Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль плавучести рыб и турбулентности потока в формировании вертикального распределения покатной молоди в реках

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тарадина, Дина Германовна, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

ТАРАДИНА ДИНА ГЕРМАНОВНА

РОЛЬ ПЛАВУЧЕСТИ РЫБ И ТУРБУЛЕНТНОСТИ ПОТОКА В ФОРМИРОВАНИИ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОКАТНОЙ МОЛОДИ В РЕКАХ

Специальность : 03.00.10-ихтиология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, академик РАН Павлов Д.С. Научный консультант: кандидат технических наук Лупандин А.И

МОСКВА, 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________4

ГЛАВА 1. состояние изученности закономерностей и механизмов

вертикального распределения покатной молоди рыб____________________________________________________________________________8

1.1 .Особенности вертикального распределения покатной молоди рыб__________________8

1.2.Факторы и механизмы, обуславливающие вертикальное распределение рыб_____________________________________________________________________________________________________________________________19

1.3.Плавучесть как фактор, определяющий горизонт обитания рыб____________________________27

1 АТурбулентность потока и её роль в пространственном распределении

покатной молоди__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________37

Резюме.......................................................................................................................................................44

ГЛАВА 2. методика исследований______________________________________________________________________________________46

2.1 .Краткая характеристика района исследований________________________________________________________________________________46

2.2.Методика сбора и обработки ихтиологического материала________________________________________________55

2.3.Методика проведения измерений гидравлических параметров потока... 62 гЛАВА 3. вертикальное распределение покатной молоди в малых и

больших водотоках________________________________________________________________________________________________________________________________66

3.1 .Характеристика ихтиологического материала_______________________________________________________________________66

3.2.Малые водотоки в тёмное и светлое время______________________________________________________________________________________70

3.3.Большие водотоки в тёмное и светлое время________________________________________________________________________________________________________77

Резюме.......................................................................................................................................81

ГЛАВА 4. экспериментальное изучение плавучести рыб и турбулентности потока в связи с вертикальным распределением

покатной молоди______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________83

4.1.Изменение в онтогенезе плавучести покатной молоди из малых и больших водотоков ночью______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________83

4.2.Суточная динамика плавучести молоди из прибрежья_____________________________________________________89

4.3.Суточная динамика плавучести покатной молоди____________________________________________________________________________________92

4.4.Показатели плавучести обездвиженной молоди____________________________________________________________________________________________93

4.5.Турбулентные характеристики потока________________________________________________________________________________________________________________________________101

Резюме_____________________________________________________________________________________________________________________________________________104

глава 5. Роль плавучести рыб и турбулентности потока в формировании

вертикального распределения покатной молоди____________________________________________________________________________________________107

5.1 .Закономерности вертикального распределения покатной молоди рыб... 107

5.2.Регуляция плавучести рыб и две стратегии их поведения___________________________________111

5.3.Связь плавучести рыб с их вертикальным распределением________________________________________________115

5.4.Влияние турбулентности на вертикальное распределение рыб___________________119

5.5.Плавучесть рыб и турбулентность потока как механизмы формирования вертикального распределения рыб________________________________________________________________________________________________120

5.6.Роль плавучести и турбулентности среди механизмов вертикального

распределения рыб____________________________________________________________________________________________________________________________________121

Резюме_________________________________________________________________________________________________________________________________________________123

рекомендации_____________________________________________________________________________________________________________________________________12 8

Выводы__________________________________________________________________________________________________________________________________________________129

список использованной литературы____________________________________________________________________________________________13 1

ВВЕДЕНИЕ

В жизненном цикле большинства рыб важное значение имеют покатные миграции молоди. Они проявляются в движении рыб вниз по течению от нерестилищ к местам нагула и во многом определяют дальнейшее существование популяций: формирование численности, масштаб и характер миграций в последующие периоды жизни (Никольский, 1974; Павлов, 1979, 1984, Павлов и др., 1981; Pavlov, 1994 и др.). Изучение различных аспектов этого многогранного явления, и в частности закономерностей и механизмов пространственного распределения покатной молоди рыб, представляет теоретический и практический интерес.

Некоторые закономерности распределения мигрирующей молоди в отдельных водотоках исследованы достаточно полно. К ним можно отнести видовую и возрастную специфику вертикального и горизонтального распределения (Павлов, 1966, 1970, 1979, 1984; Павлов и др., 1977а, 1981; Павлов, Пахоруков, 1983; Ходоревская, 1980; Нездолий, 1984; Жидовинов, 1985а; Дегтярева, 1991; Прасолов, 1992; Богданов, 1997 и др.), а также изменение концентрации молоди по длине реки (Ходоревская, 1980; Павлов и др., 1979; 1981; Нездолий, 1982; Жидовинов, 19856; Дегтярева, 1991; Богданов, 1997; Вещев, 1998 и др.). Вместе с тем, механизмы формирования пространственного распределения молоди изучены слабо. Наиболее подробно рассмотрено влияние поперечной циркуляции и реоградиента на горизонтальное и, отчасти, вертикальное распределение покатников в поворотных участках русла (Павлов и др., 1979; 1981; 1982а). На прямоточных участках специальные исследования проводились только для объяснения горизонтального распределения (Дегтярева, 1991; Павлов и др., 1995а). Механизмы вертикального распределения обсуждаются преимущественно на уровне гипотез, причём предполагается, что его формирование происходит за счёт действия активных и пассивных механизмов (Павлов, 1979; Павлов и др., 1981). Считалось, что ведущая роль в этом процессе принадлежит именно активным поведенческим реакциям (фотореакция, пищевые и оборонительные

реакции). Однако одним лишь поведением рыб невозможно объяснить все известные особенности вертикального распределения покатников. Поэтому возникла необходимость исследования роли пассивных механизмов -плавучести рыб и турбулентности потока в формировании вертикального распределения молоди в процессе её пассивной покатной миграции. Их изучение будет способствовать, в целом, раскрытию процесса, обуславливающего пространственно-временную структуру распределения скатывающейся в реке молоди рыб. Принимая во внимание, что вертикальное распределение мигрантов в значительной степени определяется геоморфологическими и гидравлическими характеристиками участка наблюдений, исследование механизмов этого распределения предполагает одновременно и установление его закономерностей.

Данные о закономерностях и механизмах вертикального распределения необходимы также для разработки эффективных мероприятий по защите молоди рыб от массового попадания в водозаборы в период их интенсивной миграции. Это особенно актуально для Астраханской области, где ежегодные потери рыбных запасов при водоизъятии для молоди длиной свыше 12 мм оцениваются в 4,2±1,1 млрд. экз. (Костюрин, Дегтярева, 1992), а с учётом рыб длиной до 12 мм, доля которых составляет более 70 % от численности покатников в реке (Дегтярева, 1991), достигают 14,4 млрд.экз. (Жидовинов, 1985а).

Цель исследований состояла в изучении вертикального распределения покатной молоди и установлении роли плавучести рыб и турбулентности потока в его формировании.

В задачи исследований входило:

-установить закономерности вертикального распределения покатной молоди в малых и больших водотоках;

-определить плавучесть и скорость перемещения в столбе воды у молоди из поверхностных и придонных горизонтов потока;

-выявить суточную динамику изменения плавучести русловой (покатной) и прибрежной молоди рыб;

-изучить влияние турбулентного перемешивания водных масс на вертикальное распределение покатников;

-оценить роль плавучести рыб и турбулентности потока в формировании вертикального распределения покатной молоди.

Диссертация содержит введение, 5 глав, выводы и рекомендации. В главе 1 представлен краткий анализ научных публикаций по закономерностям и механизмам вертикального распределения покатной молоди. В главе 2 приводятся методики исследований. В главе 3 излагаются данные по вертикальному распределению различных возрастных групп молоди карповых (Сурптс1ае), окунёвых (Регс1с1ае) и сельдевых (С1ире1с1ае) рыб в ночное и дневное время. В главе 4 рассматриваются результаты экспериментальных исследований по плавучести покатной молоди из поверхностного и придонного горизонтов потока и скорости перемещения обездвиженных рыб в столбе воды, по суточной динамике плавучести рыб и характеру турбулентного перемешивания водных масс в малых и больших водотоках. В главе 5 выполнен анализ закономерностей и механизмов вертикального распределения молоди рыб в период их покатной миграции. Завершают работу выводы, а также рекомендации по защите молоди рыб при водоизъятии, вытекающие из результатов проведённых исследований.

Автор выражает глубокую признательность всему коллективу лаборатории рыбозащитных исследований КаспНИРХа и, в первую очередь, кандидату биологических наук Н.Г. Дегтяревой, оказавшей большую научную помощь и моральную поддержку в проведении работ, а также моим коллегам, принимавшим участие в сборе первичного материала: Р.Хара, Н.М.Дремковой, С.М.Чиркову.

Большую помощь в проведении гидрологических съёмок оказал научный сотрудник Новочеркасской инженерно-мелиоративной академии В.Н.Корябкин.

Работы по мечению водных масс радиоактивными изотопами выполнены при участии инженера В/О "Изотоп" С.М. Дедова.

Программы для математической обработки первичных данных разрабатывались сотрудниками информационно - вычислительного центра КаспНИРХа.

Автор выражает искреннюю благодарность коллективу лаборатории низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им.

A.Н.Северцова РАН: научному консультанту, ведущему научному сотруднику, кандидату технических наук А.И. Лупандину, оказавшему неоценимую помощь на всех этапах подготовки диссертационной работы, В.В.Костину,

B.Н.Михееву, В.К.Нездолию и другим сотрудникам за ценные консультации и своевременную критику.

Автор считает своим долгом выразить глубокую признательность руководителю работы, доктору биологических наук, профессору, академику РАН Дмитрию Сергеевичу Павлову.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ И МЕХАНИЗМОВ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОКАТНОЙ МОЛОДИ РЫБ

1Л.Особенности вертикального распределения покатной молоди рыб

Вертикальное распределение молоди в период её ската является результатом сложного взаимодействия мигрантов с факторами окружающей среды. Изучение этого распределения позволяет при многообразии перемещений, совершаемых отдельными рыбами по глубине потока, установить в нём общие закономерности и особенности. Вертикальное распределение видоспецифично и отличается у рыб разного возраста. Поэтому анализ публикаций отечественной и зарубежной литературы, отражающий особенности распределения покатников, приводится по семействам и в онтогенезе рыб. При этом основное внимание уделялось периоду интенсивного ската молоди рыб в тёмное время суток, когда имеет место их массовая покатная миграция.

Карповые. Большой объём работ по изучению вертикального распределения молоди этого семейства выполнен в бассейнах рек Волги, Кубани и Или. Изучение динамики ската карповых рыб по горизонтам потока (Павлов, 1966, 1967; Павлов, Пахоруков, 1973; Павлов и др., 1977а, 1981) показало, что распределение покатников характеризуется неравномерностью видового и количественного состава. Так, ночью в дельте р.Волги наибольшие концентрации карповых длиной 11-35 мм отмечаются в толще потока на глубинах от 1,0 до 2,5 - 3,0 м. По сравнению с толщей воды у поверхности количество мигрантов снижается в 7 раз, а у дна - в 4 раза (Павлов, Пахоруков, 1973; Павлов и др., 1977а).

Другой важной закономерностью является изменение вертикального распределения в процессе онтогенеза. В период массового ската в дельте Волги доля рыб длиной 6-14 мм в поверхностном горизонте была выше, чем у дна. В период ослабления ската, когда мигрирует в основном крупная молодь, концентрация рыб у дна значительно возрастает (Павлов, 1966). На Верхней

Волге (Павлов и др., 1981) основная масса карповых (плотва Rutilus rutilus L., лещ Abramis brama L., густера Blicca bjoerkna L.) длиной 6-15 мм скатывается у поверхности и в толще потока. По достижении плотвой длины 16-20 мм наблюдается выравнивание числа покатников в этих горизонтах.

Изучение суточной динамики вертикального распределения в дельте Волги (Павлов, Пахоруков, 1973; Павлов, 1977а) показало, что с наступлением сумерек молодь карповых чаще встречается у дна. В период с 23 до 24 часов наибольшее количество покатников отмечается в толще воды на глубине около 2 м. К утру основная их масса по-прежнему мигрирует в толще потока, но одновременно увеличивается доля рыб у поверхности. На Верхней Волге в течение ночи по мере снижения уровня освещённости в нижних горизонтах потока возрастает количество плотвы длиной 11-20 мм, а с утренним повышением освещённости она поднимается к поверхности. В отличие от плотвы, миграция личинок пескаря Gobio gobio (L.) в вечерние сумерки начинается у дна. Ночью они перемещаются к поверхности, а в утренние сумерки снова погружаются в нижние горизонты (Павлов и др., 1981).

В водотоках дельты Волги (Жидовинов, 1985а) "погружение" молоди карповых в нижние горизонты по мере её роста заметнее на вертикалях с глубинами 4,5 м и более. Аналогичные результаты получены Н.Г. Дегтяревой (1991) на различных участках от плотины Волгоградской ГЭС до низовий дельты. Вместе с тем, у ранних личинок карповых выявлены различия в их вертикальном распределении в зависимости от расположения участка наблюдений. В нижних узкорусловых водотоках дельты основная масса ранних личинок карповых скатывается в толще воды и у поверхности, причём от дня к ночи относительная концентрация их в придонных горизонтах несколько увеличивается. Так, доля ранних личинок воблы Rutilus rutilus caspicus (Jak.) y дна колеблется от 7,8-26,2% днём до 16,6-31,8% ночью. На верхних широкорусловых участках, при сохранении общей тенденции преобладания ската ранних личинок в толще воды и у поверхности, отмечаются более высокие, чем на узких протоках, их концентрации у дна как в дневное, так и в

ночное время. При низкой прозрачности воды (Жидовинов, 1985а) наблюдается увеличение количества поздних личинок и мальков карповых у поверхности и в толще потока.

В Кубани (Павлов, Пахоруков, 1973; Павлов и др., 1977а), отличающейся большой мутностью, молодь краснопёрки Scardinius erythrophtalmus (L.) и уклеи Alburnus alburnus (L.) длиной 4-20 мм, а также леща и густеры длиной до 10 мм, в течение суток мигрирует у поверхности воды. Мальки леща и густеры длиной 21-30 мм скатываются, в основном, у дна.

Сведения по вертикальному распределению молоди карповых в бассейне р.Или в условиях повышенной мутности и круглосуточного ската приводятся в работах ряда авторов (Нездолий, Митрофанов, 1975; Терещенко, Копылец, 1982; Джардемалиев и др., 1982; Павлов и др., 1981; Нездолий, 1982, 1984 и другие). Наиболее полно материал по данному вопросу изложен в работах Д.С. Павлова с соавторами (1981) и В.К.Нездолия (1982, 1984). Согласно их наблюдениям в течение суток предличинки ельца Leuciscus leuciscus (L.) и илийской маринки Schizothorax pseudaksaiensis (Herz.) скатываются, главным образом, у дна, аральского усача Barbus brachycephalus (Kessl.) - в поверхностном и придонном горизонтах, а белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) - у поверхности и в толще воды.

Помимо возрастных изменений, в вертикальном распределении предличинок белого амура и молоди маринки выявлена суточная ритмика. Предличинки белого амура днём мигрируют в толще потока, а ночью с подъёмом уровня и возрастанием скоростей течения в реке перемещаются к поверхности. У покатников маринки динамика вертикального распределения связана с повышением двигательной активности днём и снижением её ночью. Так, в тёмное время концентрация предличинок выше у дна, а в светлое - в толще воды и у её поверхности. У ранних личинок этого вида изменение вертикального распределения в течение суток заметнее: ночью они преобладают у дна, а днём поднимаются к поверхности.

В ряде публикаций рассматрива