Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья и его анализ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья и его анализ"

На правах рукописи

КОВАЛЁВА Ольга Александровна

СЕМЕЙСТВО ОКСИЮЛСЕЛЕ ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

И

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ И ЕГО АНАЛИЗ

03.00.05 - ботаника

автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

СТАВРОПОЛЬ 2006

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Дударь Юрий Александрович кандидат биологических наук, доцент Петин Олег Викторович

Ведущая организация: Кубанский государственный университет

Защита диссертации состоится «_» мая 2006 года в 16 часов на

заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 506. Факс: (8652)35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета

Автореферат разослан «_» апреля 2006 года

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Аулова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Семейство Orchidaceae Juss. является самым крупным семейством покрытосеменных растений, насчитывающим по данным разных авторов от 20000 до 35000 видов, распространённых космополитно, но главным образом в тропических областях, особенно в Юго-Восточной Азии и тропической Америке. На умеренные широты северного полушария приходится около 4,5% видов этого семейства (примерно 900 видов), во всей Европе насчитывается 120 видов орхидных (Гладкова, 1982). На Кавказе произрастает 59 видов (Гроссгейм, 1940, 1949), на Северном Кавказе - 41 вид (Галушко, 1978). Флора Предкавказья насчитывает 35 видов этого семейства (Иванов, 1998), из них на территории Ставропольского края встречается 31 вид (Иванов, 2001).

Одним из актуальных направлений современного изучения растительного покрова является изучение и сохранения биоразнообразия, частью которого являются представители семейства Orchidaceae Juss. Эта проблема рассматривается в числе приоритетных направления фундаментальных исследований. Имеется немало литературных данных об изучении этого семейства на различных территориях с умеренным климатом (Кга^Нп, 1913; Ziegenspeck, 1936; ЗиштегЬауеэ, 1951; Ьиег, 1975; №^оп, 1979; РгосИа2ка, 1983; Вахрамеева и др., 1991 и др.).

Представители семейства Orchidaceae Juss. являются одними из наиболее уязвимых компонентов фитоценозов в связи с особенностями биологии. Все представители семейства заслуживают внесения в региональные Красные книги и списки охраняемых растений. Тщательное изучение географического распространения, экологии и таксономии являются первым шагом на пути организации их охраны. При этом особенно важным является выявление реликтовых местообитаний отдельных видов, распространения редких и субэндемичных видов, а также видов, находящихся на грани полного вымирания.

Необходимость пересмотра видового состава семейства орхидные для флоры Северного Кавказа вызвана также тем, что в первый том одноимённого издания А.И. Галушко (1978) не вошла территория Черноморского побережья, орографически относящаяся к Северо-Западному Закавказью (южный макросклон Главного Кавказского хребта от окрестностей Новороссийска до Адлера). Эта территория не вошла также и во «Флору Грузии». Кроме того, часть территории Северо-Западного Предкавказья, а именно та территория Ростовской области, которая находится южнее Кумо-Манычской впадины и устья Дона, территориально вошла во «Флору Нижнего Дона» (1984) и также не учтена во «Флоре Северного Кавказа».

Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось инвентаризация флоры семейства Orchidaceae Juss. и его всесторонний анализ. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Составление современного конспекта флоры семейства для территории Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья;

2. Составление ключа для определения родов и видов семейства;

3. Проведение всестороннего анализа - систематического, эколого-ценотического, биоморфологического, хорологического.

4. Разработка вопросов охраны редких видов;

5. Определение ресурсов некоторых видов и выяснение возможности их использования в качестве лекарственного растительного сырья.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явились виды семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2003-2005 годов в Предкавказье, на Западном Кавказе, в Центральном Кавказе, а также на основе анализа гербарного фонда и литературных источников. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К.Черепанова (1995).

Научная новизна. Впервые приводится полный список видов семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья, даётся его анализ. Оцениваются ресурсы Orchis tridentata Scop. как источника лекарственного растительного сырья.

Основные защищаемые положения.

1. Конспект видов семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья, насчитывающий 54 вида.

2. Результаты всестороннего флористического анализа.

3. Список видов, нуждающихся в региональной охране.

4. Результаты исследования ресурсов Orchis tridentata Scop.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные

позволяют расширить представление о роли видов семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа в сложении растительного покрова. Определены ресурсы Orchis tridentata Scop.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на ежегодных научных конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2004, 2005);

По результатам исследования опубликовано 5 научных работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 147 наименований, из них 18 на иностранных языках. Основной материал изложен на 113 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения. Общий объём составляет 149 страниц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

В орографическом плане изучаемая территория состоит из Предкавказья и северной и северо-западной части Большого Кавказа. Северный Кавказ условно делится на Предкавказье и северный макросклон Большого Кавказа, занимает территорию, ограниченную на юге Главным (Водораздельным) Кавказским хребтом, на севере - Кумо-Манычской впадиной, на западе побережьем Азовского и Чёрного морей, на востоке - побережьем Каспийского моря. Территория Северо-Западного Кавказа, вовлечённая в исследование, расположена на южном макросклоне Большого Кавказа от Анапы до границы с Абхазией.

В главе описываются орографические единицы и геологическое строение, климат, растительность изучаемой территории.

ГЛАВА II. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE JUSS. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СЕВЕРОЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

В главе даётся общая характеристика семейства Orchidaceae Juss., особенности биологии, экологии и географического распространения, приводится систематическое положение видов флоры региона.

Разработанный дихотомический ключ для определения родов и видов семейства Orchidaceae Juss. является оригинальным, включающим все виды флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья. Для более точного определения он снабжён рисунками губы каждого вида (рис. 1), способствующими определению видов в засушенном (гербаризированном) состоянии, для чего необходимо размочить цветок и расправить губу. Для определения растений в живом состоянии приведены рисунки цветков всех видов (вид спереди, рис. 2). Кроме того, даны рисунки общего вида растений (приложение III). Основные синонимы приведены в конспекте флоры семейства Orchidaceae Juss. (приложение I).

ГЛАВА III. АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE Juss. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

III-1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья выявлено 54 вида семейства Orchidaceae Juss., относящихся к 23 родам. Систематическая структура семейства представлена в таблице 1.

Рис. 1. Внешний вид губы представителей семейства Orchidaceae Juss. Cypripedium calceolus; 2. Liparis loeselii; 3. Corallorhiza trifida; 4. Listera cordata; 5. Listera ovata; 6. Neottia nidus-avis; 7. Epipactis palustris; 8. Epipactis microphylla; 9. Epipactis helleborinae; 10. Epipactis atrorubens; 11. Cephalanthera floribunda; 12. Cephalanthera rubra; 13. Cephalanthera longifolia; 14. Cephalanthera damasonium; 15. Limodorum abortivum; 16. Epipogium aphyllum; 17. Spiranthes spiralis; 18. Goodyera repens; 19. Herminium monorchis; 20. Coeloglossum viride; 21. Platanthera bifolia; 22. Platanthera chlorantha; 23. Gymnadenia conopsea; 24. Traunsteinera globosa; 25. Traunsteinera sphaerica; 26. Steveniella satyrioides; 27. Orchis caspia; 28. Orchis punctulata; 29. Orchis pallens; 30. Orchis provincialis;

Продолжение рисунка 1.

