Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Рост и репродуктивные особенности ели в географических культурах Ленинградской области
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Рост и репродуктивные особенности ели в географических культурах Ленинградской области"
На правах рукописи
НИКОЛАЕВА МАРИНА АЛЕКСЕЕВНА
РОСТ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
06.03.01 - лесные культуры, селекция н семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург - 2005
Шправах^кмш!
НИКОЛАЕВА МАРИНА АЛЕКСЕЕВНА
РОСТ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
06.0301 - лесные культуры, селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург - 2005
Работа выполнена в лаборатории лесовосстановления ФГУ «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства»
Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Анатолий Васильевич Жигунов
Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Георгий Иванович Редъко
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Елена Николаевна Наквасина
Ведущая организация — Гатчинский селекционно-семеноводческий центр
Защита состоится «/¿Гу> CttOttSj 2005 г, в At часов на заседании диссертационного совета Д 216.017,01. при ФГУ «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства» по адресу: IP4Q?1T г. Санкт-Петербург, Институтский пр., 21; fax: 8-812-552-80-42; Email: SPBFRIm@NM10043.spb.edu
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУ «Саккг-Пегербургскнй ШШ лесного хозяйства»
Автореферат разослан « Л^» Jt&QjSl 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, профессор
BJC. Константинов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Сравнительное испытание климатических эко-типов древесных пород в создаваемых географических культурах на различных возрастных этапах позволяет систематически уточнять л ссосем ен-ное районирование, учитывать особенности климатипов инорайоиного происхождения, выделять перспективные среди них дня целевого использования вне природных местообитаний, в том числе - дня получения семян.
В настоящее время Ленинградская область обеспечивает себя посевным материалом хвойных пород только на 50%, я в последние годы лесхозы области вынуждены закупать лесосеменное сырье в соседних регионах. Лесосеменное районирование ели, которое входит в действующее «Лесосеменное районирование основных лесообразуюпшх пород в СССР» [1982], разработало с учетом начального этапа исследований географических культур, заложенных на территории Ленинградской области в период 1967-1977гг. [Уварова, 1978; Дурсин, 1980]. В связи с этим, районирование перемещения семян ели в Северо-Западный лесосеменной район требует необходимого уточнения и корректировки.
Работа выполнена в соответствии с приказом Федеральной службы лесного хозяйства [приказ № 88 от 16,04.99] по инвентаризации географических лесных культур России «...с целью организации эффективного использования результатов многолетних исследований...».
Цель исследований - обоснование предложений для выбора перспективных климатипов ели на основании ее географической изменчивости и формового разнообразия, совершенствование лесосеменного районирования для условий выращивания в Северо-Западном лесосеменной районе с учетом не только сохранности и продуктивности; по и репродуктивных особенностей перемещаемых климатипов.
Задачи исследований:
1. Дать оценку адаптации климатипов ели в 22-летних географических культурах к условиям Ленинградской области; проследить процесс развития культур от семени до достижения ими начала 2-го класса возраста;
2. Определить репродуктивную способность климатипов ели в культурах и качество полученного семенного материала в потомстве культур;
3. Выявить особенности роста и развития посадочного материала ели в потомстве географических культур;
4. Усовершенствовать рекомендации по использованию ннорайонных семян ели в Северо-Западном лесосеменном районе и уточнить границы перебросок семян в Ленинградскую область.
Научная новизна. Впервые дана диагностика адаптации потомств климатипов от семени до достижения ими начала 2-п> класса возраста; установлены особенности плодоношения видов Picea abies. Picea obovata и
их гибридных форм б потомстве климатипов; определены свойства и качество семенного и посадочного материала в полуснбсовом потомстве географических культур; исследованы физико-механические свойства древесины некоторых потомств климапшов.
Практическая значимость результатов. Уточнены рекомендации по переброске .семян, учитывающие не только адаптационные возможности культур 1-го поколения и их возрастные изменения в развитии до начала второго класса возраста, но также и репродуктивные особенности перемещаемых климатипов и рост посадочного материала в потомстве географии-ческих культур.
Материалы исследований могут быть использованы для совершенствования «Лесосеыенного районирования ...» [1982] ели в Северо-Западном лесосемешюм райоие; для ранней диагностики отбора наиболее перспективных по росту деревьев ели.
Апробация работы. Основные положения, выводы и результаты исследований доложены и получили положительную оценку на Международных конференциях в Монреале (2001г.) й Гомеле (2003г.), Всероссийских научных конференциях в Воронеже и Волгограде (2001г.).
Публикации, По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.
Личный вк/мц. Исследования по теме проводились в течение 6 лет. Автором сформулированы пели » задачи исследований, определены программа и методика исследований, осуществлены проведение ^экспериментов, сбор и обработка полученных данных, их анализ с теоретическими обобщениями и практическими предложениями.
Выполненная работа входила в научно-исследовательскую тему СПбШШЛХ «Усовершенствовать лесосеменное районирование основных лесообразующих пород России» [2000],
Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечивается использованием соответствующих методик, большим объемом экспериментального материала, применением современных методов математической статистики при обработке материалов исследований.
На защиту выносятся следующие подржвиня; 1. Характер развития потомств климатипов ели на различных возрастных этапах; сохранность и продуктивность на основании последней инвентаризации культур;
2. Влияние фенологических особенностей ели на темп роста потомств климатипов в географических культурах;
3. Закономерности плодоношения ели в географических культурах;
4. Селекционная оценка качества семенного и посадочного материала ели в потомстве географических культур;
5. Оценка фнзико-мехшшческих свойств древесины ели в географических культурах;
6. Предложения по уточнению лесосеменного районирования ели дня условий выращивания в Северо-Западном лесооеменном районе;
7. Ранняя диагностика свойств перемещенных климатипов елв.
Структура'я объем работы. Диссертация состоит го введения, 7
глав, выводов в предложений, заключения, списка литературы — 260 наименований, в том числе 38 - на иностранных языках, приложения. Работа изложена на 160 страницах, включая 22 таблицы и 22 рисутса.
Автор выражает-благодарность коллегам," сотрудникам лаборатории лесовосстаиовления, и в первую очередь» канд. биол. наук КН. Пелевиной. Особая признательность - сотрудникам Лисинского лесхоза-техникума: |Н.П. Козыреве^ и В.Р, Сакаль за оказание помощи при работе на объектах. Искренняя благодарность научному руководителю, д-ру с.-х. наук, проф., А.В. Жигунову. '
: Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
На рубеже ХЕХ-ХХ столетий, ввиду неудач, постигших в ряде стран Европы культуры сосны обыкновенной и ели европейской, созданные привозными семенами, возрос интерес лесоводов к проблеме географической изменчивости [Кешсе, 1879; С1ез1аг, 1895; Евд1ег, 1905; \Vibeck, 1912 и др.]. В 1938 г. - в 9 странах, в 1964-1968 гг. - в 13 странах мира по программе ИЮФРО создаются серии географических культур ели европейской р1е1псЬ5оп, 1967; С1егёсЬ, 1976; Райт, 1978; КпйгсЬ, 1974,1975; да.].
В России первый опыт по использованию семян ели различных происхождений заложен в 1896 г. М.К.Турскнм, На территория Ленинградской облает первые опыты по изучению географических культур ели поставлены А.Д. Дурсиным в 1967 и 1973 гт. [Дурей н, 1980; Редько, Дурсин, 1982]. С 1973 г. в СССР осуществляется широкомасштабная программа по долгосрочному испытанию семян различного географического происхождения основных лесообразующих пород.
Глава 1 диссертации содержит обзор литературы по исследованию географических культур за рубежом и в России, начиная с XIX в. и по настоящее время.
Глава 2. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Программа наследований предусматривала*
1. Изучение сохранности и продуктивности клиыатнпоь ели в 22-лет-пих географических культурах и анализ их роста за весь период развития;
2. Выявление фенологических и репродуктивных особенностей ели в географических культурах;
3. Оценку свойств и качеств получаемого посевного и посадочного
материала в семенном полусибсовом потомстве географических культур ели; -
4. Определение свойств древесины модельных деревьев ели;
5. Совершенствование лесосеменного районирования ели для условий выращивания в Северо-Западном лесосеменном районе и уточнение границ перебросок семян в Ленинградскую область.
[Методика исследований. Принадлежность района происхождения ели (района заготовки сеют) к определенной лесораспггельной подзоне определена по С.Ф. Курнаеву [1973J. Зона макропопуляции с преобладанием того или иного вида ели установлена по Л,Ф. Проедину [1975].
Создание опытных объеетов и изучение культур в течение всего периода наблюдений выполнялось в соответствии с требованиями, предусмотренными общепринятой методикой «Изучение имеющихся и создание новых географических культур» [1972].
Замеры диаметров проводили не менее чем у 150 деревьев каждого варианта. Среднюю высоту находили по графикам, для построения которых по каждому из вариантов замеряли 25-35 деревьев, распределенных пропорционально сумме площадей сечений. Сумма площадей сеченял определена с использованием таблиц B.C. Моисеева [1971]; запас стволовой древесины на 1 га - по методике ЛенНИИЛХ [Маслаков, Кузнецов, Старостин, 1988]; бонитет - по таблицам B.C. Моисеева [1971] с интерполяцией для возраста елового древостоя - 22 года.
В культурах старше 20-летисго возраста устанавливается географическая изменчивость физико-механических свойств древесины. По модельным деревьям (биологический возраст - 27 лет) определены базисная плотность древесины по спилам па Hoj и Htj [Полубояринов, 1976; Ми-хайл иченко, Сметании, 1989], ширина годичного кольца за последние 20 лет [Уголев, 1975], ширина зоны поздней древесины но спилам на Но.¡.
Фенологические наблюдения выполнены по методике И.Н. Елагина [1975]. Установлены начальные этапы вступления особен различных происхождений в фенофазы: 1. набухание почек; 2. разверзайие почек; 3. развертывание хвои, а также продолжительность периода роста побегов.
Интенсивность плодоношения определялась по шкале B.F. Каттера. Шишки собраны на объекте в Тосненском лесничестве путем отстрела веток, а также с модельных деревьев. По каждому варианту определены средняя масса сырой шишки с точностью до 0,1 г, длина шишки - с точностью до 1,0 мм; влажность свежесобранных шишек - по ОСТ 56-28-77 и влажность сырых семян - по ГОСТ 13056.3-86, Шишки высушены при t = 45°С, определен процент, выхода чистых семян; масса 1000 семян - по ГОСТ 13056.4-67; удельная плотность семян - по методике НА. МаЙсуря-на [1947]; энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян - по ГОСТ
13056.6-97; сила роста семян - по методике ВИР [Лихачев, 1975]. .
Посев семян в закрытый грунт произволен в мае в контейнеры (200 семян на вариант) и строчным посевом (2 строки по 100 семян на вариант). Почвенный субстрат подготовлен в соответствии с методикой "A.B. Жигу-нова [2000]. По каждому из вариантов определены грунтовая всхожесть; параметры роста 2-летних сеянцев: высота надземной част п прирост за второй год выращивания с точностью до 0,5 см, длина корневой системы -с точностью до 1,0 см, диаметр у корневой шейки — с точностью до 0,1 мм, число боковых побегов; абсолютно-сухая масса сеянцев • после высушивания при t - 105°С, в пересчете на 100 шт.
Материалы исследований обработаны с помощью методов вариационной статистики [Дворецкий, 1971; Свалов, 1977; Доспехов, 1985]. Принятая точность исследования - не менее 5%. При изучении изменчивости количественных признаков использован коэффициент вариации (V) [Мамаев, 1972]. Для установления связи между признаками применен корреляционный анализ. При изучении динамики роста и развития потомств применялось их ранжирование. Доля изменений, зависящих от изучаемого фактора, определялась через коэффициент детерминации (d^) [Доспехов, 1985]. Рассчитан селекционный коэффициент (К) [Черепнин, 1974]. Через коэффициент регрессии (Ьер) потомков на родителей произведен расчет коэффициента паследуемостн высоты в узком смысле (А1) [Петров, 1973]. Выполнен кластерный анализ [Жигунов, Маркова, Бондаренко,* 2002].
Объектам^ исследований являются географические культуры ели, заложенные под руководством Н.И. Уваровой весной 1977 г. на территории Ленинградской области на 2-х участках, различающихся условиями местопроизрастания и густотой посадки.
Объект культур площадью 24,0 га, расположенный в кв.69 Тосненско-го лесничества Лисинского лесхоза-техникума, откосится к южной подзоне таежных темно-хвойных лесов (59°30' с.ш. и 30*52' в.д.). Культуры представлены 35 юшмашшми (табл. 1).
Тип условий произрастания по ОТ*. Чертову [1974] — Гмэ; моренные суглинки недостаточно дренированных равнин. Почвы дерновые, слабоподзолистые, глеевзтые, среднссуглинистые на моренном валунном тяжелом суглинке. Под культуры проведена сплошная подготовка почвы с предварительной раскорчевкой площади. Посадка в блоки площадью 0,10,25 га, в 3-х кратной повторности, 3-лешими сеянцами в пласт борозды. Схема посадки - 0,75 м х 2,5 м. Исходная густота посадки - 5,4 тыс.штУга.
Другой объект находится на границе южной подзоны таежных темно-хвойных лесов и северной нодзоны смешанных лесов, кв.15 Орлинско-го лесничества ОЛ «Сиверский лес» (59°09' слл. и 30°02' в.д.); площадь -3,6га. На участке исггытаваются 22 климатипа.
Лесорзстительн&я подзона (со С.Ф. Курнаеву, /1973/) № пункта логос, реестру Район заготовки семян 1 ео графические координаты
республика, область! лесхоз с.ш. в.д
Популяции ели европейской
Южнсггаежная 5 ' Ленинградская ■> Тосненсэснй 59*30' 30*52'
Северная подзона смешан. Лесов Новгородская Йодаорский 57*17' 31*07'
7- Псковская йеяиколуиэснй бб'ЗЗ' 30*^30'
Зй Тверская Нелидовский ¿6*14' 32*48*
Южная тюдаона смешанных лесов 8 Эстония Вплыидииский 48*24'' 25*38'
10 Латвия ¿ЬугавпилскиК 5 2б»30'
4> Литва Таурагский 22*19*
11 Витебская Бешенковкчский 55*05' 29°28'
а Закарпатье Каховский 48417' 24*03'
Северная подзона лиственных лесов 32 Калужская Калужский' 54*25* 36*16*
Понуляюа ели гибридной с преобладанием признаков ели европейскЫ
Среда етаежная 3 Карелия ПрЯЖИНСКНЙ- ■ 61*40*
4 пудожский 61*40* 36*40*
Южиспаежная' —Я"" Вологодская Череповецкий 59*07* 37*57'
27 Костромская Галичскнй 58*24' 42*20*
¿ФА Московская Хагорский 56*19* 38*09* ■
Южная подзона смешанных лесов 29 Солнечногорский 56*10' 36*58'
Популяции ели гибридной с преобладанием признаков ели сибирской
Южная подзона смешанных лесов 34 Татарстан ' Сабинский 56*00' 50*30'
Северная то дюна сметанных лесов 35 Удмуртия . Ижевский $6*50' 53*10'
31 Нижегородская шарангскнй 57*11' 46°30'
Южногяежная 28' " Кировская Слободской- 58*49* 50*06'
Среднегаежиая 21— Архангельская Коношский 60*58' 40*11'
22 Котласский 61*15' 46*54'
25 Коми Корткеросский "¿1*41* 51*31*
21А Архангельская Плесецкий 40*15'
_ |А Карелия - Медвежьсгорский 62*54' 34*27'
Северотаежная 2 Карелия Сегежскнй 63*40* 34*28'
23 Архангельская Холмогорский 64*14* 41*38'
¿0 {Ьшежскнй ¿445* 43*14'
Популяции ели сибь ¡рекой
Южнсггаежна* 41 Свердловская Нике.-Тагильский 51*54' 60*00*
42 Таадннекий - 58*04' 65*18*
1 39 Пермская Добрянский 58*16' 56*25'
Среднепюжная " 40 "" Свердловская Карпинский 593Г 60*00*
18 Пермская Красновишерски» 60*12' 57*08'
™ 26 Коми Сосногорский . 6**27' 53*55'
Северотаежная 1 Мурманская- Мончегорский 67*51* ЗГ5?*-
Тип условий произрастания - Гм^; моренные суглинки нормально дренированных равнин и пологих склонов. Почвы дерновые; "слабоподзолистые, легкосуглинистые на моренном валунном легком суглинке. Под культуры почва готовилась за год до посадки валашкой борозд по н«раскорчеванной площади. Расстояние между центрами борозд - 6-8 м, между
растениями в ряду - 0,75 м. Посадка выполнена 3-летгаши сеянцами в пласт с обеих сторон борозды- Исходная густота культур - 3,5 тыс. плУга.
Глава 3. СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА КЛИМАТИПОВ ЕЛИ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ 1-го ПОКОЛЕНИЯ
Анализ многолетних данных показал, что как на ранних стадиях развили [Филиппова, 1988], так и с завершением 1-го класса возраста, потомства ели европейской и ее гибридных форм имеют более широкие адаптационные возможности по сравнению с елью сибирской. Также, отмечено, что культуры на объекте в Орлннском лесничестве отличаются более высокой устойчивостью и успешным ростом по сравнению с культурами Тоспенского лесничества ввиду более благоприятных для культур ели условий посадки: гидрологического режима почв и оптимальной гусоты посадки (3,5 пропив 5,4 тыс. штУга).
Динамика сохранности клнматнпо» слп в географических культура». Приживаемость саженцев в год посадки варьировала от 69% (костромской) до 97% (вологодский) в Тосненском, и от 87% (латвийский) до 99% (свердловский) - в Орлннском лесничестве (табл. 2).
В первые годы, по крайней мере, 3-4 года после посадки, приживаемость культур в большей степени зависит от технологических факторов [Чмьф, 2000], чем от наследственных особенностей особей.
В культурах Тосненского лесничества стабилизация сохранности в большинстве вариантов произошла уже в 4-5 летнем возрасте. Максимальное значение принадлежало ели европейской новгородского происхождения (75%), который и теперь имеет высокий статус по числу деревьев на единицу площади. Резкое падение сохранности, до 30-33%, наблюдалось только у ели сибирской мурманского и ели гибридной карельского (ОДА) происхождений. За весь период роста культур процент отпада среди вариантов выше с удалением мест заготовок семян на север и восток; в 22 года - г - -0,52*0,14, 3,73 (с широтой), г = -0,43*0,16, 1,56 (с долготой).
В Орлннском лесничестве сохранность культур высокая и в среднем по участку составила 84% - в 4 года и 63% - в 22 года; в настоящее время низкий ее показатель - только у потомств ели из Коми (№26) и Костромской области -31-32%. С возрастом обнаружено усиление зависимости сохранности культур от их географического происхождения с удале-инем мест заготовок семян на восток; г™-0,14-в 4 гада пг" -0,38 - в 22 года,
К 2000 г. наиболее высокий показатель сохранности (58-67%), наряду с местным и новгородским, - у потомств из Калужской, Псковской, Московской областей, Латвии и Эстонии, а в Орлннском лесничестве; высокую сохранность (70-80%) показали также юшматипы происхождением из Архангельской, Пермской областей и центральной части Карелии.
Таблица 2. Таксационная характеристика 22-дегаих географических культур 1-го поколения (в Тосненском лес-ве, 5,4 тлгт7га // в Орлинском лес-ве, 3,5 т лггУга)
№ I Район заготовки семян {республика, область, Сохрани И, м ■ см ■ Н м7га Бонитет
в 4 года в 22 г,
Кяь « хропедская ■
5 Ленинграде«» 65/84 60/69 7.4/9.6 8.2/9Л 87/71 1,5 /1а
Эстония 62/94 58/62 7.4/8.6 7.2/7.7 70/55 1.5 Л.0
з!А Новгородская 75/- 67/- 6.4/- 63/- 1.9/-
1-■'■ Псковская . 64/. 58/- Щ- 8.2/- 92/- 1,2/-
10 Латвия - 70/79 60/73 7,3/9.4 7.3/7,6 65 /¿6 16/1а
30 Тверская 50/94 44/6) 6,6/9,3 7.4/8.3 51/66 £9/1а
Литва 60/83 43/62 6.7/719 6.5/6.5 36/36 1,8/1.3
11 Витебская 54/77' 4 Ш6 ?!й/7!б 7^/6,6 54/33 1,7714
32 Калужская 68/81 7.1/9,0 6.2 /7.6 44/63 и/1а
17 Закарпатье 69/. 47/. 6.8/- 6,6/- 44/-
Аль гибридная с преобладанием признаков ели европейской
3 Карелия (Пряжииский)! 63 / 85 43/80 5,9/8,1 6,6/7,5 38/69 11,3/1,0
4 Карелия (Пудожский) 47/- '45/- 6,0/- 44/. пд/-
24 Вологодская ■"*■ 57/- ' 50/- 7,7/- 7.4/- 77/- 1.4/-
27 Костромская 45/83 АШ 2 6,4 (V 28/21 П.0/1.4
29А Московская (Загорск.)! 58/- 7 А " 50/- ЛЛ-
29 Московская (Солнечн.] 69/95 &7Ы 6,7 / 9.4 6.2/7,5 49/61 1.9/1а
ЬАъ гибридная с преобладанием признаков е.ьи сибирской •
34 Татарстан 50/82 46/62 5,3/8,5 5,0/7,0 21/44 П.б/1,1
35 Удмуртия - 61/80 51/66 5.4/7.1 5.4/6.5 29/35 11.5/1.7
*1 Нижегородская "51/-" 44/- 6.0/- 6.0/- ¿5/- 11.2/.
28 Кировская 37/63 5.5 >7.7 5.5/6.3 23/35 16/1.4
21 Архангельская (Коиош. 52/90 -4ШФ 5.3/7.3 25/57 11,2/1,4
22 Архангельская (Котлас.' 48/- 40/. 5.1/. 5.1/- 19/- П.7/-
25 Коми {Корткеросский) аш 50/60 5,7/6Д 5,0/4,9 24/18 П.4/11,1
1А Карелия (Медвежьег.) ЗМ- 21/- 4.9/- Щ- 12/- П.8 /-
21А АрхаигелъскаяЩлесец. 50/- 44/- &/- 5,8/- 30/- Ц6/.
1 ■ Карелия (Сегежский) 67/80 ' 32/72 3,8/7,0 4,3 / 5,2 9/26 Л» 7
13 Архангельская (Хоям.^ 4Й/- 37/. 4Д/. 4,5/. а/- Ш.З/-
20 ■ Архангельсжа*(Т1инеж, 47/88 39/66 4,6/5,6 5,1/5,2 -18/20 ¡111,0/11,4
Ъяь сибирская
41 , Свердловская (Тагил.) 40/75 37/61 5,4/5,1 6,6/4,8 30 /19 П,5 /И,7
42 Свердловская(Таадин.1 40/54 5.5/5,6 6.2/4.1 31/(0 П.5/П.4
39 Пермская Щобряискнй] 45/89 30/70 3.7/7.3 5.9/6,3 14/36 П.4/1,6
40 Свердловская (Карпин. 48/90 31/56 ¿,¿/5,1 20/22 11,3/111
38 Пермская (Красновиш.) 55/. 40/. 5,0/- 4,9/- 17/- 11,8/-
26 Коми (Соеногорский) 54/78 49/31 4.9/4.5 5,0/3,8 22/ 4 11.8/111.1
1 Мурманская 30/. 15/- 3.7/- 4.2/- 4/- 111.7/-
Установлено, • что доля влияния географического^ фактора на сохранность культур в труппе потомств ели европейской за весь период выращивания не превышала 37%, в то время как в группе потомств ели сибирской преимущественно возрастает, например, с изменением долготы от 0% - на стадии приживаемости и до 80% - в 22 года.
В 22-летием возрасте прослежена прямая связь между сохранностью и
параметрами роста культур: с высотой - г = 0,64 и диаметром - г » 0,45.
Развитое и рост географически* культур ели. В первые годы после посадки вязкий ранговый статус по росту отмечен не только у потомств ели сибирской и ее гибридных форм; ослабленный рост (18-24 ранги) вмели московское, тверское, витебское, псковское потомства. В то же время, наряду с клпмэтапами ели европейской среди успешно растущих (6-11 ранги) ранее были выделены варианты с елью сибирской и ее гибридными формами из Свердловской области, Удмуртии, Республики Коми. Ель закарпатского происхождения, в раннем возрасте сохраняя ритм роста как на родине, превосходила по диаметру местный климапш на 78%, по высоте -на 14%; однако позднее его ранг снижается, а в лидеры выходит климатип из Псковской области, К 9-летнему возрасту наблюдается усиление влияния наследственного фактора па темп роста в потомствах с елью европейской (псковское, тверское, витебское, латвийское и литовское) и елью гибридной из южной части Карелии; у северных происхождений наблюдалось снижение темпов роста (г=-0,56 - в 3 года и г = -0,73 - в 9 лег).
инвентаризацией культур (1999 г.) в Тосиенском лесничестве за прошедшие 13 лет установлено снижение приростов по высоте у восточных потомств; неизменно замедленный ритм роста - у северных происхождений. Псковский климашп, который характеризуется сохранностью на уровне с местным, по высоте превосходит местный па 11% и занимает 1-й ранг по росту, предложен в качестве кандидата в сортовой.
В Орлинском лесничестве в 22-летнем возрасте культур хуже растут климатипы восточных происхождений (г - -0,71 н г - -0,70); у северных климатипов отмечено усиление темпа роста по высоте и диаметру, что является следствием конкурентных отношений между деревьями происхождением из более южных районов; местный вариант, заметно превышая все другие по приросту в диаметре, занимает 1 ранг по росту.
На момент исследования прослеживается закономерность сохранения класса бонитета исходного насаждения на родине. В ряде вариантов наблюдается улучшение бонитета на 1-П класса (латвийский, тверской), в Орлннском лесничестве у карельских, архангельских, коми потомств климатипов - на П,5-Ш класса. Потомства ели сибирской в культурах Ленинградской области имеют наследственно замедленный темп роста, однако в более благоприятных климатических условиях, растут лучше, чем на родине. Аналогичные результаты были получены а ранее [Пальцев, Мерзленко, Мельник, 1995; 1995; Наквасина, 1999].
На основании кластерных анализов, выполненных с учетом сохранности и параметров роста 22-летнях культур, по каждому из объектов построены дендро граммы сходств и различий между потомствами климатипов (рис. 1а и 16). . -•„
40
»
S 30 a
$ 29
X
0
1 Я)
. 1» v to
39 2 29 m 25 22 34 zia 4Î Ы 2sa 17 41 4 m ío i4 6
t 1A. i] !í И Зв .й « JÍ Л » л «A SO ' а 7
№ варианта
е»
«О
.
----- ■'■-------------------------------------~ -------------
и ' -
Л Нп гЧ Д-1 i—гЧ т- ^^Д i
M
40
30
J
>>. ао
10
M 42v40 so а -4-t is 34 ZT за г»..vi »,t и ч. 29 S3 » в » s
№ варианта ..........- ,
Рмс.1. Деидрограмча сходств и различий между потоысташи 22-летюк кдиматипоа: а) Тосневсиое лесничество; б) Орлянсвде лесничество
Обнаружено, что ■ потомства различных географических происхождений объединены, во-первых, в зависимости or удаленности < мест заготовок семян от места их испытания, во-вторых, в зависимости от видовой принадлежности с учетом наследственных особенностей особей, в два глобально крупных кластера. Один кластер включает большинство потомств ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской, другой же - преимущественно потомства ели сибирской и ее гибридные формы. При этом наиболее близки местному ленинградскому потомства происхождением из Псковский, Тверской и Вологодской областей. /
Высоким селекционным коэффициентом обладают потомства ■ происхождением из Новгородской, Псковской, Калужской, Московской (№29А), Вологодской областей, Эстонии н Латвии, а на объекте в Орлинском лесничестве, за счет высокой сохранности культур, еще и из южной части Республики Карелия и Архангельской области (№21).
Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИХ СВОЙСТВ Д РЕВЕСИНЫ ЕЛИ
Вопросу изучения свойств древесины деревьев рода Picea инорайон-ного происхождения пока уделяется недостаточно внимания [Worraîl, ■ 1975; В. Persson, A Persson. 1997], а в географических культурах ели Ленинградской области подобные исследования выполнены впервые.
Исследования модельных деревьев, за исключением свердловских образцов, подтверждают закономерность, установленную O.A. Полубоярино-вым [1980]: древесина нижней части ствола' характеризуется более высокой плотностью, чем древесина средней его части (табл. 3).
Таблица 3. Физиго-ыехдническне свойства древесины модельных деревьев ели (биологический возраст деревьев - 27лет) ■
№ пункта, Р&йон 31кп011и семян - Диаметр : Ъл,/0¥ (в коре), см Ширина годичного 1 кольца, мм Процент . шцдней древесины, % Базисная плотность древесины на Я«.,/Ни, юЛ*>
5, Ленинградская 11.0/9.3 ZfctHUÔ 35.7 ¿64 / 351
7. Псковская 11,7/8,8 2.69*0.13 38,9 ' 38Ш52
9. Литва 11.4/7.7 2.59*0,12 36.0 376/349
17, Закарпатье 2,40±0.11 43.3 390/358
4. Южн.чКиюлии 12.4/8.9 2,75± 0,11 Î2.5 356/319
1з, Аотангельская 6*9/41 1.49*0.07 31.1 344/343
42. Свердловская 11.2/7,7 i.36±0J 1 28.2 308 / 316 -
1. Мурманская 1.7/¿Л l.?3±0.08 31.7 350/332
г Выявлена обратная зависимость базисной плотности древесины от географической долготы: г ~ -0,94±0,02, что говорит о снижения качества древесины с удалением мест заготовок семян на восток; по данному
параметру обнаруженные индивидуальная изменчивость к изменчивость между вариантами находятся на низком уровне вариации (03-7,8%).
Отмечается значимая обратная связь (при уровне р < 0,05) ширины годичного кольца с широтой мест заготовок семян (г = -0,61). Доля влияния происхождения на процент содержания поздней древесины составляет 58-59%, увеличиваясь с удалением на юг (г = -0,77) и запад (г " -0,76). Очевидно, северные и восточные потомства вступают в стадию вегетации и заканчивают свой рост раньше, чем южные и западные потомства. В итоге, ель сибирская, наследственно сохраняя темя роста как на родине, не успевает накопить более плотную позднюю древесину.
Результаты исследования позволяют сделать вывод, что более плотную древесину продемонстрировали потомства климатипов ели европейской происхождением из более южных и западных регионов.
Глава 5. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ
Как на начальных стадиях развития саженцев [Уварова, 1984], так и в культурах начала 2-го класса возраста, сохраняется наследственно обусловленная последовательность потомств друг за другом вступать в ту или иную фенологическую фазу, <по подтверждается корреляцией между сроками начала отдельных фенофаз в годы наблюдений (г= 0,83±0,09, 'гфкк = 8,81; г = 0,96±0,04, (гф™. = 22,9). В условиях Ленинградской области фаза набухания почек у ели сибирской наступает при достижении £t>fC - 50-70°С, у ели европейской местного происхождения — 80-90°С. Разница в календарных сроках вступления в стадию набухания почек между крайними феноформами, независимо от смешения по годам, - 10-12 дней. Мурманская популяция ели сибирской представлена исключительно ранней фепоформой; к поздней относится ель европейская из Закарпатья. Аналогичные данные о представленности крайних феноформ (мурманской и закарпатской) получены АД. Дурсиным [1980] в культурах Ленинградской области, AM. Шутяевым [1995] - в культурах Липецкой области.
Сроки начала и окончания роста побегов изучаемых видов рода Picea могут варьировать по годам в пределах 2-х недель. В условиях Ленинградской области ели происхождением из районов севернее 62° с.ш. и восточнее 53° вд. имеют наиболее ранние сроки начала набухания почек и короткий период роста побегов (не более 50 дней); самый короткий период -у мурманских-35 дней и архангельских елей (№ 23,20)-42 дня; самый продолжительный - у закарпатских - 70 дней и калужских - 65 дней.
Учитывая метеоданные мест заготовок семян, выявлена достоверная связь сроков начала набухания почек, продолжительности & окончания роста побегов с обеспеченностью теплом и влагой районов материнских насаждений (г ~ 0,68-0,85). В результате регрессионного анализа выявлено,
что продолжительность роста культур ели на 72,1% определена степенью термо- и влагообеспеченности клиыашпов на родине.
Исследованиями сезонного развития культур ели установлено соответствие условиям выращивания в Ленинградской области, прежде всего, у ели европейской происхождением из Псковской, Новгородской, Тверской областей, Эстонии и Латвии.
Глава 6. ОЦЕНКА РЕПРОДУКТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ КЛИМАТИПОВ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЕЛИ
Наиболее существенными признаками, позволяющими судить 6 степени адаптации интродуцировапных потомств к новым условиям среды, являются интенсивность и качество семеношения Жищенко, 2000/.
2000-й год для насаждений ели Ленинградской области был высокоурожайным. Ввиду отсутствия наблюдений за культурами в период с 1985 по 1998 гг., этот год является первым, когда было зафиксировано цветение. Поэтому особое внимание уделялось изучению урожайности шишек, жизнеспособности семян и качеству полученного посадочного материала.
Плодоношение в географических культурах ели. Высоким баллом, цветения и хорошим урожаем шишек отмечены климатипы ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской; исключением является только костромское потомство, средний балл плодоношения которого по'шкале В.Г. Капнера - 3,5. Низкий балл плодоношения - 0,9-1,5, - в потомстве культур ели сибирской, а также у ели гибридной из Архангельской области. С удалением мест заготовок семян на север и восток от места их испытания балл плодоношения по климатипам снижается (г = -0,66*0,17, Ггфаа* - 3,88 и г--0,68*0,17, тгфлт - 4,05).
Характеристика шнуюук ели, Зеленошишечпые ели отмечены у местного ленинградского, карело-пряжинского, коми, костромского, закарпатского потомств. На данный момент исследований связи окраски шишек с фенологическими особенностями ели не обнаружено, что соответствует выводам Ф.И. Акакиева [1960] и В,А. Панина [1962); аналогично исследованиям ВЛ. Попова и П.В. Тучина [1989], красно- и зеленошишечная формы ели не имеют существенных различий по темпу роста.
' При изучении видового разнообразия ели всегда учитываются изменчивость форм и размеров шишек [Эгверк, 1974; Правдвн, 1975]. С по-1 вышением балла плодоношения потомств масса и длина шишек возрастают (г - -0,79±0,08, ^фахм.« 10,13 и г- -0,71 ±0,09, тгфат - 7,80). Размеры и масса шишек на 45-50% обусловлены влиянием географического фактора и являются проявлением наследственных признаков особей: Высокие показатели массы сырой шишки характерны большинству потомств ели европейской, а также ели гибридной из Московской области (табл. 4),
Таблица 4. Качество семенного материала в потомстве географических культур
№ пункта по гос. реестру Район заготовки семян (республ., область) Масса сырой шишки, г йыход семян из шишек, % Масса 1000 семян, г Удельная плотность семян, г/с»г Знерпы прорастания, % Всхожесть, %
лаб. грун.
Ель европейская
5 Ленинградская (9.3 7.80 7.39 0.943 70 95 88
8 Эстония 21.4 4.52 7.Ü ^ 0.903 43 76 68
Э2А Новгородская 26.1 5.81 7.14 0.917 52 81 79
1 Псковская 17,0 6.11 7.70 0.930 81 88 86
10 Латвия 4.Ti 7,40 0.953 - 37" 73 61
30 Тверская 25.7 5.<й 6.70 0.900 58" 67 60
9 Литва 19.1 2.64 0.898 42 61 59
11 Витебская 21.7 <U$ 5,95 0,886 38 66 56
32 Калужская 15.5 4.56 4,33 0.853 36 68 63
17 Закарпатье 22.4 6.30 9,38 0.938 72 89 88
Еяь гибридная с признаками ели европейской
4 Карелия {ю> 12.8 6,05 6,65 0.922 81 91 90
14 Вологодская 19.0 5.12 1.М 0.862 78 ' 79 .
29А Московская 21.1 4,88 ш 0.889 50 70 53
29 Московская 2 ¿!l 4.97 Щ 0.934 46 " 68 59
27 Костромская 9.9 7.62 4.55 0.922 52 ¿9 85
Ълъ гибридная с признаками ми сибирской
34 Татарстан 6,1 2д1 3,82 0.780 16 1К -
- 3j Удмуртия 8,0 "" 2!51 4.2Ö flSöl 36 "37 1S
23 Архангельская 9.0 <45 ^41 ~ 0!«Ö7 ЗГ~ 66 65
ьль сибирская
42 Свердловская 8.2 2.10 5.51 0.849 54 17 77
38 Пермская 9.8 1.64 6.36 0.846 54 59 51
) Мурманская 1.07 4.54 0.836 «8 70 60
Наблюдается: изменчивость по форме к размерам шишек и наружному краю семенной чешуи: длина шишек с округлыми чешуйками (ель мурманская, уральская, пермская, архангельская) не превышает.S8 мы; шишки с ромбической формой и заостренными чещуямн (закарпатская, московская, тверская, новгородская, прибалтийская, ленинградская) достигают длины 130 мм; шишкам закарпатской ели характерна форма accuminata.
Относительная влажность сырых шишек изменяется, в зависимости от варианта, от 25,7-27,0% (местный, калужский, эстонский) до 36,5-36,7% (татарский и удмуртский), и на 1-%-ном уровне значимости коррелирует с географической долготой (г- 0,65±0,17 при Ъфт*. = 3,45 и tm^ = 2,92).
: Процент выхода семян из шишек варьирует от 1,07 до 7,80% и находится в прямой зависимости от ввдивоЯ принадлежности ели, от географического происхождения семян, а также от степени поврежденности пташек Laspeyresia strobileüal.. и Dioryctria abietella Schiff.
Качество семун^ого материала находится в прямой зависимости от обилия урожая: (г = 0,34-0,69). Однако как отмечено в работе ИТ. Кшценко [2001], при низкой урожайности шишек возможна высокая жизнеспособность семян и, наоборот.
Тяжелые семена получены в большинстве образцов ели европейской и в образцах ели гибридной из южной части Карелии, Вологодской области и ели сибирской из Перми; закарпатское потомство отличается от всех .других наиболее крупными семенами. Низкая масса семян у костромского варианта наблюдается исключительно ввиду их мелкости, а у калужского -вследствие повреждештсти и высокой влажности шишек. Установлено, что семенное дочернее потомство имеет заметное увеличение - до 71%, по . массе семян в большинстве образцов по сравнению с семенами, из которых были выращены культуры 1-ю поколения. Однако только масса семян не является достаточным критерием их полноценности [Альберт и др., 1987; Басов, 1998]. Обнаружена высокая корреляция массы.семян с их удельной плотностью. Наибольшую плотность имеют полностью зрелые семена. Так, костромской вариант с мелкими шишками и семенами, но с достаточно высоким показателем плотности последних, впоследствии продемонстрировал высокую всхожесть и в лаборатории, л в грунте.
Чем севернее и восточнее расположена материнская популяция, тем хуже показатели качества семян как при создании культур 1-ом поколения, так и в их полусибсовом потомстве (/* ■= -0,40; г ~ -0,62),
Четкой связи энергии прорастания семян с их географическим происхождением не обнаружено. Низкий уровень энергии прорастания отмечен в образцах семян, полученных от шишек с наиболее высоким (34-37%) процентом влажности (витебский, московский №29, татарский, удмуртский), а также с невысокой массой и плотностью семян. Всхожесть выше у семян из группы ели европейской и ее гибридных форм. Но даже потомство ели сибирской мурманского и свердловского происхождений имело неплохую лабораторную всхожесть (70-77%). Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян являются хорошими критериями для определения предположительной всхожести в грунте (г - 0,б9±0,16 при Ъфат " 3,90 ил« 0,97±0,0б при Ъфахт. = 9,61 соответственно).
Учитывая ряд количественных характеристик семенного материала ели, полученного в результате сбора шишек, выполнен кластерный анализ, на основании которого получена следующая дендрограмма (рис. 2).
Выраженная обособленность - у потомства с низким качеством семян Удмуртского происхождения; в другой кластер входят лучшие варианты с елью европейской (№ 5 й 17) и ее гибридными формами (№ 4 н 27); 3-й, самый крупный кластер, подразделяясь, в свою очередь, в соответствии с показателями качества семян на более мелкие кластеры, вновь учитывает видовую принадлежность ели. Таким образом, сходство и различие между потомствами клнматипов по качеству семенного материала обусловлены на уровне полученной наследственной информации с учетом географической изменчивости вида.
во
70
1 во
1 60
с.
§ 40
А
8 за
го
ю
0
35 1 М 25 32 11 в > 10 2в 2М 30 52А 8 17 А 17 9 № варианта
Рис. 2, Дендро грамма сходств и разлитой между вариантами в зависимости от качества семенного материала
Глава 7. ИСПЫТАНИЕ СЕМЕННОГО ПОЛУСИБСОВОГО ПОТОМСТВА КЛИМАТИПОВ ЕЛИ ВО ПОМ ПОКОЛЕНИИ
[1963) отмечает, что опыты по ранней диагностике лучше проводить в лабораторных условиях, где на полученные результаты в меньшей степени влияют условия внешней среды.
; ^арактернстнка развития и поста проростков ели в полусибсо-вом потомстве геогряФнчсскит культур. Из табл. 5 видно, что самый высокий показатель по числу семядолей (среднее значение - 8,59) имеет закарпатский вариант, в котором наблюдалось максимальное число семядолей у отдельных проростков -12. .
По сравнению с культурами 1-ого поколения, в семенном полусибсовом потомстве культур обнаружено усиление зависимости числа семядолей от географического происхождения семян.
Рядом авторов получены достоверные данные о прямой зависимости начального роста ели от числа семядолей [Шугаев, 1979; Куракин, 1990; Попов и др., 2002]. Развитие проростков и сеянцев, полученных от проростков с большим числом семядолей, отличается лучшей жизнеспособностью и темпом роста: г = 0,73 (для проростков) и г = 0,64 (для сеянцев).
Таблица 5. Характеристика проростков в потомстве географических культур ели
№ пункта по гос. реестру Район заготов» семян (республика, область) Число семядолей Длина проростков Масса абс.-сух. в-ва 100 шт., г Ганг по совокупности
шт. V, % мм У,%
Ьяъ европейская
5 Ленинградская 7,84±0.08 9,9 63.44±1 24 20,2 0.380 4.0
8 Эстония 7,76*0,10 11,1 72.17±1.25 15*1 0.406 5.3
32А Новгородская 7.9$±0,08 10,4 10, Ь ЬЬ
--у Псковская 8.17±0.09 11,9 73.55±0,99 14,7 0.400 2.7
10 Латвия 7.45±0,07 9,6 63,84±1,41 23,6 0.384 10,0
30 Тверская 8,44±0,09 11,1 68,48±1,46 21,5 0,392 4,0
9 Литва 7,86±0.09 11,2 61,22± ,03 18,1 0.370 8.6
11 Витебская 7,78±0,09 11,0 57.18± ,32 21,6 И.О
32 Калужская 8.11±0,09 9,5 56,46*0,95 14,3 0.344 10.6
17 Закарпатье 8.59±0,08 9,6 плЫы 14,0 0.440 1.0
Клъ гибридная с признаками ели еиропейской
4 Карелия Сю1 7,77±0,07 9,3 70,96*0,77 11,9 0.398 6.0
29А Московская 7,6Ш>,08 10,3 56.68il.t9 19,6 о.з£б 14,0
29 Московская 7,74*0,07 60,11±0,78 16,3 " Й.З 4> 11.7
27 Костромская 7,6$±0,08 П,1 64,06±0.73 14.6 6.298 11.7
£н> гибридная с признаками ели сибирской
35 Удмуртия 7.14А0.08 40.10*1.30 27,7 0.211 17.3
13' Архангельская 7,37±0,П - •
Ель сибирская
38 Пермская 7.88*0.10 9,7 59.б2±1.59 22,1 0,375 8.7
1 Мурманская 7,47±0.11 10,4 51.15*1.69 2М 0,238 15,7
В 1-ом поколении культур зависимость силы роста семян от их происхождения была незначительной. В потомстве культур лучшим ростом на 15-й день проращивания обладает большинство проростков ели европейской, а также ели гибридной из южной части Карелии. Относительно неплохие сила роста семян н рост сеянцев в потомстве с елью сибирской пермского происхождения является следствием возросшей па треть массы семян и увеличившегося среднего числа семядолей (7,88 против 6,52) в потомстве по сравнению с материнскими культурами. Костромские проростки отличаются своей тонкостью и низкой абсолютно-сухой массой.
На 5%-ном уровне значимости выявлена зависимость параметров роста проростков от запаса материнских культур: г *• 0,49±0,22, - 2,16; таким образом, следует учитывать данный признак как один из диагности-■ ческих по скорости роста растений, и не только на ранних фазах развития [Бакшаева, 1966], но и в более старшем возрасте. Однако в большей степени зависимой сила роста семян находится от их массы (г ** - 0,71) и удельной плотности (г = - 0,82), что свидетельствует, по мнению С.А, Мамаева [1970], в первую очередь, о влиянии качественности семенного материала на самых ранних этапах развития растений.
Рост посадочного материала я потомстве географических культур. В качестве раннего диагностического признака на выявление быстрора-
стущих провениенщш может быть пршта высота 2-летних сеянпев [Уварова, 1983; Живайкина, Мерэленко.,2003]. Установлено, что рост по высоте 2-летних сеянцев ели в потомстве имеет высокий уровень связи с запасом стволовой древесины и высотой материнских 22-летних культур: г = 0,72±0,17, = 4,25 иг« 0,90±0,11, ^¿¿и. -8,27 соответственно.
Рослые 2-летние сеянцы' получены в труппах ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской, за исключением латвийского и карельского вариантов (табл. 6).
Таблица б. Рост 2-летних сеянцев ели различного географического происхождения в потомстве культур
№ пункта по гос. реестру, раков сбора семян (республ.область} Ъср. кори, сист., см Лс» корн, шейки Кол-во бок. побегов »та I раег., шт. Масса абс.-сук. в-ва 100 шт.. г
см ^^ 1 мм 1а. (при июа* Щ)
Ьль еврот\ \ская
5, Ленинградская 23.5*0.5 0 24,3 2.66±0,06 0 5.7*0.2 153.7
8, Эстония 25.7*0,8 2.04 28.5 2.48*0,07 1,95 9.1 ±0,4 159.0
32А,Новгоролская 22,6*0,5 1,4* 25.9 2.66*0.04 0.0 7.6*0,3 151,6
7, Псковская 24.6*0.6 1,72 25,8 2,58±0,0* 1.03 7.3*0.4 150,1
10, Латвия 21,3*0.6 2,95 24,7 2,5610.08 1,00 7,2*0,3 143.6
30. Тверская 23,2*0.6 0,38 28,0 2,47*0.05 6.3*6.3 145,2
9, Литва 23,4*0,5 0.16 24,5 2,48*0,08 1.80 8,7*0.3 146,3
11, Витебская 24,«±6,6 1.81 26,1 2,51 ±0,04 2,08 9,4*0,3 149.1
32, Калужская 27,1 ±0,6 4.99 25,2 2,86*0,08 2.00 7.7*0,4 173.8
17, Закарпатье 24.8*0.5 2,03 29.1 2.77*0.06 1,30 10.5*0.5 185,0
Иль гибридная с признакам» ели европейской
4, Карелия 19.9*0.5 5.62 26,1 2,43*0,05 2.95 $.$±0.3 121,3
27, Костромская 22,7-40.5 1.25 21,0 2.14*0,06 5,21 З.Й±0.2 80.7
29А. Московская 22,3*0,5 1.88 26,5 2.41*0.05 3,20 7,0±0,3 136.9
29. Московская 23,2*0.5 0,47 27.1 2.42±Й,04 3,33 6.1*0.2 140.9
гибридная с признаками ели сибирской
35, Удмуртия 17.6±0.б 6.86 17.9 2.13*0,08 5,20 4.0±0,2 83.2
23. Архангельская 12.15 23,9 2,09*0,06 6,72 3.2*0,2 68.1
Ы» сибирская
42. Свердловская 19,1*0.5 6,60 22У_ 2,71 ±0.06 0.59 5.9*0.3 -
38, Пермская 18,040,6 7.63 29,0 2,50*0,06 1,89 5.5*0.3 131.1
1, Мурманская 13,8±0,5 12,03 25.1 2.28*0,07 4,12 - 73,1
Сеянцы калужского, эстонского и закарпатского потомств на 15-12% достоверно превышают среднюю высоту местного клиыатипа. Отдельные сеянцы, превышающие высоту Я = 40,0 см, отмечены у потомств происхождением из Калужской, Новгородской, Псковской областей, Эстонии и Закарпатья. Сеянцы татарского варианта с самым низким качеством семенного материала погибли в 1-ый год выращивания.
Калужский вариант, несмотря на невысокое качество посевного материала, показал лучший рост сеянцев, что объясняется на основании анализа семян по удельной плотности, когда более половины семян харакгери-
зуются как неполноценные (0,705-0,840 г/см1), а остальная часть семян -47%, с плотностью 0,905-0,980 г/см', демонстрируют высокое качество выращиваемого нз них посадочного материала.
Наблюдается усиление доли влияния географического фактора (широты) на рост культур по высоте: в 1-ом поколении культур в возрасте 2-х пет она составляла 44%, у сеянцев в потомстве культур - 57% Влияние на рост сеянцев оказывает и качество посевного материала; максимальная доля влияния приходится на показатель числа семядолей (42-53%).
Анализ числа боковых побегов у 2-летних сеянцев также обнаружил связь с географическим происхождением (г =» -0,71 и г= -0,65), качеством-семян (г 0,43 - 0,62). Климатнпы, отмеченные в 1-ом поколении культур по данному параметру как достоверно превосходящие местный вариант, в потомстве культур вновь имеют превосходство. Положительные результаты по исследованию количества боковых побегов у сеянцев были получены и в других регионах [Куракин, 1979; Орленко, 1979].
Кластерный анализ, выполненный по комплексу признаков посадочного материала, также указывает на наличие сходств м различий между по-томствами климатшюв, которые также обусловлены как наследственными особенностями отдельных особей, так и фактором географической изменчивости рода Р/сеа (рис. 3).
140
120 3 юо 1. во
1
м
2 «О
40
20
39 1 27 17 32 в Эв гвА 11 90 ■ 29 8 10 4 7 32А 9 № варианта
Рис.3. Девдрограмма сходств и различий между клнмзтмпамп в потомстве географических культур по качеству посадочного материала
1;
-:-- ■ V
---
• Л -.1 'г-н—. Г"!
Крайний кластер включает отдельно стоящее потомство удмуртской ели, которое, наряду с архангельским вариантом имеет самый низкий ранговый статус по параметрам роста; видно, что этим жломствам близки потомства мурманского и костромского происхождения. Другой кластер, учитывая оставшиеся потомства, разбит на более мелкие; один из которых объединяет потомства ели европейской с самым высоким качеством посадочного материала (№ 32, 17, 8); посадочному материалу местного происхождения наиболее соответствуют новгородское я псковское потомства.
При коэффициенте регрессии ey ™ 0,176 потомков (2-летвие сеянцы) на родителей (материнские культуры), коэффициент наследуемости высоты в узком смысле составил А ** 0,352,
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Для производства леспых культур ели в Северо-Западном лесосе-менном районе рекомендуется использование, в первую очередь, семян местного происхождения; подтверждается возможность использования семян ела европейской и ели гибридной с признаками ели европейской из районов, указанных в «Лесосеменном районировании...» [1982]: Псковской, Новгородской, Вологодской областей, Эстонии, Латвии и южной части Республики Карелия; в Псковско-Новгородский лесосеменной подрайон возможны поставки се мял из Витебской и Калужской областей. В порядке совершенствования лесосеменного районирования поставки семян ели из Тверской и Московской областей возможны только в Псковско-Новгородский лесосеменной подрайон; не рекомендуется использование семян в Северо-Западном лесосеменном районе из Костромской области и Литвы.
В качестве кандидата в сортовой выделен псковский климашп.
2. Допустимые максимальные расстояния переброски семян ели по отношению к Санкт-Петербургу: с севера до 200 км (61,7°с.ш.), северо-востока - до 350 км (61,7°с.ш. и 36°в.д.), восток! до 500 км (40°в.д.), с юга и юго-востока -до 500км (55,5°с.ш. и 38°в.д.), юго-запада - до 500км (25°в.д ).
3. Требование видов рода Picea к определенному тепловому и водному режиму является наследственно обусловленным; рост побегов начинается у Picea abies на 5-7 дней позднее, чемуP.obovata*В потомстве климатипов выделены крайние рано- (мурманская) и позднораспускающаяся (закарпатская) феноформы.
4. В зависимости от исследуемых свойств древесины выявлены различия, обусловленные не только факторами условий произрастания, во и географическим происхождением особей; базисная плотность и пронент поздней древесины выше у сотомств происхождением из более южных и западных районов по отношению к Ленинградской области.
5. В урожайный год балл плодоношения по варианту ухудшается с удалением мест первоначальных заготовок семян на север и восток, от мест заготовок семян ели европейской (5,0) к ели сибирской (0,9-1,0).
6. Характеристики шишек и семян (влажность шишек и семян, масса и размеры шишек, процент выхода семян, масса и удельная плотность семян, энергия прорастания, всхожесть, число семядолей и сила роста проростков) в значительной степени дополняют друг друга, находятся во взаимосвязи между собой и с ростом получаемого посадочного материала
7. Качество семенного и посадочного материала как в 1-ом поколении культур, так и в семенном полусибсовом потомстве культур снижается с удалением первоначальных мест заготовок семян с юга на север и с запада на восток.
Наиболее высокое качество семян — в потомстве климатипов ели европейской местного происхождения, а также происхождением из Псковской, Новгородской областей, Закарпатья н ели гибридной с признаками ели европейской из Костромской области и южной части Карелии; высокое качество посадочного материала - в потомстве культур ели европейской происхождением из Закарпатья, Эстонии, Калужской, Витебской, Псковской, Новгородской областей и у местной ели.
8. С цепью уточнения наиболее перспективных климатипов для района выращивания возможно использование показателей «число семядолей», «рост проростков», «рост 2-летних сеянцев», «число боковых побегов» как ранних диагностических признаков роста особей.
Наряду с основными целями (изучение географической изменчивости и регламентация переброски семян) географические культуры, являясь архивом потенциального генофонда могут служить для заготовки семян и черенков, отбора и селекционного использования элитных деревьев.
Принимая во внимание основную цель исследования — отбор лучших климатипов для их интродуцирования, особого внимания заслуживают потомства не только с высокими показателями продуктивности, но и с достаточно высоким потенциалом самовозобновления.
Для повышения уровня генетического разнообразия лесных культур, создаваемых в Северо-Западном лесосеменном районе, рекомендуется выращивание посадочного материала из смеси семян, полученных из географически соседствующих популяций. Использование близкородственных популяций послужит определенной гарантией исключения генетического дисбаланса в искусственных насаждениях. Для формирования межпонуля-ционной смеси семян ели рекомендуется использование равных частей кондиционных семян происхождением из 2-х и более лесхозов, географически относящихся к разным локальным копуляциям; районы сборов семян указаны в п. 1.
Список работ, опубликованных по материалам диссертация;
1. Николаева МЛ., Пелевина Н.Н. Сравнительная оценка климатипов ели в географических культурах Ленинградской области // Тр. СПбННИЛХ. Санкт-Петербург, 2000, - Вьш, 2(3). - С. 119-128!
2. Николаева М.А., Пелевина Н.Н. Особенности роста географических культур ели в Ленинградской области // Лесная генетика и селекция ва рубеже тысячелетий: Тезисы ыауч.^гехн. хонф. - Воронеж, 2001. - С. 53.
3. Пелевина ИМ., Николаева МЛ. Урожайность и качество семян в географических культурах ели // «Агролесомелиорация: проблемы, пути их решения, .перспективы»: Материалы науч.-праюич. конф. - Волгоград,
2001.-С. 305-306.
4. Николаева МЛ., Пелевина Н.Н. Особенности роста и развития географических культур ели в Ленинградской облает // Лесохозяйственная информация: Сб. науч.-технич. информ. ло лесному хоз-ву. - М: ВНИИЛМ,
2002. -Jfe 5.-С. 13-18.
5. Николаева МЛ., Пелевина Н.Н. Анализ развития, и роста сеянцев второго поколения географических культур ели в Ленинградской области // Селекция, теистические ресурсы и сохранение - генофонда лесных древесных растений: Сб. науч. тр. ИЛ НАН Беларуси (по маг-лам Междун. науч. конф., приуроченной к «Вавиловским чтениям»). - Вып. 59. - Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2003. - С. 223-227.
6. Николаева МЛ., Пелевина Н.Н. Семенное потомство географических культур ели в Ленинградской области // Тр. СПбННИЛХ. Санкт-Петербург, 2004.-Вып. 2 (12).-С. 132-146.
7. Nikolaeva МЛ., Pelevina N.N. «Genetic specialties of coniferous tree geographical populations on. the North-West of Russia» // Accessment, Conservation and Sustainable Use of Forest Biodiversity: CBO Technical Series No.3. Montreal, 2001. - P. 46-48.
8. Chaixnmim ПЛ., Pelevina N.N., Nikolaeva МЛ. Tbe stability of forests of North-West Region of Russia under conditions of global climate warming II Accessment, Conservation and Sustainable Use of Forest Biodiversity: CBD Technical Series. -No.3. - Montreal, 2001. - P. 60-61.
НИКОЛАЕВА МАРИНА АЛЕКСЕЕВНА
АВТОРЕФЕРАТ
Подписано в печать с орнпшал-ыакета 06.Q5.0S. Формат 60x84/1 б. Бумага офсетная. Печать трафаретная. УЧ.-ШД. я. 1,0. Печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 114. С 6а.
Свнгг-Петервургская государственная лесотехническая академия Ивдательско-полиграфическнй отдел СПбГЛТА 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 3
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Николаева, Марина Алексеевна
Введение.
Глава 1. Состояние вопроса.
1.1. Исторические аспекты создания географических культур.
1.2. Географические культуры в России.
1.2.1. Создание первых географических культур в России.
1.2.2. Географические культуры родаР/сеог в России.
1.3. Создание сети географических культур основных лесообразующих пород в СССР по единой программе и методике.
1.4. Результаты первых исследований географических культур рода Picea, заложенных по Всесоюзной программе и методике.
1.5. Значимость географических культур на современном этапе развития лесосеменного и лесокультурного дела. ф
Глава 2. Программа, методика исследований и объем выполненных работ
2.1. Программа исследований.
2.2. Методика исследований.
2.3. Объем выполненных работ.
2.4. Объекты исследований.
Глава 3. Селекционная оценка климатипов ели в географических культурах
1-го поколения в Ленинградской области.
3.1. Динамика сохранности климатипов ели в географических культурах 1-го поколения.
3.1.2. Развитие и рост географических культур ели.
Глава 4. Физико-механические свойства древесины ели в географических культурах.
Глава 5. Фенологические особенности климатипов ели в географических культурах Ленинградской области.
Глава 6. Оценка репродуктивной способности климатипов ели в географических культурах Ленинградской области.
6.1. Цвет шишек.
6.2. Урожайность климатипов и характеристика шишек ели.
6.3. Качество семенного материала.
Глава 7. Испытание семенного полусибсового потомства климатипов ели во П-ом поколении.
7.1. Структура полусибсового потомства ели по числу семядолей у проростков.
7.2. Характеристика развития и роста проростков ели в потомстве географических культур.
7.3. Испытание посадочного материала ели в потомстве географических культур.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Рост и репродуктивные особенности ели в географических культурах Ленинградской области"
Актуальность темы. Необходимость сохранения генетического потенциала лесов, сохранения . биоразнообразия с целью повышения их устойчивости приобретает все большее значение в связи с глобальным потеплением климата и нарастающим антропогенным воздействием на лесные экосистемы. Как отмечено в «Директивах по сохранению генресурсов ели европейской {Picea abies (L.) Karst.)» /1997/, из-за высокой нестабильности сохранения этого вида прогнозируются быстрые изменения в распределении площадей насаждений, несмотря на высокие уровни ее внутрипопуляционной генетической изменчивости и известную высокую адаптируемость. Другим поводом для охраны генетических ресурсов рода Picea является появление искусственных насаждений случайного происхождения.
Наиболее перспективным подходом к изучению реакции древесных растений на изменение условий среды является сравнительное испытание климатических экотипов в так называемых географических культурах. Оценка адап тации, развития, роста в новых условиях произрастания на различных возрастных этапах позволит систематически уточнять лесосеменное районирование, выделять перспективные климатипы, а также учитывать особенности перемещаемых климатипов, например, их репродуктивную способность и физико-механические свойства древесины.
С практической точки зрения географические культуры могут использоваться с целью межформовой гибридизации при массовом получении гибридных, сортовых семян с гетерозисным эффектом во II-ом поколении, служить для отбора и селекционного испытания и применения элитных деревьев. Они остаются актуальными для выявления географической неоднородности вида.
До 70-х годов прошлого столетия многие выводы по оценке климатипов в нашей стране, сделанные по ранее созданным географическим культурам, отличались разрозненностью методик и схем закладки, недостаточностью вариантов, а также использованием неоднородных семян, что часто приводило к противоречивым результатам /Шутяев, 1990/. Районирование перемещения семян ели в Северо-Западном лесосеменном районе, которое включено в действующее «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР» /1982 г./, разработано с учетом исследований географических культур 1-го поколения, заложенных в Ленинградской области в 1967, 1973 и 1977 гг. Однако полученные результаты были выявлены на основании изучения культур максимум до 15-летнего возраста /Дурсин, 1980; Редько, Дурсин, 1982; Уварова, 1978; Исследование географической ., 1980/ и требуют необходимого уточнения и корректировки.
В настоящее время Ленинградская область обеспечивает себя посевным материалом хвойных пород только на 50 %, и в последние годы лесхозы области вынуждены закупать лесосеменное сырье в соседних регионах. Таким образом, проблема рационального районирования использования семян до сих пор не разрешена.
Исследуемые географические культуры ели 1-го поколения (посадка 1977г.) на текущий момент достигли начала 2-го класса возраста, возраста, в котором оценка развития инорайонных климатипов ели, произрастающих в условиях Северо-Западного лесосеменного района, ранее не проводилась; кроме того, культуры достигли возраста плодоношения, когда возможна их оценка как по прояв-лению генеративных особенностей в несвойственных для них климатических условиях, так и по качеству посевного и посадочного материала в потомстве уже перемещенных климатипов.
Цели и задачи исследований. В 1999 г. по приказу Федеральной службы лесного хозяйства /приказ № 88 от 16.04.99/ начата инвентаризация географических лесных культур в России «.с целью организации эффективного использования результатов многолетних исследований и разработки предложений по совершенствованию лесосеменного районирования.». Одним из необходимых условий при использовании инорайонных семян является исследование репродуктивной способности материнских популяций, а также оценка их семенного потомства. Таким образом, основными целями исследований явилось изучение географической изменчивости и формового разнообразия ели, обоснование предложений для выбора наиболее перспективных климатипов и уточнение лесосеменного районирования ели для условий выращивания в Северо-Западном лесосеменном районе, принимая во внимание не только их сохранность и продуктивность в районе испытания, но также и селекционные особенности перемещаемых климатипов.
В соответствии с поставленными целями предстояло решить следующие задачи:
1). Дать оценку адаптации потомств климатипов ели к условиям Ленинградской области в географических культурах Тосненского лесничества Лисинского лесхоза-техникума и Орлинского лесничества ОЛ «Сиверский лес»; проследить процесс развития культур от семени до достижения ими начала второго класса возраста;
2). Установить зависимость темпа роста особей различного происхождения от сроков набухания почек, распускания хвои и периода роста побегов.
3). Исследовать репродуктивную способность потомств климатипов и качество полученного семенного материала как степень адаптации инорайонных происхождений к условиям Ленинградской области;
4). Выявить особенности роста и развития посадочного материала ели в потомстве географических культур; провести сравнительный анализ качества семенного материала и роста сеянцев в потомстве с исходным семенным материалом, развитием сеянцев и культур 1-го поколения;
5). Усовершенствовать рекомендации по использованию инорайонных семян в Северо-Западном лесосеменном районе и уточнить границы перебросок семян в Ленинградскую область;
6). Установить возможности ранней диагностики свойств и качеств перемещенных климатипов.
Научная новизна. Впервые дана диагностика адаптации потомств климатипов ели во временном интервале от семени до начала 2-го класса возраста насаждений; установлены особенности плодоношения видов Picea abies, Picea obovata и интрогрессивных гибридов этих двух видов в потомстве климатипов; определено качество семенного и посадочного материала в полусибсовом потомстве географических культур; исследованы физико-механические свойства древесины некоторых климатипов.
На защиту выносятся следующие положения:
- Характер развития потомств климатипов ели на различных возрастных этапах; влияние географической изменчивости на сохранность и продуктивность потомств климатипов на основании последней инвентаризации (1999г.) географических культур;
- Влияние фенологических особенностей ели на темп роста потомств климатипов в географических культурах;
- Особенности репродуктивной способности географических культур ели как степень их адаптации к условиям Ленинградской области;
- Селекционная оценка качества семенного и посадочного материала ели в полусибсовом потомстве географических культур;
- Оценка физико-механических свойств древесины 27-летних модельных деревьев ели, взятых в географических культурах;
- Предложения по уточнению лесосеменного районирования ели для условий выращивания в Северо-Западном лесосеменном районе.
- Возможности ранней диагностики свойств и качеств перемещенных климатипов ели в производственных целях.
Практическая ценность и внедрение результатов исследований.
Материалы исследований могут быть использованы для совершенствования существующего «Лесосеменного районирования .» /1982/ ели для условий Северо-Западного лесосеменного района.
Уточнены рекомендации по переброске семян, учитывающие не только адаптационные возможности географических культур 1-го поколения и их возрастные изменения в развитии до начала 2-го класса возраста, но также их ,ф репродуктивные особенности перемещамых климатипов и рост посадочного материала в потомстве географических культур.
На основании исследований развития и роста географических культур 1-го поколения, а также учитывая качество семенного и посадочного материала в потомстве географических культур, установлена возможность использования семян ели в Северо-Западном лесосеменном районе происхождением из Ленинградской, Псковской, Новгородской, Вологодской областей, Эстонии, Латвии и южной части Республики Карелия; в Псковско-Новгородский лесосеменной подрайон возможны поставки семян из Витебской, Калужской, Тверской и Московской областей.
В результате исследований установлено, что допустимы следующие максимальные расстояния переброски семян ели по отношению к Санкт-Петербургу: с севера - до 200 км (61,7° с.ш.), с северо-востока - до 350 км ^ (61,7° с.ш. и 36,7° в.д.), с востока - до 500 км (40° в.д.), с юго-востока и юга -до 500 км (55,5° с.ш. и 38° в.д.), с юго-запада - до 500 км (25° в.д.).
Использование семенного материала наиболее перспективных климатипов с заданными свойствами позволит создать в Ленинградской области плантационные культуры целевого назначения, например, с целью получения древесины повышенного качества или получения высококачественных семян.
Апробация работы. Основные положения, выводы и результаты исследований доложены и получили положительную оценку на Международных конференциях в Монреале (2001 г.) и Гомеле (2003 г.), на Всероссийских научных конференциях в Воронеже и Волгограде (2001 г.).
Публикации. Всего опубликовано 14 печатных работ, в том числе по результатам исследований в области географических культур ели - 8 работ.
Личный вклад. Исследования по теме проводились в течение 6 лет.
Автором сформулированы цели и задачи исследований, определены программа и методика исследований, осуществлены проведение экспериментов, сбор и обработка полученных данных, их анализ с теоретическими обобщениями и практическими предложениями.
Выполненная работа входила в научно-исследовательскую тему СПбНИИЛХ «Усовершенствовать лесосеменное районирование основных лесообразующих пород России» (2000 г.).
Для создания географических культур ели Н-го поколения в производственных условиях OJI «Сиверский лес» и Гатчинского лесхоза выращен посадочный материал, всего 5,4 тыс.шт. от 14 вариантов, по схеме (1 г.+2 г.).
Обоснованность и достоверность выводов и практических результатов обеспечиваются использованием соответствующих методик, большим объемом экспериментального материала, который получен в итоге исследований географических культур 1-го поколения и семенного потомства географических культур; применением современных методов математической статистики при обработке материалов исследований.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений, заключения, списка литературы - 261 наименования, в том числе 38 - на иностранных языках, 20 приложений. Работа изложена на 160 страницах, включая 22 таблицы и 22 рисунка.
Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Николаева, Марина Алексеевна
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Результаты исследований географических культур ели в Лисинском лесхозе-техникуме и ОЛ «Сиверский лес», в целом, подтверждают выводы, сделанные ранее А.Д. Дурсиным, проф. Г.И. Редько, МЛ. Брановицким /1976, 1978, 1980, 1982/, а также группой сотрудников ЛенНИИЛХ - Н.И. Уваровой, Г.К. Марисая, Л.Н. Филипповой, В.И. Долголиковым /1978, 1980, 1983, 1984, 1988, отчеты за 1975,1980, 1985 гг/.
Тем не менее результаты, установленные по объектам, заложенным А.Д. Дурсиным в 1967 и 1973 г. на общей площади 16,2 га, были выявлены на основании исследования культур до 13-15-летнего возраста и в дальнейшем изучение уже не проводилось; отмечалась возможность использования семян из Восточных Карпат, а семенной материал из Вологодской области считался неперспективным. Выводы, сделанные сотрудниками института по объектам, изучение которых продолжается в настоящей работе, затрагивают лишь начальные этапы (до 9-летнего возраста культур) развития потомств различных географических происхождений и требуют необходимого уточнения и корректировки; возможность использования семян ели происхождением из Костромской области и Литвы опровергается последними исследованиями.
Таким образом, прежние исследования географических культур ели в Ленинградской области были непродолжительными, после 1985 г. - прекращены вовсе, и поэтому являются не более как предварительными. Кроме того, следует принять во внимание, что, во-первых, закладка и изучение географии-ческих культур в соответствии со «Всесоюзной программой и методикой» /1972/, а также с использованием однородного семенного материала для различных регионов и мест испытания, имеют существенное значение при сравнении результатов, получаемых в различных регионах страны. Во-вторых, исследованы не только географические культуры 1-го поколения в их возрастной динамике до периода вступления во 2-й класс возраста, но впервые по географическим культурам ели Ленингадской области выполнен анализ качества древесины отдельных вариантов, определены репродуктивные особенности климатипов ели с учетом изменения их географического местонахождения, а также качество семенного и посадочного материала во П-ом поколении.
На данный момент исследования, на основании выполненного комплексного изучения географических культур ели 1977 года закладки, расположенных на территории Ленинградской области в Тосненском лесничестве Лисинского лесхоза-техникума (24,0 га) и в ОЛ «Сиверский лес» (3,6 га), сделаны следующие выводы:
1. По характеру адаптации культур инорайонного происхождения установленные ранее выводы о преимуществе популяций ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели гибридной с признаками ели европейской перед елыо сибирской (P. obovata Ledeb.) и елью гибридной с признаками ели сибирской справедливы; ель сибирская в зоне распространения ели европейской имеет существенно ослабленный характер своего развития.
Обнаружено значительное варьирование признаков в связи с высоким полиморфизмом рода Picea и неоднородностью географического происхождения семенного материала.
2. Для производства лесных культур ели в Северо-Западном лесосемен-ном районе рекомендуется использование, в первую очередь, семян местного происхождения; подтверждается возможность использования семенного материала ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской из районов, указанных в «Лесосеменном районировании.» /1982/: из Псковской, Новгородской, Вологодской областей, Эстонии, Латвии и южной части Республики Карелия; в Псковско-Новгородский лесосеменной подрайон возможны поставки семян из Калужской и Витебской областей. В порядке совершенствования лесосеменного районирования поставки семян из Тверской и Московской областей возможны только в Псковско-Новгородский лесосеменной подрайон, исключая тем самым Ленинградский подрайон. Не рекомендуется использование семян из Костромской области и Литвы. В лесовосстановительных целях недопустимо использование семян ели сибирской и ее гибридных форм.
В качестве кандидата в сортовой выделен псковский климатип, который, имея среднее значение высоты Нср= 8,2 м, превосходит местный на 11%.
3. Допустимые максимальные расстояния переброски семян ели по отношению к Санкт-Петербургу: с севера - до 200 км (61,7° с.ш.), с северо-востока
- до 350 км (61,7° с.ш. и 36° в.д.), с востока - до 500 км (40° в.д.), с юга и юго-востока - до 500 км (55,5° с.ш. и 38° в.д.), с юго-запада - до 500 км (25° в.д.).
4. Доля зависимости сохранности культур ели европейской от географического происхождения к 22-летнему возрасту составляет не более 21 %, в то время как для ели сибирской достигает 80 %.
5. В 22-летних географических культурах обнаружена прямая зависимость между сохранностью происхождений и параметрами их роста: по вы-соте
- г = 0,639 и диаметру - г = 0,450.
6. Обнаруженные корреляционные зависимости основных показателей роста от географического местонахождения исходных насаждений и основных факторов климата в районах их произрастания свидетельствуют о генетической обусловленности различий.
7. Требование видов рода Picea к определенному тепловому и водному режиму является наследственно обусловленным. На основании сроков набухания и распускания вегетативных почек получены стабильные результаты по выделению крайних рано- (мурманский) и позднораспускающихся (закарпатский) потомств климатипов ели. Набухание почек у мурманской ели начинается на 10-12 дней раньше, чем у закарпатской. Рост побегов в условиях Ленинградской области начинается у Picea abies на 5-7 дней позднее, чем у P. obovata.
Продолжительность роста побегов, начиная от периода набухания почек, составляет минимум 35 дня у потомства ели сибирской из Мурманской области, максимум - 70-65 дней - у потомств ели европейской из Закарпатья и Калужской области.
8. В зависимости от исследуемых свойств древесины выявлены различия между потомствами климатипов, обусловленные не только факторами условий произрастания, но и наследуемостью признаков и географическим происхождением особей. Высокой базисной плотностью древесины характеризуется ель европейская происхождением из более южных и западных районов по отношению к Ленинградской области: poj — 376-390 кг/м3 и ри — 349-358 кг/'м3 - у образцов закарпатского, псковского, литовского происхождений; у свердловских образцов - рo,i и ри - 308-316 кг/м . Доля влияния географического происхождения на процент содержания поздней древесины - 58-59 %.
Ширина годичного кольца, превышающая отметку 4,0 мм, отмечается с 15-летнего возраста культур у климатипов ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской. Самый слабый годичный прирост по диаметру (среднее значение - 1,49-1,66 мм) - в потомстве климатипов ели сибирской мурманского ели гибридной архангельского происхождений.
9. В урожайный год балл плодоношения по варианту ухудшается с удалением мест первоначальных заготовок семян на север и восток, от мест происхождений ели европейской (5,0) к ели сибирской (0,9-1,0). Высокий балл урожайности - у всех исследуемых потомств ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской, за исключением костромского варианта.
10. Характеристики шишек и семян (влажность шишек и семян, масса и размеры шишек, процент выхода семян, масса и удельная плотность семян, энергия прорастания, всхожесть, число семядолей, сила роста проростков) в значительной степени дополняют друг друга, находятся во взаимосвязи между собой и с ростом получаемого посадочного материала.
Качество семенного материала как в 1-ом поколении культур, так и в семенном полусибсовом потомстве культур снижается с удалением первоначальных мест заготовок семян с юга на север и с запада на восток.
По комплексу параметров самые низкие показатели качества семян - в потомстве культур ели гибридной с признаками ели сибирской татарского, удмуртского и архангельского происхождений; высокое качество семенного материала - у потомств ели европейской местного происхождения, а также из Закарпатья, Псковской, Новгородской областей и ели гибридной из Вологодской области и южной части Республики Карелия.
11. Самая высокая влажность как шишек, так и семян-у татарского и удмуртского происхождений — 36,5-36,7 %, самая низкая - 25,7-27,4 % у эстонского, ленинградского и калужского происхождений.
12. Длина шишек и их масса - наследственно-обусловленные признаки. Среднее значение длины шишки колеблется, в зависимости от варианта, от 106,8-99,7 мм (новгородский, закарпатский, московский варианты) до 66,3-60,8 мм (татарский, удмуртский, архангельский); средняя масса сырой шишки изменяется, в зависимости от варианта, от 26,2 г (московский) до 6,1 г (татарский).
13. Процент выхода семян из шишек выше в образцах с елью европейской и елью гибридной с признаками ели европейской: максимальный - 7,80 % у местного варианта; более 5 % - также у псковского, витебского, закарпатского, южно-карельского, костромского, новгородского, вологодского, тверского. Низкий процент выхода семян - у потомств ели сибирской - 1,07-2,10 %.
14. Показатели качества семян «масса семян», «энергия прорастания семян» и «число семядолей проростков» в большинстве вариантов имеют заметное увеличение по сравнению с семенами и проростками, из которых были выращены материнские географические культуры 1-го поколения.
15. Влияние на развитие и рост сеянцев в потомстве географических культур оказывает сразу целый комплекс факторов, доля которых на разных стадиях развития сеянцев изменчива: на стадии проростков в условиях лаборатории сильнее сказывается качество семенного материала, чем географическое происхождение семян; на стадии сеянцев в условиях теплицы - в равной мере географическое происхождение и качество семян.
16. Высокое качество посадочного материала - в потомстве культур ели европейской происхождением из Закарпатья, Эстонии, Калужской, Витебской, Псковской, Новгородской областей и у местной ели.
В потомстве культур, по сравнению с материнскими, доля географического влияния на рост 2-летних сеянцев возросла с изменением широты от 44 % до 57 %.
17. С целью уточнения наиболее перспективных климатипов для района выращивания возможно использование показателей «число семядолей», «рост проростков», «высота 2-летних сеянцев», «число боковых побегов» как ранних диагностических признаков роста особей; корреляция числа семядолей и массы проростков с географическим происхождением семян значительная: г = 0,620,67, а числа боковых побегов - высокая: г = 0,72; доля влияния на рост 2-летних сеянцев по параметру «число семядолей» - 45 %, по параметру «масса проростков» - 38 %.
18. Через коэффициент регрессии потомков (2-летние сеянцы) на родителей (материнские культуры) вор. = 0,176 определен коэффициент наследуел мости высоты в узком смысле: h = 0,352. С возрастом ожидается усиление влияния генотипа климатипов 1-го поколения культур на рост особей их семенного потомства во II-ом поколении.
Наряду с основными целями (изучение географической изменчивости и регламентация переброски семян) географические культуры, являясь архивом потенциального генофонда, могут служить для заготовки семян и черенков, отбора и селекционного использования элитных деревьев.
С целью повышения уровня генетического разнообразия лесных культур, создаваемых в Ленинградской области, рекомендуется выращивание посадочного материала из смеси семян, полученных из географически соседствующих популяций. Использование близкородственных популяций послужит определенной гарантией исключения генетического дисбаланса в искусственных насаждениях /Путенихин, 2001/. Для формирования межпопуляционной смеси семян рекомендуется использование равных частей кондиционных семян происхождением из 2-х и более лесхозов, географически относящихся к разным локальным популяциям.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате анализа характера адаптации потомств климатипов ели к новым, несвойственным для них условиям произрастания, прослежен уровень наследования родительских признаков и свойств.
Если в географических культурах ели 1-го поколения наблюдается выраженная географическая изменчивость рода Picea и с возрастом ожидается усиление проявления наследственных особенностей климатипов и отдельных особей, то в потомстве культур уже на самых ранних фазах развития следует отметить очевидное существование фактора наследуемости материнских признаков как на стадии семян, так и на стадии сеянцев.
Принимая во внимание основную цель исследования - отбор лучших климатипов для интродуцирования в Северо-Западный лесосеменной район, особого внимания заслуживают потомства не только с высокой степенью адаптации к местным условиям произрастания, но и с достаточно высоким потенциалом самовозобновления.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Николаева, Марина Алексеевна, Санкт-Петербург
1. Акакиев Ф.И. Некоторые биологические особенности и лесохозяйст-венное значение фенологических форм ели: Автореф. . канд. с.-х. наук. Л.: ЛТА, 1960. 19 с.
2. Альберт В.Э., Демко П.В., Пелевина Н.Н. Сепарация семян хвойных пород по плотности и аэродинамическим свойствам: Метод, указ. Л.: ЛснНИИЛХ, 1987.-27с.
3. Астратова А.И., Пчелин В.И. К вопросу о строении, плотности и прочности древесины сосны обыкновенной в казанских географических культурах// Лесной журнал: Изв. высш. уч. заведений. 1981. -№ 5. - С. 21-23.
4. Багаев С.Н. Исследование признаков-маркеров для ранней оценки быстроты роста ели обыкновенной // Разработка основ систем селекции древ, пород: Тез. докл. совещ., 22-25 сент. 1981г. Рига. Рига, 1981. 4.1. - С. 55-57.
5. Бакшаева В.И. Изменчивость видов ели в Карелии // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.-Л.: Кар. филиал АН СССР, 1962. — С. 28-39.
6. Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: автореф. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966г. -26 с.
7. Барабин А.И. Зависимость качества семян сосны и. ели от обилия урожая // Изв. вузов. Лесной журнал. 1992. - № 2. - С. 13-16.
8. Бедрицкая Т.В., Федорков A.JI. Адаптация гибридного потомства сосны в географических культурах второго поколения // Мат-лы отчетной сессии по итогам НИР за 1992 г.: Тр. Арханг. Ин-та леса и лесохимии. -Архангельск, 1993. С. 29-31.
9. Белостоцкая С.Х. Устойчивость посадочного материала сосны и ели к низким температурам в связи с условиями выращивания // Создание высокопродуктивных лесных культур. JI.: ЛенНИИЛХ, 1988. - С. 32-36.
10. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. II Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1971. - Вып. 7. - С. 5-40.
11. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978 - 188 с.
12. Брановицкий М.Л. Географические культуры сосны в Охтинском лесхозе // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1974. - Вып. 3. -С. 85-90.
13. Бузыкин А.И. Регулирование продуктивности лесов // Лесоведение. -1988. -№2. -С. 3-11.
14. Васильев Я.Я., Уханов В.В. Род Picea Dietr. Ель. // Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: АН СССР, 1949. - Т. 1.
15. Веверис А. Л. Экологическая изменчивость и стабильность плотности древесины ели во времени // Разработка основ систем селекции древесных пород. Рига, 1981. - Ч. I. - С. 65-67.
16. Вейко Коски, Торе Скроппа, Ладислав Пауле и др. Технические директивы по сохранению генетических ресурсов ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Программа по сохранению генетических ресурсов лесов Европы (EUFORGEN). Italy, 1997. - 32 с.
17. Вересин М.М., Иванов С.М. Экотипы ели обыкновенной в географических культурах Воронежского лесхоза // Лесная геиетика, селекция исеменоводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 416-422.
18. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.
19. Веретенников А.В., Федорова А.И., Шеверножук Р.Г. Адаптация древесных растений к стрессам и вопросы селекции // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат-лы Междун. симпоз. 25-30 сент. 1989 г., Воронеж. -М., 1989. С. 54-60.
20. Войчаль П.И. Географические культуры ели и лиственницы в Архангельской области // Тр. Арх. ЛТИ. Архангельск, 1968. - № 20. - С. 151-158.
21. Волович П.И. Изменчивость ели обыкновенной разного географического происхождения и лесосеменное районирование в БССР: Автореф. . канд. с.-х. наук. Минск, 1987 г. 18 с.
22. Волович П.И. Селекционно-лесокультурная оценка географических экотипов ели // Лесное хозяйство. 1992. - № 6-7. - С. 42-44.
23. Габрилавичюс Р.Б. Кариологические особенности ели обыкновенной Picea abics (L.) Karst. в Литовской ССР // Генетика и селекция лесных пород. -Каунас, 1972.
24. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесное хозяйство. 1938. - № 1. - С. 78-88.
25. Гвоздухина О.А., Бедрицкая Т.В. Адаптационные свойства климатипов ели в средней подзоне тайги Архангельской области // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч.тр. Вып. 4. - Архангельск, 2001. - С. 121-124.
26. Гвоздухина О.А. Географические культры ели в Архангельской области: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л.: ЛТА, 2004. - 20 с.
27. Голубец М.А. Ельники Украинских Карпат. Киев: Наук, думка, 1978. -264 с.
28. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. 1991. - Т. 27. - № 10. - С. 17591772.
29. Гордей Н.В. корреляция таксационных показателей и плотности древесины в популяции сосны обыкновенной в Сенкончине (Польша) // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сб. научн. тр. Гомель, 2003. - Вып. 56. -С. 105-111.
30. Гортинский Г.Б., Тарасов А.И. Сравнительная характеристика сезонного прироста сосны и ели в некоторых типах леса // Лесной журнал: Изв. вузов СССР. 1977. - № 4. - С. 151-153.
31. ГОСТ 13056.4 67. Семена деревьев и кустарников. Метод определения массы семян.
32. ГОСТ 13056.3 86. Семена деревьев и кустарников. Методы определения влажности.
33. ГОСТ 13056.6 97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести.
34. Гусев С. П. Наследуемость показателей роста хвойных пород в условиях Ленинградской области. Л., 1985. - 14 с. Деп. в ЦБНТИлесхоз. 06.05.85. № 375 лх.
35. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea exelsa Link. I I Ботанич. журнал СССР. 1948. - Т. 28. - № 5. С. 23-25.
36. Дворецкий Пособие по вариационной статистике. М.: Лесная промел,, 1971.-102 с.
37. Демиденко В.П., Алексеев Ю.Б., Урусов В.М. Географические культуры сосны и ели на юге Западной Сибири // Лесное хозяйство. 1984. - № 3. -С. 40-42.
38. Дерюжкин Р.И. Результаты изучения географических культур лиственницы в Воронежской области // Вопросы повышения интенсивности лесного хозяйства: Науч. тр., Т. ХХХП, вып. 3. Воронеж: Воронежск. ЛТИ, 1969. - С. 38-51.
39. Долголиков В.И. О ранней диагностике быстрого роста в высоту сосны и ели по прямому признаку // Состояние и перспективы развития л. генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига: Зинатне, 1974. - С. 45-48.
40. Долголиков В.И. Прогнозирование синхронности цветения географически отдаленных экотипов сосны и ели // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. М., 1980. -С. 304-307.
41. Долголиков В.И., Осьминина Р.Ф. Испытание потомства сосны и ели на Северо-Западе РСФСР: Метод, рекомендации. Л.: ЛенНИНЛХ, 1984. - 44 с.
42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
43. Дурсин А.Д. Посевы ели обыкновенной в Ленинградской области семенами различного географического происхождения // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1976. - Вып. 5. - С. 137-141.
44. Дурсин А.Д. Географические культуры ели в Ленинградской области: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л.: ЛТА, 1980. - 20 с.
45. Дурсин А.Д., Брановицкий М.Л. Климатипы ели обыкновенной в географических культурах Ломоносовского лесхоза Ленинградской области // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1978. - Вып. 7. - С. 85-90.
46. Елагин И.Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск, 1975. - С. 3-20.
47. Живайкина Н.В., Мерзленко М.Д. Ранняя диагностика потенциальногороста ели в географических посевах и посадках // «Леса Евразии Белые ночи» (23-29 июня 2003 г.): Мат-лы III Междунар. конф. молодых ученых. - М.: Изд-во МГУ леса. - 2003 - С.95-96.
48. Жигунов А.В. Теория и практика выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой. СПб: СПбНИИЛХ, 2000. - 293 с.
49. Жигунов А.В., Маркова И.А., Бондаренко А.С. Статистическая обработка материалов лесокультурных исследований: Учеб. пособие. СПб: СПбГЛТА, СПбНИИЛХ, 2002. - 86 с.
50. Иваненко Б.И. Признаки для определения фенологических фаз // Фенология древесных и кустарниковых пород. М., 1962. - 183 с.
51. Изучение имеющихся и создание новых географических культур: Программа и методика работ. Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. - 52 с.
52. Изучить географическую и экологическую изменчивость главных лесообразующих пород для совершенствования лесосеменного районирования: Заключит, отчет по НИР. Л.: ЛенНИИЛХ, 1985. - 90 с.
53. Ильинов А.А. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ели финской Picea х fennica (Regel.) Кош. в Карелии: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л.: СПбНИИЛХ, 1998. - 25 с.
54. Ирошников А.И., Мамаев С.А., Правдин Л.Ф., Щербакова М.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород. М., 1973. -31 с.
55. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 4-110.
56. Исследование географической и экологической изменчивости главныхлесообразующих пород, разработка лесосеменного районирования для повышения продуктивности насаждений: Заключит, отчет по НИР. Л.: ЛенНИИЛХ, 1980.-201 с.
57. Кайрюкштис Л.А., Юодвалькис А.И. Явление смены характера взаимоотношений между индивидами внутри вида // Лесоведение и лесное хозяйство. 1976. - Вып. 11. - С. 16-24.
58. Каппер В.Г. Лесосеменное дело. 1936. - Л.: Гослестехиздат. - 133 с.
59. Каппер О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 302 с.
60. Карпель Б.А., Васильцова Л.С. Влажность шишек показатель зрелости семян //Лесное хозяйство. - 1985. - № 12. - С. 30-31.
61. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов у представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции // Ботанич. журнал. 1994. - № 1. - С. 59-66.
62. Кищенко И.Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии. Петрозаводск: Изд. ПТУ, 2000.-211с.
63. Комаров В .Л. Учение о виде у растений: Страница из истории биологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - 245 е.
64. Кораблев В.Н., Федотова Л.Т. и др. Рост ели различного происхождения в семилетних культурах в Пермском лесхозе // Индивидуальная и эко-лого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. - С. 132-143.
65. Кораблев В.Н., Купчинский В.Л., Жук Л.Т., Жук М.И. Географические культуры ели европейской в Свердловской области // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1976. - Вып. 9. - С. 172-178.
66. Котов М.М. Организация лесосеменной базы. М.: Лесн. пром-сть, 1982.- 136 с.
67. Куракин Б.Н. Рост сеянцев ели различного географического происхождения // Лесное хозяйство. 1979. - № 11. - С. 36-89.
68. Куракин Б.Н. Использование географической изменчивости ели вселекции // Лесное хозяйство. 1982. - № 10. - С. 37-38.
69. Куракин Б.Н. Изменчивость числа семядолей у проростков ели разного географического происхождения // Лесное хозяйство. 1990. - № 11. -С. 39-40.
70. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Лесная пром-сть, 1973. - 240 с.
71. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. -М., 1982.-368 с.
72. Лихачев Б.С. Определение силы роста семян зерновых культур по морфологической оценке проростков. — Л.: ВИР им. Вавилова, 1975. 15 с.
73. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 285 с.
74. Майсурян Н.А. Биологические основы сортирования семян по удельному весу. Изв. ТСХА им. К.А.Тимирязева. 1947. - 127 с.
75. Малышев И.И., Щербакова М.А. Сравнительная оценка климатипов сосны и ели разного происхождения и выделение из них наиболее перспективных для Карелии. Петрозаводск: Ин-т леса, 1993. - С. 5-26.
76. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости // Тр. Ин-та экологии растений и животных: Мат-лы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. -Свердловск, 1968. С. 3-54.
77. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (не примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.
78. Мамаев С.А., Тишечкин А.Н., Купчинский В.А. Рост географических культур ели не Среднем Урале // Лесоведение. 1982. - № 6. - С. 55-62.
79. Манцевич Е.Д. Особенности роста второго поколения географических культур сосны обыкновенной // Лесоведение и лесное хозяйство. — Минск: Вышейшая школа, 1971. -С.83-87.
80. Маслаков Е.Л., Покрывайло В.Д., Товкач Л.Н. Математические методы при изучении роста лесных культур: Метод, указ. Л.: ЛенНИИЛХ, 1983. — 60 с.
81. Маслаков Е.Л., Кузнецов А.Н., Старостин В.А. Прогнозные таблицы хода роста плантационных культур: Метод, рекомендации. Л., 1988. - 32 с.
82. Маякин В.К., Осипов А.А., Степанова Л.А. Рост географических культур ели в Верхневолжском лесосеменном подрайоне // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. М., 1991.- С. 136-137.
83. Мельник П.Г. Географические культуры ели в Ярославской области // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. Всероссийской науч.-техн. конф. М., 1994. - Т. 1. - С. 38-40.
84. Мерзленко М.Д. Выявление экотипов ели лучшего роста для условий Московской области // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. 1989. - Вып.210. - С. 33-36.
85. Мерзленко М.Д., Мельник П.Г. Значение географических лесных культур в сохранении биологического разнообразия древесных растений // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. - С. 325-327.
86. Мерзленко М.Д., Брынцев В.А. Особенности семеношения ели европейской (Picea abies) в Северном Подмосковье // Экология. Наука. 2000. - № 5.- Сент.-окт. С. 333-337.
87. Мерзленко М.Д., Живайкина Н.В. Фенология и сезонный рост ели в географических культурах Клинско-Дмитровской гряды // Лесохозяйственная информация: Сб. науч.-техн. инф. по лесн. хоз-ву. — М.: ВНИИЛМ, 2003. № 6.- С. 2-7.
88. Милютин Л.И., Терентьев В.И. Географические культуры ели в Красноярском крае //Лесоведение. 1999. - № 4. - С. 16-22.
89. Митропольский А.К. Элементы математической статистики. Л., 1969.-273 с.
90. Моисеев B.C. Таксация молодняков. Л., 1971. - 328 с.
91. Молотков, Патлай И.Н., Давыдова Н.И. Селекция лесных пород. -М.: Лесн. пром-сть, 1982. 223 с.
92. Наквасина Е.Н., Непогодьева Т.С., Кононенко Н.В. Создание географических культур сосны в Архангельской области. Архангельск, 1986. -(Информ. листок / ЦНТИ; № 128-86). - 4 с.
93. Наквасина Е.Н., Тарханов С.Н., Улисова Н.В., Сизов И.И. Г.к. основа совершенствования лесосеменного районирования // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном произ-ве. М., 1988. — С. 39-40.
94. Наквасина Е.Н., Улисова Н.В., Тарханов С.Н., Сизов И.И. Географические культуры хвойных на Европейском Севере СССР // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат-лы Межд. симпоз. 25-30 сент. 1989 г., Воронеж. -М., 1989. С. 137-139.
95. Наквасина Е.Н. Географическая изменчивость как основа семеноводства сосны обыкновенной на Европейском Севере России // Дисс. . докт. с.-х. наук. Архангельск: Поморский ГУ, СевНИИЛХ. - 1999 г. - 488 с.
96. Наквасина Е.Н., Бедрицкая Т.В. Влияние интенсивности роста деревьев на семеношение у потомства северных происхождений на ранних этапах репродукции // Лесной журнал. 2000. - № 1. - С. 47-51.
97. Некрасов В.И. Интродукция древесных растений и проблемы лесоведения // Лесоведение. 1991. - № 6. - С. 74-82.
98. Непогодьева Т.С., Сизов И.И., Барабин А.И., Улиссова Н.В. Культуры сосны из инорайонных семян на Европейском Севере //Мат-лы отчет, сессиипо итогам НИР в IX 5-летке (1971-1975 гг.). Архангельск: АИЛиЛХ,- 1976. -С. 25-28.
99. Нестеров Н.С. Лесная опытная дача в Петровско-Разумовском под Москвой. М.: Колхозная и совхозная литература, 1935. - 560 с.
100. Николаева М.А., Пелевина Н.Н. Сравнительная оценка климатипов ели в географических культурах Ленинградской области // Тр. СПбНИИЛХ. -2000. Вып. 2(3). - С. 119-128.
101. Николаева М.А., Пелевина Н.Н. Особенности роста географических культур ели в Ленинградской области // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тезисы науч.-техн. конф. Воронеж, 2001. - С. 53.
102. Николаева М.А., Пелевина Н.Н. Особенности роста и развития географических культур ели в Ленинградской области. // Лесохозяйственная информация: Сб. науч.-техн. инф. по лесн. хоз-ву. М.: ВНИИЛМ, 2002. - № 5. -С. 13-18.
103. Обновленский В.М. Географическая изменчивость древесных пород и ее использование при селекционных работах в лесном семеноводстве // Тр. Брянского лесотехн. ин-та. Брянск, 1953. - Т. 6. - С. 5-18.
104. Обновленский В.М. Географические формы древесных растений и использование их в лесном хозяйстве // Лесная генетика, селекция и семеноводство: Мат-лы совещ. 12-15дек. 1967г. -Петрозаводск: Карелия, 1970. -С.232-235.
105. Огиевский В.Д. К вопросу о влиянии происхождения семян на рост леса // Сб. имени проф. М.М. Орлова. СПб.: Изд-во Лесного ин-та, 1916. - С. 302-317.
106. Орленко Е.Г. Методы ранней диагностики при оценке наследственных свойств плюсовых деревьев. М., 1971. 41 с.
107. Орленко Е.Г., Волович П.И. Результаты исследований различных географических происхождений ели обыкновенной в Белоруссии на ранних фазах ее роста // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - № 5. - С. 19-20.
108. Орлов М.М. Лесная таксация. Л., 1929. - 532 с.
109. Орлов М.М. Изучение индивидуальной изменчивости в культурах ели // Конф. молодых ученых западного отделения ВАСХНИЛ: Тез. докл., 15-16 марта 1990 г. Гомель, 1990. - С. 100-101.
110. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации. М.> 1994. - 22 с.
111. ОСТ 56-28-77. Шишки сосны обыкновенной и ели обыкновенной. Методы отбора образцов и определения влажности.
112. Пааль X. Число семядолей у сосны и ели в Эстонской ССР // Лесо-водственные исследования. XXIII. Повышение продуктивности лесов. Таллин, 1989.-С. 39-51.
113. Павес Х.К. Еловые семена и сеянцы для географических культур //, Лесоводственные исследования. Tallin: Valgus, 1977. - Вып. XIII. - С. 12-19.
114. Пальцев A.M. Сезонный рост географических экотипов ели обыкновенной в Московской области // Лесоведение. 1980. - № 6. - С. 11-18.
115. Пальцев A.M. Влияние географического происхождения семян ели на ее рост: Автореф. . канд. с.-х. наук. М., 1986. - 18 с.
116. Пальцев А.М. Ход роста географических экотипов ели // Лесное хозяйство. 1989. -№ 1. - С. 46-48.
117. Пальцев A.M., Мерзленко М.Д. Роль географических культур в лесо-культурном деле // Учебн. пособие. М.: МГУЛ, 1990. - 53 с.
118. Пальцев A.M., Мерзленко М.Д., Мельник П.Г. Опыт географических культур ели в зоне смешанных лесов // Лесоводство, лесоразведение, лесные пользования. М., 1995. - № 2. - С. 1-35.
119. Панин В.А. Особенности форм ели, отличающихся строением шишек
120. Лесное хозяйство. 1959. - № 7. - С. 74-75.
121. Патлай И.Н. Рост и устойчивость сосны в географических культурах второго поколения в Тростянецком лесхоззаге Сумской области. Лесной журнал. 1974. - № 6. - 155-160.
122. Пелевина Н.Н., Николаева М.А. Урожайность и качество семян в географических культурах ели // Агролесомелиорация: проблемы, пути их решения, перспективы: Мат-лы науч.-практ. конф. Волгоград. - 2001. - С. 305-306.
123. Петров С.А. Методы определения и практическое использование коэффициента наследуемости в лесоводстве // М.: ЦНИИЛГиС. 1973. 52 с.
124. Петров С.А. Фенотипические и генетические корреляции признаков древесных растений // Лесоведение. 1974. - № 2. — С. 92-96.
125. Пирагс Д.М. Проблемы сохранения генофонда древесных пород // Генетические исследования древесных пород в Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1975.-С. 5-16.
126. Пирагс Д.М. Селекция провениенций // Отбор лесных древесных. -Рига: Зинатне, 1978. С. 175-185.
127. Писаренко А.И., Редько Г.И., Мерзленко М.Д. Искусственные леса. -Ч. 1,2.-М., 1992.-237 с.
128. Полозова Л.Я., Санина И.В. Сравнение генетической структуры популяций ели европейской, ели сибирской и популяций в зоне контактов их ареалов // Тез. докл. XIV Междун. генетического конгресса. М: Наука, 1978.4.II.-C. 113.
129. Полубояринов О.И. Плотность древесины. М.: Лесная пром-стъ} 1976.- 160 с.
130. Полубояринов О.И., Редько Г.И. Качество древесины географических культур сосны в Охтинском лесхозе // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Межвуз. сб. науч. тр. Л., 1977. - Вып. 6. - С. 107-111.
131. Полубояринов О.И., Федоров Р.Б. Влияние климатических факторов на плотность древесины сосны обыкновенной в лесной зоне Европейской части СССР // Лесной журнал: Изв. высш. учеб. завед. 1985. - № 5. - С. 5-9.
132. Полубояринов О.И. Лесохозяйственное значение плотности выращиваемой древесины // Лесное хозяйство. 1980. - № 12. - С. 20-22.
133. Полянская М.Ф. Рост посевов ели различного географического происхождения в Ленинградской области // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Ленингр. университет. Л., 1973. - Вып. 2. - С. 85-88.
134. Попивший И.И., Соломатова Т.Д. Характеристика лесных семян // Лесн. хозяйство. 2001. - № 6. - С. 25-27.
135. Попов В.Я., Жариков В.М. Число семядолей селективный признак // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Л.,1978. - Вып.7. -С.121-126.
136. Попов В.Я., Тучин П.В. Оценка потенциальной продуктивности ели обыкновенной по косвенным признакам в молодом возрасте // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европ. Сев. Архангельск, 1986. - С. 45-54.
137. Попов В.Я., Тучин П.В. Селекция ели на продуктивность насаждений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат-лы Межд. симпоз. 25-30 сент. 1989 г., Воронеж. -М, 1989. С. 200-201.
138. Попов В.Я., Жариков В.М. Селекционные основы семеноводства сосны и ели на Европейском Севере // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. Архангельск, 1990. — С. 3-18.
139. Попов В.Я. Изменчивость ели и ее лесоводственное значение // Лесное хозяйство. 2000. - № 4. - С. 29-30.
140. Попов В.Я., Файзулин Д.Х., Тучин П.В. Динамика роста и развития 30-летних разносемядольных деревьев ели обыкновенной // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. трудов. Архангельск, 2002. - Вып. 5. - С. 85-90.
141. Попов П.П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и ели сибирской //Лесоведение. 1982. - № 5. - С. 18-22.
142. Попов П.П. Рост сеянцев ели различного географического происхождения // Лесоведение. 1983. - № 2. - 58-65.
143. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интро-грессивной гибридизации с елью европейской // Лесоведение. 1991. - № 5. - С. 26-32.
144. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири // Популя-ционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука, 1999. - 169 с.
145. Попов П.П. О показателях дружности прорастания лесных семян в лабораторных условиях // Лесное хозяйство. 2001. - № 6. - С. 28-29.
146. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.- 189 с.
147. Правдин Л.Ф., Ростовцев С.А. Влияние происхождения семян ели обыкновенной на рост культур из них // Лесоведение. 1980. - № 6. - С. 3-10.
148. Приказ Гослесхоза № 29 от 06.02.73 г. «О создании сети географических культур основных лесообразующих пород».
149. Приказ Федеральной службы лесного хозяйства № 88 от 16.04.99 г. «Об инвентаризации географических лесных культур».
150. Проказин Е.П., Богачев А.В. Наследственная адаптация сосны обыкновенной к факторам климата и возможность ее оценки и прогнозирования // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб. науч. трудов-М., 1975.-С. 131-145.
151. Путенихин В.П. Поддержание генетического разнообразия в лесныхкультурах // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практич. конф. (26-29 июня 2001 г.). Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 15.
152. Раевский Б.В., Ильинов А.А. Рост и сохранность географических культур различных видов ели в Карелии // Лесное хозяйство. 2002. - № 6. -С. 37-39.
153. Райт Д. Введение в лесную генетику. М.: Лесная пром-сть, 1978.465 с.
154. Раманаускас В.И. О наследственной обусловленности быстроты роста деревьев ели различной продуктивности // Формирование эталонных насаждений. Каунас: Гирионис, 1979. - С. 164-166.
155. Редько Г .И., Дурсин А.Д. Географические культуры ели: Лекции по курсу «Лесные культуры» для студ. спец-сти 1512. Л.: Изд-во ЛТА, 1982 - 59с.
156. Редько Г.И., Дурсин А.Д. Рост ели в географических культурах Ли-синского лесхоз-техникума // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Межвуз. сб. науч. тр.: Л., 1982. - Вып. № 11. - С. 76-81.
157. Родин А.Р., Проказин А.Е. О проблемах изучения географических культур основных лесообразующих пород // Лесное хозяйство. 1996. - № 4. -С. 16-18.
158. Родин А.Р., Проказин А.Е. Изучение географической изменчивости основных лесообразующих пород // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. М.: МГУЛ, 1997. - С. 70-75.
159. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. — М., 1962. 266 с.
160. Ростовцев С. А. Опыт географических культур ели обыкновенной в европейской части СССР. М.: Изд-во ЦБНТИ, 1980. - 24 с.
161. Ростовцев С.А., Куракин Б.Н. Географическая изменчивость ели обыкновенной в Европейской части СССР // Лесное хозяйство. — 1981. № 12. — С. 14-17.
162. Рубцов В.И., Храмогин В.И. Географические культуры ели в Карачижско-Крыловском лесничестве // Хвойные леса Брянской области. М., 1976. -С. 39-42.
163. Рубцов В.И., Рубцов А.В. Опыт географических культур ели в Брянском лесном массиве // Повышение продуктивности лесов в Евр. части СССР: Межвуз. сб. науч. тр.-Л., 1986.-С. 108-111.
164. Рутковский И.В., Проказин А.Е. О сохранении генетического фонда лесов России // Лесное хозяйство. 1998. - № 3. - С. 30-32.
165. Савва Ю.В., Милютин Л.И., Ваганов Е.А. Изменчивость структуры годичных колец в географических культурах сосны в южной тайге // Лесоведение. -2001. -№ 2. -С. 53-61.
166. Савченко А.И., Поджарова З.С. Культуры сосны и ели различного географического происхождения в Белорусской ССР // Ботаника: Исследования. Минск, 1977. Вып. 19. - С. 53-58.
167. Самофал С.А. Климатические расы обыкновенной сосны и их значение в организации семенного хозяйства // Труды по лесному опытному делу. М.: Наркозем РСФСР. Управл. лесами, 1925. - Вып. 1. - С. 5-50.
168. Санников Г.П. Географические культуры В.Д. Огиевского // В.Д. Огиевский. Избранные труды. М.: Лесная пром-сть, 1966. - С.327-351.
169. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных деревьев к длительности вегетационного периода // Лесная генетика, селекция и семеноводство. -Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 108-112.
170. Свалов Г.Н. Вариационная статистика. М.: Лесн. пром-сть, 1977.177 с.
171. Справочник по лесосеменному делу. М.:Лесн.пром-сть,1978 - 325с.
172. Сукачев В.Н. Лесные породы, систематика, география и фитосоцио-логия их. Ч. 1. Хвойные. М.: Новая деревня. - Вып. 1 - 1928. - 81 с.
173. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. - 614 с.
174. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Хрубилова О.В. Использованиепопуляционно-географической изменчивости для повышения продуктивности видов-лесообразователей // Вид и его продуктивность в ареале. СПб, 1993. С. 334-336.
175. Тарханов С.Н. Изменчивость ели в географических культурах Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. - 195 с.
176. Тимофеев В.П. Первые в СССР географические посадки сосны обыкновенной в лесной опытной даче ТСХА // Мат-лы совещания о работе учебно-опытных лесхозов. Тарту, 1975. - С. 29-49.
177. Тишечкин А.Н., Кораблев В.Н. Географические культуры ели в условиях Свердловской области // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1980.-Вып. 12.-С. 163-171.
178. Тишечкин А.Н. Особенности роста и развития ели сибирской и европейской в зависимости от происхождения семян и климатических факторов на Среднем Урале: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1987. - 22 с.
179. Тольский А.П. Лесное семеноводство. -М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. -167 с.
180. Турский М.К. Лесоводство. М.: Госиздат, 1954. - 351 с.
181. Уварова Н.И., Филиппова Л.Н., Марисая Г.К. О проявлении географической изменчивости у сеянцев сосны и ели при испытании в Ленинградской области И Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР: Сб. науч. тр. -Л.: ЛенНИИЛХ, 1978. С. 51-60.
182. Уварова Н.И. Использование географической изменчивости в селекции хвойных на Северо-Западе РСФСР // Метод, указ. Л.: ЛенНИИЛХ, 1983. -22 с.
183. Уварова Н.И., Филиппова Л.Н., Марисая Г.К. Рост и сезонное развитие ели в географических культурах // Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне тайги. Л.: ЛенНИИЛХ, 1984. -С. 64-75.
184. Уголев Б.Н. Древесиноведение с основами лесного товароведения.
185. М.: Лесная пром-сть, 1975. 384 с.
186. Усовершенствовать лесосеменное районирование основных лесообразующих пород России. Заключит, отчет о НИР. - СПбНИИЛХ, 2000. - 54с.
187. Федорков А.Л. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера. Екатеринбург: УрО РАН. - 1999. - 97 с.
188. Филиппова Л.Н., Уварова Н.И. Результаты испытания сосны и ели разного географического происхождения на Северо-Западе РСФСР // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном произ-ве. М., 1988. - С. 60-61.
189. Фомин Ф.И. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновенной сосны на основе изучения ее климатических экотипов // Исследования по лесосеменному делу. Л.: Гослестехиздат, 1940. - С. 5-106.
190. Фролова Л.А. Термический фактор и фазы сезонного развития представителей рода Ель различных географических зон // Термический фактор в развитии растений разных географических зон: Мат-лы Всесоюзной конф. М., 1979. - С. 32-34.
191. Хагнер Мате Обзор исследований по происхождению в Швеции и их перспективы // Доклады ученых участников Междун. симпоз. по селекции, генетике и лесному семеноводству хв. пород. - Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. - С. 172-192.
192. Харитонович Ф.Н. Закономерности роста сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. -1961. № 11. - С. 18-22.
193. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. Москва: Логос, 2003. - 503 с.
194. Черепнин В.Л., Котов М.М. О селекционном значении велечины семян сосны обыкновенной // Изменчивость древесных растений Сибири. -Красноярск, 1974. С. 156-159.
195. Чертов О.Г. Изучение типов местообитаний леса на Северо-Западе СССР // Метод, указ. Л.: ЛенНИИЛХ, 1974. - 72 с.
196. Чмыр А.Ф., Товкач Л.Н. О роли осветлений в выращивании культурели // Тр. СПбНИИЛХ. 2000. - Вып. 2(3). - С. 74-83.
197. Чмыр А.Ф., Маркова И.А., Сеннов С.Н. Методология лесоводствен-ных исследований: Учебное пособие. СПб, 2001. - 96 с.
198. Шишков И.И. К вопросу о формах ели // Ботанич. журн.: JIoJITA. -T.XV. № 73. - 1956. - С. 133-144.
199. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии. -М., 1991. 263 с.
200. Шутяев A.M. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели // Лесоведение. 1979. - № 3. - С.56-61.
201. Шутяев A.M. Географическая изменчивость ели // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. - С. 152-153.
202. Шутяев A.M. Основы лесосеменного районирования // Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем: Сб. науч. тр. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1990. - С. 62-66.
203. Шутяев A.M. Географические культуры видов ели в Центральном Черноземье //Лесоведение. 1995. - № 3. - С.8-18.
204. Щербакова А.А. Выдающийся русский ботаник эволюционист А.Н. Бекетов (К 50-летию со дня смерти). - М.: Знание, 1952. - 32 с.
205. Щербакова М.А. Сезонный рост сеянцев ели разного географического происхождения // Проблемы фенологического прогнозирования: Тез. к I совещ. фенологов. Л., 1970. - С.76-78. (Геогр. общ-во СССР).
206. Щербакова М.А. Изменчивость семян ели Picea abies (L.) Karst // Лесная генетика, селекция и семеноводство: Мат-лы совещ. 12-15 дек. 1967 г. в г. Петрозаводске. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 429-434.
207. Щербакова М.А. Генэкологические особенности ели в Карелии и на Кольском полуострове // Genofond lesnych drevin. Nitra, 1986. - P. 47-56.
208. Щербакова М.А. Особенности роста географических культур ели в Карелии // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат-лы Междунар. симпоз. М., 1989. - С. 211-212.
209. Эриксон Г. Текущие исследования в отделении лесной генетики
210. Королевского колледжа лесного хозяйства, Стокгольм // Тез. Междунар. симпоз. по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. М.: Пушкино, 1972. - С. 219-273.
211. Этверк И.Э. Некоторые вопросы селекции ели обыкновенной в Эстонской ССР // Генетика и селекция лесных пород: Мат-лы Всесоюзн. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству, состоявшегося в Каунасе в 1969 г.-1972.-С. 91-100.
212. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. . докт. с.-х. н. Таллин, 1974. - 131 с.
213. Этверк И.Э., Пааль X. Районирование заготовки семян ели обыкновенной в Эстонской ССР // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. М., 1980. - Ч. I. - С. 287-290.
214. Юркевич И.Д., Голод Д.С. Сезонное развитие ели обыкновенной. -Минск: Наука и техника, 1966. 71 с.
215. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. Типы в ассоциации еловых лесов (по исследованиям в БССР). Минск: Наука и техника, 1971. - 351 с.
216. Яблоков А.С. О достижениях и перспективах использования селекции в лесном семеноводстве. М., 1969. - 55 с.
217. Andcrsson Е. Cone and seed studies in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Studia Forestalia Suecica. Skogshogskolen. Stockholm, 1965. - Nr. 23. -214 p.
218. Baldwin H.L., Eliason E.T., Carlson D.E. at. IUFRO Norway spruce provenance tests in New Hampshire and New York // Silvae genetica. 1973. - V. 22. -N 4. - P. 93-114.
219. Beuker E., Koski V. Adaptation of tree populations to climate as Reflected by ages provenance tests // Caring for the forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts. IUFRO XX World Congress, 6-12 august 1995, Tampere, Finland, 1995.-P.248.
220. Cieslar A. Die Bedentung klimatisher Varietiinen unserer Holzurten fur den Waldben-Centralbeatt fur das gesamte Forswesen. -Wien,1907. H.l-2. - S.l-32.
221. Cuzaresen C., Carniatchi A. Resultatele experimentarii internationalo de proveniente 1937 la molid in Rominia // Studii si cercetari Tnst. Cercetari forest. -1963. -23-b. P. 49-58.
222. Giertich M. Summary results of the IUFRO 1938 Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) provenance experiment. Height growth // Silvae genetica. 1976. -V. 25.-N5-5.-P. 154-164.
223. Giertich M. Selekcja prowveniencyjna, rodova I indywidualna w doswiadczeniach wieloczynnikowych ze swierkiem pospolitym (Picea abies (L.) Karst.) // Arboretum Komickie. 1991. - N 36. - P. 27-42.
224. Gohm V. Proveniensforsog med gran (Picea abies (L.) Karst.) Danske forsogsresultater og uddrag of de hidtil offentliggjorte resultater fra den intema-tionale forsogsserie 1938 // Forste, Forsogsvaesen Danm.- 1966.- N 29. S. 309-438.
225. Gunzl L. Ergebnisse ausder Fichten Provenien zforschung // Allgem. Forstzeitung. - 1969. - V. 80. - N 3. - P. 53-55.
226. Huhn M., Muhs H.-J. Height growth of some interracial hybrids of Norway spruce using selected trees of a north and a central european provenance with special regard to between-plot-competition // Silvae genetica. 1981. - V.30. - N 1. -P. 25-29.
227. Karlsson B. Progenies From Plus-trees of Norway Spmce (Picea abies) in
228. Sweden Perform Better Than Those form randomly selected trees in the Same Stands I IIUFRO Norway Spruce Symposium Abstracts, Stara Lesna, Slovakia. August 31 -Sept. 7.- 1997.-P. 20.
229. Kiellander C.L. Frosthazdigheten I ett proveniensmaterial av gran // Sver. Skogsvardsforbunds tidskr. 1970. V. 68. - N 1. - C. 3-72.
230. Konig A. Einige ergebnisse aus dem IUFRO Fichtenprovenien-zwer-such von 1964/1968 in der Bundesrepublik Deutehland // Allgem. Forstzeitung. -1981. - V. 92. - N 8. - S. 300-303.
231. Kravcik M., Tesliar J., Hronsky J., Zvara R. Relationship between biodiversity and global warming // Accessment, Conservation and Sustainable Use of Forest Biodiversity: CBD Technical Series. No.3. - Montreal, 2001. - P. 36-38.
232. Krutzsch P. The IUFRO 1964/68 provenance test with Norway spruce // Silvae genetica. 1974. - V.23. - N 1-3. - P. 58-62.
233. Krutzsch P. Zwei Herkunftsversuche mit Fichte in Schweden (IUFRO 1938). Stockholm, 1975.
234. Lambeth C.C., Buijtenen J.P., Duke S.D., McCuliaugh R.B. Early selection is effective in 20-year-old genetic tests of sloblolly pinl // Silvae genetica. -1983. V. 32. - N 5-5. - P. 210-215.
235. Langner W. Kreuzungsversuch zwischen nordischer und SchwarzwSlder Fichte (Picea abies). Z Forstgen, 1962. N 3. - P. 138.
236. Larsen C.S. Genetics in Sylviculture. Edinburgh London: Oliver and Boyd, 1956.-221 p.
237. Leibundgut H. Baumartenwahl // Schweizerische Zeitschrift fiir Forstwesen. 1963. N 56. - P. 268-284.
238. Lindgren D., Persson A. Vitalization of results from provenance tests // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts. IUFRO XX World Congress 6-12 august 1995. Tampere, Finland, 1995. - P. 249.
239. Luomatoki A. Climatic adaptation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karsten) in Finland based on male Flovering phenology Luomatoki Alpo // Acta
240. Forest benn. 1993. - № 242. - P. 1-28.
241. Matias C. Modelling climate change effects with provenance test data // Tree Phisiology. 1994. - N 14. - P. 797-804.
242. Matras J. Long term research on dynamics of growth of Norway spruce (Picea abics Karst.) provenances // Prace Inst. Badawczego Lesnictwa. Warszawa, 2002. - Seria A, 3(941). - P. 77-95.
243. Nikolaeva M.A., Pelevina N.N. Genetic specialties of coniferous tree geographical populations on the North-West of Russia // Accessment, Conservation and Sustainable Use of Forest Biodiversity: CBD Technical Series. No.3. -Montreal, 2001. - P. 46-48.
244. Nilsson В., Andersson E. Spruce and pine racial hybrid variations in Northern Europe. Tnstitut. for Skogsgenetik. Stockholm, 1969. - Nr. 6. - 16 p.
245. Pagues L.E. Genetic diversity in larch. I. Europaean larch: results of 34 years of provenance tests //Annalles des Sciences Foresttieres. 1996.- №5. S.51-67.
246. Persson В., Persson A. Variation in stem properties in a IUFRO 1964/1968 Picea abies provenance in Southern Sveden // Silvae genetica. 1997. - V. 46.-N 2-3.-P. 94-101.
247. Sarvas R. Investigations on the annual cycle of development of forest trees. Active period // Communicationes Tnstituti Fortstalis Fenniae. 1972. V. 76. -№ 3. -P.l-110.
248. Vins Bohuslav Mesinarodni provenienhi pokus se smrken IUFRO-serie 1938 // Casop. slezsk. musea. 1968. N. 7. - P. 11-42.
249. Vins В., Vancura K. Provenance trial with spruce (Picea abies /L./ Karst) IUFRO 1964/68 in Czechoslovakia // Communic. Inst. Forest. Cechoslov. Praha, 1977.-Vol. 10.-P. 89-109.
250. Weiss M., Hoffmann J. Neue Ergebnisse cines Proveniensversuches mit Fichte (Picea abies (L.) Karst) in Krzgebirge und Thilringer Wald // Arch. Forstwes. 1969. - V. 18, N. 4. - P. 443-466.
251. Worrall J.J. Seasonal, daily and hourly growth of height and radius in Norway spruce // Can. J. Forest Res. 1973. - Vol. 4. - P. 501-511.
252. Worrall J.J. Provenance and clonal variation in phenology and wood properties of Norway spruce // Silvae Genetica. 1975. - V. 24. - N. 1. - P. 2-5.
253. Zobel B.J., van Buijtenen J.P. Wood variationits: Causes and Control. Berlin: Springer Verlag. 1989. - 363 p.
254. Е-черн. 10Е ср.-возр. Va 4?67 34 73 III
255. Е-черн. 6Е4С спелые IV 4,70 37 94 I
256. Е-черн. 8Е2Б спелые IV 5,32 24 74 Ш
257. Е-черн. 7ЕЗБ спелые IV 4,97 60 96 I
258. Е-черн. 9Е1С спелые га 6,14 70 92 I
259. Е-кисл. 6Е40с спелые I 7,65 47 95 I
260. Е-кисл. 6Е2Ь20с спелые I 4,16 46 76 II
261. РсОх бЕЗРЮс спелые II 5,85 22 85 I
262. Е-кисл. 9Е10с спелые II 6,17 40 92 I
263. Е-кисл. 7Е2С1Б спелые I 5,98 36 89 I
264. Дз 7Е1П1Б1К приспев. 1а 5,71 16 25 н/с
265. Е-черн. 8Е2Б спелые V 4,81 39 80 П
266. Е-черн. 10Е спелые IV 5,21 38 74 Ш21А Е-черн. 10Е спелые IV 4,80 54 76 II
267. Е-черн. 8Е2Б приспев. IV VI 21 98 I
268. Е-черн. приспев. IV 5,20 17 92 I
269. Е-черн. 6Е2С2Б приспев. IV 5,28 17 94 I
270. Е-тр.-сфагн. 8Е2Б приспев. V 5,10 6 92 I
271. Ь-разно-травн. 8Е2Б спелые IV 5,11 6 92 I
272. С-брус. 7С2Е1Б ср.-возр. I 4,53 7 87 I
273. С3 10Е ед.Б ср.-возр. Ш 4,79 5 90 I
274. С3 10Е спелые I 5,02 1 48 н/с29А Е-кисл. 10Е спелые I 4,09 8 61 Ш
275. Е-черн. 4Е1С4БЮс спелые Ш 6,45 14 93 I
276. Е-кисл. 7ЕЗП ед.Б спелые I 5,83 0 76 П
277. С3 7Б2С1Е ср.-возр. I 5,76 13 80 II32А Е-черн. 7ЕЗБ приспев. II 6,05 1 11 н/с
278. Е-черн. 5ЕЗБ2Л спелые I 4,77 31 93 I
279. Е-липн. 10Е спелые П 4,85 9 68 га
280. Е-кисл. 6Е4П спелые Ш 4,79 22 88 I39 - спелые ш 4,56 17 77 п
281. СзМго 4Е2П2С2П спелые ш 4,53 13 93 I
282. Етр 7Б2Е1П спелые III 4,51 1 60 га
283. Сз 6Е1КЗБ спелые ш 5,16 1 78 п
284. А,Карелия (Медвеж/ 145 95 1740 1380 550 200 1,45
285. Стат. обработка результатов измерений димаетро» (Д/j) в географических культурах ели (Тосненское лесничество)
286. SS^epMCK^KpacHOB' 2,16 5,0 3,30 49±1,9 12,0 0,008 5,1 16,8 11,826,Коми(Сосногорс) 2,65 4,9 3,26 50±1,9 12,3 0,008 6,6 21,6 11,81, Мурманская 0,81 3,7 2,74 42±2,1 6,5 0,004 1,3 3,6 111,7
287. Стат. обработка результатов измерений димаегрив (D/.j) в географических культурах ели (Орлинское лесничество)
288. Ель гибрис )ная с признаками ели европейской3,Карелия(Пряжин.) 2,80 8,7 4,89 75±2,3 48,9 0,025 14,25 69,7 1,027, Костромская 1,12 7,7 4,46 69±2,3 36,7 0,018 4,58 20,5 1,429, Московская 2,35 9,4 5,19 75±2,4 52,9 0,026 11,74 61,0 1а
-
Николаева, Марина Алексеевна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Санкт-Петербург, 2005
-
ВАК 06.03.01
- Географические культуры ели в Архангельской области
- ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ ЕЛИ В АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
- Выявление быстрорастущих экотипов ели для целевого лесовосстановления на территории Смоленско-Московской возвышенности
- Особенности фенологии и репродукции ели в географических культурах южной подзоны тайги
- Состояние, рост и продуктивность климатипов ели в географических культурах Республики Коми
