Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль 5-НТ2в рецепторов серотонина в регуляции насосной функции сердца крысят, родившихся от тренированных самок
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль 5-НТ2в рецепторов серотонина в регуляции насосной функции сердца крысят, родившихся от тренированных самок"

На правах рукописи

ВАЛЕЕВ АИРАТ МИНЕГАЛИМОВИЧ

РОЛЬ 5-НТ2В РЕЦЕПТОРОВ СЕРОТОНИНА В РЕГУЛЯЦИИ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СЕРДЦА КРЫСЯТ, РОДИВШИХСЯ ОТ ТРЕНИРОВАННЫХ САМОК

03.03.01 — физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 8 НАР 2013

Чебоксары 2013

005051177

005051177

Работа выполнена на кафедре теории физической культуры Института физической культуры, спорта и восстановительной медицины Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Абзалов Ринат Абзалович

Официальные оппоненты: Димитриев Алексей Димитриевич,

доктор биологических наук, профессор, Чебоксарский кооперативный институт (филиал) АНО ВПО Центросоюза РФ «Российский университет кооперации», заведующий кафедрой

Каталымов Леонид Лазаревич,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н, Ульянова», профессор кафедры

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Защита диссертации состоится «18» апреля 2013 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 212.300.03 на базе ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева» (428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38, ФГБОУ ВПО «ЧГПУ им. И.Я. Яковлева», http://www.chgpu.edu.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «ЧГПУ им. И.Я.Яковлева»

Автореферат разослан «11» марта 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук, доцент

Лежнина М.Н.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучению насосной функции сердца и механизмов ее регуляции в развивающемся организме в условиях мышечных тренировок посвящены работы Р. А. Абзалова (1985, 2005); М. G. Hopkins et. al. (1996); Ф. Г. Ситдикова (1998); Р. Р. Нигматуллиной (1999); Ю. С. Ванюшина (2001) и др. Установлено, что чем раньше начинается мышечная тренировка, тем выраженнее изменения основных показателей насосной функции сердца, т.е. урежение частоты сердечных сокращений, увеличение ударного объема крови и минутного объема кровообращения.

Многочисленные исследования, посвященные изучению насосной функции сердца и ее регуляции в развивающемся организме, проведены в условиях воздействия мышечных тренировок, направленных на развитие выносливости, вызывающих формирование брадикардии тренированности (Р. А. Абзалов, 1987; Ф. Г. Ситдиков, Т. А. Аникина, 1991; Р. Р. Нигматул-лина, 1991; Н. И. Абзалов, 2002; А. А. Мисбахов, 2005; С. С. Рябышева, 2009 и др.).

При исследовании насосной функции сердца юных спортсменов установлено, что в большей мере увеличиваются показатели ударного объема крови, а урежение частоты сердечных сокращений менее выражено (Р. Р. Абзалов, 1998; Г. Н. Хайруллина, 2003; А. А. Мисбахов, 2005; И. И. Файз-рахманов, 2006; Р. Р. Набиуллин, 2008; С. Н. Павлов, 2008). Режим мышечных нагрузок для растущих животных, разработанный в лаборатории физиологии физических упражнений Казанского (Приволжского) федерального университета (Р. А. Абзалов, 1987), вызывает изменения в насосной функции сердца и механизмах ее регуляции, характерные для организма, тренированного на выносливость. Следует отметить, что режим плавательных нагрузок для беременных самок не разработан, хотя в практике спорта довольно часто встречаются случаи тренировок спортсменок во время беременности. Нам предстояло адаптировать режим мышечных тренировок плаванием применительно к беременным крысам и исследовать особенности насосной функции сердца родившихся от них крысят.

На ранних этапах постнатального онтогенеза регуляторное влияние симпатической и парасимпатической систем на показатели насосной функции сердца проявляется слабо. В тоже время нейромедиатор серото-нин оказывает существенное влияние на сократимость миокарда крыс на ранних этапах постнатального онтогенеза. Выявлено, что блокада ар и ßr адренорецепторов модулирует влияние серотонина на амплитудно-временные характеристики сокращения миокарда. В раннем постнатальном периоде она приводит к увеличению, а у взрослых животных — к снижению положительного инотропного эффекта серотонина на миокард (В. Ф. Ах-метзянов и соавт., 2004). Установлено, что эффекты серотонина на миокард растущих крыс реализуются через 5-НТ2- и 5-НТ4-рецепторы. Оба ти-

па этих рецепторов функционируют в миокарде крыс с периода новорож-денности до взрослого состояния. Однако на ранних этапах постнатальной жизни 5-НТ2-рецепторы играют ведущую роль в регуляции инотропной функции сердца (А. Ф. Якупова, 2011; Р. А. Абзалов, 2012), которые участвуют в обеспечении оптимального развития сердца. У крыс с моделированной хронической сердечной недостаточностью выявлена реализация положительного инотропного действия серотонина через 5-НТ2а- и 5-НТ2в-рецепторы (Е. Qvigstad, 2005; J. A. K.Birceland, F. Swift, N. Tovsrud, 2007; В. В. Кириллова, 2009).

В то же время малочисленны научные исследования о влиянии серотонина на насосную функцию сердца тренированных самок, и тем более не исследована роль 5-НТ2в рецепторов в регуляции насосной функций сердца крысят, родившихся от этих животных, что представляет большой теоретический и практический интерес для физиологии человека и животных.

В свете выше изложенного целью работы является исследование роли 5-НТ2в серотониновых рецепторов в регуляции насосной функции сердца крысят, родившихся от тренированных самок.

Для решения поставленной цели исследований были выдвинуты следующие задачи:

1. Адаптировать разработанный в лаборатории физиологии физических упражнений Казанского (Приволжского) федерального университета режим мышечных тренировок плаванием для крыс применительно к беременным самкам.

2. Изучить насосную функцию сердца развивающихся крысят, родившихся от самок, подверженным различным режимам двигательной активности.

3. Определить изменение показателей насосной функции сердца крыс на введение агониста 5-НТ2в серотониновых рецепторов.

Научная новизна. Нами впервые разработан и научно обоснован режим мышечных тренировок плаванием беременных крыс.

У 21-дневных крысят, родившихся от тренированных самок, частота сердечных сокращений в покое достоверно меньше, а ударный объем крови и минутный объем кровообращения больше, чем у одновозрастных крысят, родившихся от нетренированных самок.

Установлено, что у крысят, родившихся от тренированных самок, в 70-дневном возрасте показатели частоты сердечных сокращений значительно ниже, ударного объема крови и минутного объема кровообращения выше, чем у крысят, родившихся от нетренированных самок.

Показано, что введение 70-дневным крысам агониста 5-НТ2в рецепторов серотонина вызывает дозозависимое уменьшение частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объема кровообращения. При этом выраженность физиологических эффектов организма зависит от воздействия различных режимов двигательной активности беременных

самок.

Теоретическая и практическая значимость. Сформулированы новые научные положения и выводы, дополняющие современную теоретическую базу данных об особенностях становления и развития насосной функции сердца родившихся от тренированных самок крысят во взаимосвязи с 5-НТ2в рецепторами серотонина.

Научная ценность работы основана на объективных фактах о совершенствовании физиологического состояния растущего организма и согласуется с ранее опубликованными научными данными в области возрастной физиологии.

Практическое значение полученных нами результатов заключается в том, что они могут быть использованы при анализе данных физиологических и фармакологических исследований по оценке насосной функции сердца у лабораторных животных в разные периоды постнатального развития.

Реализация результатов исследований. Научные положения, выводы и рекомендации диссертационной работы используются в учебном процессе ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет, ФГБОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет».

Полученные результаты исследований рекомендуются для использования при написании учебных пособий по физиологии физических упражнений, общей и возрастной физиологии, теории и методики физической культуры н спорта для студентов высших учебных заведений медико-биологических, педагогических и спортивных специальностей.

