Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние гидростатического давления на поведение открыто- и закрытопузырных рыб в потоке воды

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние гидростатического давления на поведение открыто- и закрытопузырных рыб в потоке воды"

Направахрукописи

Захарченко Андрей Владимирович

ВЛИЯНИЕ ГИДРОСТАТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ НА ПОВЕДЕНИЕ ОТКРЫТО- И ЗАКРЫТОПУЗЫРНЫХ РЫБ В ПОТОКЕ ВОДЫ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (ИПЭЭ РАН).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

академик РАН Д. С. Павлов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, АО. Касумян

кандидат биологических наук В.М. Стыгар

Ведущая организация:

Институт биологии внутренних вод

им. И .Д. Папанина РАН(ИБВВРАН,Борок)

Защита диссертации состоится 14 января 2004 г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.02 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, по адресу: 117071. Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан декабря 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Известно, что рыбы при активных вертикальных миграциях или под действием течений, перемешаются по глубине, подвергаясь воздействию гидростатического давления (Jones, Marshall, 1953; Alexander, 1966). При этом они проявляют характерные гидростатические реакции, направленные на регуляцию своей плавучести.

Изменение плавучести рыб возможно за счет физиологической или поведенческой адаптации (Jones, 1957; Me Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Rice, 1964; Павлов и др., 1981; Цветков, 1983 и др.). Физиологическая адаптация у рыб связана с газорегуляцией плавательного пузыря, а поведенческая («двигательная компенсация» (Me Cutcheon, 1966)) - с перемещением рыб на другой горизонт обитания, где давление соответствует необходимой для их жизнедеятельности плавучести.

Большинство проведенных ранее исследований по изучению поведения рыб при изменении гидростатического давления выполнены в стоячей воде (Franz, 1937; Jones, Marshall, 1953; Me Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Цветков, 1975; Павлов и др., 1981 и др.). Однако такие условия обитания рыб встречается крайне редко, так как даже в водоемах лимнического типа существуют течения, вызванные ветровыми, конвекционными и другими явлениями. Наличие потока может существенно влиять на характер поведенческой гидростатической реакции рыб, что необходимо учитывать при изучении закономерностей и механизмов их вертикального распределения. Поэтому, исследование поведения рыб в потоке воды при изменении гидростатического давления представляет не только теоретический, но и практический интерес, в частности это важно для разработки методов управления поведением рыб.

Цель работы - экспериментально исследовать влияние изменения гидростатического давления на поведение некоторых видов открыто- и закрытопузырных рыб и установить особенности проявления ими поведенческой гидростатической реакции в потоке воды.

2004-4 20650

Задачи исследования:

1. Изучить возможность адаптации представителей открыто- (лососевых (Ба1топ1бае), карповых (Оурппбав)) и закрытопузырных (окуневых (Percidae)) рыб к изменению гидростатического давления;

2. Выявить закономерности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб на разных этапах онтогенеза;

3. Сравнить проявление гидростатической реакции у одиночных особей и у рыб в группе;

4. Определить показатели гидростатической реакции рыб при разной интенсивности изменения давления и скорости течения;

5. Установить влияние температуры воды и освещенности на поведение рыб при изменении давления в потоке и в стоячей воде;

6. Провести сравнительную оценку проявления рыбами гидростатической реакции в потоке и в стоячей воде.

Научная новизна работы. Впервые с использованием оригинальной методики получены данные о поведении рыб при изменении давления в потоке воды и показано его отличие от поведения в стоячей воде. Изучено совместное проявление у рыб поведенческой гидростатической реакции и реореакции. Показано, что в потоке воды при определенных значениях давления у рыб происходит прекращение реореакции. Установлено, что в потоке рыбы могут совершать большие по размаху вертикальные перемещения без адаптации к избыточному давлению по сравнению со стоячей водой.

Выявлены величины давления, вызывающие изменение в поведении рыб и предложено обозначение критических точек давления, связанных с началом проявления соответствующих фаз гидростатической реакции. Установлено, что эти величины давления видоспецифичны и зависят от этапа развития рыб, а также от интенсивности изменения давления, скорости течения, температуры воды и освещенности.

Определены границы зоны реагирования рыб, в пределах которой их поведенческая гидростатическая реакция проявляется вместе с реореакцией.

Практическое значение работы. Полученные данные о закономерностях поведенческой гидростатической реакции рыб в потоке воды могут быть использованы для разработки методов управления их поведением в связи с созданием рыбозащитных устройств для водозаборных сооружений и гидроэлектростанций. В частности, показано, что в пределах зоны реагирования можно управлять поведением рыб для отведения их из зоны влияния водозаборов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на: 2-ом Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996); научных конференциях Тверского государственного университета (1993-1996); семинаре Тверского государственного технического университета (1997); расширенных коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (1994-2002).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 7 печатных

работах.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения,.пяти глав,

выводов и списка литературы. Диссертация изложена на_страницах

машинописного текста и содержит_рисунка и_таблиц: Список литературы

включает_наименований, в том числе_на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящей главе выполнен анализ имеющихся в литературе данных о гидростатическом давлении как факторе среды обитания рыб и о механизмах физиологической и поведенческой адаптации рыб к изменению давления. Результаты анализа показали следующее:

• Рыбы обитают в условиях постоянно изменяющегося давления. Его величина связана с изменением атмосферного давления и изменением глубины обитания рыб при их активных вертикальных перемещениях или при пассивном переносе рыб под действием вертикальных течений (Jones, 1951; Мантейфель, 1955; Никольский, 1963;

Павлов, 1979; Павлов и др., 1981; Цветков, 1982 и др.). В ходе эволюции у рыб выработались определенные механизмы адаптации к постоянному изменению этого фактора. К числу таких механизмов относят физиологическую и поведенческую адаптации.

• Физиологическая адаптация закрытопузырных и некоторых открытопузырных рыб к изменению давления связана с функционированием специальных органов, позволяющих регулировать объем газа в плавательном пузыре для обеспечения условий оптимальной плавучести (Woodland, 1911; Rather, 1914; Evans, Damant, 1929; Jacobs, 1938; Marshall, 1960; Alexander, 1966 и др.).

• В основе поведенческой адаптации к изменению давления у всех пузырных рыб лежит поведенческая гидростатическая реакция. Ее подразделяют на две стадии -локальной и двигательной компенсации (Evans, Damant, 1928; Alexander, 1966; Me Cutcheon, 1966). Небольшие изменения давления сопровождаются локальной компенсацией - увеличение ритмики работы плавников и повышением двигательной активности рыб. Дальнейшее увеличение давления приводит к двигательной компенсации - перемещению рыб на другой горизонт обитания, где величина давления соответствует необходимой для их жизнедеятельности плавучести. Эта реакция хорошо изучена для условий стоячей воды (водоемов лимнического типа). Особенности этой реакции в потоке воды для водоемов лотического типа до настоящего времени не изучены.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Для проведения исследования была использована экспериментальная установка (рис. 1), позволяющая изучить поведение рыб при изменении давления в потоке и в стоячей воде. Подробное описание этой установки изложено в ряде работ (Скоробогатов и др., 1995; Скоробогатов и др., 1997). Гидравлический лоток (7) был герметичен и полностью заполнен водой, что не позволяло рыбам адаптироваться к избыточному давлению за счет захвата воздуха с поверхности. Давление в опытах изменяли от 0 до +45 кПа (4,5 м водного столба) при помощи перемещения по вертикали сосудах водой (3), соединенного с установкой шлангом. Максимальное значение давления достигалось при наибольшей высоте подъема сосуда и

1-185 СИ'

вид сверху

1 - напорный гидравлический лоток; 2 - продольная перегородка; 3 - сосуд с водой для создания давления; 4 - насос; 5 - сетка; 6 - задвижка; 7 - насадки

Рис. 1. Схема экспериментальной установки

соответствовало пределу прочности стенок экспериментальной установки. Величина интенсивности изменения давления или скорости перемещения рыб по глубине (Vp) определялась скоростью перемещения сосуда (3). Ее выбирали. с учетом встречаемости в природных условиях от 0,01 до 7,0 кПа/с (Климат..., 1988).

В опытах использовали рыб с различным типом газорегуляции плавательного пузыря: открытопузырных - форель (Parasalmomykiss), верховку (Leucaspius delineatus), плотву (Rutilus nitilus), голавля (Leuciscus cephalus) и закрытопузырных рыб -окуня( Регса fluviatilis).

Перед опытом рыб одного вида и одной размерной группы в количестве около 50 экземпляров помещали в рабочую камеру и в течение часа адаптировали в стоячей воде к условиям установки при нулевом избыточном давлении.

В потоке воды для подопытных рыб определяли критическую скорость. течения (VK) (Павлов, 1979) и, уменьшив ее в зависимости от задач исследования до O.ZVK - 0,95VK, выполняли основную часть эксперимента. В течение десяти минут рыб адаптировали к данной скорости течения. После чего с заданной интенсивностью увеличивали гидростатическое давление (р). С помощью фото- и видео- съемки

фиксировали изменение поведения и отмечали величины давления, при которых происходило это изменение.

В стоячей воде изучали только реакцию на изменение давления с разной интенсивностью.

Опыты проводили на «свету» (750 -1000 л к) при температуре воды 11 - 24 °С. Для изучения влияния освещенности на особенности гидростатической реакции рыб опыты также проводили и в «темноте» (менее 0,001 лк).

Дополнительно, для выявления особенностей проявления гидростатической реакции и механизмов адаптации рыб к изменению давления, были проведены опыты с форелью (I = 162,6 ± 10,7 мм), плотвой (81,0 ± 10,2 мм) и окунем (57,0 ± 5,8 мм) в условиях наличия и отсутствия возможности достигать поверхности лотка.

Таблица 1. Объем материала

Задачи исследований > Виды рыб Длина рыб,! (мм) Количество

серий/ опытов рыб, экз.

Гидростатическая реакция рыб разных вцдов в потоке и в стоячей воде Форель Верховка Плотва Голавль Окунь 162,6±Ю,7 25,3+2,2 22,513,2 23,0±2,1 57,0±5,8 8/25 15/60 44/174 17/70 5/23 5850

Гидростатическая реакция рыб разного возраста Верховка Плотва 11.8-23,0 14.9- 35,9 38/153 64/254 6800

Гидростатическая реакция рыб у одиночных особей и группы Верховка Голавль 25,312,2 23,0±2,1 15/60 11/43 1700

Гидростатическая реакция рыб при разной интенсивности изменения давления и скорости течения Форель Верховка Плотва Голавль 162,6±10,7 25,312,2 22,513,2 23,0±2,1 8/25 15/60 44/174 17/70 5500

Гидростатическая реакция рыб при разной температуре воды Верховка 13,0-29,0 7/21 1050

Гидростатическая реакция рыб в "темноте" и на "свету" Верховка Плотва Голавль 11,8-23,0 22,513,2 23,0±2,1 43/171 44/174 17/70 6650

Итого 412/1627 20600

Проведено 412 серий опытов, каждая, из которой состояла из трех-пяти повторов. Всего проведено 1627 опытов, в которых использовано 20600 экземпляров рыб (табл. 1).

ГЛАВА 3. ПОВЕДЕНИЕ РЫБ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ДАВЛЕНИЯ

В стоячей воде до момента изменения давления открытопузырные рыбы (форель, верховка, плотва и голавль) находились в придонной или средней частях лотка и имели отрицательный угол наклона тела (рис. 2). В начальный, период изменения давления рыбы увеличивали частоту работы грудных плавников и совершали кратковременные броски по горизонтали. Дальнейшее увеличение давления приводило к увеличению угла наклона тела и к перемещению рыб в верхнюю часть лотка, где они находились в течении 2-10 минут , совершая попытки захватить воздух с поверхности.

Рис 2: Ориентация рыб в пространстве • отрицательный (а)- и положительный (б) углы наклона тела

Закрытопузырная рыба {окунь), находясь у дна, при увеличении давления оставалась там, совершая иногда кратковременные перемещения по вертикали. Даже максимально возможные для экспериментальной установки величины давления (+45 кПа) не вызывали у нее поведенческую гидростатическую реакцию, которую наблюдали у открытопузырных рыб.

Таким образом, наши опыты подтвердили картину поведения рыб, наблюдаемую при увеличении давления в стоячей воде, установленную ранее другими -авторами (Franz, 1937; Qutob, 1962; Цветков, Павлов, Нездолий, 1972; Цветков, 1979; Павлов и др., 1981 и др.). Однако в нашем исследовании впервые был выделен такой

а

б

элемент поведения, как изменение угла наклона тела рыб. Первоначально наблюдаемый отрицательный угол с увеличением давления постепенно изменялся на положительный (рис. 2). Зто обусловлено действием вращающего момента сил, который возникает в результате смещения центров тяжести и плавучести при изменении объема плавательного пузыря (Алеев, 1976). Сопротивляясь действию этих сил, рыбы сначала увеличивают частоту биения грудными плавниками, ас последующим увеличением давления изменяют угол наклона своего тела.

Находясь в потоке, открытопузырные рыбы при, изменении»давления одновременно проявляли гидростатическую реакцию и реореакцию. При увеличении давления до определенных значений рыбы, как и в опытах в стоячей воде, начинали изменять свою ориентацию. Последующее увеличение давления приводило к перемещению рыб в верхнюю часть лотка и далее к прекращению реореакции. При этом рыбы сносились вниз по течению, ориентируясь против потока.

Окунь, находясь в придонной«части s лотка, также: проявлял > реореакцию. Увеличение давления не приводило к проявлению им характерной гидростатической: реакции, наблюдаемой у открытопузырных рыб, а вызывало только реакцию испуга (Цветков/Павлов, Нездолий,.1972) с последующим образованием плотной группы на; дне установки.

На основе проведенных опытов у рыб в стоячей воде и в потоке по мере увеличения давления > были выделены последовательные:. фазы поведенческой гидростатической реакции (чувствительности, изменения ориентации, двигательной компенсации и прекращения реореакции, наблюдаемая только в потоке воды) и определены соответствующие величины давлений, при которых они< проявляются:

1. Давление чувствительности (Рч), при котором у рыб начиналось увеличение-частоты движения грудными плавниками (фаза локальной компенсации, или фаза чувствительности).

2. Давление изменения ориентации, при котором у рыб начиналось изменение угла наклона тела (Ру) (фаза изменения ориентации).

3. Пороговое давление (Рп), при котором у рыб начиналось компенсаторное перемещение на другой горизонт( фазадвигательной компенсации).

4. Критическое давление (Р/с), при котором у рыб прекращалась реореакция (фаза прекращения реореакции).

Такое поведение рыб связано с особенностями их гидростатической реакции и разными механизмами адаптации к изменению давления. Так, у форели, не имеющей; специализированных органов для газорегуляции плавательного пузыря (Berg, 1940; Fahlen, 1971), отсутствует возможность изменять свою плавучесть за счет физиологической -адаптации. Поэтому она адаптируется к избыточному давлению. только за счет поведенческого механизма - периодического подхода к поверхности воды и заглатывания необходимого количества воздуха.через воздушный проток, соединяющий пищевод с плавательным пузырем.

Плотва кроме воздушного протока, как, например, у форели, имеет и чудесную сеть (Evans, Damant, 1928; Jacobs, 1934), поэтому она кроме поведенческого механизма может использовать и физиологический. Однако адаптация у плотвы за счет секреции газов в плавательный пузырь протекала намного медленнее (1 кПа/ч), чем при захвате воздуха с поверхности.(10 кПа/ч) (Pavlov et al., 2002). Поэтому регуляция плавучести у плотвы за счет проявления поведенческой гидростатической реакции более эффективна, чем за счет физиологических процессов.

Адаптация окуня (закрытопузырная рыба) к избыточному давлению: происходит только за счет секреции газа в плавательный пузырь.

Таким образом, поведение открыто- и закрытопузырных рыб определяется возможностью их физиологической или поведенческой адаптации к избыточному давлению. Если у закрытопузырных рыб регуляция плавучести происходит только за счет физиологического механизма, то у открытопузырных рыб она связана в основном с их перемещением к поверхности и заглатыванием воздуха. Именно у этой группы рыб поведенческий механизм является основным механизмом адаптации к увеличению давления.

У исследованных открытопузырных рыб семейства карповых (верховки, плотвы и голавля) в условиях потока одни и те же фазы гидростатической реакции

проявлялись при разных величинах давления (р<0.05) (табл. 2). Однако в стоячей воде эти различия оказались недостоверными для этих трех видов (р>0.05). Так, средние значения давлений, при которых наблюдались фазы гидростатической реакции у плотвы и голавля не выходили за пределы доверительного интервала значений, полученных для еерховки (табл. 2). Следовательно, наличие потока оказывает влияние на проявление рыбами гидростатической реакции и степень этого влияния во многом зависит от величины критической скорости течения, т.е. от уровня приспособленности исследуемых особей к обитанию в потоке. Так, в наших опытах верховка, обитавшая в заводи медленно текущей реки, стабильно проявляла реореакцию только в опытах, где скорость течения не превышала 0,4-0,45Vk. При большей скорости течения рыбы иногда уходили в затишные или водоворотные зоны потока. Голавль, и в меньшей степени плотва, обитавшие до опытов на участках рек с высокими скоростями потока, во всех экспериментах показывали четкую ориентацию против течения и активное плавание по оси основного потока.

В потоке воды 0,5Щ С увеличением степени приспособленности особей исследуемых видов рыб к обитанию на течении (в ряду верховка - плотва-голавль) величины давления, при которых наступают отдельные фазы гидростатической реакции (изменение ориентации, двигательная компенсация и прекращение реореакции), увеличиваются (табл. 2).

Таблица2. Значения давления чувствительности (Рч), давления изменения ориентации (Ру), порогового (Рп) и критического (Рк) давлений для разных видов открытопузырныхрыб. Достоверность отличий между видами в стоячей воде Р>0.05, в потокер<0.05

Давление, кПа < Скорость течения Верховка (1 = 25,3±2,2 мм) Плотва (1 = 22,5±3,2 мм) Голавль (1 = 23,012,1 мм)

Рч У=0 2,1 ±0,6 1,5+0,5 2,6±0,9

Ру 4=0 У= 0,5Ук 4,2±0,6 5,3±0,3 3,7±0,4 5,9±0,3 4,1 ±0,2 6,6±0,4

Рп 4=0,5Vк 9,4±0,9 10,4±0,4 11,2±0,7 13,1±0,3 10,5±0,4 14,6±0,5

Рк 4=0,5Vк 29,5±0,4 31,8±0,3 >45,0

Вероятно, комплексное проявление реореакции и гидростатической реакции для молоди лимнофильных видов рыб более затруднительно, тем самым у нее ниже как показатели реореакции (критическая скорость течения), так и показатели гидростатической реакции (величины порогового и критического давлений).

Результаты этих экспериментов показали, что проявление гидростатической. реакции одинаково у всех изученных видов открытопузырных рыб, но у реофильных рыб, обитающих в потоке (голавль), отдельные фазы этой реакции проявляются при более высоких значениях давления, чем у рыб из лимноусловий (верховка).

Неодинаковы оказались показатели поведенческой гидростатической реакции и у рыб одного вида на разных этапах развития (верховка -й2-в, плотва - Э2- 1+). Нашими опытами установлено, что отдельные фазы этой реакции проявляются молодью на всех изученных этапах развития, но при разных значениях давлений. По мере развития молоди величины этих давлений возрастают (регрессионный анализ: р<0.05) (рис. 3).

Рис 3. Значения давления изменения ориентации (Ру), порогового (Рп) и критического (Рк) давлений для молоди плотвы разных возрастных групп (достоверность различий р<0.05)

Положительная корреляция между величинами давлений и возрастом молоди объясняется тем, что у рыб старших возрастов устойчивость к изменению давления развита лучше (Dannevig, Dannevig, 1950; Staggs, Otis, 1996). Следовательно, необходимость проявления компенсаторной гидростатической реакции возникает у этих рыб при больших величинах давления.

В потоке воды эта особенность ярко выражена для величины критического давления. Так у поздних личинок верховки и плотвы (этап D2) прекращение реореакции наблюдалось при давлении 17,6±0,9 и 12,6±1,6 кПа соответственно, а у ранних мальков (этап G) она прекращается при максимально возможном для установки давлении (45 кПа). Эти результаты получены при одинаковом соотношении скорости потока и критической скорости течения для рыб на указанных периодах развития.

При изучении особенностей гидростатической реакции у одиночных рыб и особей в группе обнаружено, - что в стоячей воде и в потоке фазы чувствительности и изменения ориентации • у рыб в группе наступают при более низких значениях" давления, чем у одиночных особей. Однако значения порогового давления (при которых наступала фаза: двигательной компенсации) у особей" в группе; были: достоверно больше (критерий: Вилкоксона: р<0.05), чем значения, вызывающие аналогичную реакцию у одиночных рыб (табл. 3).

Таблица 3. Величины (р ± о) давления чувствительности (Рч), давления изменения ориентации (Ру) и порогового давления (Рп) для одиночных особей и особей в группе верховки и голавля. Отличия достоверны при р<0.05 :

Давление, кПа; Скорость. : течения; Верховка (1 = 25,3±2,2 мм) г Голавль (1 = 23,0±2,1 мм)

одиноч. в группе одиноч. в группе

Рч у=о 2,9±0,4 2,1±0,54 4,7±1,3 2,6±0,5

Ру V=0 V=0,6Vk 5,2±0,5 8,9±2,0 4,2±0,3 5,2±0,9 16,0±1,4 6,3±1,4

Рп У=0 IV=0,6Vk 8,5±2,7 9,4±0,9 12,5±3,6 19,4±5,7 12,5±3,0 24,3±8,4

По-видимому, такая закономерность связана со спецификой поведения рыб в фуппе. Было установлено, что в силу индивидуальных особенностей не у всех рыб фазы гидростатической реакции начинались одновременно. В каждой изучаемой фуппе всегда находилось несколько особей, которые первыми реагировали на изменение давления. Остальные члены группы, подражая этим особям, проявляли гидростатическую реакцию вслед за ними. Это приводило к тому, что фазы чувствительности и изменения ориентации у рыб в группе наблюдались при более низких значениях давления, чем у одиночных особей. При компенсаторном перемещении рыб на другой горизонт возникает конфликт между гидростатической и стайной реакциями (конфликт возникает при одновременном существовании нескольких тенденций к различным типам поведения (Хайнд, 1975)). В нашем случае тенденция рыб оставаться в группе (стайная реакция) вступает в противоречие с тенденцией удалиться от нее (компенсаторная гидростатическая реакция). В конечном итоге это противоречие решается в пользу гидростатической реакции. Однако это приводит к снижению величины порогового давления и фаза двигательной компенсации у особей в группе начинается при более высоком давлении.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПРОЯВЛЕНИЕ РЫБАМИ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ.

В исследуемом диапазоне интенсивности изменения давления: было выделено два интервала его значений, в каждом из которых наблюдался различный характер гидростатической реакции рыб.

При интенсивности роста давления в диапазоне 0,01 - 0,5 кПа/с у открытопузырных рыб (форель, верховна, плотва и голавль) сначала наступала фаза изменения ориентации и происходило увеличение угла наклона их тела. При этом рыбы не изменяли горизонта своего обитания, а стремились удержаться на нем за счет движения грудных плавников. При дальнейшем росте давления наступала фаза двигательной компенсации и рыбы перемещались на другой горизонт плавания.

Анализ данных показал, что давление изменения ориентации (Ру) не зависит от интенсивности роста давления (рис. 4), т.к. в этом случае диапазон глубин, в

пределах которых рыбы могут оставаться на выбранном горизонте за счет проявления локальной компенсации, определяется только абсолютной величиной избыточного давления (Цветков, 1975). В то же время, при увеличении интенсивности изменения давления фазы двигательной компенсации и прекращения реореакции наблюдались при меньших величинах давлений (рис. 4). Следует отметить, что при интенсивности изменения давления в диапазоне от 0,01 до 0,03 кПа/с фаза прекращения реореакции не проявлялась. Это, вероятно, связано с. тем, что рыбы - успевают частично приспособиться к возрастающему давлению.-

0,05 0,1 0,25 0,5 1 2,5

Ур, кПа/с

Рис 4. Зависимость величин Ру, Рп и Рк от интенсивности увеличения давления для молоди плотвы (22,5+3,2 мм) в потоке воды^=0,5VK) ф<0.05)

При интенсивности изменения давления в диапазоне 0,5-7,0 кПа/с фазы изменения ориентации и двигательной компенсации проявлялись практически одновременно, т.е. изменение угла наклона тела и перемещение рыб на другой горизонт плавания проходило при одинаковом давлении, величина которого с ростом интенсивности, увеличивалась (рис. 4). Такая закономерность обусловлена тем, что при этих интенсивностях изменения давления период времени, за который оно нарастало, оказался меньше периода времени, необходимого для проявления рыбами

отдельных фаз гидростатической реакции. Так, например, для плотвы при интенсивности 7,0 кПа/с от начала эксперимента до проявления фазы изменения ориентации потребовалось 3,8±1,0 с, до фазы двигательной компенсации - 5,1 ±2,6 с и до фазы прекращения реореакции -12,8±5,3 с, а время необходимое для достижения величин Рп и Ркоказалось меньше и составило 2,7±1,9 с и 10,8±4,6 с соответственно.

Таким образом, в зависимости от интенсивности изменения давления характер гидростатического реагирования рыб меняется. В диапазоне его величин от 0,01 до 0,5 кПа/с открытопузырные рыбы сначала изменяют угол наклона тела и лишь спустя некоторый промежуток времени перемещаются на другой горизонт. При более высокой интенсивности (от 0,5 до 7,0 кПа/с) увеличение угла наклона тела происходит одновременно с их вертикальным перемещением.

При всех рассмотренных скоростных режимах потока (0Щ - 0,95Щ молодь форели, верховки, плотвы и голавля проявляла реореакцию. В этом случае при увеличении давления фазы изменения ориентации и двигательной компенсации у рыб наблюдались при более высоких значениях давлений, чем в стоячей воде (критерий Вилкоксона: р<0.05). В потоке, при наличии реореакции, порог чувствительности рыб к изменению давления снижается. Фазы изменения ориентации и двигательной компенсации наблюдаются в потоке при величинах давлений на 2025% больших, чем в стоячей воде. По-видимому, это связано с тем, что в потоке воды рыбы проявляют одновременно две реакции - реореакцию и гидростатическую реакцию. Преобладание реореакции над гидростатической и приводит к снижению порога чувствительности рыб к изменению давления.

В экспериментах с верховной, увеличение скорости течения приводило к снижению (р<0.05) величины критического давления (рис. 5). Это оказалось справедливым для всех исследованных размерных групп особей этого вида. Такой результат обусловлен, по-видимому, снижением количественных показателей реореакции при изменении давления, а именно критической скорости течения для рыб.

Опытами было установлено, что угол наклона тела рыб к горизонту в потоке воды меньше чем в стоячей воде при одних и тех же показателях изменения давления.

При этом с увеличением скорости течения величина этого угла уменьшается (р<0.004). Это связано с тем, что при больших углах атаки возрастает лобовое сопротивление рыб, которое приводит к дополнительным затратам энергии для удержания их на течении. По этой причине рыбы уменьшают угол наклона, несмотря на возрастающее давление.

50 45 40 35 I 30

а .

£

Î 25 и С 9

я 20 15 10

__ 1Й,5мм * ♦ / :_______ 23,0 мм............

♦

^si A A Л

• a ...............;............... s. ■

11,8 Мм ' ^SJl ■

................ ...............»...;____

0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

скорость течения, VT/VK

Рис 5. Графики зависимости величины Рк от скорости течения для разных размерных групп верховки

При вертикальных миграциях или при вертикальном переносе рыб по глубине, в связи с естественной температурной стратификацией в водоеме, они могут испытывать перепад температуры при смене горизонта обитания (Бугров, 1985). Причем резкое изменение температуры воды (в условиях термоклина) может оказывать на распределение и поведение рыб даже большее влияние, чем гидростатическое давление (Pavlov at al., 2000). Результаты опытов показали, что

гидростатическая реакция у верховки наблюдалась на всем исследуемом диапазоне температур. При низкой температуре воды (14-16°С) у рыб отмечалась слабая двигательная активность, а также прекращение реореакции из-за снижения величины VK В некоторых экспериментах с течением (V=0,5VK).

С увеличением температуры в стоячей воде и в потоке величины давлений, при которых у рыб наблюдались фазы чувствительности, изменения ориентации, двигательной компенсации (рис. 6) и прекращения реореакции, снижались (р<0.05). Минимальные величины давлений, при которых проявлялись отдельные фазы, гидростатической реакции - у рыб каждой. размерной группы,. наблюдались при -температуре 22-24°С.

5,5 -------------

5

ж.

а 4

х о>

1 3,5 ч

3 2,5

14 16 18 - 20 22 24

температура, С

Рис 6. Графики зависимости величин порогового давления (Рп) от температуры воды для разных размерных групп верховки

При повышении температуры воды увеличивается уровень метаболических процессов у рыб (Fry, Hart, 1948), что приводит к увеличению их общей активности, а также скорости плавания (Суворов, 1948; Винберг, 1956, Сабуренков, 1966, Brett, 1967). В связи с этим, при повышенной температуре они проявляют отдельные фазы гидростатической реакции при более низких значениях давления. На это указывает и тот факт, что минимальные значения давления, при которых проявляются отдельные

фазы гидростатической реакции, наблюдались при оптимальной для верховки температуре воды - 22-24°С (Павлов, 1979).

Результаты экспериментов по изучению особенностей поведения молоди верховки, плотвы и голавля при изменении давления в «темноте» и на «свету» показали, что в «темноте» на течении (Уя)=0,5№) молодь исследуемых видов рыб не проявляла реореакцию и сносились потоком в неориентированном состоянии. В этом случае удалось определить только величину порогового давления, которую фиксировали при изменении горизонта ската рыб. В «темноте» она оказалась меньше, чем на «свету» (р<0.05) (табл. 4).

Таблица 4. Величины порогового давления (Рп ± а) для трех размерных групп молоди верховки в потоке воды (Vm=0,5VK) на свету и в темноте

Условия экспериментов Длина рыб (1), мм

14,4±1,5 18,5±0,6 23,0±3,2

на "свету" 12,0*4,2 12,6±0,1 16,1+5.2

в "темноте" 2,110,8 5,0±1,3 12,7+0,5

Аналогичные; данные были получены и для условий стоячей воды: «в темноте» значения давлений, при которых у рыб наблюдалась фаза двигательной компенсации, были ниже, чем «на свету» (р<0.05).

При высоких уровнях освещенности, как в стоячей воде, так и в потоке, молодь рыб держится вблизи неподвижных зрительных ориентиров (Павлов, 1979). Наличие зрительных ориентиров, по-видимому, снижает мотивацию рыб к вертикальным перемещениям, т.к. это сопровождается удалением от этих ориентиров. Более того, некоторые рыбы, например, гольян при увеличении давления иногда могут вообще не проявлять компенсаторной гидростатической реакции, если видят неподвижные ориентиры (Соре1апс1, 1952; ОШоЬ, 1962).

Таким образом, в потоке воды гидростатическая реакция у рыб, в отличие от реореакции, может наблюдаться как «на свету», так и «в темноте». Наличие условий для зрительной ориентации приводит к проявлению рыбами фазы двигательной компенсации «на свету» при более высоких значениях давления, чем в темноте.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ У РЫБ В ПОТОКЕ ВОДЫ

Одним из основных приспособлений у рыб к изменению давления является поведенческая гидростатическая реакция, которая выражается в том, что рыбы регулируют свою плавучесть путем изменения своего поведения.

Однако, если в стоячей воде у рыб наблюдается только гидростатическая реакция, то в потоке они одновременно проявляют гидростатическую реакцию и реореакцию. В природе обе эти реакции играют важную роль в поведении и распределении рыб (Павлов, 1970; Цветков, 1975), причем реореакция - при горизонтальном перемещении рыб, а гидростатическая - при вертикальном.

Как правило, эти две реакции. имеют некоторые сходные черты: носят врожденный характер, сохраняются в течение всей жизни и лучше развиты у пелагических рыб (Павлов, 1972; Цветков, 1975). Однако, как показали: наши эксперименты, кроме сходства, между ними существуют и определенные различия. Так, проявление реореакции у ранней молоди в основном зависит от условий для зрительной ориентации (Павлов, 1979; Павлов и др., 2002), тогда как гидростатическая реакция наблюдается и при их отсутствии. Более того, наличие условий для зрительной ориентации, может отрицательно сказаться на. проявлении гидростатической реакции - у некоторых рыб фаза двигательной компенсации может даже не наблюдаться (Copeland, 1952; Qutob, 1962).

Наличие потока и проявление рыбами реореакции, оказывают влияние на характер гидростатической реакции:

1. В потоке величина угла наклона тела рыб (фаза изменения ориентации) меньше, чем в стоячей воде, что связано с необходимостью уменьшения их гидравлического сопротивления при движении против течения;

2. В потоке воды фазы изменения ориентации и двигательной компенсации у рыб наблюдаются при более высоких значениях давления, чем в стоячей воде. В соответствии с этим рыбы в условиях течения могут совершать большие вертикальные перемещения без адаптации к избыточному давлению.

В тоже время, проявление гидростатической реакции рыбами снижает количественные показатели реореакции (в частности, уменьшается критическая скорость течения - для рыб) и при величине критического давления происходит подавление реореакции.

Таким образом, как показали наши исследования, гидростатическая реакция проявляется рыбами при любых изменениях факторов внешней среды. Это указывает на то, что эта реакция является стабильной и играет большую роль в жизни рыб.

Исследования показали, что при изменении гидростатического. давления существуют его значения при которых, изменяется поведение рыб. В потоке воды величины порогового (Рп) и критического давления (Рк) определяют границы зоны. реагирования, в пределах которой у рыб проявляются одновременно две реакции -гидростатическая - и реореакция. Границы этой зоны определяются не только характеристиками • потока. Они > тесно связаны с видовыми и возрастными • характеристиками самой > молоди, а также с температурой воды. и условиями освещенности.

Знания о закономерностях проявления гидростатической реакции молоди рыб в потоке воды представляют определенный практический интерес. Они могут быть использованы для управления поведением рыб в зоне действия водозаборных сооружений. Именно в зоне реагирования, где рыбы проявляют гидростатическую реакцию и реореакцию, можно управлять их поведением с целью защиты от попадания. в водозаборы. Особенно это важно для гидроэлектростанций, где диапазон изменения гидростатического давления может достигать больших значений.

выводы

1. Установлено, что особенности проявления гидростатической реакции у открыто- и закрытопузырных рыб определяются возможностью их адаптации за счет физиологических или поведенческих механизмов. Основным механизмом адаптации у закрытопузырных рыб является физиологическая газорегуляция плавательного пузыря, а у открытопузырных - поведенческая гидростатическая реакция.

2. У исследуемых открытопузырных рыб (форели, верховки, плотвы и голавля) как в стоячей воде, так и в потоке при изменении давления проявляются последовательные фазы гидростатической реакции: чувствительности, изменения ориентации и двигательной компенсации. Однако, в потоке наблюдается еще и фаза прекращения реореакции. Началу проявления каждой фазы соответствует определенная величина гидростатического давления.

3. В фазе изменения ориентации с ростом давления у. рыб увеличивается угол наклона тела, что связано с действием вращающего момента сил, возникающего в результате смещения координат центра тяжести и центра плавучести.

4. При проявлении реореакции, величина угла наклона тела рыб меньше, чем в стоячей" воде, а фазы изменения ориентации: и двигательной, компенсации наблюдаются при более высоких значениях давления.

5. Выявлено, что величины давлений, при которых наблюдаются фазы, гидростатической реакции, видоспецифичны, зависят от возраста рыб, и различны у одиночных особей и в группе.

6. Фазы изменения ориентации и двигательной компенсации при интенсивности изменения давления 0,01 - 0,5 кПа/с у рыб проявляются последовательно, а при 0,5 -7,0 кПа/с - одновременно.

7. Температура воды и освещенность влияют на величины давлений проявления фаз гидростатической реакции. С ростом температуры и снижением уровня освещенности фазы этой реакции наблюдаются при меньших величинах давления.

8. Результаты исследования указывают на возможность управления поведением рыб в зоне реагирования, где они одновременно проявляют гидростатическую реакцию и реореакцию.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

• Скоробогатов М.А., Павлов Д.С., Лупандин А.И., Захарченко А.В. 1995. Реакция молоди верховки Leucaspius delineates и уклеи Albumus albumus на изменение гидростатического давления в потоке воды. // Вопр. ихтиологии, т.35, вып.4, с. 519-524.

• Захарченко А.В. 1995. Питание плотвы {Rutilus rutilus) в условиях избыточного гидростатического давления.7/ В сборнике студенческих научных работ. Тверь, вып.1, с. 24-25.

• Захарченко А.В. 1996. Влияние-изменения гидростатического давления на количество потребляемого корма некоторыми пресноводными рыбами. // Тезисы докладов 2-го Всероссийского совещания по поведению рыб. Борок, с. 25-26.

• Скоробогатов М.А, Павлов Д.С., Захарченко А.В., Лупандин А.И. 1996. Поведение рыб в потоке воды при изменении гидростатического давления. // Тезисы докладов 2-го Всероссийского совещания по поведению рыб. Борок, с. 92 - 93.

• Скоробогатов МА, Лупандин А.И., Павлов Д.С., Захарченко А.В.. 1997. Реакции молоди верховки Leucaspius delineates на изменение гидростатического давления в потоке при различной температуре. // Вопр. ихтиологии, т.37, вып.1, с. 133-137.

• Захарченко А.В., Скоробогатов М.А., Михеев В.Н. 1997. Влияние; изменения, гидростатического давления на количество потребляемого корма плотвой (Rutilus rutilus L) и гуппи (Poecilia reticulata Peters) // Вопр. ихтиологии, т.37, вып.2, с. 248-252.

• Захарченко А В. 2002. Поведение рыб в зоне реагирования в условиях изменения гидростатического давления и потока. // В сборнике «Актуальные проблемы теории и практики рыбозащиты». Астрахань, с. 19-26.

i- - . 9 5

РНБ Русский фонд

2004-4 20650

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захарченко, Андрей Владимирович

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ГИДРОСТАТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ, КАК ФАКТОР СРЕДЫ ОБИТАНИЯ РЫБ

1.2. МЕХАНИЗМЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ПЛАВУЧЕСТИ РЫБ.

1.3. МЕХАНИЗМЫ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ РЫБ К ИЗМЕНЕНИЮ ДАВЛЕНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. ОПИСАНИЕ УСТАНОВКИ И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.3. ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА.

ГЛАВА 3. ПОВЕДЕНИЕ РЫБ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ДАВЛЕНИЯ.

3.1. ПОВЕДЕНИЕ РЫБ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ДАВЛЕНИЯ В СТОЯЧЕЙ ВОДЕ.

3.2. ПОВЕДЕНИЕ РЫБ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ДАВЛЕНИЯ В ПОТОКЕ ВОДЫ.

3.3. ФАЗЫ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ.

3.4. ОСОБЕННОСТИ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ РЫБ РАЗНЫХ ВИДОВ

3.5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ У РЫБ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ.

3.6. ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ У ОДИНОЧНЫХ РЫБ И ОСОБЕЙ В ГРУППЕ.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПРОЯВЛЕНИЕ РЫБАМИ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ.

4.1. ОСОБЕННОСТИ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ РЫБ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ ДАВЛЕНИЯ.

4.2. ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ ТЕЧЕНИЯ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ МОЛОДИ РЫБ.

4.3. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОДЫ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ У РЫБ.

4.4. ГИДРОСТАТИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ МОЛОДИ РЫБ НА "СВЕТУ" И В "ТЕМНОТЕ".

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ У РЫБ В ПОТОКЕ ВОДЫ.

ЗОНА РЕАГИРОВАНИЯ РЫБ НА ИЗМЕНЕНИЕ ДАВЛЕНИЯ И ТЕЧЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние гидростатического давления на поведение открыто- и закрытопузырных рыб в потоке воды"

Постановка и актуальность темы

Известно, что рыбы при активных вертикальных миграциях или под действием течений, перемещаются по глубине, подвергаясь воздействию гидростатического давления (Jones, Marshall, 1953; Alexander, 1966). При этом они проявляют характерные гидростатические реакции, направленные на регуляцию своей плавучести. (Цветков, 1974,1975).

Изменение плавучести рыб возможно за счет физиологической или поведенческой адаптаций (Jones, 1957; Мс Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Rice, 1964; Павлов и др., 1981; Цветков, 1983 и др.). Физиологическая адаптация у рыб связана с газорегуляцией плавательного пузыря, а поведенческая («двигательная компенсация» (Мс Cutcheon, 1966)) - с перемещением рыб на другой горизонт обитания, где давление соответствует необходимой для их жизнедеятельности плавучести.

Большинство проведенных ранее исследований по изучению поведения рыб при изменении гидростатического давления выполнено в стоячей воде (Franz, 1937; Jones, Marshall, 1953; Мс Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Цветков, 1975; Павлов и др., 1981 и др.). Однако такие условия обитания рыб встречается крайне редко, так как даже в водоемах лимнического типа существуют течения, вызванные ветровыми, конвекционными и другими явлениями. Наличие потока может существенно влиять на характер поведенческой гидростатической реакции рыб, что необходимо учитывать при изучении закономерностей и механизмов их вертикального распределения. Поэтому, исследование поведения рыб в потоке воды при изменении гидростатического давления представляет не только теоретический, но и практический интерес, в частности, это важно для разработки методов управления поведением рыб.

Исследованиям по изучению поведения рыб при изменении гидростатического давления в потоке воды посвящены единичные работы Neave, Dilworth, Eales, Saunders (1965,1966) и Gee (1968), которые показали, что молодь некоторых видов рыб (Salmo sala, Salvelinus fontinalil) реагирует на изменение скорости течения путем изменения плавучести и проявлением некоторых поведенческих реакций, похожих на гидростатические. Однако авторы этих работ не заостряли особого внимания на поведенческом аспекте гидростатической реакции.

Цель работы: экспериментально исследовать влияние изменения гидростатического давления на поведение некоторых видов открыто- и закрытопузырных рыб и установить особенности проявления ими поведенческой гидростатической реакции в потоке воды.

Задачи исследования:

1. Изучить возможность адаптации представителей открыто- (лососевых (Salmonidae), карповых (Cyprinidae)) и закрытопузырных (окуневых (Percidae)) рыб к изменению гидростатического давления;

2. Выявить закономерности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб на разных этапах онтогенеза;

3. Сравнить проявление гидростатической реакции у одиночных особей и у рыб в группе;

4. Определить показатели гидростатической реакции рыб при разной интенсивности изменения давления и скорости течения;

5. Установить влияние температуры воды и освещенности на поведение рыб при изменении давления в потоке и в стоячей воде;

6. Провести сравнительную оценку проявления рыбами гидростатической реакции в потоке и в стоячей воде.

Научная новизна

Впервые с использованием оригинальной методики получены данные о поведении рыб при изменении давления в потоке воды и показано его отличие от поведения в стоячей воде. Изучено совместное проявление у рыб поведенческой гидростатической реакции и реореакции. Показано, что в потоке воды, при определенных значениях давления, у рыб происходит прекращение реореакции. Установлено, что в потоке рыбы могут совершать большие по размаху вертикальные перемещения без адаптации к избыточному давлению по сравнению со стоячей водой.

Выявлены величины давления, вызывающие изменение в поведении рыб и предложено обозначение критических точек давления, связанных с началом проявления соответствующих фаз гидростатической реакции. Установлено, что эти величины давления видоспецифичны и зависят от этапа развития рыб, а также от интенсивности изменения давления, скорости течения, температуры воды и освещенности.

Определены границы зоны реагирования рыб, в пределах которой их поведенческая гидростатическая реакция проявляется вместе с реореакцией.

Практическая значимость работы

Полученные данные о закономерностях поведенческой гидростатической реакции рыб в потоке воды могут быть использованы для разработки методов управления их поведением в связи с созданием рыбозащитных устройств для водозаборных сооружений и гидроэлектростанций. В частности, показано, что в пределах зоны реагирования можно управлять поведением рыб для отведения их из зоны влияния водозаборов.

Апробация работы

Результаты исследований доложены на: 2-ом Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996); научных конференциях Тверского государственного университета (1993-1996); семинаре Тверского государственного технического университета (1997); расширенных коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (1994-2002).

Публикации

Основные положения диссертации изложены в 7 печатных работах. * *

Я приношу свою искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ РАН В.В. Костину, С.П. Мусатову и П.И. Кириллову оказавших большую помощь при обработке экспериментальных данных и проведении экспериментальных работ. Я благодарю всех сотрудников ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, прочитавших работу и высказавших свои замечания. Особую признательность я выражаю своему научному руководителю академику Д.С. Павлову, профессору ТГТУ, д.т.н. М.А. Скоробогатову, а также к.т.н. А.И. Лупандину за их постоянную помощь в моей работе.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Захарченко, Андрей Владимирович

8. Результаты исследования указывают на возможность управления поведением рыб в зоне реагирования, где они одновременно проявляют гидростатическую реакцию и реореакцию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захарченко, Андрей Владимирович, Москва

2. Алеев Ю.Г. 1963. О плавучести рыб. // Труды Севастопольской биологической ст.1. АН СССР, вып. 16.

3. Алеев Ю.Г. 1976. Нектон. Киев. «Наукова Думка».

4. Барекян А.Ш., Рипинский И.И., Скоробогатов М.А. 1983. Сифонный водосброс. Авт.свид. №1055811.

5. Винберг Г.Г. 1956. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск; Издво Белорусского ун-та.

6. Герасимов В.В. 1965. Роль имитационных рефлексов в стайном поведенииморских рыб. // В кн.; Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. М.; Л.: Наука, с. 53- 59,

7. Герасимов В.В. 1983. Эколого-физиологические закономерности стайногоповедения рыб. М. Наука. 128 с.

8. Гирса И.И. 1969. Фотореакция некоторых пресноводных рыб в онтогенезе и вразном физиологическом состоянии. // Вопросы ихтиологии, т. 9, вып. 1 (54).

9. Гирса И.И. 1981. Освещенность и поведение рыб. «Наука», 168 с.

10. Гуревич Г.С. 1966. Шахтный рыбозаградитель. Авт. свид. № 188791. - «Бюлл. №22 11. Комитета по делам изобретений и открытий при Совете Министров СССР,1. 133.

12. Джумалиев М.К. 1967. Чудесная сеть у беломорской корюшки. // Вестник АН1. КазССР, №4.

13. Джумалиев М.К. 1971а. Биоморфологические особенности гидростатическогоаппарата некоторых отрядов рыб. Автореферат дис.... канд. биол, наук.

14. Джумалиев М.К. 19716. Возможный путь возникновения «чудесной сети» уоткрытопузырных рыб. // Известия АН КазССР, серия «Биология», №3,

15. Ефанов Ф., Цветков В.И., Абразумов В.А., Истомин И.Г. 1986. О режиме1. Список литературы 91 декомпрессии для рыб, поднимаемых из глубины на поверхность. // Сб. "Распределение и миграции рыб во внутренних водоемах" М. 174-189.

16. Захарченко А.В., Скоробогатов М.А., Михеев В.Н. 1997. Влияние изменениягидростатического давления на количество потребляемого корма плотвой

17. Rutilus rutilus и гуппи РоесШа reticulata.ll Вопр. ихтиологии, т.37, вып.2, с.248252.

18. Зуссер Г. 1956. Суточные вертикальные миграции пелагических планктоноядныхрыб. // Рыбное хоз-во. N5. 52-57.

19. Зуссер Г. 1958. Суточные вертикальные миграции пелагических рыб.// Тр,1. ВНИРОт.36,с.83-105.

20. Зуссер Г. 1961. Суточные вертикальные миграции планктоноядных рыб. Тр.1. ВНИРО, T.44.

21. Зуссер Г. 1971. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб.

22. М.: Пищ. промышленность. 224 с.

23. Климат Калинина. 1988. Л. Гидрометеоиздат. 160 с.

24. Кожов М.М. 1954. Вертикальное распределение планктона и планктоядных рыб оз.

25. Байкал. // Вопросы ихтиологии, вып, 2.

26. Константинов К.Г. 1958. Суточные вертикальные миграции трески и пикши.// Тр.

27. Всесоюзного НИИ морск. рыбн. х-ва и океанографии, 36:62.

28. Константинов К.Г. 1972. Два типа суточных вертикальных миграций промысловыхрыб. // Рыбн. хоз-во. № 2, 9.

29. Константинов К.Г., Щербина М.Н. 1958. Суточные вертикальные миграции морскогоокуня. // Рыбн. хоз-во. №10, с.11-12.

30. Костин В.В. 1990. Критическая скорость нисходящего потока для личинок уклеи.//

31. Тезисы всесоюзного совещания по защите рыб. Астрахань, с.45-46.

32. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: 293с.

33. Лещева Т, 1967. Влияние освещенности на двигательную активность рыб.— Вкн.: Поведение и рецепции рыб. М.: Наука, с. 89—95.

34. Мантейфель Б.П. 1955. Изучение поведения стайных рыб в целяхусовершенствования техники их лова. // Труды совещания по вопросам поведения и разведки рыб. М., Изд-во АН СССР.

35. Мантейфель Б.П. 1961. Вертикальные миграции морских организмов. // Обадаптивном значении вертикальных миграций рыб - планктофагов. Тр. ИМЖ

36. АН СССР, вып. 39, с. 5-46.

37. Мантейфель Б.П. 1965. Живое серебро. М., "Мысль".

38. Медников Б.М. 1962. Влияние вязкости воды на изменчивость рыб // Вопросыихтиологии, т. 2, вып,4 (25), с. 640-647.

39. Нездолий В.К. 1984. Покатная миграция молоди рыб реки Или в начальный периодзарегулирования стока. // Вопросы ихтиологии, т.24, вып. 2, с. 212-223.

40. Нездолий В,К, 1986. Скат рыб через турбины Капчагайской ГЭС и механизмытравмирования. // В сб. «Покатная миграция рыб». Изд. ИЭМЭЖ АН СССР, с.44-59.

41. Нездолий В.К., Сазонов Ю.Г. 1974. Воздействие резких перепадовгидростатического давления на молодь некоторых видов рыб. // Тезисы докладов итоговой конференции проф. - препод, состава Казах, ун-та. Алма1. Ата, с. 186-187.

42. Никольский Г.В. 1963. Экология рыб. М., Высшая школа.

43. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М., Высшая школа. 368с.

44. Павлов Д.С. 1970. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потокеводы, М. "Наука". 148 с. 1. Список литературы 93

45. Павлов Д.С. 1972. О взаимосвязи особенностей проявлениябезусловнорефлекторной реакции на течение с экологией животного, // В кн.: 1 Всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных. М. Наука.

46. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потокеводы. М.: Наука, 319 с.

47. Павлов Д.С, Лупандин А.И., Костин В.В. 1999. Покатная миграция рыбчерез плотины ГЭС. М. Наука.

48. Павлов Д.С, Михеев В.Н., Васильев М.В., и др. 1988. Питание, распределение имиграция молоди рыб из водохранилища "Александр Стамболийски" (НРБ). 1. М.: Наука. 120 с.

49. Павлов Д.С, Пахоруков A.M. 1973. Биологические основы защиты рыб отпопадания в водозаборные сооружения. М. 208 с.

50. Павлов Д.С, Сабуренков Е.Н, 1965. Метод определения продолжительностиплавания рыб на крейсерских скоростях. // Рыбное хозяйство, №9, с. 14-15.

51. Павлов Д.С, Сабуренков Е.Н. 1974. Скорости и особенности движения рыб. // В сб.«Основные особенности поведения и ориентации рыб». М., Наука, с.155187.

52. Павлов Д.С, Сабуренков Е.Н., Сбикин Ю.Н.1967. О скоростях движения рыб. // Вкн. Поведение рыб в зоне гидротехнических сооружений. М.: Наука.

53. Павлов Д.С, Садковский Р.В., Костин В.В., Лупандин А.И. 1997. Влияние фото-,термо- и бароградиентов на поведение и вертикальное распределение молоди карповых рыб, // Вопросы ихтиологии, т. 37, вып.1, с.72-77.

54. Павлов Д.С, Сбикин Ю.Н., Успенский Д.С. 1967. Влияние температуры воды нанекоторые функциональные особенности зрения рыб. // В кн.: «Поведение и рецепции рыб». М. Наука.

55. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. 1981. М.: Наука. 320с.

56. Протасов В.Р., Алтухова Ю.П. 1960. Исследование зрительно-двигательныхбезусловных рефлексов некоторых рыб (оптомоторные реакции). // Труды

57. Карадаг. биол. ст., вып. 16, с, 131-142.

58. Радаков Д.В. 1972. Стайность рыб как экологическое явление. М., Наука.

59. Сабуренков Е.Н. 1966. Некоторые особенности скоростей движения рыб. Тез.

60. Всесоюзной конференции по экологической физиологии рыб. М.

61. Световидов А.Н. 1950. Об особенностях строения плавательного пузыря усельдевых. //Доклады АН СССР, т.74, №3, с. 643-644.

62. Скоробогатов М.А., Лупандин А.И., Павлов Д.С, Захарченко А.В. 1997. Реакциимолоди верховки Leucaspius delineatus на изменение гидростатического давления в потоке при различной температуре. // Вопросы ихтиологии, т.37, вып. 1,с.133-137.

63. Скоробогатов М.А., Павлов Д. 1991. Изучение ориентации молоди плотвы Rutilusrutilus относительно скорости течения. // Вопр. ихтиологии, т.31, вып. 3, с.516-520.

64. Суворов Е.К. 1948. Основы ихтиологии. 580 с.

65. Тарандина Т.Г. 1997. Оценка плавучести покатной молоди сельдевых.// 1-йконгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. Астрахань, с.462-463.

66. Тарандина Т.Г. 1999. Роль плавучести рыб и турбулентности потока в1. Список литературы 95 формировании вертикального распределения покатной молоди в реках.

67. Автореферат диссертации ...кандидата биол. наук. 22 с.

68. Тарандина Т.Г., Лупандин А.И, 1996. Плавучесть молоди рыб, как один измеханизмов их вертикального распределения при покатных миграциях.// "Поведение рыб". Тезисы докладов 2-го Всероссийского совещания, с.98.

69. Тарандина Т.Г., Павлов Д.С, Лупандин А.И. 1997, Связь вертикальногораспределения молоди рыб при покатной миграции с их плавучестью и турбулентностью потока. // Вопр. ихтиологии, т.37, вып.4, с.532-537.

70. Федяй В.В., Федяй А.Г.(Теплякова А.Г.) 1981. Исследование безопасныхбарических режимов подъема с глубины на поверхность.// Отчет по хоздоговору.

71. Хайнд Р. 1975. Поведение животных (синтез этологии и сравнительнойпсихологии), М.: Мир.

72. Цветков В.И, 1969. Гидростатическое и атмосферное давление как фактор средынизших водных позвоночных. // В сб.: Итоги науки. Зоология 1968. М. Изд. 1. ВИНИТИ. 15-31.

73. Цветков В.И. 1972. О возможности существования вертикальных миграций унекоторых закрытопузырных рыб.// В сб.: "Поведение животных.

74. Экологические и эволюционные аспекты", изд. "Наука". М., с. 126 - 128.

75. Цветков В.И. 1973. О роли органов чувств при адаптации к сменегидростатического давления у девятииглой колюшки Pungitius pungitius L II

76. Вопросы ихтиологии, т.13,вып.2{79), стр.57-63.

77. Цветков В.И. 1974а. Реакция рыб на изменение давления и некоторыеособенности их гидростатики.// В сб. "Основные особенности поведения и ориентации рыб". М. Наука. 0.188-221.

78. Цветков В.И. 19746. Некоторые закономерности гидростатики закрытопузырныхрыб.// Зоол. журнал, вып.9, О.1330-1340. 1. Список литературы 96

79. Цветков В.И. 1975. Экологические аспекты гидростатики закрытопузырных рыб.

80. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук.1. М.:ИЭМЭЖ.142с.

81. Цветков В.И. 1979. Влияние изменения плавучести закрытопузырных рыб наэффективность их оборонительно-пищевых взаимоотношений.// Зоол. журнал, Т.58, вып.6, с.871-879.

82. Цветков В.И. 1980а. Особенности гидростатики обыкновенного сига Coregonuslavaretus l.ll Вопр. ихтиологии, т.20, вып.4, с.725-732.

83. Цветков В.И. 19806. Влияет ли изменение атмосферного давления на клев рыб? //

84. Рыбоводство и рыболовство , ВЫП.1, 21.

85. Цветков В.И. 1982. Влияние изменений атмосферного давления на зимнююпищедобывательную активность леща, плотвы и окуня Иваньковского водохранилища. //Вопросы ихтиологии, т. 22, вып. 3, с.515-518.

86. Цветков В.И. 1983. Сравнительный анализ поведенческих гидростатическихреакций открытопузырных рыб. // "Механизмы поведения". Материалы III

87. Всесоюзной конференции по поведению животных. Т.1, изд-во "Наука". М.,с.100-101.

88. Цветков В.И. 1986. Плавучесть молоди некоторых беломорских рыб. // Биологияморя. Ихтиология, №1, с.57-63.

89. Цветков В.И., Данилов А.Н. 1979. Реакции плотвы, гольяна и верховки наизменение их плавучести. // Вопросы ихтиологии, т. 19, вып. 2 , с.347-353.

90. Цветков В.И., Павлов Д.С, Нездолий В.К. 1972. Летальные перепадыгидростатического давления для молоди некоторых пресноводных рыб. //Вопросы ихтиологии, т. 12, вып. 2 (73), с.344-356.

91. Цветков В.И., Пальмбах Л.Р., Фельдшеров И.А. 1989. О первичном заполненииплавательного пузыря у закрытопузырных рыб на примере гуппи {РоесШа reticulate). II Зоологический журнал, т. 68, вып. 12, с.67-78. 1. Список литературы 97

92. Цветков В.И., Пальмбах Л.Р., Фельдшеров И.А. 1989. О первичном заполненииплавательного пузыря у закрытопузырных рыб на примере гуппи {РоесШа reticulata). II Зоологический журнал, т. 68, вып. 12, с.67-78.

93. Цветков В.И., Прокофьев Е.А., Нарейко В.Г. 1988. Об энергетической значимостиплавательного пузыря гуппи, как примера ароморфных структур. //

94. Экологическая энергетика животных. Всесоюзное совещание. Пущине, с.205-206.

95. Цветков В.И., Сбикин Ю.Н. 1983. Особенности гидростатики сеголеток белуги Husohuso L. {Acipenseridae) и их распределение в вертикальном градиенте солености. //Вопр. ихтиологии, т.32, вып.6, с.1001-1007.

96. Цыпляев А.С. 1985. Действие турбулентного потока на рыбу. // Рыбное хоз-во, №10, с.43-45.

97. Шульгин В.Д., Яковлев А.Е., Коротовских А.И. 1987. Исследование поведениямолоди некоторых пресноводных рыб в вертикальном потоке, с.42-45.

98. Юданов И.Г. 1958. О возможности количественной оценки плотности скопленийрыб поданным гидроакустических приборов. //Труды ВНИИРО, т.36.

99. Alexander R. McN, 1959а. The physical properties of the swimbladder in intact

100. Cypriniformes. // J. Exp. Biol., vol. 36, # 2, pp. 315 - 332.

101. Alexander R. McN. 1959c. The physical properties of the isolated swimbladder in

102. Cyprinidae. // J. Exp. Biol,, vol. 36, # 2, pp. 341 - 346.

103. Alexander R. McN. 1959d. The physical properties of the swimbladders of fish other than

104. Cypriniformes. / /J , Exp. Biol,, vol. 36, # 2, pp. 347 - 355.

105. Alexander R, McN. 1966. Physical aspects of swimbladder function.// Biological reviewsof the Cambridge Philosophical Society. London. V.41, # 1 , pp.141-176.

106. Baglioni S. 1908, Zur physiologie der Schwimmblase der Fische, // Z. Allg. Physiol.,v.8,180. 1. Список литературы 98

107. Benson M.N. 1954. Coexistence of fish and dams. By Howard M. Preston, Louis E.

108. Rydell. Discussion. // J. Power Div. Proc. Amer. Soc. Civil. Engrs., vol. 84, № 2,pp. 220-228.

109. Bishai H.M. 1961a. The effect of pressure on the survival and distribution of larvae andyoung fish. // Journal of the Conseil. perman. internat. Exploration mer., v.26, № 3,p.292-311.

110. Bishai H.M. 1961b. Effect of pressure on the distribution of some Nile fish. // J. exp.

112. Black V.C. 1945. Gas exchange in the swimbladder of the midminnow, Umbra limi(Kirtland). Proc. Nova Scotian Inst. Sci. Vol. 21, pp1-22.

113. Blaxter J.H.S., Holliday F.G.T. 1963. The behaviour and physiology of herring and otherclupeids. // "Advances in Marine Biology", edited by Russel F.S. N.Y. & London, vol.1, pp.261-393.

114. Brawn V.M. 1960. Seasonal and diurnal vertical distribution of herring (Clupea harengus1.) in Passamaquoddy Bay, N.B. // Ibid., vol. 17, №5, pp. 699-711.

115. Brawn V.M. 1962. Physical properties and hydrostatic function of the swimbladder ofherring (Clupea harengus L.). // J. Fish. Res. Bd. Canada, vol. 19, №4, pp. 635656.

116. Breder CM. 1959. Studies on social groupings in fishes. // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist.,vol. 117, №6, pp. 398-482.

117. Breder СМ., Nigrelli R.F. 1935. The influence of temperature and other factors on thewinter aggregations on the sunfish Lepomis auritus, with critical remarks on the social behavior of fishes. // Ecology, vol. 16, №1, pp. 33-47.

118. Brett J.R. 1967. Swimming performance of salmon (Oncorhinchus nerl<a) in relation tofatigue time and temperature.// J. Fish. Res. Board Can., vol. 24, p. 1731-1741.

119. Brown F.A., Jr. 1939. Responses of the swimbladder of the Guppy, Lebestes reticulates,to Sudden Pressure Decreases.// Biological Bulletin of the Marine Biological 1. Список литературы 99 1.boratory. Lancaster, vol.76, №1, pp.48-58.

120. Copeland D.E. 1952b. The stimulus of swimbladder reflex in physoclistous teleosts. // J.

121. Exp. Zool., vol. 120, №2, pp.203 - 212.

122. Corner E.D.S., Denton E.J., Forster G.R. 1969. On the buoyancy of some deep -seasharks. // Proc. Roy. Soc, vol.171, №1025.

123. Cramer F.K,, Oligher R.C, 1964. Passing fish through hydraulic turbines. // Trans. Amer.

124. Fish. Soc, vol. 93, №3, pp. 243-259.

125. Dannevig A. and G. Dannevig. 1950. Factors affecting the survival of fish larvae. // J.

126. Cons. int. Explor. Men, vol.16, pp. 211-215.

127. Dembinski W. 1971. Vertical distribution of vendace Coregonus albula L. and otherpelagic fish species in some Polish lakes. // J. Fish. Biol., №3.

128. Denton E.J., Marshall N.B. 1958. The buoyancy of bathypelagic fishes without a gasfilled swimbladder. // Joumal of Mar. Biol. Ass. UK, vol.37, №3, pp.753 - 767.

129. Evans H.M., Damant G.C.C. 1928. Observation on the physiology of the swimbladder in

130. Cyprinoid fishes. // Brit. J. Exper. Biol., vol.6, №1, pp. 42-45.

131. Fahlen G. 1967. Morphological aspects on the hydrostatic function of the gas bladder ofclupea harengus. //Acta Univ. Lund., Sec.2, №1.

132. Fahlen G. 1968. The gas bladder as a hydrostatic organ in Thymallus thymallus L.,

133. Osmerus eperlanus L., and Mallotus villosus Mull. // Fiskeridirekt. Skr. Ser.1. Hafundersok, vol. 14, №4.

134. Fahlen G. 1971. The functional morphology of the gas bladder of the genus Salmo. //1. Acta anat., vol. 78.

135. Fange R. 1945. Observation of the air-bladder of Ctenolabrus K. Fysiogr. // Sallsk Lund.1. Forh., vol. 15, p. 224.

136. Fange R. 1953. The mechanism of gas transport in the euphysoclist swimbladder. // Acta

137. Physiol, scand., vol.30, supp.110, pp.1-133.

138. Fange R. 1973. The physiology of the swimbladder. // In Comparative Physiology.1. Список литературы __^ 100 1. Amsterdam, pp. 135-159.

139. Faye R.E., Scott М. 1965. Effects of Pressure on survival of Six species of fish. // Trans.

140. Amer. Fish. See, vol.94, №1, pp.88-91.

141. Franz Z. 1937. Uber den Reflex des Gasspuckens bei Fischen und die Function des

142. Weberschen Apparates. //Zeit. Vergl. Physiol., 25.

143. Fry F.E.J., Hart J.S. 1948. Cruising speed of gold-fish in relation to water temperature //

144. J. Fish. Res. Board Canad. Vol. 7. P. 169-175.

145. Gee J.H. 1968. Adjustment of buoyancy by longnose dace {Rhinichthys cataractae) inrelation to velocity of Water.// J. Fish. Res. Board Canada, v.25, №7, pp.14851496.

146. Gee-JH, Gee-PA. 1995. Aquatic Surface Respiration, Buoyancy Control and the

147. Evolution of Air-Breathing in Gobies {Gobiidae, Pisces). // Journal Of

148. Experimental Biology, Vol 198, Iss 1, pp. 79-89.

149. Guyenot E. 1909. Les fonctions de la vessie natatoire des poissons teleosteens. // Bull.1. Sci. Fr., Belg., vol. 43.

150. Harvey H.H., Hoar V.S., Bothern C.R. 1968. Sounding response of the kokanee andsockeye salmon.//J. Fish. Res. Canada, vol.25, №6, pp.1115-1131.

151. Hersey J., Backus R. 1954. New evidence, that migrating gases bubbles, probably theswimbladders of fish are largely responsible for the scattering layers on the continental rise South of New England. // Deep-Sea Res., vol.1.

152. Jacobs W. 1934, Untersuchungen zur Physiologie der Schwimmblase. III. Luftschluckenund Gassecretoin bei Physostome. // Z. Vergl. Physiol., vol. 20, pp.674-699.

153. Jacobs W. 1938. Untersuchungen zur Physiologie der Schwimmblase der Fische. // Z.1. Vergl. Physiol., vol. 25.

154. Jasinski A., 1963. The vascularization of the air bladder of fishes. // Acta biol. Cracov.1. Ser. Zool., vol. 6.

155. Jones F.R.H. 1951, The swimbladder and the vertical movement of the teleostean fishes.1. Список литературы 101

156. Physical factors. // J. Exp. Biol., vol.28, № 4, pp.533-566.

157. Jones F.R.H. 1952. The swimbladder and the vertical movement of the teleostean fishes.1.. The restriction to rapid and slow movements. // J. Exp. Biol., vol.29, №1, pp.94109.

158. Jones F.R.H. 1957. The swimbladder. // In: "The physiology of fishes" ed. M. Brown,

159. Academic Press, New York, pp. 305-323, chap. 4, vol. 2.

160. Jones F.R.H., Marshall N.B. 1953. The structure and functions of the teleosteanswimbladder. // Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society. 1.ndon.V.28,№1, pp. 16-83.

161. Knight-Jones E.W., Qasim S.L. 1955. Responses of some marine plankton animals tochange in hydrostatic pressure. // Nature, v. 175, №4465.

162. Kokas E.V. 1932. Uber die Physiologische Bedeutung des Weberschen Apparates beieinigen Cyprinoide. // Zool. Jahrb. Physiol., Bd. 52.

163. Kriegsmann F. 1949. Ober die Bedeuting der Schwimmblasenfunktion der Coregonen. //

165. Krohn H., Piiper J. 1962. Gassecretion in die Schwimmblase der Schleie Tinea tinea (L.)in Wasser mit erniedrigten N2 Druck. // Naturwissenschaften, B. 49 (B. 40).

166. Kuiper, K. 1915. The physiology of the airbladder of fishes. // Proc. K. Acad. Wet.

167. Amsterdam, vol. 17, pp. 1088-10951.bosvarsky, Darrag, 1975. 1.ng C.W. 1968. Diel movements and vertical distribution of juvenile anadromous fish in turbine intakes. // Fishery Bulletin, U.S., vol. 66, №3. pp. 599-609.

168. Machidori S. 1966. Vertical distribution of the salmon (Genus Oncorhinchus) in the

169. North-Western Pacific. // Bull. Of the Hokkaido Regional Fish. Res. Laboratory,№31.

170. Marshall N.B. 1960. Swimbladder structure of deep-sea fishes in relation to theirsystematic and biology. // Discovery Reports, vol. 31. 1. Список литературы 102

171. Marshall N.B. 1965. The life of fishes. London.

172. Mc Cutcheon F.H. 1958. Swimbladder volume, buoyancy on behavior in the pinfish1.godon rhomboides LIU. Cell. Compar. Physiol., vol.52, pp.453-480.

173. Mc Cutcheon F.H. 1962. Swimbladder volume control in the pinfish Lagodon rhomboides

174. J. Cell. Сотр. Physiol. Vol. 59. P. 203-214.

175. Mc Cutcheon F.H. 1966. Pressure sensitivity, reflexes and buoyancy responses inteleosts. //Animal behaviour, vol.14, №№2-3.

176. Moehres F.P. 1940. Untersuchungen ijber die Frage der Wahrnehmung von

177. Druckunterschieden des Mediums. // Z. Vergl. Physiol., vol. 28, №1.

178. Morgan A.E. 1971. Dams and other disasters. A century of the army corps. Of Engineers

180. Muir J.F. 1959. Passage of young fish through turbines. // Journal of the Power Division.

181. Proceedings of the American Society of Civil Engineers, vol. 85, №1, pp. 23-46.

182. Neave N.M., Dilworth C.L. Eales J.G., Saunders R.L. 1966. Adjustment of buoyancy in

183. Atlantic salmon parr in relation to changing water velocity. // J. Fish. Res. Board.

184. Canada,vol.23, №10, pp.1617-1620.

185. Nottestad-L. 1998. Extensive Gas Bubble Release in Norwegian Spring-Spawning

186. Herring (Clupea harengus) During Predator Avoidance. // Ices Journal Of Marine

187. Science, Vol 55, Iss 6, pp 1133-1140.

188. Pavlov D.S., Lupandin A.S., Kostin V.V., Kirillov P.I., Sadkovskii R.V. 2002. Adaptation

189. Potential of Perches, Cyprinids, and Salmonid Fishes to Changes of Hydrostatic

190. Pressure // Journal of Ichthyology, Vol. 42, Suppl. 2,2002, pp. S255-S260.

191. Pavlov D.S., Sadkovskii R.V., Kostin V.V., Lupandin A. I. 2000. Experimental study ofyoung fish distribution and behaviour under combined influence of baro-, photoand thermo-gradients // Journal of Fish Biology, vol. 57, pp. 69-81.

192. Phleger-CF. 1998. Buoyancy in Marine Fishes - Direct and Indirect Role of Lipids. //

193. American Zoologist, Vol 38, Iss 2, pp. 321-330.1. Список литературы _^_ 103

194. Qutob Z. 1962. The swimbladder of fishes as a pressure receptor. // Archives

195. Neerlandaises De Zoologie, vol.15, №1, pp. 1-67.

196. Rauther M. 1914. Uber die respiratorische Schwimmblase von L/mbra Zool. Jahrb.,

198. Rauther. 1937. Die Schwimmblase. Hand. D, Vergl. Anat. V. Bolk, Lubosch. III.

199. Rice A.L. 1964. Observation on the effects of changes of hydrostatic pressure on thebehaviour of some marine animals, / /J . mar. Biol, Ass. U.K., vol.44, №1, pp. 163175.

200. Rieger-PW, Summerfel-RC. 1998. Microvideography of Gas Bladder Inflation in Larval

201. Walleye. //Journal Of Fish Biology 1998, Vol 53, Iss 1, pp. 93-99

202. Rowley W.E., Jr. 1955. Hydrostatic pressure tests on rainbow trout. // California Fish and

204. Saunders R.L. 1953. The swimbladder gas content of some freshwater fish withparticular reference to the physostomes. // Canadian Journal of Zoology, vol.31, №6, pp.547-560,

205. Saunders R.L. 1965, Adjustment of buoyancy in young Atlantic salmon and brook troutby changes in swimbladder volume. // Journal of the Fisheries Research Board of

206. Canada. Toronto, vol.22, №2, pp.335-352.

207. Schmidt U, 1955. Beitrage zur Biologie des Kohlers Gadus virens L. in den islandischen

208. Gewwassern. // Ber. Dtsch. Wiss. Komm. Meeresforsq., vol. 14, №1.

209. Scholander P.E. 1954. Secretion of gases against high pressure in the swimbladder ofdeep sea fishes. "The rete Mirabile". // Biol. Bull., vol. 107, №2, pp.260-277.

210. Staggs M.D. and Otis K.J, 1996. Factors Affecting First-Year Growth of Fishes in Lake

211. Winnebago, Wisconsin, // North American Journal of Fisheries Management,vol.16, №3,pp.608-618.

212. Strotkoetter E. 1960. Rezeption hydrostatischer Drucke bei Fischen und ihre Mitwirkungan der Orientierung im Raum. // Naturwissenschaften, Bd. 47, №24. 1. Список литературы 104

213. Sundnes G., Bratland P., Strand E.. 1969. The gas content in the coregonidswimbladder. // Risk. Dir. Skr. Sen Havunders, vol. 15.

214. Sundnes G., Enns Т., Scholander P.F. 1958. Gas secretion in the fishes, lacking rete

215. Mirabile. // Journal of Experimental Biology, vol. 35, №3.

216. Tait J.S. MS. 1959. Swimbladder studies in salmonoids relating to problem of depth.

217. PhD. Thesis, Dept. Of Zool., Univ. Of Toronto.

218. Taylor H.F. 1921. Airbladder and specific gravity. // Bull. U.S. Bur. Fish., vol. 38, pp. 121127.

219. Verheijen F.J. 1962. Gas spitting by the alarmed fish disturbs their hydrostaticequilibrium. // Science, vol.137, №3533, pp. 864-865.