31. Orchis coriophora; 32. Orchis picta; 33. Orchis palustris; 34. Orchis mascula; 35. Orchis ustulata; 36. Orchis tridentata; 37. Orchis purpurea; 38. Orchis simia; 39. Orchis militaris; 40. Dactylorhiza iberica; 41. Dactylorhizaflavescens; 42. Dactylorhiza euxina; 43. Dactylorhiza amblyoloba; 44. Dactylorhiza urvilleana; 45. Dactylorhiza salina; 46. Dactylorhiza incarnata; 47. Anacamptis pyramidalis; 48. Himantoglossum caprinum; 49. Himantoglossum formosum; 50. Serapias vomeracea; 51. Ophris caucasica; 52. Ophris taurica; 53. Ophris oestifera; 54. Ophris apifera

Рис. 2. Внешний вид цветков представителей семейства Orchidaceae Juss. 1. Anacamptis pyramidalis; 2. Cephalanthera floribunda; 3. Cephalanthera damasonium; 4. Cephalanthera longifolia; 5. Cephalanthera rubra; 6. Coeloglossum viride; 7. Corallorhiza trifida; 8. Dactylorhiza amblyoloba; 9. Cypripedium calceolus; 10. Dactylorhiza euxina; 11. Dactylorhiza flavescens; 12. Dactylorhiza iberica; 13. Dactylorhiza incarnata; 14. Dactylorhiza salina; 15. Dactylorhiza urvilleana; 16. Goodyera repens; 17. Herminium monorchis; 18. Epipactis atrorubens; 19. Epipactis helleborinae; 20. Epipactis microphylla; 21. Epipactis palustris; 22. Epipogium aphyllum; 23. Gymnadenia conopsea; 24. Himantoglossum caprinum; 25. Himantoglossum formosum; 26. Limodorum abortivum; 27. Liparis loeselii; 28. Listera cordata; 29. Listera ovata; 30. Neottia nidus-avis; 31. Orchis caspia; 32. Orchis coriophora; 33. Ophris apifera; 34. Ophris caucasica; 35. Ophris oestifera; 36. Ophris taurica; 37. Orchis mascula; 38. Orchis militaris; 39. Orchis pallens; 40. Orchis palustris; 41. Orchis picta; 42. Orchis provincialis; 43. Orchis punctulata; 44. Orchis purpurea; 45. Orchis simia; 46. Orchis tridentata; 47. Orchis ustulata; 48. Platanthera bifolia; 49. Platanthera chlorantha; 50. Serapias vomeracea; 51. Spiranthes spiralis; 52. Steveniella satyrioides; 53. Traunsteinera globosa; 54. Traunsteinera sphaerica.

Из неё видно, что наиболее крупным родом семейства является род Orchis, насчитывающий 13 видов. Второе место занимает род Dactylorhiza, насчитывающий 7 видов. Третье занимают рода Ophris, Cephalanthera и Epipactis, насчитывающие по 4 вида. Рода Listera, Platanthera, Traunsteinera и Himantoglossum насчитывают по два вида, остальные - по одному. Причём по-настоящему монотипными родами из них являются лишь Anacamptis, Steveniella, Limodorum и Epipogium.

Таблица 1

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПЕКТР СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Кол-во Кол-во Кол-во Кол-во

РОД видов видов во видов во видов во

во флоре Северного флоре Кавказа флоре Восточной флоре России и

Кавказа Европы сопредельных гос-в

1. Orchis 13 20 15 23

2. Dactylorhiza 7 13 12 39

3. Ophris 4 5 4 8

4. Epipactis 4 6 5 11

5. Сephalanthera 4 6 3 7

6. Listera 2 2 2 5

7. Platanthera 2 2 2 13

8. Traunsteinera 2 2 1 2

9. Himantoglossum 2 2 1 2

10. Cypripedium 1 1 5

11. Liparis 1 1 1 6

12. Corallorhiza 1 1 1 1

13. Neottia 1 1 1 5

14. Limodorum 1 1 1 1

15. Epipogium 1 1 1 1

16. Spiranthes 1 1 2

17. Goodyera 1 1 1 3

18. Herminium 1 1 1 1

19. Coeloglossum 1 1 1 1

20. Gymnadenia 1 4

21. Steveniella 1 1 1 1

22. Anacamptis 1 1 1 1

23. Serapias 1 1 - 1

В целом первые два крупных рода Orchis и Dactylorhiza насчитывают 20 видов, что составляет 37% от всех видов семейства флоры Северного

Кавказа. Общее количество видов составляет 74% от флоры семейства Кавказа в целом, насчитывающей 73 вида (Черепанов, 1995) и 76% от флоры Восточной Европы, насчитывающей 71 вид (Смольянинова, 1976). Причём в Закавказье нет ни одного рода, представителей которого не было бы на территории Северного Кавказа. Однако на Северном Кавказе (и на Кавказе в целом) отсутствуют представители многих родов, представленных в Восточной Европе: Hammarbia O.Kuntze - монотипный род, распространённый в Европе и Сибири; Malaxis Soland. ех Sw. - крупный род, насчитывающий около 300 видов, распространённых по всему земному шару, кроме Новой Зеландии; Calypso Salisb. - монотипный род, произрастающий в холодном и умеренном поясах Евразии и Северной Америки; Chamaeorchis Rich. - монотипный род, распространённый в Европе; Nigritella Rich. -дитипный род, распространённый в Европе; Pseudorchis Seguier - тритипный род, распространённый в Европе и Северной Америке; Neottianthe (Reichenb.)Schlechter - род, насчитывающий 6 видов, произрастающих в умеренном поясе Евразии; Aceras R.Br. - дитипный род, произрастающий в Европе и Северной Африке; Comperia C.Koch - монотипный род, распространённый в Крыму и Малой Азии. От флоры России и сопредельных государств, насчитывающей 173 вида (Черепанов, 1995), северо-кавказские орхидеи составляют 31%.

111-2. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИИ АНАЛИЗ

На исследуемой территории для семейства орхидных нами выделяются три флороценотипа: лесной, луговой и гигрофильный. Флороценотипы образованы соответствующими флороценоэлементами, лишь в луговом флороценотипе нами выделяются два флороценоэлемента: лугово-равнинный и субальпийский. Фитоценоэкологический спектр семейства Orchidaceae флоры Северного Кавказа представлен в таблице 2.

Таблица 2

ФИТОЦЕНОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

ФЛОРОЦЕНО- кол-во % кол-во % кол-во %

ТИП флоро от цено- видов,

цено- общег типно общих с

элемен о верных другими

тов числа видов видов фитоцен озами

ЛЕСНОИ 27 50% 19 35% 8 15%

ЛУГОВОЙ 29 54% 20 37% 11 20%

луговоравнинный 12 22% 5 9% 8 15%

субальпийский 17 32% 15 28% 3 6%

ГИГРОФИЛЬНЫЙ 5 9% 5 9% - -

ИТОГО 61 113% 44 81% 19 35%

Из таблицы видно, что в изучаемой флоре насчитывается 44 (81%) ценотипно верных видов, обладающих строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 13%, т.е. лишь небольшая часть флороценоэлементов семейства экологически пластична, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух различных местообитаниях.

Все виды семейства являются обитателями мезофильных фитоценозов -лесными и луговыми с высотной амплитудой от уровня моря до субальпийского пояса.

111-3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Орхидеи Северного Кавказа являются наземными многолетними травами, характеризующимися симподиальным и моноподиальным ростом.

Растения с симподиальным ростом имеют систему многолетних побегов, плагиотропные части которых образуют корневище, покрытое чешуевидными листьями, а ортотропные части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние из чешуевидных листьев корневищ несут почки возобновления.

Моноподиальные растения имеют ортотропную надземную и подземную части. Ежегодное возобновление надземного побега происходит из клубня (тубероида), выполняющего не только функцию возобновления, но и питания проростка. К концу вегетации формируется второй, молодой клубень, погружающийся в почву с помощью столона, из которого вырастет надземный побег на следующий год (Гладкова, 1982).

Все представители семейства Orchidaceae флоры Северного Кавказа по классификации К. Раункиера (1934) являются криптофитами (геофитами), у которых почки возобновления находятся в почве на некоторой глубине. Эта и некоторые другие классификации (Серебряков, 1952, 1955; Серебрякова, 1977, 1981; Серебрякова, Петухова, 1978; Нотов, 1994; Зозулин, 1961, 1968). Нами использована классификация, разработанная специально для орхидных умеренных областей (Татаренко, 1996). По этой системе выделяется 20 жизненных форм, а также указываются сезонные ритмы развития побегов, ритмы цветения, способы опыления, интенсивность микоризной инфекции, способность перехода в состояние вторичного покоя. Биоморфологический спектр семейства Orchidaceae 1шв. флоры Северного Кавказа по И.В.Татаренко представлен в таблице 3.