Апробация работы. Материалы исследования доложены: на III съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (Ялта, 2011); на IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ» (М„ 2012); на Х-юбилейной Всероссийской научной конференции с международным участием «Физиологические механизмы адаптации растущего организма» (Казань, 2010); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Актуальные исследования в области физкультурологии» (Казань, 2010); на Всероссийской научной конференции, посвященной 60-летию факультета физической культуры «Теоретические основы физической культуры» (Казань, 2009); на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава, молодых ученых и специалистов ГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет» (2008 - 2011); на Всероссийской конференции с международным участием «Теория и практика физической культуры» (Казань, 2011);

Научные положения, выносимые на защиту:

1. У крысят, родившихся от тренированных самок, в 21-дневном возрасте показатели частоты сердечных сокращений достоверно ниже, а показатели ударного объема крови и минутного объема кровообращения выше,

чем у крысят, родившихся от нетренированных самок. После систематических мышечных тренировок в 70-дневном возрасте показатели частоты сердечных сокращений ниже, а ударный объем крови выше у тренированных крыс, родившихся от тренированных самок.

2. Агонист 5-НТ2в серотониновых рецепторов а-МеШу 1 -5 -Ьу (1 гоху йу р -1аште та^е вызывает урежение частоты сердечных сокращений, снижение ударного объема крови и минутного объема кровообращения. Отрицательное хронотропное и инотропное действие изучаемого агониста в большей мере выражено у крысят, родившихся от тренированных самок.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 — в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях согласно перечню ВАК Минобрнауки РФ («Бюллетень экспериментальной биологии и медицины», «Теория и практика физической культуры», «Ветеринарный врач»).

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: введение (5 е.), обзор литературы (30), собственные исследования (44), обсуждение результатов исследований (7), выводы (1), практические рекомендации (1), список литературы (34), список сокращений (1) и приложения (Зс.).

Диссертация изложена на 129 страницах компьютерного исполнения, содержит 7 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 359 источников, в том числе 155 зарубежных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Организация, материал и методы исследований

В экспериментах были использованы 208 белые лабораторные беспородные крысы в возрасте 21 и 70 дней жизни. В основу возрастной периодизации взяты анатомо-физиологические особенности животных, интенсивность их роста, поведенческие реакции, изменения в половой сфере (В. И. Махинько, В. Н. Никитиным, 1975).

В 21-дневном возрасте самок отбирали для проведения эксперимента. Они были поделены на две группы. Первая группа - животные, находившиеся в условиях неограниченной двигательной активности (НДА). Вторая группа — животные, подвергавшиеся разработанному режиму плавательных тренировок для беременных самок. Животных второй группы начали тренировать в 3-х недельном возрасте. Общее время тренировок постепенно увеличивалось с 5 до 90 минут. По достижению 70-дневного возраста самок начинали сажать на случку. Тренировка плаванием продолжалась до наступления родов. Время тренировок в этот период составляет 90 мин, из них 30 мин с грузом, равным 3% от массы животного. После 70 дней тренировок самкам создали щадящий режим тренировок: уменьшили время плавания до 60 минут, снизили груз до 1% от массы тела.

В дальнейшем, крысят, родившихся от тренированных и нетренированных самок, делили на следующие группы: первая - нетренирующиеся крысята (находившиеся в условиях неограниченной двигательной активности), родившиеся от нетренированных самок (н/н); вторая - тренирующиеся крысята (находившиеся в условиях усиленной двигательной активности), родившиеся от нетренированных самок (т/н); третья - нетренирующиеся крысята (находившиеся в условиях неограниченной двигательной активности), родившиеся от тренированных самок (н/т); четвертая - тренирующиеся крысята (находившиеся в условиях усиленной двигательной активности), родившиеся от тренированных самок (т/т).

Крысят, отнесенных нами ко второй и четвертой группам с 21 дня и до 70-дневного возраста адаптировали к ступенчато-возрастающей нагрузке плаванием, то есть моделировали режим усиленной двигательной активности (УДА). А крысята, отнесенные нами к первой и третьей группам находились в условиях неограниченной двигательной активности.

Весь цикл плавательных тренировок состоял из трех этапов: подготовительного, основного и завершающего. За основу взяли режим тренировок растущих крысят, разработанный Р. А. Абзаловым (1987). Крысы всех экспериментальных групп содержались по 6-8 животных в транспортной клетке. Кормление и уход за животными осуществлялись согласно стандартным условиям.

Методика введения агониста 5-НТ2в рецепторов

Для изучения ЧСС, УОК и МОК крыс наркотизировали уретаном (800 мг/кг массы тела), регистрировали объемную и дифференцированную рео-граммы при естественном дыхании.

Оценивали максимальную реакцию ЧСС, УОК и МОК у крыс 21- и 70-дневного возрастов после введения агониста 5-НТ2в рецепторов в дозах 1мкг/кг, 10 мкг/кг, 30 мкг/кг (Obata et al., 2001).

Через 10-15 минут после введения наркоза агонист 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytiyptamine maleate (Tocris) вводили в бедренную вену через катетер. Каждую последующую дозу препарата вводили через 10 минут.

Результаты анализировали с использованием программ Chart, Claris Works, Statistica v6.0 SR на компьютерах Power Macintosh и IBM. Достоверность различий определяли по t-критерию Стьюдента. Полученный в экспериментах цифровой материал обработан методом вариационной статистики (Г.Ф. Лакин, 1990) на достоверность различия сравниваемых показателей (Р<0,05), а также с использованием программного комплекта статистической обработки «Microsoft Excel-2007».

Методика определения частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объема кровообращения крыс

В наших исследованиях использовался реографический метод. Разновидностью данного метода является тетраполярная грудная реография, которая используется для определения сердечного выброса (Р. А. Абзалов, 1986; Р. Р. Нигматуллина, 1991; Н. И. Абзалов, 2002; А. А. Мисбахов, 2005). Метод основан на регистрации электрического сопротивления живых тканей, меняющегося при колебаниях кровенаполнения во время сердечного цикла, в момент пропускания через них тока высокой частоты, но слабой силы (Ф. Д. Акулова, 1986). Тетраполярная реография отличается высокой точностью измерений, простотой в обращении. Положительной особенностью данного метода является также высокая степень воспроизводимости результатов, что особенно важно при выявлении межгрупповых различий (Р. А. Абзалов, 1985; А. М. Бадаква, 1986).

Объемная и дифференцированная реограммы регистрировались у крысят в покое при естественном дыхании с помощью реоппетизмографа РПГ-204, разработанного и изготовленного в экспериментально - производственных мастерских АМН России.

Для регистрации дифференцированной и объемной реограмм мы использовали игольчатые электроды и вводили их подкожно. Первый и четвертый — токовые электроды, размещали на голове и на бедре. Потенциальные электроды (второй и третий), укрепляли параллельно друг другу. Верхний — на уровне ключицы, а нижний — в середине мечевидного отростка.

Для расчета УОК использовали формулу (W. G. Kubicek et al., 1966, 1974):

УОК=Ь2/К2*Асі*йі*/>,

где УОК — величина ударного объема крови, см3;

р - удельное сопротивление крови, Ом см;

Ь — расстояние между токоизмеряющими электродами, см;

Я — межэлектродный импеданс, Ом;

Асі - амплитуда дифференцированной реограммы, Ом' с;

Ш — время изгнания крови, с.

Минутный объем кровообращения определяли как произведение УОК и ЧСС (МОК=УОК*ЧСС).

2.2. Показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от нетренированных и тренированных самок

Частота сердечных сокращений у крысят, родившихся от нетренированных самок, т.е. не подвергнутых плавательным тренировкам, в возрасте 21 день равнялась 495,57±4,12 уд/мин (табл. 1). К 70-дневному возрасту показатели ЧСС у крыс снизились на 112 уд/мин (Р<0,05). Перед началом тренировок в 21-дневном возрасте показатели ЧСС крысят, родившихся от нетренированных самок, составили 496,57±4,12 уд/мин. К 70-дневному возрасту после систематических мышечных тренировок показатели ЧСС снизились до 371,11±3,21 уд/мин (Р<0,05). Следовательно, в 70-дневном возрасте различия в ЧСС между тренированными и нетренированными крысами, родившимися от нетренированных самок, составили 12 уд/мин (р<0,05).

Показатели ЧСС у нетренированных крысят, родившихся от тренированных самок, в возрасте 21 день составили 479,59±4,49 уд/мин (табл. 1). В тоже время у нетренированных крысят 21-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок, эти показатели равнялись 495,57±4,12 уд/мин. Следовательно, в данном возрасте разница по ЧСС между двумя группами животных составляет 16 уд/мин (Р<0,05). Эти данные свидетельствуют о том, что крысята, родившиеся от тренированных самок, в возрасте 21 день имеют показатели ЧСС значительно меньше, чем крысята, родившиеся от нетренированных самок. В возрасте 70 дней у тренированных крыс, родившихся от тренированных самок показатели ЧСС на 22,94 уд/мин меньше по сравнению с ЧСС нетренированных крыс данного возраста, родившихся от тренированных самок (Р<0,05). Обращает на себя внимание отсутствие различий в показателях ЧСС 70-дневных тренированных крыс, родившихся от нетренированных самок (371,11±3,21 уд/мин) и нетренированных, родившихся от тренированных самок (378,37±4,82 уд/мин).

1. Показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от нетренированных и тренированных самок

Группы Возраст (дни), ЧСС, уд/мин УОК, мл МОК, мл/мщі

Нетренированные 21 495,57±4,12 0,040±0,004 19,82±3,12

крысята, родившиеся от (22) (22) (22)

нетренированных самок 70 383,11±3,21* 0,270±0,024* 103,43±2,43*

(19) (19) (19)

Тренированные 21 496,57±4,12 0,040±0,004 19,б6±1,12

крысята, родившиеся от (21) (21) (21)

нетренированных самок 70 371,11±3,21*# 0,325±0,021*# 120,61±2,92*#

(20) (20) (20)

Нетренированные 21 479,59±4,49 0,058±0,002 27,81±2,28

крысята, родившиеся от (21) (21) (21)

тренированных самок 70 378,37±4,82* 0,290±0,001* 109,97±3,68*

(20) (20) (20)

Тренированные 21 473,59±5,49 0,054±0,008 25,84±0,28

крысята, родившиеся от (23) (23) (23)

тренированных самок 70 355,43±4,48*оо 0,368±0,001*оо 130,79±1,90*°о

(22) (22) (22)

Примечания: * - достоверность различий (р< 0,05) показателей между крысами 21-дневного и 70-дневного возраста.

# — достоверность различий между 70-дневными нетренированными и тренированными крысами, родившихся от нетренированных самок.

да - достоверность различий между 70-дневными нетренированными и тренированными крысами, родившимися от тренированных самок. В скобках — количество животных в группе.

Показатели УОК у нетренированных крысят, родившихся от нетренированных самок, в возрасте 21 день равнялись 0,04±0,004 мл (табл. 1). К 70-дневному возрасту произошло увеличение показателей УОК до 0,27 мл (Р<0,01), что, безусловно, связано с увеличением сократительной способности миокарда. В 70-дневном возрасте у тренированных крыс, родившихся от нетренированных самок показатели УОК больше на 0,285 мл по сравнению с нетренированными (Р<0,01). В процессе роста крыс с 21- до 70-дневного возраста УОК увеличился в 6,7 раза, а под воздействием мышечных тренировок прирост УОК более выражен и составляет 8,1 раза.

Показатели УОК у нетренированных крысят, родившихся от тренированных самок, в возрасте 21 день равнялись 0,058±0,002 мл (табл. 1). Однако, нетренированные крысята, родившиеся от нетренированных самок, в данном возрасте имели показатели УОК на уровне 0,040±0,004 мл (Р<0,05). Следовательно, у нетренированных крыс 21-дневного возраста, родившихся от тренированных самок УОК почти на 40% больше по сравнению с одновозрастными крысами, родившимися от нетренированных

самок. Это дает нам основание утверждать о том, что сократительная способность миокарда у крысят 21-дневного возраста, родившихся от тренированных самок, оказалась существенно выше, чем у крысят, родившихся от нетренированных самок. Несмотря на высокие показатели УОК крысят 21-дневного возраста, родившихся от тренированных самок (0,54-0,58 мл) под воздействием систематических мышечных нагрузок к 70-дневному возрасту произошло дальнейшее увеличение УОК (в 6,8 раза). Это, безусловно, является показателем тренированности сердца крыс, которые перенесли 49-дневную интенсивную плавательную тренировку. В возрасте 70 дней показатели УОК у нетренированных крыс, родившихся от тренированных самок, по сравнению с показателями крысят 21-дневного возраста данной группы увеличились в 5 раз или на 0,240 мл (Р<0,01). Следует отметить, что показатели УОК у 70-дневных нетренированных крыс, родившихся от тренированных самок, оказались на 0,02 мл больше, чем у нетренированных крыс, родившихся от нетренированных самок.

Минутный объем кровообращения у исследованных нами крысят 21-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок, и не подвергнутых мышечным тренировкам, равнялся 19,82±3,12 мл/мин (табл. 1) и к 70-дневному возрасту увеличился на 83,6 мл/мин (Р<0,05). При этом, увеличение МОК у крыс 70-дневного возраста в большой степени зависит от показателей УОК и в меньшей от частоты сердцебиений. В возрасте 70 дней показатели МОК у тренированных крыс, родившихся от нетренированных самок, равнялись 120,61± 2,92 мл/мин, что на 101,05 мл/мин больше, чем у 21-дневных (Р<0,05).

Минутный объем кровообращения у нетренированных крысят, родившихся от тренированных самок, в возрасте 21 день составил 27,81±2,28 мл/мин (табл. 1). В тоже время у нетренированных крысят, родившихся от нетренированных самок, в возрасте 21 день показатели МОК составили 19,82±3,12 мл/мин, т.е. разница 8 мл/мин (Р<0,05) или 40%. У 70-дневных нетренированных крыс, родившихся от тренированных самок, показатели МОК равнялись 109,97±3,68 мл/мин. Таким образом, наблюдается увеличение показателей МОК у крыс данной группы в процессе их возрастного развития в 4 раза, а под воздействием мышечных тренировок в 5 раз. Показатели МОК у нетренированных крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок, на 6,5 мл/мин меньше, чем у нетренированных крыс, родившихся от тренированных самок (Р>0,05). Минутный объем кровообращения у исследованных нами 21-дневных крысят, родившихся от тренированных самок, составил 25,84± 0,28 мл/мин (табл.1), что на 6,2 мл больше, чем у крысят, родившихся от нетренированных самок. К 70-дневному возрасту, после 49-дневной плавательной нагрузки, тренированные крысы, родившиеся от тренированных самок, имели МОК, равный 130,79±1,90 мл/мин. Это самый высокий показатель среди всех исследованных нами групп. Разница по сравнению с тренированными крысами, родившимися от нетренированных самок,

составляет 10,1 мл/мин (Р<0,05).

Следовательно, у крысят 21-дневного возраста, родившихся от тренированных самок, показатели ЧСС достоверно меньше, а показатели УОК и МОК существенно больше по сравнению с показателями одновозрастных крысят, родившихся от нетренированных самок. После систематических мышечных тренировок в 70-дневном возрасте показатели ЧСС ниже, а УОК выше у тренированных крыс, родившихся от тренированных самок.

2.3. Влияние агониста 5-НТ2в серотониновых рецепторов а-МеІЬуІ-5-Ьус1гохуІгурІатіпе таїеаіе на показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от нетренированных самок

Известно, что 5-НТ2в рецепторы играют важную роль для нормального морфогенеза сердца в эмбриональном периоде развития млекопитающих (ЫеЫ§Н й аі., 2001), вместе с тем, через эти рецепторы в постнатальном онтогенезе реализуется влияние серотонина на гипертрофию миокарда (Кириллова В.В., 2009). Однако влияние агониста 5-НТ2в рецептора на насосную функцию сердца тренированных животных не изучено. В нашем исследовании животным в возрасте 70 дней вводили агонист 5-НТ2в рецепторов а-МеЛу1-5-Ьу(1гоху1іур1атіпе шаіеаіе и регистрировали показатели ЧСС, УОК и МОК через каждые 2 минуты эксперимента в течение 10 минут (табл. 2).

2. Влияние агониста 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate на показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от нетренированных самок

доза t ЧСС, уд/мин УОК, мл МОК, мл/мин

н/н (¡9) т/н (20) н/н (19) т/н (20) н/н (19) т/н (20)

исх 374,43±4,32 Э64,43±4,32 0,268±0,025 0,318±0,015 100,34±3,03 115,88±2,43

2 354,31±4.12# 351,31±3,65# 0,2б4±0,021 0,311±0,013 93,53±3,47 109,25±3,99#

>2 4 352,11±3,11# 350,24±2,98# 0,263±0,027 0,310±0,019 92,60±5,24 108,57±3,54#

1а 6 350,57±3,99# 348,17±4,86# 0,262±0,019 0^10=1^023 91,84±4,08 107,93±4,51#

s 8 348,12±3,49# 341,91±3,75# 0,2б2±0,017 0,308±0,021 91,2043,31# 105,3 0±3,67#

10 346,16±3,12# 348,87±4,01# 0,261±0,017 0,309±0,019 90,34±4,72# 107,80±4,02#

2 344,84±3,31# 340,56±4,23# 0,262±0,021 0,309±0,017 90,34±3,41# 105,23±4,12#

¡2 4 342t13±3,47# 338,13±3,45# 0,261±0,023 0,308±0,018 89,29±4,81# 104,14±3,98#

S 6 340,27±4,12# 336,32±4,09# 0,261±0,014 0,308±0,024 88,81±3,76# 103,58±4,34#

о 8 337,88±4,32# 334,43±4,27# 0,260±0,009 0,307±0,023 87,84±5,21# 102,67±5,02#

10 33б,14±3,68# 332,85±4,91# 0,259±0,018 0,306*0,018 87,06±4,09# 101,85±4,77#

2 335,15±3,87# 330,11±3.81# 0,259±0,003 0,307±0,003 86,80±4,09# 101,34±,4,27#

Í3 4 334,78±4,76# 328,09±4.64# 0,261±0,019 0,30б±0,009 87,37±3,89# 100,39±4,72#

6 331,67±5119# 325,43±5,32# 0,256±0,020 0,304±0,009 84,90±5.75# 98,93±4,21#

о 8 326,34±4,09# 321,31±3,9б# 0,255±0,013 0,300±0,005 83,21±2,12S 96,39±3,95#

J0 326,40±4,43# 320,58±4,72# 0,252±0,003 0,301±0,002 82,25±3,25# 9б,49±3,87#

Примечание: # - достоверность различий по сравнению с исходными показателями (р<0,05). В скобках - количество животных в группе.

н/н - нетренированные крысы, родившиеся от нетренированных самок,

т/н — тренированные крысы, родившиеся от нетренированных самок,

t — время, после введения препарата (мин).

У нетренированных крыс, родившихся от нетренированных самок после введения 1 мкг/кг a-Methyl-5-hydroxytryptamme maleate на 2-ой минуте уменьшение ЧСС по сравнению с исходными данными составило 28,8 уд/мин (Р<0,05). Максимальное урежение ЧСС на 28,3 уд/мин на введение 1 дозы препарата наблюдалось на 10 минуте (Р<0,05). На 2-ой минуте после введения 2 дозы препарата a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate ЧСС у крыс 70-дневного возраста равнялась 344,84±3,31 уд/мин, т.е. разница между исходными показателями до введения препарата и на 2-й минуте после введения препарата составила 38,3 уд/мин (Р<0,05). После введения 3 дозы (30 мкг/кг) a-Methyl-5-hydroxytiyptamine maleate на 2-ой минуте эксперимента показатели ЧСС снизились на 47,96 уд/мин, по сравнению с исходными показателями (Р<0,05). Это свидетельствует о достоверно выраженном влиянии серотонина на хронотропную реакцию сердца через 5-НТ2в рецепторы. У нетренированных 70-дневных крыс, родившихся от нетренированных самок, отрицательный хронотропный эффект агониста 5-НТ2в рецепторов дозозависимо усиливается.

У тренированных крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок на 2-ой минуте после введения a-Methyl-5-hydroxytryp-tamine maleate в дозе 1 мкг/кг ЧСС снизилась на 13,1 уд/мин по сравнению с исходными величинами (Р<0,05). Максимальное урежение ЧСС до 341,9 уд/мин (на 22,5 уд/мин) наблюдалось на 8 мин после введения препарата (Р<0,01). По мере увеличения дозы агониста 5-НТ2в рецепторов в данной группе крыс происходит урежение частоты сердцебиений. Максимальная реакция ЧСС, равная 43,85 уд/мин выявлена на введение препарата в дозе 30 мкг/кг.

Следовательно, как у тренированных, так и у нетренированных крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок, максимальная отрицательная реакция ЧСС на введение агониста 5-НТ2в рецепторов a-Methy 1-5-hydroxytryptamine maleate примерно одинакова и составляет 44-48 уд/мин.

У нетренированных 70-дневных крыс, родившихся от нетренированных самок после введения 1 дозы (1 мкг/кг) a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate УОК хотя и несколько уменьшился (на 0,006 мл), но разница по сравнению с исходными данными не достоверна. С увеличением дозы препарата наблюдается тенденция к снижению УОК. Минимальные величины наблюдаются на 10 мин после введения 30 мкг/кг, однако эти изменения статистически недостоверны. Аналогичные по направленности изменения УОК при введении агониста 5-НТ2в рецепторов наблюдаются и в группе 70-дневных тренированных крысят, родившихся от нетренированных самок.

У нетренированных 70-дневных крыс, родившихся от нетренирован-

ных самок, после введения 1 дозы (1 мкг/кг) a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate МОК на 2-ой минуте регистрации равнялся 93,53±3,47 мл/мин, т.е. уменьшение произошло на 6,8 мл/мин (Р<0,05) (табл. 2). Максимальное снижение МОК на первую дозу препарата произошло на 10 мин и составило 10 мл/мин (или 10%) (Р<0,05). Нами выявлено, что агонист 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytiyptamine maleate дозозависимо снижает МОК и максимальная реакция 17,1 % наблюдается на 8 мин после введения препарата в дозе 30 мкг/кг (Р<0,05).

У тренированных крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок на 2-ой минуте после введения a-Methyl-5-hydroxytryp-tamine maleate в дозе 1 мкг/кг МОК снизился на 6,6 мл/мин по сравнению с исходными величинами (Р<0,05). Максимальное снижение МОК до 105,3 мл/мин (на 9,1%) наблюдалось на 8 мин после введения препарата в дозе 1 мкг/кг (Р<0,05). По мере увеличения дозы агониста 5-НТ2в рецепторов в данной группе крыс происходит уменьшение МОК и максимальная реакция МОК 19,5 мл/мин (16,9%) выявлена на введение препарата в дозе 30 мкг/кг.

Следовательно, как у тренированных, так и у нетренированных крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок, максимальная отрицательная реакция МОК на введение агониста 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate примерно одинакова и составляет 16,9-17 %.

Таким образом, агонист 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryp-tamine maleate принимает участие в регуляции ЧСС и МОК у крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок. Выраженность реакции как ЧСС, так и МОК примерно одинакова в группах тренированных и нетренированных крыс 70-дневного возраста, т.е. не зависит от подверженности мышечным нагрузкам.

2.4. Влияние агониста 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate на показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от тренированных самок

У нетренированных крыс, родившихся от тренированных самок после введения 1 мкг/кг a-Methyl-5 -hydroxytryptamine maleate на 2-ой минуте произошло уменьшение ЧСС по сравнению с исходными данными на 19,8 уд/мин (Р<0,05; табл. 3). Максимальное урежение ЧСС на данную дозу препарата составило 36,7 уд/мин (Р<0,05). Выявлено дозозависимое урежение ЧСС и максимальная реакция 60 уд/мин (или 16,2%) наблюдается при введении препарата в дозе 30 мкг/кг.

У тренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок, агонист 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate вызывает урежение ЧСС на второй минуте после введения на 17,9 уд/мин и

3. Влияние агониста 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryptamine maléate на показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от тренированных самок

доза t ЧСС, уд/мин УОК, мл МОК, мл/мин

н/н (19) т/н (20) н/н (19) т/н (20) н/н (19) т/н (20)

исх 370,30±3,25 350,57±5,16 0,290±0,001 0,365±0,005 105,1б±4,23 127,95±2,87

2 350,54±483# 332,69±4,31# 0,278±0,007 0,342±0,012# 97,51±1,86# 113,77±1,45#

£ 4 348,25±4,42# 329,27±3,42# 0,282±0,003# 0,338±0,009# 98,39±1,74# 111,29±1,97#

6 342,95±3,31# 327,85±3,36# 0,277±0,008 0,33б±0,011# 95,04±2,74# 110,15±1,75#

8 335,03±4,32# 327,02±3,98# 0,277±0,007 0,334±0,013# 93,01±1,61# 109,22±1,89#

— 10 334,29±3,87# 326,17±3,82# 0,273±0,008# 0,332±0,014# 91,53±1,71# 108,28±1,36#

2 325,84±4,45# 324,47±4,87# 0,281±0,004# 0,331±0,007# 91,84±1,92# 107,39±2,04#

3 4 322,21±4,32# 321,31±3,23# 0,281±0,011 0,328±0,009# 90,56±1,52# 105,38±1,48#

Й 6 320,83±3,14# 319,77±3,64# 0,281±0,012 0,325±0,012# 90,42±1,42# 103,92i2,08f#

£ 8 325,11±4,12# 318,89±4,89# 0,273±0,008# 0,323±0,011# 89,02±3,09# 103,01±3,22#

—1 10 320,87±3,98# 318,01±3,09# 0,276±0,010 0,322±0,015# 88,87±2,95# 102,39і2,73#

2 311,02±4,83# 316,68±4,47# 0,283±0,007 0,322±0,012# 88,02±1,8б# 102,02±1,57#

и 4 314,45±4,52# 313,09±4,44# 0,279±0,008 0,322±0,011# 87,97±1,58# 101,09±2,04#

Í2 6 315,93±3,34# 309,62±4,09# 0,272±0,009# 0,326±0,009# 86,11±3,04# 100,93±1,67#

8 315,01±3,32# 307,62±4,74# 0,271±0,008# 0,319±0,005# 85,57±3,39# 98,13±2,18#

со 10 310,34±4,08# 310,93±3,93# 0,271±0,008# 0,318±0,013# 84,30±2,95# 98,87±2,92#

Примечание: # - достоверность различий по сравнению с исходными показателями (р<0,05). В скобках - количество животных в группе.

н/т — нетренированные крысы, родившиеся от тренированных самок, т/т —тренированные крысы, родившиеся от тренированных самок, I — время после введения препарата (мин).

реакция дозозависимо увеличивается. Максимальное отрицательное хро-нотропное действие наблюдается на 8 минуте после введения препарата в дозе 30 мкг/кг и составляет 43 уд/мин или 12,3%.

Следовательно, агонист 5-НТ2в рецепторов а-МеЙіу1-5-ЬусІгохуІгурІаті-пе таіеаіе вызывает урежение ЧСС у 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок. Выраженность реакции зависит от адаптации к мышечным нагрузкам и более выражена у тренированных 70-дневных животных.

У нетренированных крыс, родившихся от тренированных самок после введения 1 мкг/кг а-МеЛу1-5-Ьус!гохуІгур1атіпе таїеаіе выявлено уменьшение УОК на 4 минуте (табл. 3). Увеличение дозы вводимого препарата вызывало более выраженное снижение УОК. Максимальная реакция УОК выявлена на 8 мин после введения препарата в дозе 30 мкг/кг и составляет 0,019 мл/мин или 6,5%. Следовательно, у нетренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок выявлено участие 5-НТ2в рецепторов в регуляции ударного объема крови.

У тренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок, агонист 5-НТ2в рецепторов а-МеЙіу1-5-Ьус1гохуІгур1шпіпе таїеаіе в дозе 1 мкг/кг вызывает снижение УОК на 2-ой минуте до 0,311±0,013 мл (табл. 3). Максимальное снижение УОК с 0,368 мл/мин до 0,318 мл/мин

наблюдается при увеличении дозы препарата до 30 мкг/кг. Следует отметить, что в этой группе тренированных крыс наблюдается наиболее выраженное влияние агониста 5-НТ2в рецепторов на УОК, т.е реакция составляет 12,9%, что значительно больше, по сравнению с остальными тремя группами 70-дневных животных.

Следовательно, нами установлено, что агонист 5-НТ2в рецепторов а-МеЙіу1-5-Ьу<ігоху1гур1атіпе таїеаіе принимает участие в регуляции УОК 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок. Однако выраженность реакции на действие агониста зависит от подверженности режима двигательной активности животных и в большей мере выражена у тренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок.

У нетренированных крыс, родившихся от тренированных самок после введения 1 мкг/кг а-МеЙіу1-5-Ьу(ігоху1гурІатіпе таїеаіе выявлено снижение МОК на 13,6 мл/мин (табл. 3). При увеличении дозы вводимого агониста с 1 до 30 мкг/кг происходит увеличение реакции. Максимальное снижение МОК составило 21 мл/мин (или 20%) при воздействии агонистом в дозе 30 мкг/кг.

Таким образом, агонист 5-НТ2в рецепторов а-МеЙіу1-5-Ьу<1гохуІгур-Іашіпе шаіеаіе принимает участие в регуляции ЧСС, УОК и МОК у крыс 70-дневного возраста, родившихся от тренированных самок. Наибольшее влияние на ЧСС наблюдается у нетренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок, реакция ЧСС составляет 16,2%. Вместе с тем, реакции УОК и МОК у тренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок, и составляют соответственно 12,9% и 22,7%.

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема влияния физических нагрузок во время беременности на показатели насосной функции сердца плода является весьма актуальной. Проведенное исследование свидетельствует о том, что показатели насосной функции сердцау крыс 21- и 70-дневного возраста, родившихся от тренированных самок существенно отличаются от одновозрасгных крыс, родившихся от нетренированных самок. У крысят 21-дневного возраста, родившихся от тренированных самок, показатели ЧСС достоверно ниже, а показатели УОК и МОК существенно выше по сравнению с показателями одновозрасгных крысят, родившихся от нетренированных самок. В процессе систематических мышечных тренировок этих животных происходит дальнейшее изменение показателей насосной функции сердца, причем урежение ЧСС и увеличение УОК и МОК в данной группе крыс более выражены. После систематических мышечных тренировок в 70-дневном возрасте показатели ЧСС ниже, а УОК выше у тренированных крыс, родившихся от тренированных самок.

Известно, что в процессе постнатального онтогенеза, и особенно при

систематических мышечных тренировках, формируется гипертрофия миокарда. Показано участие 5-НТ2в рецепторов в формировании гипертрофии различных отделов сердца млекопитающих (Е. Qvigstad, 2005). Однако, влияет ли агонист данных рецепторов на функциональные показатели насосной функции сердца тренированных крыс не было известно.

Нами установлено, что, у крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок, максимальная отрицательная реакция ЧСС на введение агониста 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryptamine ша-leate составляет 44-48 уд/мин и не зависит от режима двигательной активности животных. Однако, нами у крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок влияние агониста 5-НТ2в рецепторов на показатели УОК не установлено. Вместе с тем, нами выявлено снижение МОК на 16,9-17 % после введения агониста 5-НТ2в рецепторов. Таким образом, агонист 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate принимает участие в регуляции ЧСС и МОК у крыс 70-дневного возраста, родившихся от нетренированных самок. Выраженность реакции как ЧСС, так и МОК примерно одинакова в группах тренированных и нетренированных крыс 70-дневного возраста, т.е. не зависит от подверженности мышечным нагрузкам.

Известно, что влияние агонистов 5-НТ2 рецепторов наиболее выражено на ранних этапах постнатального онтогенеза, и с возрастом снижается (А. Ф. Якупова, 2011). В нашей работе установлено, что, агонист 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytiyptamine maleate вызывает урежение ЧСС у 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок. Выраженность реакции ЧСС на действие агониста зависит от режима двигательной активности животных и в большей мере выражена у тренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок.

Таким образом, у крыс 70-дневного возраста, родившихся от тренированных самок, агонист 5-НТ2в рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryptamine maleate принимает участие в регуляции ЧСС, УОК и МОК. Наибольшее влияние на ЧСС наблюдается у нетренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок. Вместе с тем, реакции УОК и МОК, в большей мере выражены у тренированных 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок.

4. ВЫВОДЫ

1. Разработан и научно обоснован режим мышечных тренировок плаванием для организма беременных крыс.

2. У крысят 21- и 70-дневного возраста, родившихся от тренированных самок, частота сердечных сокращений была на 23 и 15,7 уд/мин меньше, а ударный объем крови, минутный объем кровообращения на 26, 24 и 12, 8% соответственно больше, чем у одновозрастных крыс, родившихся

от нетренированных самок.

3. Показано, что применение агониста 5-НТ2в серотониновых рецепторов а-МеЙ1у1-5-Ьу<1гоху1гур1атте та1еа!е вызывает достоверное уреже-ние частоты сердечных сокращений у 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок; при этом выраженность уменьшения показателя частоты сердечных сокращений составляет 16%.

4. Установлено, что использование агониста 5-НТ2в рецепторов серо-тонина а-МеШу1-5-Ьус1гоху11ур1аш1пе ша1еа1е сопровождалось достоверным уменьшением (на 12,9%) ударного объема крови у 70-дневных крыс, родившихся от тренированных самок.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Научные положения, выводы и рекомендации диссертационной работы используются в учебном процессе ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет, ФГБОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет», а также рекомендуются к использованию при написании учебных пособий по физиологии физических упражнений, общей и возрастной физиологии, теории и методики физической культуры и спорта для студентов высших учебных заведений медико-биологических, педагогических и спортивных специальностей.

6. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Валеев, А. М. Влияние мышечных тренировок плаванием на развивающийся организм / А. М. Валеев // Научно — теоретический журнал «Теория и практика физической культуры». - М., 2009. — № 10. — С. 20-22.*

2. Валеев, А. М. Влияние мышечных тренировок плаванием на характер протекания беременности крыс, а также на физическое состояние их детенышей / А. М. Валеев, Р. Р. Набиуллин // Мат. Всерос. науч. конф. с междунар. участием «Теоретические основы физической культуры». — Казань, 2009.-С. 23.

3. Валеев, А. М. Влияние физических нагрузок на частоту сердечных сокращений детей дошкольного возраста / А. М. Валеев, Р. Р. Набиуллин // Мат. Всерос. науч. конф. с междунар. участием «Теоретические основы физической культуры». — Казань, 2009. - С. 104.

4. Валеев, А. М. Влияние мышечных тренировок плаванием на физическое состояние беременных крыс / А. М. Валеев, Т. Ф. Мифтахов, Р. Р. Набиуллин // Мат. Всерос. науч.-практ. конф. «Физиологические механизмы адаптации к физическим нагрузкам и актуальные проблемы теории физической культуры». - Казань, 2010. - С. 22.

5. Валеев, А. М. Частота сердечных сокращений детей дошкольного

возраста, после выполнения физических нагрузок / А. М. Валеев, А. А. Русаков, Р. Р. Набиуллин // Мат. Всерос. науч. конф. с междунар. участием «Актуальные исследования в области физкультурологии». — Казань, 2010. — С. 124.

6. Валеев, А. М. Изменение минутного объема кровообращения 70-дневных крыс, при различных двигательных режимах / А. М. Валеев, С. С. Рябьппева, Н. И. Абзалов // Мат. Всерос. науч. конф. с междунар. участием «Актуальные исследования в области физкультурологии». - Казань, 2010. -С. 159.

7. Валеев, А. М. Механизмы регуляции насосной функции сердца развивающегося организма в условиях воздействия различных двигательных режимов / А. М. Валеев, Р. А. Абзалов, Н. И. Абзалов, И. Г. Хурамшин, Р. Р. Абзалов // Мат. III Съезда физиологов СНГ: «Физиология и здоровье человека». - Ялта, Украина, 2011.-С. 150.

8. Валеев, А. М. Частота сердечных сокращений тренированных крысят при введении препарата a-methil-5-hydroxytramine maleate (агонист 5-НТ2 рецепторов) / А. М. Валеев, Р. А. Абзалов, Н. И. Абзалов, И. Г. Хурамшин, Р. Р. Набиуллин, С. С. Рябышева, А. А. Русаков, Т. Ф. Мифтахов, А. С. Никитин, Э. 3. Вафина // Мат. IV Всерос. науч. конф. с междунар. участием по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ». - М.: ГЦОЛИФК, 2012. - С. 39.

9. Валеев, А. М. Влияние агониста 5-НТ2 рецепторов на насосную функцию сердца тренированных крысят, родившихся от тренированных самок / А. М. Валеев, Н. И. Абзалов, Р. А. Абзалов, Р. Р. Нигматуллина, Р. Р. Абзалов, А. С. Никитин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - М„ 2012. - № 3. - С. 292-295.*

10. Валеев, А. М. Показатели насосной функции сердца крыс в условиях воздействия агониста 5-НТ2в рецепторов / А. М. Валеев, Р. А. Абзалов, Н. И. Абзалов, Р. Р. Абзалов, А. С. Никитин, Э. 3. Вафина // Ветеринарный врач. — Казань, 2012. — № 3. — С. 46-49.

* - публикации в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК Минобрнауки России для докторских и кандидатских диссертаций

Список сокращений

ЧСС — частота сердечных сокращений

УОК — ударный объем крови

МОК — минутный объем кровообращения

5-НТ2в - серотониновые рецепторы второго типа

Подписано в печать 11.03.2013. Форм. бум. 60x80 1/16. Печ. л. 1,25. Тираж 100. Заказ № 0603/1. Отпечатано с готового оригинал - макета в типографии «Вестфалика» (ИП Колесов В.Н.) 420111, г. Казань, ул. Московская, 22. Тел.: 292-98-92

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Валеев, Айрат Минегалимович, Чебоксары

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Роль 5-НТ2в рецепторов серотонина в регуляции насосной функции сердца крысят, родившихся от тренированных самок

Валеев Айрат Минегалимович

03.03.01 - физиология Диссертация

00 на соискание ученой степени

фу кандидата биологических наук

8g со Й

О °

Научный руководитель:

^ доктор биологических наук,

профессор Абзалов P.A.

Чебоксары 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................. 4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................ 9

1. Формирование насосной функции сердца и механизмы ее регуляции в развивающемся организме................................................... 9

1.1. Частота сердечных сокращений крысят в покое и при мышечных тренировках.............................................................................. 9

1.2 Ударный и минутный объемы крови сердца у растущих крысят в покое и при мышечных тренировках................................................... 12

1.3 Механизмы регуляции показателей насосной функции сердца крыс в постнатальном онтогенезе в условиях неограниченной двигательной активности................................................................................... 23

1.4 Механизмы регуляции показателей насосной функции сердца крыс

при воздействии мышечных тренировок на развивающийся организм...... 27

1.5. Серотонинэргическая система................................................. 33

1.5.1. Периферическая серотонинэргическая система............................ 33

1.5.2. Классификация серотониновых рецепторов............................ 34

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ......................................... 39

2.1. Организация, материал и методы исследований............................... 39

2.1.1. Характеристика объекта и порядок исследований......................... 39

2.1.2. Методика мышечных тренировок развивающихся крыс................... 40

2.1.3. Методика введения агониста 5-НТ2в......................................... 41

2.1.4. Методика определения ударного объема крови и минутного объема кровообращения крыс................................................................... 42

2.2. Результаты собственных исследований.......................................... 44

2.2.1. Показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от нетренированных и тренированных самок............................................. 44

2.2.2. Влияние агониста 5-НТ2в рецепторов а-Ме111у1-5-11ус1гоху1тур1а1тпе та1са1е на показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от

нетренированных самок................................................................................................................................49

2.2.3. Влияние агониста 5-НТ2в рецепторов а-Ме111у1-5-11ус1гоху1;гур1атте та1еа1е на показатели насосной функции сердца крысят, родившихся от

тренированных самок......................................................................................................................................67

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ............................................83

4. ВЫВОДЫ............................................................................................................................................................90

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ..............................................................................91

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................................................92

7. СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ............................................................................................................126

8. ПРИЛОЖЕНИЯ..........................................................................................................................................127

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Изучению насосной функции сердца и механизмов ее регуляции в развивающемся организме в условиях мышечных тренировок посвящены работы Р. А. Абзалова (1985, 2005); М. G. Hopkins et. al. (1996); Ф. Г. Ситдикова (1998); Р. Р. Нигматуллиной (1999); Ю. С. Ванюшина (2001) и др. Установлено, что чем раньше начинается мышечная тренировка, тем выраженнее изменения основных показателей насосной функции сердца, т.е. урежение частоты сердечных сокращений, увеличение ударного объема крови и минутного объема кровообращения.

Многочисленные исследования, посвященные изучению насосной функции сердца и ее регуляции в развивающемся организме, проведены в условиях воздействия мышечных тренировок, направленных на развитие выносливости, вызывающих формирование брадикардии тренированности (Р. А. Абзалов, 1987; Ф. Г. Ситдиков, Т. А. Аникина, 1991; Р. Р. Нигматуллина, 1991; Н. И. Абзалов, 2002; А. А. Мисбахов, 2005; С. С. Рябышева, 2009 и др.).

При исследовании насосной функции сердца юных спортсменов установлено, что в большей мере увеличиваются показатели ударного объема крови, а урежение частоты сердечных сокращений менее выражено (Р. Р. Абзалов, 1998; Г. Н. Хайруллина, 2003; А. А. Мисбахов, 2005; И. И. Файзрахманов, 2006; Р. Р. Набиуллин, 2008; С. Н. Павлов, 2008). Режим мышечных нагрузок для растущих животных, разработанный в лаборатории физиологии физических упражнений Казанского (Приволжского) федерального университета (Р. А. Абзалов, 1987), вызывает изменения в насосной функции сердца и механизмах ее регуляции, характерные для организма, тренированного на выносливость. Следует отметить, что режим плавательных нагрузок для беременных самок не разработан, хотя в практике спорта довольно часто встречаются случаи тренировок спортсменок во время беременности. Нам предстояло адаптировать режим мышечных тренировок плаванием применительно к беременным крысам и исследовать особенности насосной функции сердца родившихся от них крысят.

На ранних этапах постнатального онтогенеза регуляторное влияние симпа-

тической и парасимпатической систем на показатели насосной функции сердца проявляется слабо. В тоже время нейромедиатор серотонин оказывает существенное влияние на сократимость миокарда крыс на ранних этапах постнаталь-ного онтогенеза. Выявлено, что блокада аг и (Зрадренорецепторов модулирует влияние серотонина на амплитудно-временные характеристики сокращения миокарда. В раннем постнатальном периоде она приводит к увеличению, а у взрослых животных - к снижению положительного инотропного эффекта серотонина на миокард (В. Ф. Ахметзянов и соавт., 2004). Установлено, что эффекты серотонина на миокард растущих крыс реализуются через 5-НТ2- и 5-НТ4-рецепторы. Оба типа этих рецепторов функционируют в миокарде крыс с периода новорожденности до взрослого состояния. Однако на ранних этапах по-стнатальной жизни 5-НТ2-рецепторы играют ведущую роль в регуляции ино-тропной функции сердца (А. Ф. Якупова, 2011; Р. А. Абзалов, 2012), которые участвуют в обеспечении оптимального развития сердца. У крыс с моделированной хронической сердечной недостаточностью выявлена реализация положительного инотропного действия серотонина через 5-НТ2Д- и б-НТгв-рецепторы (Е. Qvigstad, 2005; J. A. K.Birceland, F. Swift, N. Tovsrud, 2007; В. В. Кириллова, 2009).

В то же время малочисленны научные исследования о влиянии серотонина на насосную функцию сердца тренированных самок, и тем более не исследована роль 5-НТ2в рецепторов в регуляции насосной функций сердца крысят, родившихся от этих животных, что представляет большой теоретический и практический интерес для физиологии человека и животных.

В свете выше изложенного целью работы является исследование роли 5-НТ2в серотониновых рецепторов в регуляции насосной функции сердца крысят, родившихся от тренированных самок.

Для решения поставленной цели исследований были выдвинуты следующие задачи:

1. Адаптировать разработанный в лаборатории физиологии физических упражнений Казанского (Приволжского) федерального университета режим

мышечных тренировок плаванием для крыс применительно к беременным самкам.

2. Изучить насосную функцию сердца развивающихся крысят, родившихся от самок, подверженным различным режимам двигательной активности.

3. Определить изменение показателей насосной функции сердца крыс на введение агониста 5-НТ2в серотониновых рецепторов.

Научная новизна. Нами впервые разработан и научно обоснован режим мышечных тренировок плаванием беременных крыс.

У 21-дневных крысят, родившихся от тренированных самок, частота сердечных сокращений в покое достоверно меньше, а ударный объем крови и минутный объем кровообращения больше, чем у одновозрастных крысят, родившихся от нетренированных самок.

Установлено, что у крысят, родившихся от тренированных самок, в 70-дневном возрасте показатели частоты сердечных сокращений значительно ниже, ударного объема крови и минутного объема кровообращения выше, чем у крысят, родившихся от нетренированных самок.

Показано, что введение 70-дневным крысам агониста 5-НТ2в рецепторов серотонина вызывает дозозависимое уменьшение частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объема кровообращения. При этом выраженность физиологических эффектов организма зависит от воздействия различных режимов двигательной активности беременных самок.

Теоретическая и практическая значимость. Сформулированы новые научные положения и выводы, дополняющие современную теоретическую базу данных об особенностях становления и развития насосной функции сердца родившихся от тренированных самок крысят во взаимосвязи с 5-НТ2в рецепторами серотонина.

Научная ценность работы основана на объективных фактах о совершенствовании физиологического состояния растущего организма и согласуется с ранее опубликованными научными данными в области возрастной физиологии.

Практическое значение полученных нами результатов заключается в том, что

они могут быть использованы при анализе данных физиологических и фармакологических исследований по оценке насосной функции сердца у лабораторных животных в разные периоды постнатального развития.

Реализация результатов исследований. Научные положения, выводы и рекомендации диссертационной работы используются в учебном процессе ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет, ФГБОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет».

Полученные результаты исследований рекомендуются для использования при написании учебных пособий по физиологии физических упражнений, общей и возрастной физиологии, теории и методики физической культуры и спорта для студентов высших учебных заведений медико-биологических, педагогических и спортивных специальностей.

Апробация работы. Материалы исследования доложены: на III съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (Ялта, 2011); на IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ» (М., 2012); на Х-юбилейной Всероссийской научной конференции с международным участием «Физиологические механизмы адаптации растущего организма» (Казань, 2010); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Актуальные исследования в области физкульту-рологии» (Казань, 2010); на Всероссийской научной конференции, посвященной 60-летию факультета физической культуры «Теоретические основы физической культуры» (Казань, 2009); на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава, молодых ученых и специалистов ГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет» (2008 - 2011); на Всероссийской конференции с международным участием «Теория и практика физической культуры» (Казань, 2011);

Научные положения, выносимые на защиту:

1. У крысят, родившихся от тренированных самок, в 21-дневном возрасте показатели частоты сердечных сокращений достоверно ниже, а показатели

ударного объема крови и минутного объема кровообращения выше, чем у крысят, родившихся от нетренированных самок. После систематических мышечных тренировок в 70-дневном возрасте показатели частоты сердечных сокращений ниже, а ударный объем крови выше у тренированных крыс, родившихся от тренированных самок.

2. Агонист 5-НТ2в серотониновых рецепторов a-Methyl-5-hydroxytryp-tamine maleate вызывает урежение частоты сердечных сокращений, снижение ударного объема крови и минутного объема кровообращения. Отрицательное хронотропное и инотропное действие изучаемого агониста в большей мере выражено у крысят, родившихся от тренированных самок.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 3-е ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях согласно перечню ВАК Минобрнауки РФ («Бюллетень экспериментальной биологии и медицины», «Теория и практика физической культуры», «Ветеринарный врач»).

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: введение (5 е.), обзор литературы (30), собственные исследования (44), обсуждение результатов исследований (7), выводы (1), практические рекомендации (1), список литературы (34), список сокращений (1) и приложения (Зс.).

Диссертация изложена на 129 страницах компьютерного исполнения, содержит 7 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 359 источников, в том числе 155 зарубежных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Формирование насосной функции сердца и механизмы ее регуляции в развивающемся организме

1.1. Частота сердечных сокращений крысят в покое и при мышечных тренировках

В основе деятельности сердца лежат ритмические сокращения и расслабления сердечной мышцы, которая обладает свойствами автоматии, проводимости, возбудимости и сократимости. Частота сердечных сокращений (ЧСС) изменяется с возрастом, а также в условиях различных физических нагрузок.

Известно, что у новорожденных однодневных крысят ЧСС невысока и равняется 240-315 уд/мин (Е. F. Adolf, 1967; И. А. Аршавский, 1970; В. Ф. Савин, 1988). У крысят в возрасте 3-5 дней ЧСС повышается и находится в пределах 370-380 уд/мин (Е. F. Adolf, 1967). Значительный разброс литературных данных обнаружен относительно величин ЧСС у недельных крысят от 300 уд/мин (Д. У. Эрматова, 1965) до 390 уд/мин (Э. Адольф, 1971; Г. А. Антонова, 1973; В. Ф. Савин, 1988; Е. F. Adolf, 1967). Этими авторами приводятся практически одинаковые величины ЧСС, хотя определение ее в одном случае велось в условиях наркоза (Э. Адольф, 1971), а в других без применения. (В. Ф. Савин, 1988).

У крыс 14-дневного возраста наблюдается дальнейшее увеличение частоты сердечных сокращений до 410-427 уд/мин (Е. F. Adolf, 1967;Г. А. Антонова, 1973; В. Ф. Савин, 1988; Р. Р. Нигматуллина, 1991; И. X. Вахитов, 1993; А. И. Зиятдинова, 1994; О. А. Тихонова, 2003).

Как показывают экспериментальные данные, ЧСС у 21-дневных крысят продолжает увеличиваться и равняется 430-465 уд/мин (Р. А. Абзалов, 1986; И. X. Вахитов, 1993; А. И. Зиятдинова 1994; Т. Л. Зефиров, 1999; Р. Р. Нигматуллина, 1999; Н. И. Абзалов, 2002; О. А. Тихонова, 2003; А. А. Мисбахов, 2005; С. С. Рябышева, 2009). Есть данные о том, что ЧСС у крысят 30-дневного возраста

колеблется на уровне 413 уд/мин (В. Ф. Савин, 1988). Но по мнению других авторов, ЧСС у крысят такого же возраста составляет 475-569 уд/мин (Е. F. Adolf, 1967). Вместе с тем, Т. JI. Зефировым и другими авторами(1989) показано, что ЧСС у 28-дневных крыс 441 уд/мин.

Максимальные значения ЧСС наблюдаются у 30-дневных крысят (Ф.Г. Ситдиков и др., 1998; Т. JI. Зефиров, 1999; Е. F. Adolf, 1967; Р. Р. Нигматулли-на, 1991, 1999). Следовательно, в возрастном диапазоне от 1 до 1,5 месяцев, в ходе постнатального развития крысят отмечаются максимальные величины ЧСС, а в дальнейшем происходит уменьшение ее показателей.

Интенсивное развитие возрастной брадикардии продолжается до 70-84-дневного возраста, а затем наблюдается некоторая стабилизация ЧСС. Частота сердцебиений в этом возрасте находится в пределах 412-480 уд/мин (Т. Л. Зефиров, 1999). Частота сердцебиений у 100-105-дневных крыс колеблется на уровне 413 уд/мин (Г. А. Антонова, 1973). Как нам представляется, различие в показателях ЧСС по данным разных авторов, в значительной степени зависит от условий регистрации.

Таким образом, частота сердечных сокращений в развивающемся организме в условиях неограниченной двигательной активности повышается до 4-недельного возраста, а затем до 10-недельного возраста отмечается возрастная брадикардия. Отметим, что систематические физические нагрузки более углубляют этот естественный процесс развития брадикардии. Брадикардию в тренированном организме в состоянии покоя следует считать целесообразной реакцией, которая бережет сердце, организуя покой, способствует развитию организма.

Большое число исследований посвящено изучению брадикардии тренированности в развивающемся организме животных (Р. А. Абзалов, 1985; Р. И. Гильмут-динова, 1991; А. И. Зиятдинова, 1994; Н. В. Васенков, 1995; Р. А. Абзалов, Ф. Г. Ситдиков, 1998; Р. Р. Нигматуллина, 1999; Н. И. Абзалов, 2002; О. А. Тихонова, 2003; И. X. Вахитов, 2005; А. А. Мисбахов, 2005). Имеются данные о начале физических нагрузок крысят с 10-дневного возраста (А. М. Macintoch, 1985), с 14-дневного возраста (И.Х.Вахитов, 1993), с 21-дневного возраста (Р. А. Абзалов, 1985).

Отмечено, что начатые в трехнедельном возрасте крысят мышечные тренировки плаванием к десятинедельному возрасту вызывают уменьшение показателей ЧСС до 372-379 уд/мин (Р. А. Абзалов, 1985). В то же время известно, что при выполнении одинаковой по интенсивности нагрузки брадикардия тренированности первоначально развивалась через две или три недели после начала экспериментов.

Следовательно, становление ЧСС происходит волнообразно: сначала ЧСС повышается до определенного уровня, а затем начинается стойкое ее уменьшение. Физические нагрузки со