Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ НАУРЗУМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РИТМА STIPA PENNATA L. И ONOSMA SIMPLICISSIMUM L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ НАУРЗУМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РИТМА STIPA PENNATA L. И ONOSMA SIMPLICISSIMUM L."

Л- МШ

ІСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

На правах рукописи

ПАНЕІІІ Ольга Аскарбнепна

РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ НАУРЗУМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА II ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РИТМА

в ТІ РА РЕГАТА Ь. И ОІЧОвМА 8ШРЫС18&1МиМ Ь. (03.00.05 —Ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1976

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

На оравах рукописи

ПАНЕШ Ольга Аскарбиевиа

РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ НАУРЗУМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РИТМА

ЗТІРА РЕШАТА Ь. И ОІЧОЗМА ЄІМРІЛСІЗЗІМиМ Ь. (03.00.05 — Ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па сопскапно учепой степени кандидата биологаїесішх наук

Москва — 1976

Л-

Работа выполнена в Московском ордена Ленина п ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте им, В. И. Лениаа.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Т. И, СЕРЕБРЯКОВА.

Официальные оппоненты: доктор географических даук, профессор С. В, ВИКТОРОВ кандидат биологических наук, доцент Е. И. БАРАБАНОВ

Ведущее высшее учебное заведение: Смоленский государственный педагогический институт (кафедра ботаники).

Автореферат разослан « ■ ». —lt)7ß г.

Защита диссертации состоится « —1976 г. в

15 час, 30 мин. на заседании Совета по присуждению ученых степеней по биологическим наукам и методике преподавании биологии и биологической химии Московского ордена Левина и ордена Трудового Красного Знамеии государственного педагогического института им. В, И, Ленина (Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корпус 5, ауд. 304).

Отзывы направлять по адресу: Москва Г-435, Малая Пироговская, д. 1, МГПИ им. В. И. Ленина, научная часть..

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь Сонета

Ритмологйчесние исследования имекп большое теоретичен снов и практическое загачены е. С одной стороны^ онн значимы для смежных отраслей ботаники и других естественных наук, 'с другой,— ■ позволяют глубоко изучить и понять биологию важных ценоз образующих, ценных в хозяйственном отношении растепий, способствуют выявлению истории развитии п законов сложения растительных сообществ, что может быть применено прп созданин искусственных высокопродуктивных, устойчивых ценозов кормового значения (лугюв, пастбищ) и новых лесных массивов, их рациональном использовании п охране. Это вполне отвечает требованиям народного хозяйства нашей страны и способствует успешному выполнению задач, выдвинутых Центральным Комитетом Коммунистической партии Советского Союза в проекте к XXV съезду КПСС «Основные направления развития народного хозяйства СССР на 1970—1980 годы».

Данная работа представляет собой одну из серии сраенп-ТОЛЬНО-рИТАЮЛОГИЧеСКПХ работ, выполненных но методике И. Г, Серебрякова (1947, 1954), mr самим п его учениками в разных ботан и ко-reo графических зонах СССР и носшященных детальному анализу сезонных процессов у всего видового состава модельиого сообщества.

В более специальном плане, данпая работа — продолжение изучения ритма сезонного развития растении различных тппов степей Советского Союза (Алехин, 1934, 1950; Лаврепко, 1941; М. А. Борисова, 1954; Попов, 1963; И. В. Борисова, 1965, 1972; Рещиков, 1954, 1958, 1961; А. А. Горшкова, 19G6; Сохадзе. 1970; Васильева, 1970. 1971; Н. А, Польгицеша, 1971, 1972; Федоскпн, 1971—1975 и др.).

Исследования проводились в псаммофилыю-разяотравной овсяницево-перистоковыльЕой ассоциации Наурэумского государственного заповедника (Кустанапская область, Казахская ССР) с середины апреля по октябрь в 1971 и 1972 гг.

Особенность настоящего исследования состоит в том, что в работе впервые применен онтогенетический подход к анализу сезонного ритма некоторых видов. Выяснен LI особенности ритма побегообразования разл1пгных возрастных групп ковыля перисто го-э д п фика тора изученного сообщества и оиосмы простейшей, широко распространенной в Наурзумскон степи. Прп этом признаки ритма оценены по-разному, на фитоценотическом и органпзмеяпом уровне.

" - В диссертации рсшалпсЬ следующие задачи:

1. Изучение ритма сезонного развития растений псаммофил ьн о-трагш отравной о вс я н нц е воп ер исто к о в ы л ьн о й ассоциации и выявление: а) морфологической структуры побеговой- и корневой системы, способов ежегодного нарастания и возобновления всех видов из бра нп ото ценоза; б) влиянии некоторые особенностей режима погоды Наурзумского заповедника на ритм сезонного развития растении; в) особенностей ритма [»азпития растений э зависимости от принадлежности их к различным геоэлем ситам.