Согласно этой системе во флоре региона насчитывается 12 жизненных форм. Из них подавляющее большинство (24 вида, 44,4%) составляют вегетативные однолетники со сферическим стеблекорневым тубероидом на коротком столоне; 9 видов (16,7%) приходится на короткокорневищные бестубероидные, 8 видов (15%) приходится на вегетативные однолетники с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом. Эти три жизненные формы среди орхидных являются доминирующими, насчитывают 42 вида

Таблица 3

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ДРУГИЕ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE Juss. ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

ТАКСОН ПАРАМЕТРЫ1

1 2 3 4 5 6

Subfam. 1. Cypripedioideae Lindl.

Cypripedium calceolus L. 1 лз 5-6 н 0-1 +/-

Subfam. 2. Malaxioideae Lindl.

Liparis loeselii (L.)Rich. 3 лз 6-7 с 1 -

Corallorhiza trifida Chatel. 12 п 5-6 н,с 4 ++

Subfam. 3. Neottioideae Lindl.

Listera cordata (L.)R.Br. 9 лз 7-8 сл 2 -

L. ovata (L.)R.Br. 1 лз 6-7 сл 1-2 +/-

Neottia nidus-avis (L.)Rich. 11 п 6 с 4 ++

Epipactispalustris (L.)Crantz 2 лз 6-8 н * -/+

E. atrorubens (Hoffm.ex Bernh.)Bess. 1 лз 7-8 сл 1-2 +/-

E. microphylla (Ehrh.)Sw. 1 лз 7 * * +/-

E. helleborinae (L.)Crantz 1 лз 7-9 * 0-1 +/-

Cephalanthera damasonium (Mill.)Druce 1 лз 5-6 * * *

C. longifolia (L.)Fritsch 1 лз 5-6 н 1 +/-

C. rubra (L.)Rich 1 лз 6-7 сл * +/-

C. floribunda Woronow 1 лз 5-6 * * *

Limodorum abortivum (L.)Sw. 11 п 5-6 * 3-4 ++

Epipogium aphyllum (F.M.Schmidt)Sw. 12 п 7-8 сл 4 ++

Spiranthes spiralis (L.)Chevall. 4 злз 9 сл 2 +/-

Goodyera repens (L.) R.Br. 10 вз 7-8 сл 3-4 -

Subfam. 4. Orchidoideae Lindl.

Herminium monorchis (L.)R.Br. 8 лз 7-8 сл 3 +

Coeloglossum viride (L.)C.Hartm. 5 лз 7-8 сл 3 +

Platanthera bifolia (L.)Rich. 6 лз 5-6 в 3 +

P. chlorantha (Cust.)Reichenb. 6 лз 6-7 в 3 +

Gymnadenia conopsea (L.)R.Br. 5 лз 6-7 в 2-3 +

Traunsteinera globosa (L.)Reichenb. 7 лз 6-7 сл * +

T. sphaerica (Bieb.)Schlechter 7 лз 6-7 * 2 +

Steveniella satyrioides (Stev.)Schlechter 7 злз 4-5 * 3 +

Orchis palustris Jacq. 7 лз 5-6 * * +

O. coriophora L. 7 лз 5-6 * * +

O. mascula (L.)L. 7 зз 4-5 * 3 +

O. pallens L. 7 зз 4-5 * * +

O. provincialis Balb. 7 зз 4-5 * * +

O. picta Loisel. 7 зз 4-5 * * +

O. caspia Trautv. 7 лз 4-5 * * +

Продолжение таблицы 3

O. ustulata L. 7 лз 6-7 * * +

O. tridentata Scop. 7 зз 4-5 * * +

O. militaris L. 7 зз 4-5 3 +

O. simia Lam. 7 зз 4-5 * 2-3 +

O. purpurea Huds. 7 зз 4-5 * +

O. punctulata Stev. ех Lindl. 7 зз 4-5 * 2-3 +

Dactylorhiza ibérica (Bieb.ex Willd.)Soo 6 лз 4-5 * +

D. flavescens C.Koch 5 лз 4-6 * 3 +

D. amblyoloba (Nevsky)Aver. 5 лз 6-7 * 2-3 +

D. urvilleana (Steudel)Baumann et Kuenkele 5 лз 6-7 * * +

D. euxina (Nevski)Czer. 5 лз 6-7 * * +

D. salina (Turcz. ex Lindl.)Soo 5 лз 6-7 * * +

D. incarnata(L.)Soo 5 лз 6 * * +

Anacamptispiramidalis (L.)Rich. 7 лз 5-6 сл 3 *

Himantoglossum caprinum (Bieb.)C.Koch 7 лз 6 * * +

H. formosum (Stev.)C.Koch 7 лз 5-6 * * +

Serapias vomeracea (Burm.fil.)Briq. 7 лз 5-6 * * +

Ophrys caucasica Woronow ex Grossh. 7 лз 5 в * +

O. taurica (Agg.)Nevsky 7 злз 4-5 в * +

O. oestifera Bieb. 7 злз 4-5 в * +

O. apifera Huds. 7 злз 5-6 * * +

1Условные обозначения:

1 - Типы жизненных форм: 1 - короткокорневищная; 2 - длиннокорневищная; 3

- корневищная с надземным побеговым клубнем; 4 - короткокорневищная, кистекорневая; 5 - ЖФ вегетативного однолетника с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом; 6 - ЖФ вегетативного однолетника с утолщённым веретеновидным стеблекорневым тубероидом; 7 - ЖФ вегетативного однолетника с тонким веретеновидным стеблекорневым тубероидом; 8 - ЖФ вегетативного однолетника со сферическим стеблекорневым тубероидом на длинном столоне; 9 -короткокорневищная, облигатно-корнеотпрысковая; 10 - ползучекорневищная, вечнозелёная; 11 - бесхлорофилльная, короткокорневищная с запасающими корнями; 12 - бесхлорофилльная, коралловиднокорневищная.

2 - Сезонный ритм развития побегов (по Борисовой, 1972): вз -вечнозелёные; зз

- осеннее-зимне-весеннезелёные с периодом летнего покоя; злз - зимнее-летнезелёные с осенним периодом покоя; п - подземная вегетация в течение нескольких лет, цветение летом; лз - весеннее-летне-осеннезелёные с периодом зимнего покоя.

3 - Ритмы цветения: цифрами указаны месяцы цветения.

4 - Способы опыления: в - высокоспециализированная энтомофилия (опыление строго определёнными группами насекомых); н - неспециализированная энтомофилия (опыление разными группами насекомых в равной степени); с -самоопыление; сл - слабоспециализированная энтомофилия (опыление наряду с преобладающими осуществляется и некоторыми другими группами насекомых;

5 - Интенсивность микоризной инфекции (С): 0 - очень слабо микотрофные растения (С=0), симбиоз наблюдается только у протокормов и отсутствует у взрослых растений; 1 - слабо микотрофные растений (С=15%), заражение корней нерегулярное; 2 - средне микотрофные (С= 15-30%); 3 - сильно микотрофные, гриб почти всегда присутствует в корнях растений (С=40-90%); 4 - холомикотрофные растения, питание за счёт гриба на протяжении всего онтогенеза (С=70-98%).

6 - Способность к переходу в состояние вторичного покоя: - отсутствие вторичного покоя при активных процессах вегетативного разрастания и размножения; -/+ - вторичный покой наблюдается редко; + - вторичный покой наблюдается регулярно; ++ - наблюдается длительный подземный рост.

* - нет данных

(78%). Три вида (5,6%) насчитывают вегетативные однолетники с утолщённым веретеновидным стеблекорневым тубероидом. По два вида (3,7%) приходится на бесхлорофилльные короткокорневищные с запасающими корнями и бесхлорофилльные коралловиднокорневищные. По 1 виду (1,9%) приходится на остальные жизненные формы -длиннокорневищные, корневищные с надземным побеговым клубнем, короткокорневищные кистекорневые, вегетативные однолетники со сферическим стеблекорневым тубероидом на длинном столоне, короткокорневищные облигатно-корнеотпрысковые и ползучекорневищные вечнозелёные.

111-4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ анализ

Виды растений, составляющие определенную региональную флору, в большинстве случаев имеют ареалы, выходящие за пределы данного региона, занимая различные площади, вплоть до общеголарктического распространения. Орхидеи, встречающиеся на Северном Кавказе, также имеют разные ареалы.

Исследуемая территория в фитогеографическом отношении интересна тем, что на ней располагаются пять флористических провинций. Для составления картосхемы флористических районов нами использован опыт флористического районирования для Северного Кавказа А.И.Галушко (1978), Предкавказья А.Л. Иванова (1998) и территории России Р.В. Камелина (2005). В результате составлена карта флористического районирования, приведённая на рисунке 3. По изучаемой территории проходит граница между двумя флористическими подцарствами - Бореальным и Древнесредиземноморским. К первому относится одна Понтическая провинция, ко второму - четыре провинции - Кавказская, Эвксинская, Дагестанская и Туранская.

Ареал семейства Orchidaceae 1шв. На Северном Кавказе в основном охватывает Кавказскую, Эвксинскую и Дагестанскую провинции. Небольшое число видов встречаются в Понтической провинции на территории Ставропольской возвышенности и Армавирских высот, а также анклавный участок ареала имеется на левобережье низовий Дона. В Туранской провинции распространение орхидных связано с дельтой Терека.

Наиболее богаты видами Туапсинско-Адлеровский (40 видов) и Новороссийский (39 видов) районы Эвксинской провинции и Каспийский район (35 видов) Дагестанской провинции. В Кавказской провинции в пределах Больного Кавказа наиболее богаты видами Лескенский (29) Унальский, Верхне-Лабинский, Осетинский и Чеченский районы (по 27 видов). В пределах Предкавказья наиболее богат видами Пятигорский (28) и Ставропольский (18) районы. Районы Понтической провинции содержат от 1 до 4 видов. В основном это районы, связанные со Ставропольской возвышенностью и низовьями Дона. В большинстве же равнинных районов со степной и полупустынной флорой представителей семейства нет (рис. 3).

КАРТА-СХЕМА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

I. Понтическая провинция IV. Эвксинская провинция У. Дагестанская провинция

Предкавказье

ЗП: НД-Нижне-Донской; ЗПМ-Заладно-Прныаньгческнй; АЕ-Азово-Егор-лыкскнй; АК-Азово-Кубанскнй; КЕ-Кубано-Егорлыкскнй; Теш- Теырюкскнй; Т-Таманский. ЦП: МД-Маньгческо-Дадынскнй; АИ-Арзгнрско-Ипатовскнй; НК-Ннжне-Куыскнй; Прнк-Прнкалаусскнй; ТБ-Тамузловско-Буйволннскнй; М-Моздокский. Куб: МА-Майкопско-Абккскнй; ЛН-Лабннско-Невнннояхысскнй. Ст: Ст-Ставропольский. П: П-Пятигорский. Тер: СК-Средне-Куыскнй; Каб-Кабардннскнй; ТС-Терско-Сунженский; ЧО-Чечено-Осетинский. ВП: КН-Кара-Ногайский; Кнзл-Кнзлярскнй. Большой Кавказ

ЗК: КР - Крымский; X - Ходыже некий; ЧК - Чалныкско-Кубанскнй; В Л - Верхне-Лабннскнй; ТЗ - Теберднно-Зелен-чукскнй. Эвкс: Н - Новороссийский; ТА - Туапсинско-Адлеровский. ЦК: Кис л - Кнсловодскнй; ЦЭ - Центрально-Эльбрусскнй. ВК: Л - Лескенский; Б - Балкарский; УН - Унальский; ОС - Осетинский; Ч- Чеченский; ВС - Верхне-Сунженский Дат: БН- Брат уно-Ново лакский; Касп - Каспийский; ЦЦ- Центрально-Дагестанский; АС - Анднйско-Самурскнй.

Рис. 3. Количество видов семейства Orchidaceae 1шв. во флористических районах Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья.

Для хорологического анализа семейства Orchidaceae 1шв. флоры Северного Кавказа нами принята система географических элементов, предложенная Н.Н.Портениером (1993а,б; 2000а,б).

В исследуемой флоре семейства Orchidaceae 1шв. выделено 14 географических элементов, спектр которых приведён в таблице 4.

Из таблицы 4 видно, что главенствующее место в семействе занимают бореальные геоэлементы (35,2%), среди которых преобладают кавказские, составляющие 9,3% от общего числа видов. На втором месте стоят общеголарктические элементы (25,9%), на третьем - связующие элементы

(20,4%). Древнесредиземноморские элементы играют менее значительную роль.

111-5. АНАЛИЗ ЭНДЕМИЗМА

Среди представителей семейства Orchidaceae 1шв. изучаемого региона нет узкоареальных видов, то есть локальных эндемиков. Но есть эндемики Кавказа, являющиеся субэндемиками (условными эндемиками) для территории Северного Кавказа с относительно небольшими ареалами, которые выходят за пределы региона на смежные территории.

Таблица 4

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СПЕКТР СЕМЕЙСТВА ОКСИЮЛСЕЛЕ ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

№ ГЕОЭЛЕМЕНТ Кол-во %

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСК! ИЕ - 14 (25,9%)

1 Голарктический 4 7,4

2 Палеарктический 10 18,5

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 19 (35,2%)

3 Панбореальный 4 7,4

4 Евро-Сибирский 1 1,9

5 Евро-Кавказский 4 7,4

6 Европейский 4 7,4

7 Кавказский 5 9,3

8 Эвксинский 1 1,9

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 9 (16,7%)

9 Средиземноморский 2 3,7

10 Западнодревнесредиземноморский 5 9,3

11 Восточнодревнесредиземноморский 1 1,9

12 Крымско-Новороссийский 2 3,7

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕН ГЫ - 11 (20,4%)

13 Субсредиземноморский* 6 11,1

14 Субкавказский* 5 9,3

ИТОГО 54 100

Среди представителей семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа насчитывается 10 видов, которые предположительно формировались в видообразовательных центрах Кавказской флористической провинции:

Traunsteinera sphaerica(Bieb.)Schlechter - кавказско-лазистанский эндемик, представитель дитипного рода, близок к европейскому T. globosa (L.)Reichenb.;

Группа близкородственных видов рода Dactylorhiza, входящих в секцию Klingeanthus Schlecht. - Dactylorhiza amblyoloba (Nevsky)Aver. - кавказский

эндемик; D. urvilleana(Steudel)Baumann et Kunkele (D. triphylla (C.Koch)Czer.) - кавказско-иранский эндемик; D. sa/ina(Turcz.ex Lindl.)Soo (D. sanasunitensis(Fleischm.)Soo) - кавказско-иранский эндемик; Dactylorhiza euxina(Nevski)Czer.(D. caucasica(Klinge)Soo) - кавказско-иранский эндемик. Из 13 видов этой секции 5 являются кавказскими и субкавказскими эндемиками, 4 вида - европейские, 2 имеют палеарктическое распространение. Лишь один вид этой секции распространён на Дальнем Востоке, в Корее и Японии, Северной Америке.

Dactylorhiza flavescens C.Koch - кавказско-иранский эндемик, имеющий родственные связи с субсредиземноморским D. romana(Seb.)Soo и европейским D. sambucina(L.)Soo;

Himantoglossum formosum(Stev.)C.Koch - кавказский эндемик, основной ареал которого находится на Восточном Кавказе. Близок к крымско-новороссийскому H. caprinum (Bieb.)C.Koch;

Ophris caucasica Woronow ex Grossh. - кавказский эндемик, распространённый преимущественно на Черноморском и Каспийском побережьях. Близок к крымскому O. taurica (Agg.)Nevsky.

Steveniella satyrioides (Stev.)Schlechter - кавказско-иранский эндемик, основной ареал которого находится в Закавказье. Представитель эндемичного монотипного рода.

Orchis caspia Trautv. - дагестанско-иранский эндемик, близок к восточно-закавказскому O. chlorotica Woronow.

Таким образом, субэндемики семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа наряду с автохтонностью проявляют в большой мере европейские генетические связи. Наличие эндемичного субкавказского рода Steveniella свидетельствует об интенсивных видообразовательных процессах, идущих в эволюционно более продвинутой группе, составляющей подсемейство Orchidoideae Lindl. С этим же связан и значительный полиморфизм видов в родах Dactylorhiza и Orchis (Федоткина, 2005).

ГЛАВА IV. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE Juss. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

В настоящее время среди представителей семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья нет исчезающих видов, их ареалы достаточно обширны, чтобы поддерживать жизненность вида на достаточном уровне. Что же касается локальных популяций отдельных видов, то здесь картина несколько иная. Во многих случаях они сокращают свою численность, а некоторые популяции исчезают полностью. Так, видимо, произошло с популяцией Dactylorhiza iberica, отмеченной в районе Кравцова озера в окрестностях г. Ставрополя (Колмаков, 1928). Процесс исчезновения локальных популяций орхидей в значительной степени ускоряется человеком. Массовые заготовки лекарственного сырья, выпас скота, сбор на букеты отдельных видов - основные факторы,

приводящие к сильному сокращению ареалов многих представителей этого семейства.

Все представители семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа внесены в список Конвенции «О международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения» (CITES). По этой причине все представители семейства Orchidaceae Juss. в регионе подлежат охране и должны быть внесены в готовящуюся к изданию Красную Книгу Южного Федерального Округа, идея создания которой неоднократно обсуждалась научной общественностью (Иванов, 2003, 2004).

Основным лимитирующим фактором для орхидных является антропогенный. Деятельность человека, а именно заготовка лекарственного сырья (помимо прямых нарушений мест обитаний), приводит к значительному сокращению численности видов или полному исчезновению локальных популяций.

Представители семейства Orchidaceae Juss., имеющие подземные тубероиды, являются источником растительного лекарственного сырья -салепа. Официальная заготовка лекарственного сырья регламентируется Государственной фармакопеей СССР (X и XI издания, 1990), которая, согласно приказа Министерства здравоохранения РФ (2003 год), считается Государственной фармакопеей Российской Федерации. В перечне заготавливаемых видов нет ни одного представителя семейства орхидные, поскольку все они являются охраняемыми растениями.

Однако согласно последним сведениям, Государственный реестр лекарственных средств, разрешённых для применения в медицинской практике и к промышленному производству (2001), значительно пополнен и в него внесены все виды рода Orchis, Dactylorhiza и Platanthera, а также Anacamptis piramidalis, Gymnadenia conopsea, обитающие на изучаемой территории.

ГЛАВА V. ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE Juss.

На территориях многих субъектов Российской Федерации ЮФО (кроме Ставропольского края) многие виды не вошли в список растений, подлежащих охране, в том числе и те виды, которые имеют подземные тубероиды и могут служить источником салепа (например, Platanthera bifolia, P. chlorantha, Herminium monorchis, Traunsteinera sphaerica, Dactylorhisa incarnata, D. salina, D. flavescens). В связи с этим представляют интерес данные о ресурсах представителей семейства и потенциальных возможностях их использования в качестве лекарственного сырья. Нами проведены ресурсные исследования наиболее распространённого вида Orchis tridentata Scop. в пределах Ставропольской возвышенности

Основной метод, применённый в настоящем исследовании - определение запасов на конкретных зарослях. В ходе полевых исследований выявлялись возможные промысловые заросли, устанавливались границы массивов

заготовок, определялась урожайность и давалась оценка величины запасов на этих участках.

Определение урожайности проводилось по модельным экземплярам. При оценке урожайности по этому методу устанавливались два показателя: масса сырья, получаемая от модельного экземпляра, и численность товарных экземпляров или побегов на единицу площади (1 м2). Для определения массы сырья было взято 10 товарных экземпляров, у каждого экземпляра взвешивалась его сырьевая часть и рассчитывалась средняя величина этого показателя. Ошибку средней арифметической, биологический запас, эксплуатационный запас и объём возможных ежегодных заготовок определяли согласно общепринятой методике (Лекарственное растительное сырьё..., 2004).

Для проведения ресурсных исследований нами выделено 7 районов, Располагающихся на Ставропольских высотах (центральной части Ставропольской возвышенности), территориально входящие в состав Изобильненского, Шпаковсковского и Кочубеевского административных районов (рис. 4). В пределах этих районов распространены характерные фитоценозы, в состав которых входит Orchis tridentata Scop. - ковыльно-типчаково-разнотравные степи с преобладанием овсяницы луговой, типчака валезского, тимофеевки луговой, ковыля красивейшего. Среди разнотравья распространены: трясунка южная, шалфей мутовчатый, лабазник обыкновенный, дубровник белый, шалфей мутовчатый, чабрец Маршалов, ясенец кавказский, горицвет весенний, псефеллюс подбелённый, пион узколистный, змееголовник австрийский, синяк русский, наголоватка паутинистая и др.

Ресурсы ятрышника трёхзубчатого в исследованных районах представлены в таблице 5. Наибольший объём возможных ежегодных заготовок обнаружен на участке № 2 (Новомарьевская поляна) и № 7 (восточная опушка Тёмного леса на г. Стрижамент). В целом объём возможных заготовок в исследованных районах незначительный и заготавливать сырьё в промышленных масштабах для удовлетворения потребностей по линии аптекоуправления нецелесообразно. Что же касается других районов Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья, то состояние популяций этого вида не на много отличается от таковых на Ставропольской возвышенности. Популяции других видов этого рода и видов других родов, имеющих тубероиды, значительно более малочисленны и встречаются значительно реже, чем исследованный вид.

Рис. 4. Районы исследования ресурсов Orchis tridentata Scop.

Таблица 5

ОБЩИЕ ЗАПАСЫ И ОБЪЁМ ВОЗМОЖНЫХ ЕЖЕГОДНЫХ ЗАГОТОВОК ТУБЕРОИДОВ ЯТРЫШНИКА ТРЁХЗУБЧАТОГО (Orchis tridentata Scop.)

Участок Масса модельного экземпляра, г (М1 ± m0 <N W ° £ а вр m к $ ^ од С^ е( з к э 2 Урожайность г/м ь д а В 2 о S л П Биологический запас кг Эксплуатационный запас кг Объём возможных ежегодных заготовок, кг

1 2,53±0,15 6,3±0,72 15,94±2,05 2500 50,1 29,6 2,96

2 2,50±0,14 5,7±0,62 14,25±1,73 5000 88,6 56,5 5,65

3 2,70±0,31 7,5±0,51 15,39±2,24 4000 79,5 43,6 4,36

4 2,75±0,30 6,2±0,62 17,05±2,52 3000 66,3 39,0 3,90

5 2,35±0,29 5,5±0,31 12,93±1,75 2500 41,1 23,6 2,36

6 3,46±0,31 5,1±0,41 17,64±2,12 3500 69,2 47,3 4,73

7 2,61±0,19 6,1±0,72 15,92±2,20 4500 91,4 50,7 5,07

ВЫВОДЫ

1. На территории Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья в диком виде обитают 54 вида семейства Orchidaceae Juss., относящихся к 23 родам, наиболее крупными из которых являются род Orchis (13 видов) и Dactylorhiza (7 видов). Составленный дихотомический ключ для определения родов и видов дополнен оригинальными иллюстрациями губы и внешнего вида цветка всех представителей семейства.

2. Среди представителей семейства насчитывается 43 (81%) ценотипно верных видов, обладающих строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Все виды семейства являются обитателями мезофильных фитоценозов.

