Ростстимулирующее и антистрессовое действие препарата Фэтил на растения пшеницы

Чанышева, Клара Вахитовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ростстимулирующее и антистрессовое действие препарата Фэтил на растения пшеницы
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Ростстимулирующее и антистрессовое действие препарата Фэтил на растения пшеницы"

На правах рукописи

Чанышева Клара Вахитовна

РОСТСТИМУЛИРУЮЩЕЕ И АНТИСТРЕССОВОЕ ДЕЙСТВИЕ ПРЕПАРАТА ФЭТИЛ НА РАСТЕНИЯ ПШЕНИЦЫ

03.00.12. - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

УФА - 2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Уфимский государственный нефтяной технический университет и в Институте биохимии и генетики Уфимского научного центра Российской Академии Наук

Ведущая организация: Институт биологии Уфимского научного центра РАН

Защита состоится « 20 » декабря 2006 года в «14» часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Башкирский государственный университет по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Башкирский государственный университет.

Автореферат разослан «17» ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Фарида Миннихановна Шакирова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Фарида Вилевна Минибаева

кандидат биологических наук Шамиль Ямилович Гилязетдинов

доктор биологических наук, профессор

Г.Г. Кузяхметов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. К числу приоритетных направлений исследований в современном растениеводстве относится изучение молекулярных механизмов устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды разной природы, реализация которых требует больших энергетических затрат, что отражается в снижении продуктивности. Поэтому использование регуляторов роста, обладающих четко выраженным антистрессовым эффектом, позволяет эффективно управлять защитными реакциями растений для повышения их устойчивости и продуктивности, что является актуальным в мировой практике. К таким регуляторам роста, характеризующимся потенциально высокой ростстимулирующей активностью, относятся препарат Краснодар-1 (действующее вещество 5-этил-5-гидроксиметил-2-(фурил-2)-1,3-диоксан) [Кульневич и др., 1969] и разработанный в Уфимском государственном нефтяном техническом университете на основе 5-этил-5-гидроксиметил-2-(фурил-2)-1,3-диоксана препарат Фэтил [Хлебникова и др., 1999]. Сравнительный анализ действия этих препаратов на различные культурные растения показал эффективность их практического применения, однако механизм их воздействия на растительный организм детально не изучался. В связи с имеющимися сведениями о повышении под влиянием обработки препаратом Фэтил продуктивности важнейших сельскохозяйственных культур [Хлебникова и др., 1999] можно предполагать, что он способен вызывать изменения в состоянии гормональной системы растений, играющей лидирующую роль в регуляции метаболизма клеток в ходе онтогенеза, и участвовать в реализации развития защитных реакций к неблагоприятным факторам среды разной природы. Эти исследования необходимы для целенаправленного отбора эффективных регуляторов роста для увеличения стресс-устойчивости и продуктивности растений при применении их в разных фазах онтогенеза в рамках существующих технологий производства культур и обоснования возможности их использования в композиции с химическими

средствами защиты растений, что лежит в основе антистрессовой стратегии современного растениеводства.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в выявлении роли гормональной и про-/антиоксидантной систем в реализации ростстимулирующего и антистрессового действия препарата Фэтил на растения пшеницы. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Исследовать характер влияния препарата Фэтил на рост и гормональный статус проростков пшеницы в норме и в условиях дефицита влаги.

2. Провести анализ баланса активных форм кислорода и активности антиоксидантных ферментов в предобработанпых Фэтилом проростках пшеницы в условиях засоления.

3. Изучить влияние препарата Фэтил на устойчивость пшеницы к возбудителям грибных болезней.

4. В полевых опытах оценить эффективность совместной с гербицидом обработки растений препаратом Фэтил для увеличения продуктивности пшеницы.

Практическая значимость работы. В полевых опытах показано, что совместное с гербицидом опрыскивание посевов пшеницы препаратом Фэтил позволяет получить дополнительную прибавку урожая зерна до 5 ц/га. Эти результаты со всей очевидностью демонстрируют эффективность введения регуляторов роста в композицию с химическими средствами защиты растений для уменьшения уровня негативного действия химических средств защиты растений на пшеницу, важнейшую хлебную культуру нашей страны, и получения дополнительного урожая зерна.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на XV Международной научно-технической конференции «Химические реактивы, реагенты и процессы малотоннажной химии» «Реактив-2002» (Уфа-Москва, 2002 г.); П1 Международной научно-практической конференции «Современная техника и технологии в медицине и биологии» (Новочеркасск. 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Роль средств химизации в повышении продуктивности агроэкосистем» (Уфа, 2003 г.); V съезде общества физиологов растений России (Пенза, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, изложения методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения и выводов. Работа изложена на 127 страницах и иллюстрирована 20 рисунками и 11 таблицами. Список литературы включает 200 наименований, в том числе101 - на иностранных языках.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическим планом НИР УГНТУ и в рамках ФЦП «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 гг.», проект № Я0108 «Создание рабочих мест с целью разработки методов направленного синтеза новых регуляторов роста растений и изучения механизмов их действия на растения» (ИБГ УНЦ РАН и УГНТУ) и частично грантом РФФИ-Агидель №02-04-97919 «Разработка новых композиций защитных препаратов для снижения фитотоксичного эффекта фунгицидов на пшеницу».

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования служили растения яровой пшеницы ТгШсит дезШит Ь.: в лабораторных опытах использовали растения сортов Башкирская 24 и Жница, в полевых опытах - Симбирка.

В лабораторных опытах использовали предпосевную полусухую обработку семян препаратом Фэтил в разных концентрациях путем встряхивания в течение 4 мин с раствором Фэтила из расчета 1 мл/100 г семян. Семена проращивали в кюветах на фильтровальной бумаге в течение 3-сут (16-часовой световой день, 15 клк) при 22-24°С. 3-х сут проростки после отделения эндосперма корнями помещали в раствор 2%-ной сахарозы, используемой в качестве питательного раствора [Шакирова и др., 1993]. В ряде опытов проростки сразу после изоляции эндосперма переносили на смесь 2%-ной сахарозы и 12%-ного маннита или 2%-ного №С1 на трое суток, в других - после 24 часового выдерживания на питательном растворе 4-сут проростки помещали на смесь 2%-ной сахарозы и 2%-ного ИаС1 или 18%-ного маннита на разные промежутки времени в зависимости от поставленных задач. Контролем во всех опытах служили предобработанные дистиллировашюй водой проростки, инкубированные на растворе 2%-ной сахарозы. Через определенные промежутки времени контрольные и опытные целые проростки или отдельно корни и побеги фиксировали для оценки характера изменений различных физиолого-биохимических показателей.

В полевых опытах вегетирующие растения в фазе кущения опрыскивали смесью гербицида Чисталан Экстра с Фэтилом в дозах 0.8 л/га и 2 г/л, соответственно. Мелкоделяночные (5 кв.м.) опыты проводили в Учхозе БГАУ с. Миловка Уфимского района РБ. Интенсивность развития корневой гнили и бурой ржавчины на растениях пшеницы определяли на естественном инфекционном фоне в фазе колошения по общепринятым методикам [Чулкина, 1985; Методическое руководство, 1990]. Оценку продуктивности пшеницы и качества зерна проводили по традиционной методике [Доспехов, 1979].

Оценку содержания свободных АБК, ИУК и иммунореактивных к сыворотке против зеатинрибозида форм цитокининов в одной растительной навеске проводили методом непрямого иммунофермснтного анализа с использованием специфичных к каждому из фитогормонов кроличьих антител и меченных пероксидазой антикроличьих антител. Процедура этапов последовательного экстрагирования фитогормонов и иммуноанализа описана ранее [Кудоярова и др., 1990; Шакирова и др., 1994]. Навеска каждого повтора состояла из 10 растений.

Генерацию Ог" определяли акцепторным методом согласно [ММЬауеуа е1 а1., 2001]. Активность СОД определяли по ее способности конкурировать с нитросиним тетразолием за Ог~ [Чевари и др., 1985]. Генерацию перекиси водорода с участием оксалатоксидазы оценивали по [Хайруллин и др., 2001]. Активность цитоплазматической пероксидазы определяли согласно [Малый практикум по физиологии растений, 1994]. О проницаемости клеточных мембран проростков судили по экзоосмосу электролитов, измеряя омическое сопротивление водных экстрактов в постоянном токе [Талиева и др., 2002].

О росте проростков судили по линейным размерам корней и побегов, а также их сырой и сухой массе. Митотический индекс клеток апикальной меристемы (не менее 3000) оценивали цитологическими методами с использованием окуляр-микрометра [Паушева, 1988].

Опыты проводили не менее чем в трех биологических повторах и четырех-пяти аналитических повторностях. В иллюстрациях представлены средние арифметические значения и ошибки средних.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Влияние прводобработки Фэтилом на рост и гормональный статус проростков пшеницы в норме и при дефиците влаги. Рост, как интегральный показатель физиологического состояния растений, служит критерием благоприятности тех или иных воздействий. Основываясь на этом, первоначально была проведена работа по отбору оптимальных в стимуляции

роста растений пшеницы концентраций Фэтила при полусухом способе обработки семян, согласно технологическим рекомендациям. Данные, приведенные на рисунке 1, выявили наибольший ростстимулирующий эффект препарата при его использовании в концентрации 0.05%, о котором судили по линейным размерам проростков и их массе, поэтому в опытах с предпосевной полусухой обработкой семян пшеницы мы использовали Фэтил именно в этой концентрации. Нужно отметить, что эта концентрация вполне сопоставима с дозами при использовании других регуляторов роста.

Рисунок 1. Влияние полусухой предпосевной обработки семян Фэтилом в концентрациях 0.001%,

0.01%, 0.05%, 0.1% путем встряхивания в течение 4 мин в дозе 1 мл/100 г семян на длину корней и побегов проростков пшеницы (а) и их сухую массу (б).

Контрольные растения (К) обрабатывали водой.

□ корень ■ побег в проросток

шйМ

0,001% 0,01% 0,05 0,10% Фетил

' Третьи сутки

Шестые сутки

Обращает на себя внимание факт

преимущественной стимуляции под

влиянием Фэтила роста корней проростков, являющимся важным физиологическим фактором для развития растений пшеницы, на что указывает уменьшение коэффициента отношения побег/корень: у 6-сут проростков, например, по линейным показателям, в контроле он составил 1.35, а в опыте - 1.16.

Важный вклад в увеличение линейных размеров корней предобработанных Фэтилом проростков, вероятно, вносит активация под влиянием обработки препаратом митотической активности клеток кончиков

0,001* Фат ил 0,01%

Шестью сутки

■ • Фэтил

корней, наблюдаемая на протяжении всего опыта (рисунок 2). Таким образом, данные об усилении интенсивности деления клеток корней, линейных размеров корней и побегов, а также их сырой и сухой массы и в целом проростков указывают на то, что при полусухом предпосевном способе обработки 0.05 % Фэтил оказывает четко выраженный ростстимулирующий эффект на растения.

Рисунок 2. Динамика митотической активности клеток апикальной меристемы корней предобработапиых и необработанных 0.05%-ным Фэтилом проростков пшеницы.

В связи с тем, что рост растений находится под контролем гормональной

системы растений, можно было

■ Контроль

Возраст, сутки

ожидать, что выявленный нами эффект Фэтила на ростовые процессы проростков пшеницы обусловлен его влиянием на их гормональный статус. Действительно, предпосевная обработка семян вызывала сдвиги в балансе фитогормонов, связанные со значительным транзитным возрастанием уровня гормонов цитокининовой природы с максимумом, приходящимся на 3 сутки (рисунок 3).

220 п

§ 200

| § 180 о. о

2 & 160

о> 5

140

120

100--,

80 -I

1ИУК ПЦК НАБК

_,_-ьЖШв&я

2 3 4

Время, сут

Рисунок 3. Влияние предпосевной полусухой обработки семян 0.05% Фэтилом на динамику содержания ИУК, цитокининов (ЦК) и АБК в проростках пшеницы в ходе прорастания.

Важно подчеркнуть, что цитокинины характеризуются широким спектром физиологического действия, который включает в себя ярко выраженный эффект по стимуляции роста клеток растений делением и растяжением, в основе которого лежит активация под их влиянием метаболических процессов [Кулаева, 1982; Kaminek, 1992; Кулаева, Кузнецов, 2002]. Таким образом, ростстимулирующее действие Фэтила может быть обусловлено индукцией под его влиянием накопления цитокининов.

Вместе с тем, практический интерес, в первую очередь, вызывают регуляторы роста, обладающие не только ростстимулирующим, но широким спектром защитного действия на культурные растения [Khripach et al., Shakirova et al., 2003; Шакирова и др., 2003; Прусакова и др., 2005; Давидянц, 2006]. В связи с этим важно отметить, что обработка растений цитокининами или препаратами цитокининовой природы способствует повышению их устойчивости к стрессовым факторам [Баскаков, 1988; Чернядьев, 1997; Веселое, 2001]. Вероятно, важный вклад в реализацию защитного действия цитокининов вносит их участие в индукции экспрессии генов, белковые продукты которых задействованы в формировании защитных реакций растений к неблагоприятным воздействиям разной природы [Rakwal et al., 2001; 2003; Кузнецов, Кулаева, 2002; Moons, 2003; 2005]. Эти сведения дают основание предполагать способность препарата Фэтил оказывать при предпосевной обработке семян предадаптирующий на проростки эффект к возможным впоследствии стрессовым ситуациям, опосредуемый через его влияние на значительное увеличение концентрации гормонов цитокининовой природы.

Поэтому далее важно было оценить, способствует ли обработка препаратом Фэтил повышению устойчивости пшеницы к стрессовым воздействиям, в частности, к дефициту влаги. Инкубирование 3-сут проростков в течение трех суток на растворе 12%-пого маннита, моделирующего водный дефицит в клетках растений, приводило к существенному торможению роста, о котором судили по уменьшению линейных размеров корней и побегов проростков и показателей их сырой и сухой массы (рисунок 4) в сравнении с

контрольными растениями. Такой ответ вполне характерен для растений при

нарушении водного режима, что сопровождается существешшми изменениями

в скорости протекания важнейших физиолого-биохимических процессов и

отражается в снижении интенсивности ростовых процессов [Kage et al., 2004;

Redly et al, 2004; Slama et al., 2005; Pagter et al., 2005; Lui, Huang, 2005]. В то же

время видно, что предпосевная обработка семян Фэтилом, хоть и не

предотвращала повреждающего действия дефицита влаги на ростовые

показатели растений пшеницы, но значительно снижала его уровень. Эти

данные указывают на то, что предобработка Фэтилом способствует повышению

устойчивости проростков к дефициту влаги.

20 _ о корень Рисунок 4. Влияние предпосевной

обработки 0.05%-ным Фэтилом на длину (а), сырую (б) и сухую (в) массу 6-сут проростков пшеницы в условиях дефицита влаги. Предобработанные и необработанные 3-сут проростки помещали на 12% маннит на трое суток. Контролем служили обработанные дистиллированной водой проростки. "

Более сильное ингибирующее действие стресса проявляется на росте побегов по сравнению с корнями, что согласуется с данными литературы [Костюк и др., 1994; Equiza et al., 1997; Wu, Cosgrove, 2000; Hsiao, Xu, 2000; Чиркова, 2002]. Особенно

значимо это выявляется в проростках, предобработанных Фэтилом (рисунок 4). Вероятно, это может быть обусловлено большей интенсивностью митотической активности " клеток апикальной меристемы корней проростков, предобработанных Фэтилом, в условиях дефицита влаги. Опыты по оценке интенсивности деления клеток кончиков корней предобработанных и не

Контроль 12%маннит Фэтил+маннит

обработанных Фэтилом проростков пшеницы и подвергнутых кратковременному (7 ч) воздействию 18%-ного маннита показали, что обработка препаратом заметно снижала уровень стресс-индуцированного торможения МИ клеток корней (рисунок 5).

Рисунок 5. Динамика митотической активности меристсматических клеток корней предобработанных и необработанных 0.05% Фэтилом проростках пшеницы, подвергнутых кратковременному воздействию 18%-ного маннита и спустя сутки после удаления стрессора из среды.

Более того, сутки спустя после удаления стрессора из среды митотическая активность корневых клеток в этом варианте опыта достигала значения контроля, в то время как у необработанных Фэтилом растений МИ сохранялся на столь же низком относительно контроля уровне. Эти данные свидетельствуют о явном защитном эффекте препарата на растения пшеницы, который проявляется в существенном снижении степени повреждающего действия стресса на митотическую активность клеток корней и ускорении репарации ростовых процессов клеток в пост-стрессовый период.

Поскольку гормональная система чутко реагирует на любые изменения условий произрастания, далее важно было провести сравнительное исследование баланса фитогормонов в условиях дефицита влаги в необработанных и предобработанных Фэтилом растениях. Следует отметить, что одновременный анализ разных групп фитогормонов в одних и тех же растениях позволяет получить комплексную картину изменений в состоянии гормональной системы, вызываемых неблагоприятными факторами. Из рисунка 6 видно, что необработанные препаратом растения, подвергнутые воздействшо 12%-ного маннита в течение трех дней, характеризовались значительно более низким по сравнению с контролем содержанием ИУК и цитокининов и почти втрое большим уровнем АБК.

Рисунок б. Изменение уровня АБК (а), ИУК (б) и цитокининов (в) в предобработанных и необработанных 0.05% Фэтилом 6-сут проростках пшеницы при воздействии 12%-ного маннита в течение трех суток.

Выявленные перестройки в балансе исследованных

гормонов, связанные как с накоплением АБК в растениях, так и уменьшением в них содержания гормонов активаторов роста, в частности, ауксинов и цитокининов, в ответ на дефицит влаги вполне закономерны и согласуются с многочисленными данными литературы [Jackson, 1997; Безрукова и др., 2001; Nan et al., 2002; Perales et al., 2005; Liu, Iluang, 2005]. В то же время анализ уровня фитогормонов в предобработанных Фэтилом растениях показал (рисунок 6), что столь резких сдвигов в содержании ИУК и цитокининов при дегидратации в них не наблюдалось. Вероятно, эти данные могут служить аргументом в пользу защитного действия анализируемого нами синтетического регулятора роста на растения пшеницы от повреждающего действия водного стресса. Аналогичные результаты в отношении гормонов цитокининовой природы были получены, например, и при обработке растений паклобутразолом в условиях засухи [Zhu et al., 2004]. Вместе с тем, видно (рисунок 6), что в предобработанных препаратом и подвергнутых водному стрессу растениях содержание АБК оставалось повышенным, хотя оно было заметно меньше, чем у необработанных. Это, вероятно, указывает на важное значение поддержания повышешюй концентрации АБК в обработанных и

2 4

го

»г

5г

я 1,5

3 1

Вода

12%-ный маннит

Фэтил + 12%-ный маннит

подвергнутых стрессу растениях для реализации антистрессовых программ Фэтила.

В целом, предпосевная обработка Фэтилом оказывала стабилизирующий эффект на гормональную систему растений, что нашло отражение в увеличенных по сравнению с необработанными растениями показателях роста при дефиците влаги (рисунки 4, 5). Следовательно, предпосевная полусухая обработка семян 0.05%-ным Фэтилом оказывает защитный эффект на растения пшеницы в условиях водного дефицита, который визуально проявляется при анализе интенсивности ростовых процессов. Сочетание данных по росту предобработанных Фэтилом и необработанных препаратом проростков в норме и при стрессе и анализа количественного уровня фитогормонов в них позволяет заключить, что важной составляющей антистрессового действия Фэтила является влияние данного регулятора роста на состояние гормональной системы.

Влияние преодобработки Фэтилом на рост и состояние про-/антиоксидантной системы проростков пшеницы при засолении. Мы

исследовали влияние предпосевной обработки Фэтилом на устойчивость растений пшеницы к засолению, вызываемому внесением в среду инкубирования проростков 2%-ного ЫаС1. Основываясь на полученных данных о повышении под влиянием Фэтила устойчивости пшеницы к дефициту влаги, моделируемому маннитом, можно было ожидать, что он окажет протекторное действие на интенсивность ростовых процессов пшеницы и при засолении.

Воздействие 2%-ного ЫаС1 в течение 24 ч приводило к торможению роста как обработанных, так и необработанных Фэтилом проростков (рисунок 7). Вместе с тем, у необработанных препаратом растений показатели роста у 5-сут проростков оставались на уровне 4-сут контрольных растений. В то же время, предобработанные Фэтилом 4-сут растения до воздействия стрессора характеризовались существенно большими показателями роста, о которых судили по длине корней и побегов, а также их сырой и сухой массе. Вероятно, именно этим обусловлен тот факт, что их ростовые параметры в условиях

засоления среды оказались даже несколько выше уровня 5-сут контрольных

проростков. В целом, эти данные могут свидетельствовать в пользу защитного

действия предобработки Фэтилом на растения пшеницы также и к засолению.

Рисунок 7. Влияние предпосевной обработки семян 0.05% Фэтилом па изменение ростовых показателей проростков пшеницы ((а) -длина, (б) - сырая и (в) - сухая масса) до и спустя 24 ч воздействия 2%-ного ИаС1. К -контроль - необработанные проростки.

Иллюстрацией протекторного действия препарата, в частности, могут служить данные об относительной скорости роста, предобработанных и необработанных Фэтилом проростков, подвергнутых воздействию 2%-ного №С1 в течение суток из расчета сухой массы (мг/мг*сут).

Этот показатель у контрольных растений составил 0.282, обработанных Фэтилом - 0.356; в условиях же засоления у необработанных проростков он составил 0.128 (в 2.2 раза ниже контроля), а у предобработанных - 0.244 (в 1.5 раза ниже, чем у обработанных Фэтилом в отсутствии засоления).

Целенаправленное применение перспективных для растениеводства регуляторов роста требует знания спектра индуцируемых ими в растениях защитных реакций. Так, известно, что стрессовые воздействия разной природы, в том числе и засоление, вызывают в растениях окислительный стресс, обусловленный резким усилением генерации активных форм кислорода (АФК)

16 12 5 и яГ х ® с; Ч 4 0 □ Корни а Побег ш Проросток а 4 сут. А 5 суш.

80 ^ во о 3 40 к П) О 20 0 Ч 11и

• 5 3 СО 3 4 • ОС В. г. О 0- Л п1пЫ К 0,05% К 0,05% 2% N30 0.05% Фэтип Фэтип Фэтип во стресса 24 ч стресса 2% ЫаС1

[Jiang, Zhang, 2002; Чиркова, 2002; Mittova et al., 2004], приводящих к нарушению целостности мембранных структур клеток вследствие перекисного окисления липидов [Sairam, Srivastava, 2002]. Одновременно в клетках наблюдается повышение активности антиоксидантных ферментов, участвующих в нейтрализации АФК [Mittova et al., 2004]. В связи с явным протекторным действием Фэтила на интенсивность ростовых процессов проростков пшеницы в стрессовых условиях, важно было выяснить, обладает ли исследуемый нами препарат способностью воздействовать на баланс про- и антиоксидантной систем в растениях, подвергнутых воздействию засоления.

и- ^

" 5 4

X ю

° о

П Контроль в 2% NaCI а Фэтип+2% NaCI

С ^

2% NaCI

Фэтип+2% Nad

1 3 7

Время обработки 2% NaCI, ч

Рисунок 8. Влияние предпосевной обработки семян 0.05% Фэтилом на продукцию активных форм кислорода в среду инкубации 4-сут проростков после 3 ч воздействия 2%-ного N3.01 и динамику активности антиоксидантных ферментов в корнях проростков, подвергнутых засолению, а - Концентрация Ог*-; б - концентрация Н2О2; в - активность супероксиддисмутазы; г - активность пероксидазы.

Из рисунка 8 видно, что предобработка Фэтилом способствовала существенному снижению стресс-индуцированной генерации супероксид радикала и перекиси водорода и, соответственно, активности супероксиддисмутазы (СОД), а также пероксидазы и в целом уменьшению уровня повреждающего действия вызванного засолением окислительного

стресса на целостность мембранных структур клеток проростков пшеницы и их проницаемости.

В пользу этого свидетельствуют данные анализа экзосмоса электролитов из растительных тканей (рисунок 9). Видно, что засоление вызывало двукратное увеличение выхода электролитов из тканей необработанных Фэтилом растений по сравнению с контролем, в то время как предобработанные препаратом проростки характеризовались заметно меньшим уровнем стресс-индуцированного экзоосмоса электролитов.

8. ™ fc =

8 3

Рисунок 9. Влияние предпосевной обработки семян 0.05% Фэтилом на экзоосмос электролитов после 3 ч воздействия 2%-ным ЫаС! на 4 сут проростки пшеницы.

0.05% Фэтил 2%NaCI

Приведенные результаты указывают на усиление в проростках под влиянием обработки Фэтилом антиоксидантной активности. Это, вероятно, имеет

важное значение в реализации антистрессового действия данного препарата на растения пшеницы не только к засолению, но и другим повреждающим факторам окружающей среды, вызывающим окислительный стресс, что вполне соответствует мнению о том, что стратегия детоксикации АФК должна вносить значительный вклад в развитие неспецифической устойчивости растений [Zhu, 2001]. В пользу этого предположения свидетельствуют полученные нами данные о повышении под влиянием предобработки Фэтилом устойчивости пшеницы к инфицированию грибом Septoria nodorum Berk., вызывающему сильный окислительный стресс в растениях (Максимов, Черепанова, 2006). Влияние Фэтила на устойчивость пшеницы к возбудителю септориоза листьев Septoria nodorum. Для оценки влияния Фэтила на устойчивость пшеницы к грибу S.nodorum в лабораторных условиях использовали отрезки первых полностью развернувшихся листьев предобработанных или необработанных 0.05% Фэтилом 8-дневных проростков, которые помещали в

чашки Петри на среду с бензимидазолом (40 мг/л) (Пыжикова, Карасева, 1985). * Инфицирование проводили путем нанесения 3 мкл суспензии спор гриба в концентрации 106 спор/мл на лист. Инокулированные листья выдерживали при комнатных условиях в темноте в течение 24 ч, после чего переносили на светоплощадку с фотопериодом 16 ч/сут на трое суток и далее регистрировали 4 на них наличие септориозных пятен.

Рисунок 10. Влияние предпосевной обработки семян 0.05% Фэтилом на устойчивость растений пшеницы сорта Жница к септориозу. а - Отрезки листьев контрольных растений; б - отрезки листьев растений, предобработанных Фэтилом. Стрелкой обозначены зоны развития болезни (Сп - септориозные пятна).

Отсутствие характерных бурых пятен на листьях в области нанесения инокулюма в варианте с предпосевной полусухой обработкой Фэтилом в отличие от варианта без обработки препаратом указывает на способность этого регулятора роста повышать устойчивость растений к возбудителю септориоза, что существенно повышает его практическую ценность.

Вместе с тем растениеводство нуждается в создании новых потенциально активных регуляторов роста растений, в том числе и на основе фурилзамещенных 1,3-диоксациклоалканов, аналогов д.в. препарата Фэтил, а также уже признанных и широко применяемых на разных культурах препаратов Краснодар-1 и фуролан. В связи с этим нами была проведена работа по компьютерному прогнозу биологической активности соединений ряда фурилзамещенных 1,3-диоксациклоалканов, их синтезу и скринингу по ростстимулирующему и протекторному действию на проростки.

Из пяти синтезированных нами соединений класса фурилзамещенных 1,3-диоксациклоалканов реальную активность на растениях при полусухом предпосевном способе обработки семян проявили лишь два: 2-(фурил-2)-4-

метил- 1,3-диоксан и 2-(фурил-2)-5-5-диметил-1,3-диоксан. Однако оба новых соединения уступали Фэтилу по активности в стимуляции роста проростков, более того, судя по анализу ростовых показателей растений, подвергнутых дефициту влаги, оказались неспособными повысить устойчивость пшеницы (иллюстрации приведены в диссертации). Тем не менее, полученные результаты демонстрируют необходимость проведения работ по прогнозу биологической активности новых потенциально активных регуляторов роста растений, совершенствованию путей их синтеза, а также тщательному скринингу по их действию в лабораторных опытах на рост проростков в норме и при стрессе, которые можно легко воспроизводить и моделировать условия выращивания растений.

Современное сельское хозяйство нуждается в развитии стратегии использования регуляторов роста в существующей технологии возделывания культурных растений, которая включает в себя, в том числе, применение регуляторов роста совместно с химическими средствами защиты растений (фунгициды, гербициды, инсектициды) с целью снижения уровня негативного действия последних на культуры, которые они призваны защищать, повышения урожая и качества зерна [Тютерев, 2002; Гилязетдинов и др., 2003; Шакирова и др., 2003; Devine, 2005].

Очевидно, что наиболее привлекательными для использования в адаптивной стратегии растениеводства регуляторами роста являются те, которые сочетают свойства стимулировать рост растений и индуцировать развитие защитных реакций, играющих важную роль в предадаптации растений к возможным стрессовым ситуациям [Шакирова, 2001]. Поскольку препарат Фэтил в целом отвечает этим требованиям, важно было исследовать эффективность от его совместного с химическими средствами защиты применения на растениях пшеницы.

Оценка эффективности совместной с гербицидом обработки посевов пшеницы препаратом Фэтил. В Учхозе БГАУ Уфимского района РБ совместно с к.б.н. Р.Ф. Исаевым проведены мелко-деляночные опыты по

оценке эффективности применения гербицида Чисталан и смеси гербицида с регулятором роста Фэтил на продуктивность пшеницы. Результаты, приведенные в таблице 1, убедительно демонстрируют эффективность гербицидной обработки посевов пшеницы, позволяющей повысить получение урожая зерна на 3-4 ц/га. Однако сравнение данных анализа структуры урожая с вариантом без обработки гербицидом, но при прополке сорняков (контроль 2), выявило некоторый угнетающий эффект Чисталана почти на все показатели продуктивности, что отражается и в уменьшении урожая зерна на 1.4 ц/га. В то же время, совместная с гербицидом обработка растений препаратом Фэтил способствовала получению дополнительной прибавки урожая: относительно контроля 2 на 3.9 ц/га и относительно варианта только с гербицидной обработкой — на 5.3 ц/га, по-видимому, вследствие действия именно Фэтила, главным образом, за счет увеличения количества продуктивных стеблей и зерен в колосе.

