Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Hemerocallis L. (семейство Hemerocallidaceae) в условиях культуры в Приморском крае

ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Род Hemerocallis L. (семейство Hemerocallidaceae) в условиях культуры в Приморском крае"

На правах рукописи

□03494574

Крестова Ирина Николаевна

РОД НЕМЕЛОСАЬЫБ Ь. (СЕМЕЙСТВО НЕМЕЯОСАЫЮА СЕЛЕ) В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

03.02.14 - биологические ресурсы 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 [ио оп1д

Владивосток - 2010

003494574

Работа выполнена в лаборатории селекции и интродукции цветочно-декоративных растений Учреждения Российской академии наук Ботанического сада-института Дальневосточного отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Гончарова Светлана Борисовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Крылов Александр Васильевич

кандидат биологических наук Волкова Светлана Андреевна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск

Защита состоится 30 марта 2010 г. в 10:00 на заседании диссертационного совета Д 005.005.02 в Учреждении Российской академии наук Тихоокеанском институте биоорганической химии Дальневосточного отделения РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, ТИБОХ ДВО РАН.

Факс: (4232)31-40-50 Телефон: (4232) 31-07-19 E-mail :komand@piboc.dvo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в филиале Центральной научной библиотеки ДВО РАН (г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН). Текст автореферата размещен на сайте совета http://piboc.dvo.ru

Автореферат разослан 25 февраля 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, к.х.н., доцент

Н.А. Командрова

Актуальность темы. Важнейшей задачей и залогом успеха селекционных исследований является вовлечение в региональную селекционную работу видов местной природной флоры, родственных представителям культурной флоры (Вавилов, 1934). Ценной характеристикой таких видов является наличие у них селекционно-ценных генов. Их богатейший природный генофонд заслуживает не только эффективного использования в качестве особо ценного исходного селекционного материала, но и надежного сохранения ex situ (Агеев, 2003).

Род Hemerocallis L. - красоднев, или лилейник - объединяет по разным источникам от 15 до 38 видов многолетних травянистых растений, распространенных преимущественно в Восточной Азии и натурализовавшихся в Европе и Америке. Ряд видов рода послужил основой для создания сортов, которые широко используются в декоративном садоводстве стран умеренной зоны благодаря высокой декоративности и экологической пластичности. В Азии эта культура относится к группе пищевых и лекарственных растений и возделывается в промышленных масштабах. Препараты, получаемые из красодневов, обладают антиоксидантным, гепатопротекторным, анальгезирующим, кардиотоническим и ранозаживляющим свойствами.

В настоящее время в мире насчитывается более 65000 зарегистрированных сортов красодневов (The American Hemerocallis Society online cultivar database, 2009), и селекционная работа с этой декоративной культурой продолжается. В то же время, красодневы в декоративном садоводстве Приморского края появились относительно недавно. Коллекция Ботанического сада-института ДВО РАН была заложена в конце 1960-х годов A.C. Проши-ной и состояла из 3 видов и 6 сортов. В настоящее время коллекция включает 9 видов (в том числе 6 видов флоры Дальнего Востока), 23 формы, 89 сортов и представляет собой обширную селекционную базу - около 1000 образцов. По качественному составу сортовая часть коллекции представлена широким спектром сортотипов и отражает последние достижения мировой селекции.

На территории российского Дальнего Востока прпроизрастает 6 видов рода Hemerocallis. Дальневосточные виды получили в ходе эволюции определенный запас адаптивных признаков и свойств, которые можно передать неустойчивым генотипам при гибридизации. Изучение особенностей развития видов и сортов в условиях культуры позволят вовлекать в региональную селекционную работу виды местной природной флоры и надежно сохранять ex situ природный генофонд.

В связи с этим, изучение возможностей улучшения культиваров рода Hemerocallis за счет видов природной флоры является актуальной задачей как в сохранении генного разнообразия, так и в повышении эффективности его использования как ресурса для декоративного садоводства.

Цель работы: на основе анализа коллекции красодневов БСИ ДВО РАН выявить возможности улучшения культиваров за счет видов природ-

ной флоры и оценить перспективы использования представителей рода Hemerocallis как ресурса для декоративного садоводства.

Задачи: 1) выявить особенности антэкологии интродуцированных сортов и видов природной флоры красодневов в условиях культуры в Приморском крае; 2) определить жизнеспособность пыльцы видов рода Hemerocallis при различных условиях ее сбора и хранения для использования в скрещиваниях с целью получения гибридных форм с заданным набором свойств; 3) оценить потенциал вегетативного и семенного размножения; 4) определить стабильность феноритма в местных условиях и полноту прохождения фенологических фаз сортов с разным типом вегетации; 5) выявить болезни и вредителей красодневов в условиях Приморского края и оценить устойчивость сортов и видов к основным факторам поражения; б) на основе комплексной сортооценки определить перспективность использования представителей рода Hemerocallis в декоративном садоводстве в условиях Приморского края.

Научная новизна. Впервые исследованы особенности антэкологии и репродуктивной биологии дальневосточных видов рода Hemerocallis в природе и культуре в условиях Дальнего Востока. Впервые показана возможность успешного долговременного хранения пыльцы красодневов в жидком азоте и использования деконсервированной пыльцы в селекционных опытах. Проанализированы особенности прохождения фенологических фаз в условиях муссонного климата интродуцированных сортов с разным типом вегетации. Проведена сравнительная оценка потенциала семенного и вегетативного размножения видов и интродуцированных сортов различных садовых групп в условиях природы и культуры. Выявлены селекционно ценные признаки дальневосточных видов красодневов. Определены перспективы использования красодневов в декоративном садоводстве региона.

Практическое значение. Оптимизирована методика сбора и хранения пыльцы для дальнейшего использования в селекционных опытах, создан обширный коллекционный фонд видов и форм дальневосточных красодневов, носителей селекционно ценных признаков. На основе комплексной сортооценки предложен ассортимент красодневов для промышленного озеленения и любительского цветоводства. Разработаны оптимальные способы размножения, агротехнические приемы культивирования и меры борьбы с болезнями и вредителями в условиях муссонного климата юга Приморского края. Результаты работы использовались в лекционных курсах для студентов ВГУЭС специальностей «экология» и «ландшафтный дизайн», курсах повышения квалификации учителей биологии и практиков-озеленителей.

Апробация. Основные положения и результаты работы были представлены на III научной конференции «Растения в муссонном климате», Владивосток, 2003; международной научной конференции, посвященной 60-летию Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования ресурсов», Москва, 2005; международной научной конференции

«Проблеми збереження, вщновлення та збагачення бюр1зноманггносп в умовах антропогенно-змшеного середовища», Днепропетровск, 2005; IV научной конференции «Растения в муссонном климате», Владивосток, 2006; международном конгрессе «3rd Global Botanic Garden Congress», China, Wuhan, 2007; международной научной конференции «Актуальные проблемы ботаники в Армении», Ереван, 2008; Второй Харбинской международной выставке научно-технических достижений, Harbin, China, 2008; научной конференции «Криоконсервация как способ сохранения биологического разнообразия», Пущино, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них одна - в журнале, включенном ВАК в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук (редакция апрель 2008 года)».

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений, изложена на 147 страницах текста и содержит 22 рисунка и 27 таблиц. Список литературы включает 207 источников, 96 из них - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. С.Б. Гончаровой, к.б.н. JI.H. Мироновой, д.б.н. П.В. Крестову за всестороннюю помощь и поддержку, к.б.н. Р.В. Дудкину за квалифицированную помощь в создании коллекции, к.б.н. C.B. Нестеровой за организацию совместных работ, к.б.н. М.Н. Калдаевой за ценные замечания, сотрудникам лаборатории селекции и интродукции цветочно-декоративных растений БСИ ДВО РАН за поддержку.

1. История введения видов рода Hemerocallis L. в культуру

В главе рассматриваются вопросы использования представителей рода Hemerocallis человеком за более, чем 3000-летний период: от накопления первых сведений до становления таксономической системы рода и прогресса последних лет в селекционной работе. Уделяется внимание вопросам современной таксономии рода (Stout, Chandler, 1933; Stout, 1941; Полетико, 1950; Эрдтман, 1956; Matsuoka, 1964; Ohwi, 1965; Matsuoka, Hotta, 1966; Hu, 1968; Куприянова, Алешина, 1972; Liu, Ying, 1978; Cronquist, 1981; Барка-лов, 1987; Chung, Kang, 1994 a, b; Lee, 1996; Kang, Chung, 1997; Xiong, 1998; Ahn et al., 1999; Chen et al., 2000; Lin et al., 2003; Noguchi, De-Yuan, 2004; Noguchi et al., 2004; Konta et al., 2005; Liao et al., 2005, 2007; Yasumoto, Yahara, 2006), вопросам использования генетического материала видов природной флоры в селекции сортов (Полетико, 1950; Matsuoka, 1971; Liu, Shen, 1990; Zomlefer, 1998; Агеев, 2003; Генетические ресурсы..., 2004; Yamada, Takahashi, 2004), вопросам индукции полиплоидии с целью получения новых декоративных свойств (Hered, 1925; Peck, Arisumi, 1968; Warner, 1968; Arisumi,1973; Zadoo et al., 1976; Apps, 1985; Xiaobai, 1986; Saito et al.., 2003; Griesbach, 2004; Adelberg et al., 2005), проблеме консерва-

ции генетического материала для расширения диапазона форм, участвующих в гибридизации (Нестерова, Яшина, 1994; Рощина и др., 1998; Тюка-вин, Шмыкова, 2000; Воронкова и др., 2003; Ahn et al„ 2003; Tay, 2003; Bo-ронкова, 2007; Nitta et al., 2007; Крестова, 2009), проблемам устойчивости сортов и видов красодневов к болезням и вредителям (Traub, 1961; Синад-ский, Корнеева и др., 1982; Yoshikawa, Yokayama, 1987; Rapp, Merz, 1989; Inserra et al, 1998; Mueller et al., 2002, 2003; Buck, Williams-Woodward, 2003; Ono, 2005; Dias-Arieira et al., 2007; Li et al., 2007), a также вопросам и проблемам интродукции красодневов (Corliss, 1968; Турчинская, 1973, 1987; Кравченко, 1983; Волкова, 1987; Erhardt, 1988; Munson, 1989; Tozer, 1989; Liu, Shen, 1990; Will, 1990; Apps, Cerchione, 1995; Маноле, Маноле, 1996; Zomlefer, 1998; Аксенов, Аксенова, 2001; Sriubènienè, Baliûniené, 2002; Tay, 2003; Голиков, 2004; Ефремова, Данилова, 2004; Griesbach, 2004; Русинова, 2005; Пельтихина, Крохмаль, 2005; Печеницын, Залевская, 2005; Зайнетди-нова, Миронова, 2005; Krestova, 2007).

2. Район исследований

Приводится подробная характеристика природных условий полуострова Муравьева-Амурского - района размещения Ботанического сада-института ДВО РАН. Несмотря на суровость климата на данной территории, применение несложных агротехнических приемов позволяет культивировать в открытом грунте полувечнозеленые сорта красодневов, которые проявляют высокую степень толерантности к большинству потенциальных лимитирующих факторов.

3. Материал и методы

Материалом для работы послужила коллекция красодневов БСИ ДВО РАН, включающая 7 видов природной флоры и 69 сортов. Работа проводилась с 1995 по 2008 гг.

Для выявления сортов, перспективных для выращивания в условиях культуры на юге Дальнего Востока России, и для выявления хозяйственно полезных свойств видов природной флоры для селекционной работы были предприняты комплексные исследования коллекции. Интродукционные опыты проводились по общепринятым методикам, рекомендованным для ботанических садов (Методика госсортоиспытания сельскохозяйственных культур (декоративные культуры), 1968; Вайнагий, 1973, 1974; Зайцева, 1978, 1984; Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980). Антэкологические исследования основывались на методике А.И. Пономарева (1969, 1970). Жизнеспособность пыльцы при разных условиях хранения определялась путем проращивания ее на искусственной питательной среде по методикам И.Н. Голубинского (1974) и Р.Б. Нокса (1985) с учетом рекомендаций по подбору питательных сред для лилейных (Пау-шева, 1988; Голубев, 2003). Определение микобиоты на образцах проведено

Н.А. Павлюк (лаборатория селекции и интродукции цветочно-декоративных растений БСИ ДВО РАН). Комплексная сортооценка проводилась по методикам В.Н. Былова (1978) и D.A. Apps (1985) с использованием рекомендаций The American Hemerocallis Society (2009).

Для оценки зависимостей между количественными измерениями, полученными при изучении сортов и видов красодневов, и факторами среды, представленными категорийными переменными, был использован однонаправленный дисперсионный анализ (Hartley, 1967) с последующим тестом Tukey (Winer et al., 1991). Статистический анализ реализован с помощью пакета Statistica 8.0.

4. Репродуктивная биология представителен рода Hemerocallis в условиях культуры

Антэкология

Чтобы установить, как на продолжительность жизни одного цветка и соцветия в целом влияют погодные факторы, такие как среднесуточная температура, влажность воздуха, интенсивность инсоляции, все варьирование погодных условий было классифицировано в 3 типа погоды: 1) ясно, утренняя температура не ниже +16°С, дневная максимальная температура +24-26°С, влажность воздуха около 65 %; 2) облачно, утром туман, утренняя температура не ниже +14°С, дневная максимальная температура +20-22°С, влажность воздуха 100%; 3) облачно, дождь, утренняя температура не ниже +12°С, дневная максимальная температура - +18°С, влажность воздуха 95 %.

Была измерена продолжительность жизни цветка дальневосточных видов красодневов в открытом грунте под воздействием комплекса внешних факторов, складывающихся в три типа погодных условий. Установлено, что дальневосточные красодневы характеризуются смешанным продолженным типом цветения (терминология Nitta et al., 2007), когда раскрывание цветков происходит в утренние часы, цветок остается открытым ночью и увядает через сутки или более. Среди исследуемых видов не было отмечено образцов с ночным типом цветения, когда цветки раскрываются во второй половине дня, примерно в 16-18 часов, а закрываются немного позже рассвета следующего дня. Н. minor в солнечную погоду характеризуется как вид с дневным типом, когда цветки раскрываются утром, а закрываются вечером, с наступлением сумерек этого же дня. При других условиях, как и все исследуемые виды, он характеризуется смешанным продолженным типом цветения.

Все виды существенно отличаются как по времени раскрывания цветка, так и по зависимости цветения от погодных условий (рис. 1). Погодные условия не влияют на время раскрытия цветка Н. middendorfii, оно начинается около 8 часов утра. Позднее, чем у других видов, раскрывание бутонов в солнечную погоду происходит у Н. coreana. В пасмурную и дождливую погоду бутоны раскрываются позже почти на 0,5 часа. Вариации по време-

ни раскрывания цветка незначительны, для всех видов с изменением погоды это меняется, примерно, на одни и те же интервалы.

Максимальная продолжительность жизни одного цветка в наших опытах была отмечена у Я. middendorfii (57,5 часов) в облачную погоду, минимальная -у Я. minor (11,5 часов) в ясную солнечную. При этом, наиболее метеозависимыми оказались цветы Я. lilio-asphodelus и Я. minor, у последнего значение для ясной и влажной облачной погоды различается почти в 2 раза (рис. 2).

Измерения продолжительности жизни цветков у интродуцированных сортов показали, что время жизни одного цветка - устойчивый сортовой признак, и колебания этого показателя в зависимости от влияния абиотических факторов составляют не более 3-5 %. По продолжительности жизни одного цветка гибридные сорта в коллекции можно разделить на три группы. Первая включает сорта с цветками дневного типа цветения, продолжительность жизни цветка - 10,5-14 часов. К этой группе относятся, в основном, сорта ранних лет селекции (до 1970 г.) и несколько более поздних. К группе сортов с продолжительностью цветения одного цветка более 48 часов относятся все тетраплоидные сорта и некоторые махровые. Цветки остальных сортов остаются раскрытыми менее 2 суток, но более 1 светового дня.

На разных этапах цветения у красодневов действуют пространственные и временные механизмы изоляции. Так, в момент открытия цветка рыльце располагается значительно выше пыльников; по мере раскрытия цветка, тычиночные нити и пестик отгибаются внутри венчика в противоположные стороны; для них характерен латрозный тип вскрывания пыльников, когда высыпание пыльцы проходит в направлении от пестика. В конце же цветения наблюдается сближение рыльца пестика и пыльников, что создает возможность реализации механизма контактной автогамии, как резервного типа опыления в отсутствии насекомых.

Жизнеспособность пыльцы

Для выяснения возможности расширения периода использования пыльцы в гибридизации определена жизнеспособность пыльцы дальневосточных видов рода Hemerocallis при различных условиях ее сбора и хранения. Относительная жизнеспособность свежесобранной пыльцы определялась в четырех средах: при концентрациях глюкозы в водном растворе 5, 10 и 15 % и в чистой воде без добавления агара и солей. В водном растворе глюкозы концентрацией 15 % пыльца почти не прорастала. Для всех видов максимальное число проросших пыльцевых зерен наблюдалось в растворе с концентрацией глюкозы 5 %, самое низкое значение было у Я. lilio-asphodelus — 15 %, самое высокое - у Я. minor - 45 %. Однако пыльца Я. esculenta и Я. middendorfii в воде прорастала активнее, чем в растворах глюкозы, причем пыльца Я. esculenta, собранная в пасмурную погоду, в чистой воде

Рис. 1. Время раскрывания бутона у видов красодневов природной флоры в коллекции БСИ при различных типах погодных условий (объяснение в тексте). Здесь и далее: доверительный интервал - стандартное отклонение

Рис. 2. Продолжительность жизни цветка видов красодневов природной флоры в коллекции БСИ при различных типах погодных условий (объяснение в тексте)

прорастала лучше, чем, собранная в ясную погоду на других средах (рис. 3). В пыльце Н. ИИо-аБркойеЫз, собранной в пасмурную погоду, число проросших зерен было максимальным при концентрации глюкозы 10 % и составляло 30 %.

Определение фертильности пыльцы, собранной при влажности воздуха выше 90 %, позволяет говорить о метеозависимости ее оплодотворяющей способности. У всех изучаемых видов пыльца, собранная при данных условиях, не прорастала совсем. При этом уровень всхожести пыльцы, собранной в облачную погоду, но при влажности воздуха ниже 89 % был в 1,5-2,0 раза ниже, чем при сборе в ясную погоду и при влажности ниже 65 %.

Единственно возможными условиями долгосрочного хранения пыльцы оказались сверх низкие температуры. При хранении в жидком азоте жизнеспособность пыльцы, собранной при влажности атмосферного воздуха ниже 65 %, для всех видов оставалась практически такой же, как и у свежесобранной, отличаясь на 2-4 % от контроля. Пыльца, взятая для хранения в пасмурную погоду с высокой влажностью воздуха, потеряла возможность

А Б в

т rh

I Lb-r+ii ■ т ГП Т I I ,

__ 1 mh шшт 1: яПаз

о 100

г д Е

. т. ^ ^ rh , —Г-Н,

К л

rf _L

i

<—т— Г*1 Г*1 rh.

rtr

xh

*Ё

H es

HJa H_md H_mn H_es HJa H_md H_mn H_es HJa H_md Hjnn Ввды Ввды Вицы

Рис. 3. Прорастание пыльцы видов Hemerocallis. Условия сбора: в солнечную погоду - столбцы без заливки, в пасмурную - столбцы с заливкой. Условия хранения: при немедленном проращивании при комнатной температуре (А, Б, В); после кратковременного хранения при температуре +3°С (Г, Д, Е); после длительного хранения при температуре -18°С (Ж, 3, И); после длительного хранения в жидком азоте (К, Л, М). Условия проращивания: в воде (А, Г, Ж., К), в водном растворе глюкозы концентрацией 5 % (Б, Д, 3, Л), 10 % (В, Е, И, М)

прорастать на искусственной среде у всех видов, за исключением Н. minor.

Для выяснения влияния стигматической жидкости красодневов мы использовали рыльца того же вида красодневов, чью пыльцу проращивали, в качестве катализатора (рис. 4). Во всех случаях, в присутствии катализатора процент проросших пыльцевых зерен был выше, чем при его отсутствии. Но если пыльца и рыльце принадлежали растениям одного вида, процент проросших зерен был достоверно выше. Для Н. minor он был больше на 68 % (минимальное значение для свежесобранной пыльцы среди исследуемых видов) и на 17-22 % - для Н. middendorfii (максимальное значение). Определение относительной жизнеспособности пыльцы представителей

Ж 3 и

i

г , n^ rh

■ — i. д Е

. .J l.ll OuLjcí

el cd Условия хранения

el cd

Условия хранения

el cd

Условия хранения

Рис. 4. Прорастание пыльцы видов Н. middendorfii (А, Б, В) и Н. minor (Г, Д, Е), собранной в солнечную погоду, при отсутствии (столбцы без заливки) и присутствии (столбцы с черной заливкой) катализатора в воде (А, Г) и в водном растворе глюкозы концентрацией 5 (Б, Д) и 10 % (В, Е) при различных условиях хранения: п - немедленное проращивание при комнатной температуре; el -после длительного хранения при температуре +3°С; cd - после длительного хранения при температуре -18°С; ее - после длительного хранения в жидком азоте

лей рода Hemerocallis методом проращивания на искусственных средах позволило выявить оптимальные условия сбора пыльцы для использования в дальнейшем селекционном процессе. Пыльцу необходимо брать в солнечную ясную погоду при относительной влажности атмосферного воздуха менее 65 %, в момент раскрытия цветка или за 0,5-1 час до его раскрытия из нераспустившихся бутонов, до растрескивания пыльников. Наименее метеозависимой оказалась жизнеспособность свежесобранной пыльцы Н. esculenta, Я. lilio-asphodelus и Я. minor, наиболее метеозависима пыльца Я. middendorfii.

При хранении пыльцы исследуемых видов при различных температурах долгосрочное сохранение жизнеспособности возможно только в жидком азоте. После деконсервации пыльцы проверка жизнеспособности всех исследуемых видов методом проращивания на искусственных средах показала, что после криоконсервации жизнеспособность пыльцевых зерен остается на том же уровне, что и у свежесобранной со средним отклонением в 2-4 %.

Семенное размножение

Исследование семеношения видов природной флоры в коллекции БСИ ДВО РАН позволило установить, что процент плодоцветения, то есть процент цветков, давших плоды, наивысший - у Я. middendorfii (более 50 %), почти в 2 раза ниже - у Я. coreana (30,7 %) и Я. esculenta (32,4) и минимальный - у Я. lilio-asphodelus и Я. minor - 23,0 и 23,4 %. Интенсивность цветения природных и интродуцированных популяций достоверно не отли-

Рис. 6. Число бутонов (а) и завязавшихся коробочек (б) на одном цветоносе на образцах видов красодневов в коллекции Б СИ ДВО РАН на 1-й, 2-й и 3-й годы культивирования

чалась, а процент плодоцветения в условиях культуры был ниже у Я. minor на 6,3 %, у Я. middendorfii - на 8,6 %, у Я. lilio-asphodelus - на 17,0 %, чем в природных условиях (рис. 6). У 75 % сортов завязывание семян не происходило при свободном опылении, но в опытах по гибридизации в качестве контроля для 8 сортов нами было проведено гетероклинное опыление в пределах сорта. Величина коэффициента семенификации при этом для некоторых сортов значительно превышала 50 %, что свидетельствует о высокой степени адаптации их в данных климатических условиях.

Результаты изучения особенностей семенного размножения сортов и видов рода Hemerocallis показали, что возможность семяобразования для Я. lilio-asphodelus и Я. minor реализуется не полностью. Однако в целом семенная продуктивность видов красодневов в условиях юга Приморского края весьма высока. При свободном опылении завязывание семян происходит у только у 25 % процентов сортов коллекции БСИ, коэффициент семенификации имеет значения от 11,3 до 34,7 % у разных сортов. При изменении способа опыления (гетероклинное в пределах сорта) возможно завязывание семян у сортов, стерильных при свободном опылении, а у сортов с низким коэффициентом семенификации происходит его увеличение по сравнению со свободным опылением на 31,2-66,2 %.

Вегетативное размножение

Опыт по изучению вегетативного размножения проводился для видов с 1997 по 2006 гг., а для сортов - с 2004 по 2009 гг. Сравнивая характеристики вегетативного размножения для видов в коллекции БСИ ДВО РАН, определено, что самый высокий коэффициент вегетативного размножения (КВР) среди видов - у Я lilio-asphodelus (21,6) и Н. minor (19,3), КВР видов Я citrina, Н. coreana, Я esculenta и Н. middendorfii примерно одинаков и составляет от 8,0 (Я. esculenta) до 9,5 (Я coreana).

Для сравнения видов в условиях благоприятного выровненного агро-фона в культуре и в природе мы определили КВР для 3-х видов: Я. lilio-asphodelus, Н. middendorfii и Я. minor. В природных популяциях были выбраны экземпляры в генеративной фазе развития, с одним вегетативным побегом. Подсчет числа побегов в естественных условиях показали, что КВР видов в природе значительно ниже, чем в условиях культуры (рис. 7), главным образом за счет менее интенсивного побегообразования в первый и второй годы.

Для 69 сортов коллекции родового комплекса Hemerocallis нами были определены основные характеристики вегетативной сферы. Установлено, что чем меньше побегов на единицу площади, тем большей вегетативной подвижностью характеризуется сорт. При значении этого показателя меньше 200 шт/м2, сорт обладает высокой скоростью задернения, и его можно рекомендовать для использования в борьбе с эрозийными процессами почв. В условиях муссонного климата юга Приморского края для посадки на участках с неустойчивыми почвами - в жилых кварталах, на обочинах дорог и в других подверженных эрозиям местах рекомендуется испрользовать сорта «Kwanso», «Orange King», «Margaret Perry», «Emerald Joy» и «Иверия».

5. Сезонные ритмы в условиях культуры

Сроки наступления и окончания фаз весеннего отрастания, бутонизации, цветения, и вегетации после цветения показаны на рисунке 8. В условиях юга Приморского края переход температуры воздуха через нулевую отметку весной наступает, в среднем, 27 марта, а период со среднесуточной температурой выше +5° начинается 16-20 апреля. Снежный покров в это время года уже отсутствует (Туркеня, 1991). В этот период, начиная с 4 апреля, и до 21 апреля происходит отрастание побегов у красодневов. Наиболее раннее отрастание (4-7 апреля) отмечено у сортов «Angel Mine», «Chipper Cherry», «Jenny Wren», «Hyperion», «Margaret Perry», «Papoose», «Terracotta Baby». Позднее отрастание (20-23 апреля) было отмечено у сортов «Always Afternoon», «Bangkok Bay», «Daily Bread», «Daiquiri», «Fires of Fuji», «Foold Me», «Hey There», «Purple Pink», «Music Man», «Иверия», «Чомбе». Сроки весеннего отрастания видов Hemerocallis флоры Дальнего Востока, не являются самыми ранними, в сравнении с другими представителями родового комплекса, и стабильно проходят за 5-8 дней до начала периода со среднесуточной температурой выше +5°С. Сорта с ранним и поздним весенним

Рис. 7. Динамика образования вегетативных побегов в природных популяциях и а культуре

в культуре | в природе Н. lilio-asphodelus

в культуре | в природе в культуре | в природе Н. middendorfi Н. minor

отрастанием нельзя отнести к группе, выделенной по какому-либо морфологическому признаку (крупно- или мелкоцветковые, вегетативно подвижные и пр.). Группы - разнородные, включают как новые высоко декоративные сорта, так и сорта ранних лет селекции.

По времени начала цветения к группе очень ранних относятся 3 вида: Я. esculenta, Я. middendorfii, Я. minor, к ранним относятся Я. согеапа и Я. lilio-asphodelus, и 2 сорта: «Papoose» и «Салют Абхазии». Среднеранних - 15 сортов: «Always Afternoon», «Chipper Cherry», «Daily Bread», «Gusto», «Jenny Wren», «Lady Inara», «Little Wart», «Marmolata», «Missouri Beauty», «Pumpkin Moonshine», «Red Valor», «Satin Glass», «Serenata», «Terracotta Baby» и «Theresa Hall». К группе поздних отнесено 3 сорта: «Hyperion», «Margaret Perry» и «Royal Trill». Самая многочисленная группа - среднего срока цветения, включает вид Я. citrina и 49 сортов, зацветающих с конца июля до середины августа. Очень поздних сортов в коллекции не оказалось.

Максимально продолжительное и массовое цветение нами было отмечено у 22 сортов: «Always Afternoon» (43 дня), «Buffy's Doll» (46), «Bangkok Bay» (68), «Daiquiri»(56), «Daily Bread» (59), «Emerald Joy» (51), Foold Me (41), «Heirloom Lase»(58), Jenny Wren(60), «Little Wart» (64), «Missouri Beauty» (46), «Papoose»(65), «Pink Lasting» (51), «Prairie Blue Eyes» (40), «Satin Glass» (56), «Siloam Baby Talk» (43), «Siloam David Kirchhoff» (40) «Sleeping Beauty» (41), «Summer Russell»(43), «Swallow Tail Kite» (40), «Terracotta Baby» (65), «Yazoo Jim Terry» (58). При сочетании сортов и видов можно добиться непрерывного цветения даже в монокультуре с конца мая до конца сентября. У 11 сортов было отмечено устойчивое повторное цветение, которое было менее массовым и менее продолжительным, но увеличивало общее время цветения до 41-68 дней. Тогда как у сортов с одной волной цветения этот период продолжался от 21 до 58 дня.

Сравнивая распределение видов и сортов по срокам цветения в коллекциях БСИ ДВО РАН и в коллекциях ботанических садов СНГ и стран Балтии (Каталог цветочно-декоративных..., 1997), мы выяснили, что во всех

H. nkJdendoffi H. mnor H. esaienta H. coreana H. Hk>-3spiMKJehi& 'I ciHn* •Conor A6xa»w>. «Papoose» «1 irtte Wart» «Terracotta Baby» 'Daily Bread» «Missouri Beauty» «Always Afternoon» ' «FoottMe» < Satin ©ass» «Lady Inara» •Gusto* «Sereraia* «Chipper Cherry» «Marmotata» «Pumpkin Moonshine» *My Ways» «Red Vator» «i fwesa HaH» «MinstretBoy» ..Wedding Baid» »Sleeping Beauty» «Regal Airs «Jenny Wren» «Hey There» «Luxury Lace» «Frans Hafts» «Buffy»s DoHj! »Sdoam David «Master Touch» «Crimson Pirate» x Stent Lova» «SwaBow Tail Kite» «Kwanso» «Arriba» xAngel Mine» «GW scout* «Sioam Baby Talk? «ErreraW Joy» «Dans Doll» «Pia«ie Blue Eyes» < Daiquiri « «Summer Iniortudo» «Trahtyta> «Corky» «Purple Waters» «Heirloom Lace» «Bangkok Bays «Music Man» «Fires of Fqi» «Banby Bad? «Carnival Flairs «Stoen Hours» «Sitoam Mini Pedes «Yaroo .fim Terry» xRed Silk» «Pink Emoets» «MoMoe» «Strawberry Fields «Sweet Harmony» «Slloam Rifcy Christy» «Pmk Lighting» «Summer Russell»

«Crange King* «Hyperion» «Margaret Perry» «Royal FriUs»

30 Mup

Рис. 8. Очередность и продолжительность фенофаз у сортов и видов природной флоры красодневов в коллекции БСИ ДВО РАН по данным пятилетних измерений. Условные обозначения: 1 - зимний покой, 2 - весенне-раннелетняя вегетация, 3 -бутонизация, 4 - цветение, 5 - вторичное цветение, 6 - позднелетне-осенняя вегетация

коллекциях преобладают сорта средних сроков цветения. В связи с этим, необходимо рассматривать генетический ресурс ра-ноцветущих видов К esculenta, Н. middendorfii и Я. minor, как источник ценных качеств для передачи их гибридам, при целенаправленном отборе по фенологическим признакам.

6. Болезни и вредители в условиях культуры

На красодневах в условиях культуры БСИ ДВО РАН нами обнаружено 9 видов патогенных грибов из 8 родов 5 семейств и охарактеризованы признаки, поражения грибами (табл. 1). Учитывая то, что общий фито-патогенный фон в Приморском крае весьма высок, красодневы проявляют высокую устойчивость к грибным заболеваниям в условиях муссонного климата.

Из 71 таксона 38% оказались максимально устойчивы к болезням, 25,4% - достаточно устойчивы, 21,1 % - в большей степени поражаются грибными болезнями, и только 15,6 % поражаются до полной потери декоративности. В условиях культуры достаточно сильно поражаются и виды природной флоры Дальнего Востока. У Я. lilio-asphodelus и Я minor, видов мезо- и гигромезофитных, в условиях культуры на общем неблагоприятном фитопатологическом фоне и, вероятно, при режиме увлажнения, отличном от естественного, в конце вегетационного периода от 30 до 50 % листьев и цветоносов поражалось ржавчиной и пятнистостями. На Я citrina регулярно отмечались проявле-

Таблица 1

Микромицеты, развивающиеся на Hemerocallis

Название мик-ромицета Поражаемые органы Характерные признаки поражения Круг поражаемых растений

UREDINIOMYCETES Uredinales, Pucciniaceae

1. Puccinia hemerocallidis Thuem. Преимущественно на нижней стороне листьев Урединии рассеянны в рыхлых группах до 4 мм диаметром или расположенны пунктиром, буровато-желтые. Телии черные прикрыты эпидермисом, мелкие округлые или продолговатые, густо рассеянные на желтоватых пятнах Hemerocallis х hört., Я. lilio-asphodelus L., Я. middendorßi Trautv. et Меу., Я. minor Mill., Hosta rectifolia Nakai. Эции - на Patrinia spp.

HYPHOMYCETES Hyphomycetales, Moniliaceae

2. Botrytis ellipti-ca (Berk.) Cooke Листья Некротические пятна, во влажную погоду покрываются серым пушистым налетом Lilium buschianum Lodd, L. cernum Kom., Hemerocallis x hott.

3. Oedocephalum sp. Стебли Гниль сеянцев Hemerocallis x hört.

4. Sclerotium rolfsii Sacc. Прикорневая часть стебля Загнивает нижняя часть стебля и листьев Hemerocallis x hört.

Dematiaceae

5. Alternaría altérnala (Fr.: Fr.) Keissler Листья и стебли Пятна коричневые округлые или удлиненные с темно-оливковым бархатистым налетом спороноше-ния гриба. Asplenium nidus L., Antirrhinum majus L., Calliste-phus chinensis (L.) Nees., Chrysanthemum x horto-rum, Clematis sp., Hemerocallis x hört., Hosta siboldiana (Hook.) Engl., Iris x hört. Engl., Lilium sp., Verbascum x hört.

6. A. tenuissima (Kunze: Fr.) Wiltshire Листья и стебли Пятна бурые вдавленные. Chrysanthemum hört., Hemerocallis x hört.

Tuberculariales, Tuberculalariaceae

7. Fusarium oxy-sporum Schlechtend.: Fr. Стебель Гниль прикорневой части стебля, увядание. Callistephus chinensis (L.) Nees, Dendranthema za-vadskii (Herbich) Tzvel., Dianthus plumarius L., Gypsophila elegans Bieb., Hemerocallis x hört., Lilium sp. и др.

COELOMYCETES Melanconiales, Melanconiaceae

8. Colletotrichum dematium (Pers.) Grove Листья и цветоносы Светлые, вдавленные пятна до 1 см диаметром, приводящие к отмиранию листа или побега. На пятнах -ложа с темными щетинками и ко-нидиальным спороношением. Hemerocallis x hört., Lilium buschianum Lodd.

Sphaeropsidales, Sphaerioidaceae

9. Poma liliacea-rum Westend. Листья и стебли Усыхание стебля и листьев; на них под эпидермисом образуются пик-ниды. Hemerocallis x hört., Lilium buschianum Lodd.

ния склероциальной гнили, из-за которой во влажное и прохладное лето 2006 года 80 % образцов этого вида выпало из коллекции. Вероятно, их генетический потенциал не предполагает высокой степени иммунности к грибным болезням.

Среди растений, оцениваемых нами на устойчивость к микофлоре, оказались сорта как недавних лет селекции, когда отбор на иммунность уже был одним из важнейших критериев оценки сорта («Pumpkin Moonshine», «Strawberry Fields Forever», «Yazoo Jim Terry»), так и старые сорта («Kwan-so», «Luxury Lace»), близкие к устойчивым природным видам.

Среди возможных вредителей, питающихся на представителях рода красодневов, описанных Н.Р. Traub (1961), R.N. Inserra с соавторами (1998) и Dias-Arieira с соавторами (2007), в коллекции БСИ ДВО РАН отмечались только тли (Aphidinnea) и трипсы, причем повреждения, характерные для последствий жизнедеятельности последних, в БСИ были впервые отмечены только в 2005 г. Трипе, обнаруженный на красодневах, был определен как Frankliniella hemerocallis Crawford J.С. Этот вид впервые был описан в 1948 году в США с растений в штате Мериленд, как ассоциированный с видами рода Hemerocallis (Smith, 1968), а позднее - по всей территории Америки.

7. Комплексная сортооценка

В результате оценки хозяйственно-биологических качеств нами было выделено 3 вида и 31 сорт, получивших более 35 баллов из 50. Большинство сортов, получивших высокую оценку, это культивары ранних лет селекции, зарегистрированные до 1980 г. Исключение составляют сорта группы Siloam: «Siloam Baby Talk», «Siloam David Kirchhoff», и тетраплоидные сорта «Pumpkin Moonshine» и «Yazoo Jim Terry». Максимально возможное количество баллов, 50, получил сорт «Heirloom Lace».

Оценка декоративности позволила выделить нам 2 вида и 26 сортов, получивших в сумме более 85 баллов из 100. Максимальное количество баллов поучили сорта «Corky» - 97, «Angel Mine» - 95, «Trahlyta» - 94. Для многих сортов оценка декоративности оказалась сниженной только из-за отсутствия или слабого аромата у цветков. Хотя это качество значимо для цветников особого назначения (Турчинская, 1987), контейнерного озеленения, при использовании красодневов в масштабных миксбордерах или крупных парковых композициях этим недостатком можно пренебречь и расширить сортовой ассортимент за счет безароматных культиваров: «Marmolata», «Orange King», «Pink Embers», «Pink Lighting», «Siloam Mini Perle» и «Иверия».

Списки сортов, получивших наибольшее количество баллов по хозяйственно-биологическим и декоративным качествам, не совпадают, но, суммируя оценки для каждого сорта по каждой комплексной характеристике, мы определили группу культиваров, получивших в ходе сортооценки 120 и более баллов. В результате выделено 2 вида - Я. esculenta и Я. middendorßi, и 36 сортов - «Always Afternoon», «Angel Mine», «Arriba», «Сhipper Cherry»,

«Corky», «Crimson Pirate», «Daiquiri», «Daily Bread», «Fooled Me», «Frans Halls», «Girl-scout», «Heirloom Lace», «Hey There», «Kwanso», «Lady Inara», «Luxury Lace», «Master Touch», «Minstrel Boy», «Missouri Beauty», «Prairie Blue Eyes», «Pumpkin Moonshine», «Red Silk», «Red Valor», «Regal Air», «Satin Glass», «Serenata», «Silent Love», «Siloam Baby Talk», «Siloam David Kirchhoff», «Siloam Ruby Christy», «Sleeping Beauty», "Swallow Tail Kite», «Sweet Harmony», «Trahlyta», «Wedding Band», « Yazoo Jim Terry».

Многочисленность перспективных сортов позволяет создавать из них высокодекоративные композиции длительного цветения. Комбинируя сорта и виды можно получить непрерывно цветущие группы с середины мая до конца октября.

Выводы

1. Дальневосточные красодневы характеризуются смешанным продолженным типом цветения, за исключением Я. minor, который в солнечную погоду имеет дневной тип цветения. Минимальная продолжительность жизни цветка - 11,5 часов - у Н. minor в ясную солнечную погоду, максимальная - 57,5 часов - у Я. middendorfii в облачную. Наиболее метеозависимы цветы Я. minor. У Я. х hibr. отмечен механизм изменения пространственного расположения органов цветка, как резервный способ контактной автогамии.

2. Оптимальными условиями для сбора пыльцы при использовании ее в селекционных опытах являются: солнечная ясная погода при относительной влажности атмосферного воздуха менее 65 % из нераспустившихся бутонов за 0,5-1 часа до раскрытия. Наименее метеозависима жизнеспособность свежесобранной пыльцы Я. esculenta, Я. lilio-asphodelus и Я. minor, наиболее метеозависима - Я. middendorfii.

3. Для проверки жизнеспособности пыльцы на искусственных средах оптимальной является концентрация глюкозы в водном растворе 5 %. Каталитическое действие секрета рылец повышает процент проросших зерен на 6-22 % для разных видов. Оптимальным катализатором являются рыльца того же вида. Уровень фертильности пыльцы видов - 60-67 %, сортов- от 14 до 48 %. У 23 сортов пыльца стерильна.

4. Жизнеспособность деконсервированных пыльцевых зерен после долгосрочного хранения в жидком азоте, остается на уровне свежесобранной пыльцы со средним отклонением в 2-4 %.

5. Коэффициент семенификации видов рода Hemerocallis в условиях юга Приморского края изменяется от 27,0 % (Я. minor) до 65,1 % (Я. middendorfii). В условиях культуры процент плодоцветения видов ниже на 6,317 %, чем в естественных популяциях. При свободном опылении завязывание семян происходит у 25 % сортов коллекции БСИ, коэффициент семенификации - 11,3-34,7. Эксперементально установлено, что при искусственном изменении способа опыления возможно завязывание семян у сортов, стерильных при свободном опылении.

6 Для получения максимального количества единиц вегетативного размножения сортов в условиях юга Приморского края деление куста целесообразно проводить через 3-4 года, оптимальная площадь питания куста от 0,9 до 1,2 м2 для сортов разных групп. Коэффициент вегетативного размножения (КВР) всех дальневосточных видов и 50 % сортов - выше 10, у Я /;-lio-asphodelus и 4 сортов - выше 20. КВР видов в условиях культуры на 4974 % выше, чем в природе. Сорта «Exotic Buller», «Kwanso», «Margaret Perry», «Orange King», «Иверия», «Салют Абхазии» характеризуются высокой скоростью задернения почвы и рекомендованы для использования в ре-культивационных работах.

7. Сорта с полувечнозеленой листвой проходят все фазы сезонного развития, вступая в период вынужденного покоя. 22 сорта с максимальными сроками цветения (40-68 дней) и 11 устойчиво повторноцветущих сортов. Виды Я. esculenta, Я. minor и Я. middendorfii отмечены как носители перспективного признака раннего и обильного цветения для включение в селекционные программы.

8. На красодневах коллекции БСИ ДВО РАН выявлено 9 видов патогенных грибов, относящихся к 8 родам и 5 семействам. Выделено 39 сортов и 3 вида красодневов, устойчивых к болезням в условиях юга Приморского края. Определены возможности использования генофонда иммунных таксонов в селекционных программах. Выявлен состав насекомых-вредителей, ассоциированных с родом Hemerocallis в БСИ ДВО РАН и разработаны меры борьбы с ними. Определен заносный вид трипса, ранее не отмечавшийся на культуре в условиях Приморского края.

9. В результате комплексной сортооценки определено 2 вида (Я. esculenta и Я. middendorfii) и 36 сортов наиболее перспективных для культивирования в условиях юга Приморья.

Основные работы по теме диссертации

Крестова И.Н. Жизнеспособность пыльцы дальневосточных представителей рода Hemerocallis L. при различных условиях хранения // Вестник КрасГАУ. 2009. № 12. С. 63-68. Крестова И.Н. Лилейники Ботанического сада-института ДВО РАН // Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии (коллектив авторов) / Составитель P.A. Карпи-сонова. Минск: Изд. Э.С. Гальперин, 1997. С. 220-226. Крестова И.Н. Сезонные ритмы развития некоторых видов и сортов Hemerocallis L. в условиях юга Приморья // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования ресурсов: Матер, междунар. научн. конф. посвященной 60-летию Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. Москва, 2005. С. 347-349. Крестова И.Н. Перспективы использования представителей рода Hemerocallis L. в борьбе с почвенной эрозией // Проблеми збереження, вщнов-лення та збагачення бюр1зномаштност1 в умовах антропогенно-

змшеного середовища. Днепропетровск: Изд-во «Проспект», 2005. С. 368-370.

Крестова И.Н. О сохранении и использовании генетического ресурса дальневосточных диких родичей представителей рода красоднев // Матер, конф. «Актуальные проблемы ботаники в Армении». Ереван, 2008. С. 119-120.

Крестова И.Н., Павлюк H.A. Устойчивость представителей p. Hemerocal-lis L. к грибным заболеваниям в коллекции БСИ ДВО РАН // Растения в муссонном климате IV: Матер, четвертой научн. конф. «Растения в мус-сонном климате». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 324-327.

Крестова И.Н., Нестерова C.B. Использование метода криоконсервации пыльцы в селекции представителей рода Hemerocallis II Криоконсерва-ция как способ сохранения биологического разнообразия. Матер, науч. конф. Пущино, 2008. Т 9. Биофизика живой клетки. С. 72-73.

Миронова J1.H., Березовская O.JL, Дудкин Р.В., Зорина Е.В., Крестова И.Н., Лобанова Т.Е., Павлюк H.A., Тетеря О.П. Сохранение биоразнообразия декоративных многолетников в ботаническом саде-институте ДВО РАН // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования ресурсов: Матер, междунар. научн. конф., посвященной 60-летию Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. М„ 2005. С. 347-349.

Krestova I.N. Daylilies in the Russian Far East flora as source of new cultivars // 3rd Global Botanic Garden Congress, China, Wuhan, 2007 [Электронный ресурс - http://www.bgci.org/wuhan/posters].

Крестова Ирина Николаевна

РОД НЕМЕЯОСАЬЫБ Ь. (СЕМЕЙСТВО НЕМЕКОСАШВЛСЕАЕ) В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уч. изд. л. 1,0 Формат 60x84/) 6

Тираж 100 экз. Заказ№049

Отпечатано в типографии РПК МГУ им. адм. Г.И. Невельского 690059 г. Владивосток, ул. Верхнепортовая, 50а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крестова, Ирина Николаевна

Введение.

1. История введения видов рода Hemerocallis L. в культуру.

1.1. Первые сведения о красодневах.

1.2. Введение видов рода Hemerocallis в культуру.

1.3. Начало селекционной работы.

1.4. Современные исследования красодневов.

2. Район исследования.

3. Материал и методы.

4. Репродуктивная биология представителей рода Hemerocallis в условиях культуры.

4.1. Морфологические особенности цветка и суточная ритмика цветения.

4.2. Особенности опыления.

4.3. Жизнеспособность пыльцы.

4.4. Морфологические особенности генеративных побегов.

4.5. Семенное размножение.

4.6. Вегетативное размножение.

5. Сезонные ритмы в условиях культуры.

6. Болезни и вредители в условиях культуры.

6.1. Устойчивость красодневов к грибным болезням.

6.2. Устойчивость к поражениям насекомыми.

7. Комплексная сортооценка.

7.1. Критерии оценки.

7.2. Перспективные сорта.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Hemerocallis L. (семейство Hemerocallidaceae) в условиях культуры в Приморском крае"

Важнейшей задачей и залогом успеха селекционных исследований является вовлечение в региональную селекционную работу видов местной природной флоры, родственных представителям культурной флоры (Вавилов, 1934). Ценной характеристикой таких видов является наличие у них селекционно-ценных генов. Их богатейший природный генофонд заслуживает не только эффективного использования в качестве особо ценного исходного селекционного материала, но и надежного сохранения ex situ (Агеев, 2003).

Род Hemerocallis L. — красоднев, или лилейник — объединяет по разным источникам от 15 до 38 видов многолетних травянистых растений, распространенных преимущественно в Восточной Азии и натурализовавшихся в Европе и Америке (Nakai, 1932; Полетико, 1950; Декоративные растения., 1977; Куд-ряшова, 1982; Munson, 1989; Lee, 1996). В справочном издании «Dictionary of plant names» (Schroeter, Panasiuk, 1999) название рода Hemerocallis на русский язык переводится как красоднев, но в литературе по декоративному садоводству традиционно используется название «лилейник». В нашей работе в качестве русского названия рода мы будем использовать «красоднев».Ряд видов, и среди них Hemerocallis citrina Baroni, H.fulva L., H. middendorfii Trautv. et Mey, H. minor Mill, и H. lilio-asphodeliis L., послужили основой первых сортов красодневов, которые появились три века тому назад в Европе и быстро приобрели поклонников садового искусства во всем мире благодаря их высоким декоративным качествам и экологической пластичности. В Азии эта культура относится к группе пищевых и лекарственных растений и возделывается в промышленных масштабах (Coker et al., 2004). Препараты, получаемые из красодневов, обладают антиоксидантным, гепатопротекторным, анальгезирующим, кардиотоническим, ранозаживляющим свойствами (Cichewicz et al., 2002, 2004; Ни, 2005; Liao et al., 2007). Эфирные масла красодневов находят все более широкое применение в парфюмерной промышленности (Lin et al., 2004). Однако наибольшую популярность культура получила в декоративном садоводстве. В настоящее время насчитывается более 65000 зарегистрированных сортов красоднева (AHS online cultivar database, 2009), и селекционная работа с этой декоративной культурой активно продолжается.

Красодневы в декоративном садоводстве Приморского края появились относительно недавно. Их первая коллекция в Ботаническом саде-институте ДВО РАН была заложена в конце 1960-х годов A.C. Прошиной и состояла из 3 видов и 6 сортов. В настоящее время коллекция включает 9 видов, в том числе 6 видов флоры Дальнего Востока, 23 формы, 89 сортов и представляет собой обширную селекционную базу - около 1000 образцов. По качественному составу сортовая часть коллекции представлена широким спектром сортоти-пов и отражает последние достижения мировой селекции.

На территории российского Дальнего Востока произрастает 6 видов рода Hemerocallis (Баркалов, 1987). В отличие от теплолюбивых сортов селекции оригинаторов Америки, Франции, Германии, Австралии, Новой Зеландии, Абхазии, а в последние годы и Китая, и их восточноазиатских исходных видов, дальневосточные виды красодневов, приспособленные к условиям морозных малоснежных зим, более длинного дня, короткого вегетационного периода, получили в ходе эволюции определенные адаптивные признаки и свойства, которые можно передать неустойчивым генотипам при гибридизации. Изучение особенностей развития в условиях культуры в течение ряда лет позволило выявить ценные в условиях Приморского края качества дальневосточных видов: неприхотливость к условиям выращивания; отзывчивость на улучшение агро-фона; сохранение декоративности при непродолжительном отсутствии оптимальных условий в культуре; высокая холодостойкость в условиях малоснежных зим и зимних оттепелей, сменяющихся значительными понижениями температуры; устойчивость к засухе и быстрое восстановление после увлажнения; высокая иммунная устойчивость к грибным болезням в условиях влажного и холодного периода начала лета; высокие показатели вегетативного размножения и увеличение коэффициента размножения при соблюдении определенных агротехнических приемов в условиях культуры; высокие показатели семенной продуктивности, образование самосева, в ходе онтогенеза короткий срок достижения репродуктивной стадии; устойчивость и сохранение при возделывании в условиях культуры компактных и миниатюрных форм; более ранние сроки цветения в сравнении с культурными сортами; наличие сильного приятного аромата (чаще у Н. ?тс1с1епс1ог/И, Н. ИИо-аяркойеЫз). Все это создает перспективы для активного вовлечения видов в селекционный процесс и позволяет качественно изменить ограниченный и устаревший малодекоративный ассортимент культиваров для использования в озеленении.

Цель работы

На основе анализа коллекции красодневов БСИ ДВО РАН выявить возможности улучшения культиваров за счет видов природной флоры и оценить перспективы использования представителей рода Нетегоса1Ш как ресурса для декоративного садоводства.

Задачи

1) Выявить особенности антэкологии интродуцированных сортов и видов природной флоры красодневов в условиях культуры в Приморском крае;

2) определить жизнеспособность пыльцы видов рода НетегосаШз при различных условиях ее сбора и хранения для использования в скрещиваниях с целью получения гибридных форм с заданным набором свойств;

3) оценить потенциал вегетативного и семенного размножения;

4) определить стабильность феноритма в местных условиях и полноту прохождения фенологических фаз сортов с разным типом вегетации;

5) выявить болезни и вредителей красодневов в условиях Приморского края и оценить устойчивость сортов и видов к основным факторам поражения;

6) на основе комплексной сортооценки определить перспективность использования представителей рода НетегосаШз в декоративном садоводстве в условиях Приморского края.

Научная новизна

Впервые исследованы особенности антэкологии и репродуктивной биологии дальневосточных видов рода Нетегоса1Ш в природе и культуре в условиях

Дальнего Востока. Впервые показана возможность успешного долговременного хранения пыльцы красодневов в жидком азоте и использования деконсер-вированной пыльцы в селекционных опытах. Проанализированы особенности прохождения фенологических фаз в условиях муссонного климата интродуци-рованных сортов с разным типом вегетации. Проведена сравнительная оценка потенциала семенного и вегетативного размножения видов и интродуцирован-ных сортов различных садовых групп в условиях природы и культуры. Выявлены селекционно ценные признаки дальневосточных видов красодневов. Определены перспективы использования красодневов в декоративном садоводстве региона.

Практическое значение работы

Оптимизирована методика сбора и хранения пыльцы для дальнейшего использования в селекционных опытах, создан обширный коллекционный фонд видов и форм дальневосточных красодневов, носителей селекционно ценных признаков. На основе комплексной сортооценки предложен ассортимент красодневов для промышленного озеленения и любительского цветоводства. Разработаны оптимальные способы размножения, агротехнические приемы культивирования и меры борьбы с болезнями и вредителями в условиях муссонного климата юга Приморского края. Результаты работы использовались в лекционных курсах для студентов ВГУЭС специальностей «экология» и «ландшафтный дизайн», курсах повышения квалификации учителей биологии и практиков-озеленителей.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы были представлены на III научной конференции «Растения в муссонном климате», Владивосток, 2003 (Крестова, 2003); международной научной конференции, посвященной 60-летию Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования ресурсов», Москва, 2005 (Крестова, 2005 а); международной научной конференции «Проблеми збереження, вщновлення та збагачення бюр1зномаштносп в умовах антропогенно-змшеного середовища», Днепропетровск, 2005 (Крестова, 2005 б); IV научной конференции «Растения в муссонном климате», Владивосток, 2006 (Крестова, Павлюк, 2007); международном конгрессе «3rd Global Botanic Garden Congress», China, Wuhan, 2007 (Krestova, 2007); международной научной конференции «Актуальные проблемы ботаники в Армении», Ереван, 2008 (Крестова, 2008); Второй Харбинской международной выставке научно-технических достижений, Harbin, China, 2008; научной конференции «Крио-консервация как способ сохранения биологического разнообразия», Пущино, 2008 (Крестова, Нестерова, 2008).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них одна - в журнале, включенном ВАК в Перечень рецензируемых научных журналов и изданиий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений, изложена на 147 страницах текста и содержит 22 рисунка и 27 таблиц. Список литературы включает 207 источников, 96 из них - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Крестова, Ирина Николаевна

Выводы

1. Дальневосточные красодневы характеризуются смешанным продолженным типом цветения, за исключением Н. minor, который в солнечную погоду имеет дневной тип цветения. Минимальная продолжительность жизни цветка - 11,5 часов - у Н. minor в ясную солнечную погоду, максимальная — 57,5 часов -у Н. middendorfii в облачную. Наиболее метеозависимы цветы Н. minor. У Н. х hibr. отмечен механизм изменения пространственного расположения органов цветка, как резервный способ контактной автогамии.

2. Оптимальными условиями для сбора пыльцы при использовании ее в селекционных опытах являются: солнечная ясная погода при относительной влажности атмосферного воздуха менее 65 % из нераспустившихся бутонов за 0,5-1 часа до раскрытия. Наименее метеозависима жизнеспособность свежесобранной пыльцы Н. escidenta, Н. lilio-asphodelus и Н. minor, наиболее метеозависима — Н. middendorfii.

3. Для проверки жизнеспособности пыльцы на искусственных средах оптимальной является концентрация глюкозы в водном растворе 5 %. Каталитическое действие секрета рылец повышает процент проросших зерен на 6-22 % для разных видов. Оптимальным катализатором являются рыльца того же вида. Уровень фертильности пыльцы видов - 60-67 %, сортов- от 14 до 48 %. У 23 сортов пыльца стерильна.

4. Жизнеспособность деконсервированных пыльцевых зерен после долгосрочного хранения в жидком азоте, остается на уровне свежесобранной пыльцы со средним отклонением в 2-4 %.

5. Коэффициент семенификации видов рода Hemerocallis в условиях юга Приморского края изменяется от 27,0 % (Н. minor) до 65,1 % (Н. middendorfii). В условиях культуры процент плодоцветения видов ниже на 6,3-17 %, чем в естественных популяциях. При свободном опылении завязывание семян происходит у 25 % сортов коллекции БСИ, коэффициент семенификации - 11,334,7. Эксперементально установлено, что при искусственном изменении способа опыления возможно завязывание семян у сортов, стерильных при свободном опылении.

6 Для получения максимального количества единиц вегетативного размножения сортов в условиях юга Приморского края деление куста целесообразно проводить через 3-4 года, оптимальная площадь питания куста от 0,9 до 1,2 м для сортов разных групп. Коэффициент вегетативного размножения (КВР) всех дальневосточных видов и 50 % сортов — выше 10, у Н. lilio-as-phodelus и 4 сортов - выше 20. КВР видов в условиях культуры на 49-74 % выше, чем в природе. Сорта «Exotic Buller», «Kwanso», «Margaret Perry», «Orange King», «Иверия», «Салют Абхазии» характеризуются высокой скоростью задернения почвы и рекомендованы для использования в рекультива-ционных работах.

7. Сорта с полувечнозеленой листвой проходят все фазы сезонного развития, вступая в период вынужденного покоя. 22 сорта с максимальными сроками цветения (40-68 дней) и 11 устойчиво повторноцветущих сортов. Виды Н. esculenta, Н. minor и Н. middendorßi отмечены как носители перспективного признака раннего и обильного цветения для включение в селекционные программы.

8. На красодневах коллекции БСИ ДВО РАН выявлено 9 видов патогенных грибов, относящихся к 8 родам и 5 семействам. Выделено 39 сортов и 3 вида красодневов, устойчивых к болезням в условиях юга Приморского края. Определены возможности использования генофонда иммунных таксонов в селекционных программах. Выявлен состав насекомых-вредителей, ассоциированных с родом Hemerocallis в БСИ ДВО РАН и разработаны меры борьбы с ними. Определен заносный вид трипса, ранее не отмечавшийся на культуре в условиях Приморского края.

9. В результате комплексной сортооценки определено 2 вида (Н. esculenta и Н. middendorßi) и 36 сортов наиболее перспективных для культивирования в условиях юга Приморья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крестова, Ирина Николаевна, Владивосток

1. Агроклиматические ресурсы Приморского края. JL: Гидрометеоиздат, 1973. 147 с.

2. Азбукина З.М. Определитель ржавчинных грибов советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1984. 288 с.

3. Аксенов Е.С., Аксенова H.A. Декоративное садоводство для любителей и профессионалов: Травянистые растения. М.: АСТ-пресс, 2001. 512 с.

4. Алисов Б.П., Полтараус Б.П. Климатология. М.: МГУ, 1974. 289 с.

5. Андон К.И. Особенности водного режима и устойчивость к недостаточному увлажнению декоративных травянистых многолетников // Физиол.-био-хим. основы повышения продуктивности и устойчивости растений. М., 1987. С. 171-172.

6. Архангельский B.JI. Влияние Сихотэ-Алиня на синоптические процессы распределения осадков. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. 164 с.

7. Баркалов В.Ю. Сем. 144. Красодневовые Hemerocallidaceae R. Br. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1987. Т 2. С. 393-397.

8. Безделева А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.

9. Большой китайско-русский словарь. М.: Наука, 1983. Т. 1. 552 с.

10. Булах П.Е. Критерии устойчивости в интродукции растений // 1нтродукщя рослин. 2002. № 2. С. 43-53.

11. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978. С. 7-31.

12. Вавилов Н.И. Селекция как наука // Семеноводство. 1934. № 2. С. 5-20.

13. Вавилов C.B. Генетический анализ наследования отдельных признаков при скрещивании некоторых видов и сортов семейства Hemerocallidaceae II Соврем, науч. исслед. в садоводстве. Ялта, 2000. Ч. 1. С. 15-18.

14. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. II Раст. ресурсы. 1973. T. 9, вып. 2. С. 287-296.

15. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

16. Васильева О.Ю. Интродукция роз в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. 184 с.

17. Василюк В.К., Врищ Д.Л., Журавков А.Ф. и др. Озеленение городов Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 516 с.

18. Волкова Г.А. Интродукция цветочно-декоративных растений // Тр. Коми фил. АН СССР. 1987. Т. 87. С. 98-106.

19. Воронкова Н.М. Влияние криоконсервации на жизнеспособность семян и плодов некоторых видов флоры острова Монерон (Сахалинская область) // Бот. журн. 2007. Т. 43, № 3. С. 34-41.

20. Воронкова Н.М., Холина А.Б., Якубов В.В. Влияние глубокого замораживания на прорастание семян некоторых видов флоры Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 4. С. 76-87.

21. Вяткин А.И. Биология цветения и оплодотворения некоторых видов рода Не-merocallis L. // Матер. 5-й Междунар. конфер. «Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства». Ялта, 1997. С. 30-31.

22. Вяткин А.И. К вопросу о видовой самостоятельности Hemerocallis minor Mill. II Матер. Междунар. совещания, посвященного памяти В.Г. Минаевой

23. Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений». Новосибирск, 1998 а. С. 87-88.

24. Вяткин А.И. Род красоднев {Hemerocallis L.) в Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. 14 с.

25. Вяткин А. Лилейники в Сибири // Цветоводство. 2005. № 4. С. 22-25.

26. Гатцук JI.E. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП., Отд. биол. 1974. Т. 79, № 1. С. 100-113.

27. Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока: Матер, междунар. науч. конф. (25-27 августа), посвященной 75-летию Дальневост. опытн. станции. Владивосток: Дальнаука, 2004. 514 с.

28. Гладких Л.Г. Теплообеспеченность вегетационного периода // Агроклиматические ресурсы Приморского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. С. 26-29.

29. Голиков К. Лилейники в садовом ландшафте // Цветоводство. 2004. № 3. С. 4647.

30. Голубев Ф.В. Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции: Дис. . канд. биол. наук. Москва, 2003. 164 с.

31. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974. 368 с.

32. Данилова М.Ф., Немирович-Данченко E.H., Комар Г.А., Лодкина М.М. Некоторые направления структурной эволюции семян однодольных // Бот. журн. 1990. Т. 75, №6. С. 155-11 А.

33. Декоративные растения для открытого грунта. JL: Наука, 1977. Т. 1. 331 с.

34. Ефремова A.B.; Данилова Н.С. Интродукция Goniolimon speciosum и Нетего-callis minor в Центральной Якутии // Интродукция растений. Сохранение и обогащение природной и культурной флоры Якутии. Якутск: Якут. гос. ун-т, 2004. С. 10-13.

35. Жапова О.И. Эколого-фитоценотическая приуроченность Hemerocallis minor и накопление в нем биологически активных веществ (Забайкалье): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. 18 с.

36. Зайнетдинова Г.С., Миронова JI.H. Красодневи: Руководство по выращиванию и размножению // Зональный ассортимент для Республики Башкортостан. Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2005. 28 с.

37. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. 150 с.

38. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

39. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. Владивосток, 1964. 106 с.

40. Карписонова P.A. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. IV съезда Всесоюзн. ботан. об-ва. JI.: Наука, 1978. С. 175-176.

41. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии / Совет Ботанических садов России; ЦБС АН Белору-си. Минск: Изд. Э.С. Гальперин, 1997. 476 с.

42. Кащеева Ю.П. Из семян и черенков // Цветоводство. 1987. Т. 4. С. 35.

43. Косенко В.Н. Палинологические данные к систематике надпорядка Lilianae II Бот. журн. 2001. Т. 8. С. 8-15.

44. Кравченко O.A. Итоги интродукции декоративных травянистых многолетников в Ботаническом саду Института биологии БФАН СССР// Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1983. С. 27-45.

45. Крестова И.Н. Некоторые итоги интродукции ранневесенних мелколуковичных на юге Приморья // Растения в муссонном климате III: Матер, третьей научн. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 369-371.

46. Крестова И.Н. О сохранении и использовании генетического ресурса дальневосточных диких родичей представителей рода красоднев // Матер, конф. «Актуальные проблемы ботаники в Армении». Ереван, 2008. С. 119-120.

47. Крохмаль И.И. Интродукция видов и сортов рода Hemerocallis L. (Hemerocalli-daceae R. Br.) в Донбассе и перспективы их использования в декоративном садоводстве: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ялта, 2005. 20 с.

48. Крохмаль И.И. Формообразование при поликроссе у Hemerocallis hybrida hört, сорта «No Mistake Plantation» в Fl // Матер, междунар. науч. конф., посвященной 75-летию со дня образования Центрального ботанического сада HAH Беларуси. Минск, 2007. С. 183-186.

49. Кудряшова Г.Л. Семейство гемерокаллисовые (Hemerocallidaceae) // Жизнь растений: в 6-ти томах / гл. ред. A.JI. Тахтаджян. 1982. Т. 6. С 102-104.

50. Куприянова JI.А., Алешина JI.A. Пыльца и споры растений флоры СССР. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 171 с.

51. Лавренов В.К., Лавренова Г.В. Полная энциклопедия лекарственных растений. СПб.: Изд. дом «Нева»; М.: «ОЛМА-ПРЕСС», 1999. Т. 1. 605 с.

52. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. 181 с.

53. Маассуми С.М. Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. в связи с вопросами их систематики: Дис. канд. биол. наук. М., 2005. 318 с.

54. Методика госсортоиспытания сельскохозяйственных культур (декоративныекультуры). M.: Колос, 1968. Вып. 6. 224 с.

55. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1975. 136 с.

56. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 63 с.

57. Миронова JI.H. Ирисы Приморского края (распространение, антэкология, развитие в культуре, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Автореф.дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 1982. 28 с.

58. Миронова JI.H. Японские ирисы. Эколого-биологические особенности интродукции Iris ensata Thunb. и его сортов на юге Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2009. 110 с.

59. Миронова JI.H., Реут A.A., Анищенко И.Е. и др. Итоги интродукции и селекции декоративных травянистых растений в Республике Башкортостан: в 2 ч. М.: Наука, 2007. 4.2: Класс Однодольные. 121 с.

60. Навалинскене М., Самуйтене М., Шрюбенене Ю. Идентификация вирусов, поражающих лилейники в коллекциях Литвы // Цветоводство без границ: Матер. 5-й междун. науч. конф. Харьков: ХНУ, 2006. С. 189.

61. Нестерова C.B., Яшина С.Г. Криоконсервация семян некоторых редких и декоративных растений Дальнего Востока // Криоконсервация генетических ресурсов в проблеме сохранения биоразнообразия. Пущино, 1994. Т. 6. Биофизика живой клетки. С. 91-93.

62. Никифорова О.Д. Палиноморфологическое исследование рода Myosotis (Bora-ginaceae) и некоторых родственных ему родов // Бот. журн. 2002. Т. 87, №3. С. 44-53.

63. Николаева М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) // Бот. журн. 2001. Т. 12. № 1.С. 1-15.

64. Нокс Р.Б. Биология пыльцы . Москва: Агропромиздат, 1985. 83 с.

65. Нухимовский E.J1. Основы биоморфологии семенных растений: габитус и формы роста в организации биоморф. М.: «Колосс», 2002. Т. 2. 859 с.

66. Озеленение городов Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 514 с.

67. Павленко Е.П. Особенности вегетации межвидовых гибридов лука и их родительских видов // Матер, междунар. конф., посвященной 60-летию Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. М., 2005. С. 388-391.

68. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. 271 с.

69. Пельтихина Р.И., Крохмаль И.И. Интродукция видов и сортов p. Hemerocallis L. (Hemerocallidaceae R. Broun) в Донбассе и перспективы их использования в декоративном садоводстве. Донецк: Норд-Пресс, 2005. 236 с.

70. Печеницын В.П., Залевская Е.М. Некоторые итоги селекционной работы с лилейником гибридным // Матер, междунар. конф., посвященной 60-летию ГБС им. Цицина РАН. Москва, 2005. С. 399-401.

71. Полетико О.М. Красодневы {Hemerocallis L.) и их декоративное значение // Интродукция растений и зелёное строительство. М.; JL, 1950. С. 27-54.

72. Пономарев А.Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии // Вопросы антэ-кологии. Л., 1969. С. 43-45.

73. Пономарев А.Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Учен. зап. Пермского ун-та. 1970. Вып. 206. С. 3-10.

74. Проценко Е.П., Сел очник H.H. Болезни декоративных многолетников и меры борьбы с ними // Бюл. Гл. бот. сада. 1978. Вып. 109. С.89-95.

75. Родионенко Г.И. Род Ирис Iris L. (вопросы морфологии, биологии, эволюции и систематики). М.; JL: Изд-во АН СССР, 1961. 216 с.

76. РощинаВ.В., Мельникова Е.В., Попов В.И. и др. Принципы создания банка данных основных характеристик пыльцы. Компьютерный анализ состава оболочки по спектрам флюоресценции. // Криоконсервация генетических ресурсов. Пущино, 1998. С. 221-225.

77. РусиноваТ.С. Лилейники. М.: Астрель, 2005. 175 с.

78. Седельникова JI.JI. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 308 с.

79. Седельникова JI.JI. К вопросу исследования моделей побегообразования у декоративных растений // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны: Матер, всеросс. конф. Новосибирск, 2005.С. 136-137.

80. Синадский Ю.В., Корнеева И.Т., Доброчинская И.Б. и др. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1982. 592 с.

81. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры о. Сахалин) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1960. Вып. 21, № 4. С. 42-58.

82. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры Приморского края) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1966. Вып. 1, № 3. С. 92-106.

83. Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН: Каталог. Владивосток: Дальнаука, 2001. 262 с.

84. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. Вып. 26. Ч. 1-4.

85. Туркеня В.Г. Основные климатические особенности Южного Приморья в связи с интродукцией растений // Интродукция древесных растений в Приморье. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 148-153.

86. Туркеня В.Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 203 с.

87. Турчинская Т.Н. Лилейники гибридные. Тбилиси: «Мецниерба», 1973. 89 с.

88. Турчинская Т.Н. Лилейники в цветниках специального назначения // 22 сессия Совета ботанических садов Закавказья по вопросам интродукции растений. Тез. докл. Тбилиси, 1987. С. 49-50.

89. Турчинская Т.Н. Морфологическая и анатомическая характеристика репродуктивных органов лилейника гибридного // Сб. тр. Сухум. ботан. сада. 1989. Т. 33. С. 91-108.

90. Тюкавин Г.Б., Шмыкова H.A. Методы получения дигаплоидов моркови in vitro II Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии: Тез. докл. II Международной научной конференции. М., 2000. С. 120-121.

91. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. М.; Л.: Наука, 1975. С. 21-87.

92. Химина Н.И. Лилейники. М.: Кладезь-Букс, 2005. 96 с.

93. ХрамцоваВ.К. Условия зимовки // Агроклиматические ресурсы Приморского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. С. 34-37.

94. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 927 с.

95. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

96. ШулькинаТ.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии // Бюл. Гл. бот. сада. 1971. Вып. 79. С. 14-19.

97. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М: ИЛ, 1956. 486 с.

98. Adelberg J., Delgado М., Tomkins J. Exploratory factorial for nutrient and water use in liquid culture micropropagation of diploid and tetraploid daylily (Hemerocallis sp.) // Hortscience. 2005. Vol. 40. P. 112-114.

99. DaylilyDB/, last updated 2009-12-01 13:23:17. Alexander M.P., Ganeshan S. Role of pollen cryobanks in genetic conservation //

100. Genome. 1988. Vol. 30, N 1. P. 472. American Hemerocallis Society, 2009 Электронный ресурс, http://www.daylilies.org, last updated 2009-12-01 13:23:17. Apps D.A. Selecting daylilies with commercial value // Comb. Proc. / Intern. Plant

101. Propagators' Soc. Seattle, 1985. Vol. 34. P. 573-577. Apps D. New frontiers with daylilies: from a hybridizer's perspective // Comb. Proc.

102. Intern. Plant Propagators' Soc. Seattle, 1995. Vol. 44. P. 573-579. Arisumi T. Embryo development and seed set in crosses for triploid day lilies // Bot.

103. Gazette. 1973. Vol. 134, N 2. P. 135-139. Baker G.P. Hemerocallis. The day lily // J. Royal Horticult. Soc. 1937. Vol .62. P. 399-411.

104. Canadian Hemerocallis Society, 2009 Электронный ресурс, http://www.distinctly. on.ca/chs/chs-right.htm, last updated December 2009.

105. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York:

106. Acad, sci., 1747-1759. B. 1-4. Griesbach R.J. Hemerocallis improvement through tissue culture // Hortscience. 1988. Vol. 23. P. 43-48.

107. Griesbach R.J. Hemerocallis L. «Chesapeake Belle» // Hortscience. 2004. Vol. 39. P. 190-191.

108. Hartley H.O. Expectations, variances and covariances of ANOVA mean squares by

109. Synthesis» //Biometrics. 1967. Vol. 54. P.93-108. Hemerocallisvereniging, 2009 Электронный ресурс, www.hemerocallisvereniging.org, last updated December 2009. Hered J. Chromosomes of canna and of Hemerocallis II Belling. 1925. Vol. 16. P. 465-466.

110. Vol. 47, N 2. P.214-218. Hu S.-Y. An early history of daylily // Amer. Horticult. Mag. 1968 b. Vol. 47, N2. P. 51-85.

111. Hu S.Y. The spicies of Hemerocallis II Amer. Horticult. Mag. 1968 c. Vol. 47, N 2. P. 86-111.

112. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, D.C.: Smithsonian Institution, 1965. 1085 p. Ono Y. Plantainlily rust fungus is distinct from daylily rust fungus // J. General Plant Pathology. Vol. 2005. Vol. 71. P. 99-106.

113. Peck V.L., Arisumi Т. Tetraploid daylilies 11 Amer. Horticult. Mag. 1968. Vol. 47, N 2. P.169-178.

114. Pollard A.N., Coggins P., Knight P.R., Coker C.E. Quantitative descriptive analysis methodology for the determination of the optimum month for consumption of daylilies (Hemerocallis spp.) // Hortscience. 2006. Vol. 41. P. 513-514.

115. Plodeck J., Plodeck J.-Z. Hemerocallis species. 2003. Электронный ресурс, http://www.hemerocallis-species.com/, last updated 18-Feb-2006.

116. Puetz N. Contractile root tubers and their importance to the mobility of Hemerocallis fulva L. (Hemerocallidaceae) И Int. J. Plant Sei. 1998. Vol. 159. P. 23-30.

117. Rajasekharan P.E. Pollen crioconservation of horticultural spicies // J. Roy Hort. Soc. 1959. Vol. 84. P. 5-10.

118. Rapp L., Merz F. Krankheiten und Schädlinge an Hemerocallis II Dt. Gartenbau. 1989. B. 43, N 10. S. 638-639.

119. Saito H., Mizunashi K., Tanaka S., Adachi Y., Nakano M. Ploidy estimation in Hemerocallis species and cultivars by flow cytometry // Scientia Horticulturae (Amsterdam). 2003. Vol. 97. P. 185-192.

120. Schroeter A.I., Panasiuk V.A. Dichionary of plant names. Koeltz Scientific Books, 1999, 1033 p.

121. Smith F.F. Insects and related of daylilies // Amer. Horticult. Mag. 1968. Vol. 47, N 2. P. 201-206.

122. Shirazi A.M., Dunn C.P. The expressway partnership: Greening Chicago's highways // Hortscience. 2005. Vol. 40. P.234-235.

123. Sriubeniene J., Baliüniene A. Investigations on vegetative reproduction of daylilies {Hemerocallis) II Botanica Lithuanica. 2002. Vol. 8, N 1. P. 51-61.

124. Stout A.B. The Species of Daylilies // American Amaryllis Society yearbook. 1935. P. 98-100.

125. Stout A.B. Memorandum on a Monograph of the Genus Hemerocallis II Herbertia. 1941. Vol. 8. P. 67-71.

126. Stout A.B., Chandler C. Pollen-tube behavior in Hemerocallis with special reference to incompatibilities // Bull. Torrey Botan. Club. 1933. Vol. 60, N 6. P. 397-416.

127. Tay D. The ornamental plant germplasm center: Ranking priority genera for conservation // Hortscience. 2003. Vol. 38. P. 19-21.

128. Tozer E. Daylities //Nat. Gardeng, 1989; T. 12. N 3, p. 45-49, 56-57.

129. Traub H.P. Aphids and thrips on Hemerocallis II Plant Life. 1961. Vol. 17. P. 1-150.

130. Waiden D.V., Everett H.L. A quantitative method for the in vivo measurement of the viability of corn pollen // Crop Sei. 1961. Vol. 1, N 1. P. 21-25.

131. Warner M. Breeding of miniature daylilies. // Amer. Horticult. Mag. 1968. Vol. 47, N2. P. 167-169.

132. Will J. Day lilies in Australia //Austral. Hortic. 1990. Vol. 88, N 7. P. 43-45.

133. Winer B.J., Brown, D.R., Michels K.M. Statistical principals in experimental design. (3rd ed.). New York: McGraw-Hill, 1991. 356 p.

134. Xiaobai J. The chromosomes of Hemerocallis (Liliaceae) II Kew Bulletin. 1986. Vol. 41, N2. P. 379-391.

135. Xiong Z.T. Pollen morphology and its evolutionary significance in Hemerocallis {Liliaceae) II Nordic J. 1998. Vol. 18. P. 183-189.

136. YamadaM., Takahashi H. Frost damage to Hemerocallis esculenta in a mire: relationship between flower bud height and air temperature profile during calm, clear nights // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82. P. 409-419.

137. Yasumoto A.,Yahara T. Post-pollination reproductive isolation between diurnally and nocturnally flowering daylilies, Hemerocallis fulva and Hemerocallis citrina II J. Plant Res. 2006. Vol. 119, N 6. P. 617-623.

138. YoshikawaM.; Yokayama T. Leaf blight of day lily caused by Aureobasidium mi-crostictum (Bubak) W.B. Cooke I I Ann. Phytopathol. Soc. Japan. 1987. Vol. 53, N5. P. 606-615.

139. Zadoo S.N., Roy R.P., Khoshoo T.N. Variation in karyotype in Hemerocallis 11 Cellule. 1976. Vol. 71. P. 251-271.

140. Zomlefer W.B. The genera of Hemerocallidaceae in the southeastern United States // Harvard Papers in Botany. 1998. Vol. 3. 113-145.