2. Сравнение ритма сезонного развития растений изученной ассоциации Паурзумского заповедника с таковым растспийсте-пей Лскапия-Нопа {Васильева, 1971) и Забайкалья (Федоскин, .197.1), для выявления изменений гггого признака степпых ценозов СССР с запада -на восток.

3. Изучение возрастных особенностей сезонного ритма развития ковыля перистого и оносмы простейшей, на примере ювенильных, средневозрастных генеративных и сенильных рас-.тений и выявление влияния возрастиьлх особенностей ритма на общую оценку сезонного поведения вида в ценозе.

Днессртациолпая работа изложена на 150 стр. машинописного текста, включает введение, 3 главы, общее заключение, список литературы из 219 названии и приложение на 11 страницах. Текст иллюстрирован 39 рисунками, 12 фотографиями и 23 таблицами. .... . . . .

Климат H а у рз уме к ого заповедника резко континентальный. Характерные его особенности —малоснежная, но суровая зима, умеренно жаркое лето, наличие поздних весенних и ранних осенних заморозков и сильных, большей частью, северных; се-веронв ос точных и северо-западных ветров, которые в весенне-летний период иногда вызывают пыльные бури, а зимой — выдувание снега.

Средняя годовая температура воздуха характеризуется положительной величиной--1-2,3°. Среднегодовое количество

осадков — 253 мм. Доля осадков холодного периода года по отношению к теплому замети о уменьшается. Высота снежного покрова на открытых степных участках aie более 40 ом. Продолжительность вегетационного периода — 6,5 месяцев.

Орошение растительности степей в районе работы происходит исключительно за счет осадков, дроточпыо воды на территории заповедника отсутствуют.

На рост н разшитпе растений в летний сегон решающее воздействие оказывает тс.ми ера тура почвы. В нюне-июле в дневные часы средняя максимальная температура оголенной поверхности почвы в заповеднике выше сроднен максимальной температуры воздуха примерно на 15—20°. По средним много-

летним данным выявлен засушливый период, продолжающей* ся около четырех месяцев.

Зимой почва на открытых местах Наурзумской степп, в связи со слабой защищенностью, промерзает на глубину до одного метра.

Погодные условия 1971 п 1972 гг. <в Наурзумском заповеднике отличались от средних многолетних показателей и от предыдущего года равномерным выпаданием осадков летом.

Район исследований находится в зоне каштановых почв. На исследованном участие развиты песчаные темно-каштановые почвы, которые характеризуются хорошей водопроницаемостью и н е значите л той потерей воды при испарении. Песчаные почвы мало засолены, быстрее пропрев а ются па большую глубину. Растительность песчаных почв, по сравнению с плакорной на суглинистых почвах, лосит более мезофпшый характер.

Степи, приуроченные к почвам легкого механического состава,-Е. М. Лавренко (1940, 1956) выдешгл как псаммофптный вариант зональных степей. На исследованной территории Наур-зумского заповедника наибольшие площади занимает исаммо-фильно-разнотрапиая овсяницево-псрнстоковыльная ассоциация. Доминирующие в пей виды — Stipa pennata L. п Festuca beckeri (Hack) Trautv; постоянно присутствуют Potentilla glaucescens Willd. (copI-5-sp) Stipa capillata L. (cop.'-sol), Koeleria gracilis Pers (cop.'-sp.), Koeleria glauca D. C. (cop.'-sp.) Pbleum phleoides (L.) Si monk (cop.'-sp.). Довольно богат состав разнотравья — присутствуют Centaurea sibirica, Scorzonera ensifolia, Artemisia campestris, Galium ruthenicum, Arenaria procera, Onosma simplicissimum.

Ритм сезонного развития изучался у взрослых генеративных, нормально развитых растений. Наблюдения велись за всеми 70 вида мл ассоциации но методике II. Г. Серебрякова.

В диссертации обращается внимание на сезонную смену аспектов в ассоциации, так как в смеие аспектов выражается сезонная динамика ценоза.

Нами выделены общие сезонные аспекты, которые создают все виды, входящие в ассоциацию, и частные аспекты, создаваемые отдельными цветущими видами. Общие аспекты следующие: весенний, раппе-летлпй, летний, осенний.

Ритм сезонного развития растений псаммофплыго-<разпотрав-ной, овеян и цево-перпстокоавыльной ассоциации Наурзумского заповедника, пзучался с учетом их жизненных форм.