Таблица 1 Сравнительный анализ структуры урожая зерна мягкой яровой пшеницы сорта Симбирка при обработке гербицидом Чисталан (0.8 л/га) в смеси с препаратом Фэтил (2г/л)*

Вариант опыта Число продуктивных стеблей, шт./м2 Число зерен в колосе, шт. Урожай зерна, ц/га

Контроль 1 (без прополки) 346 18 26.8

Контроль 2 (ручная прополка посевов) 394 20.9 31.9

Обработка Чисталаном 376 20.6 30.5

Одновременная обработка посевов гербицидом и Фэтилом 462 21.5 35.8

* Обработка посевов проводилась в фазу кущения

Известно, что сорные растения играют значительную роль в поддержании инфекционного фона на посевах зерновых, в связи с чем, интересно было сопоставить характер влияния обработки только Чисталаном и смеси этого гербицида с Фэтилом на развитие корневой пшли и бурой ржавчины на растениях пшеницы. Данные, приведенные в табл. 2, демонстрируют, что обработка гербицидом практически не оказывала влияния на интенсивность

развития грибных болезней на растениях пшеницы (уменьшение этого показателя составило 8 - 10%). В то же время, при совместной с ним обработке Фэтилом развитие корневой гнили и бурой ржавчины снижалось на 40 %.

Таблица 2 Влияние гербицида Чисталан и композиции гербицида и Фэтила на устойчивость пшеницы сорта Симбирка к возбудителям грибных болезней*

Вариант опыта Корневая гниль, % Бурая ржавчина, %

Развитие болезни Биологическая эффективность препаратов Развитие болезни Биологическая эффективность препаратов

Без обработки препаратами 38.3 - 66.5 -

Чисталан 35.2 8.1 60.1 9.6

Чисталан + Фэтил 23.1 39.7 40.2 39.5

* Анализ развития болезней на растениях пшеницы проводился в фазу колошения

Важный вклад в повышение продуктивности пшеницы от совместной с гербицидом обработкой Фэтилом вносит не только его ярко выраженный ростстимулирующий эффект, вероятно, в первую очередь, обусловленный его влиянием на накопление гормонов цитокининовой природы, но и антистрессовый эффект. Известно, что обработка гербицидами вызывает в растениях окислительный стресс [Light et al., 2005; Taylor et al., 2005], в связи с этим способность Фэтила заметно снижать уровень повреждающего действия стресс-индуцированного накопления АФК на растения может иметь важное значение в предотвращении негативного действия гербицида на защищаемые от сорняков растения.

Совокупность полученных результатов позволяет заключить, что регулятор роста Фэтил является перспективным для внесения в баковые смсси с гербицидами компонентом, индуцирующим развитие комплексной устойчивости пшеницы к разным по природе неблагоприятным факторам среды (нарушение водного режима, возбудители грибных болезней, негативное действие химических средств защиты), что способствует увеличению продуктивности пшеницы.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что влияние препарата Фэтил при предпосевном способе обработки на транзитное накопление цитокининов играет важную роль в реализации его ростстимулирующего действия на растения пшеницы.

2. Предобработка Фэтилом оказывает предадаптирующий эффект на проростки пшеницы к обезвоживанию, проявляющийся в предотвращении снижения концентрации ИУК и цитокининов, а также в уменьшении стресс-индуцированного накопления АБК, что отражается в поддержании интенсивности ростовых процессов растений при стрессе на более высоком уровне.

3. Показано, что предобработанные Фэтилом проростки пшеницы характеризуются заметно меньшим уровнем повреждающего действия активных форм кислорода. на целостность мембранных структур клеток в условиях засоления, о чем можно судить по снижению выхода электролитов из растительных тканей и показателям роста.

4. Выявлено, что обработка Фэтилом способствует повышению устойчивости пшеницы к возбудителю септориоза листьев.

5. Впервые в полевых опытах продемонстрирована эффективность совместной с гербицидом Чисталан обработки посевов Фэтилом с целью повышения устойчивости растений и получения дополнительной прибавки урожая пшеницы.

6. Совокупность полученных результатов свидетельствует о целесообразности применения в современном растениеводстве антистрессовой стратегии, которая включает совместную с химическими средствами защиты растений обработку регуляторами роста, сочетающими в себе свойство стимулятора роста и индуктора неспецифических защитных реакций.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чанышева К.В., Хусаинов М.А., Хлебникова Т.Д. Прогноз биологической активности и направленный синтез а-триэтилсилокси-ш-фурфурилоксиалканов // XV Междун. научно-технич. конф. «Химические реактивы, реагенты и процессы малотоннажной химии». Уфа: «Реактив». 2002. С. 102-103.

2. Чанышева К.В., Хусаинов М.А., Лукманова А.Л., Хлебникова Т.Д. Тюрин A.A., Шакирова Ф.М., Абдрахимов Ю.Р. Изыскание потенциальных пестицидов в ряду фурилзамещенных 1,3-диоксациклоалканов и их ациклических производных // Известия вузов. Серия «Химия и химическая технология». 2002. Т. 45. Вып. 6. С. 36-38.

3. Чанышева КВ., Токунова Э.Ф., Хлебникова Т.Д., Хусаинов М.А. Прогноз биологической активности различных 1,3-дигетероциклоалканов // Материалы III Межд. научно-практ. конференции «Современная техника и технологии в медицине и биологии». Новочеркасск. 2003. С. 11-12.

4. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Чанышева К.В., Фатхутдинова P.A., Токунова Э.Ф., Авальбаев A.M., Хлебникова Т.Д. Механизмы антистрессового действия препарата Фэтил на растения пшеницы // Материалы V съезда общества физиологов России. Пенза. 2003. С. 357-358.

5. Чанышева К.В., Фатхутдинова P.A., Токунова Э.Ф., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Хлебникова Т.Д., Шакирова Ф.М. Эффективность препарата Фэтил в повышении устойчивости пшеницы к обезвоживанию // Материалы Всерос. научно-практ. конф. «Роль средств химизации в повышении продуктивности агроэкосистем». Уфа: БГАУ. 2003. С. 203-206.

6. Шакирова Ф.М., Хлебникова Т.Д., Сахабутдинова А.Р., Фатхутдинова Д.Р., Чанышева К.В., Кильдибекова А.Р., Токунова Э.Ф., Аллагулова Ч.Р. Влияние препарата Фэтил на гормональный баланс проростков пшеницы в связи с устойчивостью к дефициту влаги // Агрохимия. 2004. № 5. С. 54-58.

7. Сахабутдинова А.Р., Масленникова Д.Р., Авальбаев A.M., Нургалиева Р.В., Фатхутдинова P.A., Чанышева К.В., Токунова Э.Ф., Хлебникова Т.Д., Шакирова Ф.М. Механизмы защитного действия Фэтила на проростки пшеницы при засолении // Агрохимия. 2005. № 4. С. 48-52.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д-б.н. проф. Ф.М.Шакировой, а также д.х.н. Т.Д. Хлебниковой и дхн. проф. Е.Л. Кантору за неоценимую помощь в ходе выполнения, обсуждения и написания работы. Автор благодарит своих коллег по УГНТУ и Институту биохимии и генетики УНЦ РАН, передавших ей ценный опыт и навыки для проведения экспериментов.

Подписано ■ печать 10.11.06. Бумага офсетная. Формат 60x80 1/16. Гарнитура «Тайме». Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100. Заказ 243. Типография Уфимского государственного нефтяного технического университета. Адрес типографии: 430062, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Космонавтов, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чанышева, Клара Вахитовна

ВВЕДЕНИЕ

1. РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ КАК КОМПОНЕНТЫ 7 ЗАЩИТНО-СТИМУЛИРУЮЩИХ ПРЕПАРАТОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Практическая значимость антистрессовых регуляторов роста 7 1.1.1. Фэтил - новый высокоэффективный регулятор роста 15 растений

1.2. Химические средства защиты сельскохозяйственных культур 23 1.2.1. Гербициды в борьбе с сорняками. Некоторые современные 24 аспекты их молекулярного действия на растения

1.3. Стратегия использования защитно-стимулирующих препаратов 32 в повышении устойчивости и продуктивности культурных растений

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Компьютерный прогноз биологической активности 39 синтезируемых 2-(фурил-2)-1,3-Диоксациклоалканов

2.2. Объект исследования

2.3. Постановка опытов

2.3.1. Постановка лабораторных опытов

2.3.2. Постановка полевых опытов

2.4. Экстрагирование фитогормонов

2.5. Определение содержания фитогормонов методом ИФА

2.6. Акцепторный метод определения генерации супероксид-аниона

2.7. Определение активности супероксиддисмутазы

2.8. Оценка выхода пероксида водорода в экстраклеточную среду

2.9. Использование микрометода для определения активности пероксидазы

2.10. Оценка выхода электролитов из растительных тканей

2.11. Анализ митотической активности клеток апикальной 47 меристемы корней

3.1. Механизмы действия 5-этил-5-гидроксиметил-2-(фурил-2)-1,3- 48 диоксана (Фэтила) на растения пшеницы

3.1.1. Характеристика Фэтила как стимулятора ростовых 48 процессов растений пшеницы

3.1.2. Механизмы защитного действия Фэтила на растения 56 пшеницы в условиях водного стресса

3.1.2.1. Дефицит влаги.

3.1.2.2. Засоление

3.1.3. Анализ влияния препарата Фэтил на устойчивость 73 пшеницы к возбудителю септориоза листьев Septoria nodorum

3.2. Компьютерный прогноз биологической активности 2-(фурил- 80 2)-1,3-диоксациклоалканов и изучение структуры молекулы Фэтила

3.2.1. Синтез и физико-химические характеристики 2-(фурил-2)- 82 1,3-Диоксациклоалканов

3.3. Тестирование рострегулирующего и защитного действия 85 фурилзамещенных 1,3-диоксациклоалканов - аналогов Фэтила - на растения пшеницы

3.4. Полевые испытания композиции Фэтила с наземным 89 гербицидом Чисталан на посевах яровой пшеницы

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ростстимулирующее и антистрессовое действие препарата Фэтил на растения пшеницы"

К числу приоритетных направлений исследований в современном растениеводстве относится изучение молекулярных механизмов устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды разной природы, реализация которых требует больших энергетических затрат, что отражается в снижении продуктивности. Поэтому использование регуляторов роста, обладающих четко выраженным антистрессовым эффектом, позволяет эффективно управлять защитными реакциями растений для повышения их устойчивости и продуктивности, что является актуальным в мировой практике. К таким регуляторам роста, характеризующимся потенциально высокой ростстимулирующей активностью, относятся препарат Краснодар-1 (действующее вещество 5-этил-5-гидроксиметил-2-(фурил-2)-1,3-диоксан) [Кульневич и др., 1969] и разработанный в Уфимском государственном нефтяном техническом университете на основе 5-этил-5-гидроксиметил-2-(фурил-2)-1,3-диоксана препарат Фэтил [Хлебникова и др., 1999]. Сравнительный анализ действия этих препаратов на различные культурные растения показал эффективность их практического применения, однако механизм их воздействия на растительный организм детально не изучался. В связи с имеющимися сведениями о повышении под влиянием обработки препаратом Фэтил продуктивности важнейших сельскохозяйственных культур [Хлебникова и др., 1999] можно предполагать, что он способен вызывать изменения в состоянии гормональной системы растений, играющей лидирующую роль в регуляции метаболизма клеток в ходе онтогенеза, и участвовать в реализации развития защитных реакций к неблагоприятным факторам среды разной природы. Эти исследования необходимы для целенаправленного отбора эффективных регуляторов роста для увеличения стресс-устойчивости и продуктивности растений при применении их в разных фазах онтогенеза в рамках существующих технологий производства культур и обоснования возможности их использования в композиции с химическими средствами защиты растений, что лежит в основе антистрессовой стратегии современного растениеводства.

2. Провести анализ баланса активных форм кислорода и активности антиоксидантных ферментов в предобработанных Фэтилом проростках пшеницы в условиях засоления.

3. Изучить влияние препарата Фэтил на устойчивость пшеницы к возбудителям грибных болезней.

Научная новизна. Впервые изучены механизмы ростстимулирующего и защитного действия нового перспективного для практического растениеводства синтетического регулятора роста растений Фэтила (д.в. 5-этил-5-гидроксиметил-2-(фурил-2)-1,3-Диоксан) на проростки пшеницы при предпосевном способе обработки. Выявлено, что важный вклад в проявление ростстимулирующего действия препарата Фэтил на растения вносят обратимые сдвиги в балансе фитогормонов, главным образом, связанные с транзитным накоплением цитокининов. Обнаружено, что Фэтил реализует в растениях пшеницы свойство антиоксиданта. Сочетание в препарате Фэтил способности предотвращать существенные стресс-индуцированные перестройки в состоянии гормональной системы и дисбаланс про- и антиоксидантов способствует снижению степени повреждающего действия стрессовых факторов среды на ростовые процессы проростков пшеницы. Практическая значимость работы. В полевых опытах показано, что совместное с гербицидом опрыскивание посевов пшеницы препаратом Фэтил позволяет получить дополнительную прибавку урожая зерна до 5 ц/га. Эти результаты со всей очевидностью демонстрируют эффективность введения регуляторов роста в композицию с химическими средствами защиты растений для уменьшения уровня их негативного действия на пшеницу, важнейшую хлебную культуру нашей страны, и получения дополнительного урожая зерна.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Чанышева, Клара Вахитовна

выводы

3. Показано, что предобработанные Фэтилом проростки пшеницы характеризуются заметно меньшим уровнем повреждающего действия активных форм кислорода на целостность мембранных структур клеток в условиях засоления, о чем можно судить по снижению выхода электролитов из растительных тканей и показателям роста.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обсуждая полученные результаты, следует подчеркнуть необходимость проведения скрупулезных работ по отбору действующих концентраций регуляторов роста на растения и это нужно проводить отдельно для каждого способа обработки. Мы в лабораторных опытах использовали главным образом общепринятый в технологии производства пшеницы предпосевной полусухой способ обработки семян препаратом Фэтил в концентрации 0.05%. Результаты наших лабораторных исследований во многом позволили на примере растений пшеницы ответить на вопрос о том, что же лежит в основе разнообразия проявлений действия препарата Фэтил на разные культуры (злаки, картофель, плодово-ягодные и овощные, а также цветковые растения, включая ценные лекарственные растения (Хлебникова и др., 1999а)), которые были отмечены в работах научных коллективов в различных областях России.

Так, Фэтил можно рассматривать в качестве регулятора роста стимулирующего типа, сочетающего в себе свойство антистрессового препарата по отношению к разным по природе неблагоприятным факторам среды. Предобработка пшеницы Фэтилом способствует заметному снижению уровня повреждающего действия водного стресса, вызываемого осмотическим шоком и засолением, на рост проростков (особенно значимо это проявляется на росте корней, что имеет принципиальное значение для обеспечения растений влагой и элементами минерального питания при стрессе), во многом обусловленного предотвращением резких стресс-индуцированных перестроек в состоянии гормональной системы и сдвигов в балансе прооксидантов и антиоксидантов. Кроме того, Фэтил повышает устойчивость клеток пшеницы к возбудителю септориоза, что показано in vitro при внесение в среду культивирования каллусов 0.05% раствора препарата, а также в тест-системе на отрезках листьев растений, предобработанных Фэтилом.

Выявленные свойства придают Фэтилу потенциальную «привлекательность» для введения их в композиции с химическими средствами защиты растений. Хотя нужно еще раз подчеркнуть, что для каждой культуры, выбора способов, сроков и кратности обработок композиционными препаратами пестицидов с регуляторами роста требуется специальная работа. Трудно надеяться на получение неких универсальных защитно-стимулирующих составов и ожидания впечатляющих результатов от их использования от года в год.

Очевидно, что целью снятия или значительного снижения токсического действия на защищаемые от вредных организмов сельскохозяйственные культуры пестицидов, использование которых является обязательным условием современного растениеводства и строго регламентировано (Список пестицидов., 2005), необходимо применять регуляторы роста с четко выраженным антистрессовым эффектом по отношению к широкому спектру повреждающих факторов среды, включая химический стресс. Поэтому крайне актуальным является вопрос о поиске наиболее эффективных, доступных и дешевых регуляторов роста растений и о детальном изучении механизмов их ростстимулирующего и защитного действия на растения (Ремпе и др., 1999; Озерецковская, Васюкова, 2002; Шакирова и др., 2003).

В связи с выявлением у Фэтила способности вызывать в растениях пшеницы преимущественное повышение концентрации гормонов цитокининовой природы раскрывается перспектива практического использования этого дешевого синтезируемого из доступного химического сырья препарата в качестве компонента в баковых смесях с пестицидами для снижения уровня их негативного действия на растения и, вследствие этого, повышения урожая зерна. Вероятно, именно с проявлением «цитокининового» эффекта Фэтила на растения пшеницы, в первую очередь, связана реализация при совместной обработке с гербицидом его действие на продуктивность пшеницы. Во многом, это обусловлено тем, что цитокинины характеризуются широким спектром физиологической активности, который проявляется в ярко выраженном ростстимулнрующем действии, связанным с активацией метаболической активности клеток, регуляцией формирования и функционирования хлоропластов, защитным по отношению к разнообразным стрессовым факторам действием, с реализацией их ключевой роли в морфогенезе и аттракции питательных веществ к местам новообразования органов, в частности, к формирующимся зерновкам (Кулаева, 1973; 1982; Kaminek, 1992; Чернядьев, 1997; Кулаева, Кузнецов, 2002; Rakwal et al., 2003; Hwang, Sakakibara, 2006). В связи с этим, важно отметить данные об усилении экспрессии индуцируемого гербицидом пробеназолом в листьях и листовых влагалищах проростков риса гена OsPRlO (Midoh, Iwata, 1996) под влиянием жасмоната и цитокинина кинетина (Rakwal et al., 2001), что предполагает участие как указанного гербицида, так и цитокинина в повышении устойчивости растений риса к инфекции. Цитокинин, 6 -бензиламинопурин, участвует в запуске в корнях риса экспрессии гена ospdr9, белковый продукт которого задействован в защите растений от тяжелых металлов, гипоксии и засоления (Moons, 2003). Интересно привести недавно появившиеся в литературе сведения о том, что обработка растений препаратом, содержащим гуминовые кислоты, повышает содержание в них цитокининов, с чем, как полагают авторы этой работы, обусловлено его действие на стимуляцию роста корней, а также повышение устойчивости растений к засухе (Zhang, Ervin, 2004). В нашей лаборатории также получены данные об увеличении уровня цитокининов в проростках пшеницы под влиянием предпосевной обработки семян препаратом гумми в смеси с микроэлементами (Нургалиева и др., 2006).

Способность Фэтила увеличивать содержание цитокининов в растениях пшеницы имеет важное значение и в снижении токсического действия гербицида на их рост и продуктивность. На примере диурона было обнаружено, что гербицид^ оказывает сильно выраженный ингибирующий эффект на деление клеток, индуцируя разнообразные нарушения митозов, и приводит к морфологическим изменениям кончиков корней, например, разбуханир, нарушению формирования клеточных стенок (Chauhan et al., 1998). В то же время, нами выявлено, что важный вклад в ростстимулирующий эффект Фэтила на интактные растения пшеницы и особенно корни вносит стимуляция под его влиянием митотической активности клеток апикальной меристемы корней.

Совокупность полученных нами данных еще раз подтверждает эффективность стратегии применения комплексных защитно-стимулирующих препаратов для повышения устойчивости и продуктивности культурных растений, идея которой в настоящее время широко разрабатывается (Тютерев, 2000; 2002; Гусманов и др., 2003; Гилязетдинов и др., 2003; Лухменев, 2003; Шакирова и др., 2003; Юнусбаев и др., 2003). Поэтому наши результаты, свидетельствующие об эффективности совместной обработки пшеницы регуляторами роста, сочетающими в себе свойство стимулировать рост растений и антистрессовое по отношению к неблагоприятным воздействиям разной природы действие, с гербицидами для получения дополнительной прибавки урожая зерна, указывают на реальную перспективу применения в практическом растениеводстве такого рода комплексных препаратов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чанышева, Клара Вахитовна, Уфа

1. Авальбаев A.M., Юлдашев Р.А., Шакирова Ф.М. Физиологическое действие стероидных фитогормонов класса брассиностероидов на растения // Успехи совр. биологии. 2006. Т. 126. №1. С. 72-80.

2. Альберт Э. Избирательность и токсичность. Мир: М. 1971, 431 с.

3. Баскаков Ю.А. Новый антистрессовый препарат цитокининового типа действия // Агрохимия. 1988. № 4. С. 103-105.

4. Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р., Фатхутдинова Р.А., Кильдиярова И.А., Шакирова Ф.М. Гормональный уровень в защитном действии салициловой кислоты на рост проростков пшеницы при водном дефиците//Агрохимия. 2001. N. 2. С 51 54.

5. Вакуленко В.В. Регуляторы роста // Защита и карантин растений. 2004. № 1. С. 24-26.

6. Ван Л.Д., Хуан в.Д., Чжан Д.Ч., Юй Ф.И. Транспорт 14С-салициловой кислоты в молодых растениях винограда, подвергнутых тепловому шоку//Физиол. растений. 2004. Т. 51. N. 2. С. 217-221.

7. Васецкая М.Н., Чигирев С.М. Септориоз пшеницы // Защита растений. 1986. N. 6. С. 17-18.

8. Васюкова Н.И., Зиновьева С.В., Ильинская Н.Г. и др. Салициловая кислота во взаимоотношениях томатов и галловой нематоды Meloidygena incognita (Kofoid and white) Chitwood, 1949 // Доклады PAH. 1999. T.364. N.6. .843-845.

9. Веселов А.П., Курганова Л.Н., Лихачева A.B., Сушкова У.А. Возможное регуляторное влияние перекисного окисления липидов на активность Н+- АТФазы плазмалеммы в условиях стресса // Физиол. растений. 2002. Т. 49, N. 3. С. 385-389.

10. Ганиев М.М., Недорезков В.Д. Химически средства защиты растений. Уфа: Изд-во БГАУ. 2006. 320 с.

11. Гусманов У., Гилязетдинов III., Кантюков В., Аюпов 3., Исаев Р., Узянбаев А. Новые технологии в сельском хозяйстве // Экономика и управление. 20036. № 2 (52). С. 39-44.

12. Давидянц Э.С. Применение регуляторов роста тритерпеновой природы при выращивании озимой пшеницы // Агрохимия. 2006. № 8. С. 30-33.

13. Данилова М.Ф., Мазель Ю.Я., Телепова М.Н., Житнева Н.Н. Формирование систем поглощения и транспорта ионов в корне кукурузы (.Zea mays): анатомия и ультраструктура корня // Физиол. растений. 1990. Т. 37. N. 5. С. 629-635.

14. Джуре П., Айзенауэр Т. Распознавание образов в химии. Под ред. Евсеева A.M. и Вайнштейна Г.Г. М.: Мир. 1977. 230 с.

15. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

16. Ермаков Е.И. Интенсивное растениеводство в техногенных регулируемых агроэкосистемах // Вестник Российской Академии с.-х. наук. 1999. № 5. С. 15-20.

17. Ермаков Е.И., Попов А.И. Развитие представлений о влиянии гуминовых веществ на метаболизм и продуктивность растений // Вестник Российской Академии с.-х. наук. 2003. № 2. С. 16-20.

18. Зенков Н.К., Ланкин В.Е., Менщикова Е.Б. Окислительный стресс. М: Наука/Интерпериодика. 2001. 343 с.

19. Ильинская Л.И., Горенбург Е.В., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Участие метилжасмоната в индуцировании устойчивости картофеля к возбудителю фитофтороза// Физиол. растений. 1996. Т.43, N.5. С.713-720.

20. Кадыров Ч.Ш., Тюрина Л.А., Симонов В.Д., Семенов В.А. Машинный поиск химических препаратов с заданными свойствами. Ташкент: Фан. 1989. 164 с.

21. Кантор Е.А., Хлебникова Т.Д., Мельницкая Г.А. Способ получения 2-(фурил-2)-1,3-диоксанов // Патент № 2086550 РФ/ Б.И. 1997. № 22.

22. Кантор Е.А., Хлебникова Т.Д., Толмачева Н.А. Регулятор роста растений Фэтил // Патент № 2141202 РФ/ Б.И. 1999. № 32.

23. Ковалев В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растения экзогенных регуляторов роста химической и физической природы // С.-хоз. биология. 1998, №1. С.91-100.

24. Кораблева Н.П., Платонова Т.А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений (Обзор) // Прикл. биохимия и микробиол. 1995. Т.31, N. 1. С. 103-114.

25. Костюк А.Н., Остаплюк А.Н., Левенко Б.А. Ответная реакция растений на солевой стресс // Физиол. биохимия культ, растений. 1994. Т. 26, N. 6. С. 525-545.

26. Крутьков В.М. Клеточные и тканевые факторы избирательного действия гербицидов. Гилем: Уфа. 2002. 332 с.

27. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов// Физиол. растений. 1990. Т. 37, вып. 1.С. 193-199.

28. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. XLI Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. 84 с.

29. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973, 253 с.

30. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиол. растений. 2002. Т. 49. № 4. С. 626640.

31. Кульневич В.Г., Зеликман З.И. Способ получения фурановых 5-алкил-5-метилол-1,3-диоксанов // А.с. СССР № 235044. Б.И. 1969. № 5.

32. Ларина Г.Е., Спиридонов Ю.А., Захаров С.А., Захарова Т.В. Оценка и прогноз фитотоксичности сульфонилмочевинных и имидазольных гербицидов // Агрохимия. 2004. №.4. С. 22-32.

33. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 3. Повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений // Физиол. растений. 2003. Т. 50. N. 2. С. 271-274.

34. Максимов И.В., Шакирова Ф.М., Хайруллин P.M., Безрукова М.В. Гормональный баланс ИУК/АБК в растениях пшеницы при инфицировании септориозом // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30. Вып.З. С.75-83.

35. Максимов И.В. Черепанова Е.А. Про-/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. №3. С. 250-261.

36. Мельников Н.Н. Пестициды. Химия, технология и применение. М.: Наука, 1987.711 с.

37. Мельницкая Г.А., Курамшин А.Х., Хлебникова Т.Д., Мельницкий И.А., Кантор Е.А. Анализ строения циклических ацеталей фурфурола и их синтез//Журнал структурной химии. 1997. Т.38. №6. С. 1083-1091.

38. Минибаева Ф.В., Гордон Л.Х. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе // Физиол. растений. 2003. Т. 50, N. 3. С. 459-464.

39. Методическое руководство по проведению теплично-полевых испытаний протравителей, фунгицидов и бактерицидов // Под ред. В.И. Абеленцева. Черкассы. 1990. 135 с.

40. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 383 с.

41. Нургалиева Р.В., Кильдибекова А.Р., Сахабутдинова А.Р., Масленникова Д.Р., Авальбаев A.M., Безрукова М.В., Фатхутдинова Р.А., Гилязетдинов Ш.Я., Шакирова Ф.М. Влияние гуми М на гормональный статус растений пшеницы при засолении // Агрохимия. 2006. № 8.

42. Озерецковская O.JI Индуцирование устойчивости растений // Аграрная Россия. 1999. N.1(2). С.4-9.

43. Озерецковская O.J1., Васюкова Н.И. При использовании элиситоров для защиты сельскохозяйственных растений необходима осторожность // Прикл. биохимия и микробиол. 2002. Т. 38. № 3. С. 322-325.

44. Озерецковская O.JI., Роменская И.Г. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений (Обзор) // Физиол. растений. 1996. Т.43, N.5. С.743-752.

45. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. 207 с.

46. Практикум по физиологии растений // Под ред. В.Б.Иванова. М.: Изд. центр «Академия». 2001. 144 с.

47. Прусакова Л.Д., Малеванная Н.Н., Белопухов C.J1., Вакуленко В.В. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммунопротекторными свойствами // Агрохимия. 2005. № 11. С. 7686.

48. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Исследования в области физиологически активных соединений // Агрохимия. 1999. № 9. С. 12-21.

49. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Агеева Л.Ф. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. 2000. №3. С. 50-54.

50. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур. М.: Колос, 1984. 54 с.

51. Пыжикова Г.В., Карасева Е.В. Методика изучения возбудителей септориоза на изолированных листьях пшеницы // С.-х. биология. 1985. №.12. С.112-114.

52. Рахманкулов Д.Л., Базунова Г.Г., Мусавиров Р.С., Клевцова А.П., Киреева М.С., Латыпова Ф.Н. Современные химические средства защиты растений. Том 1. Регуляторы роста и развития растений. Уфа: Реактив. 1999. 196 с.

53. Ремпе Е.Х., Воронина Л.П., Батурина Л.К. Регуляторы роста растений как фактор снижения негативного действия пестицидов // Агрохимия. 1999. №3. С. 64-69.

54. Санина А.А., Анциферова Л.В. Способы выделения и хранения возбудителей септориоза пшеницы // Микология и фитопатология. 1989. Т. 23. С. 172-175.

55. Сахабутдинова А.Р., Фатхутдинова Д.Р., Шакирова Ф.М. Влияние салициловой кислоты на активность антиоксидантных ферментов пшеницы при засолении // Прикл. биохимия и микробиол. 2004а. Т. 40. № 5. С. 579-583.

56. Список пестицидов^ агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. Приложение к журналу «Защита и карантин растений», № 5. 2005.

57. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. Москва: Наука. 2002. 294 с.

58. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты // Физиол. растений. 1999. Т. 46. № 1.С. 23-28.

59. Трошина Н.Б., Асфандиярова P.P., Максимов И.В. Заселение клеток каллуса растений пшеницы при совместном культивировании с грибами Fusarium graminearum и Septoria nodorum Berk. // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. Вып. 5. С. 76-78.

60. Тютерев СЛ. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. СПб. 2002. 328 с.

61. Тютерев C.JI. Физиолого биохимические основы управления стрессоустойчивостью растений в адаптивном растениеводстве // Вестник защиты растений. 2000. Т. 1. С. 11-35.

62. Федтко К. Биохимия и физиология действия гербицидов. М.: Агропромиздат. 1985.223 с.

63. Хайруллин Р. М., Яруллина JI. Г., Трошина Н. Б., Ахметова И. Э., Активация хитоолигосахаридами окисления opmo-фенилендиамина проростками пшеницы в присутствии щавелевой кислоты // Биохимия. 2001. Т. 66. Вып. 3. С. 354-358.

64. Хлебникова Т.Д., Покало Е.И., Кантор Е.А. Фэтил новый регулятор роста растений для приусадебных и фермерских хозяйств. Уфа: Изд-во УГНТУ. 1999а. 79 с.

65. Хлебникова Т.Д., Покало Е.И., Тюрина JI.A., Кантор Е.А. Компьютерный анализ связи «структура-активность» и направленный синтез фурилзамещенных соединений // Известия ВУЗов. Химия и хим. технология. 1999в. Т. 42. № 6. С. 91-96.

66. Хлебникова Т.Д., Покало Е.И., Кантор Е.А. Экологические аспекты производства и применения препарата Фэтил // Нефтепереработка и нефтехимия. 2000а. № 4. С. 51-52.

67. Хлебникова Т.Д., Покало Е.И., Кантор Е.А. Препарат Фэтил новый регулятор роста растений с сопутствующим фунгицидным эффектом для приусадебных и фермерских хозяйств // Башкирский химический журнал. 20006. Т. 7. № 2. С. 28-31.

68. Хлебникова Т.Д., Покало Е.И., Кантор Е.А. Разработка технологии получения 2-(фурил-2)-1,3-дигетероциклоалканов и поиск их возможных областей применения // Нефтепереработка и нефтехимия. 2000в. № 9. с. 37-39.

69. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов // С.-х. биология. 1995. N.1. С.3-11.

70. Хэнч К. Об использовании количественных соотношений "структура-активность" (КССА) при конструировании лекарств // Химико-фармакологический журнал. 1980. № 10. С. 15-30.

71. Чевари С., Чаба И., Секей Й. Роль супероксиддисмутазы в окислительных процессах клетки и метод определения ее в биологических материалах // Лабораторное дело. 1985. N. 11. С. 678-681.

72. Черкозьянова А.В. Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания. 2005. Автореферат на соискание степени канд. биол. наук. Уфа. 24 с.

73. Чернядьев И.И. Фотосинтез растений в условиях водного стресса и протекторное влияние цитокининов (Обзор) // Прикл. биохимия и микробиол. 1997. Т.ЗЗ, N.l. С.5-17.

74. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 244 с.

75. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков. Новосибирск: Наука. СО. 1985. 189 с.

76. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

77. Шакирова Ф.М. Салициловая кислота индуктор устойчивости растений к неблагоприятным факторам (Обзор) // Агрохимия. 2000. №11. С. 8794.

78. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Индукция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к засолению среды // Известия РАН. Серия биол. 1997. N.2.C. 149-153.

79. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Хайруллин P.M., Ямалеев A.M. Увеличение уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса // Известия РАН. Серия биол. 1993. N. 1. С. 142-145.

80. Шакирова Ф.М., Гилязетдинов Ш.Я., Хлебникова Т.Д., Кантюков В.А. Стратегия использования регуляторов роста растений // Вестник АН РБ. 2003. Т. 8, №1, С. 14-21.

81. Шакирова Ф.М., Сахабутдинова А.Р. Сигнальная регуляция устойчивости растений к патогенам // Успехи совр. биологии. 2003. Т. 123. №6. С. 563-572.

82. Юсупова З.А. Участие анионных пероксидаз пшеницы в защитных реакциях растений от грибных фитопатогенов. Дисс.канд. биол. наук. Уфа, 2000. 130 с.

83. Янина М.М. Штамм микромицелия Acremonium lichenicola продуцент комплекса биологически активных веществ, обладающих ростстимулирующим элиситорным действием. Пат. 2079216 РФ //

84. Baldwin A., Rogers H.J., Francis D., Harwood J.L. Fatty acid elongation is important in the activity of thiocarbamate herbicides and in safening by dichlormid// J. Exp. Botany. 2003. V. 54. N. 385. P. 1289-1294.

85. Beriault J.N., Horsman G.P., Devine M.D. Phloem transport of D,L-glufosinate and acetyl-L-glufosinate in glufosinate-resistant and -susceptible Brassica napus II Plant Physiol. 1999. V. 121. P. 619-628.

86. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review // Annals Bot. 2003. V. 91. P. 179-194.

87. Bousqet J.F., Touraud G., Piollat M.T., Bosch U. ABA accumulation in wheat heads inoculated with Septoria nodorum in the field condition // J. Agro N.Crop. Sci. 1990. V.165, N.5. P. 297-300.

88. Cessna A.J., Elliott J.a. Seasonal variation of herbicide concentrations in prairie farm dugouts // J. Envir. Qual. 2004. V. 33. P. 302-315.

89. Chauhan L.K.S., Saxena P.N., Sundararaman V., Gupta S.K. Diuron-induces cytological and ultrastructural alterations in the root meristem cells of Allium сера II Pest. Biochem. Physiol. 1998. V. 62. N 3. P. 152-163.

90. Chen Z., Silva H., Klessing D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science. 1993. V. 262, N. 5141. P. 1883-1886.

91. Corwin D.L. Agrochemical fate and movement perspective and scale of study // J. Environmental Quality. 2001. V. 30. P. 2211-2212.

92. Critter S.A.M., Airoldi C. Application of calorimetry to microbial biodegradation studies of agrochemicals in oxisols // J. Envir. Qual. 2001. V. 30. P. 954959.

93. Cromwell G.L., Henry B.J., Scott A.L., Gerngross M.F., Dusek D.L., Fletcher D.W. Glufosinate herbicide-tolerant (LibertyLink) rice vs. Convetional rice in diets for growing-finishing swine // Anim. Sci. 2005. V.83. P. 10681074.

94. DeRidder B.P., Goldsbroudgh P.B. Organ-specific expression of glutathion S-transferases and the efficacy of herbicide sateners in Arabidopsis II Plant Physiol. 2006. V. 140. N. 1. P. 167-175.

95. Devine M.D. Why are there not more herbicide-tolerant crops? // Pest. Manag. Sci. 2005. V. 61. N.3. P. 312-317.

96. Equiza M., Mirave J.P., Tognetti J.A. Differential inhibition of shoot vs. root growth at low temperature and its relationship with carbohydrate accumulation in different wheat cultivars // Annals Bot. 1997. V. 80. P. 657-663.

97. Ervin E.H., Zhang X., Fike J. Alleviating ultraviolet radiation damage on Poa pratensis II: Hormone and hormone-containing substance treatments // HortScience. 2003. V. 39(6). С ???

98. Eulgem T. Regulation of the Arabidopsis defense transcriptome // Trends in Plant Sci.2005. V. 10, N. 2. P. 71-78.

99. Farrant J.M., Bailly C., Leymarie J., Hamman В., Come D., Corbineau F. Wheat seedlings as a model to understand desiccation tolerance and sensitivity // Physiol. Plant. 2004. V. 120. P. 563-574.

100. Flocco C.G., Lindblom S.D., Smits E.A. Overexpression of enzymes involved in glutathione synthesis enhances tolerance to organic pollutants in Brassica juncea II Int. J. Phytoremediation. 2004. V. 6. N. 4. P. 289-304.

101. Foyer C.H., Noctor G. Redox sensing and signaling associated with reactive oxygen in chloroplasts, peroxisomes and mitochondria // Physiol. Plant. 2003. V. 119. P. 355-364.

102. Ganesan V., Thomas G. Salicylic acid response in rice: influence of salicylic acid on H2O2 accumulation and oxidative stress // Plant Science. 2001. V. 160, P. 1095-1106.

103. Gassmann A.J., Futuyma D.J. Consequence of herbivory for the fitness cost of herbicide resistance: photosynthetic variation in the context of plant-herbivore interaction //J. Evol. Biol. 2005. V. 18. N. 2. P. 447-454.

104. Graham M.Y. The diphenylether herbicide lactofen induces cell death and expression of defense-related genes in soybean // Plant Physiol. 2005. V. 139. P. 1784-1794.

105. Нага M., Terashima S., Fukaya Т., Kuboi T. Enhancement of cold tolerance and inhibition of lipid peroxidation by citrus dehydrin in transgenic tobacco // Planta. 2003. V. 217. P. 290-298.

106. Harrison W. Agrochemical research and developmen in the 21st centure: bloom or bust//J. Biomolecular Screening. 1999. V. 4. N. 2. P. 61-65.

107. Hayat S., Ahmad A. Brassinosteroids bioactivity and crop productivity. Kluwer Academic Publishers, Dodrecht. 2003. 260 p.

108. Hsiao T.C., Xu L.-K. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: biophysical analysis and relation to water transport // J. Exp. Bot. 2000. V. 51,N.350. P. 1595-1616.

109. Hwang I., Sakakibara H. Cytokinin biosenthesis and perceprion // Physiol. Plant. 2006. V. 126. P. 528-538.

110. Hwang I.T., Kim H.R., Jeon D.J., Hong K.S., Song J.H., Cho K.Y. 5-(2,6-difluorobenzyl)oxymethyl-5-methyl3-(3-methylthiophen-2yl)- 1,2isoxazoline as a useful rice herbicide // J. Agric. Food Chem. 2005. V. 53. N. 22. P. 8639-8643.

111. Jackson M. Hormones from roots as signal for the shoots of stressed plants // Elsevier trends journals. 1997. V.2, N.l. P.22-28.

112. Jiang M., Zhang J. Effect of abscisic acid on active oxygen species, antioxidative defense system and oxidative damage in leaves of maize seedlings // Plant Cell Physiol. 2001. V. 42. N. 11. P. 1265-1273.

113. Jiang M., Zhang J. Water stress-induced abscisic acid accumulation triggers the increased generation of reactive oxygen species and up-regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. N. 379. P. 2401-2410.

114. Jones M.N., Bryan N.D. Colloidal properties of humic substances // Adv. in Colloid and Interface Sci. 1998. V. 78. № 1. P. 1-48.

115. Kage H., Kochler М., Stutzel L. Root growth and dry matter partitioning of cauliflower under drought stress condition: measurement and stimulation // Eur. J. Agron. 2004. V. 20. N. 4. P. 379-394.

116. Kaminek M. Progress in cytokinin research // Trends in Biotech. 1992. V. 10. P. 159-164.

117. Karavangeli M., Labrou N.E., Clonis Y.D., Tsaftaris A. Development of transgenic tobacco plants overexpressing maize glutathion S-transferase I for chlorozcetanilide herbicides phytoremediation // Biomol. Eng. 2005. V. 22. N. 4. P. 121-128.

118. Kawahigashi H., Hirose S., Ohkawa H., Ohkawa Y. Phytoremediation of metolachlor by transgenic rice plants expressing human CYP2B6 // J. Agric. Food Chem. 2005a. V. 53. N. 23. P. 9155-9160.

119. Kawahigashi H., Hirose S., Ozawa K., Ido Y., Kojima M., Ohkawa H., Ohkawa Y. Analysis of subsrate specificity of pig CYP2B22 and CYP2C49 towards herbicides by transgebic rice plants // Transgenic Res. 20056. V. 14. N. 6. P. 907-917.

120. Kawano Т., Muto S. Mechanism of peroxidase actions for salicylic acid induced generation of active oxygen species and an increase in cytosolic calcium in tobacco cell suspension culture // Exp. Bot. 2000. V. 51, N. 345. P. 685693.

121. Khripach V., Zhabinskii V., de Groot A. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century // An. Bot. 2000. V. 86. P. 441-447.

122. Kingston-Smith A.H., Foyer C.H. Bundle sheath proteins are more sensitive to oxidative damage than those of the mesophyll in maize leaves exposed to paraquat or low temperatures // J. Exp. Bot. 2000. V. 51, N. 342. P. 123130.

123. Kuk Y.I., Shin J.S., Burgos N.R., Hwang Т.Е., Han O., Cho B.H., Jung S., Guh J.O. Antioxidative enzymes offer protection from chilling damage in rice plants // Crop Sci. 2003. V. 43. P. 2109-2117.

124. Malone R.W., Shipitalo M.J., Wauchope R.D., Sumner H. Residual and contact herbicide transport through fild lysimeters via preferential flow // J. Envir. Qual. 2004. V. 33. P. 2141-2148.

125. McCourt J.A., Pang S.S., King-Scott J., Guddat L.W., Duggleby R.G. Herbicide-binding sites revealed in the structure of plant acetohydroxyacid synthase // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2005. V. 103. N. 3. P. 569-573.

126. Metraux J.P. Recent breakthroughs in study of salisylic acid biosynthesis // Trends Plant Sci. 2002. V. 7, N. 8. P. 331-334.

127. Metraux J-P. Systemic acquired and salicylic acid: current state of knowledge // Europen J. Plant Pathol. 2001. C.13-18.

128. Midoh N., Iwata M. Cloning and characterization of a probenazole-inducible gene for an intracellular pathogenesis-related protein in rice // Plant Cell Physiol. 1996. V. 37. P. 9-18.

129. Minibayeva F.V., Gordon L.K., Kolesnikov O.P., Chasov A.V. Role of extracellular peroxidase in the superoxide production by wheat root cells // Protoplasma. 2001. V. 217. P. 125-128.

130. Mishra A., Choudhuri M.A. Effect of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice // Biol. Plant. 1999. V. 42, N.3.P. 409-415.

131. Mittova V., Guy M., Tal M., Volokita M. Salinity up-regulates the antioxidative system in root mitochondria and peroxisomes of the wild salt-tolerant tomato species Lycopersicon penelli II J. Exp. Bot. 2004. V. 55, N. 399. P. 1105-1113.

132. Moons A. Ospdr9, which encodes a PDR-type ABC transporter, is induced by heavy metals, hypoxic stress and redox perturbations in rice roots // FEBS Letters. 2003. V. 553. N. 3. P. 370-376.

133. Moons A. Regulatory and functional interactions of plant growth regulators and plant Glutathione S-transferases (GSTs) // Vitamins & Hormones. 2005. V. 72. P. 155-202.

134. Nan R., Carman J.G., Salisbury F.B. Water stress, CO2 and photoperiod influence hormone level in wheat // J. Plant Physiol. 2002. V. 159. N. 3. P. 307-312.

135. Neve P., Powles S. Recurrent selection with reduced herbicide rates results in the rapid evolution of herbicide resistance in Lolium rigidum II Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. N. 6. P. 1154-1166.

136. Pagter M., Bragato C., Brix H. Tolerance and physiological responses of Phragmites australis to water deficit // Aquatic Bot. 2005. V. 81. N. 4. P. 285-299.

137. Parbery D.C. Trophism and ecology of fanyiassociatad with plants // Biol Rev. 1996. V.71. P.473-927.

138. Pearce R.S. Molecular analysis of acclimation to cold // Plant Growth Reg. 1999. V. 29. P. 47-76.

139. Perales L., Arbona V., Gomes-Cadenas A., Cornejo M.-J., Sanz A. A relationship between tolerance to dehydration of rice cell lines and ability for ABA synthesis under stress // Plant Physiol. Biochem. 2005. V. 43. N. 8. P. 786792.

140. Piccolo A., Nardi S., Concheri G. Structural characteristics of humic substances as related to nitrate uptake and growth regulation in plant systems // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 4. № 4. p. 373-380.

141. Rakwal R., Agrawal G.M., Tamogami S., Yonekura M., Agrawal V.P., Iwahashi H. Novel insight into kinetin-inducible stress responses in rice seedlings // Plant Physiol. Biochem. 2003. V. 41. N. 5. P. 453-457.

142. Rakwal R., Agrawal G.M., Yonekura M. Light-depedent induction of OsPRK) in rice (Oryza sativa L.) seedlings be the global stress signalling molecule jasmonic acid and protein phosphatase 2A inhibitors // Plant Sci. 2001. V. 161. N. 3. P. 469-479.

143. Rao M.V., Hale B.A., Ormrod D.P. Amelioration of ozone-induced oxidative damage in wheat plants grown under high carbon dioxide. Role of antioxidant enzymes // Plant Physiol. 1995. V. 109, P. 421-432.

144. Raskin I. Role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V.43. P.439-463

145. Redly A.R., Chaitanya K.V., Vivekanandan M. Drought-induces responses of photosynthesis and antyioxidant metabolism in higher plants // J. Plant Physiol. 2004. V. 161. N. 11. P. 1189-1202.

146. Ronhede S., Jensen В., Rosendahl S., Kragelund B.B., Juhler R.K., Aamand J. Hydroxylation of the herbicide isoproturon by fungi isolated from agricultural soil // Appl. Envir. Microbiol. 2005. V. 71. N. 12. P. 79277932.

147. Ruiz-Santaella J.P., Heredia A., Prado R.D. Basis of selectivity of cyhalofop-butil in Oryza sativa L. II Planta. 2006. V. 223. N. 2. P. 191-199.

148. Ryals J.A., Uknes S., Ward E. Systemic acquired resistance // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 1109-1112.

149. Sairam R.K. Effect of homobrassinolide application on metabolic activity and grain yield of wheat under normal and water-stress conditions // J. Agron. and Crop Sci. 1994. V.173, N.l. P.l 1-16.

150. Sairam R.K., Srivastava G.C. Changes in antioxidant activity in sub-cellular fractions of tolerant and susceptible wheat genotypes in response to a long term salt stress // Plant Sci. 2002. V. 162. P. 897-904.

151. Senaratna Т., Touchell D., Bunn E., Dixon K. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants // Plant Growth Regulation. 2000. V. 30. P. 157-161.

152. Shakirova F., Sakhabutdinova A., Bezrukova M., Fatkhutdinova D., Fatkhutdinova R. Changes in hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity // Plant Sci. 2003. V.164, N 3. P.317-322.

153. Shao H.B., Liang Z.S., Shao M.A., Sun Q. Dynamic changes of anti-oxidative enzymes of 10 wheat genotypes at soil water deficits // Colloids Surf.

154. Biointerfaces. 2005. V. 42. N. 3-4. P. 187-195. Singh В., Usha K. Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedlings under water stress // Plant Growth Regul. 2003. V. 39, P. 137-141.

155. Wahid A., Perveen M., Gelani S., Basra S.M.A. Pretreatment of seed with H202 improves salt tolerance of wheat seedlings by alleviation of oxidative damage and expression of stress proteins // J. Plant Physiol. 2006. Article in Press.

156. Walsh J.C. High throughput, mechanism-based screening techniques for discovering novel agrochemicals // J. Biomolecular Screening. 1998. V. 3. N.3.P. 175-181.

157. Walton J.D., Casida J.E. Spesific binding of a dichloroacetamide herbicide safener in maize at a site that also bibdes thiocarbamate and chloroacetanilide herbicides // Plant Phyol. 1995. V. 109. N. 1. P. 213-219.

158. Wu Y., Cosgrove D.J. Adaptation of roots to low water potentials by changes in cell wall extensibility and cell wall proteins // J. Exp. Bot. 2000. V. 51, N. 350. P. 1543-1553.

159. Wu Y., Spollen W.G., Sharp R.E., Hetherington P.R., Fry S.C. Root growth maintenance at low water potentials. Increased activity of xyloglucan endotransglycosylase and its possible regulation by abscisic acid // Plant Physiol. 1994. V. 106. P. 607-615.

160. Zhang X., Ervin E.H. Cytokinin-containing seaweed and humic acid extracts associated with creeping bentgrass leaf cytokinins and drought resistance // Crop Sci. 2004. V. 44. P. 1737-1745.

161. Zhang X., Zhang L., Dong F., Gao J., Galbraith D.W., Song Ch.-P. Hydrogen peroxide is involved in abscisic acid induced stomatal closure in Vicia faball Plant Physiol. 2001. V. 126. P. 1438-1448.

162. Zhu J. Plant salt tolerance // Trends Plant Sci. 2001. V. 6. N. 2. P. 66-71.

163. Zhu L-H., van de Peppel A., Li X-Y., Welander M. Changes of leaf water potential and endogenous cytokinins in young apple trees treated with or without paclobutrazol under drought conditions // Sci. Horticulture. 2004. V. 99. N. 2. P. 133-141.

Информация о работе

Чанышева, Клара Вахитовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2006
ВАК 03.00.12

Диссертация

Ростстимулирующее и антистрессовое действие препарата Фэтил на растения пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы