Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ритмичность секреторной функции печени у жвачных животных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Ритмичность секреторной функции печени у жвачных животных"

•ВСЕЗССЖШНЙ ЬШНО-КССЛадОйАТЕЛЬСШ ИНСГНЕТ ФИЗИОЛОГИИ .БИОХИМИИ И ПИТАНИЯ СЁЛЬСК0Х03ЯЙСТВЁВ1ШХ ЖИВОТНЫХ

'' На правах рукописи

Гущин Петр Яковлевич

УРН 636.2/3:612.357/358:57.034 <

РИТМИЧНОСТЬ СЕКРЕТ ошоа .ФИКЦИИ ПЩШ У ШАЩШ ШБОТШХ 03.00.13 - Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степег-м доктора биологических наук

БОРОВСК - 1991

Работа выполнена на. кафедре анатомиигистологии, пата] тог,яш и физиологии сельскохозяйственных животных Башкирскоп ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного иисгч тута '

Научнкй консультант - заслуженный деятель науки РФ ,докт • биологических наук, профессор П.Т • Тихонов

Официальные оппоненты; Дегтярев В;П.-академик РАСХН, доктор биологических наук,про сор '

Алиев А.А.- заслуженный.деятель науки РШ, доктор биологиче наук, профессор , ' . - . Костина Т.Е. доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение - Екатеринбургский сельскохозяйственный :' ; институт

Защита .диссертации состоится ь^ЛЗсЗ*' ¡992 1

•на заседании специализированного Совета Д.020.17.01 при Всесоюзном научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.'

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке кнстит; Адрес; 249010, г. Боровск, Калужской области, ВНИШМ с.-х. животных-

Автореферат разослан г.

' Уч":.^ секретарь с г^иолизиродоиного совета у

а

t'M ЦИЙ

1, 0Б111ЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛЕ'ГШ

Актуальность темы. Глубокое изучение процессов {тце варения и ВйМение закономерностей в их течении служит основой дня ра'эрзби •• и научно обоснованного кормления сельскохозяйственных животнкх, истеки профилактики и диагностики заболеваний.

Несмотря на обстоятельные исследования пищеварительной сисю и (Е.Т.Хрупкий, 1950; П.Т.Тихонов, 1У54, 19»; А.М.Уголев, 1961, 984; А.Д.Синещеков, 1965, 1972; А.А.Алиев, 1966, 1986; К.Т.Ташс-;ов,1969; Л.М.Емельянов," 19С>9; Н.В.Нурилов,197Х; П.Ф. Солдатенкоп; 971; Г.И.Горчисов, 1971; Т.Е.Костина, 1973; В.П.Дегтярев, 1974 и ;р.), ритмичность еч деятельности остается недостаточно изученной.

Важная роль f процессах пищеварения и обком веществ принадлежит печени.

К изуч'-чию секреторной функции печени у жвачных животных э фонических лтатах приступили относительно кедпвно из-за отсут-:твия кацяехаидо методик. С созданием .фистульной методики изучен'*« желчеотделения и келчевндеягтт у коров (А, А.Гомулькян, 1957; К Л. 'ааенов, 1967), у телят (П.Т.Тихонов, i960; В.А.Михалкна, 19С2; I.A.Алиев, З.М.Алиева, 1972; А.А.Алиев, 1973), у овец (Д.К.Куимов, [952; П.Т.Тихонов, 1953; A.A.Алиев, 1970, 1974) этот пробел стал Гкстро заполняться экспериментальными данными.

Принимал во внимание, что в литературе отсутствует сколько-нибудь систематическое освещение ритмичности секреторной фумкгаг теченя, было решено научить этот вопрос на жвачных кивотнух.

Актуальность те'иы работа состоит в том, что она направлена ма выявление новых закономерностей биологической ритмичности секреторной функции петенл, знгние которых гносит определенна вклад в физиологические основы рационального литания'животных.

Цель и палачи исследований. Целью-нашей работы было выявлен-;» общ1х закономерностей временной организации секреторной функция печени у озец и бычков, Для осуществления указанной цели поставлены на разрешение следующие задачи:

- разработать рациональную схему исследования ритмов секреторной функции печени к анализа экспериментальных дайных;

- выявить временную структуру суточных и многодневны* ритмов желчеотделения и определить их параметра;

- провести сравнительный анализ и выявить обляе закономерности периодических колебаний желчеотделения и .»елчевкделения, w-торики яелчного пузыря, рубца и кишечника, интенсивности образования ллтучих мирных кислот в рубце, секрртсрно-фррхкнтагивло^

функции поджелудочной железы (у овец), частоты сокращений сердца г;лсания, газового обмена и теплопродукции;

- исследовать корреляционную связь суточных, ультрадианных многодневных ритмов секреторной функции печени с изменением зн«л ний гвлиогеомагнитной активности;

- иеучитъ влияние акта кормления, функционального состоят» нзрвноП системы, раздражений рецепторов слизистой оболочки, ротог полости и кишечника различными растворами.кислот на динамику рич ков секреторной функции печени;

- выяснЬлЬ влияние периодической дачи биологически активны: кормовых добавок, согласованной с низкочастотным ритмом, на hhti сивность роста животных.

Научная новизна. Работа представляет собой новое направлен! а экспериментальной физиологии жвачных животных. Исследования hi овцах и бычках позволили выработать целостное представление о в; манкой организации секреторной функции печени.

8 работе впервые:

-выполнено комплексное исследование секреторной функции пе i-::,i у жвачных животных с позиции биоритмологии; с испольвованиеы биоритмологических подходов, разработана методика исследования мое;

-* выявлена временная структура суточных и многодневных рит секреции желчи; • '

- определена связь ритмов секреторной функции печени с рит ни различных функций орг&няама;

- подучены новые данные о влиянии эндогенных факторов на п петри ритмов, представлено в ново« интерпретации влияние кормов ¿•■акторов, нейрогропных препаратов и интероцептивних воздействия желчеотделение;

' - установлена изменчивость биоритмов на воздействие гелиог Магических факторов, методом регрессионного и дисперсионного а»: кон г,гф[еремг,лроЕано влияние солнечной активности, ионосферных iuopov, космических лучей и геоьагшшсй активности на дксгерс желчеотделения, секрегорно-ферментативную активность подгеяудо«; я5лсен, на штеркку рубил и теплоотдачу;.

- впервые физиологически обоснована ьелесообрагнясть перис ческого применения сиотогически метают кодовая: цойявок,. соп cos-.'ith'oro с. hwmooh? готнаг бворипк», с nest в >г#гсжи$*'кмтн рг Хгииотнн*

Теоретическая и практическая значимость' работа. В результат? роведенного исследования выявлены ряд положений, являвшхея суще-таенным вкладом-в современное представление о ритмичности $ункцк.1, > влиянии внутренних и внешних факторов на формирование биологкч^-хих ритмов. Установленный закономерности биологической ритмично-ти функции печени у хвшш животных дополняет новыми данные тйо-«й регуляции птцзварителшого процесса и обосновывают кеобзгсгл;-:ость методологически новых подходов при организации иссхедованяЗ уикпиЯ пищеварительной систеш и других висцеральных систем у про-уктиекых животных.

Практическая значимость работы:

-разработаны методттеекио рекомендации по н^учепшо зрем<иш-~я труктури секреторной функции пе«еки. Руководствуясь иэт! при nrv; ;ении физиологических спигов, пси-чзается достовераость imparKífir.i i фунмтии и объективность оценки фумкцкснилышх сдвигов «я <*л»» деЗствия раэдр&чгнтслеЛ. Способ исследования фуквдй псчегп: и геройство для его осупратвлатя сап^ц^и аэтосскки очи«г-т^'льслпг"-;

«• проявление многообразия рктккчпоста ^итоки эбяакйй!«' чсе:.* • рв&теля учитывать оту закономерность ирз проведении 5Kcncpiwu*:i:i i анчлиае полученных результатов. Измснедяв частоте, 9iitW!Tvs'-' и ¡азы ритма являются диагностическими показателен г.рспал«1г;й íy:.1 • ¡иснаяьнгяг сдвигов. Если яо но учитывать в опыте и hpj ; в м г.у г?,ч ь! , -1 !иоритм, то могло огжбочно принять естественно протекающие зспю-образный колебания функции за эг.фект деЯстгия чсслсдуекогр р*э5у,«

итмя* аи^вмта

■ - зависимость колебан;!й""![и.,!иологич^сиих фуйгаиай от гм^у:...:,^•

!ти гтаиогеотгнитноЗ активности, установленная 2 итог? пря**?*»• шх исследований, обусловливает необходимость ¿»{ферешгд.аппп i-o (действий внешних факторов от воздействий иссладуеимх в стел« р-::. фстггелей;

- предложенной режим периодического .пркменет*>1 пиапеличесг ■ (ктивнкх кормовык добазоя поаволяет сократич-ь расход претга^гоч \о Ъ0% и ссхрэшть Цфективиость «х- действия; - ' . •

-полученные в экспериментах сведения с рнтшчкост.; глирст-п • юй фуитгт П9ч»*чй используются в учебном iпроцессе при т»учгш:ш чтиологии тгдтпргчшя и о(5м?на веществ,

Вн-гдр<'Я'<|? резу платеж ис'слпдояпниа. Мтриали вот>.»*пя::1 ■шлсчрш г учетное псЬобие Тятмичность мкччпесскс-лер.л:* ж'мк?» ¡otvrti nr^m"» у íHn.j'iH".:"'' '1 PMinnpcK.K'íO), " и г г-.ч.-.

ч-му: ■ Г '<01ф"Г? f'í'i-S; "'P\'> '"¡'-.y > ■.■"'■!;

специалистов в ускорении научно-технического прогресса сельскохозяйственного производства"'[Уфа, 1986), методические рекомевд гаи "Современный проблемы интенсификации научных исследований и преподавания физиологии человека и ,животных" (Москва, 1988) и на: дпт применение в учебном процессе и научных исследованиях d сел: скохозяйственкюс вузах при подготовка ветеринарных врачей и зо-овдженеров.

Метод периодического применения биологически активных препаратов рекомендован к Внедрению в производство RTC I'ocaiponpo-т £ССР 0'фа,1937)

¿.пробам я работы. Основные теоретические и практический по яенял диссертационной работы доложены на ХП-ХУ съездах È&Q т. И.П.Павлова (.Тбилиси, 1975; Алш-Ата, 1979; Баку, 1963; Кишинев 1987), 1-ом и 11-ом съездах физиологов Урала (Уфа,: 1966; Свердлс ск, 1990), 1-ом и И-ом Всесоюзных симпозиумах по физиологии и патологии сфинктершх аппаратов (Томск, 1984, 1988), на Всесоюг ноЯ конференции.' "Физиология продуктивных животных - решению Пр дойольствекноя программы СССР" (Тарту, 1969), на научных конфе-ропциях Куртюкого сельскохозяйственного института {Курган, IS 1963), научных конференциях Башкирского сельскохозяйственного ш статута (Уфа, 1962- 1990), на заседаниях Башкирского отделения Б4СО им. Й.П.Павлова 4Уфа, I9S2, 1985, 1987, 1990).

Публцканяи. По.теме диссертации опубликовано 25 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения обзора литературы, методики исследования, 14 разделов собственных и"с;слсдо»аиий, обсужде,чия, заключения, выводов, лрактичесю peKot/eM.tftU!.'7,, списка литературы. Диссертация изложена на 351 с inufe ичлтогтеи, Иллюстрации включают 92 рисунка, 3 схемы и 2; таблицы. Список литературы - 418 наименований, из них 60 иност ранных.. '

Настоящая работа выполнена в соответствии с планом НИР Еа хздрского СХИ н является самостоятельным подраэделои комплексно теш кпфедры физиологии и биохимии животных :"Физиология пн^ев рения и обмена веществ продуктивных животных" и включена в коо динациошый план НИР по секши физиологии продуктивных животны &Н СССР на IS66 -г 1990 гг (научная тематика 2.39.1.) по ноправ кию "Физиология и' биохимия продуктивных животных" (позиций- 10)

lia оащйту выносятся следующие основные положения: -методика исследования биоритмов;

- временная структура суточных и околомесячных ритмов у . овец и бычков, взаимосвязь ритмов желчеотделения с ритмами моторной деятельности рубта, желчного пузыря к кишечника;

- влияние функционального состояния, нервной системы, рецептивных воздействий со стороны слизистой оболочки пищеварительной системы на параметры ультрацианных ритмов желчеотделения;

- связь ритмов желчеотделения с периодическими колебаниями значений геллогеофизически* факторов;

- эффективность применения периодической дачи биологически активных кормовых добавок, согласованной с низкочастотным биоритмом, при выращивании и откорме иолодняка крупного рогатого скота.

2. МАТЕРИАЛ И ШОда ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследсгашя проведены в хронических экспериментах на 21 овце тонкорунно-1 породы с фистулами яелчного пузкря и 12-перстноа кишки по П.Т.Тихонову (1953) в том 'числе с фкстулаш р;. бия - 4 овиы, фистулой изолированного отрезка 12-перстиой.кишки с впада-кзщим в него протоком годяслудочксЯ л:олезы, оперированных по Е.Т. Хруцкому, Я.П.Дсцашс-зу и П.Т.Тихонову (1955) - 4 ссш;на б бычках черно-пестрсй порода с фистулами ж.елчкого пузыря и 12-перст-ноЯ кишки и на 2-х бычках с фистулами 12-перстной кинки с впадающим в него обцнм желчным протоком и шпсчшка, оперированных по П.Т.Тихонову С1960, 1966).

Подопытные животные находились та стойловом содержании, кормовой рацион которых составлен согласно нормам, разработанном РБЙИНа. Кормление проводили в 9 и 16 ч, водояоП не ограничивали.

Исследование суточного ритма секреторной функция лечопи проводили на 12 овцах в разные возрастные периоды и- 2-х бкчках при обычных условиях содержания и кормления и при депривацки корна, на фоне интероцептквннх воздействии слизистой оболочки ротовой полости, пищевода и 12-верстной килки растворам соляноз, уксусной и молочя?« кислот, яри изменении состояния нервней системы введением в организм экзогенного адреналина, ацетилхолшгз, аминазина, бензогексония а кофеина.

При постановке опыта разъединяли ждошо-гагаечннй йаруааюЯ анастомоз и к фистульной трубке желчного пуямря ердру ;ке присоединяли резиновую трубку, противоположный' конец которой (с Т-образней стеклянное трубочкой) фиксировали па поверхности тчла жкзот-ного не ни,гс верхней проекции желчного пузирл. (^креквя лелчя

определялась непрернвда в течение 6",..24 ч, замеры количества желчи производили через каждые 15 минут. Полученную желчь вводили через фистулу в полость 12-пврстной кийки через каждые 15 минут.- ' ; %

Интенсивность секреции нелчи" в норме и на фоне действия раздражителя определяли в течение 3-4 и более часов.

Изучение.многодневных ритмов желчеотделения и желчевыделе-ния проводили на 8 овцах и 8 бычках. На эти* же животных изучала влияние различил? раздражителей на параметры ритма. В качества раздражител, Я использовали кормовые факторы (комбикорм, силос, травяная мука), ферментный препарат ашлосубтилин, растворы ки-т слот (соляная, уксусная, молочная). ••.

. В желчи определяли концентрацию водородных ионов при помощ ниллиБолъгцетра рН-121, концентрацию желчных пигментов видоизме иешшм методом Мейленграхта, количество желчных г -слот CH.П.Ска кун, 1961). ;

Регистрацию жевательных движения, сокращений рубца и 12-перстиой кивки проводили баллоногрзфическим методом. Пробы соде зкимаго рубца отбирали в одно и то же время в течение 30 и более дней; Общее количество летучих жирных кислот на 100 мл рубцовой жидкости определяли методом паровой дистилляции в аппарате Нар» гама, численность инфузорий - методом подсчета в камере Горяевг г На 3-х овцах проводили изучение динамики желчеотделения i секреций сока поджелудочной железы. В поджелудочном соке опред! деляли протеопистческую активность по я.Мизгу в моди-

фикаиии А.Ы.Уголвва (1957), ашлолитическую - по Смит-Рою в МО' дификащи А.М.Уголёвв (1969),.

Одновременная регистрация моторики желчного пузыря и сенр шш желчи .у одного и того же животного осуществлялась по нашей методике с помощью устройства, представленного резиновым балло чикоы и двуходовым катетером. Одни катетер пропущен через рези вый батончик и выводс-н на его поверхность, он обеспечивая свяа полости ».алчного пузыря с атмосферой. Другой катетер, обеспечив свниь полости резинового баллончика с капсулой Марея..В период опытов по одному катетеру поступает келчь, « по другому - иамс life давления,' ' " - ' • '■ ' ■ '

Мстодмга иссг.ёпоьпная биогитоов. Оснотшаясч» на данные ы |гЬурв и .сг-'У^гвенши опыт, нами раприбстон;' »<с»годиче-скне осш eu î'popéjeiw« исследования периодиуоткцх гояе&тнЯ ctHtp'-.iofHii 4УНКЦ.ИЦ-lieqeiffli Г.ОТСр'Зе С 1970 ,Г Ъ;-?.

Исходная активность функции определялась в течение времени, явному, как минимум, одному периоду исследуемого ритма. Количй-тво измерений параметров функции на протяжении периода произво-или до 8-12 г? более раз, что давало возможность при графическом нялмзе этих данных получить сведения о форме еолш ритма, ее яметрах и изображать колебания графиком синусоиды.

При изучении ультрад^ишой и cjtouho!} ритмики секрецию гм-;i учитывали непрерывно череп калдые 15-минутные интервалы в тезки с суток. При таком частом измерении кривая функции - хроно-приобретала волнообраэтй! характер» '• По данным иидиаидузль з.1 хронограммы выявляли удьтрадианяко колебания, определяли пе-!од и их ятлитуду. Затем на основании исходных вариационных адов группировали варнитюнивз ряда 20-минутной активности фуч->ии. Для зт^го по-парно суммировали последовательно значения «чгккх показателей сокрепни ягдчи за 25-минутные интервалы. I?" гтснныз данные агсбр«*али в виде кривой и проводили с?о?вет-raysrafia анализ волнообразных ¿олзйашй. По этому же принципу >рмироЕагесь я анализировались вариационные ряди 60- и 120- vn-' ?тной активности функции.

После выявления индивидуальных особенностей ритма в норме отступали к изучению влияния того или иного раздражителя на с«-)сторнкй процесс. При этом в каждом опыте определяли исходдай ювень с окр еттгт и лтачи в точение 3-4 часов, а патгм предъявлялся 'икул и исследование продолжали в течения 3-4 я более часов. Зя~ ¡ричсский ряд по каждому показателю в отдельности изображали

в виде кривой. Анализ динамик« функции проводили индипя-гально по каждому яивотноиу а отдельности по внаюописанпо*^ пря :ппу. В процессе опмта стремилйсь регистрировать не только 'Отделенпе, но я другие фуПктя организма, а также показатели ¡ешней ерэды.

Низкочастотная периодичность желчеотделения исследовалпсь я :огодневнвх экспериментах. Опыты проводили ежедневно или через нь в течение 30...90 дней, что давало возможность проследить многократный повторением колебаний активности функции, опре-лить кх параметры и динамику. Затем приступали к изучению готовности функциональной системы. Опкты проводили » одно я то время в следугцем порядке: с 9 до 12 ч исследовали исхолиу" тивность функция, я 12 ч применяли стандартней раздражигель к следование фумкши продолжали до 16-18 п. Тпк rax таки-» \'<v?"-

' < . • ю .

давания продолжались 15 и более дней, то мы имели возможность пр< следить эа эффективность» 'действия раздражителя в разные фазы ри: ул. Временные ряди наблюдений изображали графически в виде кривьп ' -хронограмм:-хронограмма исходного уровня среднечасовой секреции желчи по дням опытов, хронограмма секреции желчи в течение первого часа Ьослв применения раздражителя по дням опытов, хронограмма секреции желчи за второй час после применения раздражителя и т.д. ••. -..

. 'Ритмические процессы функции не являются чисто периодическими,, ибо период ритмов меняется. В связи с этим для изучения стру ктуры физиологических ритмов мы использовали известные методы ст; . тистического анализа и моделирования. Анализ временных рядов осу ществляли 'В следующей последовательности построение графиков и и: визуальная оценка формальным методом, выравнивание индивидуаль--ных кривых методом скользящей средней СВ.И.Федоров. 1973), аппро . ксимация тригонометрической функцией СК.А.Багрино^ий и др.,1973 автокорреляционной и спектральный анализ (Д.Мерсер, 1964; Н.Н.Ша батуро, 19Б4.И др.).Вычисляли индивидуальные и групповые статистические характеристики вариационных рядов: регрессию дисперсию стандартно«; отклонение, коэффициенты вариации, асимметрии и эксцесса. Статистические сравнения проводили с помощью критерия Ст дейта, критерия Фишера. Для выяснения взаимосвязей между исследу емнш параметрами определяли коэффициент корреляции, корреляцион юе отношение,-взаимокорреляшию.

В ряде случаев мы. не применяли моделирование, а использовал метод ^посредственного анализа экспериментальных данных. .

Г.?г ¡геологически© показатели С количество эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина)» газовый и энергетический обмен-по данным непрямо;1 узлернметрии (совместно с доц, Елфимовой М.Н.), частоту пульса и дыхания, температуру тела определяли общепринятыми мете ' диками. Электрофоретическую подвижность эритроцитов изучали на е парате "Паруоквантт2" в лаборатории профессора В.А.Бароненко.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1; Ультрацианные и суточные .ритмы секреторной функции печени у озст!. Скорость секреши желчи у овит за 60-минутше интер волы времени в течение суток изменяется. Подсчет коэффициента р,г рипши показал,' что у каждого животного желчеотделение обяадпот си^м'тлд. разнообразием и п'ревмпаёт 20%..

(»е^ичива коэффициента вариации желчеотделения' за 15-минут-

.ше интервалы времени, превышает .таковой показатель с«к|.епии «опчч, измеряемой ал 60-минугные интервалы,: на 12%.

Анализ индивидуальных хронограмм секреции желчи оа 16-1/инуг ные интервалы показывает, что на протяжение суток секреция уелчн изменяется скачкообразно, образуя своеобразные волны с .пикосбряз-ними вершинами с разной амплитудой и частотой повторения. Расстояние между последовательно расположенными пиками', "выраженное и ий-нутах, составляет 30...60 минут. Колебания с периодом 30 и 15 ыи-нут систематически чередуются, от общего числа волн, регистрируемых за 24ч, на их долю приходится &0%. За сутки регистрируется 2В-32 волны, т.е. в среднем повторяются через' каждые 45-5?. ыипут.« с амплитудой 1,2 - 2,6 мл. Амплитуда этих колебаний более пыряете на в дневное время по' сравнеш» с . вечерним и ночным временем суток. Вектор ультрадианных колебании секреции желчи в течение суток меняется: с 9 - II до 23 - 24 ч - в сторону уменьшения, а с 23 - I до 9 -11ч- в сторону увеличения амплитуд. Индивидуальные хронограммы характеризуются относительным постоянством положения . акрофаз суточного ритма. ■

По индивидуальным хронограммам 30-минутной, секреции желчи выявляются 90- и 120-минутные синусоиды желчеотделения с амплитудой 3-5 мл. ■ "

На индивидуальных хронограммах, отражающих изменение скор«-ти- секреции згелчи за 60-минутнпе-интервалы, выявляются 3-4 -чяс'О-вые волны с амплитудой'3-6 мл. ■1, . .

'"На хронограммах 120-минутной секреции желчи проявляется т.; ны с более низкой частотой - 5-6-часовые и околосуточнно'с «.<п';>1 • , тудой Ь-12 мл(таблЛ).'

3.2, Ультрадианные и суточные ритмы секретам .^е.гчи у бычкон Кооффициент вариации скорости'секреции желчи'в- течение суток а(т дает сильным разнообразием, ибо превышает от 30,9 до ЬЬ.Ь0-',), Этот размах колебаний секреции желчи зд • 15-минутные мшчдочлк I.-)•'" йииает таковой показатель секреций, измеряемой через катдае ' минут. Коэффициент вариации часовой секреции »алчи колеблете I .19 до (С:'. "

'■' По данным индивидуальных хронограмм' Ю-ыинутвой <?адфт;иг< них-чи за 24 часа колебания. интенсивности секрегаш <1т«к1>>г-т ¡Я. волн с периодом 4!МХ) кинут при среднМ] ц.иже г.ерипда сч^ ¡..ому! >• амплитудой г/л., йти иодни ииаст 'сложною лс!ггаигч,, к-('<; сВиое тельегбуетг о наличии скрытны пврио^нчпосгел. . Они шивпзвгея при

.цилыгейшем последовательном анализе вариационшх рядов секреции ,:;е;г-ш аа 30-, 60- и 120-минутные интервалы.

. 1!ри анализе хронограмм, о^ргтаюцих изменение секреции келчи аа каждые 30-кннуткые интервалы ь течение суток, выявляются сис ишиатически регистрируемые волны с периодом 90-120 минут со средне -.1 амплитудой 80,6 мл (табл.I).

Таблица I

Выраженность ультрадианшх и суточных ритмов секреторной функции печ&ни у овса и бычков (средние данные)

Составляющие суточного ритиа секреции желчи

у овец | У бичков

Период, ч --- | Амплитуда, { ! мл I • Период, ч { Амплитуда, ! ил

24 9,1* 0,61 24 33,3* 2,41 ■

10-12 3,1* 0,30 10-12 71,0* 4,70

6-8 2,6* 0,02 6-8 63,5* 5,16

3-4 4,2* 0,13 3-4 107,3* 6,11

1,5-2,0 3,6-0,22 . 1,5-2,0 80,6*4,59

0,5-0,75 2,3- 0,15 0,5-1,0 72,0* 2,71

Приближается к синусоидаой. форме колебания секреции желчи за 60-минутше интервалы времени, Они аа сутки форшрук/г в средне!.! 6-8 вели с периодом 3-4 ч и амплитудой 100-120 ыл. По данным кос!югреш, отражаюирх изкенение секреции келчи за 120-мипутные г.дгерьалы, четко выявляются волны с периодом 6-Ь ч со средней ам-плитудой 63,5 мл и волны с 10-12-и около-24-часошм периодами.

При сопоставлении дашых графического анализа суточной дина шм| разных дней исследования установлена относительное постоян-с-а.о харакчера кривых желчеотделения у одного и того же животного. '•

Основную роль в дисперсии процесса, по данном спектрального г.нали.»й, виполнгд'т 3-у часовые , 60- и- 90-минутше гармоники, ысщ-и(„.'п. ьощтх проркшют ковкость 45-минутцщ гармоник. Ко пишем а -..1,; пь'рнодор ртш, обнар^мгинне автокорреляционным и спехтрал! ««л «иллнэом, ссвпадакл' с ритксш, выпилениыд! графическим ал\п-лиаом пи »шей «етодшо\ В послецнеы случае рсаудмам! ¡ишизд

\ "■■ is.' , . ' -. ■

болов объективны. По данным же спектрального анализа амплитудная характеристика занижена в структуре суточного ритма.

Таким образом, предлагаемое формирование хронограмм и их Анализ обеспечивает выявление скрытых периодичноетей и создает возможность определения фактических параметров ритма, с/тот способ анализа.прост и не требует сложных математических расчетов.

3.3. Взаимосвязь уаьтрадиаЯных колебаний моторной деятельности желчного пугадря, рубца, кишечника и протоковой системы поджелудочной железы.Во временную структуру'суточного ритма частоты сокращений желчного пузыря, рубца и 12-перстной кишки у овец и

бычков входят колебания.с периодом в диапазонах й-60 и 90-120 минут, 3-4 и 6-6 часов. Авт'корреляционный и спектральный анализ подтверждает присутствие этих колебаний.

Сравн»тельниЗ анализ хронограмм показывает наличие криволинейной связи в динамике сокращен«;? желчного пузыря и рубца -0,22;i) =0,51), желчного пузыря и 12-перстной кишки (% »-0,12; fj »0,44).

Ритмический характер моторной деятельности келчовыводякпх путей печени у бычков обусловливает и соответствующий ритм поступления желчи в 12-перстную кишку^ Периоды повышенной и пониженной интенсивности выделения желчи сменяется равномерно, образуя своеобразные, волны с непостоянным периодом в диапазонах 40-70 и 90-120 мин. Волкьт с другим, периодом встречаются реже.

В опытах на трех овцах была установлена временная взаимосвязь моторной деятельности сфинктеров Мириззи, Люткенса, Сддн» сфинктеров протоковой систеш поджелудочной железы. Возрастание скорости поступления желчи ,и панкреатического сока в дуоденум сопряжено с одновременным уменьшением поступления келчи в иелчнкЛ пузырь и наоборот, ври интенсивном поступлении-.желчи в желчн:.-,!! пузырь уменьшается выход панкреатического сока в дуоденум.

3.4. Влияние приема корма на структуру ультрадиантмх риттэд- " ческих колебаний желчеотделения. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что у жвачных животных периодические колебания желчеотделения с периодом окало часа, 1,5-2 и 3-4 часа относительно постояннм и проявляются при голодашп, на фоне ~вач-ннх периодов и кормлении. '

При скармливании концентрата и сена количество выделяемо,1 яелчи и частотная характеристика колебаний в первые два часа не отличаются от соответствующих параметров исходного уроякя - кроя-

ьяяегса естественная <скена'фаз 4а... Л20-кинутнцх. волн как .в период приема корма, так к в последующие часы исследований. При этом, если дача корма совпадает во времени с шнифазой 45...90-минутноп ритма, то в ,следующий интервал времени происходит смена фаз' и проявляется фаза повышения; при совпадении дачи корма с акрофазой ритма проявляется, как это и должно по закону ритма, фаза понижения. Можно полагать, что 45...90-имнутные колебания не обусловлены интероцептивныш воздействиями, возникающими при приеме корма. -

Через дгл часа после кормления периодические 45..«.120 минутные колебания желчеотделения, протекают на более высоком базисном уровне - постепенно повышается уровень мишфаз и акрофаз с последующим их-снижением. В результате вгих изменений формируется волна с периодом в среднем 6-8 ч. По-видимому, возникновение этой волны связано с изменением интенсивности рубцозого птцэааре» ния, промежуточные продукты которого рефлекторно и гуморально оказывают влияние на желчеотделительный процесс.

Скармливание сена и концентратов в ночной период суток вызывает уменьшение амплитуды колебаний и среднего уровня желчеотде -ления, а через 4 часа после начала кормления увеличивается разыа? колебаний желчеотделения и.высота экстремумов..

Более четкие характерные эффекты получены в опытах при скармливании кукурузного силоса. При приеме силоса сохраняются фазо -вые изменения желчеотделения, но проявляются новые характерные иг менения: происходит более быстрая смена фаз секреторного процесс* в результате чего вершины околочасовых ритмов принимают заостренную, пикообраэную форму. Общая тенденция реактивности секреторного процесса направлена в сторону увеличения, т.е. соответствует положительному значению вектора, увеличивается амплитуда колебав интенсивности секреторного процесса за счет снижения минимумов и повышения максимумов 45-60-минутных ритмов, увеличивается частот; колебаний. . ' -

Прием кукурузного силоса в одно и то же время суток вызывает «."¡ереотип реагирования печени, характеризующийся тем, что высоко-га'шштудша колебания желчеотделения проявляются не только в мо мент приема корма,.но и ь предшествующий ему период. Следовательно, регулигорные меу-лизш обеспечивают опережение реакции орга ииг-.ма па действи- стимула, формируя динамический ттм«

Исл.ьо что силос, и,' л частости, -соцерлаи.иеся -б п<м ор

гаьич^"'.'.е нисжлн, 'являится"сильными раг.дрлжите.лями,' <;<:услсьлн

доартми рефлекторно активизацию рятмячгскоД деятедьксстя ьсмн-я.-Ьменешш параметров ритмических когзбаний секреторной тгегьло-•и печени на 4сне .приема кукурузного силоса в большинстве сл;,чл-'В согласовано зо временя с изменениям» ¿?отсркоя активное.'» руб -а. При даче силоса частота колебаний уровня сенре;гии желчи и окрашений рубца совпадает. Высокочастотные колебания сокращения ■убца проявляются о период еды, а после приема корна па&одтри ко-ебаний быстро восстанавливается до исходных величин. Кл'ебакпя по-азателей частоты сокращения рубца проявляются с наибольшей акпла-уцой а период скарыливания силоса, несколько моььае' - при г.от1«<5~ ении травяной муки, слабее - на фоке проявления згвачних нроцее -ов. Изменяется акпдитуда только первой волш (45-, СО юле/тоИ) момента приема корма, последуьв^о волны не отличается от исход-

УХ.

3.5. Влияние сазлр-хуени;1 рецепторов пйг.евпсятелыюЯ су.с*.см а уяьтрамаашнй р'.ттм желчеотделения и г'елчег^делеиия, ' Резулмя,-а исследований показали," что раздратение рецепторов слискстух болочек. ротоаоЯ. полости, рубиа и итвптка. растворзш -различных ислот своеобразно изменяет характер 45-60-, 50-120-кину'т^ а -4-часопкк ритмов. Более вырахенкм! аффект регистрируется в ш;т-рвале 0,5-1,5 ч с ыокеита воздействия' раздражителя.

Введение в 12-перстную юшку раствора соляной кислоте сспрп-с.тдается кратковременными выратекшип иамекеши^и пмттату'цм и апрзвлениосоя хода рктуа желчеотделения.

Лервье опиты на бткох и свиах с введением раствора орляке* ¡¡слоты в 12-перстную ккгку обусловливает увелнчеьне (в двое) яитуды первой очередной охолочздооЬ.1 велик лвлчеотделен;!«, $кл->-1я формируется из двух сиешш 45-ишртннг боли. Более бис*рг:з рнкшональний сдвиг в первую 15-шнутг.у проявляется у овец, росл-! его колебания протекает в • прадедах исходе«? показнталеЯ, При к:*./-обратном повторении-опытов в органигие фс£»-,!руеуея дшш'ичосгкЯ гереотип реагирования печени, характеразувдйся" т ян, .что Т> аиутные колебания с «осуши р&гмаком проявляйся не тол? ко в гит интерорецептивнкх воздействий,'но и яо бдеггедкл р.гстьорз «гй-я'иоД кислоты в кииечкик; мхгекг введения.раеж-ра с.грниъ ы/. пс-1 а кишечник совпадает,. ?.ак Бредило, с стрицчгел'Ы»,*!.« г-'-.'/.' г; « .с иачзлдам учас:ком.яоилздвдав 4«к>н р»;!!^.

ОЦарюронанп/З СЧ^.&гач С(ЙГ}-<ПО£Ь'М .1 |.е •

?яи пестро перестраивается пр* изменении; виса раздражителя. Тан, ■еетиля секреюрчар реакция печени у овец и ¿¡»^коя на. евеа&чие

ьнутрь через рот 0,3^-ного раствора уксусной кислоты в дозе 0,5 л сразу же (при первом введении) изменяет сформированный ранее дика мяческкй стереотип динамики желчеотделения на действие раствора с ляной кислоты - вектор высокочастотных колебаний принимает отрицательное значение и уменьшается амплитуда колебаний. При много-, кратной повторности опытов с введением в одно и то же время (12ч) раствора уксусной кислоты в ротовую полость формируется своеобрас ный динамический стереотип динамики желчеотделения: колебания исходного уровня желчеотделения (с 10 до 12 ч) варьируют в больших пределах я превышают соответствующие данные контрольных опытов; акрофаза ритма смещается на 12 ч,' т.е.' к моменту применения раздражителя, а затем, после введения раствора кислоты, проявляется фаза снижения секреции желчи в течение 30-45 минут, за которой следуют колебания,не отличающиеся по периоду и амплитуде от исходных данных и контрольных опытов.

Иная ответная реакция желчеотделительной функции печени проявляется на вве.яэние в ротовую полость 500 мл 0,5%-ного раствора молочной кислоты, характеризующаяся тем,что увеличивается размах 30-45-минутных колебаний при сохранении среднего уровня секреции желчи. При многократном (в течение 5-6-ти дней) применении ценного раздражителя проявляются следующие характерные изменения: в и ходней динамике желчеотделения проявляются мощные 30-45-минутные колебания, отличающиеся по амплитуде от колебаний контрольных оп тоб; к моменту применения раздражителя (12 ч) шнифаза .ритма сме щается на 12 ч', с 22 до 12ч 30 мин , как правило, проявляется фа за поведения ритма жёлчеотделения.

Иг умение интероцептивных влияний на характер колебаний знач .нич же-левуделения было проведено на двух бычках.

Взс .ешэ 200 мл 0,5?'-го раствора .соляной кислоты в полость 12-персгной кипки не изменяет среднечасовой уровень гкелчевыделе!: и динамику ритмических колебаний. При введении раствора кислоты '•'в период, когда проявляется фаза спада 60-90-минутного ритма, желчеотделение продолжает некоторое время снижаться с последующими естественными чередованиями сыены фаз. Если же введение рас твора совпадает во времени с фазой подъема - интенсивность желч« выделения продолжает некоторое время увеличиваться. Однако во вс случаях проявляется.существенный признак - на фоне воздействия раствора соляной кислоты с рецепторов кишечника увеличивается р* мах колебаний околочасовых ритмов.

Многодневные опыты с введением в одно и то же время (12. ч)

ютвора соляной кислоты в 12-перстную кишку формируют г<пред*г.еи~ (Т0 ответную реакцию печени. Она характеризуется тем, что максл;-/мы околочасового,3-4-часового ритмов келчевыделения с^'оадююл ¡а 12 ч (к моменту действия стимула), после введения раствора зляной кислоты в полость кишечника проявляется фаза спада рит-I желчевыделения в течение 30-45 минут.

Орошение слизистой оболочки ротовой полости 0,5£-км растворе»! «зусной кислоты не вызывает заметных изменений в скорости виде/*— ш желчи и характере колебаний 45-90-мпнутных волн. Параметры сих показателей близки соответствуклцим данным контрольных сыы-)в. Однако при графическом анализе хронограмм, построенньт. по шнкм вариационного ряда 6короста желчевыделения за 5-мипутиыс 5тервагл, отмечается упелпчеиие размаха высокочастотных колег'п -гй и увели':->!ше частоты поступлегая ;келчи в ки'лечник. Чг-рез 30 ¡нут после гримснеиия раздражителя характер колебаний »-елчоЕмдп-:!!ия соответствует исходным данным. .

Таким образом, при разцр .тении интерорецептороз пицевпрятоя'. • >й системы растворами различных кислот сохраняются ультрадианнкс темы желчеотделения и желчерыделеьия, но при этом своеобразно вменяется их характеристика.

3.6. .Ультрадианная ритмичность делчеотделекия при изменении ^национального состояния кераной системы. Изучение влияния ал ре-шина на желчеотделение проводилось на четырех еэпах и двух Сыч-

IX.

Подковное введение овнам 1-мл 0,1/' раствора адреналина з е-[чивает частоту сердечных сокращений на 30...50 % в течение 3ч, изменяет частоту дыхания в небольших пределах и ум<?пьиает ?еднсчасовую скорость секреции келчи с 31,4^ 5,6 до 21- 4,5 мч. I фоне действия экзогенного адреналина- проявляются все виды ко-:баний интеысивносгл секреции желчи, 'регистрируемые в норме, но меньшей амплитудой • Первоначальная ответная секреторная реан-1я печени на введение адреналина сопряжена с фазами ритма. Рсл-.< >едение в организм адреналина совпадает во времени с восходяще:? 13ой ритма, то скорость секреции желчи продолжает некоторое рг»-I увеличиватся с последующими чередованиями смены фаз, но на ; более низкого базотого уровня. И наоборот, при введении адр'.'ыч ша в момент, когда проявляется нисходящая фаза ритма желч«?-.-«леями, скорость секреции желчи буд<=>т некоторое время укемызатьтя. ¡ндекпия снижения уровня секрегии после применения адр^ня"иня юявляется 2-4 ч.

Ьа фойе действия экзогенного адреналина уменьшается ампли-¡уца сколочасовых колебаний частоты сокращений рубца и 12-перстной кикжи, воитор ритма этих функц>.Л совпадает с вектором ритма з^лчеотделекия;. околочаровые ритмы частоты сокращений сердца и д] хакия синхронизированы с ритмом желчеотделения, но вектор ритмов имеет противоположную'направленность. Введение адреналина в ночное время суток С 01 ч) сопровождается быстрым увеличением частоты сердечных сокращений в течение 40-60 минут с последующим постепенным и волнообразным ее уменьшением (2,5 - 3 ч). Введение ад реиалина в дневное время суток (12 ч) вызывает постепенное в течение 3-х' часов увеличение базгаого уровня и размаха колебаний околочавовьк ритмов частоты сердечных сокращений и дыхания с последующим быстрым,' е течение 40-60 минут, уменьшением значений исследуемых показателей до уровня исходных данных. В результате формируется околочетырехчасовал волна с удлиненной восходящей (3 ч) полуЕолной. и короткой (1ч) нисходящей полуволной с амплитудой, превышающей в.два раза исходною величину четырехчасового ритма. ' ' '-■.'•

После подкожного однократного введения адреналина у бычков, как и у овец, уменьшается желчеотделение на не существенную вели чину (с 516^ 24 до 463+ 30 мл/ч) и проявляется характерный признак - на фоне незначительных изменений баз#яого уровня уменьшает ся амплитуда околочасовых и 2-3-часовых колебаний желчеотделениг частоты сокращений рубца, 12перстной кишки и желчного пузыря. Нг фоне трехкратного в течение суток применения адреналина в дозе 0,035 мг/кг" (в 10, Т4 и 23 ч) сглаживаются высокочастотные колебания . желчеотделения и более четко проявляются 60-90-минутны< ритмы.

Изучение влияния блокада симпатических ганглиев бенэог-ексо! ■г*.' проводили на трех бычках." Через 1,5 - 3 ч после введения бен; гокс.ония (в полость кишечника) проявляется снижение базютого ур^ пня желчеотделения, неравномерность смены фаз ультрадианных рит мок, сужение размаха варьирования колебаний-, 1,5 - 2-часовые во. ы-.. не проявляются. В первые 30"минут после применения бензогек-с:иши уменьшатся частота ритмических сокращений яелчного пуяыр с чыио вьраженными перистальтическими его сокращениями; увслич Ш'йгсл чаетта сок1" »щений рубка в гечычи» 2-2,5 ч; нарушься и ¡.-.гн'»»: йзякмосг.'.о}, рмтмев яелчртлелпиия с ри-ы^я; £уш;н

• Изучение ритшки. желчеотделения на фоне действия аминазин г в дозе I мг/кг при внутримышечном введении изучалось на 3-х овцах и 2-х бычках. У овец и бычков характер колебаний желчеотделения на фоне действия аминазина по ряду признаков совпадает: размах и басистая уровень колебаний желчеотделения уменьшается, суточная кривая принимает более пологий еид. На фоне двухкратного в течение суток применения аминазина (в дневное и ночное Бремя) . проявляется инверсия ритма - суточная кривая не соответстзуот ..таковой контрольных опытов, ибо минимальные значения ритма регистрировались в интервале 19-20 ч, а максимальные значения - я 02- 03 ч (обычно в этот интервал в норме регистрируются минимальные значения суточного ритма).

При двухкратном применении 40$-ого раствора кофеин бенс-оат натрия подкожно в дозе 2,5 мл i в дневное и ночное время суток) у овец не проявляется ожидаемого уменьшения интенсивности желчеотделения в ночное время суток, менее выражены ультрадиалше ригг>: желчеотделения, уменьшается размах околочасовых колебаний.

3.7. Связь ультрацианных ритмов желчеотделения с колониями гелиогеомагнитной активности. У »ивотных, одновременно находившихся под наблюдением, несмотря на индивидуальные, различия кривых желчеотделения, частотно-фазовая характеристика колебаний 1,5-2- и 3-4-часовых, суточных ритмов совпадает, а'коэффициент корреляции между их временными рядами варьирует в диапазонах 0,2с 0,74. Экспериментальные данные дают основание полагать о присутствии во внешней среде факторов, участвующих в-синхронизации биоритмов. '

Результаты исследований показали, что величина Н-составляю-щей магнитного, поля Земли В течении суток непрерывно изменяется. На фоне суточного ритма проявляются волны с-разными-периодами, но наиболее чаще;'встречаются, волны в диапазоне З-б ч. Кривая H-cocin-■вляхлцая имеет разную форму, но чаототная характеристика ультра-дианных колебаний в разные дни в большинстве случаен совпадает и, как правило, при ежечасовой. регистрации отого параметра в течение суток регистрируется 6-7 подъемов' при средней длине волны 3-4 ч.

Методом регрессионного анализа показано, что суточная динамика секреции желчи у овец зависит от вариации ионосферных данных • (х^)и И-составлякицей геомагнитного поля (xg). Линейное уравнение регрессии имеет следующий, вид: у* - .41,72 4 0,33*Xj+ОД^,параметры которого достоверна (р с0,001).' Доля влияния иссле-ц-гшх фэ.к -торст составляет 23,5:? от- обирй дисгерсии. Яолыасе влияние ця

дисперсию оказывает геомагнитная активность {97?', р< 0,001). Ко-сффипиент,выражающий связь желчеотделения при изменении ионос -ферных данных на единицу,составляет .0,2573 (р=0,0б), а при изменении геомагнитной активности-1,46 (р* 0,001).

Корреляционная связь проявляется между значениями ионосферных данных й суточной динамикой желчеотделения (1 « 0,33), с.ок -ранений желчного пузыря (U 0,61) и рубца (г = 0,53); межлу Н-составляющей геомагнитного поля и суточной динамикой желчеотделения » 0,27) и моторной деятельностью желчного пузыря ( Z. а 0,41) У'бычков.

Методом множественной регрессии составлено уравнение взаимоотношений суточной динамики желчеотделения у бычков íy) с колебаниями ионосферных данных íxj) и геомагнитной (x¡j) активности: у= 646,8 + 3,79'xj - 1,92'xg .параметры которого достоверны (р<0,01). Доля влияния общефакториальных воздействий на дисперсию желчеотделения составляет 15,7% 0,001) от общей диспер -сии. Из учтенных в опыте внешних факторов наибольшее влияние на дисперсию желчеотделения оказывают ионосферные факторы (71,1%, р<-' 0,001) и слабее оказывает влияние геомагнитная активность {28,9%, р - 0,018). '

3.8. Инфрадианные и низкочастотные биоритмы

3.8.1. Многодневные ритмы желчеотделения и желчевыделения. Результаты назмх исследований показывают, что у овец и крупного рогатого скота при неизменном, кормовом рационе и относительно исаояу.шк условиях содержания скорость секрспии желчи в разные днл исглздоЕ&ний неоднозначна и подвержена существенным измене -пням. изменчивости среднечасового уровня желчеотделения

у otea л- пьирует от 13,2 до 37,8%, у бычков - от 27,2 до 49,7^6, вариабельность желчевыделения у бычкев - от 23 до 29$. Колеба -нкя внеашесекреторной функции'печени по дням опытов носят фазо -вый характер - периоды повышенной секреции, продолжающиеся нес -колько дней, сменяются спадом в течение примерно такого же периода времени. Колебания уровня активности внеинесёкреторной функции печени не являются строго периодическими. Они сложны по конфигурации, что указывает о наличии скрытых лериодичностей, Во временную структуру многодневного ритма желчеотделения и желче -выделения входят периодические колебания с периодами в диалазо -нах - 3 -4, 5 - 8, 10 - 14 и 22 - 30 суток, (табл. 2)

21 Таблица 2 Выраженность многодневных ритмов секреторной функши печени у овец и -бычков (средние данные)

Составляющие многодневного ритма

желчеотделения у : желчеотделения у : желчевыделеяия у овец : бычков : бычков

Период,:Амплитуда,¡Период,: Амплитуда, '.Период,: Амплитуда,

дни : мл : дни : : мл : дни : : мл

30 4,6±0,64 30 200,0^2,05 30 60,2±3,01

10-14 3,8-0,2.2 10-14 137,5^3,75 9-13 25,0±2,10

6-8 3,9±0,32 6-8 ' 101,0-4,10 6-8 28,4±1,51

3-4 2,6-0,20 3-4 о6,5±4,6б 3-4 56,4-4,20

Автокорреляционный и спектральный анализ подверкдает присутствие в секреторном процессе указанных периоцичностей.

3.8.2. Взаимосвязь многчдне-вных ритмов секреторной функции печени, моторной деятельности желудка,активности сердечной и дыхательной систем организма. Напи исследования показали, что периодические многодневные колебания желчеотделения протекают во взаимосвязи с колебаниями различных функций организма.

При анализе многодневных хронограмм частоты сокращений рубца и 12-перстной кишки, количества шфузорий к летучих жирных кислот в рубиовом содержимом, секреторной И ферментативной активности поджелудочной железы, выделения углекислоты и поглощений кис ^рода при дыхании, теплопродукиии, температуры тела, частоты дыхания и.сердечных сокращений,прироста живой массы четко регистрируются квазяпериодические колебания с периодами в диапазонах 3-4, 6-8 10-14 суток. Фазовременные отношения мекду ними и желчеотделением не постоянны. В результате этого в отдельные периоды времени проявляется между ними длительная прямая связь чередующаяся с обратной связью. Поэтому значения коеффишента корреляции Vпрямолинейная связь) между исследуешш функциями не постоянны. Средняя величина связи проявляется межлу желчеотделением и желчными пигментами (г « 0,44) и частотой пульса « 0,43), слабее связь между желчеотделением и количеством амилазы (г=0,31), частотой сокращений рубца (г =0,30).

У разных животных, одновременно находившихся под наблюдением, колебания активности одноименных функции протекают в одном ритме

•у 22

с проявлением фазово-временной связи, ото указывает о возможном существовании единого для всех организмов синхронизатора, воздействующего из внешней среды и оказывающего влияние на течение эндогенных ритмов, переводя их на ритм колебаний внешних факторов.

3.8.3.' Связь многодневных биологических ритмов с периодическими колебаниями гелиогеофизических факторов. Количественное показатели солнечной активности (по числу Вольфа), ионосферных дан -ных, геомагнитной активности, температуры и влажности воздуха, атмосферного давления подвержены колебаниям с различной пиклич -ностыо: 2-4 суток, около недели .(5-8), околодвенадцати дней (1014 суток) и около'месяца. С такими же периодами проявляются колебания и физиологических функций, Сравнительный анализ хронограмм выявляет сходство конфигураций волн и частое'совпадение во времени максимумов и минимумов гелиогеофизических факторов и ряда фи -внелогических функций. Однако эти взаимоотношения не постоянны, и могут изменяться в течение какого-то периода времени и связаны с индивидуальными особенностями организма.

Корреляционная связь проявляется между значениями ионосферных данных и многодневной динамикой желчеотделения у овец (*--0,43; <й <4),45) и бьтчкоз (î-0,33; *} =0,4*7), желчных пнгментов(г =-0,57)»количества ашлаэы поджелудочного сока (z. =0,69), еекрешк сока поджелудочной железы (2=0,27) у овец, моторной деятельности желчного пузыря (?- =0,61) и рубца у бычков С" «4J,53).

С космическими лучами коррелирует многодневная динамика секретам желчи (г *Q,3ô) и ее рП «-0,26), келчных пигментов -----С',45), количеством амилазы поджелудочного сока (г «0,72) у овец, :• елчеотделеиия у бычков Í Í- «=0,26).

Коэффициент линейной корреляции гелчеотделения у бычков' с í ■■омагнитной- активностью составляет (Ъ) -0,46.

Слабая прямая связь уст&нсыгна ке.;1ду вариадяямк солнечной ак--.¿■.jüocra Спо числу Бэяьфа) и сежчеотделением у osen il «0,35) и ее yb (ti - 0,26), яеячыш «игнрнтшги С**• =-0,315, иэторикоа _ рубт ■'г -0,2Ù)„: частотой дыхания у св-е;> «-0,41) к желчеотделением <-i'îKCîi (î «г-0,30), ...

Бг1.«у«&я доля блиякиг. нз k3i;eî-:«aiboeïb желчео^елеикк у Синкоп .•vj.wéxaîii bOéí;tóc-ir-ui: rccwîuecntx л'^сЛ р<- ОД 0I),;.-ü-

ге.-.»кчиц«тшго i\*>r? ítf *0,/Л; \)<0J/il) и с кеньыеЯ мчре солнечней активность» i $"=«¡,127; p<€',i01).

Желчеотделение. у бычков коррелирует с отрицателями значением ,

з геомагнитной активностью =-0,59;1) »-0,615;-'р< 0,001), косил-вескими лучами (г =-0,40; $ «=0,43; р с 0,05) и очень слабо коррелирует с солнечной активностью { ^ =0,26; 3 =0,29; р< 0,005).

Общий вклад ионосферных данннх ч космических луче;» в дисперсию желчеотделения у овец составляет 22,9^ (р<0,001) от общей дисперсии /геомагнитная активность не учитывалась/. Из двух исследуемых факторов ионосферные влияния оказывают преимущественное воздействие на дисперсию желчеотделения ( £>6$, р< 0,001) от обще-факториального воздействия.

Наличие связи ритмов физиологических функций с факторами внешней среды создает возможность прогнозировать функциональное состояние организма по изменениям значений ге. иомагнитной активности.

3.8.4. Интероиептивные влияния со слизистой оболочки пищеварительной системы на многодневный ритм желчеотделения. Анализ . многодневной динамики активности и реактивности внешнееекрётор -ной деятельности печени проводился на шести овцах и 4-х бычках. В качестве раздражителей использовались растворы соляной и уксусной кислот, дача силоса, концентрированных кормов и ферментного препарата амилосубтилина..В каждом опыте исследовалась исходная и.после применения раздражителя, вызванная секреция яелчи. Один и тот же раздражитель применялся в, течение длительного периода •времени. .' ■

Установлен ряд общих признаков в характере функциональных сдвигов в желчеотделении на воздействие различных видов раздражителей. Так, при действии воздействующего фактора а период, когда желчеотдедительная функция печени находится,в состоянии батифазы (минимума низкочастотного ритма), ответная ее реакция на воздействие раздражителя в относительных показателях более выражена, чем на фоне акрофазы ,'< {состояния напряженности системы^. Если действие стандартного раздраштеля совпадало во времени с прохождением средних значения восходящей или нисходящей полуволн низкочастотного ритма, то уровень функциональных сдвигов занимает среднее положение между вышеуказанными сдвигами. На графике многодневная динамика функционального сдвига ( среднечасовой уровень секреции желчи с 12-00 до 16,- 00 ч по дням опктов), как и динамика исходного уровня желчеотделения ( среднечасовой'уровень секреции с 0 - 00 до 12 00 ч по дням опытов), имеет волнообразный харяк--. п?р,' во вр"*мпи1,у»' VУгугтуру которой входят 3-.4-К 'цнерипе, около-

• 24 '• ■.•,.■■-,

недельные, около-12-п,невные и околокесячние колебания.- Динамика вызванной активности фуккшш в общих чертах повторяет динамику ис-ходкой желчесекреторной функции печени.-Конфигурация многодневных кривых показателей исходного и вызванной.стимулом желчеотделения' имеют больше сходства, чем различий. Амплитудные же характеристики и средние значения колебаний обсуждаемых показателей отличаются между собой. Частота колебаний желчеотделения синхронизированы с динамикой геомагнитного поля Земли Ш-составляющей и другими геофизическими фч вторами,'. ' •

Динамика среднечасовой секреции желчи по дням исследований до и после введения раствора соляной.кислоты в 12-персткую кишку протекает синхронно. При гзтом, колебания среднечасовой секреции келч'и на фоне ин,терор<>цептивных воздействий соляной кислоты с рецепторов 12-перстной кишки проявляются на более высоком уровне.

Многодневные колебания среднечасовой секреции желчи на фоне введения через рот 0,5^-ного раствора уксусной кислоты соответствуй характеру колебаний исходной секреции, но вместе с тем, ода протекают на более низком уровне. Наиболее выраженное уменьшение отделения желчи возникает в момент, когда введение раствора совпадало во времени с фазой спада,ритма.

Б течение ряда опытов нам удалось'проследить влияние жвачног периода на желчеотделение' у бьгчко» в разные фазы околодвенадцати-дневнрго ритма. Проявление явачного периода на фоне повышенной функциональной активности печени уровень'желчеотделения повышается, менее выражения, чем на фоне спада активности печени. Полученные: дачные еще раз показывают, что функциональные сдвиги на дейст вие одного и того яе фактора зависят от фазы ритма.

3.8:5. Елияние периодической дачи биологически актирных веществ, согласованной-с низкочастотным биоритмом, на интенсивност; роста животных; При разработке режима применения биологически активных веществ была учтена изменчивость- реактивности систем организма в разные фазы ритма. В частности, принято во внимание закономерные изменения реактивности функциональных систем, выражающиеся в том, что в период минимальных значений ритма их реактивное более выражена, чем в период максимальных значений ритма. Если считать, что чувствительность организма меняется во времени с полупериодом в шесть дней, то, естественно, и режим применения активных добавок должен быть согласован с этим полупериодом.

ёти новые сведения о низкочастотной ритмике функций организ!

бпли положены в основу физиологического обоснования пср1шд;:«с;с:; применения корковых добавок. Поскольку в организме одновременно юявляются ритмы с разными периодами (околокедеяьшЯ, околодвеиац -/гидневный, околомесячный), то реж..м периодического применения кор iEux добавок может Сыть различным, в зависимости от того, какой ■рется во внимание ритм. Мы, в частности, взяли во внимания оке !двенгдиатиднев№!(! ритн и с этим ритмом согласовали применение г.,-югически активных веь.еств.

Серия опытов, продолжительностью 31 день, била проведена на шах п возрасте четырех месяцев. Созданы две группы по шесть гс -те, кормление и содержание животных было одинаковое. Ярки nepuc.i зуппы (контрольная) получали ежедневно внутрь 10 мл, врки второй эуппы (опытная) - 10 мл спиртового, пастор, элеутерококка период-.' -эски-шестидневкне дачи чередовались с шестидневным исключением репарата из рациона. Среднесуточный прирост массы тела ярок герой группы был 123,5-11,5, а второй группы - 130,7-II,?. г. Расход репарата в опытной группе был на 5С$ меньше,чем ь контрольной руг.пе.

Опыт, продолжительностью 131 день, был произведен, совместно доцентом Н.Г. 4екченко, на бычках а возрасте 30-35 дней в условии.-, рсмишленного комплекса вирацявания молодняка крупного рогатого кота совхоза км. 60-летия СССР Уфимского района БАССР. Созданы во группы по 15 голов, содержание,и кормление были. идентичными. ерзая труппа уконтрольная) получала с кормом ферментик-;? препзрл-милсригин (ПМх анядолитическо!! активностью 2000 ед/r, протеоли-ической активностей 30 ед/r) в дозе 0,5 г на голову в сутй'и и месь микроэлементов (I кг иодистого калил, 3 ыг хлористого коболt -' -а, 25 мг сернокислой меди, 5, ыг сернокислого марганца) ежедневно , | течение 45 дней с Интервалом 15 дней. Вторая группа (опытам) юлучала с кормом те же препараты и в той же дозе ежедневно ь течение шести дней через каждые шестидневные интервалы,

. Более интенсивный рост С на 47,9 г в сутки) был у бычков, юлучаэших ашлоризин периодически. Среднесуточный прирост состч-эил в контрольной группе 1136,7-81,6 г, п в опытной - "Ilbô^b-QOJi i

зтттт .

Полагаем, что ритш физиологических фунипиЯ обусловлен.» чнуч-ленними факторами и некоторые иэ них гюддер.тинаьтен риагяьи ниоп ней ср:д-ы

В калаом гепатеците, как и в клерках других орг.-п'.ч-, им.чиг i

механизмыf обеспечивающие 30-60 - и 60-90-минутную ритмичность функции, о-гот ритм, как показали наши данные, автономны и, посидим ому, яме;;'.'1 генетическую обусловленность и связаны с около-ч&совнм ритмом обновления белков клетки.

Осгилляторы ритмов взаимодействуют друг с другом и на фоне меняющихся внешних условий формируются на каждом временном отрезке ритмы с разными периодами. Однако в каждый конкретный времен ■ ной отрезок ритмы различных функций синхронизированы по частоте. Нерзние импульсы, идущие из ФС ( 113 супрахиазматических ядер) , гормоны зшйиза, гапофизарно-иацпочечниковой системы (которые, го полагать, выделяются в ритм 60-90 кинут), являются синхронизирующими факторами функций организма.

В свою очередь, ритмичность секреции желчи и ее выход в по -лость кишечника и поступление желчных кислот в кровь являются фа] торами, сбуеловлиьащими синхронизацию ритмов пищеварительной и других систем организма. '■ -.

Полагаем, что соляная кислота сычужного сока и летучие жирн! кислоты, образующееся а процессе рубцового пищеварения, являются основными факторами обусловливающими (рефлекторным и гуморальным путем) конфигурации ультрадианных ритмов желчеотделения.

Характеристика 6-8 -часового ритма желчеотделения во многом связана с периодическими изменениями интенсивности процессов пищ царедаи после приема корма - постепенное повышение интенсивности образования метаболитов рубцового пищеварения и последующее их понижение. .:'■"'.-.-■

Регулярные циклические колебания секреторной функции печени различных функций организма у овец и бычков с 3-4-часоьыми, окол суточным, 3-4-eyT04HUf.nl, околонедельными и околомесячными пери о ьш являются адалтивныш и их происхождение,как мы представляем,« ходя из наших и данных литературы, связано с окзогеннши фактора мл, в частности, с колебаниями гелиоыагнитной активности. Считаем, что внешние факторы оказывают синхронизирующее влияние, на проявление физиологических ритмов прямым и опосредованным путем. &тя факторы воздействуют непосредственно на регулирущие-механис tÇlC, гипофизарно-надпочечншсовую систему, на центральные и пери4 рические осцилляторы - и изменяют ритм афферентных импульсов, ос -сование нойросохретеъ и гормонов. С другой сюроьи, тслиогесф-нои ческне факторы, воздействуя на соответствуй<;;с р?г«<яог.н,' рефпи« Tcpiio подстегивают временну» оргвшзаш» функшй пргоьиж-д на ри ваеьией срады. Несмотря на такое мое^юе. мад^сит-, tn3tr>ife»m

постоянного совладения фаз физиологических ритмов внешних факторов не проявляется, что,по- видимому, связано с относительной самостоятельностью эндогенных осциляторов биоритмов.

Таким образом, по нашему представлению, временная организация секреторной функции печени относительно автономна и обладает способностью генерировать ритмы с разными периодами. Центральные "•механизмы регулязжи облагают слисийюстьв' Нервным и 1умцр.<<л;,икя путем изменять лабильность *л вектор ритмов и приостанавливать развитие текущей фазы и переводить на новую ф'азу и т.д.

По принципу прямой и обратной связя обеспечивается синхронизация ритмов организма. Обладая такой способностью,регуляторные механизмы под влияттсм внешних и внутренних факторов оперативно н эффективно изменяют биоритмологические параметры секреторной фикции печени, не меняя при этом, нередко, средние количественна показатели еекрепяи желчи.

. Присутствие в организме сформированных временных структур . создает возможность ему быстро в ответ на тот или ицой сглмул. выбрать оптимальную стратегию поведений системы, вклгачак;ей . адекватнь!й спектр временной организации С ритм), реализация которой обеспечит сохранение внутренней среды организма, мекскстзмнсй синхронизации.

■ Полученные данные о ритг^лке секреторной функции печени могут служить методологической основой изучения и других функций орга -низмА.

вьшода

1. lia основании методик^ системного анализа мшэлеп! структура многодневных, суточных'-ритмов секреторной деятельности печен.!?, установлены взаимоотношений' ритмов желчеотделения с ритмами различных функций организма, обнаружены факторы, принимающие участие в формировании ритмичности.

2. Секреторная функция печени в течение суток изменяется ¿однообразно с пери одами в диапазонах: 30-60 мин, î,5-2, 10-12 и 2224 часа. Квазипериодические ультрздианные и суточные ритмы отно -сительно устойчивы и проявляются в дневное и ночное ьремя как в обычных условиях содержания, так я при депривйции корма, ß лнев-ное время эти колебания более четкие и с большим размахом. Суточный ритм более выражен у овец,, чем у. бычков.

3. У каждого животного уяьтрадианше колебания секреции холчч по чпетоте и форме близки к таковым показателям мотор-о.";

г,еязел^ности рубка, 12-перстной кишки, желчного пугыря и сфинктер-пзгс аппарата поджелудочной железы. Однако фазо-временные отношения между ними могут быть различными, что можно полагать, является результатом относительной самостоятельности ритмов активности органов пищеварения и о наличии в них автономных осцилляторов.

4. У животных, одновременно „аходившихся под наблюдением, несмотря на индивидуальные различия кривых желчеотделения, частотно-фазовая характеристика колебаний 1,5-2*, 3-4 - часовых и суточных ритмов совпадает, а коэффициент корреляции между их временники рядами варьирует в пределах 0,25-0,74.

5. Установлена средняя корреляционная связь между ионосферш-ми данными и суточной динамикой желчеотделения у бычков (г ¡=0,33;

р< 0,001), сокращений желчного пузыря (*■ «0,61; р<0,001) и рубив £,'ь-0,53; р< 0,001), между Н- составляющей геомагнитной активности и суточной динамикой моторной деятельности келчного пузыря у бычков. Доля совместного влияния ионосферных данных и геомагнитного поля на желчеотделение у овец составляет 23,5* (р< 0,001), у бычков- 15,1% (рч 0,001) от общей дисперсии. При атом большее вли-нис на дисперсию желчеотделения у осей оказывает из отмеченных факторов геомагнитная активность (¡) -0,35 при р< 0,001), на дисперсию желчеотделения у бычков - ионосферные данные (¡3 =0,33 при р< 0,001). Полагаем, что вариация геомагнитной активности и ионосфер-шх Данных является одним из факторов, обуетовливакцих синхронизации биоритмов у животных,

6. Ьа фоне действия различных раздражителей сохраняется периодические колебания, но своеобразно изменяется форма кривых, чазаах колебаний и соотношение длительности фаз текущих ритмов сек-г.еилм тс/т<и и се качественных показателей; при этом в менылеЯ степени мг.ыенязтея средний уровень функциональной активности. Нередки слу когда изменение формн волны и размаха колебаний,нарушение синхронности взаимосвязей являются единственными признаками, указывающими на эффект действия исследуемого раздражителя. Структура внутрисуточного ритма, положение акрофаз, размах колебаний и соотношение фаз- важный показатель функционального состояния исследуемого органа.

7. Ритм желчеотделения находится'» зависимости от активности уелинергического и вдренергкческого воздействия. Нарушение нервной регуляции функций обусловливает дескнхрошзашю ультрадианных ритмов и изменение параметров и вектора ритмов.

При возбуждении кофеином л при угнетении нейтральной нериной ?кствмы аминазином, понихети чувствительности вегетач ившх гг.нг-

í 9

пев беиэогекоонием,•повышения активности адренергических нерьоь .дреналином своеобразно" поменяются параметры ритмических ультра-доанних колебания желчеотделения, моторики желчного пузыри , руб-ia и 12-перстной кишки.. Характер динамики секреции желчи па фоне юэдействия стимула сопряжен с фазами суточного ритма.

6. При скармливании животным сена и концентратов заметных вменений в количестве отделяемой желчи не.отмечается, не нарушается порядок смени фаз ультрадианных ритмов. Через 2-3 mica после кормления 45,,120-минутныс колебания желчеотделения проявляются--ia более высоком уровне-с последующи постепенным снижением окстри : .¡умов, в результате формируется 5-6-часовая волна , отличаюсдися зт исходной, большим размахом колебания. Дача бычкам и овшш кукурузного силоса в первые же минуты вызывает уволиченке ргшмаха колебаний высокочастотных волн секреции яелчи,

Прием корма сопровождается повышением уровня И амплитуды ло--лёбаниП ультрадианных ритмов моторной деятельности рубца, 12-пср-стной кишки и желчного пупыря.

9. При раздражении рецепторов слизистой оболочки пищеварительной систем растворами соляной, молочной и уксусной кислот сохраняются ульТрадианше ритмы желчеотделения ¿ желчевмделения и мотор-, ной деятельности рубпа и желчного пузыря, но при втом своеобразно изменяется их характеристика. Более'вмрааеннь'Я биоритмологический . эффект проявляется в интервале 0,5-1,5 часа с момента применения

Р опыте раздражителя, -- -.-.

10. При относительно постоянных условиях содержания и кормления животных коэффициент вариабельности среднечасовой секреши желчи по дням исследований составляет у овец 13,2-37,8, у бычков - ' 2?,2-49,'?%. Во временную структуру многодневного ритма желчеотделения входят регулярные колебания с периодами.в диапазонах: 3-4, 56 и 22-30 суток. : :

11. У одного и того'же животного ыногоднзвшо 'ритмы жолчеот- " деления río частоте сирхронизироешдо• с.-соответстутадаш-ритмами

секреторпо-ферментативной функции поджелудочной железы, моторной' деятельности рубщкишечника'й желчного-лусиря, интенсивности ' i■ агоонерготического обмена,-частотс ' дыхания и сокращений' cépui<u. '

Мо-цу ритмами различных'Функций' организма'фаяо'-временннч* отпоиа-.¡...г. ,1Р постоянны к-, периодически изменяется. •

. - . '12,, У рчзных íainomau н4*оы?Р1ШЖ1! спь^-еисиис поп uf.íjjif ло--

; 30 '

кием, частотно-фазовая характеристика иифрадианных и низкочастотных ритмов одноименных функций в большинстве случаев близки между собой и к таковым показателям кодебажй гелиомагнитной актив -ности. Корреляционная связь проявляется между значениями ионосфер щ.:х данных к многодневной-динаиггой желчеотделения у овец i" *=• 0,43;5 *0,45) и бычков *=0,33;-j) =0,47), желчных пигментов (г = -0,Е37), количеством амилазы поджелудочного сока у овец (t =0,59), моторики желчного пузыря ( i-e 0,61) и рубпа у бычков К =0,5^!;, с космическими-лучами коррелирует секреция желчи (т=0,39) и ее рН. (t =-0,26), келчтше пигменты ("Z = 0,45), количество амилазы сока поджелудочной яелезн ti «=0,72).,- •

Наибольшая доля влияния на изменчивость желчеотделения у бычков обусловлена /от общей дисперсии/ воздействием космических лучей (j =0,67; р< 0,001) и в меньшей степени - солнечной активное-! по числу Вольфа <3 =-0,36; рс 0,001).'

Доля изменчивости желчевыделения, обусловленная влиянием гес магнитной активах: тп \ составляет 37,6% от общей дисперсии f;p¿ О,COI). Корреляционное относение многодневной динамики келчевыде-ления у бычков с геомагнитной активностью имеет отрицательный высокий 5'розень (у - 0,615; р <.0,001),со значениями космических лучей имеет отрицательный средний уровень связи (¡) 0,43; р< 0,05), а с числом Вольфе - слабый .уровень Сп =0,29; р«. 0,05).

Общий вклад ионосферных данных и космических лучей а дисперсию желчеотделения у оЕец составляет 22,9/0 tp< 0,001) от общей дисперсии.. ; '

Гздисмагнитная активность является фактором, участвующим в форм^рсваниг многодневных биоритмов и их синхронизации.

1Г-. Возбудимость секреторзой деятельности печени у овеп и м 'лоднчка крупного рогатого скота в -разные фазы многодневного ритм, '• не однозначна. .Цянамнка вызванной активност и по дням исследований на воздействие стандартного стимула сопряжена с ивфрадканны-ки и низкочастотными ритмами исходной активности печени. На .фоне восходящей ф!азы ритма действие стандартного стимула вызывает в о носительных показателях менее выраженный ■ эффект функциональных сдвигов, чем на фоне «Исходящей фазы. Реактивность секреторной функции печени„сопряжена с соответствующими многодневными ритмам 14. Многодневная,циклически изменяющаяся активность и реактивность физиологических функций,была Использована как теоретичс к'ая основа периодического применения биологически актив ига вес,¿с с целью повышения интенсивности роста животных в условиях промып ленной технологии,- .

. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРОШЕНИЯ '

1. Предлагается при изучении секреторной функции печени использовать предложенный'нами способ одновременной.регистрации желчеотделения и моторной деятельности желчного пузыря.

2. Изучен-,те физиологии лечени.необходимо проводить с учетом • временно?! структуры суточных и Многодневных ритмов по предлагаемой методике организаций, проведения я обработки зкеперименталь-нмх данных и одновременного учета гелиоГеомагнитной активности.

3. Основные положения работы целесообразно использовать в учебных целях и включить В учебники, учебные пособия по физиологии для студентов сельскохозяйственных ВУЗов, биологических факуль тетов и педагогических институтов, клинических ветеринярных дисциплин при освещении нижеследующих вопросов: методика исследования биоритмов пищеварительной систем; ультрадианные, суточные и многодневные ритмы пищеварительной системы у жвачных; внутренняя временная упорядоченность физиологических процессов и их связь

с колебаниями гелиогеомагнитной активности.

4.Материалы диссертации, освещающие временную структуру секреторной деятельности печени и ряда физиологических функций у овец и бычков, могут.служить биологической основой при разработке новых технология рационального кормления животных и при разработке мётодов определения текущей и ожидаемой активности функций организма. '

5. При выравнивании и откорме молодняка жвачных животных с келью повышения продуктивности и снижения себестоимости пр^юста живой массы рекомендуем применять биологически' актишше кормовые добавки в нормативных дозах периодически - шестидневные дачи препаратов чередовать.с шестидневным их исключением из рациона. Или же дачу кормовых добавок согласовывать с околомесячным биоритмом.

перечень иУБлшщна по теме диссертащ

I. Некоторые закономерности в деятельности печени и поджелудочной железы у овец /ДП съезд Зсесовз. физйЪл. общества им. И.П.Павлова. - Тбилиси, 1975 / Секция физиол. с.-х. животных: Тез. науч. сообщений. - Изд. ВНИИ№иП е.-х. животных, Боровск, 1975. - С.19-20.

■ 2.Виешнесекреторная деятельность печени и подяселу ^очнсЯ келег-::< в связи с ритмичностью роста овец // Науч. тр. Омского ветеринарного ин-та. - Т.32.- ВЛ. - Омск, 1977,- С.207-210.

3.0 динамике желчеотделения, моторной деятельное г/и умгамого

пузыря и 12-лерстнай кишки у осей.// УХИ Уральская конф. физиологов: Тез. докл.- Уфа, 197?. - СЛУ1Н-

4.К вопросу о динамике желчеотделительной функции печени,'двигательной активности хенчного пузыря и 12-лерстной кишки у овец / KII сгезд Всесоюзн. физиол. об-ва им, И .П.Павлова. - Алма-Ата, 1979. -1.2/ Тез. науч. сообщений. - Л.: Наука, 1979. - С.373.

5. Способ исследования функций печени и устройство для его осуществления. - Авторское свидетельство на изобретение lf950308, 1952. . ' .•';.'

6, Ккь.;очастотные ритмы функций пищеварительной системы и их значение в организации кормления животных // Х1У съезд Все-союз. физиол. об-ва им. И.П.Павлова. - Баку, 1683. - С.420-421.

7, Периодика моторной деятельности кишечника // Гастроэнтерология - 63/ Матер- Республ. науч. oö-ва гастроэтерологов.-Ьильнюс, 3983, - С.354-156. .

8. ¿цшамика моторной деятельности пилорического сфинктера// Зиэиология и патология сфинктершх. аппаратов пищеварительной сне теш / Тез, докл. Всесоюзн, симпозиума. - Томск, 19В4. - С.6-8.

9. Взаимосвязь ритмики моторной деятельности сфинктеров г.и-щедарительной системы с другими функциям;: организма // Там же.-С.60-&2,

10. О ритмике, регуляции и взаимосвязи функция организма кь&чшх // Механизмы физиологических функций / Тез. докл. и выступлений к I съезду физиологов Уральского региона. - Уфа, 19Б6.-С.68-70 (совместно с Г&шезгш С.ь,, йдиятулдикой В.Ь., фенченко

.11.Г.).

11. О секреторной функции печецн, моторике рубца, «Сменных процессах, резистентности организма У/ Там же. - С.Ьь-67 t сошсс ■¿но с Гашевым С.Б., Йурмухаметовоа Н.Л., Снкягиным А.!.;.). '

12. Низкочастотный ритм активности сердечно-сосудистой cvic '¡viki при .физической нагрузке // Таы «в. - С.98-99 ( совместно с

iабаданогым С.Р.).

13. "Рекомендации республиканской научно-технической конференции "Роль молодых учет.;: и специалистов и ускорении научно-т< xiBWfeCKoro прогресса в сельскохозяйстьищом производство".- Уфа 10ГС>. с. (CMAiOCTi"- с Акеироьь'м P.A., ёсичсико Н.Г. и др.).

К. Сутсчны* и bJuijco-yac-jOTiit's j-iumi. »сачсотдсштк:!, uoicf.n кеь-дилмгастч рубца,, л.елиного пуоц-.я и кимечникь -у гллтев ;; .V с г сад Рсееоко. физцпл, of5-tn :«•„ ИЛКН-тл.-^ч, l.i'.'iiw.-m, [vi?. -'1 2,- С.&'4,4 cowcniti с Ь,Г.

15. Роль способа применения биостимуляторов в биотехнологии производства продуктов животлоьодства //Тез. докл. Бсесосз. научно-технической конференции "Применение биотехнологий в животноводстве, растениеводстве и ветеринарной медицине". II—13 октября 1966 г., Ленинград. - IL , IS86. - С. 26-29 (совместно

с Зенченко П.Г.

16. Методика исследования биоритмов пищеварительной системы // Современные проблемы интенсификации научных исследования и преподавания физиологии человека и животных /Методич. реко -иендаики для слушателей 4ПК, преподавателей, науч. сотрудников, аспирантов и студентов ветеринаршх, зоотехнических и биологических факультетов. Лсд редакцией проф. П.Т. Тихонова. - ¡'.ос -ква, 196В,- С. 19-26.

17. Биоритмы, их использование для повышения продуктивнее-ти животных // Там же. - С. 57-61,

18. Периодика выделительного аппарата печени и поджелудочной железы // Материалы второго Всесоюз. симпозиума " 4игиоло-гия и патология сфинктеркых аппаратов пищеварительной системы

и рабочего совещания по преподавании нормальной физиологии в ВУЗах страны.- Томск, 1989. - С.71-73.

19. Интеграция учебной я научно-исследовательской рабочь: студентов в сельскохозяйственном gyse // Там С.167-170 . (совместно с Охиной Р.И.).

20. Физиологические основы ритмичного' применения сиостк: ляторов // 3помология продуктивных животных - решение Продовольственной программы СССР/ Материалы Бсесскз. Тарту, - ЧЛ>-Таллии, 1990.- С.125-126. , ' •

21. Связь биоритмов с' колебаниям«. солнечной и геочпп-.игнсЯ активности'// Тез. докл. П съезда физиологов Уральского региона. - Свердлогск, 1990. - С. ,161-162.

22. Ритмы гелчеотделетя и рублевого пищеварения у телм // Гам г? - С. 163 (совместно с /¡уренкошм A.A.).

23. Рит№- внехнел секреции печени и »игорной деятельности ■цп т'.т'. гай^Мритплыч*!! систенм // Тез," доч», ХУ Несзсез. к>лф>. • Кг/чс)?"Д?!г. i»r>û. - С, ~(J, , "

24. Влияние биологически активных препаратов на суточный ритм Егюшнесекреторкой функции печени // Там же, - С.278-279 (совместно с Тихоновым П.Т. .ЮхинОй Р.И.). •

25. Ритмичность внешнееекреторной деятельности печени у к! еотн1гх - Учебное пособие. - Ульяновск, 1990. - 90 с.

г. Уфа, ЕСХИ, зак. 11237, тираж 100. Подписано к печати 09.04.1992.