При определении жизненном формы использовалась классификация И, Г. Серебрякова (1962) п Т. И. Серебряковой (1971). Оказалось целесообразным выделить две группы растений по признаку структуры надземных побегов: безрозеточные (23 вида) и розеткообразующие (47).

К розеткоо бракующим относим растения. побеги которых в своем развитии проходят стадию -розетка. Безроз©точные — ра-

стелия, у которых все ггобегп — генератииные н вегетативные— удлиненные.

В группе безрозеточных рассматриваем следующие подгруппы: 1) корневищные кустарники, 2) стержнекорнешые полукустарнички, 3) сте ржи «корневые поликаршьческие травы, 4) корневищные поликарпические травы, 5) дерновые травянистые расте;шя (рыхлюкустовые), G) стержнекорневые монокар-пические травы (однолетние).

В группе р о з етко сюр аэу юищх: 1) стержнекорневые полукустарнички. 2) стержне корневые поликарп 1гч ескне травы, 3) корневищные поликарпические травы. <í) корне отпрысковые поли-карническпе травы, 5) дерновые травянистые . поликарпики (этлотнокустовые и рыхлокустовые), 6) клубневые и луковичные нсцшкарпические травы, 7) стержнекорневые мопокагр-иики.

Ритм развития листовой поверхности

Ритм развития листовой поверхности стенных растений изученной ассоциации рассмотрен с трех точек зрения:

1. Число генераций листьев п побегов, образующихся в течение вегетационного периода.

2. Про доли; и т е л ьн о сть жизни листьев к а л од ой генерации.

3. Группировка растений по ол не тлей ному состоянию в течение года.

Все виды изученной ассоциации разделились на 2 группы: растения с одной генерацией листьев и побего-в в год и с двумя генерациями. Первую ритмологическую группу составляют в основном безрозеточные растения. Это псе кустарники, произрастающие в ассоциации, стержнекориевые полпкарпические травы (исключение — Euphorbia segueriana), корневищные поликарпические травы (исключение — Galium rutheuicum), а также единственный однолетний монокарпик. Echinopsilon se-doides.

У растений этой группы листья появляются рапо весной и отмирают поздней осенью. Таким образом, они — летнезеленые.

Одну генерацию листьев в год формируют и некоторые ро-зеткообра-зующие виды, по их мало. Это луковичные эфемероиды — Tulipa patens и Tulipa biebersteinii, стержнекорневая мо-иокарпическая трава — Tragopogon ruth е nie üs.

В группу растений с двумя генерациями листьев и побегов входят в основпом розегкообразующне, по есть и безрозеточные. Это — все полукустарпичкп ,гербоид (термин Гатцук, 1971) Euphorbia segueriana и вид из корневищных трав — Galium ruth ел icum,

Вторая генерация побегов у без р снеточных растений образуется енлл оптически у полукустарничков и про лепт пчелки у

молочая п подмаренника. Осенью эти побега обычно пм«ют небольшое количество ассимилирующих листьев. В начале мая следующего года перезпмогаагвшпе листья постепенно подсыхают, а на отрастающей удлиненной части этпх же озимых мои о-циклических побегов формируются листья весснне-летисго развертывания.

У розепрообразующих растений вторая генерация формпру-емя за счет появления новых листьев из верхушечной почки побегов, переживающих вегетативную фазу своего развития в фоцлме розетки, а также за счет боковых побегов — дочерппх розеток, образующихся у ряда растений спллептпчески.

Таким образом, в изученном сообществе примерно 70% растений с двумя генерациями листьев в год и ото преимущественно розеткообразующие виды, у которых вторая генерация листьев зимой ire отмпрает (исключение — виды Scorzonera). На открытых местах свот стимулирует летпс-оссппоо раскрывание ночек и в то же время тормозит рост междоузлий в длину, а розегочлые побеги оказываются более приспособленными к перенесению резких колебаний температуры воздуха п почвы, и позволяют растениям Солее пли менее благополучно зимовать. Зимующие листья розеток им о ют ряд ксероморфпьгх приспособлений. Суровость зим сказывается на дллпшопобеговых травах.

■По характеру олиствеиного состояния з течешго года все изученные виды подразделились на дво основные группы: лет-незеленые и летне-зимиезеленые. Особняком стоит лишь одпп вид — Ephedra distabya — вечнозеленое растеппе, у которого фупкцпю ассимилирующих оргапов выполияют безлистные побеги.