3. По классификации И.В.Татаренко (1996) изучаемое семейство представлено 12 жизненными формами, из которых подавляющее большинство (44,4%) составляют вегетативные однолетники со сферическим стеблекорневым тубероидом на коротком столоне, короткокорневищные бестубероидные (16,7%) и вегетативные однолетники с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом (15%). Эти три жизненные формы среди орхидных являются доминирующими (42 вида, 78%).

4. Главенствующее место в семействе занимают бореальные геоэлементы (35,2%), среди которых преобладают кавказские, составляющие 9,3% от общего числа видов. На родовом уровне имеется один субэндемичный род Steveniella. Субэндемичные виды флоры региона (10 видов) предположительно формировались в видообразовательных центрах Кавказской флористической провинции и наряду с автохтонностью проявляют в большой мере европейские генетические связи.

5. Только на территории Ставропольского края все виды семейства Orchidaceae Juss. региональной флоры являются охраняемыми. На исследованной территории 54 вида подлежат охране и должны быть внесены в готовящуюся к изданию Красную Книгу Южного Федерального Округа.

6. Проводить заготовку салепа на территории Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья нецелесообразно в связи малочисленностью популяций видов и их редкой встречаемостью.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Федоткина О.А. Род Orchis L. во флоре Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь,

2004. -С. 180-181.

2. Иванов А. Л., Федоткина О. А. Новые данные о составе и структуре семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука - региону» . Ставрополь: Изд-во СГУ,

2005. -С. 136-138.

3. Федоткина О.А. К географическому анализу семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - С. 291-293

4. Иванов А. Л., Ковалёва О.А. Орхидеи Северного Кавказа. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. -122 с.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ковалева, Ольга Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика территории Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья.

ГЛАВА II. Систематический обзор семейства Orchidaceae Juss. флоры

Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья.

II-1. Общая характеристика семейства Orchidaceae Juss.

II-2. Ключ для определения родов и видов.

ГЛАВА III. Анализ семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья.

III-1. Систематический анализ.

III-2. Эколого-ценотический анализ.

III-3. Биоморфологический анализ.

III-4. Географический анализ.

III-5. Анализ эндемизма.

ГЛАВА IV. Вопросы фитосозологии семейства Orchidaceae Juss. Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья.

ГЛАВА V. Прикладное значение некоторых представителей семейства

Orchidaceae Juss.

V-1. Методика исследования ресурсов.

V-2. Характеристика районов исследования.

V-3. Ресурсы Orchis tridentata Scop.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Семейство Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья и его анализ"

Актуальность исследования. Семейство Orchidaceae Juss. является самым крупным семейством покрытосеменных растений, насчитывающим по данным разных авторов от 20000 до 35000 видов, распространённых космо-политно, но главным образом в тропических областях, особенно в Юго-Восточной Азии и тропической Америке. На умеренные широты северного полушария приходится около 4,5% видов этого семейства (примерно 900 видов), во всей Европе насчитывается 120 видов орхидных (Гладкова, 1982). На Кавказе произрастает 59 видов (Гроссгейм, 1940, 1949), на Северном Кавказе -41 вид (Галушко, 1978). Флора Предкавказья насчитывает 35 видов этого семейства (Иванов, 1998), из них на территории Ставропольского края встречается 31 вид (Иванов, 2001).

Одним из актуальных направлений современного изучения растительного покрова является изучение и сохранения биоразнообразия, частью которого являются представители семейства Orchidaceae Juss. Эта проблема рассматривается в числе приоритетных направления фундаментальных исследований. Имеется немало литературных данных об изучении этого семейства на различных территориях с умеренным климатом (Kranzlin, 1913; Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951; Luer, 1975; Nilsson, 1979; Prochazka, 1983; Baxpa-меева и др., 1991 и др.).

Представители семейства Orchidaceae Juss. являются одним из наиболее уязвимых компонентов фитоценозов в связи с особенностями биологии. Все представители семейства заслуживают внесения в региональные Красные книги и списки охраняемых растений. Тщательное изучение географического распространения, экологии и таксономии являются первым шагом на пути организации их охраны. При этом особенно важным является выявление реликтовых местообитаний отдельных видов, распространения редких и субэндемичных видов, а также видов, находящихся на грани полного вымирания.

Необходимость пересмотра видового состава семейства орхидные для флоры Северного Кавказа вызвана также тем, что в первый том одноимённого издания А.И. Галушко (1978) не вошла территория Черноморского побережья, орографически относящаяся к Северо-Западному Закавказью (южный макросклон Главного Кавказского хребта от окрестностей Новороссийска до Адлера). Эта территория не вошла также и во «Флору Грузии». Кроме того, часть территории Северо-Западного Предкавказья, а именно та территория Ростовской области, которая находится южнее Кумо-Манычской впадины и устья Дона, территориально вошла во «Флору Нижнего Дона» (1984) и также не учтена во «Флоре Северного Кавказа».

Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось инвентаризация флоры семейства Orchidaceae Juss. и его всесторонний анализ. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Составление современного конспекта флоры семейства для территории Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья;

2. Составление ключа для определения родов и видов семейства;

3. Проведение всестороннего анализа — систематического, эколого-ценотического, биоморфологического, хорологического.

4. Разработка вопросов охраны редких видов;

5. Определение ресурсов некоторых видов и выяснение возможности их использования в качестве лекарственного растительного сырья.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явились виды семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2003-2005 годов в Предкавказье, на Западном Кавказе, в Центральном Кавказе, а также на основе анализа гербарного фонда и литературных источников. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К.Черепанова (1995).

Научная новизна. Впервые приводится полный список видов семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья, даётся его анализ. Оцениваются ресурсы Orchis tridentata Scop, как источника лекарственного растительного сырья.

Основные защищаемые положения.

1. Конспект видов семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья, насчитывающий 54 вида.

2. Результаты всестороннего флористического анализа.

3. Список видов, нуждающихся в региональной охране.

4. Результаты исследования ресурсов Orchis tridentata Scop.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные позволяют расширить представление о роли видов семейства Orchidaceae Juss. флоры Северного Кавказа в сложении растительного покрова. Определены ресурсы Orchis tridentata Scop.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на ежегодных научных конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003,2004, 2005);

По результатам исследования опубликовано 5 научных работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 147 наименований, из них 18 на иностранных языках. Основной материал изложен на 113 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения. Общий объём составляет 149 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ковалева, Ольга Александровна

ВЫВОДЫ

1. На территории Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья в диком виде обитают 54 вида семейства Orchidaceae Juss., относящихся к 23 родам, наиболее крупными из которых являются род Orchis (13 видов) и Dactylorhiza (7 видов). Составленный дихотомический ключ для определения родов и видов дополнен оригинальными иллюстрациями губы и внешнего вида цветка всех представителей семейства.

2. Среди представителей семейства насчитывается 43 (81%) цено-типно верных видов, обладающих строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Все виды семейства являются обитателями мезофильных фи-тоценозов.

3. По классификации И.В.Татаренко (1996) изучаемое семейство представлено 12 жизненными формами, из которых подавляющее большинство (44,4%) составляют вегетативные однолетники со сферическим стебле-корневым тубероидом на коротком столоне, короткокорневищные бестубе-роидные (16,7%) и вегетативные однолетники с пальчатораздельным стебле-корневым тубероидом (15%). Эти три жизненные формы среди орхидных являются доминирующими (42 вида, 78%).

4. Главенствующее место в семействе занимают бореальные геоэлементы (35,2%), среди которых преобладают кавказские, составляющие 9,3% от общего числа видов. На родовом уровне имеется один субэндемичный род Steveniella. Субэндемичные виды флоры региона (10 видов) предположительно формировались в видообразовательных центрах Кавказской флористической провинции и наряду с автохтонностью проявляют в большой мере европейские генетические связи.

5. Только на территории Ставропольского края все виды семейства Orchidaceae Juss. региональной флоры являются охраняемыми. На исследованной территории 54 вида подлежат охране и должны быть внесены в готовящуюся к изданию Красную Книгу Южного Федерального Округа.

6. Проводить заготовку салепа на территории Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья нецелесообразно в связи малочисленностью популяций видов и их редкой встречаемостью.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковалева, Ольга Александровна, Ставрополь

1. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza Nevski (iOrchidaceae Juss.) в СССР. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Л., 1983. -21 с.

2. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 1 // Новости систематики высших растений, 1988, № 25. -С. 48-67.

3. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 2 // Новости систематики высших растений, 1989, № 26. -С. 47-56.

4. Аверьянов Л.В. Обзор видов семейства Orchidaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 10. -С. 108-127.

5. Аверьянов Л.В. Род Башмачок Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 1999, 2(2). -С. 5-40.

6. Аверьянов Л.В., Луке Ю.А. Венерин башмачок настоящий. Cypripedium calceolus L. // Красная книга РСФСР. Т. 2. Растения. -С. 300-301.

7. Алисов Б. П. Климат СССР. М.: Высшая школа, 1969. -104 с.

8. Алпатьев А.И., Архангельский A.M., Подоплелов Н.Я., Степанов А.Я. Физичекая география СССР. М.: Высшая школа, 1976. -272 с.

9. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Охрана растительного мира на СевероЗападном Кавказе. Краснодар: Кн. изд-во, 1989. -189 с.

10. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1990. -224 с.

11. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Изд-во Медицинская литература, 1962. -702 с.

12. Белоусова Л.С., Денисова Л.В., Никитина С.В. Редкие растения СССР. М.: Лесная промышленность, 1979. 216 с.

13. Белоусова Л.С., Денисова Л.В. Редкие растения мира. М.: Лесная промышленность, 1983. -344 с.

14. М.Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. М.-Л., 1972, Т. 4. -С. 5-95.

15. Вахрамеева М. Г., Денисова JI. В., Никитина С. В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991. -224 с.

16. Воробьёва Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника. Труды Тебердинского заповедника. Выпуск XIII. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1991. -136 с.

17. П.Воробьёва Ф.М., Онипченко В.Г. Флора и фауна заповедников. Сосудистые растения Тебердинского заповедника. М., 2001. -100 с.

18. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976. -С. 5-130.

19. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа, Т. 1. Ростов: РГУ, 1978. -317с.

20. Галушко А.И. Так ли мы все делаем? // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1986. -С. 62-68.

21. Герасимов С. О., Журавлев И. М. Орхидеи. М.: Росагропромиздат, 1988. -208 с.

22. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. М., 1963. -256 с.

23. Гладкова В.Н. Семейство орхидные (Orchidaceae) / Жизнь растений, Т. 6, 1982.-С. 248-275.

24. Государственная фармакопея СССР. М.: Медицина, 11-е издание, вып. 2, 1990. -398 с.

25. Государственный реестр лекарственных средств и изделий медицинского назначения. Офиц. изд. На 01.07.04 / Министерство здравоохранения и мед. Промышленности Российской Федерации. М.: Книжная палата, 1994 -511 с.

26. Государственный реестр лекарственных средств, разрешённых для применения в медицинской практике и к промышленному производству (по состоянию на 1/1-2001). М., 2001.

27. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа, изд. 2-е, Т II. Баку: Изд-во АзФАН, 1940. -284 с

28. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. -267 с.

29. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.3048. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. -327 с.

30. Дикорастущие лекарственные растения / под редакцией Г. Штайнбаха. М.: Изд-во Астрель, 2002. -288 с.

31. Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общей редакцией В.Е.Соколова и Е.Е. Сыроечковского. М.: Мысль, 1990. -365 с.

32. Зб.Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Ботанический журнал, 1968, № 2. -С. 223233.

33. Иванов А.Л. О новом местонахождении Ophrys oestifera Bieb. на Северном Кавказе // Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье. Ставрополь, 1993. -С. 39-40.

34. Иванов А.Л. Реликтовые заросли Rhododendron caucasicum Pall, на г. Скалистой (Хахалги) в Чечено-Ингушетии // Известия СК НЦВШ, № 3, естественные науки, Ростов: Изд-во РГУ, 1988. -С. 3-5

35. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

36. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ,2001.-200 с.

37. Иванов A.JI. Реликтовые заросли Rhododendron caucasicum Pall, на г. Кара-Кая в Кабардино-Балкарии // Вестник Кабардино-Балкарского государственного университета, серия "Биологические науки", вып. 5. Нальчик, 2002а.-С. 48-50.

38. Иванов А.Л. Флора и флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Pall. Ставрополь: Изд-во СГУ, 20026. -144 с.

39. Ильин М.М. Отечественное растительное сырье и задачи подъема производства предметов народного потребления // Ботанический журнал, 1954а, т. 39, №2.-С. 180-186.

40. Ильин М.М. Задачи изучения растительных ресурсов при освоении пустынь // В кн.: Пустыни СССР и их освоение. М.-Л., 19546, т. 2. -С. 5-48

41. К проблеме создания красной книги Южного Федерального округа // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы V Международной конференции, посвященной 10-летию Ингушского государственного университета. Магас, 2003. -С. 50-54.

42. Иванов А.Л. Структура и принципы построения Красной книги федерального уровня // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI Международной конференции. Нальчик, 2004. -с. 130-132.

43. Иванов А.Л., Ковалёва О.А. Орхидеи Северного Кавказа. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. -104 с.

44. Иванов С.П., Холодов В.В. Экология опыления орхидеи Orchis picta Loisel (Orchidaceae) в Крыму // Учёные записки Таврического национального ун-та, 2002, вып. 12(51), № 2 (Интернет-публикация webmaster@tnu.crimea.ua).

45. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

46. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. Д.: Наука, 1979. -117 с.

47. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Д.: Наука, 1990.-145 с.

48. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. -С. 5-22.

49. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. -350 с.

50. Колаковский А.А. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР, Т. 80, вып. 3, 1975. -С. 101-104.

51. Колмаков С.Г. Новые данные по флоре Ставропольской губернии (1917-1925) // Известия Главного ботанического сада, Т. XXVII, вып. 2, 1928. -С. 116-160.

52. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. академика А.Л.Тахтаджяна. Д.: Наука, 1975. -202 с.

53. Красная книга Кабардино-Балкарской республики. Нальчик: Издательский центр «Эль-Фа», 2000. -308 с.

54. Красная книга Карачаево-Черкесии. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1988. -146 с.

55. Красная книга Краснодарского края. Часть 1. Растения. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1994. -С. 7-148.

56. Красная книга республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1998. -338 с.

57. Красная книга РСФСР. Т. 2. М.: Росагропромиздат, 1988. -598 с.

58. Красная книга Северной Осетии / Под ред. А.С.Будуна, Т.И.Бусиева, С.М.Абаева и др. Орджоникидзе, 1981. -88 с.

59. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под ред. А.М.Бородина. М., 1978. -46065248. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. -478с.

60. Красная книга Сочи. Том. 1. Растения и грибы. Сочи: Издание Бесковых, 2002.-148 с.

61. Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1: Растения / Под. ред. А.Л.Иванова. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. -384 с.

62. Кузнецова М.А. Лекарственное растительное сырьё.М.: высшая школа, 1984. -207 с.

63. Кьосев П.А. Полный справочник лекарственных растений. М.: Изд-во ЭКСМО-Пресс, 2000. -992 с.

64. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

65. Лекарственные растения СССР. М.: Планета, 1988. -108 с.

66. Литвинская С.А. В царстве горной флоры. Краснодар: Книжное изд-во, 1982.-141 с.

67. Литвинская С.А. Растительность Черноморского побережья России (Средиземноморский анклав). Краснодар, 2004. -120 с.

68. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филимонова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани. Краснодар: Книжное изд-во, 1983. -159 с.

69. Макарова С.И. Сравнение моделей описания зависимости числа видов во флоре от размера площади // Ботанический журнал, Т. 68, № 3, 1983. -С. 376-381.

70. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. -С. 17-40.

71. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботанический журнал, 1975, Т. 60, №11. -С. 1537-1550.

72. Малышев Л.И. Стратегия и тактика охраны флоры // Ботанический журнал, Т. 65, № 6, 1980. -С. 875-886.

73. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1993. -534 с.

74. Методика определения запасов лекарственных растений. Утверждена Гослесхозом СССР и Минмедбиопромом 5 марта 1986 г. М.: 1986.

75. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М.:Мысль, 1969. -461 с.

76. Невский С.А. Семейство Ятрышниковые Orchidaceae Juss. / Флора СССР, Т. IV. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. -С. 589-730.

77. Основные понятия и термины ботанического ресурсовеления / Отв. ред. Г.А.Елина. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2001 -104 с.

78. Перебора Е. А. Орхидные северо-западного Кавказа. М.: Наука, 2002. -254 с.

79. Перебора Е.А. Распространение орхидных (iOrchidaceae) на СевероЗападном Кавказе // Ботанический журнал, 2003, № 88, т. 9. -С. 109.

80. Раджи А. Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране. Махачкала: Дагестанское книжное изд-во, 1981. -84 с.

81. Раджи А.Д. Венерин башмачок настоящий Cypripedium calceolus L. // Красная книга республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1998. -338 с.

82. Растения для нас / под редакцией Г.П.Яковлева и К.Ф. Блиновой. М.: Учебная книга, 1996. -652 с.

83. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. 2-е изд./Под ред. академика А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. -262 с.

84. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области / Под редакцией В.В. Федяевой. Ростов-на-Дону: Изд-во Пайк, 1996. -309 с.

85. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. -392 с.

86. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюллетень МОИП, Отд. биологии, 1955, т. 60, вып. 3.-С. 71-91.

87. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. биол.,1977, Т. 82, вып. 5. -С. 84-169.

88. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования на-земно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981.-С. 161-179.

89. Серебрякова Т.И., Петухова J1.B. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюлл. МОИП. Отд. биол.,1978, Т. 83, вып. 6.-С. 90-99.

90. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования / Под ред. В.М.Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. -С.5-20.

91. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М.: Наука, 1990. -208 с.

92. Смольянинова Л.А. Семейство Orchidaceae Juss. Ятрышниковые / Флора Европейской части СССР, т. II, 1976. -С. 10-59.

93. Соколов П.Д. Рациональное использование растительных ресурсов и их охрана // Растительные ресурсы, 1981, т. 17, вып. 1. -С. 3-15.

94. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. М.: Недра, 1987. -464 с.

95. Солодько А.С., Кирий П.В. Красная книга Сочи. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды. Том. 1. Растения и грибы. Сочи, 2002.-148 с.

96. Тамбиева Ф.А. Яснотковые (Lamiaceae Lindl.) Карачаево-Черкесской республики и перспективы их хозяйственного использования. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Ставрополь, 2005. 24 с.

97. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны. Автореферат дисс. канд. биол. Наук. М., 1991. -24 с.

98. Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных Приморского края // Бюлл. Гл. бот. сада, 1994, вып. 170. -С. 59-72.

99. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. -206 с.

100. Тахтаджян A.JI. Флористическое деление суши / Жизнь растений, Т. 1, 1974.-с. 117-153.

101. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. -195с.

102. Фегри К., ван дер Пэйл JI. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982.-379 с.

103. Федоткина О.А. Род Orchis L. во флоре Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы научной конференции «Университетская наука региону». Ставрополь, 2004. -С. 180-181.

104. Федоров Ал.А. Растительные ресурсы СССР на службу народному хозяйству//Ботанический журнал, 1961, т. 46, № 10.-С. 1385-1401.

105. ИЗ. Федоров Ал.А. Растительные ресурсы СССР для народного хозяйства и медицины // Растительные ресурсы, 1965, т. 1, вып. 1. -С. 5-18.1.l

106. Федоров Ал.А. Ботаническое ресурсоведение как наука и его положение в системе научных знаний // Растительные ресурсы, 1966, т. 2, вып.2. -С. 165-181.

107. Федоров Ал.А. Важнейшие задачи ботанического ресурсоведения на современном этапе // Растительные ресурсы, 1969, т. 5, вып. 1. -С. 3-11.

108. Федоров Ал.А., Соколов П.Д. Состояние и перспективы изучения и использования растительных ресурсов природной флоры СССР // В кн.: Состояние и перспективы изучения и использования природных растительных ресурсов. Ташкент, 1979. -С. 5-14.

109. Флора Нижнего Дона, часть 1 / Под ред. Г.М.Зозулина и В.В.Федяевой. Ростов: Изд-во РГУ, 1984. -279 с.

110. Хаин В.Е. Новые данные по геологии Предкавказья и их значение для геологии Кавказа// Доклады АН СССР. 1953. Т. 90. № 2. -С. 132-133.

111. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990с.

112. Чиков П.С. Лекарственные растения: справочник. М.: Агропром-издат, 1989.-431 с.

113. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности. Ав-тореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. географ, наук. Л., 1966. -20 с.

114. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л., 1953. -400 с.

115. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

116. Шретер А.И., Муравьёва Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979. -368 с.

117. Шхагапсоев С.Х. Редкие и исчезающие виды флоры Кабардино-Балкарии // Растительные ресурсы. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1986, часть3.-С. 100-111.

118. Шхагапсоев С.Х. Слонов J1.X. Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране. Нальчик: Изд-во Эльбрус, 1987. -39 с.

119. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в срав-ф нительной флористике" // Ботанический журнал, Т. 59, № 9, 1974. -С. 13991407.

120. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор в сравнительной флористике // Ботанический журнал, Т. 60, № 1, 1975. -С. 69-83

121. Averyanov L.V. Orchids of the Caucasus // Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid., 1994. Bd. 11, № 2. -S. 4-45.

122. Boissier E. Flora Orientalis. N. 5. Genevae-Basiliae, 1882. -868 h.

123. Dafni A. Pollination of Orchis caspia a nectarless plant which deceives the pollinators of nectariferous species from other plant families // J. Ecol. -1983.-Vol. 71.-P. 467-474.

124. Dafni A. Pollination in Orchis and related genera: evolution from reward to deception // Orchid Biology: Reviews and Perspectives. Ithaca: Cornell Univ. Press, 1987.-P. 79-104.

125. Flora Europaea / Ed. G.Tutin et al. Cambridge: Univ. Press, 1980, Vol. 5. -452 p.

126. Котов M.I., Протопопова B.B. Знахщка кримско1 opxiflei ремне-лепестника козлиного (Himantoglossum caprinum (M.B.)Spreng. На Кавказ! //

127. Украинский ботанический журнал, 1960, т. 17, № 2. -С. 77-82.

128. Korbelar J., Endris Z. Nase rostliny v lekarstvi. Praha: Avicenum, 1981.-501 c.

129. Kranzlin F. Orchidaceae Sibiriae // Русский бртанический журнал, 1913, №3.-С. 29-60.

130. Luer С.А. The Native Orchids of the United States and Canada excluding Florida. New York: Ed. New York Bot. Garden, 1975. -361 p.138. \

131. Митрев А.А., Попова С.М. Атлас на лечебните растения в Бълга-рия. София: Изд-ва на Българска Академия на науките, 1982. -223 с.

132. Nilsson S. Orchids of Northen Europe. Harmondsworth (Middlsex, England) etc.: Penguin Books Ltd, 1979. -146 p.

133. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934. -632 p.

134. Prihoda A. Lecive rostliny. Praha: Statni Zemedelske Nakladatelstvi, 1973.-296 s.

135. Prochazka F., Velisek V. Orchideje nasi prirody. Praha: Ed. Academia Ceskoslovenske, 1983. -279 s.

136. Summerhayes V.S. Wild Orchids of Britain. London: Collins, 1951. -366 p.

137. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New-York, Columbia univ. Press, 1997. -643 p.

138. Топалов В., Гаврилов M., Янкулов И. Билки и билкосъбиране. Пловдив: Издателство «Христо Г. Данов», 1983. -383 с.

139. Ziegenspeck Н. Orchidaceae. Stuttgart: Ulmer. Verlag fiir Land-wirtschaft und Naturwissenschaften, 1936/ -740 s.