Рост, минеральное питание и продуктивность козлятника восточного (Galega Orientalis L.) при инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями

Рашевская, Ирина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост, минеральное питание и продуктивность козлятника восточного (Galega Orientalis L.) при инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Рост, минеральное питание и продуктивность козлятника восточного (Galega Orientalis L.) при инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями"

Направахрукописи

РАШЕВСКАЯ Ирина Владимировна

РОСТ, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО (GALEGA ORIENTALISL.) ПРИ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН КЛУБЕНЬКОВЫМИ И АССОЦИАТИВНЫМИ РИЗОБАКТЕРИЯМИ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена.

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробейков ГеннадийАлександрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бурень Валентин Мефодьевич кандидат биологических наук Кожемяков Андрей Петрович

Ведущая организация - Агрофизический институт РАСХН

Защита состоится <26- февраля 2005 г. в {Ч часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Государственном научном центре РФ - Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Россия, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан января 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Э.А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время проблема кормов с высоким содержанием белка для животноводства по-прежнему является актуальной. Расширение площадей таких традиционных многолетних бобовых культур, как клевер и люцерна, сдерживается их крайне неустойчивым семеноводством и быстрым изреживанием посевов. Поэтому внедрение в производство кормов новых высокобелковых культур может стать существенным резервом в решении данного вопроса.

Козлятник восточный (Galega orientalis L.) - перспективная сельскохозяйственная культура, которая выгодно выделяется рядом ценных хозяйственных и эколого-биологических особенностей. Одна из них -способность долго расти на одном месте (10 лет и более) без изреживания и без снижения продуктивности. Вторая - способность к интенсивной азотфиксации. что позволяет исключить внесение азотных удобрений (Вавилов, Райг, 1982; Ярошевич и др., 1991).

Для получения высокого азотфиксирующего эффекта необходимо выявить штамм клубеньковых бактерий, наиболее соответствующий данному сорту растений. Перспективным направлением в повышении эффективности бобово-ризобиального симбиоза является использование комплексов клубеньковых бактерий с определенными штаммами ассоциативных ризобактерий. Хорошо подобранные бактериальные комплексы обладают более высокой азотфиксирующей активностью и устойчивы к влиянию внешних неблагоприятных условий (Умаров, 1986; Кожемяков, 2001; Тихонович, 2004; Hoflich G., Glante F., 1992). Другим важным фактором для интенсификации данного процесса и повышения продуктивности растений при многолетнем возделывании козлятника является обеспеченность посевов фосфором и калием. При многолетнем возделывании козлятника рационально вносить удобрения (фосфорно-калийные) в запас, в расчете на несколько лет, что ведет к значительной экономической выгоде.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в исследовании ростовых процессов, минерального питания и повышении продуктивности козлятника восточного на основе выявления эффективных штаммов ризобий, их комплексов с ассоциативными ризобактериями и оптимизации фосфорно-калийного питания растений.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Выявить эффективные бактериальные комплексы ризобий с ассоциативными диазотрофами, проявляющие стимулирующий эффект на прорастание семян и рост проростков.

2. Изучить влияние различных штаммов Rhizobium galega и их комплексов с ассоциативными штаммами бактерий на нитрогеназную активность, продуктивность и качество урожая козлятника восточного.

3. Установить оптимальную дозу фосфорно-калийных удобрений, вносимых в запас, для обеспечения высокого азотфиксирующего потенциала и получения максимального урожая.

4. Оценить влияние способов дражирования на всхожесть семян, ростовые процессы и продуктивность козлятника восточного.

5. Исследовать некоторые показатели водного режима разновозрастных растений козлятника

6. Изучить интенсивность побегообразования у козлятника восточного в зависимости от агротехнических приемов (инокуляция, минеральное питание).

Научная новизна. Выявлены эффективные штаммы ризобий, обеспечивающие высокий уровень симбиотической азотфиксации, рост урожайности и белковой продуктивности козлятника. Установлена высокая эффективность инокуляции козлятника восточного комплексом симбиотических бактерий Rhizobium galegae и ассоциативных ризобактерий Arthrobacter mysorens, шт.7 и Klebsieila mobilis, шт. П880. Использование подобранных комплексов бактерий повышает интенсивность азотфиксации, величину и качество урожая в сравнении с моноинокуляцией.

Впервые в условиях Северо-Запада России выявлены оптимальные дозы фосфорно-калийных удобрений, вносимых в запас на дерново-подзолистых почвах, при многолетнем выращивании на одном месте (5 лет) козлятника восточного. Такой дозой является PjsoKiso (д° РиоКг^)-

Выявлены перспективные способы дражирования семян козлятника восточного, с включением в состав наполнителя определенных штаммов микроорганизмов.

Практическая значимость. Практическая значимость результатов исследований состоит в том, что использование рекомендуемых доз фосфорио-калийных удобрений и биопрепаратов позволяет в 1,5-2 раза повысить азотфиксирующий потенциал и увеличить продуктивность козлятника восточного в 2-2,5 раза без затрат азотных удобрений.

Применение дражированных семян, с включением в состав оболочки драже определенных штаммов микроорганизмов, способствует повышению их всхожести, росту растений, азотфиксирующей активности ризобактерий и увеличению урожая козлятника восточного. Дополнительная предпосевная инокуляция дражированных семян штаммами ризобий оказывает еще более значительный эффект.

На основе изучения побегообразования растений козлятника показана зависимость интенсивности данною процесса от инокуляции бактериальными штаммами и фосфорно-калийного питания, что имеет важное практическое значение для регуляции побегообразования и поддержания оптимальной плотности стеблестоя козлятника.

Основные положения выносимые на защиту. 1. Использование соответствующих бактериальных штаммов ризобий и их комплексов с ассоциативными диазотрофами повышает интенсивность азотфиксации, рост растений и урожай козлятника восточного.

2. Возрастающие дозы фосфорно-калийных удобрений до определенного уровня (РдаК^ И Р240К240) положительно влияют на продуктивность посева и накопление основных минеральных элементов (азота, фосфора и калия) в растительной массе.

3. При многолетнем выращивании козлятника на одном месте целесообразно внесение фосфорно-калийных удобрений в запас.

4. Дражирование семян способствует повышению их всхожести и продуктивности козлятника восточного.

5. Хорошая обеспеченность растений фосфорно-калийным питанием и инокуляция семян эффективными штаммами диазотрофов усиливает побегообразование и предотвращает чзреживание посевов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена в 2002-2004 годах, на межвузовской научно-практической конференции «Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования» (Санкт-Петербург, 2004), на V съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений -основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), на научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания - 2004. Агробиотехнологии» (Владимир, 2004).

Публикации. По материалом исследований опубликовано 7 научных работ (одна находятся в печати), в том числе 3 статьи.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы. Работа изложена на 170 страницах машинописного текста, содержит 38 таблиц, 11 рисунков. Список литературы включает 293 наименований, в числе которых 66 - на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Литературный обзор

В главе изложены и проанализированы данные литературных источников о новой высокобелковой культуре - козлятнике восточном, отмечены его биологические особенности и хозяйственная ценность. Рассмотрены вопросы минерального питания данной культуры, роль почвенно-климатических факторов и штаммов ризобий в формировании эффективного бобово-ризобиального симбиоза. Представлены материалы о перспективе подбора микробиологических комплексов, включающих в себя штамм ризобий и штамм ассоциативных ризобактерий, позволяющих поднять уровень биологической азотфиксации и более полно обеспечить растения фиксированным азотом.

2.0бъекты и методы исследования

Объектом исследований являлись растения козлятника восточного (Galega Orientalis L.) сорта Гале, селекции Эстонского НИИ земледелия и мелиорации. Сорт районирован в Ленинградской области с 1988 года.

Вегетационные и полевые опыты были заложены на базе биостанции Российского государственного педагогического университета имени А.И. Герцена в п о с. Вырица (Ленинградская область) в 2002-2004 гг. Почва опытного поля - дерново-слабоподзолистая супесчаная, характеризующаяся хорошей обеспеченностью гумусом, слабокислой реакцией среды, близкой к нейтральной. В полевых экспериментах растения выращивались в мелкоделяночных опытах, заложенных методом рендомизированных повторений (Доспехов, 1985). Повторность опытов 4-х кратная. Учетная площадь делянки 1 м2, норма высева семян из расчета 4 млн. шт./га, глубина их заделки 1,5 -2 см. Вегетационные опыты проводились по общепринятой методике (Журбицкий, 1968, Ефимов и др., 1988). В пластмассовые вегетационные сосуды набивалось по 5 кг почвы, норма высева 30 семян/на сосуд. Через 2-3 недели проводилось выравнивание количества растений и оставлялось по 10 растений на сосуд. Влажность почвы поддерживалась на уровне 70-80% от полной влагоемкости. Повторность всех вегетационных опытов пятикратная. Посев осуществлялся во второй декаде мая.

В опытах вносились фосфорные и калийные удобрения (суперфосфат, сульфат калия): в вегетационных - из расчета Po,iKo,i г д в./кг почвы; в полевых - из расчета от 60 до 300 кг д.в. фосфорных и калийных удобрений на гектар.

Инокуляция семян проводилась торфяными препаратами, непосредственно перед их посевом. Бактериальные препараты (ризоторфин, штаммы 912, 913, 914, 916, 918; мизорин, мобилин, флавобактерин и агрофил) были предоставлены лабораторией экологии симбиотических и ассоциативных ризобактерий Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии (Санкт-Петербург, Пушкин). При комплексной инокуляции брали равные весовые количества бактериальных препаратов, тщательно их перемешивали и обрабатывали семена согласно рекомендациям для торфяных бактериальных препаратов (Хотянович, 1991).

Лабораторные опыты по влиянию бактериальных комплексов ризобий с ассоциативными штаммами на всхожесть семян и начальный рост проростков проводили в чашках Петри.

Урожай зеленой массы учитывали в фазе бутонизации - начала цветения укосным методом. В зависимости от метеорологических условий укос проводили 2-3 раза за период вегетации: в начале - середине июня, в конце июля - начале августа и в конце сентября. Выход сухой массы определяли в средней пробе зеленой массы козлятника восточного после высушивания. Перевод урожая зеленой массы с делянки на сухое вещество в ц/га проводился расчетным путем.

Для учета качества сенокосного корма определяли валовое содержание азота, фосфора и калия в сухой массе надземных частей растений. Определение проводили в вытяжках после мокрого озоления растительного материала по

методу К. Гинзбурга и др. (Петербургский, 1968). Количественное определение общего азота в растительных образцах проводилось фотоколориметрическим методом с использованием реактива Несслера. Количественный учет калия - на пламенном фотометре. Все определения фосфора выполняли на электроколориметре марки ФЭК-56.

В вегетационных и полевых опытах по инокуляции семян штаммами ризобий и способах драпирования общее количество азота в растительных образцах определяли на автоматическом устройстве Kjeltec 2003 Analyzer Unit, согласно Kjedale-методу на базе Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии.

Химический анализ почвы проводили по общепринятой методике (Аринушкина, 1970).

Показатели водного режима изучали в динамике в течение периода вегетации: содержание воды в листьях определяли весовым методом после высушивания образцов; интенсивность транспирации - методом быстрого взвешивания листьев с 3-минутной экспозицией (Иванов и др., 1950); водоудерживающую способность растений методом «завядания» (Удовенко, 1988, Третьяков, 1991).

Изучение морфологии клубеньковых бактерий проводили методом светлопольной микроскопии окрашенных мазков.

Для определения нитрогеназной активности использовалась общепринятая методика Харди-Вайнберга (ацетиленовый метод) в модификации (Методические рекомендации, 1982). Анализ проводили в фазе бутонизации - начала цветения растений перед вторым укосом.

Статистическую обработку полученных данных проводили методом дисперсионного анализа (Б.А. Доспехов, 1985).

3. Эффективность инокуляции семян козлятника восточного бактериальными штаммами

Известные к настоящему времени специфичные для козлятника восточного штаммы клубеньковых бактерий неодинаково эффективны в условиях Нечерноземной зоны. -Поэтому актуальной задачей является выявление наиболее эффективных штаммов для инокуляции этой культуры. Проведение таких исследований и было одной из наших задач.

