Рост и продуктивность полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. при инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий и внесении возрастающих доз минерального азота

Кондрат, Софья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост и продуктивность полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. при инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий и внесении возрастающих доз минерального азота
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Рост и продуктивность полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. при инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий и внесении возрастающих доз минерального азота"

На правах рукописи

КОНДРАТ Софья Владимировна

РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛБЫ Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl ПРИ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН ~ ~ АССОЦИАТИВНЫМИ ШТАММАМИ БАКТЕРИЙ И ВНЕСЕНИИ ВОЗРАСТАЮЩИХ ДОЗ МИНЕРАЛЬНОГО АЗОТА

Специальность 03 00 12 - физиология и биохимия растений 06 01 09 - растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003060793

Работа выполнена на кафедре ботаники государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена».

Научный руководитель-

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробейков Геннадий Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кошкин Владимир Александрович кандидат биологических наук Кожемяков Андрей Петрович

Ведущая организация - Санкт-Петербургский государственный аграрный

университет

Защита состоится 29 мая 2007 г в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Государственном научном центре РФ - Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им НИ. Вавилова по адресу: 190000, Россия, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института им Н И. Вавилова

Автореферат разослан «28» апреля 2007 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор биологических наук, о /~"7 ¿7

профессор ОУ. Э.А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Ассоциативные ризобактерии оказывают многостороннее действие на физиологические процессы растений, урожайность и качество растительной продукции Поэтому они все шире применяются в отечественном земледелии Так, только в земледелии нашей страны применение микробиологических препаратов экономит до 1 млн тонн азотных удобрений в год, увеличивает дополнительный сбор белка на 3-4млн тонн, снижает применение экологически опасных агрохимикатов в 1,5-2 раза и обеспечивает получение более качественной продукции (И А Тихонович и др , 2005) В тоже время многолетний опыт показывает, что механический перенос положительных результатов применения бактериальных препаратов с одних видов и даже сортов растений на другие часто приводит к отрицательным результатам Для установления эффективного микробно-растительного взаимодействия, необходим тщательный подбор сорта и штамма позволяющий в наибольшей степени реализовывать их генетическое соответствие (А А Завалин, 2005, АП Кожемяков, 1997, ВП Шабаев, 2004) В этом отношении культура полбы совершенно не изучена, но перспективна для установления эффективных взаимодействий с определенными штаммами бактерий

В связи с этим, цель настоящей работы заключалась в исследовании влияния инокуляции семян полбы ассоциативными штаммами ризобактерии на морфофизиологические показатели, биомассу, чистую продуктивность фотосинтеза, урожайность и химический состав зерна

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи

1 Выявить в лабораторных опытах штаммы ассоциативных бактерий проявляющих стимулирующий эффект на прорастание семян, длину и количество первичных корней полбы,

2 Исследовать в вегетационных и полевых опытах эффективность отобранных ассоциативных штаммов бактерий на формирование морфофизиоло-гических показателей, биомассу, чистую продуктивность фотосинтеза, урожайность и химический состав зерна полбы,

3 Сравнить динамику формирования морфофизиологических показателей, биомассы, чистой продуктивности фотосинтеза и урожайность образцов полбы и районированных сортов мягкой яровой пшеницы в одинаковых условиях минерального питания,

4 Сравнить эффективность влияния возрастающих доз минерального азотного удобрения и ассоциативных штаммов ризобактерии на формирование морфофизиологических показателей, биомассу, чистую продуктивность фотосинтеза, урожайность и химический состав зерна полбы

()

рин (Arthrobacter mysorens, шт 7), мобилин (Klebsiella mobilis, шт 880), экст-расол (Pseudomonas fluorescens шт 2124) и флавобактерин (Flavobactenum sp шт 30) для яровой полбы Показано их влияние на прорастание семян, увеличение длины и количества первичных корней, рост растений в высоту, изменение ассимиляционной поверхности листьев, чистой продуктивности фотосинтеза, формирование общей биомассы растений и структуры урожая, химический состав зерна Исследовано анатомическое строение верхнего междоузлия главного стебля при обработке бактериальными препаратами Выявлен перспективный способ повышения урожайности полбы Практическая значимость. Экспериментально обоснована целесообразность инокуляции семян полбы бактериальными препаратами на основе ассоциативных азотфиксаторов, относящихся к родам Agrobactenum, Azospirillum, Arthrobacter, Klebsiella, Pseudomonas, Flavobactenum Выявлено, что некоторые бактериальные препараты по своей эффективности в формировании массы зерна эквивалентны внесению 30 кг азота на га Содержание общего азота в зерне инокулированных растений увеличивается на 8 -10%

Результаты исследования являются основанием для рационального применения минеральных удобрений при возделывании полбы в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России и обосновывают внесение средних доз азотных удобрений, позволяющих сформировать высокую урожайность растений и улучшить химические характеристики зерна

Полученные данные представляют интерес для селекционного использования полбы, а также для расширения выращивания этой культуры в условиях Северо-Запада России при использовании высокоэффективных бактериальных препаратов и оптимальных доз минерального азота Основные положения, выносимые на защиту.

1 Растения полбы отзывчивы на применение ризосферных азотфиксаторов

2 Применение отобранных бактериальных препаратов ускоряет прорастание семян, усиливает рост первичных корней и их количество, стимулирует рост растений в высоту, увеличение ассимиляционной поверхности листьев, накопление биомассы, повышают фотосинтетический потенциал растений, увеличивают суммарный диаметр проводящих пучков, толщину и диаметр соломины

3 Бактериальные препараты увеличивают урожайность и улучшают химические характеристики зерна

биологической науки и образования в педагогических ВУЗах (Новосибирск, 2005), на международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005), VI международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005) и на международной конференции «Проблемы биологии растений» (Санкт - Петербург, 2006)

Публикация результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 13 работ

Объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, описания объектов и методов исследования, экспериментальной части, содержащей 6 глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы

Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, содержит 37 таблиц, 24 рисунка. Список литературы включает 254 наименования, в числе которых 41 - на иностранном языке

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Литературный обзор

В главе проанализированы данные литературных источников о ценной культуре - полбе Отмечены ее биологические особенности и хозяйственная ценность, высокое содержание белка в зерне (до 24%) Рассмотрены вопросы минерального питания данной культуры Показано, что азотное питание регулирует число закладывающихся элементов продуктивности (побегов, колосков, зерен), влияя тем самым на величину массы зерна Проанализирована роль штаммов ассоциативных ризобактерий в формировании урожайности зерновых злаков Представлены материалы о перспективах подбора штаммов ассоциативных ризобактерий, позволяющих повысить урожайность растений

2. Объекты и методы исследования

Объектом исследований являлись растения пяти образцов полбы и трех сортов мягкой пшеницы с яровым типом развития Образцы предоставлены нам отделом генетических ресурсов пшеницы ГНЦ РФ ВИР и Ленинградским НИИ сельского хозяйства "Белогорка" Вегетационные и полевые опыты были заложены на базе биостанции РГПУ имени А И Герцена в пос Вырица в 2002-2005 гг и проводились по общепринятой методике (Журбицкий, 1968, Ефимов и др , 1988) на дерново-подзолистой супесчаной почве, характеризующейся средней обеспеченностью гумусом, слабокислой реакцией среды и средним содержанием фосфора и калия

В вегетационных опытах минеральные удобрения вносились из расчета МодРодКод г д в на 1 кг почвы в сосуде Возрастающие дозы азота составили в опытах от 0 до 4,0 доз Повторность всех вегетационных опытов пятикратная В полевых мелкоделяночных опытах удобрения вносились из расчета ЫРК по 60 кг д в на гектар В опытах с возрастающими дозами азота удобрения вносились (из расчета на гектар) от 0 до 120 кг N Повторность опытов 4-х кратная

Инокуляция семян проводилась бактериальными препаратами непосредственно перед их посевом согласно рекомендациям Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии (Хотянович, 1991) на фоне ИбоРвоКбо Норма высева 400 зерновок (200 колосков) на квадратный метр Бактериальные препараты на основе ассоциативных ризобактерий - агрофил, азоризин, мизорин, мобилин, ризоагрин, флавобактерин и экстрасол были предоставлены лабораторией экологии симбиотических и ассоциативных ризобактерий Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии (табл 1)

Таблица 1

Наименование препаратов, используемых в опытах

№ Название препарата Вид и штамм ризобактерий

1 Агрофил Agrobacterium radiobacter, штамм 10

2 Азоризин Azospinllum hpoferum, штамм 137

3 Мизорин Arthrobacter mysorens, штамм 7

4 Мобилин Klebsiella mobilis, штамм П880

5 Ризоагрин Agrobacterium radiobacter, штамм 204

6 Флавобактерин Flavobactenum sp , штамм 30

7 Экстрасол Pseudomonas fluorescens, штамм 2142

Физиологические, агрохимические и анатомические исследования проводились общепринятыми методами Развитие растений определяли по этапам органогенеза (Куперман и др , 1982) В течение вегетационного периода проводили измерения роста растений в высоту по верхней точке листа или колоса, площади листовой поверхности (Сказкин, 1973), биомассы и чистой продуктивности фотосинтеза (ЧИФ) (Третьяков, 1990) Изучение анатомического строения соломины полбы проводили на поперечных срезах средней части верхнего междоузлия Срезы постоянных препаратов окрашивали фло-роглюцином и заключали в глицерин-желатин (Панамарчук, Веселова, 1969) Для характеристики химического состава зерна полбы в нем определяли валовое содержание азота, фосфора и калия Анализ проводили в вытяжках после мокрого озоления растительного материала по методу К Гинзбурга и др (Ягодин и др, 1987) Общее количество азота в образцах зерна измеряли также на автоматическом устройстве Kjeltec 2003 Analyzer Unit, согласно Kjedale-мвтоду на базе Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии Химический анализ почвы проводили по общепринятой методике (Аринушкина, 1970) Данные обработаны математическим методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985)

3. Сравнение морфофизиологаческих показателей, урожайности полбы и сортов мягкой яровой пшеницы

По данньм М П Прокопьева (1965), А Б Артющенко (1967), Т Т Тка-ченко, И К Ткаченко (2000), при возделывании в экстремальных условиях, полба дает урожай выше мягкой и твердой пшеницы, ячменя, овса, проса и

гречихи. Поэтому наши исследования были направлены на сравнение мор-фофизиологических показателей, урожайности местных образцов полбы и сортов мягкой яровой шпеннпы, выявлений у них ценных хозяйственно -биологических признаков и свойств в почвенно-климатических условиях Лепи нг раде ко ¡1 области.

Среди пояб наибольшую ассимиляционную поверхность листьев раз-викали растения образца к - 33226, рекомендованного отделом генетических ресурсов ПИР в качестве одного из продуктивных и выбранного стандартом в наших исследованиях, и к-7349. Максимальный прирост площади листьев Образца к - 33226. в сравнении с другими, составил 15%. Среди сортов мягкой пшепицы лидировал по этому показателю сорт Иргныа. Превышение листовой поверхности этого сорта над образцом к - 33226 достигало 41%. Динамика формирования чистой продуктивности фотосинтеза в фазу выхода в трубку была выше у полбы (до 21%), затем и фазы колошения и цветения у мягкой яровой пшеницы (до 192%) (рис. 1 )■

70 -

60 50 § 40 Ё 30 20 10

О «

(1)

25 20 8 15

I 10~

6 о

(2)

Обозначения -.(образец/сорт): Полба I, к - 33226, 2. к 7516, 3. к - 7349, 4. к -9934, 5. к - 19335. Мягкая пшеница: 6. Иргина, 7. Ленинградка, 8. Ленинградская - 97. Фаш развития растении: кущение (а), выход и трубку (б), колошение (в), цветение (г).

Рис. 1. ("равнение динамики формирования листовой поверхности (1), чистой продуктивности фотосинтеза (2) растений полбы и мягкой пшеницы.

Урожайность - интегральная и наиболее важная характеристика сорта, отражает сто генотипические особенности и реакцию на воздействие факторов внешней среды. Нами выявлено, что в условиях Ленинградской области

наиболее высокая биомасса растений и масса зерна формировалась у образцов полбы к-33226 (51,7 ц/га и 15,0 ц/га, соответственно) и к-7516 (51,7 ц/га и 13,4 ц/га, соответственно) У образца к - 7349 отмечено высокое значение КХОЗ(29,0%) на фоне более низкой массы зерна (11,0 ц/га) Поэтому из пяти изученных образцов полбы для более углубленных исследований мы взяли к-33226, к-7516ик - 7349 Подтверждено, что полба уступает по массе зерна яровой мягкой пшенице (в наших опытах в среднем на 7,3 ц/га).

Для понимания путей повышения урожайности ценной крупяной культуры полбы, нами был проведен ряд экспериментов, направленных на исследование некоторых морфофизиологических показателей

4. Влияние ассоциативных диазотрофов на прорастание семян и ростовые показатели полбы

Применение бактериальных препаратов - важный прием на пути оптимизации минерального питания растений и повышения их урожайности В связи со специфичностью корневых выделений, формирующих характерную для отдельного вида культур микрофлору, успех применения ассоциативных ризобактерий будет определяться соответствием биологических особенностей сорта и штамма Актуальной задачей является выявление наиболее эффективного взаимодействия определенного штамма ризобактерий и образца полбы

В лабораторных опытах при инокуляции семян полбы бактериальными препаратами их всхожесть у к — 33226 увеличилась с 80% (в контрольном варианте) до 90 - 93%, длина корней к 3-му дню на 8 - 33%, количество первичных корней на 33 - 67% (табл 2)

Таблица 2

Влияние инокуляции на прорастание семян полбы к - 33226, длину и количество первичных корней

__(лабораторные опыты, 3-й день) _

Препараты Всхожесть семян Длина корня Кол-во корней

шт % см прирост к контролю, % шт прирост к контролю, %

Контроль (без инокуляции) 80 80 2,4 100 3 100

Агрофил 87 87 2,6 108 4 133

Азоризин 90 90 3,1 129 4 133

Мизорин 84 84 2,7 ИЗ 4 133

Мобилин 82 82 2,8 117 5 167

Ризоагрин 92 92 3,2 133 4 133

Флавобактерин 93 93 2,8 117 5 167

Экстрасол 85 85 2,6 108 4 133

НСР05 4,6 0,2 0,2

В сиизи с тем. что при обработке семян азоризином, ризоагрййой и флавобактерином выявлен значительный эффект стимуляции начальных этапов роста первичных корней, то для полевого опыта по инокуляций семян нами были использованы эта три препарата, а для вегетационного опыта псе семь.

Результаты вегетационных и нолевых опытов показали, что предпосевная инокуляций семян полбы К 33226 способствовала усилению роста растений в высоту (до 19%), увеличению листовой поверхности (до 30%), в том числе двух верхних листьев 1до 13%). Непосредственно принимающих участие в наливе зерна (рис. 2), накоплению биомассы растений (до 33%) (табл.

3).

(1)

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

лж>

\\Vv4

Кон-пь (без инокул.)

Азоризин Риэоагрин

и флагов 1.1Й г>ист □ предфпагечый лист

Фпав-рин

(2)

Обозначения: Фазы развития растений: кущение (а), выход в трубку (б), колошение (в), цветение (г).

Рис. 2. Влияние штаммов ассоциативных ризобактерий на плошадь листьев растений полбы к- 33226 (I), флагового и предфлагового листьев полбы к 33226 (2) (полевой опыт, 2002-2004 гг., среднее за 3 года).

Аналогичная тенденция увеличения ростовых параметров, накопления биомассы отмечена и у двух других исследованных нами образцов полбы (к 7516 и к - 7349).

Таким образом, в лабораторном, вегетационном и полевом опытах нами отмечена отзывчивость растений образцов полбы на инокуляцию штаммами ризобактерий Предпосевная инокуляция семян трех образцов полбы способствовала усилению ростовых показателей и накоплению биомассы растений Наиболее эффективными были препараты ризоагрин и азоризин

Таблица 3

Влияние инокуляции семян бактериальными штаммами на накопление биомассы растениями полбы к - 33226, к - 7516 и к - 7349

(полевой опыт, 2002 - 2004 гг, среднее за 3 года на 10 растений)

Вариант Кущение Выход в трубку Колошение Цветение Солома + полова

г | % г 1 % г | % г | % г | %

к - 33226

Кон-ль (без инокул) 0,7 100 2,0 100 4,3 100 7,1 100 13,2 100

Азоризин 0,9 129 2,4 120 4,7 109 8,2 116 14,3 108

Ризоагрин 0,8 114 2,2 110 5,7 133 8,8 124 14,7 112

Флав-рин 0,9 129 2,1 105 4,2 98 7,8 110 13,6 104

НСР05 ОД 0,1 0,2 од 0,5

к - 7516

Кон-ль (без инокул) 0,7 100 1,7 100 5,0 100 7Д 100 12,8 100

Азоризин 0,8 114 2,1 124 5,5 110 8,0 113 13,9 109

Ризоагрин 0,8 114 2,3 135 5,4 108 8,3 117 14,4 113

Флав-рин 0,8 114 2,2 129 5Д 102 8,6 121 14,1 110

НСРо.5 0,1 0,2 од 0,4 0,8

к - 7349

Кон-ль (без инокул) 0,7 100 1,3 100 4,3 100 7,8 100 10,9 100

Азоризин 0,9 129 1,6 123 5,1 119 8,9 114 11,7 107

Ризоагрин 0,9 129 1,6 123 5,1 119 9,1 117 11,7 107

Флав-рин 0,9 129 1,6 123 5Д 119 8,5 109 11,8 108

НСРо.5 ОД ОД 0,3 0,3 0,5

5. Влияние бактериальных препаратов на чистую продуктивность фотосинтеза полбы в полевых и вегетационных опытах

Величина прироста сухой массы растения за определенный период вегетации определяется балансом интенсивности фотосинтеза и дыхания в дневное и ночное время суток Отражением этого баланса является величина чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ), которая у пшеницы и других колосовых злаков рассчитывается на единицу площади листьев (Андрианова, Тарчевский, 2000) В литературных источниках нами не было выявлено четких закономерностей воздействия диазотрофов на чистую продуктивность

фотосинтеза яровой пшеницы, поэтому одной из задач нашего исследования было определение влияния бактериальных штаммов на чистую продуктивность фотосинтеза полбы, как одну из составляющих формирования урожая В условиях вегетационного опыта чистая продуктивность фотосинтеза в вариантах с инокуляцией возрастала на 6 - 31%, а условиях полевого опыта ЧПФ возрастала до 25% (табл 4) Наибольший прирост ЧПФ отмечен у образцов полбы к- 33226 (колошение, цветение) и к-7516 (выход в трубку, цветение) Аналогичные результаты были получены и в вегетационных опытах

Таблица 4

Влияние инокуляции диазотрофами на чистую продуктивность

фотосинтеза полбы (полевой опыт, 2002 — 2004 гг, __среднее за 3 года на 10 растений)_

Вариант Выход в трубку Колошение Цветение

г/м2 1 % г/м2 1 % г/м2 1 %

к - 33226

Контроль (без инокуляции) 4,3 100 7,5 100 12,0 100

Азоризин 4,5 105 7,7 103 13,2 110

Ризоагрин 4,5 105 8,4 112 12,1 101

Флавобактерин 4,4 102 7,6 101 14,6 122

НСРо,5 од 0,2 од

к-7516

Контроль (без инокуляции) 4,0 100 ПД 100 8,6 100

Азоризин 4,5 ИЗ 11,2 101 9,4 109

Ризоагрин 4,9 123 11,9 107 9,7 ИЗ

Флавобактерин 5,0 125 11,7 105 9,8 114

НСР05 0,4 0,4 0,3

к - 7349

Контроль (без инокуляции) 2,5 100 12,0 100 15,4 100

Азоризин 2,6 104 12,3 103 15,9 103

Ризоагрин 2,6 104 12,2 102 17,3 112

Флавобактерин 2,6 104 12,4 103 16,0 104

НСРо.5 0,1 0,2 0,2

Таким образом, предпосевная инокуляция семян полбы штаммами ассоциативных ризобактерий способствует приросту ЧПФ у образцов исследованной нами полбы

6. Формирование продуктивности пшеницы полба при инокуляции семян ассоциативными диазотрофами Важнейший показатель эффективности действия бактериальных препаратов на растения - урожайность В научной литературе присутствуют различные данные исследователей по влиянию ризосферных азотфиксирующих

микроорганизмов на формирование урожайности посевов зерновых культур Нами исследовано влияние бактериальных препаратов на такие элементы структуры урожая полбы как продуктивное кущение, число колосков, число зерен, абсолютная масса 1000 зерен, общая биомасса растений полбы и масса зерна

В вегетационных опытах наиболее высокое значение продуктивного кущения отмечено у растений к - 33226 (1,0 - 1,8 шт) Применение бактериальных препаратов способствовало увеличению числа зерен на 6 - 17% (222 шт - 245 шт, на сосуд) по сравнению с контролем (209 шт ), абсолютной массы зерна до 14% (31,9 г), сухой массы растений до 12% (22,2 г на сосуд), массы зерна до 23% (7,5 г на сосуд) В полевом опыте наибольшее влияние на изменение продуктивного кущения отмечено в варианте с препаратом ризоагрин (до 0,8 шт ) Число колосков полбы к - 33226 в опытных вариантах увеличивалось до 11% (1394,8 шт на 100 растений), зерен до 7% (2183,7 шт на 100 растений) Абсолютная масса зерна возрастала до 13% (35,5 г) Сухая масса растений увеличилась до 11% (63,2 ц/га), масса зерен до 15% (21,7 ц/га) в вариантах с применением ризобактерий (табл 5)

Таблица 5

Влияние инокуляции семян ассоциативными ризобактериями на продуктивность полбы (полевой опыт, 2002-2005 гг, среднее за 4 года)

Вариант Сухая масса Масса зерен К(хоз)

ц/га % ц/га %

к - 33226

Контроль (без инокуляции) 57,0 100 18,8 100 33,0

Азоризин 62,9 110 21,7 116 34,5

Ризоагрин 63,2 111 21,7 115 34,4

Флавобактерин 61,6 108 21,0 112 34,0

НСРо.5 4,6 0,9

к-7516

Контроль (без инокуляции) 40,0 100 18,5 100 34,1

Азоризин 42,4 106 21,9 118 37,5

Ризоагрин 44,9 112 21,4 116 35,1

Флавобактерин 43,9 110 21,0 113 35,0

НСРо.5 1,2 0,6

к-7349

Контроль (без инокуляции) 46,0 100 16,1 100 34,4

Азоризин 48,6 106 17,5 108 35,2

Ризоагрин 48,4 105 17,2 106 34,8

Флавобактерин 48,8 106 17,2 106 34,5

НСРо.5 1,6 0,3

У других образцов полбы прослежены аналогичные тенденции в формировании урожайности растений в вариантах с инокуляцией

Таким образом, растения полбы проявляли отзывчивость на инокуляцию семян бактериальными препаратами Все бактериальные препараты оказывали стимулирующие влияние на исследуемые образцы полбы Более отзывчивыми на инокуляцию растений были полбы к- 33226 и к - 7516 Среди бактериальных препаратов наиболее эффективными в повышении числа колосков и зерен был флавобактерин, массы зерна - азоризин и ризоагрин

Для вскрытия возможных причин повышения урожайности растений нами выполнено анатомическое исследование поперечного среза верхнего междоузлия соломины полбы Известно, что хорошо развитая проводящая система соломины способна обеспечить транспорт большого количества питательных веществ в колосе, что положительно влияет на зерновую продуктивность (Пыльнев, 1993) Наиболее важным для обеспечения колоса асси-милятами является верхнее междоузлие соломины, по которому транспортируется вся масса веществ из листьев и других органов Нами проведены исследования по выявлению изменений в анатомическом строении верхнего междоузлия растений полбы в зависимости от обработки ассоциативными штаммами

Анализ распределения проводящих пучков в верхнем междоузлии показал, что предпосевная инокуляция семян ассоциативными ризосферными микроорганизмами вызвала некоторое увеличение диаметра соломины (до 1,89±0,02 мм (на 11%), относительно контроля - 1,71±0,06 мм), толщины стенки соломины (до 35,09±0,76 мкм (16%) - контроль - 30,25±1Д1 мкм), среднего суммарного диаметра пучков (в склеренхиме до 82,47±0,27 мкм (20%), в паренхиме - 161,00±0,96 мкм (20%) относительно контроля -68,89±0,52 мкм и 125,79±0,32 мкм, соответственно)

Показано наличие средней корреляционной связи между каждым анатомическим показателем и массой зерна главного побега

7. Сравнение эффективности влияния возрастающих доз минерального азотного удобрения и ассоциативных штаммов ризобактерий на морфо-физиологические характеристики и урожайность полбы

В числе задач нашего исследования было

- определить эквивалент эффективности бактериальных препаратов с действием определенных доз минерального азота на формирование урожайности полбы

Выполнению этой задачи способствовало одновременное проведение исследований

- определение отзывчивости полбы на внесение возрастающих доз минерального азота,

- сравнение отзывчивости полбы и мягкой пшеницы на внесение возрастающих доз минерального азота

В полевом опыте выявлено, что внесение минерального азота оказало стимулирующее действие на развитие ассимиляционной поверхности листь-

ев (на 42- 212%) (43,6 - 88,9 см2) и суммарное увеличение площади двух верхних листьев (флагового и предфлагового) на 13 - 48% (29,3 - 38,3 см2) Азотные удобрения способствовали увеличению сухой биомассы растений на 38 - 187% (1,1 - 13,8 г), ЧИФ на 6 - 65% (3,3 - 7,1 г/м2) по сравнению с контролем в разные фазы развития растений Оптимальная доза, при которой наблюдался наибольший прирост ассимиляционной поверхности, биомассы растений и ЧПФ, по сравнению с контрольным вариантом является Ьт60РбоКбо и ^оРбоКбо

Учитывая первостепенную значимость азотных удобрений в формировании урожайности, особенно на бедных или средне обеспеченных этим элементом дерново-подзолистых почвах, нами проанализирована отзывчивость полбы на внесение возрастающих доз минерального азота

Общая биомасса растений с увеличением дозы азота возрастала на 12 -40% (51,6 - 64,9 ц/га), масса зерна на 16 - 36% (20,0 - 23,6 ц/га) относительно контроля (46,3 и 17,3 ц/га, соответственно), но уменьшалась доля зерна в урожае Оптимальной дозой азота, при которой происходит достоверный прирост массы зерна (22,9 ц/га), является К60РбоКбо

Таким образом, полба отзывчива на внесение низких и средних доз азотных удобрений Оптимальной дозой азота, при которой происходил наибольший достоверный прирост ростовых и продукционных показателей по сравнению с контрольным вариантом, является М60РбоК«) Необходимо отметить, что в варианте ^оРбоКбо увеличение ростовых и продукционных показателей, относительно нормы №эоРбоК«); составило 6 - 30%, что сопоставимо с влиянием некоторых штаммов ризобактерий на эти же показатели Аналогичные результаты были получены и в вегетационных опытах Далее в наших исследованиях проведено сравнение отзывчивости полбы к -33226 и яровой мягкой пшеницы Ленинградская - 97 на внесение возрастающих доз азотных удобрений (табл 6)

Выявлено, что мягкая яровая пшеница оказалась более отзывчивой на внесение минерального азота, чем полба Урожайность последней была выше при низком уровне азотного питания растений в вариантах РвоКбо, 1\т)5РбоКбо, МзоРбоКбо и не уступала в варианте ^оРбоЮю При внесении в почву более высоких доз азота ^оРвоКбо и ЗМ^оРвоКбо сухая масса растений и масса зерна были значительно меньше у полбы к - 33226, чем у мягкой пшеницы сорта Ленинградская - 97 Эти различия составили 19 - 23% и 30 - 33%, соответственно

Таким образом, подтверждено, что полба отзывчива на внесение низких и средних доз азотных удобрений Оптимальной дозой азота для получения высоких урожаев полбы является КбоРбоКбо Инокуляция семян полбы некоторыми штаммами ризобактерий (азоризин и ризоагрин) на этом фоне минерального питания является эффективным способом повышения продуктивности растений полбы и способствует получению дополнительной массы зерна на 12-16%

Сравнение продуктивности полбы к - 33226 и мягкой яровой пшеницы сорта Ленинградка - 97 на фоне возрастающих доз минерального азота

(полевой опыт, 2003 - 2004 гг, среднее за 2 года)

Полба к - Ленин- Полба к - Ленин- Полба/ Пшеница, %

Вариант 33226 градка - 97 33226 градка - 97

Сухая масса растений ц/га (%), А Масса зерна ц/га (%), Б А Б

РбоКво 67,7 (100) 53,0 (100) 22,8 (100) 18,2(100) 128 125

]^15РбоКб() 76,9(114) 59,8(113) 28,9 (127) 23,5 (130) 129 123

^оРбоКво 77,0(114) 61,8 (116) 31,1 (137) 25,6(141) 125 122

N60? боКбо 79,3 (117) 83,3 (157) 31,6 (139) 34,9 (192) 95 91

^90Рб()Кб0 83,1 (123) 102,9 (194) 28,3 (124) 40,6 (224) 81 70

N120? боКбо 82,8 (122) 99,5 (188) 27,6 (121) 37,8 (208) 83 73

НСРо,5 5,3 7,7 1,9 2,6

8. Содержание азота, фосфора и калия в зерне полбы и мягкой пшеницы при использовании бактериальных препаратов и различных доз азотных удобрений

Следующее направление наших исследований состояло в определении химических характеристик зерна полбы при использовании бактериальных препаратов Нами проведены исследования на агрофоне М60Р60К60 по сравнению содержания общего азота в зерне пяти образцов полбы и трех сортов мягкой яровой пшеницы Максимальные его значения отмечены в зерне образца к- 33226 (2,83%), к - 7516 (2,54%) и к 19335 (2,58%) и у пшеницы сорта Иргина (2,28%)

Далее мы исследовали содержание азота в зерне полбы при действии возрастающих доз азотных удобрений Максимальное содержание этого элемента отмечено в варианте М60Р6оКбо - 2,76%. Минимальное его содержание наблюдалось в вариантах РбоКво и М^РбоКбо - 2,25%

Анализ данных опыта по бактериальным препаратам показал, что инокуляция семян положительно влияет на увеличение содержания азота в зерне (табл 7) Наибольшее влияние на увеличение этого параметра оказал препарат флавобактерин Этот же препарат положительно влиял на накопление в зерне фосфора (1,01%) На содержание калия в зерне бактериальные препараты существенного влияния не оказали Увеличение содержания общего азота в зерне в вариантах с флавобактерином и азоризином сопоставимо с внесением в почву азотных удобрений в количестве 30 кг/га Следовательно, применение хорошо подобранных, соответствующих определенному образцу полбы штаммов ассоциативных ризобактерий способно не только увеличить урожай зерна, но и улучшить некоторые его химические характеристики

Влияние инокуляции семян ассоциативными ризобактериями на содержание азота в зерне полбы к - 33226,

__(полевые опыты)_

Вариант N,%

2002 г 2004 г среднее за 2 года среднее, %

Контроль (без инок ) 2,44 1,99 2,22 100,0

Азоризин 2,62 2,15 2,39 107,7

Ризоагрин 2,47 2,13 2,30 103,6

Флавобактерин 2,71 2,18 2,45 110,4

НСРо.5 0,06 0,08 0,07

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По материалам четырехлетних исследований выявлено, что в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России на среднеобеспеченной элементами минерального питания дерново-подзолистой почве полба несколько уступает по урожайности сортам яровой мягкой пшенице, особенно при внесении повышенных доз минерального азота (Ы90и N120)

Одним из перспективных приемов, способных стимулировать всхожесть семян, ростовые процессы растений, увеличить массу зерна на 12 -16% и одновременно улучшать его химические характеристики является инокуляция семян бактериальными препаратами, изготовленными на основе ассоциативных ризобактерий Наиболее эффективными в наших опытах из проанализированных 7 препаратов оказались азоризин и ризоагрин

Предпосевная инокуляция семян этими ризобактериями усиливает их всхожесть, начальные этапы роста корней и их количество В дальнейшем продолжается стимуляция морфофизиологических показателей, включая усиление роста растений в высоту, увеличение общей листовой поверхности, в том числе и двух верхних листьев, а также повышение чистой продуктивности фотосинтеза и увеличение биомассы растений

Выявлено, что положительное действие ризобактерий проявляется на оптимальной для полбы дозе минерального азота (N60), увеличивая прибавку массы зерна в полевых опытах на 12-16%, а в вегетационных до 23% Одновременно в зерне увеличивается содержание азота на 8-10% и фосфора на 6%

При инокуляция семян ассоциативными штаммами ризобактерий наблюдалась тенденция к увеличению диаметра и толщины соломины, суммарного диаметра проводящих пучков, что позволяет передоложить улучшение транспорта ассимилятов в колос и углубляет понимание причин повышения урожайности при применении ризобактерий

В серии параллельных полевых опытов с возрастающими дозами азота установлено, что по своей эффективности в формировании урожая полбы об-

работка семян некоторыми бактериальными препаратами (азоризин, ризоаг-рин) эквивалентна дополнительному внесению 30 кг/га азота

Таким образом, полба - отзывчивая сельскохозяйственная культура на предпосевное применение ассоциативных ризобактерий Полученные данные могут быть использованы как при возделывании данной культуры, в целях повышения ее продуктивности, так и в селекции, направленной на выведение сортов полбы, еще более отзывчивых на применение бактериальных препаратов

ВЫВОДЫ

1 В лабораторных опытах выявлено, что инокуляция семян полбы бактериальными препаратами на основе ассоциативных ризобактерий повышает всхожесть семян на 5 - 13%, увеличивает количество первичных корней и усиливает их рост в длину на 8-67%

2 В вегетационных и полевых опытах установлено, что предпосевная инокуляция семян полбы эффективными препаратами азоризин, ризоагрин и флавобактерин стимулирует рост растений в высоту, увеличивает прирост площади листовой поверхности, накопление сухого вещества и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), относительно контроля (без инокуляции) Инокуляция семян полбы этими же препаратами увеличивает урожайность зерна на 6 - 23% по сравнению с контрольным вариантом

3 В результате исследования анатомического строения верхнего междоузлия соломины полбы выявлено, что инокуляция семян эффективными препаратами (азоризин, ризоагрин, флавобактерин) приводит к увеличению диаметра соломины (на 5 - 11%), суммарного диаметра проводящих пучков (на 8 - 20%), что позволяет предполагать повышение интенсивности транспорта ассимилятов в колос

4 В сравнительных опытах по влиянию возрастающих доз минерального азота на продукционные процессы полбы установлено, что эффективность действия бактериальных препаратов на ростовые процессы, ЧПФ, накопление биомассы и урожай зерна эквивалентна дополнительному внесению 30 кгЫ/га

5 Из исследуемых пяти образцов полбы более высокая отзывчивость на применение ассоциативных штаммов бактерий выявлена у трех (к - 33226, к - 7516, к - 7349), которые, тем не менее, уступали по продуктивности сортам мягкой яровой пшеницы (Иргина, Ленинградка и Ленинградская -97)

6 Растения полбы к - 33226 имели более высокую урожайность по сравнению с мягкой пшеницей Ленинградская - 97 на низком азотном агрофоне (N15, N30) и не уступали на среднем (Neo) и проигрывала на высоком (N90, Nm)

7 Анализ химического состава зерна показал, что инокуляция семян полбы ассоциативными ризобактериями увеличивает содержание азота в зерне на 8 - 10% (азоризин, флавобактерин) Содержание калия в зерне при инокуляции семян бактериальными препаратами существенно не изменялось

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1 Для повышения урожайности образцов полбы и увеличения содержания белка в зерне рекомендуется инокуляция семян бактериальными препаратами азоризин (Azospirillum lipoferum, шт 137) и ризоагрин (Agrobacte-rium radiobacter, шт 204)

2 На дерново-слабоподзолистых супесчаных почвах оптимальным фоном минерального питания для получения высокого урожая и качества зерна полбы является ]Ч6оРбоКбо Более высокие дозы азота не приводят к дальнейшему повышению урожайности и улучшения его химических храк-теристик

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи ведущих рецензируемых научных журналах Российской Федерации

1 Кондрат С В Ростовые процессы, продуктивность и качество зерна полбы при инокуляции семян ассоциативными штаммами ризобактерий // Известия Российского государственного педагогического университета им А И Герцена Аспирантские тетради - СПб , 2006 - № 5(23) С 95-99

2 Кондрат С В Продуктивность и качество зерна полбы при инокуляции семян ассоциативными штаммами ризобактерий // Вестник Московского государственного областного университета Серия «Естественные науки» М, 2006 С 125-127

Остальные статьи и тезисы

3 Кондрат С В , Фролова 3 А Влияние инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий на рост и продуктивность пшеницы полбы Tnticum dicoccum (Shrank) Schuebl // Герценовские чтения Материалы межвузовской конференции молодых ученых -СПб, 2003 -Вып 3 - С 18-19

4 Кондрат С В , Свежанкина В В Рост и продуктивность пшеницы полба при внесении возрастающих доз минерального азота // Герценовские чтения Материалы межвузовской конференции молодых ученых - СПб, 2003 - Вып 3 - С 20

5 Воробейков Г А, Кондрат С В Рост и продуктивность растений полбы Tnticum dicoccum (Shrank) Schuebl при инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий // V съезд общества физиологов растений России Международная конференция « Физиология растений - основа фитобио-технологии» -Пенза, 2003 С 180-181

6 Кондрат С В , Фролова 3 А Влияние инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий на рост и продуктивность пшеницы полба // Герценовские чтения Материалы межвузовской конференции молодых ученых - СПб, 2004 - Вып 4 - С 21 - 22

7 Кондрат С В Продуктивность пшеницы полба и мягкой яровой пшеницы на дерново-подзолистых почвах // Сборник материалов IV методологического семинара 16-18 ноября 2004 года Методология и методика научных исследований в области биологического и экологического образования - СПб , 2004 - Вып 3-С 191-193

8. Кондрат C.B., Воробейков Г.А. Эффективность инокуляции семян бактериальными препаратами в формировании зерновой продуктивности полбы // Материалы молодежного форума «Агробиотехнологии и экологическое земледелие». - Владимир, 2005 С. 74 - 75.

9. Кондрат C.B., Овчинникова Е.В. Ростовые процессы Triticum dicoccum (Shrank) Schuebl. при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями // Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых.- СПб., 2005. - Вып. 5. - С. 15 - 17.

10 Кондрат C.B. Рост, продуктивность и качество зерна пшеницы полба при использовании ассоциативных ризобактерий // Материалы IV Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах - Новосибирск, 2005. - Вып. 4. - С. 66 - 68.

И.Кондрат C.B. Роль ассоциативных азотфиксаторов в формировании продуктивности разновидностей полбы // Международная конференция «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия». - Вологда, 2005. С. 83.

12.Воробейков Г.А., Кондрат C.B. Повышение продуктивности пшеницы полба Triticum dicoccum (Shrank) Schuebl при использовании ассоциативных ризобактерий // VI международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, 2005. С. 38 -40.

13.Кондрат С В Анатомическая структура соломины полбы при инокуляции растений штаммами ассоциативных ризобактерий // Международная конференция «Проблемы биологии растений» - СПб., 2006. С. 248 - 251.

Подписано в печать 27 04.2007 Объем 1,0 п. л Тираж 100 экз. Заказ № 39 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцова 66 Лицензия ПЛД№ 69-338 от 12 02.99г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кондрат, Софья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Некоторые биологические особенности Triticum dicoccum(Schrank) Schuebl.

1.2 Роль азотного питания в росте, развитии и формировании урожайности яровой пшеницы.

1.3 Перспективы использования ассоциативных ризобактерий при выращивании зерновых злаков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост и продуктивность полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. при инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий и внесении возрастающих доз минерального азота"

Актуальность исследований. Ассоциативные ризобактерии оказывают многостороннее действие на физиологические процессы растений, урожайность и качество растительной продукции. Поэтому они все шире применяются в отечественном земледелии. Так, только в земледелии нашей страны применение микробиологических препаратов экономит до 1 млн. тонн азотных удобрений в год, увеличивает дополнительный сбор белка на 3-4млн. тонн, снижает применение экологически опасных агро-химикатов в 1,5-2 раза и обеспечивает получение более качественной продукции (И.А. Тихонович и др., 2005). В тоже время многолетний опыт показывает, что механический перенос положительных результатов применения бактериальных препаратов с одних видов и даже сортов растений на другие часто приводит к отрицательным результатам. Для установления эффективного микробно-растительного взаимодействия, необходим тщательный подбор сорта и штамма позволяющий в наибольшей степени реа-лизовывать их генетическое соответствие (А. А. Завалин, 2005; А.П. Ко-жемяков, 1997; В.П. Шабаев, 2004). В этом отношении культура полбы совершенно не изучена, но перспективна для установления эффективных взаимодействий с определенными штаммами бактерий.

В связи с этим, цель настоящей работы заключалась в исследовании влияния инокуляции семян полбы ассоциативными штаммами ризобакте-рий на морфофизиологические показатели, биомассу, чистую продуктивность фотосинтеза, урожайность и химический состав зерна.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Выявить в лабораторных опытах штаммы ассоциативных бактерий проявлю ляющих стимулирующий эффект на прорастание семян, длину и количество первичных корней полбы;

2. Исследовать в вегетационных и полевых опытах эффективность отобранных ассоциативных штаммов бактерий на формирование морфофизиологических показателей, биомассу, чистую продуктивность фотосинтеза, t—■ " " — урожайность и химический состав зерна полбы;

3. Сравнить динамику формирования морфофизиологических показателей, биомассы, чистой продуктивности фотосинтеза и урожайность образцов полбы и районированных сортов мягкой яровой пшеницы в одинаковых условиях минерального питания;

4. Сравнить эффективность влияния возрастающих доз минерального азотного удобрения и ассоциативных штаммов ризобактерий на формирование морфофизиологических показателей, биомассу, чистую продуктивность фотосинтеза, урожайность и химический состав зерна полбы.

Научная новизна. В условиях Ленинградской области на дерново подзолистой супесчаной почве впервые дана оценка эффективности применения препаратов ризосферных диазотрофов агрофил и ризоагрин (Agrobacterium radiobacter, шт. 10 и шт. 204), азоризин (Azospirillum lipoferum, шт. мизо-рин (Arthrobacter mysorens, шт.7), мобилин (Klebsiella mobilis, шт. 880), экст-расол (Pseudomonas fluoresceins шт. 2124) и флавобактерин (Flavobacterium sp. шт. 30) для яровой полбы. Показано их влияние на прорастание семян, увеличение длины и количества первичных корней, рост растений в высоту, изменение ассимиляционной поверхности листьев, чистой продуктивности фотосинтеза, формирование общей биомассы растений и структуры урожая, химический состав зерна. Исследовано анатомическое строение верхнего междоузлия главного стебля при обработке бактериальными препаратами. Выявлен перспективный способ повышения урожайности полбы. Практическая значимость. Экспериментально обоснована целесообразность инокуляции семян полбы бактериальными препаратами на основе ассоциативных азотфиксаторов, относящихся к родам Agrobacterium, Azospirillum, Arthrobacter, Klebsiella, Pseudomonas, Flavobacterium. Выявлено, что некоторые бактериальные препараты по своей эффективности в формировании массы зерна эквивалентны внесению 30 кг азота на га. Содержание общего азота в зерне инокулированных растений увеличивается на 8 -10%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Растения полбы отзывчивы на применение ризосферных азотфиксаторов.

2. Применение отобранных бактериальных препаратов ускоряет прорастание семян, усиливает рост первичных корней и их количество, стимулирует рост растений в высоту, увеличение ассимиляционной поверхности листьев, накопление биомассы, повышают фотосинтетический потенциал растений, увеличивают суммарный диаметр проводящих пучков, толщину и диаметр соломины.

3. Бактериальные препараты увеличивают урожайность и улучшают химические характеристики зерна.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена в 20022004 годах, на межвузовской научно-практической конференции «Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования» (Санкт-Петербург, 2004), на V съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фи-тобиотехнологии» (Пенза, 2003), на научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания - 2004. Агробиотехнологии» (Владимир, 2004), на IV Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах (Новосибирск, 2005), на международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005), VI международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005) и на международной конференции «Проблемы биологии растений» (Санкт - Петербург, 2006).

Публикация результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 13 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Кондрат, Софья Владимировна

выводы

1. В лабораторных опытах выявлено, что инокуляция семян полбы бактериальными препаратами на основе ассоциативных ризобактерий повышает всхожесть семян на 5 - 13%, увеличивает количество первичных корней и усиливает их рост в длину на 8-67%.

2. В вегетационных и полевых опытах установлено, что предпосевная инокуляция семян полбы эффективными препаратами азоризин, ризоагрин и флавобактерин стимулирует рост растений в высоту, увеличивает прирост площади листовой поверхности, накопление сухого вещества и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), относительно контроля (без инокуляции). Инокуляция семян полбы этими же препаратами увеличивает урожайность зерна на 6 - 23% по сравнению с контрольным вариантом.

3. В результате исследования анатомического строения верхнего междоузлия соломины полбы выявлено, что инокуляция семян эффективными препаратами (азоризин, ризоагрин, флавобактерин) приводит к увеличению диаметра соломины (на 5 - 11%), суммарного диаметра проводящих пучков (на 8 -20%), что позволяет предполагать повышение интенсивности транспорта ас-симилятов в колос.

4. В сравнительных опытах по влиянию возрастающих доз минерального азота на продукционные процессы полбы установлено, что эффективность действия бактериальных препаратов на ростовые процессы, ЧПФ, накопление биомассы и урожай зерна эквивалентна дополнительному внесению 30 кг N/ra.

5. Из исследуемых пяти образцов полбы более высокая отзывчивость на применение ассоциативных штаммов бактерий выявлена у трех (к - 33226, к -7516, к - 7349), которые, тем не менее, уступали по продуктивности сортам мягкой яровой пшеницы (Иргина, Ленинградка и Ленинградская - 97).

6. Растения полбы к - 33226 имели более высокую урожайность по сравнению с мягкой пшеницей Ленинградская - 97 на низком азотном агрофоне (N15, N30) не уступали на среднем (Ыбо) и проигрывала на высоком (N90, N120).

7. Анализ химического состава зерна показал, что инокуляция семян полбы ассоциативными ризобактериями увеличивает содержание азота в зерне на 8 -10% (азоризин, флавобактерин). Содержание калия в зерне при инокуляции семян бактериальными препаратами существенно не изменялось.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для повышения урожайности образцов полбы и увеличения содержания белка в зерне рекомендуется инокуляция семян бактериальными препаратами азоризин (Azospirillum lipoferum, шт. 137) и ризоагрин (Agrobacterium radiobacter, шт. 204).

2. На дерново-слабоподзолистых супесчаных почвах оптимальным фоном минерального питания для получения высокого урожая и качества зерна полбы является NeoPeoIQo- Более высокие дозы азота не приводят к дальнейшему повышению урожайности и улучшения его химических характеристик.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По материалам четырехлетних исследований нами установлено, что на среднеобеспеченной элементами минерального питания дерново-подзолистой почве полба несколько уступает по продуктивности яровой мягкой пшенице, особенно при внесении средних и повышенных доз минерального азота. У полбы содержание общего азота в зерне оказалось большим в среднем на 0,33%, чем у мягкой яровой пшеницы. Для понимания путей повышения продуктивности ценной крупяной культуры полбы, нами был проведен ряд экспериментов, направленных на увеличение этих показателей.

Одним из средств реализации потенциала продуктивности растений полбы в Нечерноземной зоне являются минеральные азотные удобрения, которые улучшают развитие вегетативных и репродуктивных органов, увеличивают урожайность зерна и содержание белка в зерна. Недостаток или избыток минерального азота отрицательно влияет на растительный организм, нарушает плодородие почв, при избытке его усиливается загрязнение окружающей среды. Поэтому определение оптимальной дозы азотного удобрения имеет большое значение. Немаловажную роль в оптимизации азотного питания растений имеет использование всего комплекса взаимоотношений в системе "растение - ризо-бактерии". Интенсивность взаимодействия между растительным организмом и корневыми бактериями можно усилить путем введения в ризосферу высокоэффективных штаммов бактерий, что достигается путем инокуляции ими семян при посеве (Хотянович, 1991; Кожемяков, 1998; Патыка, 2004; Завалин, 2005).

Механизмы положительного влияния бактериальных штаммов на растения разнообразны и достаточно мобильны в зависимости от конкретной агро-экологической обстановки. Наиболее важное значение, из них имеют: фиксация атмосферного азота, стимуляция роста и развития растений, подавление развития фитопатогенов, улучшение питания растений, повышение устойчивости к стрессовым факторам (Умаров, 1986; Тихонович, 2004; Глик, Пастернак, 2002). Формирование азотфиксирующих ассоциаций и их эффективное функционирование в ризосфере растений зависит от многих факторов.

Одним из важнейших свойств растительно-микробного взаимодействия является специфичность, то есть способность вступать во взаимодействие только с определенными видами макро- и микро- участников процесса. Во многом эти свойства обусловлены генотипическими особенностями сортов и влиянием среды на проявление способности растений контролировать активное функционирование комплекса с ризосферными диазотрофами. Многими авторами подчеркивается, что небобовые растения обладают высоким азотфиксирующим потенциалом и важнейшей задачей является более полное его использование. Эта задача включает, прежде всего, поиск генотипов растений и микроорганизмов, способных вступать в активное и эффективное взаимодействие. Растения могут являться донорами признака ассоциативной азотфиксации и участвовать в направленной селекции, позволяющей создавать сорта, обеспечивающие тесное взаимодействие с микроорганизмами.

Результаты проведенных нами исследований выявили стимулирующую роль ризосферных ассоциативных микроорганизмов на начальные этапы роста проростков полбы. В условиях лабораторного опыта всхожесть семян полбы к -33226 увеличивалась на 10 - 13%, длина первичных корней на 8 - 33% и их количество на 33 - 67%. Наиболее высокие результаты получены от применения бактериальных препаратов азоризин, ризоагрин, флавобактерин и мобилин. Полученные нами данные указывают на возможность практического использования отобранных штаммов ассоциативных ризобактерий для повышения всхожести семян полбы и стимуляции роста проростков на ранней стадии их развития.

Нашими исследованиями выявлено, что инокуляция семян растений препаратами на основе ассоциативных ризобактерий стимулирует рост растений в высоту и увеличивает ассимиляционную листовую поверхность. У полбы к -33226 увеличение высоты достигало - 19%, у полбы к-7516 - 23% и у полбы к-7349 - 20% . Отмечено увеличение всей ассимиляционной поверхности в ино-кулированных вариантах на 6 - 30% (к-33226), 6 - 21% (к - 7516) и 7 - 22% (к -7349), поверхности двух верхних листьев, определяющих основной вклад в формирование зерна, на 6 - 13%. Прирост надземной биомассы растений в вариантах с бактериальными препаратами достиг - 30% по сравнению с контролем.

Одновременно в опытах выявилась сортовая и штаммовая избирательность к ассоциативному взаимодействию. Для растений полбы к -33226 наиболее эффективными были препараты ризоагрин и азоризин. У растений полбы к-7516 более высокий эффект получен при применении препарата азоризина. Для полбы к-7349 общая эффективность влияния бактериальных препаратов была несколько ниже, хотя они оказывали аналогичное положительное действие на рост в высоту, формирование листовой поверхности и накопление биомассы растений.

В тесной взаимосвязи с формированием ассимиляционной поверхности и накоплением растениями биомассы находится величина чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ). В вариантах с инокуляцией ЧПФ увеличивалась до -31% (к - 33226), 25% (к - 7516) и 19% (к - 7349) по сравнению с контрольным вариантом. В целом предпосевная инокуляция семян способствовало более интенсивному формированию морфофизиологических показателей, образованию и накоплению сухого вещества растениями, создавая предпосылки для образования более высокой урожайности по сравнению с контрольным вариантом (без инокуляции).

Формирование морфофизиологических показателей и накопление биомассы растениями инокулированных вариантов протекали более интенсивно на начальных этапах развития растений; по сравнению с внесением возрастающих доз минерального азота. Прирост ассимиляционной поверхности при внесении возрастающих доз азота был значительно выше, чем в вариантах с инокуляцией ризосферными микроорганизмами. Однако в вариантах с инокуляцией отмирание листьев нижних ярусов происходило медленнее, чем при внесении минерального азота. У растений, семена которых были инокулированы, более интенсивно развивались два верхних листа. Их суммарная площадь была сопоставимо с эффектом Ы90РбоКбо и ИшРбоКбо относительно И6оРбоКбо

Изменение ростовых показателей, листовой поверхности, накопления биомассы растениями, изменения ЧПФ при использовании бактериальных штаммов на фоне полной дозы азотных удобрений были сопоставимы с внесением N90P6oK6o относительно N60P6oK6o. При внесении N90P6oK6o, N^oPeoKeo некоторые процессы замедлялись, что не наблюдалось при инокуляции семян растений штаммами ризосферных микроорганизмов.

Предпосевная обработка семян бактериальными препаратами способствовала увеличению продуктивного кущения, количества колосков до - 16% , числа зерен до 26%. Среди бактрепаратов, которые проявили более заметное влияние на этот показатель, выделился флавобактерин. Абсолютная масса зерна под влиянием ризобактерий возрастала до 15%. Наименьшие ее колебания были характерны для полбы к-7349. Инокуляция семян способствовала получению более высокой сухой массы растений, до 12% и массы зерна, до 23%. При использовании бактпрепаратов проявлялась тенденция к увеличению Кх03., до -13%.

Таким образом, растения полбы оказались отзывчивыми на инокуляцию семян бактериальными препаратами. Все исследуемые штаммы в той или иной мере проявили стимулирующее влияние на исследуемые образцы полбы. Более отзывчивыми на инокуляцию растений были полбы к- 33226 и к - 7516. Среди бактериальных препаратов наиболее эффективными в увеличении массы зерна растений были азоризин и ризоагрин.

При инокуляция семян ассоциативными штаммами ризобактерий наблюдалась тенденция изменения анатомического строения верхнего междоузлия, непосредственно участвующего в обеспечении ассимилятами колоса и его наливе. Отмечено некоторое увеличение диаметра и толщины соломины, размеров проводящих пучков. Установлена средняя корреляционная связь анатомических показателей с массой зерна растения.

Инокуляция семян ассоциативными ризобактериями способствовала увеличению содержания азота в зерне до 10% и зависела от влияния конкретного бактериального препарата. Увеличение содержания общего азота в зерне в вариантах с флавобактерином и азоризином сопоставимо с внесением в почву удобрений с половинной дозой минерального азота.

По результатам наших исследований, мягкая яровая пшеница оказалась более отзывчивой на внесение минерального азота, чем полба. Последняя оказалась более продуктивной при низком уровне азотного питания растений, в вариантах РбоКбо, Ni5P6oK6o и Ы30РбоКбо- При внесении в почву более высоких доз азота ЫбоРбоКбо, N90P60K60 и N120P60K60 сухая масса растений, масса зерна и общая его доля в урожае были меньше у полбы к - 33226, чем у мягкой пшеницы сорта Ленинградская - 97. Так, в варианте с N90 масса зерна была больше на 12,3 ц/га (43%), в варианте N120 - на 10,2 ц/га (37%), чем у полбы.

Таким образом, полба - это перспективная крупяная культура, обладающая рядом ценных биологических и хозяйственных характеристик. Селекция ее проводилась ограниченно в последние десятилетия, поэтому растения полбы в, большей степени сохранили свой природный потенциал способности к взаимодействию с азотфиксирующей бактериальной микрофлорой. Результаты наших исследований свидетельствуют о перспективном использовании ассоциативных штаммов бактерий в посевах полбы на дерново-подзолистых почвах в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России. Инокуляция семян высокоэффективными бактериальными препаратами способствует повышению продуктивности растений. Использование хорошо подобранных бактериальных штаммов является перспективным шагом стимуляции ростовых процессов и усиления фотосинтетических процессов, на пути оптимизации минерального питания и повышения продуктивности полбы. Исследование процессов взаимодействия в системе "ассоциативный штамм - растение" может иметь практическое значение, в том числе применительно к полбе, для более полного использования генетического потенциала растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кондрат, Софья Владимировна, Санкт-Петербург

1. Абдурахманов А. X. Хозяйственно-биологическая ценность культурыполбы и основные вопросы агротехники её возделывания в условиях Дагестанской АССР. // Автореф. дис. канд. с. х. наук. Махачкала. 1973. 18 с.

2. Алексеева Р.П. Изучение физиологически активных веществ в ризосфере сельскохозяйственных растений. // Автореф.дисс. канд. биол. наук. Казань, 1973.-27 с.

3. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений М.: Наука, 2000, 136 с.

4. Аникиев В.В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению // "Физиологические основы устойчивости растений к недостаточному и избыточному увлажнению почвы". Л., 1963. С.5-207.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. МГУ, 1970.-487 с.

6. Артющенко А. В. Биологические особенности полбы // Вестник с.-х. науки. Алма-Ата. 1967а. С. 17-21.

7. Артющенко А. В. Полба, её хозяйственное значение и основные вопросы агротехники на южных чернозёмах Кустанайской области // Вестник с.-х. науки. Алма-Ата. 19676. №1. С. 37-41.

8. Артющенко А. В. Полба, как крупяная и фуражная культура // Тр. Кустанайской с.-х. оп. станции. 1973. Т.1. С. 22-29.

9. Базилинская М.В. Биоудобрения. М., 1998. 128 с.

10. Ю.Базилинская М.В. Использование биологического азота в земледелии. Обзорная информация. М., 1985. 55 с.

11. П.Байрамов Л.Э. Азотное питание и продуктивность ячменя при использовании биопрепаратов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ВИУА, 2000. 25 с.

12. Баканова JI.П. Скороспелые яровые пшеницы различного географического происхождения в Приобской лесостепи Алтайского края // Автореф. дис. канд. с.-х. наук Л., 1967. 26 с.

13. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений М., Агропомиздат, 1986. 100 с.

14. М.Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-востоке Казахстана Алма-Ата: Наука, 1980.-224 с.

15. Белимов А.А. Эффективность инокуляции ячменя смешанными культурами диазотрофов . Автореф. дисс. канд. биол. наук, Л., 1990,- 18 с.

16. Белимов А.А., Кожемяков А.П., Поставская СМ., Хамова О.Ф. и др. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы// Микробиология. 1994. №5. с. 900-908.

17. Белимов А.А., Иванченкова А.Ю., Юдин Л.В. и др. Характеристика и интродукция новых штаммов ассоциативных рост стимулирующих бактерий, доминирующих в ризосфере проростков ячменя // Микробиология, 1999, Т. 68., №3. С. 392-397.

18. Бердников В.В. Влияние удобрений и биопрепаратов на продуктивность яровой пшеницы в условиях республики Марий Эл. // Автореф. дисс.канд. с.х.наук, 2002 , Саранск 16 с.

19. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитреев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова И.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (генетическое разнообразие популяции гриба и растения-хозяина).- Новосибирск, Наука, 1978.-306 с.

20. Берлянд-Кожевников В.М., Дорофеев В.Ф. Некоторые особенности эволюции культурных видов пшениц // Сельскохозяйственная биология., 1977., Т. 12,

21. Бидл К. Л. Анализ роста растений М. Агропромиздат 1982

22. Богуславский Р.Л. "Есть же мне давай варену полбу" // Химия и жизнь, 1984, №7. с. 50-52.

23. Борисова Г.А. Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на морфофизиологические особенности и продуктивность проса // Авто-реф.дисс. канд. биол. наук. Москва 1999.-23 с.

24. Бородай Ю. Г. О селекции среднеспелых сортов яровой пшеницы на юге Западной Сибири // Сел. и сем-во, 1978. № 4. С. 13 -14.

25. Бурень В.М. Влияние различных доз азота на формирование колоса яровой пшеницы // Научн. труды ЛСХИ. Л.,1981. - Т.416. - С. 69 - 72.

26. Бурень В.М., Иванова А.И. Динамика протеолитической активности в листьях пшеницы в зависимости от условий азотного питания // Повышение плодородия почв и урожайность с. -х. культур.-Л.,1982.-С.19 24.

27. Бурень В.М. Действие азотных удобрений на структуру органов злаков и их продуктивность/ТНаучные труды ЛСХИ.-Л.Д984.- С. 87-93.

28. Бурень В.М., Недорезков В.Д. Формирование органов пшеницы и защита их от болезней // Уфа, Изд-во БГАЦ, 2004. 256 с.

29. Быкова Г.А., Павлова В.Ф. К вопросу о стимулирующем и защитном действии микробиологического препарата агрофил на культуре томата // Защита растений в условиях интенсифицированного с/х производства. Л., 1989. С.51-54.

30. Вавилов Н. И. Пшеницы Абиссинии и их положение в общей систематике пшениц// Избр. тр. М., Л.: АН СССР. 1962. Т. 3. С. 225 375.

31. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции. Пшеница. М., Л., Наука, 1964. - 122 с.

32. Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений и их практическое использование // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М: Наука, 1989. С. 88-89.

33. Вержук В.Г. Фотосинтетическая деятельность и продукционный процесс новых и стародавних сортов яровой пшеницы Северо-западной Нечерноземной зоны России // Дисс. канд. биол. наук. СПб., 1993.-139 с.

34. Веселов С.Ю., Иванова Т.Н., Саминян М.В., Мелентьев А.И. Исследование цитокининов, продуцируемых ризосферными микроорганизмами // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. Т. 34. № 2. С. 175 - 179.

35. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. М, Колос. 1969. -160 с.

36. Волкогон В.В. Влияние стимуляторов роста растений на активность процесса ассоциативной азотфиксации // Микробиологический журнал. 1997. Том 59. №4. С. 70-78.

37. Волкогон В.В., Хальчитский А.Е., Миняйло В.Г. и др. Ассоциативные микроорганизмы корневой зоны райграса и костреца // Микробиологический журнал. 1991. Т. 53. № 6. С. 3 10.

38. Волкогон В.В. Приемы регулирования активности ассоциативной азотфиксации // Бюл. инст-та сильскогосподарской микробиологии. Чернигив, 1997. С. 17-19.

39. Володарский Н. II., Циунович С.Д. Морфологические особенности растений пшениц в связи с разработкой модели высокопродуктивного сорта. //Сельскохозяйственная биология. 1978. Т. 13. № 3. С. 322 332.

40. Волынкин В.И., Волынкина О.В. Влияние удобрений на урожайность и качество зерна яровой пшеницы при различных погодных условиях // Агрохимия, 1999, № 5, С. 48 54.

41. Воробьев В.Ф. О связи урожайности с элементами структуры урожая. //Селекция и семеноводство. 1972. № 5. С. 25 27.

42. Галан М.С. Еффективнисть застосувания асоциативних диазотрофив для пидвищення врожайности злакових культур в умовах захидного лисостепу Украини // Микробиологичный журнал. 1997. Том 59. №4. С. 78-83.

43. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений // Изд-во Санкт-Петербургского Университета, СПб., 2004. 422 с.

44. Гамзаева Р.С. Клеточные механизмы развития ячменя //Труды Аристотелевской Академии Формы, 2002, т. 7 .- 101с.

45. Гамзикова О.И. Генетика агрохимических признаков пшеницы. Новосибирск, 1994. 220 с.

46. Гебгардт А.Т., Дадюк Н.М. Роль почвенных микроорганизмов в интенсификации протекания физиологических процессов в растениях // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М., 1970. С. 286 294.

47. Герцуский Д.Ф. Анатомо-морфологические признаки и генотипическая отзывчивость растений на азотные удобрения // Труды ВИУА "Физиологические основы действия удобрений на урожай зерна и его качество". М., 1990. С. 93-118.

48. Гилл К.С. Карликовые пшеницы М., "Колос", 1984, 182 с.

49. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. М., Мир, 2002 -589с.

50. Григорьева О. Г. Устойчивость различных таксонов пшениц и эгилопса к возбудителям ржавчины. Автореф. дис. канд. биол. наук. J1. 1975. 24 с.

51. Гуляев Б. И. Фотосинтез и продукционный процесс //Киев, Наукова думка, 1983 с.

52. Дергачев К.В Селекция твердой пшеницы в Восточной Сибири // Селекция и семеноводство, 1967, № 4, С. 24 28.

53. Детковская J1. Г., Лиматова Е. М. Влияние удобрений на урожай и качество зерна. Минск, Урожай, 1987, 135 с.

54. Дорофеев В.Ф. Проблемы современной филогении и систематики пшеницы. // Вестник с.-х. науки. 1969. № 3. С. 25 35.

55. Дорофеев В. Ф., Филатенко А. А., Мигушова Э. Ф.,Удачин Р. А., Якубци-нер М. М. Культурная Флора СССР. Т.1. Пшеница. Л.:Колос. 1979. 346 с.

56. Дорофеев В.Ф. Пшеницы Закавказья // Тр. по прикл.бот., ген. и сел. 1972. Т. 47. Вып. I. С. 3-20.

57. Дорофеев В. Ф., Удачин Р. А., Семенова J1. В., Новикова М. В., Градчани-нова О. Д., Шитова И. П., Мережко А. Ф., Филатенко А. А. Пшеницы мира. Л.: Агропромиздат. 1987.401с.

58. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., Агропромиздат, 1985. - 351 с.

59. Драгавцев В., Шкель Н., Ничипоренко Н. Задачи идентификации генотипов растений по фенотипам // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. С. 291-298.

60. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Батыгин Н.Ф. и др. Физиологические основы селекции растений (Под ред. Г.В. Удовенко, B.C. Шевелухи). СПб, ВИР. 1995.-650 с.

61. Дубенская Г.А. Минеральное питание, рост и продуктивность эфиромас-личных растений семейства Губоцветных при обработке бактериальными штаммами. // Автореф.дисс. канд. биол. наук. СПб., 1999. 20 с.

62. Емцев В.Т., Покровский Н.П., Хрушкова Т.А, Несимбиотическая азотфик-сация молекулярного азота атмосферы в дерново-подзолистой почве и факторы, определяющие ее эффективность // Известия ТСХА. 1978. №1. С. 118-120.

63. Емцев В.Т., Ницэ Л.К., Покровский Н.П. Несимбиотическая азотфиксация и закономерности ее функционирования в почве // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М: Наука, 1985. С. 220 - 227.

64. Емцев В.Т., Чумаков М.И. Об эффективности азотфиксирующего ассоциативного симбиоза у небобовых растений // Почвоведение. 1990. №11. С.116-126.

65. Емцев В.Г., Мишустин Е.Н. Микробиология Учебник для вузов. М., Дрофа, 2005-445 с.

66. Ефимов В.Н., Калиниченко В.Г., Горлова M.J1. Пособие к учебной практике по агрохимии. JL, 1988 - 208 с.

67. Ефимов В.Н., Донских И.Н., Царенко В.П. Система удобрений. Учебник М„ КолосС, 2002, 320 с.

68. Журбицкий Н.В. Теория и практика вегетационного опыта. М., 1968. -264 с.

69. Завалин А. А., Кандаурова Т.М., Чернова J1.C. Влияние препаратов азот-фиксирующих микроорганизмов на питание и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия, 1997, № 3. С. 33 40.

70. Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: Колос. 1971., 328 с.

71. Иванова А.П. Влияние некоторых факторов на транспорт ассимилятов у яровой пшеницы: Автореф. дис.канд. биол. наук. Казань, 1974. 22 с.

72. Казаков Е.Д. Зерноведение с основами растениеводства // М. 1983. 352 с.

73. Каменева С.В., Муронец Е.М. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях // Генетика, 1999, Т. 35, № 11. С. 1480-1494.

74. Климашевский Э.Л, Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991.415с.

75. Коваль С.Ф. Изогенные линии яровой мягкой пшеницы и эффективность их использования // Селекция и семеноводство. 1986. № 3. С. 18-19.

76. Коданев И.М. Повышение качества зерна.- М.: Колос, 1976.-304 с.

77. Кожемяков А.П., Доросинский Л.М. Эффективность использования препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве // Труды ВНИИСХ микробиологии. Т. 59. Л., 1989. С. 5-13.

78. Кожемяков А.П., Белимов А.А. Перспективы использования ассоциаций азотфиксирующих бактерий для инокуляции важнейших сельскохозяйственных культур //Труды ВНИИСХМ, 1991, т. 61. С. 7-18.

79. Кожемяков А.П., Хотянович А.В. Перспективы применения биопрепаратов ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве // Бюлл. ВИУА 1997. №110. С. 4-5.

80. Кожемяков А.П., Тихонович И.А. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве // Доклады Россельхозакадемии, 1998. №6. С. 7-10.

81. Кожемяков А.П. Эффективность и основные функции симбиотических и ассоциативных бактерий инокулянтов сельскохозяйственных культур //Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI вв. Тезисы Всероссийской конференции 14-19 июня. - СПб., 2001. - С. 25-26.

82. Кокорина Л.М. Влияние некоторых эпифитных микроорганизмов на рост корней и проростков риса // Микроорганизмы-продуценты биологически активных веществ.Краснодар. 1972. С. 5-11.

83. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М., Колос, 1981. 176 с.

84. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981.-176 с.

85. Кочетков В.В., Скворцова Н. П., Дубейковский А. Н., Самойлова А.В.,

86. Бронин A.M. Сравнительная характеристика ризосферных микрооранизmob Pseudomonas fluorescens, стимулирующих рост растений // Тез. конф. "Микроорганизмы-стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных", Ташкент. 1989, ч. II. С. 102.

87. Кошкин В.А. Фотосинтетический аппарат и элементы продуктивности яровой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ, 1991, № 8. с. 2-5.

88. Кошкин В.А. Морфологические закономерности развития пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость // Автореф. дисс. докт. биол. наук. СПБ, ВИР, 1998-49с.

89. Кравченко Л.В. Энергетические затраты на ассоциативную азотфиксацию и их обеспечение в ризосфере небобовых растений //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М., 1989. - С. 99-102.

90. Кравченко Л.В., Боровков А.В., ПшикридЗ. Возможность биосинтеза ауксинов ассоциативными азотофиксаторами в ризосфере пшеницы // Микробиология. 1991. Т. 60. №5. С. 927-937.

91. Кравченко Л.В. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: МГУ, 2000. 51 с.

92. Кравченко Л.В. Ризосфера область взаимодействия микроорганизмов и растений // Тез. докл. Всерос. конф. 14-19 июня 2001 г. Сельскохозяйственная микробиология в XIX - XXI веках, СПб, 2001, с. 59.

93. Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987. -486 с.

94. ЮО.Кретович В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М., Наука, 1994.- 168 с.

95. Ю1.Кривченко В. И. Устойчивость зерновых злаковых культур к возбудителям головневых болезней. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1974. Т. 53. Вып. 2. С. 3-43.

96. Крюкова А. Г. Морфологические особенности подвидов Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. и их связь с хозяйственно ценными признаками // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2005. 20 с.

97. ЮЗ.Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М., Наука, 1989.-216 с.

98. Кумаков В.А., Кузьмина К.М., Алешин И.Ф. Влияние засухи на фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы // Вопросы ботаники Юго-Востока. Саратов, 1975. Вып 1. С. 7 11.

99. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы, М. Колос, 1980 207 с.

100. Юб.Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сорта пшеницы М.,

101. Агропромиздат, 1985 270 с.

102. Ю7.Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М., Высшая школа, 1973. 253 с.

103. Ю8.Куперман Ф.М. (ред.). Биология развития культурных растений. Учебное пособие. М., Высшая школа, 1982. 343 с.

104. Лейлли Я. Селекция пшеницы. Теория и пратика. М., 1980. 384 с.

105. ПО.Лихолат Т.В. Донорно-акцепторные отношения в системе "высшее растение ризосферные диазотрофы" // Тез. докл. III съезда Всерос. об-ва биологов раст. С-Пб., 1993, № 4. С.355.

106. П.Лукин С.А., Кожевин П.А., Звягинцев Л.Г. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация небобовых культур в практике сельского хозяйства // Сельскохозяйственная биология. 1987. №1. С. 51-58.

107. Любомиров Д. О культуре полбы в России до середины XVIII века.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. Т. 18. Вып. 1. 1927-28. С. 67-96.

108. Н.Макаров П.М. Особенности ростовых процессов и формирование продуктивности физалиса в зависимости от сорта, способа выращивания и применении ассоциативных штаммов бактерий // Автореф. дис. канд. биол. наук, СПб, ВИР, 2002- 18с.

109. Мальцев В.Т. Установление оптимальных дох азотных удобрений под зерновые культуры в условиях Иркутской области // Агрохимия, 1995, № 12, с. 63-70.

110. Пб.Минеев В.Г. Избранное. Собрание научных статей в 2-х частях. Агрохимия и качество пшеницы. Экологические проблемы и функции агрохимии. М, МГУ, 2005.-601 с.

111. Минеев В.Г., Павлов А. Н. Агрохимические основы повышения качества пшеницы М. Колос 1981, 287с.

112. Мирюгина Т.А. Повышение продуктивности горохо-злаковых смесей путем инокуляции семян клубеньковыми бактериями в комплексе с ассоциативными и свободноживущими диазотрофами //Автореф.канд. с.-х. наук.-СПб., 1997.- 18 с.

113. И 9. Мишке И.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве // Рига, 1988. -151с.

114. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология // М.: Агропромиздат, 1987. -368с.

115. Мовсумов З.Р., Кулиев В.Ф. Урожайность озимой пшеницы в зависимости от доз минеральных удобрений // Агрохимия, 2003, № 9, с. 42 46.

116. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М., Наука, 1983. 64 с.

117. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1992 -320 с.

118. Мордоухова Е.А., Скворцова Н.П., Кочетков В.В. и др. Синтез гормона индолилуксусной кислоты ризосферными бактериями рода Pseudomonas // Микробиология. 1991, Т. 60, № 3 С. 494 500.

119. Морозов Н.Н. Сорт сибирского экотипа // Земля Сибирская дальневосточная, 1981, № 11 С.16- 17.

120. Муронец Е. М., Белавина Н.В., Митронова Т.Н., Каменева С.В. Продукция индолилуксусной кислоты у мутантов сапрофитной агробактерии

121. Agrobacterium radiobacter с изменениями в азотном метаболизме // 9 Бах. Коллоквиум по азотфиксации. М. 24-26 января 1995 г. Пущино, 1995. С. 125.

122. Муронец Е.М., Белявина Н.В., Митронова Т.Н. и др. Синтез индолилук-сусной кислоты сапрофитной ассоциативной бактерией Agrobacterium radiobacter // Микробиология, 1997, Т. 66. № 4. С. 506 513.

123. Недорезков В.Д. Биопрепарат фитоспорин, применение его в защите яровой пшеницы от болезней в Республике Башкортостан // Автореф. дис. канд. биол. наук, СПб, ВИЗР, 1998 20 с.

124. Нестеренко В.М., Карягина JI.A. Ассоциативная азотфиксация в ризосфере небобовых культур в полях Белорусии //Вещ АН БССР, 1986, № 1. С.36-39.

125. Никитин С.Н. Совершенствование системы удобрения яровой пшеницы с использованием биопрепаратов и микроэлементов (ЖУСС 2) в условиях

126. Лесостепи Поволжья // Автореф. дис.канд. с.х. наук, Саранск, 2002. 16с.

127. Нищ$ Л.К. Хлыстовский А.Д., Захарова С.Н. Биологическая фиксация азота в дерново-подзолистой почве при длительном применении удобрений и извести // Агрохимия. 1994. №2. С.3-8.

128. Ничипорович А.А. Фотосинтез теория получения высоких урожаев // 15 -е Тимирязевские чтения. М., 1956. 93 с.

129. Новикова И.И., Бойкова И.В., Матевосян Г.Л. Биопрепараты на основе антагонистов болезней растений как стимуляторв роста // Тез. Всерос. Съезда по защите растений. СПб., 1995. С. 701 711.

130. Носатовский А.И. Пшеница (Биология) М.: 1965, 586 с.

131. Орлов Д.С., Садовникова П.К., Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. Учебное пособие. М., Высшая школа, 2002. 334 с.

132. Осипов А.И., Соколов О.А. Роль азота в плодородии почв и питании растений//СПб, 2001.-356 с.

133. МО.Осипова Л.В. Соотношение элементов питания, рост, развитие и урожайность яровой пшеницы // Вестник с.-х. наук, 1979, №6. С. 115-117.

134. Остапенко Н. В., Ниловская, Н. Г. Формирование и реализация потенциальной продуктивности озимой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и погоды // Агрохимия, 1993, № 2. С. 11-15.

135. Павлов А.Н. О минеральном питании растений в засушливых условиях // С.-х. биология. 1982. Т. 17. № 2. С. 189 194.

136. Павлов А.Н., Минеев В.Г. Влияние азотных удобрений на качество зерна озимой пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1974. - N8. - С. 61-66.

137. Паламарчук И.Л. Веселова Т.Д. Изучение растительной клетки. М., "Просвещение", 1969

138. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай М., Аг-ропромиздат, 1987 512 с.

139. Мб.Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений //Автореферат дисс. доктора биол. наук. Киев, 1992. - 47 с.

140. Патыка В.Ф., Калиниченко А.В., Колмаз М.В., Кислухина М.В. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений // Микробиологический журнал, 1997, Т. 59, № 4 С. 3-14.

141. Пельцих JI.A., Пельцих B.C. О некоторых физиологических особенностях растений мягкой пшеницы и полбы. //Тр. Чувашского СХИ. 1968. Т.7. №11. С. 57-62.

142. Пельцих B.C. Блогические особенности и агрономическая характеритика полбы в условиях Чувашской АССР. Автореф. дис. канд. с.-х. -наук. Л. 1968. 21 с.

143. Пельцих B.C. О местной полбе // Труды Чувашского СХИ. Т. 9.Вып.1. 1972 С. 20-24.

144. Петербургский А.В. Агрохимия и физиология питания растений М., Рос-сельхозиздат, 1981 287 с.

145. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. М., 1968.184 с.

146. Петров И.П. Новый сорт яровой пшеницы Цезиум 94 // Бюл. научно-технической информации СибНИИСХоза, Омск, 1957. С. 11-12.

147. Писарев В. Е. Селекция зерновых культур. М.: Колос. 1964. 317 с.

148. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л., ЛГУ, 1991.-240 с.

149. Полесская О.Г., Алехина Н.Д. Влияние дефицита азота на фотохимическую активность хлоропластов пшеницы и их устойчивость к действию света высокой интенсивности. // Вестник Моск. университета: Биология, 1995, №1. С. 31-37.

150. Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.К. Физиология яровой пшеницы в Казахстане. Алма Ата. Изд-во "Наука". 1980. - 265 с.

151. Прокопьев М. П. Селекция полбы двузернянки в Удмурской АССР. // Селекция и семеноводство. 1965. №1. С. 6.

152. Пухальская Н.В. Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания: // Автореф. дис. докт. биол. наук М., 1997.45 с.

153. Пыльнев В.В., Батоев Б.Б. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции // Известие ТСХА, 1993, вып. 1.-С. 31-39.

154. Рабинович С.В. Современные сорта пшеницы и их родословные. Киев.: Урожай, 1972,-328 с.

155. Рашевская И.В. Рост, минеральное питание и продуктивность козлятника восточного (GALEGA ORIENTALIS L.) при инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями // Автореф. канд. биол. наук. -СПб., 2005. 19 с.

156. Родынюк И.С., Степаненко И.Л., Коваль С.Ф. Ассоциативная азотфикса-ция в ризоценозе изогенных иммунных и короткостебельных линий яровой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1991. № 5. С. 88-94.

157. Рустамов Т.Г. Влияние микробов стимуляторов на урожайность качество овощных культур // Бюллетень ВНИИСХМ, 1986. № 3. С.8-12.

158. Саакян С.Л. О пленчатости полбы // Зерновое хозяйство, 2003, № 4, С. 9 -10.

159. Савицкий М.С. Биологические и агротехнические факторы высоких урожаев зерновых культур. Сельхозгиз, 1948. - 172 с.

160. Садыков Б.Ф., Ильина Л.Б. Ассоциативная фиксация молекулярного азота в ризосфере различных сортов пшеницы //Микробиология, 1987, Т. 56,. № 5. С. 1038-1039.

161. Сапожников Н. А. Азот в земледелии Нечерноземной полосы Л. 1973 -331 с.

162. Сарычева А.А. Эффективность диазотрофов на яровой пшенице в различных почвенно-климатических зонах России // Бюл. ВИУА. 1997. №110. С. 5-6.

163. ПО.Сказкин Ф.Д., Миллер М.С., Обухова Г.А. и др. Летние практические занятия по физиологии растений. М., Просвещение, 1973. 208 с.

164. Смирнов В. И. Яровые пшеницы различного географического происхождения как исходный материал для селекции в условиях Предуралья. // Ав-тореф. дисс.канд. с.-х. наук. JI. 1976. 22 с.

165. Смирнов В.В., Киприанова Е.А. Бактерии рода Pseudomonas. Киев, 1990. -387 с.

166. Созинов А. А.Урожай и качество зерна М. 1976 63 с.

167. Степаненко И.Л., Родынюк И.С., Шумный В.К. Роль генотипа растения при интродукции диазотрофов в ризосферу ячменя //Тез. докл. конф. "Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений", Ташкент, 1989, ч. II. С. 181.

168. Стефановский Л. А. Полба или двузернянка. В кн.: Засухоустойчивость яровых пшениц. М.: Сельхозгиз. 1950. С. 191-193.

169. Столетова Е. А. Полба эммер. Triticum dicoccum Schrank. // Тр.по прикл. бот. и сел. Л. 1924-25. Т. 14. с. 27-111.

170. Столетова Е. Н. Пленчатые пшеницы полбы. //В кн.: Растениеводство СССР. М.-Л.: Сельхозгиз. 1933. Т. 1. Ч. 2. С. 108 -112.

171. Танцова О.И., Черемисов Б.М. Межсортовая и внутрисортовая изменчивость активности азотфиксации у ярового ячменя // Доклады Россель-хозакадемии. 1993. №6. С. 6-8.

172. Тарасевич Г. Ф. , Цеханович Ю. В. Изменение листовой поверхности ячменя под влиянием удобрений // Почвенные исследования и применение удобрений, 1989 .-Т. 20. С. 84-88.

173. Тихонович И.А., Проворов Н.А. (ред.) Генетика симбиотической азот-фиксации с основами селекции. СПб., 1998. - 193 с.

174. Тихонович И.А. Создание высокоэффективных микробно-растительных систем // Сельскохозяйственная биология, 2000, № 1. С. 28 33.

175. Тихонович И.А. и др. (ред.) Молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями. СПб. 2002.- 567 с.

176. Тихонович И.А. Функциональная интеграция генетических систем про -эукариот в процессе микробно-растительного взаимодействия //65-е Тимирязевские чтения. М.: ИФР РАН, 3 июня, 2004.

177. Тихонович И.А., Кожемяков А.И., Чеботарь В.К. и др. Биопрепараты в сельском хозяйстве. (Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве). М., 2005. 154 с.

178. Ткаченко Т.Т., Ткаченко И.К. О возможности использования полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. как исходного материала в селекции пшеницы // Сельскохозяйственная биология, 2000, №3, С. 50 54.

179. Трепачев Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии // М.: Агроконсалт, 1999. 532с.

180. Третьяков Н.Н. (ред.) Практикум по физиологии растений. М., Агро-промиздат, 1990.-271 с.

181. Ш.Удачин Р.А. Полба забытая в России зерновая культура. "Земля русская" ПАНИ. СПб. 2002. № 2. С. 8 -15.

182. Удовенко Г.В., Гончарова В.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. JL, Гидрометеоиздат,1982.-144 с.

183. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация М.: МГУ, 1986. 136 с.

184. Умаров М.М., Фролова В.Д., Бурлуцкая Г.Р. и др. Инокуляция рапса активными штаммами почвенных диазотрофов и их мутантами с измененной азотфиксацией // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1990. №3. С. 45-48.

185. Умаров М.М., Степанов A.JL, Шабаев В.П. и др. Ассоциативная азотфиксация в ризосфере различных сортов риса /Яр. ВНИИСХМ, СПб., 1991, Т.61.С.59-66.

186. Филатенко А.А., Богуславский P.JL, Сергеева А.Т. и др. Крупяные качества полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl.// Науч.-техн. бюл. ВИР. JL,1983, №129. С. 22-25.

187. Фляксбергер К. А. Культурная флора СССР. Т. 1. Пшеница. M-JL 1935

188. Фунтов К. А. Эффективность различных методов создания стержневых коллекций (на примере пшеницы полбы). Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. СПб. 1998. 19 с.

189. Хмелевская И.А. Рост, минеральное питание и продуктивность льна-долгунца при обработке семян бактериальными препаратами // Автореф. канд. с.-х. наук. СПб., 1997. - 18 с.

190. Хоанг Хай. Роль ассоциативных ризосферных бактерий в формировании продуктивности кукурузы и изучение условий повышения ассоциативного взаимодействия: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2001. 21с.

191. Хотянович А.В. Методы культивирования азотфиксирующих бактерий, способы получения и применения препаратов на их основе. Методические рекомендации. Л.: ВНИИСХМ, 1991, 60 с.

192. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А. Нетрусов А.И. Образование ауксинов бактериями ассоциирующими с корнями орхидей // Микробиология, 2005 Т. 74. №7 С. 55-62.

193. Цыганков И. Г. Особенности развития корневой системы яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология, Т. 5, № 3, 1970

194. Чеботарь В.К., Виноградов З.С Реакция различных сортов сорго на инокуляцию диазотрофами //Бюл. ВНИИСХМ, № 51, 1988. С. 28 33.

195. Чеботарь В.К., Малиновский Б.Н. Ассоциативная азотфиксация в ризосфере сорго // Вестник сельскохозяйственной науки. 1989. №10. С. 106-110.

196. Черемисов Б.М. Усиление азофиксации новое напревление в селекции пшеницы и других небобовых полевых культур // Сельскохозяйственная биология, 1988, № 6. С.43-49.

197. Чмелева В.В., Тютерев С.А., Руденко М.И. Характеристика высококачественных пшениц по содержанию белка и лизина // Бюл. ВИР, 1972, №24. С.42-45.

198. Чумаков М.И. Роль генотипа пшеницы , в формировании азотфикси-рующей ассоциации бактерий в прикорневой зоне //Изв. ТСХА, 1988, № 4. С.60-65.

199. Шабаев В.П. Роль биологического азота в системе "почва-растения" при внесении ризосферных микроорганизмов: Афтореф. дисс. докт. биол. наук.: МГУ, 2004.-46 с.

200. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути его регулирования // М., Колос, 1980 455с.

201. Штарк О.Ю. Влияние корневых экзометаболитов пшеницы на антагонистические свойства ризобактерий по отношению к фитопатогенным грибам // Автореф. дис. канд. биол. наук, СПб. 2001 .-20 с.

202. Шумный В.К. (ред.) Биологическая фиксация азота. Новосибирск: Наука, 1991.-271 с.

203. Ягодин Б.А. (ред.) Практикум по агрохимии. Агропромиздат., 1987 512 с.

204. Якубцинер М.М., Покровская Н.Ф. Биохимическая характеристика зерна тетраплоидных пшениц // Сельскохозяйственная биология. 1969 Т.4. № 3. С. 348-357.

205. Ямалеев A.M., Семенова Г.А. Эффективность генов устойчивости яровой пшеницы к мучнистой росе // Зерновое хозяйство, 1998, № 6. С. 14 15.

206. Янченко В. И. Хозяйственно-биологическая оценка мировой коллекции полбы Triticum dicoccum(Schrank) Schuebl. в Алтайском крае и её использование в селекции яровой пшеницы. Автореф. дис.канд. с.-х. наук. JI. 1983. 22 с.

207. Bago В., Pfeffer Ph. E Shachar-Hill Ya. Carbon metabolism and transport in arbuscular mycorrhizas // Plant Physiol. 2000. Vol. 124. P. 949 957.

208. Birch C. J., Long К. E., Effect of nitrogen on the growth, yield and grain protein content of barley (Hordeum vulgare ) // Austral.J exper. Agr.- 1990.-V.30.-№2. P.241-242.

209. Cacciari J.G., Del Callo M, Ippoliti S., Pletrosanti T. Growth and survival of Azospirillum brasilense and Artrobacter giacomelloi in binary continuous culture/ZPlant and Soil, 1986, V.90, N1-3. P.107-116.

210. Cronshaw J., Anderson R., Ploem differentiation in tobacco pith culture // J. Ultrastruct. Res. 1971. Vol. 34. P. 244-259.

211. Cras M. A. Disease resistance in wheat: I. T. dicoccumas a souree of genetics factors against rust and nidlew // Genet, agron., 1980., № 1 2 p. 123- 132.

212. Dobereiner J., Day J.M. Associative symbioses in tropical grasses: characterization of microorganism and dinitrigen fixing sites. // Proc. 1-st Int.Symp. nitrogen Fixation. Washington State Univ. Press. 1976, P.518-538.

213. Dowling David N., O'Hara Fergal Metabolites of Pseudomonas involved in the biolontrol of plant disease //Thends Biotechnol, 1994,12, N4. P. 133-141.

214. Evans J.R., Tarashima J. Photosynthetic characteristics of spinach leaves grown with different nitrogen treatments //Plant Cell Physiology, 1987.-V.29.-№1 .-P. 157-165.

215. Fucuda H., Watenabe Y., Kuriyama H., Aoyagi S., Sugiyama M., Yamamoto R., Demyra Т., Minami A. Programming of cell deash xilogenesis // J/ Plant Res. 1998. Vol. 111. P. 253-256.

216. Hall J. L., Williams L/E. Assimilate transport and partitioning in vulgar biotrophic interactions // Austr. J. Plant Physiol. 2000. Vol. 27. P. 549 560

217. Havelka V., Hardy R. Futher studies on velationships between photosynthetic carbon dioxide fixation and nitrogen fixation // Proc. 1-st. Intern. Symp. N2-fixation. USA, Pullman. Wash. Uniw. Press. 176. P. 241-256.

218. Jain D.K., Patriguin D.G. Root hair deformation, bacterial attachment and plant growth in wheat. Azospirillum association // Appl. Environ. Microbiol. 1984. V.48. N.2 P. 1208-1213.

219. Koernicke F. Bemerkunder uber den Flachs heutiden und Aeguptens // Sep. Abdr. a. d. Berichten der Deutschen Botan. Ges. V.6. № 8. 1888. P. 380-384.

220. Kloepper J.W., Leong J., Teintze M., Schroth M.N. Pseudomonas siderophores: a mechanism explaining disease suppressive soils. Curr. Microbiol. 1980. P.317-320.

221. Kloepper J.W., Hume D.J., Scher .F.M. et. al. Plant growf-promoting rhizobacteria on canola (rapessed) //Plant Disease. 1988. V.72. N1. P.42-46.

222. Lugtenberg B.J., Dekkers L., Bloemberg G. Molecular determinants of rhizosphere colonization by Pseudomonas // Annu. Rev. Phytopathol. 2001. V.39. P. 461-490.

223. Marek M., Frank R., Effect of nitrogen supply on net photosynthetic rate in barley leaves //Photosynthetica, 1984.-V.18.-№2.-P.219-225.

224. Martin P., Glatzle A., Kolb W. Moglicher Beitrag N2-bindender Baktenen in der Rhizosphare zur Nahrstoffversorgung von Pflanzen. //Landwrt. Foesch., 1983. Sonderh, №40. 241-249.

225. Muhammad S., Kumazowa K. Use of optical spectrographic N15-analises to trace nitrogen applied at the healing Stage ofnice. // Soil Sci. and Plant Nutr.-1972.-V.18.-№4.-P. 143-146.

226. Ohdaira Y., Kakegawa K., Amino Sh., Sugiama M., et al., Fucuda H. Activity of sell-wall degradation associated with differentiation of isolated mesofyll cells of Zeninia elegans into teacheary elements // Planta. 2002. Vol. 215. P. 177-184.

227. Окоп V. Azospirillum as a potential for agriculture. // Trendss Biotechnol.

228. Percival J. The Wheat Plant. London, 1921

229. Pedersen W.L., Chakrabaty K., Klukas R.V. Vidaver A.K. Nitrogen fixation (acetylene reduction) assoshiaed with roots of winter wheat and sorghum in Nebraska // Appl. Environ. Microbiol. 1978. - Vol/ 35, № 1. - P. 129 - 135.

230. Petterson R. Above ground growth dynamics and production spring barley in relation to nitrogen fertilization //Swed. J. Agr. Res.-1989.-V.19.-№3.- P.135-145.

231. Rennie R.J. Dinitrogen-fixing bacteria: computer-assisted identification of soil isolates. // Can. J. Microbiol. 1981. V.26. P. 1275-1283.

232. Rennie R.J. Potential use of induced mutation to improve symbioses of crop plants with Nrfixing bacteria. Induced mutation a tool in plant breeding / Vienna: IAEA, 1981. P. 293-321.

233. Rennie R.J., Reddy M.S. Plant growth-promoting rhizobacteria to stimulate growth of wheat and canola //Amer. Soc. Agron. Annu., 1992. P.255-266.

234. Sharma A.K., Singh B.B., Singh S.P. Relationshiips among net assimilation rate, leaf area index and yield in soybean (Glycin max (L.) merrill) genotypes // Potosynthetica. 1982. Vol. 16, N 1. P. 115 118.

235. Sjolund R. D. Sieve elements in plant tissue culture // Sieve elements / Eds H.-D. Behnke, R.D. Sjolund. Berlin: Springer, 1990. P 179 198.

236. Sawicka A. Biological nitrogen fixation 4-day and 6-day seeding of cereals // Acta Microbiol. Polonia. 1986 V.35 № 3/4. P. 325 330.

237. Schrank F. Baierisch Flora. Munchen. 1789. 670 p.

238. Schubler С Characteristica et descriptions Cerealium in horto academico Tuebingensi. V. 8. 1819. 47 p.

239. Soja A. M., Steinek 0. Einfluss von Vernalisation und Stikstoff und Wachstum der Hauptahre von Wintergerste // Bodenkultur. - 1990. - T.41. -№3. - S. 233-234.

240. Tien T.M., Gaskins M.H., Hubell D.H. Plant Plant growth substances produced by Azospirillum with grass roots //Appl. Environt. Microbiol., 1986, 37. P. 1016 1024

241. Vassuk L.F., Kojemyakov A.P., Popova T.A. // European J. Of Plant Pathology. 1995. P. 1310

242. Venkataraman G.S. Non-symbiotic nitrogen fixation /А. Trans. 12th Internal, congress Soil. Science. India, New Delhi, 1982, part 1. P.225.

243. Watanabe J., Lee K., Alimagno B. Biological nitrogen fixation in paddy field studied by in situacetylene reduction assays. // Ecol. Bull. 1980. N26. P.304-310.

Информация о работе

Кондрат, Софья Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Рост и продуктивность полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. при инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий и внесении возрастающих доз минерального азота - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы