Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СЕЛЕКЦИЯ КОМПЛЕКСНОУСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА

ВАК РФ 06.01.08, Виноградарство

Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИЯ КОМПЛЕКСНОУСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА АРМЯНСКОЙ ССР

АРМЯНСКИЙ ОРДЕНА «ЗНАК ПОЧЕТА» НИИ ВИНОГРАДАРСТВА, ВИНОДЕЛИЯ И ПЛОДОВОДСТВА

/

На правах рукописи

ГУЗУН . Николай Иванович

СЕЛЕКЦИЯ КОМПЛЕКСНОУСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА

(Специальность — 06.01,08 — виноградарство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

ЕРЕВАН * 1982

Работа выполнена в отделе селекции винограда Молдавского ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института виноградарства и виноделия НПО «Виерул».

доктор биологических наук, профессор Гол одр иг а П. Я-', доктор сельскохозяйственных наук Ергесян Р. А.; доктор биологических паук, профессор Солдатов П. К-

Ведущее предприятие — Украинский научно-исследовательский институт виноградарства и виноделия им. Таирова.

па заседании специал , , Армян-

ском ордена «Знак Почета» научно-исследовательском институте виноградарства, виноделия и плодоводства по адресу: Арм. ССР, 378312, Эчмиадзннский район, поселок Мерцаван, НИИВВиП.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Официальные оппоненты:

Защита состоится

часов

Автореферат разослан

Учены А секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных ні

МИКАЕЛЯН

Актуальность. Перевод виноградарства на индустриальную основу определен решениями директивных органов и в качестве одной из основных задач выдвигает создание сортов, наиболее полно отвечающих требованиям времени. Существующий сортимент винограда юга СССР, в том числе и Молдавии, имеет ряд существенных недостатков, связанных с лимитирующими факторами климата, эпифитотиями грибных заболеваний и вредителей, и сложностями, присущими привитой культуре, что затрудняет индустриализацию отрасли,, не позволяет получать гарантированные, качественные урожаи.

Решение задачи возможно на основе глубокой и разносторонней разработки теоретических положений генетико-селекционкых исследований по созданию сортов с комплексной устойчивостью, что определяет актуальность проведенных исследований.

Цель. 1. На основе современных знаний по систематике семейства Виноградных, учения об исходном материале, гибридизации к создании гибридного фонда, познания характера наследования хозяйственно-ценных признаков изучить особенности родов, видов, разновидностей и агроэкотипов, выделить исходный материал, разработать «модели новых сортов*, обладающих групповой устойчивостью к морозу, болезням и вредителям.

2. Определить перспективные и эффективные методы селекции, разработать программу работ, предусматривающую проведение комплексных генетико-селекционных, физиологических, биофизических, цитоэмбриологических, эно.химических исследований с целью проведения гибридологического анализа, выявления комбинационной способности отобранных сортов и разработки элементов частной генетики винограда.

3. На основе интрогрессивной гибридизации создать гибридный фонд, выделить, изучить, размножить и передать в ГСИ новые сорта винограда согласно селекционному заданию.

4. Создать исходный материал элитных форм, содержащих в своем генотипе признаки высокой устойчивости к лимитирующим факторам возделывания с целью дальнейшего совершенствования

селекционной ы

Объект исследования. Материалом для исследования послужили сорта ампелографической коллекции Молдавского НИИВиВ НПО «Виерул», на базе которых был создан гибридный фонд — более 80 тысяч сеянцев по 280 комбинациям от скрещивания столовых и технических сортов В. винифера с сортами-до норами групповой устойчивости отечественного и зарубежного происхождения последних лет. Местом проведения работы были селекционные участки, насчитывающие более 530 элитных форм и маточник исходных форм нашей селекции — около 250 элит, которые служили донорами ценных хозяйственных признаков; участки производственного к государственного испытания новых сортов винограда, в Молдавии, Крыму, Краснодарском крае. Ростовской области.

Научная новизна. На основании двадцатилетних теоретических и прикладных разработок в области сортоведения, генетики и селекции винограда впервые: а) изучены, оценены, выделены, использованы и предложены, для селекции франко-американские сорта и формы, доноры групповой устойчивости к неблагоприятным факторам среды, грибным заболеваниям к корневой филлоксере: СВ. 12-375, СВ. 20-366, СВ. 20-473, СВ. 18-315, Зейбель 13-666, Зейбель 70-53 и амурский обоеполый; б) на основе отдаленной гибридизации, методами интрогрессивной селекции установлена возможность соединения'В одном генотипе полифакторных признаков устойчивости сортов к морозу, милдью, серой гнили и корневой филлоксере при хорошем качестве урожая, доказана гетерогенность сортов В. винифера по передаче потомству Я! признаков устойчивости к отдаленным биотическим и абиотическим факторам; в) создан гибридный фонд, выделены элитные селекционные формы, посажена коллекция-маточник исходных форм, несущих в своей наследственной основе ценные агробиологические признаки в сочетании с комплексной устойчивостью к экстремальным условиям среды, болезням и вредителям; г) предложена схема селекции винограда, основанная на комплексном использовании достижений иммунологии, физиологии, биофизики, цитоэмбриологии и виноделия, предусматривающая последовательную, разностороннюю оценку родительских сортов, гибридных сеянцев, выделенных элит и созданных сортов.

Практическая ценность и реализация результатов. Разработана, использована и рекомендована селекционной практике схема, предусматривающая подбор 'компонентов для гибридизации, генетический анализ с применением биометрии при изучении гибридных популяций первого поколения, отбор элит и сортов, обладающих качеством и комплексной устойчивостью. _

Выведены, оценены, переданы в государственное испытание, одновременно ускоренно размножаются, проходят производственную проверку новые сорта столового винограда; Виерул-59, Фру-моаса албэ, Смуглянка молдаванка, Стартовый, Яловенский устой-.

чивый и технического направления; Виорика, Лумшшца, Алб де Яловень, Мускат де Яловень, Негру де Яловень п Пламенный в колхозах и совхозах Молдавии, Крымской области, Украинской ССР, г. Новочеркасске Ростовской обл., Анапском районе Краснодарского края. Указанные сорта не требуют укрытия на зиму, большинство возделывается без химической защиты, некоторые нуждаются в I—2 опрыскиваниях. Их урожайность выше контрольных сортов (Шасла, Пино, Мерло), а качество продукции на уровне районированных. Сорт Молдова районирован в 1981 году, а Негру де Яловень и Виерул-59 рекомендованы для производственных посадок как перспективные (Агроуказания по виноградарству Молдавии, 1980 г., решение комиссии по госсортоиспытанию, 1982 г.). По этим и другим сортам созданы маточники интенсивного типа на площади более 300 га.

Пыльца и черенки созданных сортов и селекционных элит ИС-; пользуются как доноры устойчивости и других хозяйственно-ценных признаков в селекционных программах ведущих научных уч* реждений Украины, РСФСР, Армении, Грузии, Болгарии, Венгрии, Изученные на комбинационную способность сорта Сейв Виллара и Зейбеля предложены и широко используются в селекционных учреждениях СССР.

Создана селекционная база, подготовлены кадры селекционеров и технического персонала, способные решать практические вопросы генетико-селекционного направления. По специальности подготовлено четыре кандидата сельскохозяйственных наук.

Апробация работы. Основные материалы исследований доло-' жены на: IV Всесоюзном совещании по иммунитету растений (Кишинев, 1965); юбилейной конференции, посвященной 50-летию Советской власти (Кишинев, 1969)'; Всесоюзной конференции «Достижения и перспективы улучшения сортимента и совершенствование методов селекции винограда в СССР» (Ереван, 1972); II'съезде генетиков и селекционеров Молдавии (Кишинев, 1971); I н II Международных симпозиумах по генетике и селекции винограда (ФРГ — Гайлвейлергоф, 1973, Франция — г. Бордо, 1977); VI Всесоюзном совещании по иммунитету растений (Одесса, 1975); Республиканской научной конференции по отдаленной гибридизации растений (Кишинев, 1976); III съезде генетиков и селекционеров Молдавии (Кишинев, 1977); Республиканской конференции по созданию идентифицированных генофондов с.-х. растений (Кишинев, 1979); Всесоюзной конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции» (Ленинград, 1981); на четвертом съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова (Кишинев, 1982); ряде других конференций и совещаний,

Публикация результатов.исследования. По материалам иссле-. дований в трудах, сборниках, журналах и других изданиях опубликовано 84 работы общим объемом 28 печатных листов, в которых изложены основные положения диссертации.

Структура работы. Диссертация содержит 358 страниц машинописного текста (без списка литературы). Состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений. Экспериментальные данные . приведены в 40 таблицах, 9 диаграммах, картах и фотографиях. В список литературы включено 495 наименований, в том числе 104 зарубежных автора. В приложение вынесено 17 таблиц, одна схема, 3 карты и 5 фотографий (на 79 страницах).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I. Задачи выведения сортов с групповой устойчивостью

•Начиная с мартовского (1965 г.) Пленума ЦК КПСС, партия последовательно решала задачи, стоящие перед сельским хозяйством. Результаты этой политики приносят свои плоды. В годы со-стихийными бедствиями население страны обеспечивается питанием и одеждой. Однако потребность в сельскохозяйственной продукции опережает производство. Вытекает задача создания новых; сортов растений, удовлетворяющих требованиям индустриализации и интенсификации сельского хозяйства при минимальных энергозатратах.