В ходе вегетационных и полевых опытов выявлено, что обработка семян всеми исследуемыми препаратами клубеньковых бактерий (Rh. galegae, шт. 912, 913, 914, 916, 918) оказывает положительное действие на ростовые процессы, продуктивность и качество урожая растений козлятника восточного. Однако, наиболее эффективными в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России оказались штаммы Rhizobium galega - 912, 913 и 914. Предпосевная инокуляция семян козлятника восточного этими штаммами способствовала увеличению накопления сухого вещества на 37-85%, усилению нитрогеназной активности в 2-3 раза и повышению содержания азота в биомассе растений на 10-33%.

Перспективным направлением в повышении эффективности бобово-ризобиального симбиоза является использование клубеньковых бактерий в комплексе с определенными штаммами ассоциативных бактерий Хорошо подобранные комплексы обладают не только более высокой азотфиксацией, но и более устойчивы к влиянию внешних неблагоприятных факторов и дольше активно функционируют.

В условиях лабораторного опыта с семенами козлятника восточного выявлено, что из четырех проанализированных нами бактериальных комплексов наилучшие результаты отмечены при сочетании «ризоторфин+мизорин» и «ризоторфин+мобилин». Эти комплексы увеличивают всхожесть семян на 23-30% и стимулируют начальные этапы роста проростков, что в дальнейшем положительно отражается на росте, развитии и продуктивности растений.

Полученные результаты показали, что совместное применение ризоторфина и мизорина повышало нитрогеназную активность в 3-4 раза, продуктивность растений увеличивалась на 122% и содержание общего азота в биомассе растений козлятника восточного возрастало на 37% относительно контроля. При моноинокуляции семян клубеньковыми бактериями (без мизорина) перечисленные показатели были значительно ниже: максимальная прибавка сухой массы растений составила 85% по отношению к контролю, нитрогеназная активность -114%, накопление азота - 33% (рис. 1).

йиа

1 2 2" 3 3" 4 4" 5 5" варианты

0 моноинокуляция Вбиинокупяция

Обозначения

1 Контрозь (без инокуляции)

2 Ризоторфин, штамм 912 2" Ризоторфин, (штамм 912)+чизорин

3 Ризоюрфин, штамм 913 3"Ризоторфин, (штамм 913)+мизорин 4. Ризоторфин, штамм, 914 4" Ризоторфин, (штамм 914)-»-мизорин 5 Ризоторфин, штамм 916 5" Ризоторфин, (штамм 916)+мизорин

Рис. 1. Влияние моно - и биинокуляции на нитрогеназную активность (1), накопление сухого вещества (2) и содержание общего азота в сухой массе (3).

4. Влияние возрастающих доз фософрно-калийных удобрений на ростовые процессы, продуктивность и содержание основных элементов питания (азота, фосфора и калия) в надземных органах козлятника

восточного

Необходимо отметить, что козлятник восточный может сравнительно долго возделываться без перерыва (10-15 лет) на одном месте, поэтому минеральные удобрения (фосфорно-калийные) рационально вносить в запас, в расчете на несколько лет. Однако, невыясненным остается вопрос об оптимальной дозе фосфорно-калийных удобрений, вносимых в запас, при многолетнем выращивании козлятника на одном месте.

В данном разделе представлен экспериментальный материал по влиянию возрастающих доз фосфорных и калийных удобрений, вносимых в запас на такие физиолого-биохимические показатели, как ростовые процессы (высота растений, облиственность), состояние симбиотического аппарата, продуктивность и качество урожая растений козлятника восточного.

Выявлено, что фосфорные и калийные удобрения, в зависимости от внесенной дозы, оказывают стимулирующее или угнетающее действие на развитие клубеньковых бактерий. Результаты микроскопирования мазков показали наличие всех стадий развития клубеньковых бактерий (от коков до бактероидов), но соотношение их в вариантах с различными дозами фософрно-калийных удобрений было разным.

Так, в контроле (инокуляция, без удобрений), встречались опоясанные палочки и коки примерно в равном соотношении. Палочки сравнительно мелкие, бактероиды наблюдались редко. В удобренных вариантах (Р^оК^о*

доминировали стадии опоясанной палочки и бактероида, что является косвенным показателем активного протекания процесса азотфиксации. Особенно крупные и разветвленные формы бактероидов отмечены при внесении PjgoKigo. При внесении фосфорно-калийных удобрений в дозе более наблюдалось замедленное

развитие клубеньковых бактерий, что приводило к уменьшению количества бактероидов. В этом варианте в большей степени преобладали более мелкие палочки и коки, что указывало на снижение нитрогеназной активности клубеньковых бактерий. Вероятно, высокие дозы фосфорно-калийных удобрений изначально оказывают ингибирующее влияние на

формирование бобово-ризобиального симбиоза.

Возрастающие дозы удобрений проявляют положительное действие на ростовые процессы растений козлятника восточного. Во всех вариантах наблюдалось увеличение высоты растений на 4-14% и облиственности на 514%, в сравнении с контролем. Максимальные показатели отмечены в варианте Plasia) (114%.), причем данная тенденция сохранялась в течение трех лет исследований. Дальнейшее повышение доз удобрений не приводило к увеличению высоты и облиственности растений. При внесении высоких доз фосфора и калия наблюдалось снижение ростовых процессов (104-

Одной из причин, лимитирующих эффективность возрастающих доз минеральных удобрений на ростовые процессы растений, может быть повышение концентрации почвенного раствора до токсичного уровня и нарушение нормального соотношения питательных элементов в почвенной среде, что, в свою очередь, отрицательно сказывается на формирование бобово-ризобиальных отношений. По этой же причине затормаживается процесс перехода палочковидных форм в бактероиды, в результате чего происходит

Таблица 1

Влияние возрастающих доз фосфорно-калийных удобрений на продуктивность растений козлятника восточного, сухая масса, ц/га

Рис. 2. Влияние возрастающих доз фосфорно-калийных удобрений на содержание основных минеральных элементов в надземных органах козлятника вое точного (полевые опыты, фаза бутонизации - качала цветения).

уменьшение числа активных клубеньков и падение нитрогеназной активности. Отмеченные нарушения приводят к снижению ростовых процессов и продуктивности растений.

Полевые исследования выявили, что за три года вегетации доза удобрений РщКш, вносимая в запас, оказала наибольшее положительное влияние на ростовые процессы козлятника восточного. Доза Ргж^о лишь незначительно по своей эффективности уступала по этим показателям предыдущей дозе.

Возрастающие дозы фосфорно-калийных удобрений повышают также продуктивность растений козлятника восточного (табл. 1). Наибольший выход сухого вещества отмечался на четвертый год выращивания (2003 г.), когда урожай козлятника составил в разных вариантах от 164 до 216 ц/га. По всем юдам исследований максимальные значения урожайных данных отмечены в варианте с внесением Р18оК18о- В среднем за пять лет урожайность козлятника восточного составила от 112 до 140 ц/га. Наибольшая прибавка урожая отмечалась в вариантах Р180К180 (32 ц/га) и Р240К240 (28 ц/га). Дальнейшее повышение доз удобрений (Р300К300) не приводило к увеличению урожая козлятника восточного, что изначально связано с ингибирующим влиянием высоких доз удобрений на формирование бобово-ризобиального симбиоза. Под влиянием минеральных удобрений изменяется не только продуктивность растений, но и качество урожая (рис.2). Анализ результатов полевого опыта показал, что повышение доз вносимых удобрений увеличивает содержание минеральных элементов в надземных органах козлятника восточного. Увеличение концентрации минеральных элементов в опытных вариантах составляет, в среднем, относительно контроля: азот 12-31%, фосфор - 8-23%. калий - 6-18%. Наибольшая концентрация азота, фосфора и калия отмечается в варианте Р240К240 (в % на сухое вещество) и составляет: N - 4,03; Р205 - 1,26; К2О - 2,25. Дальнейшее повышение доз минеральных удобрений не приводит к существенному изменению содержания азота, фосфора и калия в сухой массе.

Таким образом, анализ результатов полевого опыта показывает, что за пять лет вегетации доза удобрений Р180К180 (до Р240К240) оказала наиболее положительное действие на ростовые процессы, продуктивность и поступление основных минеральных элементов в надземные органы козлятника восточного.

5. Влияние дражирования семян на всхожесть, ростовые процессы, нитрогеназную активность и продуктивность козлятника восточного

Известно, что при возделывании козлятника восточного имеется ряд трудностей: мелкосемянность, твердосемянность, низкий процент всхожести семян, низкая эффективность инокуляции. Поэтому в настоящее время для их ликвидации в агротехнику данной культуры внедряется технология дражирования семян.

В наших опытах использовались дражированные семена козлятника восточного, предоставленные Всероссийским НИИ сельскохозяйственной микробиологии. Отличительной особенностью исследуемых нами семян козлятника было то, что в состав оболочки драже были введены, кроме

обычных ингредиентов, различные штаммы микроорганизмов. Поэтому целью данных исследований было выяснение эффективности включенных в драже штаммов бактерий и грибов, и возможности замены предпосевной инокуляции семян тем или иным штаммом микроорганизмов путем введения их в состав оболочки драже.

Полученные результаты исследований свидетельствуют о том, что дражирование оказывает стимулирующее влияние на всхожесть семян козлятника восточного, повышая ее на 16-31% относительно контроля (без дражирования и без инокуляции). Дражирование положительно влияет также на рост и облиственность растений, увеличивая эти показатели на 7-32% и 411%, относительно контроля.

Дражирование семян обусловило заметное повышение азотфиксирующей способности корневых клубеньков козлятника восточного. Наибольшая эффективность в этом отношении проявилась при введении в состав оболочки драже только ризобий. В названном варианте нитрогеназная активность корневых клубеньков козлятника увеличивалась примерно в 2 раза.

Анализ урожайных данных (таб. 2) показал, что максимальное повышение сухой массы растений козлятника восточного происходит при дражировании семян ризобиями, которая увеличивается на 70%. Менее заметная прибавка сухой массы отмечена в опытах с использованием драже с эндомикоризным грибом (56%), а также с эндомикоризным грибом в комплексе с клубеньковыми бактериями (49%).

Предпосевная инокуляция дражированных семян, с введенным в состав драже штамма ризобий, оказывает более значительное влияние на ростовые процессы и продуктивность растений, чем использование при посеве таких же семян, но дополнительно не инокулированных (табл. 3). Так, вторичная обработка дражированных семян перед посевом ризоторфином увеличивает высоту растений на 16%, образование клубеньков на корнях на 54% и повышает продуктивность растений на 67% по сравнению с вариантом "дражированные семена с КЬ. galegae, шт.912".

Таким образом, дражирование оказывает стимулирующее влияние на всхожесть семян, ростовые процессы, величину и качество урожая козлятника восточного. Из исследованных нами способов дражирования наиболее эффективным было введение в драже КЬ. galegae, шт. 912. Вместе с тем, предпосевная обработка ризоторфином дражированных семян, с введенным в состав оболочки штаммом ризобий, еще более значительно увеличивает количество клубеньков на корнях и повышает продуктивность растений. Это говорит о том, что включенные в драже ризобий не проявляют своей максимальной симбиотической способности, что возможно связано с угнетением жизнедеятельности бактерий в сухом субстрате и падением их активности.

6. Некоторые особенности биологии разновозрастных растений козлятника восточного

Для эффективного воздействия на растения козлятника восточного, регуляции их роста и повышения продуктивности, необходимо знать особенности биологии, в том числе водного режима разновозрастных растений и интенсивности побегообразования, в зависимости от используемых агроприемов и других условий.

Таблица 2

Влияние дражирования на продуктивность растений козлятника восточного, (сухое вещество, ц/га)

Таблица 3

Влияние дражирования и инокуляции семян козлятника восточного ризобиями на высоту растений, количество клубеньков и продуктивность

(полевой опыт, 2002 г.)

Варианты Высота растений Количество клубеньков Сухая масса

см % шт. % ц/га %

Контроль (без дражирования и без инокуляции) 39,5 72 4,0 10 7,8 63

Дражированные, без инокуляции 42,8 78 10,0 26 9,0 73

Дражированные с Шь йа1ейае, шт.912 54,9 100 39,0 100 12,4 100

Дражированные с Ш1. §а^ае, шт.912+ Щи galegae, шт.912 63,5 116 60,0 154 20,6 167

НСРЙ5 | 3,5 6,0 1,0

Проведенные наблюдения и анализ полученных данных свидетельствует о том, что козлятник восточный обладает огромным потенциалом возобновления, что и обуславливает его хозяйственную ценность при многолетнем использовании. Интенсивность побегообразования и загущение посевов козлятника восточного зависят от возраста травостоя (в каждый последующий год число побегов постепенно нарастает) и от агротехники возделывания данной культуры (табл. 4).

Таблица 4

Интенсивность побегообразования растений козлятника восточного

11 год ■ 3 год В 5 год □ 11 год 1.

Рис. 3. Оводненность (1) и интенсивность транспирации (2) листьев разновозрастных посевов козлятника восточного.

Рис. 4. Водоудерживающая способность побегов разновозрастных посевов козлятника восточного.

Полученные данные свидетельствуют о значительном влиянии на побегообразование обработки семян эффективными штаммами клубеньковых бактерий и внесении определенных доз фосфорно-калийных удобрений. Наибольшая интенсивность побегообразования и загущения посевов отмечены при инокуляции семян и предпосевном внесении РжоКш И РтдаКгщ-

При изучение параметров водного режима (интенсивность транспирации, водоудерживающая способность, оводненность) посевов козлятника восточного разного возраста (1-го, 3-го, 5-го и 11-го годов жизни) выявлены различия этих показателей у разновозрастных растений (рис. 3, 4). Установлено, что с возрастом повышается водоудерживающая способность тканей растений, снижаются оводненность листьев и интенсивность транспирации. Полученные данные позволяют предположить неодинаковую засухоустойчивость разновозрастных растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одним из эффективных направлений повышения продуктивности земледелия при одновременном поддержании плодородия почв является широкое внедрение в практику новых высокобелковых культур, с высоким потенциалом азотфиксирующей способности и биологической продуктивности.

В этом отношении особого внимания заслуживает козлятник восточный (галега восточная), как новая высокопродуктивная культура, обладающая высоким потенциалом биологической азотфиксации. Последнее обстоятельство положительно сказывается на качестве растительной продукции, особенно содержании белка, большом количестве корневых остатков с высоким содержанием азота, благоприятствующих поддержанию плодородия почв.

В связи с этим, актуальность исследований, проводимых с целью повышения продуктивности козлятника восточного за счет оптимизации условий выращивания, не вызывает сомнений.

Для формирования эффективного бобово-ризобиального симбиоза необходимым условием является инокуляция семян козлятника восточного

специфичным, вирулентным и высокоэффективным по азотфиксации штаммом ризобий. Результаты проведенных нами исследований по выявлению штаммов клубеньковых бактерий, наиболее соответствующих данному сорту растений, показали, что в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России на дерново-подзолистых почвах наиболее эффективными оказались штаммы Rhizobium galega - 912, 913 и 914. Предпосевная инокуляция семян козлятника восточного этими штаммами приводила к увеличению накопления сухого вещества на 37-85%, усилению нитрогеназной активности в 2-3 раза и повышению содержания азота в биомассе растений на 10-33%.

Перспективными способами повышения эффективности бобово-ризобиального симбиоза является применение ризобий совместно с ассоциативными ризобактериями. Использование хорошо подобранных бактериальных комплексов (в нашем опыте - «ризоторфин+мизорин» и «ризоторфин+мобилин») является новым шагом на пути оптимизации минерального питания и увеличения величины урожая растений козлятника восточного. Совместное применение ризоторфина и мизорина повышало в среднем нитрогеназную активность на 26-67%, продуктивность на 8-46% и содержание общего азота в биомассе растений на 2-11%, по сравнению с инокуляцией семян только штаммами клубеньковых бактерий.

Для интенсификации данного процесса необходимо создание условий, позволяющих в наибольшей степени обеспечивать взаимодействие в системе «бактериальный штамм - высшее растение». Одно из них - это обеспечение растений элементами минерального питания. Исследования позволили определить оптимальные дозы фосфорных и калийных удобрений, вносимых в запас на пять лет. Такой дозой является Рцо^ш (ДО P24oKz4o)- При внесении этой дозы отмечены максимальные урожайные данные по всем годам исследования. За 5 лет вегетации прибавка сухого вещества при предпосевном внесении составила 28% (32 ц/га).

Введение в агротехнику данной культуры дражирования семян и включение в состав оболочки драже штаммов микроорганизмов (Rh. galegae, шт. 912 и Glomus introradices, шт.7) позволяет существенно повысить всхожесть семян и продуктивность растений. Результаты проведенных исследований показали, что у дражированных семян повышалась всхожесть на 16-31%, процесс азотфиксации на 27-173% и продуктивность растений на 17-70%. При сравнении различных способов дражирования семян наибольшая нитрогеназная активность ризобий и продуктивность растений выявлена при включении в состав наполнителя Rh. galegae, шт. 912. Нами также установлено, что предпосевная обработка ризоторфином дражированных семян еще более увеличивает продуктивность растений. Поэтому при посеве дражированных семян козлятника восточного, с введенным в состав оболочки штаммом ризобий, желательно проводить повторную предпосевную инокуляцию семян ризоторфином.

Важным фактором поддержания плотности стеблестоя и формирования продуктивности посевов является интенсивность побегообразования растений. Нами выявлено, что хорошая обеспеченность растений козлятника восточного

фосфорными и калийными удобрениями (Pl20 240^120 24о) и инокуляция семян эффективными штаммами бактерий усиливает побегообразование в 2-3 раза и предотвращает изреживание посевов, по сравнению с контрольным вариантом (без инокуляции, с внесением

ВЫВОДЫ

1 Инокуляция семян козлятника восточного бактериальными

препаратами на основе клубеньковых бактерий, особенно в комплексе с ассоциативными ризобактериями, является высокоэффективным агротехническим приемом, способным повысить продуктивность растений на 37-122%.

2. Из 5 исследуемых штаммов Rhizobium galegae (912, 913, 914, 916,918) наиболее активными на дерново-подзолистых почвах Северо-Западной Нечерноземной зоны России оказались штаммы 912, 913, и 914. Предпосевная инокуляция семян козлятника восточного этими штаммами увеличивала накопление сухого вещества на 37-85%, азотфиксирующую активность на 70114%, содержание азота в надземных органах растений на 10-33%.

3. Установлена высокая эффективность инокуляции козлятника восточного симбиотическими бактериями Rh. galegae в комплексе с ассоциативными диазотрофами Artrhrobacter mysorens, шт. 7 (препарат мизорин) и Klebsiella mobilis, шт. П880 (препарат мобилин), приводящая к увеличению всхожести семян в среднем на 23-30%; повышению нитрогеназной активности (вариант "ризоторфина+мизорина") на 26-67%, продуктивности на 8-46% и возрастанию содержания общего азота в биомассе растений на 2-11%, по сравнению с моноинокуляцией семян.

4. По результатам наших исследований установлено, что оптимальной дозой фосфорно-калийных удобрений, вносимых в запас под культуру козлятник восточный, является доза При внесении этой дозы отмечены максимальные урожайные данные растений по всем годам исследования. За 5 лет вегетации прибавка сухого вещества при внесении дозы

составила 28% (32 ц/га).

5. Выявлено, что возрастающие дозы фосфорно-калийных удобрений до определенного уровня положительно влияют на состояние симбиотического аппарата, накопление основных минеральных элементов (азота, фосфора и калия) в надземных органах и продуктивности посевов. Дальнейшее повышение дозы удобрений снижает численность азотфиксирующих форм бактерий, бактероидов и опоясанных палочек, и приводит к нерациональному использованию минеральных удобрений.

6. Дражирование семян способствует повышению всхожести семян на 16-31%, высоты растений на 16-31% ,облиственности на 7-32%, нитрогеназной активности на 27-173%, урожая сухой массы на 17-70% и содержания азота в надземных органах растений козлятника восточного на 6-17%.

7. При сравнении различных способов дражирования семян наибольшая продуктивность растений и нитрогеназная активность ризобий наблюдается при введении в состав наполнителя Rh. galegae, шт. 912. В этом варианте

прибавка к контролю составила соответственно 70% и 173%. Предпосевная инокуляция дражированных семян ризоторфином еще в большей степени увеличивает продуктивность растений (на 67%), по сравнению с вариантом "дражирование с Rh. galegae, шт.912".

8. Установлено, что хорошая обеспеченность растений фосфорно-калийным питанием (Р120-240К120-240) и инокуляция семян эффективными штаммами бактерий усиливает интенсивность побегообразования, в среднем, в 2-3 раза и предотвращает изреживание посевов козлятника восточного.

9. Выявлены заметные различия водного режима у растений козлятника разновозрастных посевов (1-го, 3, 5 и 11-го года жизни). Установлено, что с возрастом повышается водоудерживающая способность растений, снижаются оводненность листьев и интенсивность транспирации. Это предполагает наличие неодинаковой устойчивости разновозрастных растений к неблагоприятным факторам (заморозки, перегрев, почвенная засуха).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для усиления эффективности бобово-ризобиального симбиоза, улучшения азотного питания козлятника восточного, увеличения урожая и повышения его качества, рекомендуется инокуляция семян бактериальным препаратом ризоторфином (штаммы 912, 913 и 914), а также комплексное применение ризоторфина с микробными препаратами на основе ассоциативных ризобактерий - мизорин и мобилин.

2. При планируемом многолетнем выращивании козлятника на дерново-подзолистых почвах рекомендуется внесение фосфорно-калийных удобрений в запас в дозе кг д. в. на гектар.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1,, Рашевская И.В., Андреев Р.В., Берестецкая СО. Повышение азотфиксирующего потенциала и продуктивности козлятника восточного путем инокуляции семян бактериальными комплексами //Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых. Вып. 3. -, , СПб., 2003. -С.28-29.

2. Рашевская И.В. Влияние возрастающих доз фософрно-калийных удобрений на продуктивность козлятника восточного //Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых. Вып. 3. - СПб., 2003. - С .26-27.

3. Рашевская И.В. Повышение продуктивности козлятника восточного путем инокуляции семян в комплексе с ассоциативными штаммами //Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых. Вып. 4. - СПб., 2004. - С.26-27.

4. Рашевская И.В., Воробейков Г.А. Повышение азотфиксирующего потенциала и продуктивности Galega orientalis L. путем инокуляции семян бактериальными комплексами и оптимизацией фосфорно-калийного питания //V съезд общества физиологов растений России. Международная

конференция «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». -Пенза, 2003. -С.158.

5. Рашевская И.В. Влияние возрастающих доз фософрно-калийных удобрений на продуктивность козлятника восточного //Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования. Материалы II научно-практической конференции. Вып. 2. Часть.2. - СПб., 2004. - С.237-239.

6. Воробейков Г.А., Павлова Т.К., Рашевская И.В. Продуктивность козлятника восточного при внесении в запас фосфора и калия //Кормопроизводство, 2004, №10 - С.21-23.

7. Рашевская И.В. Эффективность инокуляции семян козлятника восточного клубеньковыми бактериями в комплексе с ассоциативными диазотрофами //Научно-практическая конференция молодых ученых. Владимирский государственный педагогический университет (в печати).

Отпечатано в ООО «АкадемПринт». С-Пб. ул. Миллионная, 19 Тел.: 315-11-41. Подписано в печать 14.01.05. Тираж 100 экз.

Бт i

518

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рашевская, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Биологические особенности и хозяйственная ценность козлятника восточного.

1.2 Роль почвенно-климатических факторов и штамма в формировании эффективного бобово-ризобиального симбиоза.

1.3 Перспективы комплексной инокуляции семян бобовых растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост, минеральное питание и продуктивность козлятника восточного (Galega Orientalis L.) при инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями"

Актуальность исследования. В настоящее время проблема кормов с высоким содержанием белка для животноводства по-прежнему является актуальной. Расширение площадей таких традиционных многолетних бобовых культур, как клевер и люцерна, сдерживается их крайне неустойчивым семеноводством и быстрым изреживанием посевов. Поэтому внедрение в производство кормов новых высокобелковых культур может стать существенным резервом в решении данного вопроса.

Козлятник восточный (Galega orientalis L.) - перспективная сельскохозяйственная культура, которая приобретает все более широкое распространение. В структуре многолетних бобовых трав (клевер, люцерна) данная культура выгодно выделяется рядом ценных хозяйственных и эколого-биологических особенностей. Одна из них — способность долго расти на одном месте (10 лет и более) без изреживания и без снижения продуктивности, и вторая — способность к интенсивной азотфиксации, что позволяет исключить внесение азотных удобрений.

Однако для получения высокого азотфиксирующего эффекта необходимо выявить штамм клубеньковых бактерий, наиболее соответствующий данному сорту растений. Перспективным направлением в повышении эффективности бобово-ризобиального симбиоза является использование комплексов клубеньковых бактерий с определенными штаммами ассоциативных бактерий. Хорошо подобранные комплексы обладают более высокой азотфиксирующей активностью и устойчивы к влиянию внешних неблагоприятных условий.

Другим важным фактором для интенсификации данного процесса и повышения продуктивности культуры является обеспеченность посевов фосфором и калием. При многолетнем возделывании козлятника рационально вносить удобрения (фосфорно-калийные) в запас, в расчете на несколько лет, что ведет к значительной экономической выгоде. А

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Выявить эффективные бактериальные комплексы ризобий с ассоциативными ризобактериями, проявляющие стимулирующий эффект на прорастание семян и рост проростков.

2. Изучить влияние различных штаммов Rhizobium galegae и их комплексов с ассоциативными штаммами бактерий на нитрогеназную активность, продуктивность и качество урожая козлятника восточного.

5. Исследовать некоторые показатели водного режима разновозрастных растений козлятника.

Научная новизна. Выявлены эффективные штаммы ризобий, обеспечивающие высокий уровень симбиотической азотфиксации, рост урожайности и белковой продуктивности козлятника. Установлена высокая эффективность инокуляции козлятника восточного комплексом симбиотических бактерий Rhizobium galegae и ассоциативных ризобактерий Arthrobacter mysorens, шт.7 и Klebsiella mobilis, шт. П880. Использование подобранных комплексов бактерий повышает интенсивность азотфиксации, величину и качество урожая в сравнении с моноинокуляцией.

Впервые в условиях Северо-Запада России проведены научные исследования по определению оптимальной дозы фосфорно-калийных удобрений, вносимых в запас на дерново-подзолистых почвах, при многолетнем выращивании на одном месте (5 лет) козлятника восточного. Такой дозой является PisoKiso (Д° ^240^240)

Практическая значимость. Практическая значимость результатов исследований состоит в том, что использование рекомендуемых доз фосфорно-калийных удобрений и биопрепаратов позволяет в 1,5-2 раза повысить азотфиксирующий потенциал и увеличить продуктивность козлятника восточного в 2-2,5 раза без затрат азотных удобрений.

На основе изучения побегообразования растений козлятника показана зависимость интенсивности данного процесса от инокуляции бактериальными штаммами и фосфорно-калийного питания, что имеет важное практическое значение для регуляции побегообразования и поддержания оптимальной плотности стеблестоя козлятника.

Основные положения выносимые на защиту. 1. Использование соответствующих бактериальных штаммов ризобий и их комплексов с ассоциативными ризобактериями повышает интенсивность азотфиксации, рост растений и урожай козлятника восточного.

2. Возрастающие дозы фосфорно-калийных удобрений до определенного уровня (Р180К180 и Р240К240) положительно влияют на продуктивность посева и накопление основных минеральных элементов (азота, фосфора и калия) в растительной массе.

4. Дражирование семян способствует повышению их всхожести и продуктивности козлятника восточного.

5. Хорошая обеспеченность растений фосфорно-калийным питанием и инокуляция семян эффективными штаммами диазотрофов усиливает побегообразование и предотвращает изреживание посевов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена в 2002-2004 годах, на межвузовской научно-практической конференции «Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования» (Санкт-Петербург, 2004), на V съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений -основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), на научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания — 2004. Агробиотехнологии» (Владимир, 2004).

Публикация результатов исследований. По материалом исследований опубликовано 7 работ (одна находятся в печати).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, описания объектов и .методов исследования, экспериментальной части, содержащей 4 главы, заключения, выводов, приложения и списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Рашевская, Ирина Владимировна

выводы

1. Инокуляция семян козлятника восточного бактериальными препаратами на основе клубеньковых бактерий, особенно в комплексе с ассоциативными ризобактериями, является высокоэффективным агротехническим приемом, способным повысить продуктивность растений на 37-122%.

2. Из 5 исследуемых штаммов Rhizobium galegae (912, 913, 914, 916,918) наиболее активными на дерново-подзолистых почвах Северо-Западной Нечерноземной зоны России оказались штаммы 912, 913, и 914. Предпосевная инокуляция семян козлятника восточного этими штаммами увеличивала накопление сухого вещества на 44-85%, азотфиксирующую активность на 70114%, содержание азота в надземных органах растений на 10-33% относительно контроля (без инокуляции).

4. По результатам наших исследований установлено, что оптимальной дозой фосфорно-калийных удобрений, вносимых в запас под культуру козлятник восточный, является доза PisoKiso (д° Р24оК24о)- При внесении этой дозы отмечены максимальные урожайные данные растений по всем годам исследования. За 5 лет вегетации прибавка сухого вещества при внесении дозы Pi8oKi8o составила 28% (32 ц/га).

5. Выявлено, что возрастающие дозы фосфорно-калийных удобрений до определенного уровня (PisoKiso и Р240К240) положительно влияют на состояние симбиотического аппарата, накопление основных минеральных элементов (азота, фосфора и калия) в наземных органах и продуктивности посевов. Дальнейшее повышение дозы удобрений (Р300К300) снижает численность азотфиксирующих форм бактерий, бактероидов и опоясанных палочек, и приводит к нерациональному использованию минеральных удобрений.

7. При сравнении различных способов дражирования семян наибольшая нитрогеназная активность ризобий и продуктивность растений наблюдается при введении в состав наполнителя Rh. galegae, шт. 912. В этом варианте прибавка к контролю составила соответственно 173% и 70%. Предпосевная инокуляция дражированных семян ризоторфином еще в большей степени увеличивает продуктивность растений (на 67%), по сравнению с вариантом "дражирование с Rh. galegae, шт.912"

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для усиления эффективности бобово-ризобиального симбиоза, улучшения азотного питания козлятника восточного, увеличения урожая и повышения его качества, рекомендуется инокуляция семян бактериальным препаратом ризоторфин (штаммы 912, 913 и 914), а также комплексное применение ризоторфина с микробными препаратами на основе ассоциативных ризобактерий - мизорин и мобилин.

2. При планируемом многолетнем выращивании козлятника на дерново-подзолистых почвах рекомендуется внесение фософрно-калийных удобрений в запас в дозе Рш)К180 (до Р24оК24о) кг д. в. на гектар.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Традиционные многолетние бобовые травы — клевер, люцерна — из-за низкой семенной продуктивности, а также короткого жизненного цикла не могут в полной мере удовлетворить потребность хозяйств в кормах и в повышении плодородия почвы. Перспективными культурами в этом направлении являются донник, эспарцет песчаный, козлятник восточный, озимая вика и другие. Особого внимания заслуживает козлятник восточный (галега восточная), как новая высокопродуктивная культура, обладающая высоким потенциалом биологической азотфиксации. Последнее обстоятельство положительно сказывается на качестве растительной продукции, особенно содержании белка, большом количестве корневых остатков с высоким содержанием азота, благоприятствующих поддержанию плодородия почв.

В настоящее время во многих регионах страны козлятник восточный успешно интродуцируется и вводится в культуру. Он характеризуется широким спектром биологических и хозяйственных достоинств: высокой урожайностью зеленой массы и семян, высоким содержанием протеина, морозо- и зимостойкостью, длительным хозяйственным использованием (10-15 лет) без изреживания стеблестоя и снижения продуктивности, способностью к интенсивной азотфиксации, пастбищевыносливостью и другими ценными свойствами. Благодаря им козлятник восточный становится перспективным звеном кормопроизводства наряду с клевером луговым и люцерной.

Для формирования эффективного бобово-ризобиального симбиоза необходимым условием является инокуляция семян козлятника восточного специфичным, вирулентным и высокоэффективным штаммом ризобий. Применение вирулентных и наиболее активных штаммов усиливает процесс симбиотической азотфиксации и тем самым способствует повышению фотосинтеза, что в конечном итоге приводит к формированию более высокой урожайности и белковой продуктивности (Посыпанов и др., 1988, 1990 Ярошевич и др., 1991; Сафронова, 1994; Попов, 2000; Ванькова, Дедовская, 2001).

Результаты проведенных нами исследований по выявлению штаммов клубеньковых бактерий, наиболее соответствующих данному сорту растений показали, что в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России наиболее эффективными оказались штаммы Rhizobium galega - 912, 913 и 914. Предпосевная инокуляция семян козлятника восточного этими штаммами способствовала увеличению накопления сухого вещества на 37-85%, усилению нитрогеназной активности в 2-3 раза и повышению содержания азота в биомассе растений на 10-33%.

Как показали исследования последних лет, перспективными способами повышения эффективности бобово-ризобиального симбиоза является применение ризобий совместно с другими таксономическими группами бактерий, особенно с ассоциативными ризобактериями (Шабаев и др., 1989; Патил, 1992; Потапова, 1997; Мирюгина, 1998; Попов, 2000; Пучко, Перебитюк, 2001).

Эффект комплексной инокуляции семян подобранными штаммами бактерий на азотфиксацию проявляется через влияние их как на клубеньковые бактерии, так и на бобовое растение путем продуцирования физиологически активных соединений (гормонов, витаминов и других веществ), которые способны оказывать стимулирующее влияние на многие физиологические процессы, в том числе на рост, поглощение минеральных элементов, а также, повышать устойчивость к грибным и бактериальным инфекциям, и увеличивать, в конечном итоге, продуктивность растений (Возняковская, 1981; Онищук и др., 1983; Умаров, 1986, Белимов, 1990; Кожемяков, 1992; Андреева и др., 1993; Кравченко и др., 2004). При комплексной инокуляции важно подобрать такой штамм ризобактерий, чтобы он проявлял синергическое действие на клубеньковые бактерии, способствовал приживаемости, размножению и повышению нитрогеназной активности. Хорошо подобранные комплексы обладают не только более высокой азотфиксацией, но и более устойчивы к влиянию внешних неблагоприятных факторов и дольше активно функционируют.

В условиях лабораторного опыта с семенами козлятника восточного выявлено, что применение таких комплексов бактериальных препаратов, как «ризоторфин+мизорин» и «ризоторфин+мобилин» увеличивает всхожесть семян на 23-30% и стимулирует начальные этапы роста проростков. Это в дальнейшем положительно отражается на росте и развитии растений.

Полученные результаты показали, что совместное применение ризоторфина и мизорина повышало нитрогеназную активность на 251%, продуктивность растений увеличивалась на 122% и содержание общего азота в биомассе растений козлятника восточного возрастало на 37% относительно контроля. При моноинокуляции семян клубеньковыми бактериями (без мизорина) перечисленные показатели были значительно ниже: максимальная прибавка сухой массы растений составила 85% по отношению к контролю, нитрогеназная активность - 114%, накопление азота — 33%.

Для интенсификации данного процесса необходимо создание условий, позволяющих в наибольшей степени обеспечивать взаимодействие в системе «бактериальный штамм — высшее растение». Одно из них - это обеспечение растений элементами минерального питания, особенно фосфором и калием.

Многочисленные литературные данные свидетельствуют, что козлятник восточный - интенсивная культура, требовательная к условиям произрастания. Для получения высоких урожаев обязательным условием является внесение фосфорных и калийных удобрений. Применение азотных удобрений под данную культуру является излишним приемом, так как минеральный азот подавляет процесс биологической азотфиксации и ухудшает обеспечение растений связанным азотом (Вавилов, Райг, 1982; Ярошевич и др., 1991; Мировский и др., 1991; Посыпанов и др., 1997).

В ходе полевых опытов выявлено, что при многолетнем возделывании козлятника восточного целесообразно вносить удобрения (фосфорно-калийные) в запас, в расчете на несколько лет, что ведет к значительной экономической выгоде. Исследования позволили определить оптимальные дозы фосфорных и калийных удобрений, вносимых в запас на пять лет, на дерново-подзолистой почве. Такой дозой является Р180К]80 до (Р24оКг4о)- При внесении этой дозы отмечены максимальные урожайные данные по всем годам исследования. В среднем, за 5 лет вегетации прибавка сухого вещества при внесении дозы Р180К180 составила 28% (32 ц/га).

Известно, что при возделывании козлятника восточного возникает ряд трудностей: мелкосемянность, твердосемянность, низкий процент всхожести семян, инокуляция. Поэтому в настоящее время для их ликвидации в агротехнику данной культуры внедряется технология дражирования семян. В состав оболочки драже добавляют микроэлементы, стимуляторы роста, штаммы микроорганизмов, способствующие интенсивному прорастанию семян, стимуляции роста, питанию и защите от патогенов.

Результаты проведенных исследований показали, что у дражированных семян повышалась всхожесть на 16-31%, процесс азотфиксации на 27-173% и продуктивность растений на 17-70%. При сравнении различных способов дражирования семян наибольшая нитрогеназная активность ризобий и продуктивность растений выявлена при включении в состав наполнителя Rh. galegae, шт. 912. Нами также установлено, что предпосевная обработка ризоторфином дражированных семян еще более увеличивает продуктивность растений. Прибавка к сухой массе при этом составила 67% относительно варианта "дражированные с Rh. galegae, шт.912". Поэтому при посеве дражированных семян козлятника восточного, с введенным уже заранее в состав оболочки штамма ризобий, желательно проводить повторную предпосевную инокуляцию препаратом ризоторфин. Это, по-видимому, связано с тем, что при введении ризобий в драже, угнетается их жизнеспособность и падает азотфиксирующая активность.

Важным фактором поддержания плотности стеблестоя и формирования продуктивности посевов является интенсивность побегообразования растений. Интенсивность побегообразования и загущение посевов козлятника восточного зависят от возраста травостоя (в каждый последующий год число побегов постепенно нарастает), и от агротехники возделывания данной культуры. Нами выявлено, что хорошая обеспеченность растений козлятника восточного фосфорными и калийными удобрениями (Р120-240К120-240) и инокуляция семян эффективными штаммами бактерий усиливает побегообразование в 2-3 раза и предотвращает изреживание посевов, по сравнению с контрольным вариантом (без инокуляции, с внесением РбоКбо).

Таким образом, результаты наших исследований свидетельствуют о том, что при выращивании козлятника восточного на дерново-подзолистых почвах в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России инокуляция семян такими высокоэффективными штаммами Rhizobium galegae, как штамм 912, 913 и 914, способствует повышению азотфиксирующего потенциала и продуктивности растений. Использование хорошо подобранных бактериальных комплексов (в нашем случае - «ризоторфин+мизорин» и «ризоторфин+мобилин») является новым шагом на пути оптимизации минерального питания и увеличения величины урожая растений козлятника восточного. Введение в агротехнику данной культуры дражирования семян и включение в состав оболочки драже штаммов микроорганизмов (Rh. galegae, шт. 912 и Glomus introradices, шт.7) позволяет существенно повысить всхожесть семян и продуктивность растений. При многолетнем возделывании посевов козлятника на одном месте (5 лет) для получения максимальных урожаев целесообразно вносить дозу PisoKiso (до

240^240)

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рашевская, Ирина Владимировна, Санкт-Петербург

1. Авдонин Н.С. Резервы рационального использования удобрений в Нечерноземной зоне //Вестник с.-х. науки, 1977, №11. С. 72-81.

2. Агафонова Л.В. Урожайность люцерны на дерново-подзолистых почвах при различных уровнях минерального питания //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. -Киев, 1990.-20 с.

3. Алексеев A.M. О молекулярной структуре внутриклеточной воды и ее возможном физиологическом значении //Состояние воды и водный обмен у культурных растений. — М., 1971. С. 11-23.

4. Алисова С.М. Использование ацетиленового метода для изучения некоторых вопросов симбиотической азотфиксации горохом и люцерной. //Автореферат дисс. канд. биол. наук. Ленинград, 1979. - 24 с.

5. Аллабердин И.Л., Шарифянов Б.Г. Зеленая масса козлятника восточного в кормлении бычков. //Кормопроизводство, 2001, №8. С. 25-27.

6. Алькова Н.Г. Галега восточная, приемы ее возделывания в низкогорье Алтая //Бюллетень Сибирского отд. ВАСХНИЛ, 1986, вып. 22. С. 11-16.

7. Андреева И.Н., Редькина Т.В., Измайлов С.Ф. Роль индолилуксусной кислоты в стимулирующем действии Azospirillum Brasilense на бобово-ризобиальный симбиоз //Физиология растений, 1993, т.40, №6. С. 25-27.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. МГУ, 1970.

9. Афанасьева Л.И., Доросинский Л.М. О целесообразности использования минерального азота при возделывании бобовых культур //Сельскохозяйственная биология, 1983, №4. С. 6-8.

10. Ахметов Ш.И., Еряшев А.П. Резерв увеличения производства кормов и белка в республике Мордовия. //Кормопроизводство, 2003, №1, с.18-24

11. Базилинская М.В. Биоудобрения. -М.: Агропромиздат, 1989. 128 с.

12. Базилинская М.В. Улучшение обеспечения растений микро- и макроэлементами за счет деятельности почвенных микоризных грибов. М., 1990.-50 с.

13. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. Механический подход. М.: Агропромиздат, 1988. - 376 с.

14. Белимов А.А. Эффективность инокуляции ячменя смешанными культурами диазотрофов //Автореферат, дисс. канд. биол. наук. JL, 1990. - 18 с.

15. Белимов А.А., Кожемяков А.П. Смешанные культуры азотфиксирующих бактерий и перспективы их использования в земледелии //Сельскохозяйственная биология. Серия биол. растений, 1992, №5. — С. 77-86.

16. Белимов А.А., Кунакова A.M., Сафронова В.Н. и др. Использование ассоциативных бактерий для инокуляции ячменя в условиях загрязнения почв свинцом и кадмием //Микробиология, 2004, т.73, №1. С. 118-125.

17. Березняцкая И.Я. Симбиотическая активность, урожайность, качество корма клевера ползучего в чистых и смешанны посевах //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. М., 1993.41 с.

18. Берестецкий О.А. Факторы, определяющие эффективность азотфиксации //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. С. 19-26.

19. Берестецкий О. А., Возняковская Ю.М., Доросинский JI.M. и др. Биологические основы плодородия почв. — М., 1984. — 287 с.

20. Берестецкий О.А., Доросинский J1.M., Кожемяков А.П. Эффективность препаратов клубеньковых бактерий в Географической сети опытов //Известия АН СССР. Серия биол., 1987, №5. С. 670-679.

21. Биленко В.И. и др. (ред.) Полевое кормопроизводство. К.: Высш. шк., 1985. -296 с.

22. Борейша М.С. Нормы высева галеги //Сельское хоз-во Белоруссии, 1985, №4. С. 32.

23. Бугреев В.А., Волошин В.А., Олеева Г.М. Культура больших возможностей. //Кормопроизводство, 2000, №6. С. 28-29.

24. Вавилов П.П., Кондратьев А.А. Новые кормовые культуры. М., Россельхозиздат, 1975.-351 с.

25. Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Бобовые культуры и проблема растительного белка. М., 1983. - 256 с.

26. Вавилов П.П., Ранг Х.А. Возделывание и использование козлятника восточного. JL: Колос. Ленингр. отд-ние, 1982 - 72 с.

27. Вавилов П.П., Филатов В.И. Интенсивные кормовые культуры в Нечерноземье. М.: Моск. Рабочий, 1980. — 176 с.

28. Ванькова А.А. Ледовская Ю.А. Эффективность инокуляции козлятника восточного штаммами клубеньковых бактерий рода Rhizobium // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI вв. Тезисы Всероссийской конференции 14-19 июня. СПб., 2001. - С. 45-46.

29. Варламов В.А. Формирование устойчивых бобово-злаковых травостоев на выщелоченном черноземе лесостепной зоны Поволжья //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Пенза, 2000. - 24 с.

30. Васильевич Р.А. Разработка технологии возделывания галеги восточной в условиях лесостепной зоны Восточной Сибири //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук.-М., 1995.-21с.

31. Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие организмы на корнях небобовых растений и их практическое использование. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М., 1989. - С. 88-98.

32. Витковская С.Е., Дричко В.Ф., Воробейков Г.А., Мирюгина Т.А. Влияние инокуляции семян гороха и ячменя клубеньковыми бактериями в комплексе с ассоциативными диазотрофами на поступление в растения фосфора-33 и сурьмы-125 //Агрохимия, 1998, №3. С. 49-52.

33. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А. и др. (ред.) Водный обмен растений. — М.: Наука, 1989.-256 с.

34. Возделывание козлятника восточного на корм и семена в Нечерноземной зоне. (Рекомендации)/ под ред. И.И. Прохорова. Агропромиздат, 1989. - 18 с.

35. Возняковская Ю.М. Микробы — стимуляторы в ризосфере растений, как фактор, повышающий эффективность использование удобрений в условиях интенсивного земледелия //Докл. респуб. конф. «Витамины и фитогормоны в растениеводстве». Вильнюс, 1981. - С. 10-11.

36. Воробейков Г.А. Микроорганизмы, урожай и биологизация земледелия. — СПб., 1998.- 120 с.

37. Воробьев В.А. Симбиотическая азотфиксация и температура. Новосибирск, 1998. -125 с.

38. Галега восточная — флагман биологизации //Продовольственный Воронеж. Рынок Чернозема. 2001, №3. - С. 15.

39. Гельцер Ф.Ю. Симбиоз с микроорганизмами основа жизни растений. — М.: Изд-во МСХА, 1990. - 134 с.

40. Глаголева О.Б., Умаров М.М., Злотников А.К. Нитрогеназная активность . ризосферных диазотрофных бактерий в чистых и,смешанных культурах

41. Горынцев А.В. Приемы формирования высокопродуктивных кормовых травостоев козлятника восточного в одновидовом и смешанных посевах с другими многолетними бобовыми и злаковыми травами в Предуралье //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Пермь, 2000. - 23 с.

42. Гриценко JI.A., Тазина Н.Г. Продуктивность и физиологические особенности разновозрастных посевов Козлятника восточного //V съезд общества физиологов растений России. Тезисы докладов. Пенза, 2003. — С. 204-205.

43. Гукова М.М. Особенности питания бобовых растений свободным и связанным азотом //Автореферат дисс. доктора биол. наук. — М., 1974. — 36 с.

44. Доросйнский Л.М. Клубеньковые бактерии и нитрагин. Л., 1970. - 192 с.

45. Доросинский Л.М. Повышение продуктивности бобовых культур и улучшения их качества //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М., 1985. - С. 142-149.

46. Доросинский Л.М. Конкурентная способность клубеньковых бактерий //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М., 1989. - С. 27-33.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., Агропромиздат, 1985. — 351 с.

48. Дрикис Я.К. Агротехника, урожайность и химический состав галеги восточной в чистом виде и в травосмесях. //Тезисы докладов I Всесоюз. научно-производственного семинара. — Челябинск, 1991. С.14-15.

49. Духанин О.А. Агроэкологическая оценка козлятника восточного как предшественника на выщелоченном черноземе лесостепи среднего Поволжья //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Пенза, 2003. - 21с.

50. Еряшев А.П. Разработка основных приемов возделывания козлятника восточного на выщелоченном черноземе лесостепной зоны Нечерноземья //Автореферат дисс. доктора с.-х. наук. Кинель, 2003. - 43 с.

51. Ефимов В.Н., Калиниченко В.Г., Горлова М.Л. Пособие к учебной практике по агрохимии. Л., 1988 - 208с.

52. Ефимов В.Н., Воробейков Г.А., Патил А.Б. и др. Азотное питание и продуктивность гороха и кормовых бобов при обработке семян комплексом бактериальных препаратов //Агрохимия, 1996, №1.-С. 10-15.

53. Желюк В.М. Влияние возрастающих доз азота на интенсивность азотфиксации ц продуктивность сои //Физиология и биохимия культурных растений, 1983, т. 15, №3. С. 223-226.

54. Жеруков Б.Х., Магомедов К.Г. и др. Козлятник восточный ценная культура //Земледелие, 2003, №2. - С. 23.

55. Жизневская Г.Я. Леггемоглобин в клубеньках бобовых растений //Известия АН СССР. Серия биол., 1976, 33- С. 386-398.

56. Журбицкий Н.В. Теория и практика вегетационного опыта. М., 1968. - 264 с.

57. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания при определении транспирации в естественных условиях //Бот. журн., 1950, т. 35, №2.-С. 171-185.

58. Иевлев Н.И., Портнягина Н.В. Вопросы семеноводства козлятника восточного //Экологические проблемы семеноведения интродуцентов. Тезисы докл. Бот. сад. АН Латв. ССР. 1984. - С. 47-49.

59. Иевлев Н.И., Рубан Г.А. Козлятник восточный и рапс — источники кормового белка. Коми научный центр УрОАНСССР, 1988, вып. 67. — 24 с.

60. Катаева С.Р., Садыков Б. Ф. Влияние штаммов клубеньковых бактерий с различными симбиотическими свойствами на урожай гороха //Труды ВНИИСХМ, 1991. Т. 61. С. 42-50.

61. Кожемяков А.П., Доросинский JI.M. Эффективность применения нитрагина в СССР //Бюллетень ВНИИСХМ, 1981, №34. С. 3-6.

62. Кожемяков А.П. Основные итоги работы Географической сети опытов с нитрагином. В кн.: Технология производства и эффективность применения бактериальных удобрений. - М.: ОРИСО Главмикробиопром, 1982. - С. 19-27.

63. Кожемяков А.П. Источники азотного питания люпина в зависимости от доз и сроков внесения азотных удобрений //Бюллетень ВНИИСХМ, 1988, №48. — С. 6-8.

64. Кожемяков А.П., Доросинский Л.М. Эффективность использования препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве //Труды ВНИИСХМ, 1989, т.59. С. 5-12.

65. Кожемяков А.П., Белимов А.А. Перспективы использования ассоциаций азотфиксирующих бактерий для инокуляции важнейших сельскохозяйственных культур //Труды ВНИИСХМ, 1991, т. 61. С. 7-18.

66. Кожемяков А.П. Смешанные культуры азотфиксирующих бактерий и перспективы их использования в земледелии //Сельскохозяйственная биология, 1992, №5. С. 77-87.

67. Кожемяков А.П. Продуктивность азотфиксации в агроценозах //Микробиологический журнал, 1997, т. 59, №4. С. 22-28.

68. Кожемяков А.П., Тихонович И.А. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве //Докл. РАСХН, 1998, №6.-С. 7-10.

69. Кожемяков А.П. Эффективность и основные функции симбиотических и ассоциативных бактерий инокулянтов сельскохозяйственных культур //Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI вв. Тезисы Всероссийской конференции 14-19 июня. - СПб., 2001. - С. 25-26.

70. Кожемяков А.П., Проворов Н.А., Завалин А.А,. и др. Оценка взаимодействия сортов ячменя и пшеницы с ризосферными ростостимулирующими бактериями на различном азотном фоне //Агрохимия, 2004, №3. С. 33-40.

71. Кокорина A.JI. Агротехнические основы создания высокопродуктивных травостоев многолетних трав в условиях северо-запада Российской Федерации //Автореферат дисс. доктора с.-х. наук. СПб. — Пушкин, 1995. — 32 с.

72. Кокорина A.JI. Способы предпосевной обработки покоящихся семян козлятника восточного //Тезисы докладов I Всесоюз. научно-производственного семинара. Челябинск, 1991. — С. 24.

73. Конев А.Д., Наумова Е.Г. Сроки уборки козлятника восточного. //Кормопроизводство, 1998, №8.-С. 19-20.

74. Концевая М.Ф., Заяц А.П. Высокопродуктивное растение. //Кормовые культуры, 1989, №3. С.47-48.

75. Коць С.Я. Физиологические основы высокоэффективного функционирования симбиотических систем люцерны в агроценозах //Автореферат дисс. доктора биол. наук. Киев, 2001. - 34 с.

76. Кравченко JI.B. Влияние корневых выделений на рост и продуктивность ассоциативных азотфиксаторов //Бюллетень ВНИИ с.-х. микробиологи, 1985, №42.-С. 19-23.

77. Кравченко J1.B. Энергетические затраты на ассоциативную азотфиксацию и их обеспечение в ризосфере небобовых растений //Биологический азот в сельском хозяйствеСССР. М., 1989. - С. 99-102.

78. Кравченко J1.B. Роль коренвых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями //Автореферат дисс. доктора биол. наук. — М.:МГУ, 2000. 45 с.

79. Кравченко J1.B. Ризосфера область взаимодействия микроорганизмов и растений //Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI вв. Тезисы Всероссийской конференции 14-19 июня. - СПб., 2001. - С. 59.

80. Кравченко Л.В., Азарова Т.С., Макарова Н.М., Тихонович И.А. Роль триптофана в корневых экзометаболитов для фитостимулирующей активности ризобактерий //Микробиология, 2004, т.73, №2. С. 195-198.

81. Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. — М.: Наука, 1987. -486 с.

82. Кривицкий К.Н., Бидзюра И.П. Новые кормовые растения в колхозе «Украина» //Кормовые растительные ресурсы — фактор научно-производственного процесса в кормопроизводстве. Тез. докл. — Киев, 1989. — С. 15-16.

83. Крикунец В.М. Клубеньковые показатели бобово-ризобиального симбиоза в связи с его эффективностью //Биологическая фиксация молекулярного азота. Материалы VI Всесоюзного Баховского коллоквиума. — Киев: Наука думка, 1982.-С. 27-31.

84. Крылов Л.Н. Реакция козлятника восточного на инокуляцию разными конкурентоспособными штаммами клубеньковых бактерий // Тезисы докладов I Всесоюзного научно-производственного семинара. Челябинск, 1991. - С.22-23.

85. Кубарев В.А. Большое внимание высокобелковым культурам //Кормопроизводство, 1998, №12. С. 16-18.4 97.Кудинов М.А., Борейша М.С. и др., Галега восточная высокопродуктивная . кормовая культура. — Минск., 1989.^- 16 с.

86. Кулаковская Т.Н. Оптимизация агрохимической системы почвенного питания растений. М.: Агропромиздат. - 1990. — 219 с.

87. Кураков А.А., Каверзнева Г.Д., Благовещенская З.К. Роль эндомикоризы в минеральном питании сельскохозяйственных растений //Агрохимия, 1985, №6. -С. 126-135.

88. Кшникаткина А.Н. Выращивание козлятника на семена. //Кормопроизводство, 1998, №4. С.23-25.

89. Ласкин П.В., Хаитбаев А.Х. Экологическое и хозяйственное значение , интродукции козлятника восточного в земледелии Мурманской области.1. Апатиты, 2002. 21 с.

90. Ломов В.Н. Сенаж из козлятника в рационах коров. //Кормопроизводство, 2002, №2. С. 23-25.

91. Лукашов В.Н. Роль многолетних бобовых трав в системе кормопроизводства//Кормопроизводство, 2001, №6. С. 18-21.

92. Людвиг Р. Свободноживущие ризобии связывают N2 для поддержания своего роста с помощью механизма перекрестного питания //Молекулярная генетика взаимодействия бактерий с растениями. — М.:ВО Агропромиздат, 1988.-С. 148-160.

93. Лютый А.В. Агротехнические приемы повышения урожайности семян козлятника восточного в условиях Приморского края //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Барнаул, 2003. - 21 с.

94. Макарова Н.М. Конкурентная способность Rh. lupini и Rh. leguminosarum (V. faba) как фактор эффективности нитрагинизации //Автореферат дисс. канд. биол. наук. Л., 1982. - 18 с.

95. Манорик А.В. Фиксация молекулярного азота симбиотическими системами. Киев, 1976. — 73 с.

96. Маркаров A.M., Головко Т.К. Ростовая ориентация подземных побегов многолетних травянистых растений. 3. Морфофизиология подземных побегов и развитие сарментов // Физиология растений, 1995. Т. 42, №5. С. 709-713.

97. Маркаров A.M., Маслова С.П. Формирование подземных побегов травянистых многолетних растений //Труды Коми научного центра УрО Российской АН. Репродуктивная биология растений. Сыктывкар, 1998. — С. 93-99.

98. Маркаров A.M., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Морфофизиология клубнеобразующих растений. СПб.: Наука, 2001. - 208 с.

99. Маршунова Г.Н. Эффективность эндомикориз и ее зависимость от почвенных условий //Труды ВНИИСХМ, 1985, т.55. С. 27-33.

100. Маршунова Г.Н. Эффективность инокуляции вики эндомикоризными грибами и Rhizobium //Бюллетень ВНИИСХМ, 1987, №47. С. 8-11.

101. Маслова С.П. Рост надземных и подземных побегов клубнеобразующих растений (на примере видов рода Stachys и рода Helianthus). Сыктывкар, 1999. -24 с.

102. Маслова С.П. Структурно-функциональная организация подземных побегов клубнеобразующих растений //Автореферат дисс. канд. биол. наук. — СПб, 2000. 24с.

103. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР: Справочник. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1981.-336 с.

104. Метлицкая Е.Н. Исходный материал для селекции козлятника восточного в условиях Эстонии //Дисс. канд с.-х. наук. — Таллин-Саку, 1992. 124 с.

105. Методические указания по использованию ацетиленового метода при селекции бобовых культур на повышение симбиотической азотфиксации. — Л.: ВНИИСХМ, 1982.-10 с.

106. Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений. Минск., 1982. - 296 с.

107. Мировский А.С., Бохан Н.Е., Мелешко А.И. Влияние удобрений на продуктивность галеги восточной в БССР //Тезисы докладов I Всесоюз. научно-производственного семинара. Челябинск, 1991 С. 73-74.

108. Мирюгина Т.А. Повышение продуктивности горохво-злаковых смесей путем инокуляции семян клубеньковыми бактериями в комплексе с ассоциативными и свободноживущими диазотрофами //Автореферат канд. с.-х. наук.-СПб., 1997.- 18 с.

109. Мишустин Е.Н., Верниченко Л.Ю. Соотношение между минеральным и биологическим азотом в питании бобовых культур при возрастающих нормах азотных удобрений //Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрений). Пущино, 1982. - С. 30-31.

110. Мишустин Е.Н., Черепков Н.И. Роль бобовых культур и свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов в азотном балансе земледелия. — В кн.: Круговорот и баланс азота в системе почва — удобрение — растение вода. - М.: Наука, 1979. - С. 9-18.

111. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс. М., 1973. - 296 с.

112. Мокрецов Г.Г. Особенности развития и урожайность сеяных многолетних травостоев на юге Таджикистана //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — М., 1989. 16 с.

113. Муромцев Г.С., Маршунова Г.Н. Эндомикориза бобовых культур //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М., 1989. — С. 81-87.

114. Мухина М.А., Станкевич А.К. (ред.) Культурная флора: т. XIII. Многолетние бобовые травы. — М.: Колос, 1993. — 335 с.

115. Натман П.А. Клубеньковые бактерии в почве //Почвенная микробиология, 1979.-С. 141-146.

116. Нгуен Т.Ч., Андреева Т.Ф., Строганова JI.E. и др. Взаимосвязь фотосинтеза с азотфиксацией у растений люпина //Физиология растений, 1983. Т. 30, вып. 5.-С. 925-923.

117. Николаев Е.А., Сафонова О.Н. Некоторые итоги интродукции многолетних кормовых бобовых культур //Интродукция растений в Центральное Черноземье. — Воронеж, 1988. — С. 26-30.

118. Ныммсалу Х.К. Аминокислотный состав протеина надземной массы козлятника восточного сорта Гале //Козлятник восточный — проблемы возделывания и использования. Тез. докл. сем. — 1991. — С.28-29.

119. Онищук О.П., Пучко В.Н., Шарыпова Л.А. Влияние псевдомонад и агробактерий на рост штаммов Rhizobium meliloti и активность их симбиоза с люцерной //Бюллетень ВНИИСХМ, 1983, 351. С. 7-11.

120. Онофраш Л.Ф., Якимова М.Ф., Волоскова М.И. и др. Ризосферные бактерии — стимуляторы растений //Известия АН Респ. Молдовы, 1991, №3. — С. 27-32.

121. Патил А.Б. Влияние комплексной инокуляции семян бактериальными препаратами на минеральное питание и продуктивность зернобобовых культур //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. СПб., 1992.- 15 с.

122. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений //Автореферат дисс. доктора биол. наук. — Киев, 1992. 47с.

123. Патыка В.Ф. Микроорганизмы и биологическое земледелие //Микробиологический журнал, 1993. Т. 55, №3. С. 95-103.

124. Патыка Н.Ф., Калиниченко А.В., Колмаз Ю.Т. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений //Микробиологический журнал, 1997, т.59, №4. — С. 3-14.

125. Перминова Г.Н. Из опыта применения комплексных бактериальных препаратов для предпосевной обработки семян //Тез. докл. конф. «Микроорганизмы — стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных». -Ташкент, 1989, ч. II. -С. 151.

126. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. — М., 1968.184 с.

127. Петерсон Н.В., Ничик М.М., Коць С .Я. Влияние инокулированных штаммов ризобий на рост органов люцерны //Физиология и биохимия культ, растений, 1993, т. 24, №1. С. 28-35.

128. Петинов Н.С. Взаимосвязь водного режима и некоторых физиологических процессов растений с их продуктивностью в условиях различного водоснабжения //Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. — М., 1963. — С. 3-22.

129. Попов А.А. Симбиотическая активность и урожайность козлятника восточного в условиях Северо-Запада России //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. СПб, 2000. - 20 с.

130. Попов А.В., Аврова Н.П. Биологизация земледелия в Северо-Западной зоне //Земледелие, 2001, №3. С. 16-17.

131. Посыпанов Г.С. Азотфиксация бобовых культур в зависимости от почвенно-климатических условий //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М., 1985. - С. 75-83.

132. Посыпанов Г.С., Буханова J1.A., Водяник Т.М. Особенности азотного питания бобовых культур: Учебное пособие. — М., 1986. — 34 с.

133. Посыпанов Г.С. Влияние интенсивного возделывания бобовых трав на их симбиотическую активность, сбор белка и повышения плодородия почвы //Вестн. с.-х. науки, 1987, №9. С. 61-64.

134. Посыпанов Г.С. Факторы, определяющие эффективность азотфиксации бобовыми культурами. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М.,1989. — С.37-39.

135. Посыпанов Г.С., Скоблина В.И., Мельников В.Н. Особенности симбиотического аппарата козлятника восточного //Биологический азот. Тезисы докладов I Всесоюзной научной конференции СОИСАФ. — Калуга,1990.-С. 4-5.

136. Посыпанов Г.С., Скоблина В.И., Тазина Н.Г. Формирование симбиотического аппарата Козлятника восточного //Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания по новым кормовым растениям. — Сыктывкар, 1990. — С. 156-157.

137. Посыпанов Г.С., Тазина Н.Г. Урожайность и белковая продуктивность козлятника восточного в зависимости от активности симбиотического аппарата //Биологический азот. Тезисы докладов I Всесоюзной научной конференции СОИСАФ. Калуга, 1990. - С. 14-15.

138. Посыпанов Г.С., Скоблина В.И., Тазина Н.Г. Определение оптимальных параметров реакции почвенного раствора для козлятника восточного

139. Биологический азот. Тезисы докладов II Всесоюзной науч. конф. СОИСАФ. -Калуга, 1991.-С. 7-8.

140. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.В. и др. Растениеводство: Учебник для вузов. М., 1997. — 448 с.

141. Потапова С.А. Влияние почвенно-экологических условий и азотного минерального питания на эффективность инокуляции ассоциативными и симбиотическими азотфиксаторами сельскохозяйственных культур //Автореферат дисс. канд. биол. наук. — М., 1997. — 31 с.

142. Почвенно-геохимические карты Ленинградской области: Объяснительная записка. Л„ 1984. - 195 с.

143. Проворов Н.А., Борисов А.Ю., Тихонович И.А. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами //Журн. общей биологии, 2002, №6. — С. 451-472.

144. Пучко В.Н., Перебитюк А.Н. Эффект совместной инокуляции клевера штаммами ризобий и псевдомонад //Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI вв. Тезисы Всероссийской конференции 14-19 июня. — СПб., 2001. -С. 69-70.

145. Райг Х.А., Ныммсалу Х.К. Козлятник восточный — ценная кормовая культура. //Кормовые культуры, 1988, №5. С.31-39.

146. Райг Х.А. Семеноводство галеги. Таллин, 1998. - 23 с.

147. Романов В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в бобовом растении //Биологическая фиксация молекулярного азота. Материалы VI Всесоюзного Баховского коллоквиума. Киев, 1982. - С. 147-154.

148. Сабельникова В.И. Биологически активные вещества клубеньковых бактерий. Кишинев, 1979. — 144 с.

149. Сабиров Г. Биолого-экологические особенности и водный режим основных кормовых растений Устюрта //Автореферат дисс. канд. биол. наук. — Ташкент, 1982.- 19 с.

150. Сатарова Р.А. Перспективная кормовая культура.//Кормопроизводство, 1998, №4.-С. 18-20.

151. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях в связи с их метаболизмом //Автореферат дисс. доктора биол. наук. — Казань, 1969. — 54с.

152. Сапожников М.А., Корнилов М.Ф. Научные основы системы удобрений в Нечерноземной зоне. — Л.: Колос, 1977. — 296 с.

153. Сдобникова О.В., Илларионова Э.С., Кулешова А.Н. Роль микоризы в улучшении фосфорного питания растений //Агрохимия, 1987, №10. — С. 104115.

154. Семенова Н.М. Перспективы внедрения козлятника восточного в Зауралье //Козлятник восточный — проблемы возделывания и использования. Тез. докл. I Всесоюз. сем. 1991. - С. 24-25.

155. Старченков Е.П. Нитрогеназа симбиотических систем люпин — Rhizobium lipini различной эффективности //Автореферат дисс. доктора биол. наук. Киев, 1982. - 42 с.

156. Старченков Е.П. (ред.) Связывание молекулярного азота клубеньковыми бактериями в симбиотических и культуральных условиях. — Киев, 1984. — 112с.

157. Старченков Е.П., Коць С.Я. Биологический азот в земледелии и роль люцерны в пополнении его запасов в почве //Физиология и биохимия культурных растений, 1992. Т. 24, №4. С. 325-338.

158. Старченков Е.П. Проблемы симбиотической азотфиксации: народнохозяйственное значение, достижения и перспективы исследований //Физиология и биохимия культурных растений, 1996. Т.28, №1-2. — С. 36-52.

159. Тазина Н.Г. Изменение симбиотической активности и урожайности козлятника восточного в зависимости от параметров основных факторов среды //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. М., 1996. — 16 с.

160. Тазина Н.Г. Особенности биологии и агротехники козлятника в Нечерноземной зоне. //Кормопроизводство. М., 1999, №10. - С. 15-17.

161. Тамметс Т.Х., Тооминг Х.Г. Функциональность архитектуры фитоценозов //Физиология растений, 1985, т.32, вып. 4. С. 629-635.

162. Тихонович И.А., Проворов Н.А. (ред.) Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции. СПб., 1998. — 193 с.

163. Тихонович И.А. Создание высокоэффективных микробно-растительных систем //Сельскохозяйственная биология, 2001, №1. С. 28-33

164. Тихонович А.И. и др. (ред.) Молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями. СПб, 2002,- 567 с.

165. Тихонович И.А. Функциональная интеграция генетических систем про — эукариот в процессе микробно-растительного взаимодействия //65-е Тимирязевские чтения. М.: ИФР РАН, 3 июня, 2004.

166. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 264 с.

167. Трепачев Е.П., Ягодина М.С. Фосфатный уровень почвы и азотфиксирующая способность люцерны //Известия АН СССР. Сер. биол., 1985, №1.-С. 96-104.

168. Трепачев Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. М., 1999. - 531 с.

169. Третьяков Н.Н. (ред.) Практикум по физиологии растений. — М.: Колос, 1991.-271 с.

170. Троицкая Г.Н., Хайлова Г.Ф. и др. Характеристика азотфиксирующей способности козлятника восточного и люцерны //Агрохимия, 1978, №11. — С. 22-30.

171. Удовенко Г.В. (ред.) Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Д., 1988. - 228 с.

172. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. — М.: Изд-во МГУ, 1986. — 136 с.

173. Унежев Х.М. Продуктивность и симбиотическая активность многолетних бобовых трав в условиях вертикальной зональности центральной части Северного Кавказа //Автореферат дисс. доктора с.-х. наук. — Ставрополь, 1997. -38 с.

174. Утеуш Ю.А. Новые перспективные кормовые культуры. Киев, 1991. — 192 с.208^ Фаламева JT.В. Приемы формирования высокопродуктивных семенных агрофитоценозов козлятника восточного в Предуралье //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Пермь, 2002. — 16 с.

175. Федоров А.К. Биология развития кормовых растений: Учеб пособие. — М., 1999.-208 с.

176. Фигурина В.А. (ред.) Технология возделывания и использования козлятника восточного на корм и семена в условиях северо-восточного региона. -Киров, 2001.-30 с.

177. Хайлова Г.Ф., Васильева А.В. Симбиотическая азотфиксирующая система как источник азота для кормовых бобов //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М., 1985. — с. 184-190.

178. Харчук О.А. К механизмам различий в водоудерживающей способности листьев при разной степени повреждения //Водный режим сельскохозяйственных растений (Материалы I республиканского симпозиума физиологов и биохимии Молдавии).- Кишинев, 1989. — С. 57-60.

179. Хотянович А.В., Позднякова А.И. Основы технологии ризоторфина, его производства и применение в сельском хозяйстве страны //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М., 1985. - С. 157-164.

180. Хотянович А.В. Методы культивирования азотфиксирующих бактерий, способы получения и применения препаратов на их основе. Методические рекомендации. Л.: ВНИИСХМ, 1991, 60 с.

181. Чекалинская И.И., Кузнецова З.П. и др. Побегообразование и биохимическая характеристика галеги восточной //АН БССР. Минск, 1986. -С.15

182. Шабаев В.П., Смолин В.Ю. и др. Влияние ризосферных микроорганизмов и азотфиксирующих бактерий на урожай сельскохозяйственных культур //Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных. Часть 2. - Ташкент, 1989. - С. 222.

183. Шагаров A.M. Козлятник восточный //Сельское хоз-во Нечерноземья, 1986, №7.-С. 24

184. Шильникова В.К., Серова Е.Я. Микроорганизмы — азотонакопители на службе растений. М.: Наука, 1983. - С. 147.

185. Шильникова В.К. Инокуляционный процесс //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М., 1985. - С. 175-183.

186. Шлапунов В.Н. Полевое кормопроизводство. — Мн.: Ураджай, 1991,— 288с.

187. Ягодин Б.А. (ред.) Агрохимия. Учебник. М.: Колос, 2002. - 584 с.

188. Якимова М.С., Волоскова М.М, Влияние ассоциативных биопрепаратов на качество зеленой массы люцерны //Известия АН МССР. Биол. и хим. наук, 1990, №5. С. 43-45.

189. Якимова М.Ф., Сабельникова В.И., Брунь Г.А. Роль ризосферных микроорганизмов бобовых культур в жизнедеятельности клубеньковых бактерий // Известия АН ССР. Сер. биол. и хим. наук, 1985, №4. С. 30-32.

190. Alexander D.B., Zuberer D.A. Impact of soil environmental factors on rates of N2-fixation associated with roots of intact maize and sorghum plant //Plant and soil, 1988,110, №2. P.303-315.

191. Appleby C.A. Leghemoglobin //Biol. Nitrogen Fixation /Ed. A. Quispel. -Amsterdam: Elsevier, North Hollond, 1974. P. 521-544.

192. Appleby C.A. Sci. Prog. (Oxford). 1974. V.76. P. 365-398.

193. Atlas R.M., Bathra R. Microbiol Ecology: Fundamentals and Applications. The Benjamin/Cummings Publ. Сотр. Redwood City, California. 1994.

194. Azimi S., Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. Influence of increasing soil phosphorus levels on interactions between Vesiculur-Arbuscular Mycorrhize and Rhizobium in Soybeans //CanJ.Bot. 1980, v.58, N20. - P.2200.

195. Alstrom S. Influence of root-zone inhiting bacteria on growth of plants and soil-borne fungal pathogens, 1987. P.40.

196. Balandreau J., Dommerrgues Y. Assaying nitrogenes (C2H2) activity in the field //In Rosswall (ed.) Modern methods in the study of microboal ecology. Bull Ecol. Res committee, Stocholm, 1972,17. P.247-254.

197. Balandreau J., Dommerrgues Y., Miller C.R. Diurnal variations of nitrogenase activity in the field //Appl. Microbiol., 1974, v.27. p.662-665.

198. Balandreau J. Ecological factors and adaptive processes in N2-fixing bacterial populations of the plant environtal //Plant Soil, 1986. V.90.h.554-559.

199. Belimov A.A., Kozhemyakov A.P., Chuvarlieva C.V. Interaction between barley and mixed cultures of nitrogen fixing and phosphate solubilizing bacteria //Plant and Soil. 1995. V. 173. P. 29-37.

200. Belimov A.A. et. al. Relationship between survival rates of associative nitrogen-fixers on roots and yield response of plants to inoculatoin //FEMS Microbiology Ecology. 1995. 17. P. 187-196.

201. Bergeron J., Macleo d R.A., Dion P. Specificity of octopine uptake by Rhizobium and Pseudomonas strains //Appl. Environm. Microbiol. — 1990. V. 56. P.1453-1458.

202. Cure, Elroy A., Mruelove, Bryan The rhizosphere. — Berlin, etc.: Springer, 1986. 288 p.

203. Dauson R.C. Potential for increasing protein production by legume inoculation. Plant and Soil, 1970, vol. 32, №3, p. 655-673.

204. Dawson J.O., Seymour P.E. Effects о juglolne concentration on growth of Frankia Arl3 and Rhizobium japonicum strain 71 in vitro //Journal of chemical Ecology. 1983, N9. P.l 175-1183.

205. Evans H.J., Emerich D.W. Hydrogen metabolizm in the legume-Rhizobium symbiosis // In: Nitrogen Fixation, eds. by W.E. Newton and W.H. Orme-Johnson. -1980, N2.-P.69.

206. Evans H.J., Harker A.R., Papaen H., Russell S.A., Hanus F.J., Zuber M. Annu. Rev. Microb. 1987. V.41. P. 335-361.

207. Frankow-Lindberg B.E. Effects of cultivar, nitrogen application and catting interval on aboveground growth of white clover grown with, meadow fescua at two contrasting temperatures. //Swed. J. Agr. Res. 1987, v. 17, No 1. - p. 31-40.

208. Fraser M.A. A method of culturing Rhizobium meliloty in porous granueles to form a preinoculant for lucerne seeds //Journal of applied bacteriology. 1975. V.39, N3. P. 345-351.

209. Gadd G.M., Griffiths A.J. Microorganisms and heavy metal toxicity //Microbol ecology. 1978. V.4.N4. P.303-317.

210. Gianinazzi-Pearson V. Mycorhiza: a potential for better use of phosphate fertilizer //Fertilizer and Agriculture. 1986. №92. - P.448-452.

211. Giller K.E., Cadish G. Future benefits from biological nitrogen fixation in a agriculture: an ecological approach //15th World Congr. Soil Sci, Acapulco; iuly 1994: Trans Vol. 4a. Commis, 3 Symp.- Mexico,1994.P.299-304.

212. Halle M.G., Moore L.D. Factors affecting root oxudation //Adv. Argon., 1979, 31. P.93-124.

213. Hardy R.W.F. Rate-limiting steps in biological photopra ductivitu //In: Genetic Engineering for Nitrogen Fixation., ed. by A.Hollaender, Plenum, Basic Life Sci.,1977, 9, P. 401-408.

214. Hayman D.S. In: Interaction between non-pathogenic soil microorganisms and plant. 1978, N4. P.401-422.

215. Hocking P.J., Randall P.Y., Pincerton A. Advances in agronomy. 1987, vol. 41.P.221-296.

216. Hoflich G., Glante F., Liste H-H., Weise I., Ruppel S., Scolz-Siedel C. Phytoeffective combination effects of symbiotic and associative microorganisms on legumes //Symbiosis. 1992. N 14. P. 427-438.

217. Hornby D. Microbial antagonisms in the rizosphere. Ann. appl. Biol., 1978, v. 89, № l.P.97-100.

218. Jarvis B.O.W., Pandhurst C.E., Patil J.J. Rhizobium a new species of legume roon-nodull bacteria //Int. J. Sust. Bacteriol. 1982, V.32. - P.378-380.

219. Johansen B. Galega en ny grzesmarksbxig plant i Danmark //Alt det nyeste. -1991. P.55-60.

220. Jordan D.C. Rhizobiaceae //Bergeus Mannual of Systematic bacteriology. Baltimory,1984, vol. 1. P.234-242.

221. Keel С., Koller В., Defago G (Ed) Plant Grouth-Promoting Rhizobacteria-Progress and Prospects The second international workshop interlaken, Suitzerland, october 14-19, 1990.

222. Kloepper J.W., Hume D.J., Scher .F.M. et. al. Plant growf-promoting rhizobacteria on canola (rapessed) //Plant Disease. 1988. V.72. N1. P.42-46.

223. Knowles R. The measurement of nitrogen fixation . — In.: Curr. resp. nitrogen fixation, Canberra, 1980. Amsterdam, 1981, p. 1-5.

224. Krastonov S., Riveras F. Fads activities iv biological nitrogen fixation. -Recent developments in nitrogen fixation, 1977, p. 449-450.

225. Ladha I.K. Role of biological nitrogen fixation in sustainable agriculture //15-th World Congr. Soil Sci. Acapulco, Iuly, 1994: Trans. Vol.4a Commiss, 3 Symp. -Mexico, 1994. P. 239-240.

226. Lindstrom K., Jarvis B.W., Lindstrom P.E. and Petel J.J. DNA homology, phaze typing, and cross-nodulation, studies of rizobia infecting Galega species //Can. J. Microbiol. 1983, V.29. P.781-789.

227. Lindstrom K. Analysis of factors affecting in situ nitrogenase (C2H2) activity of Galega orientalis, Trifolium pratense and Medicago sativa in temperature conditions. Plant Soil, 1984. Vol. 79, N3. P. 329-341.

228. Lindstrom K. Rhizobium galegae, a new species of legume root nodule bacteria //Int.J. Sys. Bacteriola. 1989, V.39. - P.365-367.

229. Lipsanen P., Lindstrom K. Infection and Root Nodule Structure in the Rhizobium galegae sp. nov. Galega sp. Sumbiosis //Sumbiosis. -1988, V.6. — P.81-96.

230. Lipsansen P., Lindstrom K. Lipopolysaccharide and protein patterns of Rhizobium sp. (Galega) //FEMS Microbiology Letters. 1989, V.58. - P.323-328.

231. Newman E. Root microorganisms, their significance in the ecosystems //Biol. Revs. Cambridge Phil. Soc. 1978, V.53, N4. P.511-554.

232. Nitrogen fixation has new suitor //Farm Chemicals. 1984. Vol. 147. №2, P. 4144.

233. Nutman P.S. Symbiotic nitrogen fixation. Plants, Camb. Univ. Press, 1976, p. 211-237.

234. Phillips D.A. Flavonids: Plant signals to soil microbes //Phenolic metabolizm in plant. N.Y.: Plenum press, 1992. P.201-231.

235. Phillips D. A. Efficiency of symbiotic nitrogen fixation in legumes. — Annu. Rev. Plant. Physiol., 1980, vol. 31, p. 29-35.

236. Proc. 9-th Intern. Congr. on Nitrogen Fixation. Mexico, 1992.

237. Rosendahl L., Vance C.P., Miller S.S., Jacobsen E. Physiol Plant. 1989. V.77. P.606-612.

238. Shabaev V.P., Smolin V.Yu., Safrina O.S. Response of red beet to inoculation with N2-fixers in different soils //Proc. of the 10-the Int. Congress on Nitrogen Fixation. St. Petersburg; Boston; London: Klumer Academic Publishers. — 1995. P.776.

239. Streeter J.G., Bosler M.E. Carbohydrates in soybean nodules indentification of compounds and possible relations to nitrogen fixation //Plant Sci Lettars, 1976, N5, P.321-329.

240. Subba Rao N.S., Tilak K.V.B.R., Singh C.S. Synergistic effect of vesicular-arbuscular mycorrhizas and Azospirillum brasiliense on the growth of barley in pots //Soil Biol. Biochem. 1985.V.17, N1. - p.119-121.

241. Symbiotic nitrogen fixation of Rhizobium (Galega) in acid soils, and its survival in soil under acid and cold stress // K. Lindstrom. M-L., Sarsa, Plant Soil, 1985. Vol. 87.,N2, P.292-302.

242. The biology of nitrogen fixation /Ed. By A. Quispel. Amsterdam — Oxford, Neq York, 1074.-769 p.

243. Tikhonovich et.al. (edit) Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications: Proceedings of the 10-th Internation Congress on Nitrogen Fixation. Dordrecht. -Boston. - London. - 1995. 824 p.

244. Tikhonovich I.A., Kozhemyakov A.P., Provorov N.A. et al. Genetic potential of plants for improving the beneficial microbe interaction //Biological fixation of

245. Nitrogen for Ecology and Sustainable Agriculture. Berlin; Heidelberg,1997. P.191-194.

246. Tikhonovich I.A., Kozhemyakov A.P., Ovtsna A.O. Construction of highly efficenty symbiotic systems //New approach tecniq. Breed. Sustain. Fodder crops amen. gras. St. Petersburg, 2000. P. 131-135.

247. Turgeon В., Bauer W. Early events in the infection of soybean by Rhizobium japonicum //Canadian Journal of Botany. 1982. V.60. P.152-161.

248. Varis E. Goatis rue (Galegae orientalis Lam.), a potential pasture legume for temperate conditons //Jorn. Agricul Sci. In Finland/ 1986, V.58. - P.83-101.

249. Young C.C., Juang T.C., Chao C.C. Effects of Rhizobium and Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza Inoculation on Nodulation, Symbiotic Nitrogen Fixation and Soybean Yield in Subtropical-Tropical Field // Biol and Fertil. Soils. 1988, V.6, N2. P. 165.

Информация о работе

Рашевская, Ирина Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.12

Диссертация

Рост, минеральное питание и продуктивность козлятника восточного (Galega Orientalis L.) при инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы