Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

РОЛЬ ТРАНПИРАЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ВОДНОГО РЕЖИМА ДУБОВЫХ ЛЕСОВ ЮГО-ЗАПАДНОГО ПРИМОРЬЯ

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ ТРАНПИРАЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ВОДНОГО РЕЖИМА ДУБОВЫХ ЛЕСОВ ЮГО-ЗАПАДНОГО ПРИМОРЬЯ"



Па нранах рукописи

СЫРИЦЛ Марина Влалнчщювна

1Vii> грапспнр.пшн п формировании «одног о режима дубовых лесов кио-чапа л ною Приморья

06.03.03 дссоведение и яееоводстпо, лесные пожары н борьба с ним»

АНТОРЕФИ'А'Г

диссертации на соискание ученой степени кандидат;) биологических наук

Уссурийск - 2003

Работ» иыполиена » лаборатории физиологи» и селекции лесных растем ни Горнотаежной станции им. В.Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской академии наук

I ручным руководитель: доктор биологических наук

Чернышев Валерий Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических на\'к

, Добрынин Александр Павлову

кандидат биологически?: наук Прокопенко Ольга Ивановна

Ведущая организация: Дальневосточный Государственный университет М< >

РФ

Ьщша диссертации состоится 00/г. в /^<(ле. на заселишь-

■шесертанноипого сонета К 220.055.01 но спецлачыюсш <У>.и.М> > (лесоведение н лесоводство, лесные пожары и борьба с ними) при Ф1 О1 Ш Ю «Приморская государственная сельскохозяйственная академия)» п< > адресу: 6()25!<) г, Уссурийск, пр. Блюхера. 44.

Г диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федеральною государственного образовательного учреждения высшего профессионал иною образования «Приморская государственная сельскохозяйственная академии.

Автореферат разослан //^¿^б*? 200.?г.

Ученый секретарь "г^о

диссертационного совета 'Г.В. Коетырнна

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Водный режим любой территории в общем виде можно представить в виде двух составляющих: приходной части {осадков) и расходной части (суммарною испарения и стока), В качестве исходной позиции можно принять, что на территориях, покрытых растительными сообществами, суммарное испарение определяется в основном транспира ни ей, от динамики и интенсивности которой, ta висит влагообеснеченность всей экосистемы (Чернышев, 1984).

В настоящее время под действием антропогенного стресса (рубок, пожаров, хозяйственного освоения земель) ценные в природоохранном, в том числе водоохранном значении, хвойные леса уступают место малоценным древостоя м, которые приспосабливаются к периодическому недостатку увлажнения почв tta счет снижения прироста органической массы. К таким лесам и относятся дубняки с участием других лиственных пород, произрастающие на территории южного Приморья.

Известно, что интенсивность трап спи рации покрытосеменных растений в 2-3 раза выше, чем хвойных. Поэтому обеднение растительных сообществ хвойными видами приводит к нарастанию сухости территорий, и еще большему иссушению каменистого почвогрунта горных склонов. В сложившихся условиях необходима качественная и количественная лесоводспвенно-экологическая оценка траисп и рационного расхода воды дубовыми лесами.

Цель и задачи исследований. Целью нашего исследования на основании эколого-физиологическнх наблюдений 1997-2000 гг. являлось определение количественного вклада транслирации в формирование водного режима дубняков юго-западного Приморья (на примере бассейна Кривого ключа Горнотаежной станции).

В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1) выяснить зависимость влагообеспеченностн растений 'оводненность тканей листьев, водный дефицит) егг динамики держания воды в аккумулятивном горизонте почвы в разные по 1виям увлажнения годы;

1) изучить биологические особенности дневной и ве. ¿законной динамики скорости транспирацин доминирующйх видов растений трех типов дубовых лесов; 1 "" '

3) па основе средних значений скорости транспирации дуба монгольского (как вида-здификатора) рассчитать количество воды, расходуемое дубовыми фитоценозами в процессе транспирации;

4) на примере фитоценозов Горнотаежной станции доказать особую роль транспирации в водном режиме территорий, занятых дубовыми лесами, и их важное водоохранное и почвозащитное значение.

Ъшимцаемме научные положения;

1) на территориях, покрытых растительностью, особенно лесами, среди составляющих статей водного баланса транспирация приобретает первостепенное водоохранное значение;

2) дубовые леса Приморья, экономно расходующие воду на транслирацию, способствуют увлажнению каменистых горных почв, не обладающих высокой влагоемкостью.

Научная новизна. Впервые на основе детального изучения скорости трз не пи рации дана оценка количественного вклада транспирации в водный батане территорий, занятых дубовыми фитоценозами. Установлено, что леса, составленные преимущественно из дуба монгольского, в среднем расходуют на трансгшрацию около 200-500 мм, что составляет 45% от количест ва осадков, выпадающих за вегетационный период.

Практическая значимость. Полученные нами результаты эколого-физиологических наблюдений показывают, что леса пре имуществен но с дубом монгольским расходуют на транспирацию в среднем около 45% от количества выпавших за вегетационный период осадков. Дубовые леса горно-лесных экосистем повышают общее увлажнение территорий, способствуют сохранению водных ресурсов и поэтому их относят к группе водоохранно-защитных лесов. Результаты исследований будут использованы в качестве практических рекомендаций для проведения лесохозяйственных и природоохранных мероприятий в различных типах дубовых лесов.

Апробация работы. Основные вопросы и материалы исследований были представлены на международной конференции "Леса и лесообразователъный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999), международной конференции "Растения в муссон ном климате" (Владивосток, 2000), региональной международной конференции "Проблемы экологии и рационального природопользования" (Владивосток, 2000), "Аграрная политика и технология - сельскохозяйственной

продукции в странах Азиатско-Тихоокеанского региона" (Уссурийск, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 ра(ют.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, 6 глав, приложения, заключения VI списка литературы. Изложена на 144 страницах печатного текста; включает 41 таблицу и 34 рисунка. Список литературы из 1% источников, в том числе 9 на иностранном языке.

Одержан не работы

Введенне

Обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи работы, даны основные защищаемые положения, охарактеризована научная новизна работы.

Глава 1, МЕХАНИЗМ И ИЗУЧЕННОСТЬ ПРОЦЕССА ТРАНСПИ РАЦИЙ

В главе дается описание процесса транспирации, его значение в жизни растений.

Вопросы водного режима достаточно широко освещены во многих научных работах. На территории бывшего СССР исследования водного режима проводились в различных географических районах: в Средней Азии (Свешникова, Заленский, 1956; Свешникова, 1959, 1963, 1965, 1993; Бедарса, 1968; Бобровская, 1969, 19%, 1998; Жатканбаев, 1961), в Забайкалье {Горшкова, Копытова, 1969; Горшкова, 1970, 1971; Бейдеман, Паутова, 1969; Погодаева, Касьянова, 1981), на Кавказе (Нахуцришвнли, 1971), в зоне тайги (Смирнова, 1970; Гулидова, Афанасьева, 1962; Давыдова, 1964), в лесах Якутии (Поздняков, 1963; Петров, Перк, 1974), дубовых лесах

(Горышина, 1969; Горышнна, Самсонова, 1966; Витко, 1966) и

Др.

На Дальнем Востоке исследования транспирации были начаты основоположниками экофизиологин древесных растений в этом регионе В.Д. Чернышевым (1965, 1967) и Е.П. Калиниченко (1968, 1973). Частично транспирация оценивалась лесными климатологами, которые делали попытки рассчитать количество влаги, расходуемое лесом, по статье суммарного испарения (Васильев, Колесников, 1962; Волков, 1966; Клинцов, 1973; Таранков, 1970; Прилуцкий, 1973а, 19736, 1973в; Гуков, 1976). На Камчатке детально изучены особенности водного режима домннактов камчатского круннотравья В.Л. Морозовым и Г.А. Белой (1990, 1991):

G

Литературный обзор показывает, что вопросам водного режима растений посвящено достаточно много работ. Однако особенности физико-географических условий Приморья и Дальнего Востока не позволяют провести сравнительные параллели с данными по транспирацин Европейской части России, Сибири и средней Азии, Для экофизиологии дальневосточных древесных растений процесс транспирацин изучался лишь фрагментарно, и поэтому требует более детального рассмотрения и обобщения ранее полученных данных.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, ТЕХНИКА, МЕТОДИКА

Общими объектами исследований являлись дубовые и смешанные леса Горкотаежной станции. Для непосредственных физиологических измерений были выбраны характерные растения дубовых лесов различных жизненных форм (деревья, кустарники и травы).

Для изучения элементов водного режима было выбрано пять участков в различных пунктах рельефа, которые отличались по условиям увлажнения воздуха и почвы, освещенности и температурному режиму.

Три участка различной экспозиции под пологом леса: в леспедецевом дубняке (по юго-западному склону), в кустарниково-разнотравном дубняке (по северо-восточному склону) н рододендровом дубняке на гребневидном водоразделе Большого и Малого Кривых ключей Горнотаежной станции.

Два участка на открытых местах. Первый расположен в долине Большого Кривого ключа. В состав древостоя входит несколько'древесных пород. По порядку убывания их можно расположить: ясень маньчжурский, орех маньчжурский, черемуха азиатская, ильм долинный, дуб монгольский; в подлеске -жимолость Маака, в травянистом покрове доминирует герань сибирская. Второй участок - на вырубке.

Для характеристики водного режима растений нами определялись следующие показатели: влажность верхнего горизонта почвы (по общепринятой методике А.А, Роде (1969)), содержание воды в тканях листьев растений (пробы высушивались в термостате при температуре не боле 105° до постоянного веса, содержание воды вычисляли в процентах от сырого веса), водный дефицит (по методу О. Штокера (Stocker, 1929), в модификации Чатски (Catslcy, i960)) и интенсивность

транс гш рации методом Л,А. Иванова и др. (1950) с использованием торзнонных весов.

Наблюдения за интенсивностью транепирации проводились с 8-9 час. утра до 19-20 час. вечера, через каждые два часа; в течение вегетационного периода с мая по октябрь в середине каждого месяца 3-4 раза в характерных пунктах рельефа. Кроме того, наблюдения за дневным ходом скорости транс пи рани и с 6-7 час. утра до 21-22 чае, вечера (открытый участок в долине). В первые дни измерения скорости транспирации (один раз в месяц) брались пробы почвы на влажность и образцы листьев для определения содержания в них воды. В обязательном порядке фиксировались погодные условия: облачность, сила ветра, температура и влажность воздуха - с помощью аспирационного психрометра на высоте 150 см, водный потенциал воздуха рассчитывали по специальным номограммам, составленным Е.П. и В.П. Калиниченко (1972).

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ И ГОРНОТАЮКНОЙ СТАНЦИИ

В главе описаны рельеф, климат, почвы Приморского края, а также некоторые климатические данные района расположения Горнотаежной станции.

Погодные условия в годы исследований заметно отличались, но средние за периоды вегетации метеопоказатели отражают довольно типичную для южного Приморья климатическую ситуацию. Основными факторами, определяющими водный баланс территории, являются количество осадков, температура и влажность воздуха, так как именно они являются наиболее информативными показателями водоотнимающих сил окружающей среды (табл. 1).

В результате периодически недостаточного увлажнения горных склонов Горнотаежной станции (особенно южных ориентации) здесь формируются дубовые фитоценозм низкой продуктивности. Маломощность и каменистость почвенного профиля на горных склонах приводит к тому, что большая часть выпадающих осадков уходит в реки я моря, а другая часть используется растениями для роста н транспирации. Очевидно, что именно эта доля осадков и определяет приспособительные и продуктивные свойства растительных сообществ в конкретных почвенно-гидрологических условиях. Основным компенсирующим фактором в обстановке периодически сухих почв служит высокая влажность воздуха. Туманы и облачные скопления.

/

особенно в высокогорных районах, способствуют процессам конденсации влаги и? атмосферы и буквально спасают от деградации горные леса при недостатке воды в почве.

Таблица I

Метеорологические условия Горнотаежион станции за время п(мпед«нна исслаюоанкп (над чертой - 1999 под чертой-1000 г.)

Нотъгтж МаЯ Ими. Лщусг

Тсшшретури ш ш 11-Я

■кпяухэ. Ч' 17,2 1Я.4 Л..1 22.4 15.7 15.6

Ниамяосп* 41! ы М & 64 61

74 Н7 К4 Х2 к

! ЛрдошАГгсчинст гш 1Ш 166.0 та пи 1Ш

ЭДПОДИД-О (ЖЯПМ, час 217Л 14И.1 125.7 К.«,5 161,7

Осадки, мм 1122 ЖЁ (¡2.1 712 №. 5

ЛвЫ

над 4J.il 132.2 7 К 7,3

Водгый дотеышод

•Ш -М4 -610 Ш

-161 .401 -151 -Ш -Ш -14 X

Глава 4. ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ И ВОДНОГО ДЕФИЦИТА В ЛИСТЬЯХ РАСТЕНИЙ НА ФОНЕ

ИЗМЕНЕНИЯ ВЛАЖНОСТИ АККУМУЛЯТИВНОГО ГОРИЗОНТА ПОЧВ

4.1. Динамика влажности верхнего горизонта почвы

Почвы, занятые дубняками, благодаря их высокой каменистости способны поглощать и переводить во внугрипоч венн ы й сток большое количество выпадающих осадков. Отмеченные особенности почвогрунта (высокая степень каменистости и низкие показатели влагоем кости почв) препятствуют пополнению запасов влаги, и поэтому растения дубовых лесов время от времени испытывают ее недостаток (Волков, 1968; Таран ков, Таранкова, 1973; Прилуцкий, 1980: 1981).

В наших исследованиях влажность почвы определялась как один из показателей увлажнения среды, влияющей на интенсивность транспирации.

Различие почвенных и микроклиматических условий, а также биологические особенности древостоев обуславливают формирование специфического режима влажности почв каждого

типа леса. Прежде всего, это выражается в различном уровне их влажности (табл. 2),

За период май-сентябрь 1999 г. выпало 383,3 мм осадков, в 2000 г. та тог же период - 787,3 мм. Несмотря на это можно выделить общие черты сезонных изменений влажности почвы за два года. Нарастающая к середине вегетационного периода сухость почв (июнь-июль) связана с интенсивным расходом влаги на транспирацию растений и физическое испарение с поверхности растений и почвы. Затем, к осени (август-сентябрь), с падением физиологической активности растений и начатом дождливого периода, влажность почвенных горизонтов возрастает. Во всех пунктах исследования в июле и августе влажность почвы значительно ниже, чем весной н осенью. Эго объясняется тем, что много влаги в это время расходуется на прирост фитомассы надземных и подземных органов. На северном склоне почва влажнее (в среднем на 5-7%), чем на южном. Это объясняется повышенной инсоляцией склонов южной ориентации (а, следовательно, и большим суммарным испарением). Влажность почвы на гребневидном водоразделе занимает промежуточное положение. Динамика влажности почв в вегетационные периоды 1999-2000 гг, связана с режимом выпадения осадков. Максимумы влажности приурочены к максимуму осадков, и наоборот. Отпеченные отклонения от зтой закономерности объясняются, прежде всего, высокой каменистостью почв горных склонов, их сильной фильтрацией, а также особенностями рельефа.

Таблица 2

Динамика влажности (в %) верхнего горизонта почвы в средне* вегетационные периоды 1999-2000 гг. в трех типа« дубовых лесов

Месяцы Дубняк леспедецевый по юго-западному склону Дубняк рододендровый на гребневидном водоразделе Дубняк разнотравно-кустарниковый по северо-восточному склону

Май 28.6 37,1 35,5

Июнь 25,6 35,3 29,8

Июль 27,7 28,6 30,7

Август 20,2 23,2 29.2

Сентябрь 28,6 35.4 36.0

Среднее 26,14 31,92 32,24

/о

4.2. Динамика удерживания воды и дефицит сс в тканях листа

Одним ..из показателей напряженности физиологического режима в течение вегетационного периода является оводненность тканей фотос и итерирующих органов растений (Калиниченко 1973; Чернышев, 1996).

Содержание воды в листовых органах растения определяется их анатомической структурой и во до удерживающей способностью протоплазмы. В свою очередь, то и другое определяется генотипом, но иа годичную динамику к кратковременные колебания величин, характеризующих оводненность тканей, существенно влияют внешние условия.

Полученные материалы рассматривались в следующих аспектах: дневное и сезонное содержание воды в листьях растений различных жизненных форм; взаимосвязь запаса воды с влажностью аккумулятивного горизонта почвы (табл. 3).

Исследования показали, что - изменения оводненности в листьях растении трех жизненных форм в течение вегетации на различных местообитаниях протекали однотипно. Запас воды в листьях уменьшался от начала вегетации к ее концу. Эти изменения связаны с уменьшением водоудерживающих свойств бтоколлоидов тканей стареющих растений (Алексеев, 1948; Петинов, 1963). Незначительное повышение оводненности листьев к концу вегетации у некоторых растений связано с тем, что ткани листового аппарата освобождаются от продуктов фотосинтеза, и это "свободное" пространство занимает влага, поступающая из других частей растения.

Содержание воды в листьях растений связано с эффектом влияния экологических условий (ориентация склонов, их крутизна, содержание влаги в почве). Поэтому логично, что оводненность листьев растений, растущих на северо-восточном склоне, значительно выше по сравнению с растениями южного склона и гребневидного водораздела

Невысокое содержание воды в листьях дуба монгольского, по сравнению с другими древесными породами, свидетельствует о его значительной ксероморфности, то есть толерантности к дефициту влаги.

Несмотря на различные погодные условия в течение двух лет (1999-2000 гг.), средние показатели содержания воды в листьях каждого вида сильно не варьировали. Различия не превышали 24,5 %, что свидетельствует о проявлении, с одной стороны, видовой (анатомической) специфики и, с другой стороны, о способности растений сохранять влагу в некоторых пределах ее

Таблица .1

Дпшмика удерживании воды (л %) фии<>ьы\ ти[Н! ¡тсгений л трс\ шна! .|е1"ин в сроним 321

всгегаинон шис дациАли 1999-ЮОО гг.

¿(уйняк Дубняк ролмаироюй

Мссяаы 1К) югсиЭщшлнол\ склоку по северо-е;хТ1>чтм\ сыану на гргОкгвщнол волсраиг.к

! I 1 3 1 П 1 5 1 _ 1 1 7 | 2 1 1

Май 72,8 79,0 69,3 7К.Э 84,0 87,4 67,7 73,3 77,9 76,5

Июнь 62,1 74,3 76,3 ига 82,5 83,4 61,3 66,6 71,9 73,0

Пухл, 60,9 71,7 74Д 62,3 73.5 ЯД 81,7 58,0 65.8 63,6 69.6

Август 57,6 64,4 71,4 61,7 71,8 61.6 80,7 68,3 61,1 61,3 68.8

Сентябрь «и 63,6 67,6 58,9 71,7 79,5 7?,6 57,4 61,6 66,0 68,6

61,! 7«.« 74,9 _61,8 «1.» га.5 <0,5 _«,7 ..«1,7___

Примечание: 1 - дуб монголы: кий, 2 - леспедеда лвушветиая; 3 - вика однопаркая, 4 - дана маньчжурская; з - ч^уцшнк тоакодисткый, 6 - подмаренник даурсмсЛ; 7 - клен мелколпсгянй.

и

дефицита в почве. При общей тенденции к понижению оводненности к концу вегетации, наблюдается некоторое повышение влажности листьев в дождливые периоды.

Наблюдения за дневным содержанием воды в листьях растений показали, что у всех видов в течение дня отмечалось ее колебание (табл. 4).

Максимально оводиены листья в утренние часы, когда содержание воды пополняется за счет запасов почвенной влаги и свободной воды, находящейся в проводящей системе растений. Падение влажности, так называемый "послеполуденный дефицит", приходился на время с высокой температурой воздуха - 15-17 час. В долине, где содержание воды в почвенных горизонтах несколько выше, чем на горных склонах, оводненность листьев дуба больше. Эта разница в среднем составляет 0,5-3%.

Таблица 4

Дневная динамика содержанка воды (в %) в листьях растении три жизненных форм ■ долине 23.08.1000 г. на фон« юмененкя температуры воздуха

Часы Дуб | Жимолость Герань Температура

МОНГОЛЬСКИЙ I Маиса сибирская вшдтет "С

9 66,0 74,0 85,4 20,2

11 61,2 68,6 82,2 23,6

13 65,6 66.9 82,6 26,6

15 63,4 65,8 80,1 27,5

17 61,6 63,3 77,3 29,8

19 64,3 66.1 79,5 27,2

21 63,6 - - 22,6

Ср. 63,6 67,4 81,1 254

Результаты изучения сезонной динамики водного дефицита у доминирующих растений дубовых лесов показали, что средние значения дефнцнта насыщения водой колеблются от 8-15% до 2046%. Водный дефицит не всегда соответствовал содержанию воды в листьях растений. Во всех наших опытах не обнаружилось достаточной ясности, поэтому этот вопрос требует дальнейшего, более тщательного изучения.

Полученные нами данные подтверждают, что между сезонной динамикой влажности листьев н запасом влага в почве существует определенная связь. На каменистых, ннсолнруемых, а, следовательно, и более сухих южных склонах оводненность листьев сильнее зависит от погодных условий. Недостаток воды в почве сразу сказывается на содержании воды в листьях растений.

Однако это не значит, что растения во время периодически повторяющихся засух не сопротивляются обезвоживанию. В напряженных метеорологических условиях (высокие температуры воздуха, низкая влажность почв) у растений включаются механизмы, направленные на снижение расхода воды (сокращение транс пи рации, накопление и связывание воды).

Глава 5. ДНЕВНАЯ ДИНАМИКА СКОРОСТИ ТРАНСПИРАЦИИ РАСТЕНИЙ ТРЕХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

Скорость транспирацин складывается из видовой ее специфики (морфофизиолог ячеек их особенностей растений), условий роста и развития (водного режима почв и воздуха, температуры и инсоляции), фенологической фазы растения.

В условиях неблагоприятного водоснабжения (что характерно для горно-лесных экосистем Приморья) возрастает роль транспирации как фактора, определяющего расход воды у отдельных растений и их фитоценозов. Она заключается в способности растений регулировать свой водный режим в различных эколого-фитоценотических условиях путем активной регуляции процесса транспнрзцик.

Данные по дневной динамике транспирации получены путем одновременного измерения в 3-х разных по микроклимату и типу леса пунктах.

Чтобы отобразить биологические особенности транспирации, мы выбрали два дневных измерения в 1999 и 2000 гг. по трём пунктам измерения (рис. I- 6),

Август 1999 г. отличался засухой. В день измерения 17.08.99 г. погодные условия сильно менялись. Высокая влажность воздуха в утренние часы и низкая солнечная радиация сдерживали процесс транспирации, поэтому в это время она оказалась невысокой у растений во всех пунктах измерений. Прошедший в 13 час. дождь лишь слегка смочил лесную подстилку. Как и другие физиологические процессы, транспнрацня во время дождя не прекращается. Однако из-за невозможности зафиксировать ее термовесовым методом, мы принимаем ее значение близким к нулю. После дождя установилась ясная солнечная погода. Влажность воздуха быстро снизилась, возросли его водоотн и мающие силы. На водоразделе сложились наиболее неблагоприятные условия. Среднедневной потенциал воздуха здесь составил -445,7 бар, по сравнению -311 бар на северном склоне и -331 бар на южном. Однако, мы

и

Рис. 1. Д| мши дчсшгед с трэдср^шдеи домю ир^тоим* «tat« jBCtweéi ■

тевддеоем m ifcfoe вспфозд&гв 1?.0а.99г. «ü<Jrt»ii>iertöm кдатонстидагв

(кшухз (ВГТ}: 1 -д^^гольсо^ 2 - лленчелдаввл^ый» 3 » вны сдноп^рна* 4- водыНжлентеъ.

ervcap

Врем

Pit, 2 Дневная ям^^мсьорхтотрен^пдомидодо^ ewe растений в

рвдклрюты дуОняке по доеро-ессптному склону 17 m фо« кденэм! всдизго првдища

1 -дуб^тагожкм^З» nxrttitíie*sitypinait ? - чубуииж тащугхтнмЪ 4 - пср*о£*'н-ю* лаурскч^ 5 * кршй потекдеа

he. У Дням )hi—щци m цип щцщмищичи' tíos* и>тгщ ж» гм щу (il и иг

ici НПУЩДОСЧ^г oatsy 17Дв.99|\ m ф»* ЙИЙИШ (ВГф: 1 » JQ4> ШШКЧН

2 * wjcniupywM, сдокфвд 4 -ни^ФЮцвп

е о,4 Kjs

í «и

U <UJ

i i °'3

1 Ï 0,1 í

6 01

í 0,05

À 0

ВЦ бар

—Ï» _-î00

-■150 --I0U --50

9члс 11 члс 13час час. 17**х час

Время , .

дубив* да Cö*ip!>-&0Ci0"DBüJy олтиуЦ-ОбйО r ка

HOufUUCnttl 2- 'Riu»lajtacvypcjcat3-T-,<iyii ■ »* тг* нот nm 6/4.4-r*if&cpeir<*K даурский; 5 - wnHwAпотфиэвд.

IS

I

Í2 "

11 O,

3' и

<П

11-

15 час'

Врод

19 чк

Рцс, 5. Дмфнояяжш!*^ cmjp*™ тргамя |*if toi доикпфукшфа в юс® ^cicioii в popít н№фс*см и_и i № щбтакеютреЁнемргрявдга r « cJmü ifluafiaa »одм^оизгетиь'ц pofrupia (ВГ$; 1 - дуб

гсмютскм^ 1 - JLVÜL метмпиггцл^ Э ■ .ТССПСТРЩ jiuyi »сптвд, Л - атнвиарк^ 5 - адшмй иалацсц.

отметили, что в часы, когда водный потенциал воздуха достигал своего максимального отрицательного значения, только у дуба монгольского на южном склоне не отмечалось депрессии скорости транспирации, У других видов растений интенсивность транспнрации, как правило, в это время снижалась. У дуба на водоразделе и у вики на южном склоне в 11 час. на листьях была зафиксирована адсорбция влагк.

После обильных июльских дождей 25.08,2000 г. во всех пунктах измерений сохранялся достаточно высокий уровень влажности почвы. Высокой была и скорость транспирации растений. Несколько интенсивнее скорость транспирации была у растений на гребневидном водоразделе. На северном склоне сдерживающим фактором транспирации служила высокая влажность воздуха. Для подмаренника и липы было отмечено следующее: в моменты возрастания водоотн и мающих сил воздуха интенсивность транспирации снижалась и, наоборот, при их уменьшении - скорость транспирации растений увеличивалась. При этом максимальные значения приходились на разное время. Метеофакторы (влажность, температура воздуха, освещенность) в течение дня сильно менялись. На юго-чалодном склоне кривые интенсивности транспирации растений соответствовали дневной динамике водного потенциала воздуха. На гребне водораздела такая зависимость сохранялась только для клена мелколистного. Наибольшая амплитуда колебания скорости транспирации отмечалась у леспедецы двуцветной.

Наблюдения в отдельные дни вегетации показали, что в пунктах измерения складывались разные микроклиматические условия, которые и определяли дневную динамику скорости транспирации растений. Напряженность водного режима на склоне южной ориентации и на водораздельном участке усугу блялась тем, что содержание воды в почве здесь почти в два раза меньше, чем в почвах северного склона. Именно в таких условиях наиболее активно проявляются генотип ичес кие свойства растений регулировать свой водный режим путем сокращения расхода воды на транспирацию. Отмеченные факты адсорбции влаги, депрессии и стабилизации скорости транспирации подтверждают это.

Глава 6. ДИНАМИКА СКОРОСТИ ТРАНСПИРАЦИИ РАСТЕНИЙ ТРЕХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА 6,1. Скорость транспирации на склонах, водоразделе и открытых местах

Транспирация растений в естественных условиях изменяется не только в течение дня, но и на протяжении вегетационного периода. При анализе сезонной ритмики интенсивности транслирации на нее накладывается влияние онтогенетического состояния самого растения, а, следовательно, и неодинаковая активность метаболических процессов. 8 различные периоды развития растения по-разному реагируют на условия внешней среды. Кроме колебания метеорологических факторов, от весны к осени изменяется общий запас влаги в почве, доступной для растений. Это имеет большое значение для растений, особенно в зоне недостаточного или неустойчивого водоснабжения.

Вегетационная динамика скорости транслирации растений рапнчкых типов леса (дубняков) обнаруживает , -ряд особенностей, связанных с различием микроклиматических условий в пунктах измерений, а также различием фенофаз у растений трех жизненных форм.

Измерения в 1999-2000 гг. показали, что интенсивность транслирации фоновых видов растений весной выше, чем в летние" месяцы вегетации. Молодые листья тракспирируют активнее; в почве достаточно влаги, доступной для растений. Сравнительно низкой является скорость транслирации дуба монгольского, особенно на северо-восточном склоне и водоразделе. Объяснение зтому видится в особенностях морфолого-анатомического строения листьев дуба монгольского, ткани которого к моменту измерения транслирации еще не вполне дифференцированы.

В июне, в период активной вегетативной фазы растений, интенсивность транслирации всех видов растений во всех пунктах высокая, этому также способствуют благоприятные условия увлажнения почвы и температурного режима.

Основным фактором, сдерживающим скорость транслирации в июле 1999 г., была высокая влажность воздуха, хоторая привела к снижению скорости транслирации всех видов растений, кроме дуба монгольского на южном склоне. В самый жаркий месяц вегетации 2000 г. — июль, отмечено снижение скорости транслирации у всех видов растений (кроме липы маньчжурской и подмаренника даурского на северо-восточном, склоне). Основными причинами, повлекшими за собой снижение скорости транслирации, являлись уменьшение количества , ясных солнечных дней в июле, и, как было отмечено, выше, наблюдалась высокая влажность воздуха.

Высокие температуры воздуха и сравнительно .низкие показатели его влажности, иссушение корнеобитаемого

лг

горизонта почвы в августе 1999 г. привели к усилению водоотни мающих сил воздуха, а в целом к напряженному водному режиму растений. В то же время снижалась скорость транспирации у всех видов растений на водоразделе и южном склоне, но повышалась на северо-восточном. В 2000 г. в дни августовских измерений с возрастанием водоотнимающих сил воздуха на гребне водораздела и на юго-западном склоне транспирация растений возросла. На северо-восточном склоне в кустарниково-разнотравном дубняке отмечалось подавление скорости транспирации из-за высокой влажности воздуха. В целом на северном склоне мы наблюдали практически прямую зависимость скорости транспирации растений от динамики водного потенциала воздуха. Выравнениость климатических показателей на северном склоне способствовала здесь плавному ходу скорости транспирации как в течение дня, так и на протяжении всей вегетации.

Полученные данные отражают как видовую специфику растений (дуб монгольский наиболее экономно расходует воду в виде транспирации; листья деревьев меньше транспирируют, чем кустарники и травы), так и влияние условий увлажнения и инсоляции. Логично, что интенсивность транспирации дуба монгольского на южном склоне выше (0,265 г/г сырого веса в час), чем на северном (0,196 г/г сырого веса в час), а на гребне водораздела она занимает промежуточное положение (0,22 г/г сырого веса в час). Водный потенциал воздуха (его отрицательное значение) на южном склоне выше, чем на северном, что способствует большему иссушению почвогрунта на инсолируемых местоположениях. На гребневидном водоразделе, по причине большей вентиляции данного пункта, влажность воздуха и его водный потенциал снижаются, что в свою очередь вносит своеобразие в динамику скорости транспирации. Но, как мы отметили выше, такая зависимость интенсивности транспирации от хода водного потенциала воздуха проявляется во "влажные" годы, каким был 2000 г. В более засушливом 1999 г. изменение скорости транспирации уже не подчинялось изменению водного потенциала воздуха. Отмеченные явления депрессии и стабилизации процесса транспирации приводили к ее снижению при температурах, когда обычное физическое испарение еще растет. Эти непростые взаимосвязи создают пеструю картину условий вегетации конкретных видов растений, которые сами по себе, как известно, имеют морфофизиологическую специфику по отношению к водному режиму.

t9

6.2. Расчеты расхода воды на транспнрацим дуба

монгольского

На Дальнем Востоке транспнрация частично оценивалась лесными климатологами, которые делали попытки рассчитать количество влаги, расходуемое лесом по статье суммарного испарения (Волков, 1966; Опритова, 1978; Прилуцкий, 197.1, 1981; Таран ков, 1965, 1967, 1970; Таранкова, 1967; Комарчук, 1973). При этом использовались различные способы водно-балансового метода.

В соответствии с задачами наших исследований и учитывая особенности климата и ночвогрунта территории Приморского края, нами выполнен расчет расхода воды на транспирацию дубом монгольским за вегетационные периоды 1999-2000 гг. по трем пунктам измерения. Для этого использовались следующие показатели и факторы: данные по фнтомассе в различных типах дубняков (Железннков, 1981), продолжительность вегетационного периода (в дождливые дни транспирацня принималась за ноль), материал гидрологических исследований В.Н. Волкова (1966) н А.Н. Прилуцкого (1973), а также наши детальные исследования по динамике транслирации (табл. 5).

Из данных табл. S видно, что.в целом на трэнспирзнию древостой, состоящие преимущественно из дуба монгольского, расходуют 208 мм воды в 1999 г, и 192 мм в 2000-г. При этом леспедецевый дубняк транспирнрует 227 (231) мм, кустарниково-разнотравный - 189 (168,8) мм, з на гребне водораздела рододендровый дубняк расходует 209 (167,8) мм воды.

Для составления общего баланса влаги, применительно для трех эколого-фктоценотических пунктов, нами из материалов гидрологических исследований В.Н. Волкова (1966) и А.Н. Прилуцкого (1973) были взяты следующие величины водного баланса: задержание осадков пологом древостоя - 20, сток - 10, суммарное испарение - 70% от количества выпавших осадков. В 1999 г. лрн сумме осадков за вегетационный период 383,3 мм (100%) уравнение водного баланса выглядит следующим образом: (Ос — осадки за вегетационный период, Тр -транспнрация, Исп — испарение с поверхности почвы и напочвенного покрова; Ст - сток (почвенный), Зд - задержание осадков деревьями и . кустарниками, Сисп - суммарное испарение):

Ос ЗНЗмм (100%) - И 77 мм (20%) г Ст4Х мм (10К) t С1(сп26Х*ш (ИГЛ).

В 2000 г. при количестве осадков 787 мм:

Ос 7Я7 мм (100%) = Зд 157 мм (20%) > fnt П мм (lfm ' Пйп 55 i мм

С<>%)

хо

Таблица 5

Расход волы м* трянспкряцню листьями дуб« монгольского в различных эколого-фнтоценотнческш условиях (над чертой - 1999 г., под чертой - 2000 г.)

Срсяшч ресчспо,*: ц*и«:<*фШ1ИИ

л&а'СлуСпико») нО'Лшйио.. (Л СЫ|КЧЧ) ИЧЛС -о ЬЯсТлШРЛ С» 1М одним, уедини?, *'Л | Ш|!нч41 «сед ц чпе н 1/1Н едрукъ МА:су лненл-п л мм/гн на л^рую менх) лиаъсй

Диспсдсцсм^ дуГчж на 'щноддому сшопу У24 Ш2 А (11,7 227') 2.112 Ж 2 Л

Куеццшикочо-ршютршчиИ дуС*ЯС иоссич*»- (Ш те мл 2754 1Ш ш 16Н

¿^ЛРЛСЩфОШДИ дз^ж из трейгаидном бОДорагДСЛС <122 27К£ ЗШ 167« 2ОТ 167

Среднее 002 <Ш 34(1.1 321 1Ш2. 1920 208 112

Наиболее важной и интересной для нас цифрой является суммарное испарение. Мы неоднократно подчеркивали, что на территориях, покрытых растительностью, суммарное испарение определяется в основном транспирацией древостоев. В результате наших исследований было установлено, что на транспирацию расходуется в среднем 45% от. количества выдавших осадков (в нашем случае около 172 мм в 1999 г. и 354 мм в 2000 г.).

В целом по трем эколого-фитоценотическим пунктам уравнение водного баланса выглядит следующим образом: в 1999 г.:

Ос (ЗЯЗмм) - Тр (172 мм) ^ Исп(95,Кмм) > Ст (3,4 мм) +- Зд (77мм). в 2000 г.:

Ос (787мм) Тр (354мм) Исп(197м.ч) + Ст(7Ямм) * 'Зд(!57мм),

где:

В 2000 г. за вегетационный период выпало 787 мм осадков, что примерно в два раза больше, чем в 1999 г. Поэтому соотношения расходных элементов водного баланса получились несколько иными. Так, в леспедецевом дубняке транспирационный расход составил 231 мм воды, в кустарниково-разнотравном -168,8, а в рододендровом дубняке на гребне водораздела -167,8 мм. Общее среднее значение (189,2 мм) немного выше значения расхода воды на транспирацию на гребневидном водоразделе. Транспирационный расход воды,

рассчитанный по уравнению водного баланса (354 мм), выше транспирационного расхода, полученного методом быстрого взвешивания (189,2 мм). По-видимому, в такие дождливые годы, каким был 2000 г., расход воды на испарение с напочвенного покрова и сток заметно увеличивается, и поттому доля транспирации в водном балансе дубовых фнтоценозоп уменьшается.

В результате наших исследовании выясняется, что самая большая статья уравнения водного баланса - это расход воды на транспирацию, которая зависит от экологических факторов и регулируется самими растениями. Экологическое значение транспирации заключается в активном регулировании растениями процесса отдачи воды, поскольку транслирзционкый расход может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от морфофизиологнческих особенностей вида доминанта. Как показали наши исследования, дубовые сообщества , слабо аккумулируют влагу вследствие морфологических особенностей дуба и структуры фитоценозов, образуемых этим достаточно ксероморфным видом на маловлагоемких каменистых почвах, по сравнению с кедрово-шнроколиственными лесами, способными депонировать влагу и экономно ее расходовать (Чернышев, 1982, 1984, 1992), Однако известно, что травянистые виды и кустарники в среднем расходуют на 30% больше и в целом отрицательно влияют' на водный режим древесных видов растительности (Алексеенко, 1976; Давыдова, 1964; Ермакова, 1989). Это означает, что если бы на месте дубовых лесов доминировали травы и кустарники, то это привело к еще большему иссушению почв горных склонов Поэтому адаптивные к недостатку почвенной влаги дубовые леса, хотя большей частью ннзколроизводительные, выполняют в Приморье важные водоохранные функции.

Выводы

1. В периоды вегетации складываются разные условия увлажнения верхнего горизонта лочвы. Динамика ее влажности связана с режимом выпадения осадков и особенностями рельефа. Более увлажнены почвы северо-восточного склона (в среднем на 5-7%), чем юго-западного; почвы водораздела по влажности занимают промежуточное положение.

2. Уровню влажности почвы соответствует оводненность листьев растений, которая в целом выше у растений, растущих на северном склоне, по сравнению с южным склоном к водоразделом. Наиболее оводнены листья травянистых растений (70-80%), наименее - листья дуба монгольского (60-65%), что

яг

свидетельствует о его некоторой ксероморфиости, по сравнению с другими древесными породами (липой и кленом). В разные годы показатели содержания воды в листьях растений существенно не менялись, что говорит о видовой специфике и способности растений сохранять влагу в некоторых пределах ее дефицита в почве.

3. Наблюдения за дневной динамикой скорости транспирации показали, что в условиях благоприятного водоснабжения (дождливые периоды, северный склон) скорость транспирации соответствует изменению водного потенциала воздуха. Нами установлено, что в напряженных условиях (инсолируемые местоположения, в периоды засух) скорость транспирации растений может снижаться за счет сопротивления коллоидов цитоплазмы избыточному обезвоживанию (факты стабилизации и депрессии скорости транспирации).

4. Вегетационная динамика скорости транспирации связана с различием микроклиматических условий в пунктах измерения и несовпадением фенофаз растений трех жизненных форм. Обнаруживаются ряд тенденций: транспирация выше в течение активной фазы вегетации растений; ее интенсивность выше на южном склоне, чем на северном; на гребне водораздела скорость транспирации занимает промежуточное положение. Дуб монгольский наиболее экономно расходует воду в виде транспирации по сравнению с др\тими деревьями, кустарниками и травами. Зависимость скорости транспирации от динамики водного потенциала воздуха в целом прямая, но наблюдались и отклонения от этой закономерности. Отмеченные явления депрессии и стабилизации процесса транспирации подчеркивают экосистемное к лесоводственное значение данного процесса,

5. По нашим расчетам леса, составленные преимущественно из дуба монгольского, в течение вегетационного периода расходуют в среднем 200-300 мм, что составляет около 45% от поступающих осадков. Если бы на месте дубовых лесов доминировали травы и кустарники, то это привело к еще большему исс)шехию почв горных склонов. Поэтому адаптивные к недостатку почвенной влаги дубовые леса, хотя большей частью низкопроизводительные, выполняют в Приморье важные водоохранные функции.

Практические рекомендации

Результаты исследований позволяют наметить, некоторые рекомендации при проведении лесохозяйственных и природоохранных мероприятий в различных типах дубовых лесов.

В дубняках, занимающих водораздельные и южные экспозиции, наиболее часто создаются напряженные условия водного режима, поэтому основным направлением лесного хозяйства в этих дубняках следует считать максимальное их сохранение по водоразделам и южным склонам, тем более что леспедецевые дубняки, обычные в таких условиях, выполняют и почвозащитные функции. Водоохранная роль этих лесов сводится к сокращению расходной части водного баланса, прежде всего суммарного испарения, так как сток в условиях маловлагоемкого каменистого почвогрунта регулировать почти невозможно. Эти типы дубняков подлежат охране.

Высокими водоохранными функциями обладают кустарниково-разнотравные дубняки, занимающие преимущественно склоны северной ориентации. В этом типе дубняка поддерживается достаточно высокая влажность воздуха и почвы, поэтому его роль в накоплении влаги более значима, чем на южном склоне.

Достаточно высокий уровень влажности почвогрунта и воздуха в кустарииково-разнотравном дубняке на северном склоне позволяет определить его в качестве исходного фитоценоза для восстановления сложных и ценных хвойно-лиственных лесов Приморья. С целью ослабления колебания составляющих водного баланса рекомендуется проводить реконструкцию малоценных дрсвесно-кустарниковых зарослей в полноценные дубовые леса.

При этом рекомендуется применение иитродуцирусмых хвойных видов для экспериментальных посадок групповым и коридорным способами. Такие предложение уже сделаны ранее (Репин, Чернышев, 2000), а начиная в 2003 г. они будут воплощаться в смешанных лесах Горнотаежной станции. В результате планируется создание опытно-показательных фитоценозов с участием иноземных растений, обладающих такими важными эколого-фитоценотическими качествами как морозо-, засухоустойчивость и теневыносливость.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1) Чернышев В.Д., Иващенко ПЛ., Рчзштша 1.А., Дюрягипа М.В. Некоторые показатели водного режима двух типов дубовых лесов Горнотаежной станции // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. на\ч. тр. Вып. 5. Владивосток: ДВО РАН, 1999. С 21-32.

ян

2) Чернышев В.Д., Дюрягина М.В. О роли транспнрации в водном режиме фитоценозов // Матер, междунар. конф. "Леса и лесообразовагельный процесс на Дальнем Востоке". Владивосток, 1999. С. 219.

3) Дюрягипа М. Н. О расходе воды на транспирацию дубовыми древостоями // Растения муссонного климата. Тез. 2-ой междунар. конф. "Растения в муссонном климате". Владивосток: Дальнаука, 2000. С.70-71.

4)Дюря.-ииа МЛ, Чернышев И.Д. К вопросу о водоохранной ролн дубовых лесов южного Приморья // Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего востока. Тез. докл. IV регион, конф, молодых ученых, Владивосток: ВГУЭС, 2000. С. 218-219.

5) Дюрягипа М.В. О скорости транспнрации в течение дня и вегетационного периода на гребневидном водоразделе Большого и Малого Кривых ключей Горнотаежной станции II Биологические исследования на Горислаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 7. Владивосток: ДВО РАН, 2001. С. 151-168.

6) Чернышев В.Д., Иващенко Е.А., Незгшкша Г.А., Дюряггша М.В. Скорость и динамика транспнрации в оценке экосистем кого значения дубовых лесов Приморья. Здесь же. С, 120-131.

7) Дюряршш М.В. Особенности динамики транспнрации и ее роль в водном режиме дубовых лесов Горнотаежной станции Н Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 8, Владивосток: ДВО РАН, 2002. С. 114-124.

На правах рукописи

Сырица Марина Владимировна

Роль транспирацнк в формировании водного режима дубовых лесов юго-западного Приморья

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия Нй 020572 от 16.09.97 г. Подписано в печать 20. П ,03 г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать ШОСЕАРНТН 1510. Уч.- изд. л. 1,5. Тираж 100 экэ. Заказ На 520.

Приморская государственная сельскохозяйственная академия. 692510. г. Уссурийск, пр. Блюхера, 44,

Участок оперативной полиграфии Приморской гос, с.-х. академии. 692500. т. Уссурийск, ул. Раздольная, в.

•21003