. Выступая в Алма-Ате перед целинниками, тов. Л. И. Брежнев сказал; «Сельское хозяйство нуждается в новых идеях, способных революционизировать сельскохозяйственное производство, В' по-- стояином притоке фундаментальных знаний о природе растений и животных, которые могут дать биохимия, генетика, молекулярная биология. Сельское хозяйство ждет от ученых создания новых, более урожайных и стойких сортов семян, выведение более продуктивных пород скота... Мы обращаемся с такой просьбой к нашим ученым, к опытным станциям, селекционерам. Чем быстрее они откликнутся на эту просьбу, чем успешнее справятся с этой задачей — тем больше заслужат благодарность и признание народа».

Совершенствование сортового состава методами селекции, основанной на современных генетических знаниях — основной путь решения указанных задач.

1.1» Эволюция сортового состава и перспектива развития отрасли

Подбор сортов винограда зависит, главным образом, от климатических и почвенных условий, требований промышленности и потребителей. На сортимент винограда постоянно влияют социальные и экономические условия, нашествия вредителей и болезней,

достижения селекции. В дофиллоксерный период (1886) в Бессарабии возделывались сорта Граса, Галбена, Бусуйок, Франкуша,* Плава», Крэкана (Теодореску И. К-, Пелях М. А., 1970), отлично приспособленные к условиям края, прошедшие длительный путь народной селекции, В XVII веке требования к качеству вин повысились н благодаря переселенцам начали возделываться сорта западного происхождения: Пиио,'Рислинг, мускаты.

После проникновения филлоксеры насаждения стали погибать и были заменены межвидовыми гибридами, которые ввозились, без должного государственного и производственного испытания. В период 1920—1945 гг, гибриды, прямые производители, занимали 91,3% всей площади виноградников.. После- . 1945 года изучены вновь завезенные качественные европейские сорта, создана отлаженная система ГСИ и,,как результат, районированный сортимент в Молдавии совершенствовался в 1946, 1952, 1968, 1964 гг. В 1981 году Советом Министров утвержден последний сортимент, пополненный новыми сортами: Бастардо магарачский, Тавриз, Иршаи Оливер, Мюллер Тургау, Ранний магарача, Мускат янтарный.

В соответствии с решением XV съезда КП Молдавии (1981) в одиннадцатой пятилетке будет посажено 70—75 тыс. га виноградников. Общая площадь достигает 280—300 тыс. га, а валовое производство винограда за 1981—85 гг., составит 7,5—8 млн. тонн. Для создания устойчивых, гарантированных урожаев предусмотрена посадка новых комплексно-устойчивых сортов, которые в перспективе должны составить около 40% площади виноградников.

1.2. Недостатки районированных сортов. Селекционное задание

Анализ агробиологических свойств существующего сортимента вскрывает недостатки районированных сортов, которые часто сводят на нет усилия отрасли: а) низкая зимо- и морозостойкость большинства сортов; б) сильная восприимчивость всех европейских сортов к милдью, серой гнили, оидиуму и антракнозу, что приводит в эпифнтотийные годы к потере урожая от 20 до 80%, а применение новых ядов постоянно увеличивает загрязнение окружающей среды; в) низкий выход привитого посадочного материала; различный аффинитет с подвоями вызывает изреженность плодоносящих насаждений; г) многие сорта высоко требовательны к теплу, почвам и агротехническому уходу.

Селекционное задание разрабатывалось на основе выполнения' программы народнохозяйственных задач. Новые сорта должны обладать всеми признаками, отвечающими' требованиям эпохи: полное использование климатических и почвенных условий, удобрений и трудовых ресурсов, виноградников. Основываясь на экологической классификации растении {Д. Аццн, 1930, Н. И. Вавилов, 1935, 1940, А, А, Жученко, 1980) нами разрабатывались модели сортов разного направления использования.

Задание включает: улучшение качества, увеличение урожайности, устранение торошения ягод, увеличение устойчивости к неблагоприятным факторам среды, грибным заболеваниям и насекомым, раннеспелость, транспортабельность, пригодность для механизированной уборки; получение технических сортов с высоким сахаро-накоплением, дающих красные вина со стабильной окраской, ароматических и экстрактивных для приготовления различных'марок вин. В . новом сорте желательно сочетать свойства лучших сортов, уже зарекомендовавших себя в производстве.

' 2. Поиск н изучение исходного материала

Среди условий, обеспечивающих максимальную эффективность ' искусственного отбора, Ч, Дарвин на первое место ставит выбор исходного материала. Правильный подбор родительских форм обеспечивает высокую изменчивость и 'пластичность гибридного потомства, необходимые для результативности селекции. Поиск и изучение исходного материала основаны на географической дифференциации растений, в том числе и семейства Vitaceae (Tures-son G, 1925, Н. И. Вавилов, 1935, А. М. Негруль, 1946, П. М. Жуковский, 1954, А, Н. Ипатьев, 1971),

Смысл экологической и морфологической систем дифференциальной систематики в том, что они указывают, где искать и брать исходные формы для решения селекционного задания. Мелочи, на которые не обращал внимания классический систематик, для селекционера становятся решающими. Существует явная связь между физиологическими и конструкционными особенностями экоти-пов и их местонахождением. Для использования естественной групповой устойчивости у винограда мы изучали сорта на основе дифференциальной географии семейства.

Д. Д, Вердеревский (1965) писал: «В основе возникновения специфического иммунитета к болезням лежит гетерогенность популяции— отклонение у отдельных растений генетических особенностей неспецифического антнмикробиального иммунитета от того типа, к преодолению которого патоген был адаптирован в процессе своего филогенеза». Случаи, когда отдельные виды растений, не сталкиваясь с паразитом в процессе эволюции, проявляют устойчивость, объясняются пассивным иммунитетом.

Исходя из приведенных теоретических воззрений, мы обратились к поиску, изучению и выделению видов, подвидов, разновидностей, сортотипов и агроэкотипов. Были выделены, посажены в отдельный маточник виды, сорта и формы винограда отечественной и зарубежной селекции, обладающие групповой устойчивостью к комплексу лимитирующих факторов и хозяйственно-ценными признаками, всего 92 сорта.

Установлено, что ценность, как носители комплекса признаков устойчивости, представляют американские виды и их гибриды:

1 группа — V. cardifolia Michx., longii Prince (-Solonis), cinerea Arnoldi —высокая комплексность устойчивости.

2 группа — V. montieola Bucl., berlandieri Planch., riparia Michx., rupestris Schel—средняя комплексность устойчивости.

Амурский виноград наиболее ценный вид, как исходный материал для селекции на морозостойкость, сахароиакопление, раннеспелость. (Л. Я- Лебедева, 1955, 1980; А. И. Потапенко, 1981; Н. И. Рыбова, 1972; Я. И. Потапенко, Е. И. Захарова. 1950, 1962; А. М. Негруль, 1946; Я. И. Принц, П. X, Кнскин, 1957; И. П. Денисов, 1973; И. Н. Мартанова, 1981). Нами использован амурский об. пол. и сорта гибриды, полученные с участием различных эко-типов амурского винограда.

Сорта группы бассейна Черного моря нами использованы в селекции, как доноры физиологических факторов высокой адаптации и пластичности. Некоторые сорта происхождения из Грузни, обладают повышенной устойчивостью к милдью, серой гнили и филлоксере '(Е. И. Чамагуа, 1969; В. П. Гоцеридзе, 1968).

Сорта западноевропейской группы, составляют основу районированного сортимента Молдавии н служили донорами высокого качества и некоторых факторов устойчивости (зимостойкость, устойчивость к серой гнили). Сорта восточной группы были использованы для получения столовых, урожайных, транспортабельных сортов с нарядной гроздью, лежких в хранении. Среди малораспространенных сортов Армении С. А. Погосян (1965) выделил Адиси и Сев Лернату, как морозостойкие, а Р. А, Ергесян (1970) изучил и выделил сорта Джержерук, Севануш и Бердаки, как толерантные к корневой филлоксере.

Межвидовые гибриды Америки возделываются на собственных корнях без укрытия на зиму, обладают полевой устойчивостью к грибным заболеваниям н были привлечены к скрещиванию. Последнне'работы Р. Зейбеля и С. Впллара позволили продвинуться по пути создания комплексноустойчивых сортов с высоким качеством продукции. Во Франции они занимают 14,9%' всех насаждений. После агробиологического изучения этой группы нами выделены и использованы сорта: Сейв Виллар 20-365, СВ. 20-366, СВ. 12-375, СВ. 18/315, Зейбель 13-666, Зейбель 70-53 и др^

С целью ускорения поиска нужных производителен, родительских сортов составлен информационный массив по ампелографии и селекции. В нем закодированы по 41 хозяйственному признаку все сорта, опубликованные в Ампелографии СССР, а также сорта коллекции НИИВиВ НПО «Виерул». При кодировании признаков использована пятибалльная шкала, где баллом I отмечено наиболее благоприятное выражение признака и баллом 5 нежела-

тельное его проявление по фенотипу. При классификации сортов по шести признакам, получено 720 классов, в которых располагаются сорта с различной экспрессивностью каждого признака (Гу-зун Н. И., Некрасов Ю. И„ Коцур Н. В., 1974). Такая классификация сортов позволяет объективно и ускоренным образом, с по* мощью ЭВМ вести поиск исходного материала для различных селекционных задач.

3, Организация селекционной работы. Программа, методы, условия

Метод селекционной работы определяет эффективность и сроки выведения новых сортов н зависит от поставленных целей. Нами проведено сравнительное изучение методов и результатов работы селекционеров по созданию устойчивых и качественных сортов винограда (И, В. Мичурин, 1948; Я. И. Потапенко, 1951, 1972; Е. И. Захарова, 1950; Я- И. Потапенко, И. А. Кострикин, 1971, 1972; С. А. Погосяи, 1962, 1964; С. .А. Погосян, М. В, Мелкоиян, 1968, 1970; С. С. Хачатрян, 1966, 1974; М. В. Мелконян, 1980; С. А. Погосяи, Г. Л. Снхчяи,' 1971; Р. А. Ергесян, 1976, 1969; 1970, 1980; П. К. Айвазян, 1958, 1961, 1967, 1976; П. К. Айвазян, Е. Н. Докучаева, 1960, 1961, 1963; Е. Н. Докучаева, 1967, 1970, 1974, 1978; В. В. Зотов, 1935, 1976, 1980; А. М. Негруль, . 1946, 1955, 1962, 1972; М. С. Журавель, 1960, 1963, 1974, 1976; К. П. Скуинь, 1957, 1962, 1971; П. X. Кискпн, 1962, 1965, 1977; Я. И, Принц, П. X. Кис-кнн, 1955, 1957; Д. Д. Вердеревскйй, 1959, 1962, 1965, 1968, 1974; Д. Д. Вердеревскйй, К. А. Войтович, 1970, 1974; К.. А. Войтович, И. Н. Найденова, 1980; П, Н. Недов, 1962, 1977; П. Н. Недов, А. П. Гулер. 1971, 1979; К. В.'Смирнов, 1957, 1962, 1972, 1976, 1977; П. Я- Голодрига, 1967, 1980; П. К. Солдатов, 1952, 1967, 1968, 1971, 1972; П. Е. Цехмистренко, 1966, 1970 1972; И. М. Филиппенко,-Л. Т. Штин, 1969, 1972, 1973, 1980; И. Томашнн, 1964; И. Иванов, 1967, 1969; В. Вылчев, И. Иванов, 1968; Боженова И., 1973; К- Стоёв, 1977).

Анализ проведенных исследований свидетельствует о том, что метод межвидовой, отдаленной гибридизации у винограда остается пока основным при создании сортов, сочетающих устойчивость к лимитирующим факторам возделывания с высокой урожайностью и качеством продукции. Гибридизация в пределах V. уЫГега может дать положительные результаты за счет накопления и кумулятивного действия слабых генов при получении зимостойких и толерантных к филлоксере сортов. Перспективны методы при-, менения химических и физических факторов мутагенеза для . повышения рекомбиногенеза в поколениях гибридов, а также- получение мутантов с хозяйственно-ценными признаками. Этим методом нами был получен гибридный фонд (более 10 тыс. сеянцев)»

произведен отбор н создан маточник мутантных форм, как исходный материал. (Н. И. Вавилов, 1935, 1966; П. М. Жуковский, 1973; А. М. Негруль, 1955, 1961; Д. Д. Вердеревский, 1968, 1974; Д. Д. Вердеревский, К.,,А. Войтович, 1970; В. К. Щербаков, 1973, 1981; 10. Т. Дьяков, 1971; X. Флор, 1956). Для облигатных паразитов (милдью, оидиум, филлоксера) в процессе сопряженной эволюции возникает специфический иммунитет за счет гетерогенности популяции хозяина. Отбор приводит к определенной локализации генов, обуславливая их сцепление в блоки, что обеспечивает организмам селективное преимущество. Такая устойчивость определена моно-' генным или полнгенным харктсром наследования и основывается на сложных взаимоотношениях хозяина, паразита и среды.

Возникновение пассивного иммунитета растений находится вне русла сопряженной эволюции и у винограда проявляется как устойчивость за счет ^избегания болезней и вредителей*. Поражае-мость таких растений зависит от меняющихся условий среды (погоды). Оба вида устойчивости должны учитываться при оценке и отборе устойчивых и толерантных элит, сортов.

Свойство зимостойкости и морозостойкости является собирательным понятием, состоящим из многих факторов (И. Н. Кондо," 1960, 1970, 1972; К. С. Погосян, 1971, 1972, 1978; К. Стоев, 1958; М. В. Черноморец, 1974, 1978). Полигепный характер наследования этих признаков, как правило, определяет промежуточное наследование в поколении гибридов.

На основе изложенных теоретических положений, выбора методов селекции составлена программа гибридизации (табл. 1) и разработана схема селекционного процесса по выведению ком-плексноустойчивых сортов (табл. 2). Нами установлены и использованы в работе следующие правила: 1. В качестве доноров устойчивости использовать сорта, полученные в результате последних достижений селекции; 2. Подбор пар вести по направлениям использования урожая будуших сортов; 3. Проводить гибридологический анализ семей, применяя биометрические методы^ определять: изменчивость, коэффициент вариации (CV); наследуемость {№), корреляционные отношения (г|) между признаками (Н. А. Плохннский, 1969; П. Ф. Рокитский, 1964; Г. Ф. Лакин, 1968); 4. Проводить отбор , элит на основе тщательной оценки растений по качеству (микровиноделне п органолептическая оценка столовых форм), устойчивости к низким температурам методом промораживания, грибным заболеваниям и филлоксере (методические указания по, селекции винограда, Ереван, 1974), фенологические наблюдения за агробиологическими свойствами по А. М. Лазаревскому, 1963). 5. Производственное испытание кандидатов в сорта проводить в сравнении с районированным сортом в различных климатических зонах.

Таблица 1 Программа гибридизации. Комбинации скрещивания на комплексную устойчивость (1960—1878)

Группы скрещивания Количество комбинаций Количество сеянцев, шт.

Пр. о кцидент а лис Хмежвидовые гибриды Европы ■ 30 820

—— X меж видовые гибриды с В, амуренснс 8 280

X межвидовые гибриды Сев. Америки 3 • 126

. —».— Хгибриды и сорта В. виннфера 10 510'

Пр. понтика

с, п. балканика Хмежвидовые гибриды Европы 8 613

— Хмежвидовые гибриды с В. амуренснс 14 520

Хм еж видовые гибриды Сев. Америки 3 121

Пр. понтика

с. п. жеоржнка X меж видовые гибриды Европы И 943

—— Хмежвидовые гибриды с В. амуренснс 4 386

—и™* Xмежвидовые гибриды Сев. Америки 3 192

Пр. ориенталис

с. п. антазиатика Хмежвидовые гибриды Европы 7 377

и межвидовые гибриды с В. амуренснс 5 288:

Пр ориенталис

с. п. каспика Хмежвидовые гибриды Европы 7 247

Гибриды сортов

В. вннифера Хсорта В. вннифера 15 673

—.— Хгибриды с В. амуренснс 6 189

—1..— Хгибриды Сев, Америки .10 211

Межвидовые ги-

бриды Европы Хмежвидовые гибриды с В. амуренсис 5 156

Инцухт 52 5273

Таблица 2:

СЕЛЕКЦИЯ ВИНОГРАДА НА КОМПЛЕКСНУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ

I. ПОСТАНОВКА СЕЛЕКЦИОННОГО ЗАДАНИЯ П. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ Создание генофонда Ботаноко-географическое изучение семейства, выявление сортовых признаков, интродукция (коллекции, маточники исходных форм и сортов) для селекции, выделение сортов в районирование.

III, СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС Создание материала для отбора Подбор пар н гибридизация, индухт, мутагенез, полиплоидия, Получение семян.

Питомник сеянцев (школки) Посев, семян и получение сеянцев Посев семян. Создание ннфекцион-

I . а) все сеянцы опрыскиваются 2 ного фона милдью. Отбор сеянцев

б) отбор на филлоксеру устойчивых к милдью, браковка

Отбор не ведется на милдью всех восприимчивы* к милдью

сеянцев

Гибридный пито Посадка всего семенного потомства

— доведение до плодоношения,

— оценка и отбор по качеству,

— оценка на морозоустойчивость,

— оценка на серую гниль, филлоксеру, оидиум.

Оценка на устойчивость Посадка вегетативного корнесоб; ственного потомства всех сеянцев За семьи н оценка на милдью при искусственном заражении. Создание инфекционного фоні, милдью

Селекционн Вторичный отбор по вегетативному и устойчивости.

Без зашиты от милдью

мни к. Первичный отбор

посадка только милдьюустойчивых сеянцев, отобранных в школке на инфекционном фоне:

— оценка по качеству,

— оценка на устойчивость К серой гннлн,

— оценка на устойчивость к листовой филлоксере,

— оценка на устойчивость к он* диуму.

по вегетативному отбору

Посадка вегетативного корнесобст-венного потомства и оденка на ус-36 тойчнвость к филлоксере при искусственном заражении: а) в полевых условиях; б) в теплице(по Бубальсу). Опрыскивание против милдью, ые питомники

потомству, оценка качества, урожайности С зашитой от милдью

Неукрывные Укрывные I Неукрывные Укрывные

ствРенные"|Г1РНВИТые корнесоб-ст венные привитые ко р несобственные привитые корнесобственные привитые

I милдью морозу филлоксере серой гнили оидиуму 5 милдью морозу серой гнили оидиуму 9 милдью серой гнили оидиуму 13 милдью филлоксере се- 1 рой гнили 15 морозу филлоксере серой гнили оидиуму 19 морозу серой гнили 22 филлоксере серой гнили 25 серой гнили оидиуму

2 милдью морозу филлоксере серой гнили 6 милдью морозу серой гнили 10 милдью серой гнили 14 милдью филлоксере 16 морозу филлоксере серой гнили 20 ' морозу оидиуму 23 филлоксере оидиуму 26 серой гнили

3 милдью морозу . фи л л ок. сере оидиуму 7 милдью морозу оидиуму 11 милдью оидиуму 17 морозу филлоксере оидиуму 21 морозу- 24 филлоксере 27 оидиуму

4 милдью морозу филлоксере 8 милдью морозу 12 милдью 38 морозу филлоксере . 28 неустойчивы, выше районированных

и

Продолжение

Конкурсное испытание

Посадка отобранных форм рядом с Оценка на фнл.поксероустойчивость районнрованным сортом парным методом

Третий отбор

IV, ГОССОРТОИСПЫТЛНИЕ ИСПЫТАНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

V, ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ИСПЫТАНИЕ И РАЙОНИРОВАНИЕ

4. Элементы частной генетики Гибридологический анализ. Характер наследования признаков.

4,1. Морозостойкость и зимостойкость. Распределение сеянцев по классам (баллам) устойчивости (рис. 1) дает ассиметрич-. ное отклонение вариационной кривой в сторону слабоморозостойких и не морозостойких фенотипов. Однако при использовании в качестве доноров устойчивости сортов, принадлежащих к В. ла-бруска, а также Зейбель 70-53, СВ. 18-315, СВ. 12-309 и СВ. 20-366, удается получить от 2,5 до 13% сеянцев, у которых гибель почек при промораживании в искусственных камерах (—26"С) составляет 10—50%, что в нолевых условиях обеспечивает нормальный урожай. Коэффициенты вариации (СУ) изменчивости морозо- н зимостойкости находятся п пределах 8—40% и зависят от компонентов скрещивания.

Величина признаков морозо- и зимостойкости в значительной степени зависит от условий среды. Наследуемость (Н1) определяет долю наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости. Эффективность отбора планируемых сортов предполагает достаточно высокую фенотипнческую изменчивость, а также высокую наследуемость признаков; В анализируемых однофак-торных комплексах (табл. 3) разность частных средних (д) указывает на различную долю влияния и комбинационную способность родителей, что позволяет выделить наиболее ценные комбинации (Коарна нягрэХМичуринец, Чауш роэ.ХМичуринец, Тра-мннер роз.ХСВ. 12-309, Зейбель 70-53ХМерло, СВ. 18-315ХАлеа-тико). Коэффициенты, наследуемости (Н2) в анализируемых комплексах свидетельствуют о высокой генотипической обусловленности признака в общей фенотипической изменчивости (2, 3 и 5 комплексы). Коэффициенты Н2=95, 85 и 95% дают основание утверждать, что отобранные в этих комплексах элиты сохраняют установленную морозостойкость при меняющихся условиях среды, т, е. будут гомеостатнчны, при уровнях значимости Р=0,999 и 0,99.13 ' -

т%//

стос/ж/е

/^£>¿0030 СЛ7С</Л<Уе

Рис, 1. Изменчивость морозостойкости сеянцев.

Таблица 3

Наследуемость (Н2) морозостойкости сеянцев Р] в однофакторных комплексах

с Я за* - я £1.* » 5гя 3 * у ™ Я5я Комбинации скрещивания (в скобках — балл устойчивости родителей) Кол. сеянцев, шт. Средний балд, X Разность частных средних; Д Г*

рй " И I ЧЩ X ж

[ 2 3 4 Коарна нягрэ (4) Нкмранг (5) СВ. 23-657 (3) X Мичуринец (3) Чауш роз. (5) 99 38 42 34 4,54 4,85 4,24 4,47 1—2 = 0,32 1—2=0,30 ]—4—¡0,07 2—3=0,61 80

Итого 213 "(2—4 = 0,38 (3—4=0,23

1 2 2 3 Коарна нягрэ (4) М-т Дербент. (5) X СВ. 20-366 (4) Плеч нети к (4) 102 51 82 4,30 4.46 3,97 1—2 = 0,16 1—3=0,33 2—3 = 0,49 95

Итого 235

1 3 2 3 М-т белый (5) Рислинг рейн. (4) X СВ. 12-309 (4) Тр а минер роз. (4) " 48 101 53 4,40 3,90 3,28 1—2=0,50 1—3 = 1,12 2—3=0,62 85

Итого 202

Зейбель 70-53 (2) х Мепло /5) СВ. 18-315 (2) х теРЛ0 100 45 3,68 4,11 1—2=0,43 79

Итого 145

1 5 2 3 Зейбель 13-666 (4) СВ. 1«-315 (2) X Алеатико (5) СВ. 23-657 (3) 97 99 69 4,48 3,73 4,00 1—2=0,75 1—3=0,48 2—3=0,27 95

Итого 2 65

Уровень значимости: Р=0,999 — (,.,) достоверно; 0,99 (,.)—достоверно; 0,95 (.) —случайно,

4.2. Милдмоустойчивость. На основе оценки милдьюустойчиво-сти гибридных популяций по пятибалльной шкале (Б. Гусфельд, 1933; Д. Бубальс, 1959) сделан гибридологический анализ. Сеянцы, получившие оценку 1 и 2 балла, рассматривались как высокоустойчивые, обладающие реакцией «сверхчувствительности». Сеянцы, оцененные в 3 балла требуют 1—2 опрыскивания в мил-дьюозные годы, а баллом 4 и 5 — требуют полной химической защиты. Комбинационная способность и генетическая основа устойчивости родительских сортов определяют характер вариационных

кривых распределения сеянцев (рис. 2) и позволяют выделить наиболее ценные комбинации (В. винифераХЗейбель 70-53, СВ. 18-315, СВ. 12-309, СВ. 20-365). При скрещивании'сортов В. винифера с сортами В. лабруска и В. амурепсис, получено 31—88% средне-восприимчивых сеянцев, требующих 1—2 опрыскивания.

Характер наследуемости устойчивости сеянцев к милдью. (табл. 4) указывает на долю' влияния родительских компонентов

Таблица 4

Наследуемость (Н1) милдьюустойчив ости сеянцев Р, в однофакторных комплексах

6 я

И к К! 1) я 2 * У ™ о Й І Комбинации скрещивания (в скобках — балл устойчивости родителей) Кол. сеянцев, шт. Средний балд, Разность частных средних, Д я 5

■Е Ч*! X X -

1 Бако (2) 118 3,89

1 2 Коарпа нягрэ (4) X СВ, 20-365 (3) 98 2,79

3 СВ, 20-366 (3) 102 3,00

4 Фиолетовый 39 ■ 3,74

ран. (3)

Итого 357

1 Альфонс Л. (5) . 49 4,10

2 Коярва нягрэ (4) 99 4,16

2 3 Нимранг (4) X Мичуринец (5) 38 4,39

4 СВ. 23-657 (3) 42 3,85

5 Чауш розовый (4) 34 4,50

Итого 262

З I СБ 12-375 (21 X Траминерроз (4) 2 л Фетяска бел. (4)

49 36

4,28 3,66

1—2 = 1,10 1—3=0,89

1—4=0,15

2—3=0,21

2—4 = 0,95

3—4=0,74 -

1—2 = 0,06" 1—3=0,29 1—4 = 0,25

1—5 =-0,40'

2—3=0,23 2—4-=0,31

2—5 = 0,34

3—4=0,54

3—5 = 0,11

4—5 =»0,65

97

85

1—2=0,62 93

Итого 85

« і пГ фй (4) К Амурский об. пол. (2) 48 37 3,87 3,87 1—2=0,00 0,0

Итого 85

1 5 2 3 Алеатико (5) * ЗеЙб. 13-666 (2) X Греческ. роз. (4) Турига (4) 97 80 85 3,46 3,28 3,68 1—2 = 0,18 1—3 »=0.22 2—3=0,40 85.

Итого 262

Рис. 3. Изменчивость устойчивости сеянцев к серой гнили.

на гибридное потомство. При использовании сорта Коарна нягрэ коэффициент наследуемости (Н2) в популяциях комплекса высокий и составляет 97% при уровне достоверности Р = 0,999. Прослеживается сила влияния отцовских компонентов (Бако, СВ. 20-365, Фиолетовый ранний), что позволяет выделить наиболее ценные комбинации скрещивания. Сеянцы, полученные с участием сорта Мичуринец, как правило, поражаются милдью, о чем свидетельствует средний балл (х)—4,10—4,50. "Устойчивостью обладают сеянцы, полученные при скрещивании СВ. 13-666 с Алеати-ко, Греческим роз. и Туригой, Разность частных средних между популяциями указывает на незначительное генетическое разнообразие отцовских компонентов.

4.3. Устойчивость к серой гнили. При оценке селекционного материала учитывалось, что пассивный иммунитет не может быть принят при гибридологическом анализе и оценке родительских сортов. Оценка велась в сезон, когда наблюдался сильный инфекционный фон (М. А. Кублнцкая, П. М. Штернберг, 3. И. Васильева, Д. Д. Вердеревский, К- Л. Войтович, Г, Г. Выскварко, И. Б. Михайлюк, 1974). Как видно из рис. 3, кривая изменчивости но- , сит асимметрический характер, так как большинство — 48—88% сеянцев анализируемых популяций оценены в 1 и 2 балла, как слабовосприимчивые. Если один из партнеров является донором устойчивости к серой гнили, то, как правило, в гибридном потомстве наблюдается доминирование устойчивости. Коэффициент вариации (СУ) в зависимости от комбинационной способности ко--леблется от 20 до 80%.

Вычисление коэффициентов наследуемости в приведенных скрещиваниях (табл. 5) указывает на значительную роль генотипиче-ских возможностей компонентов скрещивания. Коэффициенты (Н2) варьируют от 25 до 80%, а это свидетельствует о низкой гомео-статичности отобранных сеянцев. Такие растения, отобранные как устойчивые, в отдельные, особые по климатическим условиям годы, могут сильно поражаться. В практической селекции оценку на устойчивость к серой гнили надо проводить при высоких естественных фонах заражения.

4.4. Устойчивость к корневой филлоксере. Характером наследования признаков устойчивости к филлоксере занимались: А. Мил-лярде (1877), Ф. Стельваг (1924), Д. Бубальс (1966), А, М. Не-груль (1935), Я. И. Принц, П. X. Кискнн (1957), П. Я. Голодрига (1971), 1972, 1974), П. Н. Недов, Н. И. Гузун, П. П. Бербер (1973, 1974, 1975), Л. Г. Гуменкж (1978). Установлена различная степень доминирования признака и полигенный характер обусловленности его проявления в гибридном потомстве.

Приведенные вариационные кривые (рис. 4) обнаруживают промежуточную наследственность с плавным переходом кривой распределения сеянцев по баллам устойчивости. В комбинациях

В, винифераХВ. лабруска, Зейбель 13-666, СВ. 18-315, СВ. 12-375, СВ. 20-365 возможен отбор слабовоспринмчпвых н толерантных сеянцев, пригодных для корпесобствеиной культуры. Наблюдаются явления трансгрессивного расщепления.

Таблица 5

Наследуемость (Н1) устойчивости ягод к серой гнили сеянцев Р, в однофакторных комплексах

а к 3 2 О т * я 5 л _ 5 &> «ч 5 % В £ К Комбинации скрещивания (в скобках — балл устойчивости родителей) Кол. сеянцев, шт. Средний балл, X Разность частных сред] [ИХ, Д а* * * Й X я

I 1. 2 3 Альфонс Лава лье (3) 58 Коарна нягрэ (2) X СВ. 20-365Су 98 Нимранг (4) 42 1Д2 1,22 1,11 1—2 = 0,10 1—3 = 0,01 2—3=0,11 48

Итого 198

2 2 3 Коарна нягрэ (2) 39 М-т дербентский (2) ХрФаИн~Й 31 Плечистик (4) 61 1,48 1,46 1,29 1—2=0,02 1—3 = 0,19 2—3 = 0,17 25

Итого 131

1 3 2 3 Зейбель 13-666 (3) СВ. 18-315 (1) X Алеатико (4) СВ. 23-657 (1) 07 да 69 1,43 1,05 1,25 1—2=0,38 1—3 = 0,18 2—3=0,20 89

Итого 265

< { Пинофран <5) „ св .2.375 (п Плечистик (4) х I1) 76 85 1.00 1,29 1—2=0,29 80

Итого 161

1 5 2 3 Фиолетовый ран. (1) Плечистик (4) х СВ. 12-375 (1) СВ. 20-366 (1) 61 85 82 1,29 1,29 1,46 1—2=0,00 1—3 = 0,17 2—3=0,17 25

Итого 228

Вычисленные коэффициенты наследуемости (Н2) в однофакторных комплексах (табл. 6) дают право сделать вывод о высокой генотипической обусловленности признака устойчивости сеянцев в приведенных скрещиваниях (Н2 = 94, 86, 91, 91 и 72%). Средний балл (х) по каждой популяции зависит от комбинационной способности родительских сортов. При скрещивании евроазиатских сортов с черной ягодой с сортами Сейв Виллара и Зейбеля наблюдается в потомстве более высокий процент слабовоспрним-

Рис, 4. Изменчивость филлоксероустойчивости сеянцев,

)

чивых и толерантных сеянцев; чем при скрещивании сортов с белой ягодой. . . ■=-

* ' -V " ! Таблица 6 •

Наследуемость (Н2) устойчивости сеянцев Г, к корневой филлоксере и гниению корней в одно факторных комплексах

с в § г о К лекса и комбинации Комбинации скрещивания (в скобках — балл устойчивости родителей) Кол. сеянцев, шт. Средний балл, X Разность частных средних, д Наследуемость Нг,

1 Плечнстик (4) Амурский А об. пол. (3) 46 4,8 1—2=0,60

1 2 3 Нимранг (4) Катта курган (4) 39 41 4,2 4,5 1—3=0,30 2—3=0,30 94

Итого 126

2 2 Алеатико (4) СВ. 20-473 (3,5) X Отелло (2) 36 24 3,0 3,9 1—2 = 0,90 86

Итого 60

3 1 2 3 СВ. 20-366 (3) 102 Коарна нягрэ (3,5) X СВ. 20-365 (3) 98 Бако 1 (2) 119 3.3 3.4 3,0 1—2=0,10 1—3=0,30 2—3 = 0,40 91 _

Итого 319

4 1 2 3 Алеатико (4) X Отелло (2) 27 СВ. 18-315 (2) 88 Зейбель 13-666 (2) 89 3,0 2,3 3,2 1—2=0,70 1—3 = 0,20 2—3=0,90

Итого 204 -

5 1 2 3 Траминер (4) 61 СВ. 12-309 (2) X Рислинг рейн. (4) 72 М-т белый (5) 38 3,8 4.0 4.4 1—2=0,20 2—3=0,40 3—1 =0,60 72

Итого 171

4.3. Качество урожая. Факторы его составляющие зависят от направления использования нового-сорта. Для столовых сортов необходимы крупноягодность, нарядность грозди, транспортабельность, лежкость и вкусовые достоинства свежего винограда. Для технических сортов важны кондицнн сбора, высокий выход сусла, дегустационная оценка вина, коньяков, соков.

■ Содержание Сахаров и органических кислот в ягодах изучалось нами в гибридных популяциях от проводимых скрещиваний, как факторы,, имеющие главенствующую роль в определении качества

продукции (А. М. Негруль, 1935; А. Пироваио, 1967; В. Зотов, 1935; П. П. Голодрнга, 1965; П. К. Айвазян, П. К- Докучаева, 1963; Я:И. Потапенко, Е, И. Захарова, 1965; И: Иванов, 3. Цанков, В. Выл-чев, 1968, 1978; С. А. Погосян, 1963, 1965^ 1974; С. С. Хачатрян, 1974; К. В.'Смирнов, 1972, 1975; П. К. Солдатов, 1971; М. С. Журавель, 1962, 1963; М. В, Мелконян, 1973, 1980). При скрещивании сортов В. винифера с комплексными гибридами Европы столового направления коэффициенты вариации в гибридных популяциях находятся в пределах 17—30%, что указывает на невысокую изменчивость признака. Лучшими комбинациями по наличию сеянцев с сахаристостью сока ягод 17—20% и умеренной кислотностью — до 7—9% оказались Коарна нягрэхСВ.20-366, Шасла м-тнаяХСВ. 20-366, НимрангХСВ.20-365 и СВ. 20-365хКоролева виноградников. В комбинациях технического направления лучшими по кондициям урожая сеянцев выявлены: Рислинг рейн.Х ХСВ. 12-375, СВ. 12-375XФетяска бел., СВ. 18-315хТраминер; СВ. 20-366ХПино гри, СВ. 18-315ХАлеатико, СаперавиХЗейбель 13-666, АлеатикоХЗейбель 13-666, Зейбель 70-53хМерло.

Таблица 7

Наследование дубильных и красящих веществ вин» в Р|

Количество сеянцев, %

Кол. сеян- . Сумма дубильных и красящих веществ, г/л

Комбинации скрещивания 1 2 3 4 5

цев, . пгт. 2,000 и более 1 юо о'сч" еч1^ о о 1" I 0,241— 0,100 1 0,100— 0,050

Тур ига ХСВ. 18-315 ' АлеатнкоХСВ. 18-315 АлеатнкоХЗейб. 13-666 Кугтрашвилл сеулиХ ХСВ. 20-365

49 — 84,6 — " 15,4 _

37 — 57,9 15,8 26,3 —

75 — 53,8 17,4 26,9 1,9

41 — 57,5 40,0 2,5 —

Кол. сеян- Диглюкознды

Комбинации скрещивания 1 2 3 4

цев, шт, . нет следы, + средне, ++ много, +++

ТурнгаХСВ. 18-315 49

АлеатикоХСВ. 18-315 37

АлеатикоХЗейб, 13-666 75 Купрашвили сеулиХ

. ХСВ, 20-366 41

15,4 69,2 15,4 —

— 64,2 28,6 7.2

21,6 54,0 24,4 —-

39,5 41.9 18,6 —

0ГЛУ7

Рис 5. Изменчивость качества (дегустационная оценка).

Наследование дубильных и красящих веществ проходит по сложным схемам и зависит от генотипа родительского компонента В. вннифера. Характер передачи наличия диглюкозидов от родителей к потомству, приведенный в табл.7 (Л, Г. Гуменюк, А.Б.Коновалова, Н. И. Гузун, 1974, 1978), дает основание утверждать, что . при использовании в скрещиваниях сложных межвидовых гибри- . дов Европы удается получить сеянцы без диглюкозидов: ТуригаХ ХСВ. 18-315, АлеатикоХСВ. 18-315, Купрашвили сеулиХСВ. 20-366. . . '

. Изменчивость качества в первом поколении сеянцев приведена на рис. 5 и указывает па сложность получения устойчивых сеянцев с хорошим качеством продукции. Большинство сеянцев в наших скрещиваниях распределились в классы 4 и 5 балла — посредственным и низким качеством. Однако комбинационная способность при отдельных сочетаниях родительских пар дает возможность получать фенотипы, сочетающие полевую устойчивость с качеством продукции на уровне районированных сортов (В. винифераХСВ. 20-365, СВ. 12-375, СВ. 18-315, Зейбель 13-666, амурский обоеполый).

..Коэффициент наследуемости (Н2) указывает на то, что факторы, определяющие качество урожая, в значительной степени зависят от меняющихся условий среды. Отобранные элиты требуют многолетней проверки для объективной оценки.

4.6. Корреляционные отношения между качеством и устойчивостью. Взаимосвязь признаков в скрещиваниях зависит от силы их

Таблица 8

Корреляционные отношения М между качеством урожая (к), ми лдьюустойчн вестью (ми), устойчивостью к серой гнили (сг) и корневой филлоксере (ф)

Коэффициент, % ,

Комбинации скрещивай»я ТЕ . £ ^ 8 а Милдью-устойчивость Устойчивость к серой гнилн Устойчивость к корневой филлоксере

¡2 3 к/ми ми/к к/сг сг/к к/ф ф/к

Коарна нягрэХСВ. 20-366 102 0,22 0,18 0,14 0,05 0,31 0,18

М-г Дербент, ХСВ. 20-366 51 0.37 0^53 0,70 0,82 —" —*

СВ. 20-366ХШасла м-ная 49 о',и 0,27' 0,27' 0,37 0,21 0,30

СВ. 20-365ХКоролева вин. 48 о'зо 0,50 0,38 0',3*6 0,41 0*22

Тра минер роз.ХСВ. 12-309 ' 53 0135 0,40 0,14 0,21 —* —

АлеатнкоХСВ. 18-315 , 88 0,10 0,23 0,1*3 0,13 0,21 0,28

Зейб, 70-53XКаберне Сов. ' 101 0,12 01,'17 0,20 о'Ло 0,21 о; ¡о

Пино фраи ХАмурский об, пол. 37 0,54 0,51 0,44 0,36 0,21 0,19

сцепления н возможности свободного комбинирования генных систем, ответственных за их проявление. В табл. 8 приведены корреляционные нелинейные отношения (г() между качеством урожая, ■ устойчивостью сеянцев к милдью, серой ПІИЛІІ и корневой филлоксере. Мера связи изученных признаков при передаче их от родителей к потомству указывает, в основном, на возможность их свободного комбинирования. Только по некоторым комбинациям: М-т дербентскийХСВ. 20-366; СВ. 20-365ХКоролева- виноградников; Пино франХамурскнй об. пол. коэффициенты (ті) варьируют от 37 до 52%, что дает воможность частично прогнозировать, получение сеянцев с определенным фенотипом. Практическая задача средней сложности — получение качественных устойчивых к милдью, оидиуму, серой гнили сортов и более сложная — получе-; ние морозостойких, толерантных к филлоксере элит.

4.7. Направление использования урожая. Окраска ягод. Пол цветка.

В селекционной практике важно проведение скреніиваний, на' правленных на получение сортов для определенного направления использования. В скрещиваниях, проведенных памп, как правило, при подборе родительских пар столового направлення группы восточно-азиатского происхождения с донорами устойчивости получали 80—95% сеянцев столового направления. Только в скрещиваниях двух столовых сортов ШаслаХСВ. 20-366 получили около 50% сеянцев технического направления. При скрещивании качественных сортов западно-европейского происхождения с донорами устойчивости, 90—100% гибридных сеянцев оказались винного направления. В отдельных скрещиваниях получено 5—10% сеянцев универсального использования, что зависит от генотипической основы родительских компонентов.'

Окраска ягод и пол цветка относятся к альтернативным признакам и наследуются, как правило, по простым схемам, дающим соотношение 3: { Мюллер-Тургау и Кобель (1924), Пнровано 1933. 1967; Негруль А. М„ 1935; 1966; Голодрнга П. Я., 1958, ' 3963, 1967; Айвазян П. К., 1963, 1958, 1961; Айвазян П. К., Доку- чаепа Е. Н. 1963, 1961; Погоеян С. А„ 1963, 1964; Хачатрян С. С.. 19Є6. Журавель М. С., 1963; Цехмистренко П. Е., І970; Негряну О., Лепэдату, Ошлобяну, 1969. Наши данные подтверждают выводы, сделанные селекционерами рапсе. Установлено, что темная окраска кожицы п окрашенный сок являются доминантными, признаками, но окраска кожицы наследуется независимо от окраски клеточного сока. В силу неполного домнннрования и гетерозиготності! при скрешнваннн бывают случаи промежуточного наследования, когда в Р[ наблюдается более сложный характер расщепления с образованием ягод с розовой и другой окраской.

Вслед за Вало (1916), генетическое толкование пола дал А. М. Негруль (1935), которое поддержали X. Шеу и X. Брайдер

(1938). Пол у винограда определяют гены, находящиеся в одной паре хромосом, что обуславливает сцепленное их наследование. Женский пол гомогаметичен — а мужской пол гетерогамети-чен — Обоеполый цветок имеет формулу РМ или РпРп в результате возникшей мутации Рп (аллеломорфа). Анализ гибридных популяций в наших скрещиваниях подтверждает вышеизложенную гипотезу. Доноры устойчивости СВ. 20-365 дали поколение сеянцев только с обоеполым цветком, а СВ, 23-657 с обоеполым и женским (3:1). В скрещиваниях АлеатнкоХСВ. 18-315 и ТуригаХ ХСВ. 18-315, получено 100% сеянцев с обоеполым цветком. Сорта Саперави и Мерло в скрещивании с СВ. 18-315 образуют 75% сеянцев с обоеполым и 25% с женским цветком.

5. Практическая селекция

5.1« Отбор селекционных элит-по комплексу агробиологических

признаков

При отборе мы руководствовались положением, что наследуются не отдельные признаки, а норма реакции наследственной основы растений на различные внешние влияния. Если естественный отбор (гибель от мороза, болезней, филлоксеры) действует совместно с искусственным, то давление их усиливается, если же он противодействует искусственному отбору, то роль последнего ослабляется. Селекция была направлена в сторону действия естественного отбора, когда выделялись только комплексноустойчивые растения в полевых условиях, в сочетании с качеством продукции. Сопряженность отдельных признаков способствует отбору нужных растений, когда такое сочетание желательно.

Будущие сорта должны обладать высокой адаптивностью, лучшим образом использовать предоставленные им условия (свет, тепло, почвы, влагу). Модификационная изменчивость сильно затрудняет работу, так как маскирует истинную генотипическую возможность элит, тем самым затягивает процесс изучения и установления стабильности агробиологических свойств кандидатов в сорта.

Полученные нами элиты обладают высокой гетерозиготноетью, что обеспечивало им «буферность» и возможность сохранять ценные свойства при сильных колебаниях факторов среды.

Согласно схеме, при первичном отборе по качеству и устойчивости сеянцы размножались вегетативно путем прививки на филлоксероустойчивый подвой, формы второго и третьего отбора размножались в корнесобственной культуре и парным методом.

Исходя из возможного сочетания признаков устойчивости в потомстве была проведена классификация получения возможных фенотипов (таблица. 2).

В процессе отбора элит кандидатов в сорта, параллельно проводился отбор растений, которые обладали выдающимся выражением отдельных хозяйственно-ценных признаков (раннеспелость, сахаронакопление, урожайность, устойчивость и Др.). Эти сеянцы размножены, высажены в маточник исходных форм и широко используются в селекционной работе.

За годы исследования передано в ГСИ, проходят производственное испытание столовые и технические сорта, приведенные в табл. 9.

Таблица 9

Характеристика сортов, переданных в ГСИ и производственное испытание

<к а Устойчивость, балл

Название сорта Цвет ягоды ч Сй и о, в се * о с я л с о я »я га * о сх № л ц у а | о 0 „ 1 8 Й е л со 1 X г -а ч X є « п Ск. а оидиум Г-х Н и к а £ Ь Ч £

Столовые

Фрумоаса албэ бел. 11 150 8,0 2,5 3 2 3 3

Внерул-59 черн. ИГ 140 8А 3 2,5 2 2 3

Стартовый бел. Ш 140 8,0 3 3 3—4 3,5 3

Смуглянка молд. черн. V 135 8.0 3 2,5 3 2 4

Яло вене кий у стой ч. бел. V 150 8,5 2 2 2 2 3

Молдова черн. VI 180 8,0 3 2 2 2 3

Технические

Виорикз бел. IV 100 7,8 3 2.5 2 2 3

Луминица бел. ІУ-У 130 7,7 3 2 3 3 3

Ал б де Ялоаеиь бел. V 100 7,8 3 2.5 2 3 3

Мускат де Яловень бел. IV 120 7,8 3 2,5 2 3 3,5

Пламенный черн. Ш—IV 125 8,0 2 3,5 3 3 2,5

Негру де Яловень черн. ш 110 8,3 2,5 3,5 3 3 3

Примечание; і — высокоустойчивые, 2 — устойчивые. 3 — среднеустойчи-

вые, 4— восприимчивые, 5 — неустойчивые.

Основными достоинствами указанных сортов, по сравнению с районированными, являются их высокая урожайность, зимостойкость, повышенная устойчивость к грибным заболеваниям, восемь из них могут возделываться ла собственных корнях, а' качество ие уступает районированным сортам (Коарна нягрэ, Шасла, Фетяска и Мерло).

ВЫВОДЫ

1. Районированные сорта по качеству удовлетворяют запросам потребителей и промышленности, но имеют существенные недостатки: слабую устойчивость к грибным болезням, недостаточную морозо- и зимостойкость, а также неустойчивы к корневой филлоксере и гниению корней. Сорта группы Пино, Каберне, Совнньон, Шардоне, Траминер, Жемчуг Сабо и др., имеют невысокую урожайность, обычно реагируют снижением качества и урожайности на незначительное ухудшение агротехники и почвенных условий. Перечисленные факторы нарушают стабильное ведение виноградарства. Таким образом, многие сорта перестают отвечать новым социально-экономическим условиям развития отрасли, ее индустриализации на основе механизации трудоемких процессов.

Актуальной задачей селекции винограда в настоящий период является выведение новых сортов с высокими урожайностью н качеством, зимостойкостью, устойчивых к милдью, оидиуму, ан-тракнозу, серой гнили и филлоксере. Оии должны быть пригодны для неукрывной н корнесобственной культуры с ограниченной потребностью применения химических средств зашиты, созревать в августе-сентябре, максимально приспособленными для механнза-. цин их возделывания.

2. Изучение особенностей родов, видов, разновидностей и аг-роэкотнпов, вскрытие амплитуды изменчивости факторов устойчивости и хозяйственно-ценных признаков, анализ генеалогических связен между отдельными видами и агроэкологическимн группами, проведенные на основании теории Н. И, Вавилова, об естественном иммунитете растений к инфекционным заболеваниям, позволили осуществить поиск н выделить доноры с групповой устойчивостью к грибным заболеваниям, морозу н другим неблагоприятным факторам. Исходя из того, что устойчивость' вырабатывается в ареалах действия лимитирующих факторов, где под влиянием естественного и искусственного отбора создаются определенные адаптированные конституции, было установлено, что американская группа видов обладает комплексной устойчивостью, гетеро-гепна по своему составу, В пределах видов с широким ареалом распространения (В. лабруска, цинерея, рипария) имеются представители с разной степенью устойчивости к морозу, грибным заболеваниям и филлоксере. Амурский виноград — наиболее ценный из восточно-азиатских видов как исходный материал для селекции на устойчивость. Высокая зимостойкость, короткий вегетационный период, раннее и отличное вызреваинс лозы позволяет широко использовать его в селекционной работе на устойчивость к абиотическим факторам. Для выведения комплексноустойчивых сортов необходимо также привлекать доноры, полученные в ре-

аультате работ гибридизаторов 19-го столетия, а также современные достижения отечественных и зарубежных селекционных учреждений. ,

.. 3. При больших масштабах, метод интрогрессивной селекции с использованием рекурентных скрещиваний, когда сорту реципиенту-донору качества внедряются блоки генов, ответственные за комплексную устойчивость, позволяет выводить планируемые сорта различного направления использования. Разработанная на этой основе схема селекционного процесса позволила вести поиск и оценку исходного материала, проводить целенаправленные скрещивания с использованием проверенных доноров качества и устойчивости, производить гибридологический анализ популяций в Ри вести отбор эффективных комбинаций и оценку родительских компонентов по потомству, способствует разработке элементов частной генетики винограда.

■4. На основе приведенного гибридологического анализа мы склонны считать, что признаки морозоустойчивости п зимостойкости имеют полигенный, количественный характер наследования, дающий асимметрические вариационные кривые распределения с отклонением большинства сеянцев в сторону слабоморозостойких и незимостойкнх^

В комбинациях с участием сложных межвидовых гибридов Европы, Амурского обоеполого и качественных сортов В. виинфера, выщепляются сеянцы с более высокой морозостойкостью и зимостойкостью, Скрещивания, проведенные с участием сортов Пр. окциденталис н Пр. понтнка в Р], дают наибольший процент сеянцев для неукрывной культуры.

В проведенных скрещиваниях показатели наследуемости (Н*) указывают на возможность ведения эффективного отбора среди гибридов первого поколения с уверенностью, что в условиях среды, обеспечивающих реализацию генотипичеекпх возможностей отобранных элит, они проявят гомеостатичность по признакам зимостойкости и морозоустойчивости. Величина наследуемости в значительной степени будет зависеть от генотипов родительских сортов и степени их наследуемости,

5. Установленный характер изменчивости милдыоустойчивости В р| зависит от генетической природы доноров устойчивости и комбинационной способности родительских компонентов. При этом, использование сложных межвидовых гибридов Европы (Зей-бель, Сейв Внллар) в скрещиваниях с сортами западно-европейского и черно-морского агроэкологпчсского происхождения в первом поколении гибридов дает наибольший процент устойчивых и слабовосприимчивых сеянцев. Распределение сеянцев по классам устойчивости в этих скрещиваниях имеет вид кривой нормального распределения.

Характер поражения свидетельствует о том, что высокая устойчивость сеянцев к милдью в 1 и 2 балла, представляет собой реакцию сверхчувствительности, которая, по-видимому, контролируется небольшим числом генов (олигогены) и наследуется доминантно, обуславливая прерывистую изменчивость. Поражение сеянцев в 3, 4 и 5 баллов — это проявление горизонтальной устойчивости, обусловленной генами слабого действия (полнгены). Полигенная устойчивость наследуется промежуточно, с проявлением трансгрессии. В результате скрещивания европейских сортов . с Амуре кнм обоеполым виноградом и его гибридами, получены сеянцы, обладающие неспецифической полигенной устойчивостью.

Кумулятивное действие слабых генов обуславливает восприимчивость растений в милдьюозные годы. Существует определенная сила сцепления устойчивости к милдью и окраски плода, так как в скрещиваниях окрашенных сортов во всех случаях процент устойчивых сеянцев выше. Можно считать это следствием наличия полифенольных соединений, в особенности, катехиновых кислот и квертишша, оказывающих фунгистатическое действие. Коэффициенты наследуемости в однофакторных комплексах (Н2) достаточно высокие и достоверные, что показывает на значительную генетическую обусловленность признака милдьюустойчивости.

6. При наличии у одного из родителей фенотипической устойчивости к серой гнили на уровне в 1, 2 и 3 балла, в первом поколении вышепляется 90—70% практически устойчивых сеянцев. Кривая распределения сеянцев отклоняется в сторону классов устойчивых и выносливых растений вследствие доминантного состояния генных систем. На основании этого создается впечатление о наличии порогового эффекта, когда полигенные системы -(кластеры), составляющие пассивный и активный иммунитет, сеянцев к серой гнили, образуют четко разграниченные группы растений. В скрещиваниях сортов с черной ягодой в первом поколении вышепляется больший процент слабо восприимчивых к серой гнили сеянцев, чем при скрещивании сортов с белой ЯГОДОЙ.

Наследуемость (Н2) проявляет значительную вариабельность и зависит, главным образом, от генотипов родителей, взятых в скрещивание. Так, в комплексах, где между средними показателями устойчивости гибридных семсй разница достоверна, а показатель наследуемости составляет 70—80%, представляется возможность вести отбор элит, обладающих стабильностью устойчивости к серой гнили при наступлении влажной погоды.

7. Характер изменчивости признака филлоксероустойчнвости при скрещивании европейско-азиатских сортов с донорами устой1* чнвости различного происхождения указывает на его полигенную обусловленность.

Решающее значение при получении устойчивых и толерантных сеянцев имеет особенность генотипа родителей и их комбииацион-

ная способность, В большинстве комбинаций выявляется доминантный характер наследования устойчивости с вышиплением незначительного процента сеянцев промежуточного характера и снльновоспрпимчнвых.

При скрещивании свропейско-азиатских сортов со сложными комплексноустойчивыми гибридами Европы наблюдается явление трансгрессии с получением более устойчивых генотипов, чем наиболее устойчивый родитель. Наибольшее количество слабовоспри-имчнвых и средневоспрннмчивых сеянцев получено при скрещивании качественных, восприимчивых европейских сортов, относящихся к западно-европейской эколого-географической группе, со сложными гибридами Сейв Виллара и Зейбеля.

Коэффициенты наследуемости (Н2) высокие по значению и достоверные, что свидетельствует о слабом влиянии факторов среды на фенотипическую изменчивость сеянцев в данных комплексах. Можно предполагать, что среди таких гибридных популяций практический отбор толерантных, слабовосприимчивых и устойчивых генотипов будет эффективным.

8. Перспективными комбинациями по качеству полученных сеянцев, содержащихв .ягодах высокий сахар н умеренную кислотность оказались: Коарна нягрэХСВ. 20-366, Шасла мускатнаяХ ХСВ. 20-366, НнмрангХСВ. 20-365, СВ. 20-365ХКоролева виноградников, Рислинг рейнский ХСВ. 12-375, СВ. 12-375ХФетяска белая, СВ, 12-375ХТраминер, СВ. 20-366ХПино гри, СВ. 18-315Х ХМерло, СВ. 18-315ХАлеатико, Зейбель 13-666ХТурига, Зейбель 13-666ХГреческий розовый, СаперавнХЗейбель 70-53, МерлоХ ХАмурский обоеполый, Чауш розовыйХМичуринец, Коарна няг-рэХФиолетовый ранний, Мускат дербентскийХФиолетовый ранний.

Наследование дубильных и красящих веществ в ягодах сеянцев р1 происходит с четким разделением на классы, что свидетельствует о дискретном наследовании признака. Содержание диглю-козидов наследуется, как правило, независимо, а в отдельных комбинациях получены сеянцы без мальвидина при наличии их у одного из родительских компонентов. Амплитуда изменчивости данной группы соединений указывает на полигенный характер наследования признака. Так, в комбинациях АлеатикоХЗейбель 13-666,' Купрашвили сеулиХСВ. 20-367, Каберне СовиньонХЗейбель 13-666, ТуригаХСВ, 18-315 удалось вести отбор в р! устойчивых качественных фенотипов без наличия диглюкозидов типа мальви-на. При скрещивании сортов В. винифера с Амурским обоеполым в Р[ выщипляются сеянцы с наличием диглюкозидов и без них. Это может зависеть от «эффекта дозы», вносимой европейским компонентом и возможности частичной репрессии действия генов «дикого типа» от амурского.

9. Изменчивость качества свежего винограда и образцов вина (органолентическая оценка) от сеянцев Р( при скрещивании устойчивых сортов — комплексных гибридов Европы, Амурского обоеполого и его гибридов с высококачественными сортами различного эколого-географнческого происхождения, обнаруживает низкие и средние коэффициенты вариации. Наибольший процент сеянцев распределяется в классы с оценкой ниже 7,5 балла. Получение качественных и устойчивых сеянцев зависит, в основном, от европейского качественного сорта и от специфической комби- ■ национной способности сорта — донора устойчивости. - •

В скрещиваниях, направленных на получение столовых устойчивых и качественных сортов, ббльшие возможности для отбора появляются при использовании сортов восточного происхождения. Получение винных качественных сортов с комплексной устойчивостью удается при использовании сортов западно-европейского происхождения н бассейна Черного моря в скрещиваниях с комплексными гибридами Европы, а также амурским обоеполым и гибридов с амурским виноградом.

Корреляционные отношения показали, что наблюдается свободное комбинирование признаков устойчивости к морозу, грибным болезням, филлоксере и качеством продукции. Более значительная сила связи установлена при получении сеняцев, устойчивых к мил-' дью, серой гнили и хорошим качеством продукции. Сложнее-ото-брать морозо- и зимостойкие, филлоксероустойчивые сеянцы с высоким качеством продукции,

- Можно сделать вывод, что нет абсолютных генетических ограничений для получения сортов-рекомбинантов, обладающих полевой комплексной устойчивостью и качеством на уровне районированных.

Использование сортов Сейз Виллара, как доноров комплексной устойчивости в скрещиваниях-с столовыми сортами различного агробиологического происхождения, дает в первом поколении бо- . лее 90% сеяниев столового направления. Использование европейских технических сортов в скрещиваниях с комплексными гибридами Зсйбеля и Сейв Виллара, 95—100% сеянцев дает урожай технического направления. Участие в скрещиваниях Амурского винограда и его гибридов образует четкое распределение сеянцев на столовые и технические, что зависит от генотипа второго партнера.

10. Подтверждаются данные, что наследование пола, в основном, происходит по простым схемам, так как кодируется небольшим числом генов, которые локализованы в одной паре хромосом. В сложных межвидовых скрещиваниях бывают отклонения от теоретически ожидаемого распределения сеянцев, что можно объяснить малыми мутациями и их рекомбинацией в мейозе. Сорта -Алеатико, Пино фран, Турига с обоеполым цветком в скрещива-

ниях:со сложными гибридами Сейв Внллара и Зейбеля, как правило, дают потомство с обоеполым типом цветка. Сорта Трамннер розовый, Мускат белый, Рислинг рейнский образуют в первом поколении 10—25% сеянцев с женским типом цветка. Сорта с женским цветком Ннмраиг, Чауш розовый, Коарна иягрэ, Плечистик,-Ичкимар дают различный характер расщепления сеянцев по полу, что зависит от генотипа отцовского партнера.

11. Гибридологический анализ подтверждает высказанную гипотезу (Рассмусон X. и Негруль А. М.) о комплементарности генов,. ответственных за окраску кожнцы ягод всех возможных оттенков от черной до белой. Соотношение ягод с черной и белой окраской в потомстве носит альтернативный характер, там, где у родительских сортов можно предполагать наличие доминантного состояния генов, ответственных-за темную окраску. Промежуточные по окраске ягод сеянцы выщипляются, как правило, в случаях предполагаемого изменения генетической основы родительских сортов. Сорта Саперави, Пино фран, Мерло, Пане прекос, Королева виноградников. Мускат дербентский при скрещивании с партнером любой окраски дают сеянцы с ягодой только белой или черной окраски. Это свидетельствует о гомознготности и доминантности аллелей у вышеуказанных сортов н дает возможность ■планировать получение фенотипов определенной окраски.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

К Следует рекомендовать для широкого применения разработанную и опробпрованную схему селекции винограда на групповую устойчивость к морозу, грибным заболеваниям и филлоксере, включающую комплексные исследования по генетике иммунитета, физиологии н биофизике, виноделию, цйтоэмбриологни, экологии, ускоренной агробиологической оценке и размножению новых сортов {таблица 2)

2. Использовать в селекции доноры групповой устойчивости сорта сложные гибриды Европы: СВ. 20-365, СВ. 20-366, СВ. 20-473, СВ. 12-375, СВ. 18-315, СВ. 23-657. Зейбсль 13-666, Зей-бель 70-53, Амурский обоеполый, Фиолетовый ранний, проявляющие высокую общую комбинационную способность прн выведении качественных, устойчивых и урожайных сортов.

3. Рекомендовать для ускоренного размножения и широкого производственного экологи чес кого испытания перспективные столовые сорта: Внерул-59, Фрумоаса албэ, Смуглянка молдавская, .Молдова; а также технические: Негру де Яловепь, Виорнка, Лу-

миница, Стартовый, обладающие повышенной зимостойкостью, устойчивостью к грибным заболеваниям и толерантностью к корневой филлоксере.

4. В качестве исходного материала для селекции новых сортов с комплексной устойчивостью и ценными хозяйственными признаками предлагается шире использовать обширный селекционный фонд, созданный в отделе селекции винограда Молдавского ордена Трудового Красного Знамени НИИВиВ НПО «Виерул» на основе многолетних иммунологических работ.

Список основных научных трудов, опубликованных по материалам диссертаций:

. 1. Влияние качества привоя на выращивание посадочного материала н урожайность кустов винограда. Материалы первой конференции молодых ученых Молдавской ССР, Молд. ФАН СССР, Кишинев, 1958.

2. О разно качественности глазков виноградной лозы. Труды Кишиневского с.-х. институт! им. Фрунзе, Кишинев, 1960, т. 18,

3. Питомники — основа развития многолетних насаждений в Молдавии.— Доклад на семинаре по вопросам дальнейшего развития сад., вин. Молдавии. Кишинев: Сельхознздат, 1962.

4. Использование разнокачественное™ лрнвоя для выращивания виноградных саженцев и повышения урожайности насаждений, _ Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Кишинев, 1963.

5. Некоторые проблемы селекции винограда в связи с механизацией сбора урожая. Труды/ин-т НОТ, г. Люберцы, 1967.

6. Использование химических мутагенов в селекции виногр!да. АН СССР «Мутационная селекция», Москва, 1968.

7. Результаты и перспективы селекции винограда в Молдавии.—Тезисы конф. «Достижения и перспективы улучшения сортимента и совершенствование методов селекции винограда в СССР». Арм. НИИВСиВ, Ереван, 1972.

8. Селекция винограда на комплескную устойчивость к морозу, болезням и вредителям.—Тезисы докл./II съезд генетиков и селекционеров Молдавии, ноябрь, 1971.

9. Направление и результаты селекции винограда п Молдавии.— В кн.: Селекция и семеноводство картофеля, овощных и плодовых культур, ВАСХНИЛ, 1972.

10. Выведение сортов винограда, устойчивых к серой гнили.— Садоводство, виноградрство и виноделие Молдавии, 1973, №2.

П. Районированные сорта вннограда Молдавии и задачи селекции.— Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1973, № 4. * 12, Наследование признаков устойчивости к филлоксере и гниению корней.— Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1973; № 12.

13. Наследование красящих веществ при селекции устойчивых сортов винограда.— Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1974, Хг 7.

14. Селекция винограда на устойчивость к морозу, болезням, и филлоксере с высоким качеством ягод.— В кн.: Селекция винограда, Ереван, изд. Айастан, 1974.

15. Задачи селекции винограда.— Виноградарство и виноделие СССР. 1974,

3. 1

16. Методические указания по сслскцшт вннограда. Ереван: изд. Айастан, 1974.

17. Предпосылки создания информационно-поисковой системы по селекции виноград» и ампелографии,— Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1974, 9.

18. Выведение методом синтетической селекции сортов винограда с групповой устойчивостью.— В кн.: VI Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням к вредителям. Тезисы доклада (Одесса, с И по 14 ноября 1975), М, 1975.

.19. Наследование признаков устойчивости винограда к филлоксере, гниению корней и морозу,—В кн.: Селекция и генетика плодовых и винограда в Молдавии. Кишинев, 1975.

20. Использование сложных гибридов в селекции винограда на групповую устойчивость.— В кн.; Селекция и генетика плодовых :< винограда в Молдавии, Кишинев, 1975,

21. Поиск исходного материала для выведения сортов винограда с групповой устойчивостью,— В кн.: Генетика л селекция Молдавии. Кишинев, 1976.

22. Некоторые генетические закономерности при выведении сортов, устойчивых и филлоксере.— В кн.: Отдаленная гибридизация растений Молдавии, Кишинев, 1976.

23. Методы выведения сортов винограда с групповой устойчивостью.— В кн.: Сортоизучение и селекция винограда. Кишинев, 1976.

24. Использование отдаленной гибридизации селекции винограда на комплексную устойчивость.— В кн.: Отдаленная гибридизация растений в Молдавии, Кишинев, 1976.

25. Селекция винограда на комплексную устойчивость.— В кн.: Генетика и селекция винограда ¡и иммунитет, (II. Всесоюзи, снмпоз. Киев, 1978.

26. Исследование а мне л о графической коллекции, как генетического банка для выведения устойчивых сортов винограда.— В кн.; Создание идентифицированных генофондов с.-х. растений. Тез. докл. Респ. конф. (28—30 августа 1979). Кишинев, 1979.

27. Комплексные' исследования по селекции винограда,— Садоводство, вино* гр!дарство и виноделие Молдавии, 1980, № 8.

28. Применение биометрии в селекции винограда на групповую устойчивость.— Цитология и генетика. ]98(|, т. 14, Л» 5,

29. Программа комплексных исследований по селекции винограда,— В кн.: Научно-технический прогресс в виноградарстве и виноделии. Тез., докл. Кишинев, 1980, = ■

30. Селекция технических сортов винограда на комплексную устойчивость,— В кн.: Научно-техн. прогресс в виноградарстве и виноделии. Тез. докл. Кишинев, 1980,

31. Селекция и интродукция й интенсификации виноградрства.— В кн. Интенсификация садоводства и внноградрства, М., 1981.

32. Программа и результаты селекции виноУрада на групповую устойчивость.— В кн.: Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Тезисы докл. Л, 1981, ч. 4.

33. Мутационный рскомбиногенез при селекции на устойчивость у винограда.— В кн.: Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Тезисы докл.. Л,, 1981, ч, 4,

Сдам о в набор 16.Ш-Ш2 г. Пайке«»» к печати 15Л1М982 г.

Формат бумага 60ХОДУ>*. Печатных лксто» 2.

Зака* 609. АБ01494 Тираж 100.

Тмсгр<фп КСХИ, Кипит, Мтуряна. 8.