очевидно, существует между подвидами V. spicata, интенсивная гибридизация между которыми началась в голоцене. Вообще же количество видов в роде Veronica, обладающих подвидами, не превышает 20%. При атом, один вид состоит из 6 подвидов, один — из 5,- два — из 3. Степень обособленности подвидов, конечно, весьма различна. Среди подвидов V. spicata наиболее обособлена subsp. porphyriana. Она собственно, соответствует понятию «semispecies» — «иолувид». Во всяком случае, в области контакта subsp. porphyriana с типовым подвидом существует зона перекрытия и гибридизации. Сравнительно редко встречаются высотные подвиды. Среди вероник известен лишь один достоверный случай подобной ситуации, а именпо крымская V. taurica состоит из яйлинской subsp. burdzilowskii и кустарниково-ксерофплыюй subsp. taimca. Сходные, по не-

сколько более сложные отношения известны, напр., в родич Scilla и Colchicum. Что касается нижней границы подвида, то здесь вполне применимо правило 75%.

Второй вариант. Таксон обнаруживает б. м. непрерывную географическую изменчивость, т. е. имеет место клин или сии-хор (Rothmaler, 1955). Непосредственных ботанических данных по клинальной изменчивости немного, поэтому трудно оценить ее роль с достаточной определенностью. К тому же, многие количественные признаки, используемые, напр., в герпетологии или орнитологии, в таксономии цветковых растений оказываются неприменимыми. Чаще всего удается констатировать кли-налыгую изменчивость, связанную с теми или иными параметрами листовой пластинки, реже — цветка. Иногда клипальпая изменчивость столь значительна, что конечным группам популяций присваиваются нодвндовые наименования. Однако та точка зрения, что полнтнническпй вид всегда обладает клинами, а не дизъюнктивной изменчивостью, связанной с подвидами, должна быть отвергнута. Следует отметить также высотные клипы, характерные для многих горных видов, обладающих значительной вертикальной амплитудой, как V. anagallis-aqnatica, V, biloba и др.

Третий вариант. Два таксона, географически замещающие друг друга, обладают близкими признаками, но достаточно различаются. Если они контактируют, то и нтерградация в зоне контакта практически отсутствует. В зтом случае, таксонам следует придавать видовой ранг. Подобная ситуация у цветковых растений, очевидно, встречается не часто, так как отсутствует группа изолирующих отологических факторов. Известно, к тому же, что иногда весьма длительная предварительная пространственная изоляция не препятствует скрещиванию. Что же касается пространственно изолированных ннкарирующих таксонов, в частности периферических нзолятов, то решение основывается, естественно, исключительно на морфолого-географических соображениях. В пределах данной ситуации рассматриваются 3 случая, иллюстрируемые соответствующими примерами in исследуемого рода.

Последующие варианты касаются спмпатрическпх единиц. Так, четвертый вариант основывается на том, что любая раса, будь то вид или подвид, неоднородна, иначе говоря, обладает определенным полиморфизмом. Переоценка однородности расы служит главной причиной обильного видоонисательства, часто из достаточно хороню изученных флористически районов. В ка-

честно примеров могут служить кавказские гусиные луки из родства (Jagea pnsilla, астрагалы секции Onobrychium, вероники секции Вессаbunga и др. Особенно важно подчеркнуть, что степень «гюлнморфпостн» таксона может быть весьма различна. По-видимому, полиморфизм бывает не только первичным, вследствие накопления геповлрнаций, по н вторичным, возникающим при скрещиваниях, после разрушения барьеров изоляции* Подобная ситуация анализировалась Грантом (Grant, 1057) на роде Gilia и наблюдается, папр., у кавказских дубов (особенно н Тальште).

Пятый вариант основан на существовании видов-двойников («K¡WÍng-«pecies»). Проблема, связанная с последними, обсуждалась, в особенности, па орнитологическом материале (Майр, 1040, 1948; Степанян, lí)6f>). В диссертации приводятся примеры видов-двой ни ков среди цветковых растений. В роде Veronica таковыми являются, напр., 3 рудералыго-сегетальных вида на секции Alsinoides: V. agre^tis, V. opaca и V. polita, а также виды подсекция Biloba (секция Alsinebe): V. biloba, V. campylo-poda и V. a rgn tese r ra ta. В диссертации разделяется точка зрения тех авторов, которые полагают, что при возникновении вн-дол-блнзнецок имело место аллонатрическое видообразование с последующи if совмещением ареалов. Последнее, разумеется, никогда не бывает полным. В работе подвергается критическому обсуждению употребляемый многими таксопомистами термин «Species-aggregale», предложенный Ирзн Мептон (Mantón, 1958), в смысле, почти тождественном «комплексу скрытых видов Грапта» (Grant, 1957). У обоих авторов речь идет о хромосомных расах, т. е. цптотипах, предположительно пит ер стерильных. По внешним морфологическим признакам последние могут н не различаться, хотя но существу представлять биологические виды. Наиболее резонные взгляды па «Species-aggregate» высказаны Хейвудом (Heywood, 1063). Последний справедливо отмечает, что н по существу и поменклатурно виды аггре-гаты и сегрегаты употребляются в совершенно различием смысле. Часто за этими терминами скрываются видовые и и од ни левые категории, а в других случаях — формы, цитодемы ч т. н. Хепвуд (также Davis & Heywood, 1063) вполне справедливо считает, что виды должны обладать внешне-морфологической дифференциацией, независимо от того, дифференцированы лп они по хромосомным числам.

В заключительном разделе главы рассматриваются вопросы, связанные с таксономией рода, принципы секционного и нодсегсционного деления. Подсекция рассматривается в каче-

стве естественной единицы, с несомненной филогенетической связью между видами. Отмечается, что подсчет числа общих признаков, па котором основано составление депдрограмм, в силу неодинаковой значимости признаков, не может применяться в качестве универсального инструмента для оценки степени родства. Под лтпм углом зрения дифференцируются признаки, используемые в таксономии рода.

Подсекция включает как аллопатрические, тан и снмпатрн-ческне единицы, и, тем самым, существенно отличается от ряда. Целесообразность применения последнего л таксономии сие-цпалыю обсуждается в диссертации. Использование концепции ряда различными авторами и историческом аспекте также рассматривается в монографии, утверждается, что употребление ряда как универсальной единицы таксономии не оправдано ни в теоретическом плане, ни в практическом отношении. Отмечается, что ряд снстематнка-мопотнписта нередко включает таксономические единицы различного ранга. Гораздо более выдержанна концепция иадвпда — «зир&г.^реаея», обсуждавшаяся и последнее время Амадоном (Ата<1оп, 1906) и Стенаняном (1970). Надвид — дальнейший зтан в оволюцип полптнпнческо-го вида. Отрицая априорное противопоставление естественных единиц таксономии искусственны.«, автор полагает, однако, что » системе рода в целом диалектически взаимодействуют элементы искусственной н филогенетической систематики.

Г л а в а Г»

Э КОЛ ОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИМ ОЧЕРК

Ареал рода Veronica охватывает почти всю Евразию (кроме крайнего севера, северо-востока и, отчасти, востока), острова Тихого и Индийского океанов, Африку (па юг до гор Килиманджаро, Кения), Сев. Америку (южнее 62° с, ш.), Центральную Америку п значительную част]. Южной Америки (гл. образом, в Андах), а также Австралию южнее 30° го. ш. (соответствующая карта ареала приводится). Основная масса видов и подсекций сосредоточена в области Древнего Средпземья. Особенно зто относится к секции Veronica, 45% видов которой не выходят за пределы западной части области п только 2 подсекции обитают вне границ последней. Целиком приурочены к Древнему Средиземно и секции однолетников, лишь очень пе-

MFTOnre виды ire заходят в пределы области. В высокогорьях последней преобладают виды секций Veronicastnim и, отчасти (па востоке), Stenocarpon. Ареалогнческий анализ гималайских ве-ропнк, по-видимому, подтверждает существование флористической границы в районе 83е в. д. Почти ни один кашмирский вид не достигает Сиккима, н наоборот.

Секция Psendo-Lysimachium, в противоположность предыдущей, обитает, главным образом, на равнинах и тяготеет к восточной и юго-восточной Азии, где встречаются представители всех подсекций. Здесь же обнаруживается наибольший полиморфизм видов, свидетельствующий о значительной древности соответствующих частей ареалов. В Восточной Азии обитают и близкие роды: Botryopienrum, Leptandra, Calorhabdos. Некоторые цифры, отражающие видовое богатство пероннк в различных районах Евразии, следующие:

Пирепейскпй полуостров — 35 видов

Апаншшскпй полуостров — 29

Германия (ГДР и ФРГ) _зз

Скандинавия — 22 —«—

Вел и кобр итапи я __ 19 -«-

Балканский полуостров — 42 -«-

Европейская часть СССР _37

Япония (без заносных однолетников) _ 16 — «—

Кавказ __ 49 —

Малая Азия -47 —«-

Иран — 38 — «—

Сирия п Ливан — 22 —

Памп ро-А лай и Тяпь-Шапь -31 —«—

Гималаи _30 —в —

КНР (без Джупгарип и Кашгарии — 24 — « —

В диссертации подробно анализируются далее родственные

связи и систематическое положение австралийских, африканских и американских видов. Наиболее оригнальны австралийские вероники, представленные, гл. обр,, эндемичной секцией Labiato¡des и эндемичной же подсекцией Calycínae (секция Veronica). Африка, кроме немногих видов, главным образом связанных со Средиземьем, имеет эндемичную примитивную подсекцию Clandulosae (секция Veronicastnim). Новый Свет, не обладает ни одной собственной подсекцией, и лишь 1 вид — V. mexicana — может быть безоговорочно отнесеп к палеозде-мам.

Следующие страницы диссертации посвящены анализу эндемизма. Подчеркивается, что простой подсчет числа видов, :>ндемичных для данной территории, недостаточен. Необходимо выявлять родственные таксоны, распространение последних и степень родства. На Кавказе, обладающем наибольшим числом видов веропик, имеется 7 зидемпчных видов, 113 которых только 2— палеозндемы. В горах Тянь-Шаня и Па миро-Алая, б целом, уступающим Кавказу по числу видов, тем не менее 4 палеозн-дема. Столько же палеозндемов п Гималаях. В зтом разделе главы анализируется зндемизм некоторых других территории, л частности, приводятся данные по островному ппдемизму.

Последний раздел главы посвящен особенностям ¡экологии п биологии веропик. Отмечается, в частности, что собственно лесных видов в составе рода мало. Большая часть последних свойственна степям, а, в особенности, пагорпо-ксерофнльпмм группировкам. Некоторые виды характерны для альпийских ковров, высокогорно-петрофпльпых, гигрофильных или скальных группировок. В ятом разделе особо обсуждаются данные из области карпоэкологни однолетних веропик,

У видов с мелкими цветками и у многих высокогорных форм существуют авгогамил, анемогамия или факультативная г»нгомогамия. Круппоцпетковые вероники невысокогорных открытых местообитаний обладают знтомогамией. Комплекс насекомых, посещающих цветки, весьма разнообразен, как показывают старые данные Мюллера (Miiller, 1881) и наши наблюдения над некоторыми среднерусскими видами. Для V. tencrinm, напр., за несколько дней наблюдении отмечено 16 видов из перепончатокрылых, двукрылых и чешуекрылых. Однако, по нашему мнению, цветки веропик, обладающие длинными тычинками, специально прнспосооблепы к опылению парящими мухами из Syrphicfae и Bombylidae. Последние добывают нектар как бы на лету, лишь придерживаясь лапками за средние утолщенные части тычнпочных пнтей, при г>том пыльца попадает на грудь насекомого. Собранные факты не подтверждают соображении Куглера (Kugler, 1938, 1970), считающего, что главные опылители веропик — мелкие пчелиные, а мухи играют известную роль лишь па бедных пчелиными местообитания*.

Глава б

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РОДА VERONICA

Объем рода и межродовые отношения. Вопрос об объеме рода Veronica весьма сложен и, по-видимому, не может быть ре-

men в абсолютной форме. Предполагается, что род обладает более менее однородным морфологическим строем; однако, подобным строем должны обладать и секция н подсекция. Кроме того, в различных группах роды далеко не однородны по объему и совокупности признаков.

Ядро рода Veronica составляют секции Veronico, Veronica st-rnin, Boccabnnga, содержащие многолетники, н несколько однолетних секций. Более обособлены секции Labiatoides и Psen-do-Lnsimnchinm. особенно последняя, рассматриваемая некоторыми систематиками в качестве особого рода, главным образом, на цнто-змбриологическнх основаниях. По цпто-омбриологическим признакам (основное число хромосом Х = 17; клеточные халазальные гаустории) секция Psetido-Lysimachium сход-па с восточно-азиатскими родами Leptandra, Botryopleurum и CalorhaMos, однако по впепше-морфологическим показателям и, прежде всего, по строению цветка даже и наиболее близко стоящую к Psendo—Lysimacium—Leptandra нецелесообразно включать в род Veronica из-за долихо-морфпых венчиков. Далее обсуждаются отношения Veronica к некоторым другим родам Veroinceae: Campylanthus, Scoparia, Aragoa, Paederota, Paede-rotella и Paed его to ides. В результате ср&впепия признаков зтих родов и рода Veronica делается вывод об отсутствии близкородственных связей между последними. Далее специально обсуждается 4-тычшючный род Picrorhiza, выдвинутый Ямадзакп (Yarnazalci, 1957) в качестве непосредственного предка вороник. По нашему мнению, Picrorhiza, в целом, более примитивна, чем Veronica, но непосредственные отношения между родами мало вероятны.

Чрезвычайно важно оценить отношение нашего рода к новосел aiгдскому роду Hebe, до X Хв, обычно включавшегося в род Veronica, а в настоящее время дифференцирующегося часто па 3 рода со следующими признаками.

Чашечка и неичик 5—6-раздельные. Подушковидпые многолетники или шпалерные полукустарнички, Pygmaea.

Чашечка и венчик 4- (редко 5-) раздельные. Коробочка сплюснутая с боков или вздутая. Травы или полукустарнички. Pai'ü'hebe.

Чашечка н венчик 4- (редко 5-) раздельные. Коробочка сплюснутая со спинки. Небольшие деревья, кустарники или полукустарники, Hebe.

Род Hebe s. str, отличается от Veronica следующими признаками*.

а) септицидпыми или септицидно-локулнцидпыыи (никогда не локулицидными!) коробочками, не сплюснутыми или сплюснутыми дорз и вептра л ьн о; в) дугообразным медианным пучком листового прорыва; с) трехслойной туникой; d) х = 21; с) бно-морфой; f) географическим распространением.

Род Hebe сходен с родом Veronica строением цветка и так называемым «неиучковым» стеблем. Оценка признаков приводит к выводу, что родовая самостоятельность новозеландских родов бесспорна, но родство с вероинками вряд ли вызывает сомнение. По сравнению с последними Hebe s. 1. примитивнее в целом, но гетеробат.мня весьма значительна. Дале о разбирается географическое распространение новозеландских родов, из которых'круппый род Hebe s. sU'., со 100 видами — классический род новозеландской флористической области.

Исходя из сказанного, в род Veronica мы включаем PkcikIo-Lysimachium, no исключаем Hebe s. 1., 1-eptandra, Pacdei'ota, Paederotella, Paederotoides.

Происхождение рода. Проблема ян центральной группы. Возникновение первичных секции. В противоположности представлениям Вульфа (1915), Ямадзаки (Yamazaki, 19Ö9) и др.. предложена гипотеза австралийского происхождения рода. Согласно зтой гипотезе, вероники обладали общими предками с Hebe s, I. Ii стали развиваться в качестве самостоятельной i руины с того нерода, когда Австралия утратила связи с Повой Зеландией, видимо, с палеоцена. Глубокие различия во флоре и фауне Австралии н Новой Зеландии широко известны. В олн-гоцене сохранялась связь Австралии с Новой Гвинеей н мог происходить обмен флорами с юго-восточной Азией чероз многочисленные острова, часто разделенные лишь узкими проливами.

Анализ признаков современных новозеландских родов создает впечатление, что анцестральпая австралийская форма, «архинероиика», представляла собой, очевидно, деревне с цельными некрупными овальными супротивными листьями, соцветиями из боковых кистой; цветки обладали 5-разцелмюи чашечкой и венчиком с длинной трубкой и долями; коробочка, но-миднмому, была заостренной, почти округлой течении, сен-тпцнднои (м. б., отчасти локулпцпдной), с многочисленными мелкими нлоско-лыпуклыми семенами. Первичность древесной жизненной формы, в данном случе, представляется более вероятной по следующим соображениям; 1) среди Scniphnlanales вообще, но-видимом у, первичны древесные формы (особенно, Bignoniaceae, значительная часть Acanthaceae и SoJaiiaceae);

2.1

2) формы со значительным одревеснением имеются но только среди Hebe, 110 и в секциях Labiatoides п Psendo-Lysiniachiuin, особенно тяготеющих к юго-восточной Азии н Австралии.

До сих пор все авторы обсуждавшие филогению вероипк принимали первичность терминальных соцветий и вторичность латеральных кистей, исходя, главным образом, из общей про-двинутости секции Veronica, по сравнению с секцией Veroni-ciLstnim. Эта точка зрения в диссертации подвергается сомнению по следующим соображениям; 1) Виды рода Hebe, гл. обр., а виды рода Parahebe— исключительно обладают латеральными кистями; 2) среди австралийских групп рода Veronica отсутствуют виды с терминальными соцветиями; 3) трансформация соцветии на латеральных в терминальные (или п сев дотер-мпнальные) неоднократно отмечалась. Из возможных путей перехода от плевроботрическпх вероннк к акроботрическкм наиболее вероятным представляется процесс связанный с перестройкой вегетативной оси в генеративную. Подтверждающие данную точку зрения факты приводятся.

К;ж уже говорилось, австралийские веропнки, помимо V. anagallis-aqiiaiica, представлены 5 гшдемпчпьшп группами. Важное филогенетическое значение имеет отчасти кустарниковая секция Labiatoides, обладающая специализированными венчиками, но чрезвычайно примитивными коробочками. Среди всех секции рода она наиболее тесно связана с новозеландскими родами, с другой стороны, имея отпошепне (через V. der-wentia) к восточпо-азнатской ветви рода Veronica, а также к родам Leptandra, Botryopleurnm, Calorhabdos. Весьма существенно, что, хотя секция Psendo-Lysimachium рода Veronica ц Iveplaiidra несут исключительно терминальные кисти, более примитивные Botryopleurnm и Calorhabdos — латеральные и терминальные, а секция Labiatoides — только латеральные. Что касается упомянутых восточно-азиатскнх таксонов, то, по-вн-днмому, уже в мноцепе возникло 2 ствола, из которых один дал современную секцию Pseudo-Lysimachiurn, а другой — роды Leptandra, Botryopleurnm н Calorhabdos. Оба последние, развитие которых шло на территории юго-восточного Китая, Тайваня и южной Японии, в рамках тропической (отчасти субтропической) флоры, относятся сейчас к числу таких эпдемов восточно-китайской области как Clematoclotlira, Decaisnea, Kerria и др. Секция Pseiido-Lysimaclmmi возникла, по-видимому, в пределах той же флоры, поскольку дна наиболее примитивных вида секции обитают — одни в Японки, а другой — почти по всему Китаю, до тропических провинций на юг, Наиболее се-

верная ветвь рассматриваемой группы таксонов—Leptandia— единственная среди всех проникла в Америку, образовав там свой вид L, virgiuica.

По-видимому, в Австралии возникли н секции Beccabunga и Veronica. Во всяком случае наиболее примитивная в последней подсекция Calycinae субэндемична для Австралии; прежде она была распространена, очевидно, шире, чем теперь н, возможно, проникала в юго-восточную Азию (V. тон a nth а и сейчас растет па Филиппинах!). От секции Veronica несколькими эволюционными линиями, в результате трансформации соцветий возникла секция Veronicastnun. Следует учесть, что последняя полностью отсутствует в Австралии, Малайзии и Полинезии, а наибольшего разнообразия достигает в горах Древнего Средиземья и Гималаев. Особого внимания заслуживает одна из наиболее примитивных в секции африканская подсекция Glandulosae, осколок каких-то древних Veronicastrum, возникших где-то в горах южной Азии,

В диссертации обсуждается п отвергается точка зрепип Энглера и, особенно, Вульфа, высказывавшихся за проникновение группы Glandulosae в Африку нз Средиземья, К числу примитивных групп секции Ve го i lie antrum относится также подсекция Goiiani, представленная 5 видами от Пирннеен до Мексики. Область развития подсекции, таким образом, захватывает и «Древнее Средиземье Америки» М. Г. Попова. Ареалогиче-скнй анализ некоторых других подсекций наводит на мысль, что колыбелью секции Veronicas (rum могли быть Гималаи. Именно там возникли н многие подсекции, в том число Масго-stemon л Alpinae. Первая включает виды, стоящие па одном уровне продвннутостл с подсекцией Glandulosae, в особенности, V, cachemirica n V. lanuginosa. Развитие большинства групц секции шло бок-о-бок с горообразовательными процессами, интенсифицировавшимися в начале неогена. Очень многие виды секции Veroiiicastrum флорогепетически относятся к высокогорным нетрофитам. Между тем, нагорные ксерофиты очень редки. Они есть, собственно, лишь в некоторых вторичных подсекциях секции Vero»icastrnm, воозникшнх в неогене от ксеро-фнлпзированиых таксонов секции Veronica.

Основные черты эволюции в неогене. К концу миоцена в горах Евразии, по-видимому, уже существовали такие подсекции секции Veronicastrum, как Gonani, Macrostemon, Densiflorac, Alpinae, Veronicastrum, Frnticnlosae, Tiansclianicae, Diffusae. Секция Veronica в миоцене была представлена, главным образом, лесными группами — Montanae, Veronica, Саиае, Szechna-

nicac, IJrticifoiíae, Muítiflorae, а также, очевидно, Pentasepalae и Pyroliformis, В связи с филогенией секции далее обсуждаются «реалы подсекций Verónica, Montanas, Urticífoliac и MnUiílorae, а также — Canae, Pyroliformis и Szecliuanícae. Последние ограничены восточной Азией, по-видимому, там же и возникли. Что касается до четырех подсекций перечисленных выше, то среди них нет ли одной, пе имеющей представителен в пределах распространения собственно турганской флоры. Очевидно, в Европу и па Кавказ секция Verónica попала из восточной Азии и Гималаев, Связи .Гималаев п Кавказа хорошо иллюстрирует также V. melissifolia.

Важнейший этан в развитии секции Verónica связан с формированием древне-средиземиоморской флоры на рубеже миоцена— плиоцена. При зтом, главным образом, в западной части Древнего Средиземья, образуются значительные вторичные центры. Таковыми становятся, прежде всего. Пиренейский полуостров. Балканы, Малая Азия, Иран п Кавказ; возникает целый ряд пагорно-ксерофнльных видов п даже подсекций на базе гпнкговскнх групп. Далее обсуждается влияние различных центров развития нагорно-ксерофильн^й флоры на формообразовательные процессы в секции Verónica. История подсекции Tripartitae лишний раз демонстрирует правоту II, И. Кузнецова (1909, 1910) настаивавшего на древности дагестанского центра. Географию н родственные связи вероиик Нового Света можно попить, прежде всего, в свете процессов имевших место в неогене и позже. В зтом плане в диссертации обсуждаются V. americana и таксоны подсекции Alpinae. Центр разнообразия последней — Сев. Америка и не исключено, что последняя возникла именно здесь, точнее, в пределах сонорской области. Наиболее примитивный вид подсекции калифорнийская V. со-pelamlii, возможно, имеет отношение к V. mexicana, существовавшей и пределах сонорской области в миоцене. С другой стороны, весьма вероятны связи подсекции Alpinae с обсуждавшейся выше подсекцией Gonani.

Далее разбирается происхождение однолетних вероник. Последние объединены в 3 секции, из которых секции AIsinebe и Alsinoides возникли, по-видимому, от различных секции многолетников, что же касается до наиболее продвинутой и роде секции DiplophyHnm, то ее непосредственные связи установить трудно. Развитие наиболее крупной среди однолетников секции Alsinebe представляет собой типичный случай формирования древне-средиземноморской группы и может быть сопоставлено

с аналогичными процессами в родах: Delphinium, Si lene, Cera-stium, Alyssum, Bnpleurnm, Cousinia, Centaurea, Trisetum ti:i самых различных семейств. Вместе с тем, развитие секции ЛЫ-nebe идет бок-о- бок с зволюцней ксерофильных ветвей секции Veronica, вплоть до образования параллельных групп в общих центрах нагорно-ксерофильной флоры. Среди примитивных подсекций секции Alsinebe—Acini folia, Peregrinae n Alsinebe — по совокупности признаков наиболее примитивна последппя; однако подсекция Acinifolia обладает наибольшим сходством с конкретной многолетней группой, именно с подсекцией Serpyl-Hfoliae секции Veronicastnim, благодаря чему систематики школы Леманпа даже относили последпюю к секции Alsinebe. Основные направления эволюции секции рассматриваются в диссертации.

Секция AJsinoides характеризующаяся, в отличие от предыдущей, фрондознымп соцветиями, сформировалась, по-видимому, па Кавказе или в Малой Азии в начале палеогена. Из современных видов наиболее примитивен единственный в секции многолетник V. filiformis, встречающийся главным образом по полянам в буковых лесах Кавказа, близко родственный V. pérsica. По-видимому, секция Alsinoides возникла в недрах секции Veronica от какой-то формы с ползучими побегами н обедненными соцветиями.

Некоторые особенности эволюции рода в четвертичном периоде. Ледниковый период имел особое значение для истории бореальной флоры. Это был период возникновения и вымирания новых географических рас различных рангов и огромного числа периферических изолятов, невиданных дотоле трансгрессий и регрессий ареалов. Современное распространение таксонов в бореальной области объясняется в :>том разделе диссертации с позиций гипотезы М. Г. Попова. Так, дизъюнктивный ареал V. alpina {с 2 подвидами) представляет собой следствие меридиональных миграций начала плейстоцена (в частности, и кордильерским путем). Яввый отпечаток плейстоценовых процессов иосит подсекция Aphyllae. обладающая колоссальным разрывом ареала между Карпатами (V. aphylla) и Камчаткой (V. grandiflora). Очевидно, имела место миграция из высоких широт в Альпы, а также кордильерским путем с последующей регрессией ареалов. Третий пример касается пребореальпых V. dahurica и V. bachofeníi.

В конце главы освещается роль вероппк в формировании стенной флоры. Во флоре степей легко распознаваемы флоро-генетические элементы, установленные Поповым: а) древпе-

средиземноморские; b) степные древне-средиземноморского родства и с) остеппенные бореальпые лесные виды. К первым относится V. multifida, ко вторым — однолетники V. praecox и V. triphyllos, а к третьим — V. spuria и V. jacquinii. Тесно связана с формированием степей история V. spicata L„ участвующей в лице разных подвидов как в равнинных, так и в горных степях. Невольно возникает сопоставление с разобранной Поповым секцией ОШеае рода Silene. Подобно последней, V. spicata имеет в далеком прошлом гинкговскпе корни, в недрах секции Pse udo-Ly si m achi »m.

Таков краткий анализ филогенетических процессов в роде Veronica. Мы были вынуждены обойти некоторые вопросы, представлявшиеся сравнительно второстепенными, а также избегать непременного установления филогенетических связей в тех случаях, когда они носили бы откровенно спекулятивный характер.

Глава 7 КОНСПЕКТ РОДЛ VERONICA L.

Эта самая крупная по объему глава диссертации является, но сути дела, сле7шальной частью монографии. Она содержит конкретные сведения о таксономии и географии всех 184 видов мировой флоры, включенных нами в состав рода. При каждом виде указывается полная синонимия и географическое распространение. Здесь же в соответствующих случаях приводятся подвиды, нх диагностические признаки и география (Ключ для определения отечественных видов рода дан в приложении). При многих видах даются комментарии, иногда довольно обширные. Как говорилось выше, в монографии принята следующая иерархия: род — секция — подсекция — вид—подвид. Описано три новых подвида н 30 подсекций. Краткие латипские диагнозы последних приведены в диссертации, как и предполагаемые родственные отношения между подсекциями.

Общее число видов принимаемых для СССР — 00 — значительно меньше того числа, которое указывалось в большинстве флор. Некоторые виды низведены нами до ранга подвидов, другие отнесены в синонимы, а третьи, в действительности не доходят до границ СССР и приводились ошибочно. Таковы: V, Ъа-chofenii, V. bellidioides, V. cymbalaria, V. fruticulosa. С другой

стороны, несколько таксонов указаны памп для Советского Союза впервые. Географическое распространение большинства таксонов существенно уточнено. Ниже дается система рода {до видов).

Род Veronica L.

Секция 1. Labiatoides Wettst. V. formosa R. Br.— V, perfoliate R. Br.— V. derwentia Andrz.— V. decorosa F. МШ1.— V. arenaria Bentham

Секция 2. Pseud o-Lysimachi urn Koch

Подсекция 1. Longifoiiae (Hotub) A. Jelen, V. sieboldiana Miq.— V. kiusiana Funimi — V. ovata Nakai — V. longifolia L.~ V. sachalinensis Yamazaki — V, subsessilis (Miq.) Carrier©— V. rotunda Nakai — V. sajanensis Printz

Подсекция 2. Alatavicae A. Jelen. V. alatavica M. Pop.

Подсекция 3. Spuriae (Holiib) A. Jelen. V. spuria L.— V. linariifolia Link

Подсекция 4. Dahurica (Holub) A. Jelen. V, dahurica Steven — V. bachofenii Henffel

Подсекция 5. Pseiido-Lysimacfrium V. ornata Monjuschko — V. incana L.— V. spicata L.

Подсекция 6. Pinnatae (Holub) A, Jelen. V. pinnata L.

Подсекция 7. Schmidtianae A. Jelen. V. schmidtiana Regel — V. senanensis Maxim.

Секции 3. BeccibiiJiga Griacir.

Подсекция 1. Himalensis A. Jelen. V. himalensis G. Don

Подсекция 2. Beccilmnga

V. anagallis-aquatica L-— V, beccabunga L.— V. aroericaiia Sciiweinitz

Подсекция 3. Scutellata (Bentham) A. Jelen. V. scutcllata L,— V. callitrichoides Kom.

Секция 4. Veronica

Подсекция 1. Calycinae Bentham V. calycinae R. Br.— V. distans R. Br.— V. plebeja R. Вг,— V. ar-gutu R. Br.— V. gracilis R. Br.

Подсекция 2. Montanae Л, Jelen. V. molilalia L,— V. vandellioides Maxim.

Подсекция 3. Veronica V. abvssinica Fresenius — V. onoei Franch. et Sav.-- V. officinalis 1..— V. allionii Villars — V. dabneyi Senbert

Подсекция 4. Canae (Yamazaki) A. Jelen. V. cana Bentham — V' oligosperma Hayata

Подсекция 5. Pyroliforrais A. Jelen. V. pyroliformis Franch.— V. riae Winkler — V. ïnrgesii Franch.

Подсекция 6. Szechiianicae A. Jelen. V. szechnanica Batalin

Подсекция 7. Pentasepalae Bentham V, tencrium L.— V. jacquinii Baumg.— V. nivea Lindl.— V. austriaca L.— V, stenobotrys Boisa, et Blanche — V. temtifolîa Asso — V. pectin a ta L.— V. prostrata L.— V. tnrrilliana Stoj. et Stefanov

Подсекция 8, Urticifoliae A. Jelen, V. nrticifolia Jacq.

Подсекция 9. Multiflorae Bentham V. melissifolia Desf,— V. chamaedrys L.— V. micrantha Hoffmanns. et Link — V. umbrosa Bieb.

Подсекция 10. Java ni ca e A. Jelen. V. javanica Blnme

Подсекция 11. Caucasicae Biek V. cancasica Bieb.— V. filifolia Lipsky — V. pedunculitis Bieb.

Подсекция 12. Acrothecae A. Jelen. V. а его thee a Bornm. et Gauba

Подсекция 13. Orientales Wulff V. macrostachya Vahl — V. cimeifolia G. Don.—V, ulmuliensis M. Fischer — V. fragilis Boiss. et Hausskn.— V. cinerea Boiss. et Bal.— V. multifida L.— V. rosea Desf.

Подсекция 14. Pseudo-orientales A. Jelen. V. taurica Willd.— V, kurdica Bentham Подсекция 15. Thymifoliae A, Jelen. V. polifolia Bentham — V. thymifolia Sibth. et Sm.— V. thessa-lica Bentham — V. rhodopaea (Degen) Stoj. et Stefanov

Подсекция 16. Caespitosae A. Jelen. V. caespitosa Boiss.— V. khorassanica Czerniak.— V, hombycina Boiss. et Kotschy

Подсекция 17. Glabrifoliae A. Jelen. V. glabrifolia Boriss.

Подсекция 18. Eiiphrasiifoliae A. Jelen.

V. Iíwanensis G. Koch — V, oltensis Woron.— V, eaphntsiifolia Link

Подсекция 19. Tri par ti ta e A. Jelen. V. czerniakowskiana Monjuschko — V. bogosensis Twmadzha-nov — V. aucheri Boiss.

Подсекция 20. Petraeae Bentham V. petraea (Bieb.) Stev.— V. propinqua Boriss.— V. denúdala Alfoíí

Подсекция 21. Armeno-persicae Riek V. armena Boíss. et Huet — V. farinosa Bornm.

Подсекция 22. Microcarpae Л. Jelen. V. microcarpa Boiss,

Подсекция 23. Curpathicae A. Jelen. V. baumgartenii Roemer et Schuhes

Подсекция 24. Aphyllae (Rompp) Stroh tf, -Clf, Ц { ¿A L. - JTQ J^íez-A.

Секция 5. Veronicastnim Koch

Подсекция 1. Couaui Moretti ■ V. ponae Gouan— V. montícola Trautv.— V. lanosa ВепИппи -V. stellen Unk — V. mexicana Watson

Подсекция 2. Macrostemon (Boriss.) A. Jelen. V, cachemirica Gandoger— V. capitata Bentham—V. macrostemon Bonge — V. Januginosa Hooker

Подсекция 3. Densiflorae A. Jelen. V. densiflora Ledeb.

Подсекция 4. Glandulosae (Rompp) Stroh V. aberdarica R. E. Fries — V. keniensis R. E. Kries — V. linnaeo-¡des R. E. Fries — V. myrsinoides Oliver—V. glandulosa Bentham — V. gnnae Engler

Подсекции 5. Alpinae Bentham V. copelandii Eastw.— V. cusickti A. Gray — V. chinoalpina Yu-mazaki — V. alpina L.— V. bellidioides L.

Подсекция 6, Veronicastrum V. gentianoides Vahl — V. imerethica Kein.—Nath,— V. schisto-sa E. Busch — V. sumitensis Freyn et Sint,

Подсекция 7. Fniticnlosae Bentham V. fruticulosa L.— V. fruticans Jacq.

Подсекция 8. Tianschanicae A. Jelen. V. tianschanica Lincz. ,,

Подсекция 9. Diffusae Bentham

3t

V. mmmularia Gouan

Подсекция 10. Minutae A. Jelen. V. telephiifolia Vahl — V. chionantha Bormn.— V. kopetdaghen-sis Boriss.—V. violifolia Bentham

Подсекция 11. Saturejoides Л. Jelen. V. saturejoides Vis.— V. kotschyana Bentham — V, eri/ioides Boiss. et Spruner

Подсекция 12. Serpyllifoliae (Römpp) A, Jelen. V. serpyilifolia L.— V. langei Lacaita — V. repens AH.

Секция 6. Stenocarpon Boriss.

Подсекция 1. Stenocarpon V. eriogyne H. Winkler — V. ciliata Fisch,— V. cephalotdes Pen-neli — V. hirta Penneil — V. rockii Li

Подсекция 2, Longibracteatae A. Jelen. V. fedtschenkoi Boriss.

Подсекция 3. Pamiroalaicae A. Jelen. V. gorbnnovii Gontsch.

Секция 7. Alsinebe C.riseb.

Подсекция 1. Alsinebe V, arvensis L.— V. verna L.— V. dillenii Crantz

Подсекция 2. Peregrinae A. Jelen. V. peregrina L.

Подсекция 3. Acinifolia (E. Lehm.) Stroh V. acinifolia L.— V. perpiisilla Boiss.— V. syriaca Roemer et Schult«» — V. balansae Stroh — V. turkmenorum B. Fedteeh.

Подсекция 4. Ceratocarpa A. Jelen. V, ceratocarpa С. A. Mey.

Подсекция 5. Pellidosperma (E. Lehm.) Stroh V. aznavourii Dörfler — V. praecox All.—V. triphyllos L.— V. bungei Boiss.

Подсекция 6. Amoenae A, Jelen. V. amoena Bieb.— V, glauca Sibth. et Sm.

Подсекция 7. Brevistylae A. Jelen. V, rnbrifolia Boiss,— V, macropoda Boiss.— V. ferganica M. Pop.— V. viscosa Boiss.

Подсекция 8. Digitatae A. Jelen. V. grisebachii S. M. Walters — V. chamaepithyoides Lam.

Подсекция Я, Biloba (E. Lehm.) Stroh V. styüophora M. Pop.— V. arguteserrata Regel et Schmalh.—

V, campylopoda Boiss.— V. biloba L.— V, Ьн cha rica В. Fedtsch.

Подсекция 10. Tetraphylla Л. Jeleii. V. tenuissima Boriss.

Подсекция Ii, Cardiocarpae A. Jelen. V. interceden^ Bornm.— V. cardiocarpa (Kar, et Kir.) Walpers

Секция 8. Alsinoides Koch

Подсекция 1. Filiformes A, Jelen. V. filiformes Sin.— V, pérsica Poiret

Подсекция 2. Alsinoides V. poüta Fries — V. opaca Pries — V. agrestis L.

Секция ü. Diplophyllum (Lehm.) Boriss.

Подсекция 1. Diplophyllnm V. crista-galH Stev.— V. simensis Fresen.

Подсекция 2. Cymbalariae (Bentliam) A. Jelen. V. cymbalaria Boda cd — V, hederifolia L.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Род Veronica (включая Psentlo-Lysimachinm) насчитывает 184 вида и 42 подвида. В СССР обитает 90 видов с 12 подвидами. V. bachofenii, V. beШdickies, V. fruticulosa, V. cymbalaria ранее приводились для флоры Советского Союза но недоразумению и должны быть исключены. Несколько таксонов впервые указано для территории СССР. Род подразделяется па 9 секций и 64 подсекции. Описаны 30 новых подсекций и 3 иод-вида. Дано значительное количество новых комбинаций. По разным причинам значительно сокращено число указывавшихся для СССР видов.

2. Анализ морфологического строя рода привел к установлению 28 пар примитивных в подшшутых признаков. Таксономическая ценность признаков крайне различна. Помимо традиционных признаков, связанных с плодами или семенами, пан-большее значение имеет относительная длина трубки венчика (ratio). Ни один признак не обладает абсолютной таксономической ценностью.

3. Наличие нескольких цитотипов во многих таксонах рода не свидетельствует о том, что иолиплоидизацня играла непосредственную роль в видообразовании. Нет также оснований делать заключения о более широком распространении ноли-

нлоидов но сравнению с диплоидамн, их лучшей адаптации к окружающим условиям н т. п. ' '

4. Решающую роль в видообразовании играла географическая изоляция с постепенной дифференциацией рас черед стадию подвида. Нет фактов, допускающих возможность симаат-рнческого видообразования.

5. Методы политипической концепции вида, разработагшые, главным образом, на зоологическом материале, могут с некоторыми поправками, использоваться и в систематике растений, в достаточно хорошо изученных группах. Как и в орнитологической систематике, в таксономии растений должны обсуждаться проблемы изолированных популяций, оценка географической изменчивости, наличие или отсутствие «клип», происхождение ннтеградации и другие проблемы.

fi. Понятия «Species-aggregates употребляется в разном смысле. Целесообразно вместо итого использовать понятие «si-Ming species» для обозначения близких снмпатричес'ких единиц. Б теоретическом плане заслуживает внимання концепция падвнда — super-species, а в практической систематике — подсекция. Напротив, ряд— series вводить в современную таксономию нецелесообразно. Противопоставление ряда, как естественного таксона, прочим таксономическим единицам вряд ли обоснованно.

7. Род Veronica л род Hebe (включая Pa rah е be п Pygmaea) произошли от общих предков. Развитие рода Veronica началось после отделения Австралии от Новой Зеландии, видимо, в самом начале палеогена. Вероники имеют, следовательно, австралийское происхождение.

8, Анцестральная вероника была древесной (может быть, кустарниковой) формой с латеральными кистями.

Я. Предки наиболее примитивной из современных секций Labiatoides еще в палеогене дали начало секции Veronica и ветви, образовавшей Pseudo-Lysimachium, Leptandra, Botryop-letirum н Calorhabdos, развившейся особенно в юго-восточной Азии,

10. Группы секции Veronicastrum возникают несколькими линиями от секции Veronica, с начала миоцена. К этому периоду секция Veronicastrum проникла в Африку, Большинство подсекций секции Veronicastrum развивается па рубеже миоцена—плиоцена в связи с горообразовательными процессами.

И, Возникновение терминальных кистей из латеральных имело место в различных эволюционных линиях, как Hebe s, 1., так и Veronica.

12. В рамках тех процессов, которые привели к формированию древне-средиземноморской флоры, идет развитш; большинства подсекций секции Veronica и однолетних групп. Последние возникли, по крайней мере, двумя, а может быть и тремя

эволюционными линиями.

13. Современное распространение бореальных таксофон, в частности разрывы ареалов, нельзя объяснить без учета явлений конца плиоцена и плейстоцепа. Зпачеиие мернодноиаль-пых миграций с севера, согласно гипотезе М. Г. Попова, вряд ли можно оспаривать.

Материалы диссертации опубликованы в следующих статьях:

1. Заметки о Veronica rubrifolia Boiss. и V. fergauica М. Pop. Бот. мат. герб. ВИН АН СССР, т. 21, 1961 (совм. с Г. М. Проскуряковой) .

2. О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестапа. Бюлл. МОИП, отд. биол., № 5, 1966.

3. Анализ вероник ряда Gentianoides па основе нолнтпппче-ской концепции вида. Тезисы совещания по объему вида, Ленинград, 1967.

4. Перспективы применения пол и типической концепции вида в систематике растений. Жури. Общей биологии, № 2, 1969,

5. К систематике вероник секции Psendo-Lyshnacliia. Био-логич. науки, № 11, 1968,

6. Систематика и география Veronica anagallis-aquatica L. s. 1. Бюлл, МОИП, № 6, 1969.

7. Об объеме, происхождении и некоторых направлениях эволюции рода Veronica. Тезисы IV Московского совещании по филогении растений, М., 1971.

8. Veronica beccabunga и ее подвиды. Биологич. пауки, № 11, 1971.

9. К систематике Veronica spicata L. з. I. Новости систематики, 1971, № 77, № 3.

10. Заметки о кавказских вероннках. Бюлл. МОИП, 1972, 77, № 3.

11. Происхождение и развитие рода Veronica. Бюлл, МОИП,

1973, 78, № 1.

12. Три новых подвида однолетних вероник. Бюлл. МОИП,

1974, 78, 4.

13. Заметки о Veronica austriaca и некоторых близких видах. Новости систематики высших растений, 1974, № И.

14. Основные пути развития рода Veronica. Тезисы доклада Междуиародн. XII Ботанич. конгресса, Ленинград, 1975.

Материалы диссертации докладывались:

1) На Всесоюзном совещании но объему вида и внутривидовых категориях. Ленинград, 1967.

2) На 4-ом Московском совещании по филогении растений. М„ 1971.

3) На XII Международном ботаническом конгрессе, Ленинград, 1975.

Зак 732

Объем 2,25 п. л. Тир. 200

Поя. в пет. 12/VIII-75 г.

Типографии М ГПИ имени В. И. Ленина