Группу летпезеленых видов образуют, главным образом, безрозе точные растения — 70% от общего количества без роз е-точных и 33,4% от всего количества изученных видов, причем побеги первой генерации у летпезеленых растеинй начинают развитие п третьей декаде апреля и отмирают либо в августе, либо, у большинства видов, в точение сентября.

В группу летне-знмнезелоных входят почти все розеткообразующие— 93,3% от всего количества р о зет ко образующих п две трети от общого количества изученных ьндов. Это — основа растительного покрова исследованной ассоциации.

JI етн е-;ш миоз е ле п ы м розет ко образуют им растениям свойственна вегетация в течение круглого года за счет весенне-летних листьев (листьев первой генерации) и летне-осенних листьев (листьев второй генерации),

Безроззточных летпе-апмнезеленых растений в изученном сообществе немного (26%). Они зимнезелепы за счет второй (осенней) генерации побего®.

Продолжительность жизни листьев у безрозеточных растений в среднем почти равна продол Hi нтельп ос тл вегетащюпного

периода Наурзумякой степи, т. е. 5—5,5 месяца. Исключите в этой группа составляют виды, формирующие две генерации побегов.

Продолжительность }БИЗНЦ л петь ев изученных пами розет-кообразукнцпх растений очень вариабельна. Почти у всех видов этой группы, в протнвоположность группе безрозеточных, сильно отличается между собой продолжительность жизни листьев па генеративных побегах (два с половиной месяца), листьев розеток весеннего отрастания (пять месяцев) п листьев розеток осеннего отрастания (вторая генерация — десять месяцев).

Ритм цветении

. Как показывают кривые зацветания, цветания и отцветания ряс тени й пс а м м о фи л ь н о-ра?м от равной ов с я н и цево-пер истоко-вылъной ассоциации Наурзумской степи, между первыми и последними видами, зацветающими в точение вегетационного периода, имеется большой временной интервал. Такие резкие отличия в начале зацветания отдельных видов по данным И. Г. Серебрякова (1947) определяются спецификой сампх растений и, лишь в незначительной степени, влиянием метеорологических условий. Наши исследования подтверждают этот вывод. Начало цветения четко зависит от времени заложения соцветий цветков и количества листьев па стебле. Общий характер Кривых цветения — многовершинный; наиболее высокие , «пики» — в начале лета и в августе.

Сравнительный'анализ некоторых признаков^рптма сезонного развития растсппй степей 'Асканпя-Нова, Онон-Лргупскон и Наурзумской

При сравнен пи физпко-теографических условий трех на-З1ваппых степей выявились закономерные различия. С запада яа восток возрастает коитигн витальность климата. В этом же направлении уменьшаются: средняя годовая температура, среднее годовое количество осадков, длительность вегетационного периода и др. Совершенно различны тппы почв в сравниваемых степях, неодинаков видовой состав растительности, хотя есть общие ютды для всех трех формаций, а также в Наурзуме — общие либо с Аскаття-Нова, либо с Забайкальем.

Сравнение ритма сезонного развитая растений трех степей проведено по двум признакам: ритму развития ассимилирующей поверхности л ритму цветения. Проанализирован также ритм видов, одинаковых для трех степей.

Изменение числа вегетирующпх видов в течение круглого года отражают кривые вегетации. Две из них — Лскаиийской и Оной-Аргунской степей—совершенно противоположны: пер. I

вал средиземноморского типа с заметным детнпм падением числа веготирующих видов, а вторая бореальпого типа с летним подъемом л зимним спадом вегетации в ценоое. ;Крпвая вегетацпп изученной ассоциации Наурзумской стегш в общих чертах близка к бореальпому типу, опа имеет ярко вьфаженпый-леший подъем, в то же время и некоторый призяаки, свойственные кривым с редп земно морс кого типа: небольшой летний «провал». Объясняется это наличием немногочисленной группы видов с летттм пврерьтмш вегетацпп н эфемероидов (эта группа более обильна в Аскашш-Нодаа ц отсутствует в Опон-Аргун-сюой степи). Большинство видов этой группы имеет ареал, находящийся в пределах Сред ил омья и сохраняет средиземноморский тип ритма.

С запада на восток, как уже говорилось, закономерно уменьшается процент эфемероидов. Эфемеров в Наурзумской и Опон-Лргунекой степях совсем нет. Один из факторов, регулирующих их числю п ассоциация,— продолжительность весеннего сезона и климатические условия в это время года.

Летнезеленых растений больше всего в Он он-Аргунской степи. Предполагаем, что большая часть сибирских, монгольских п даурских географических элементов этой степи формировалась в условиях резко континентального климата с коротким безморозным периодом ]i их летнезеленость — устоявшийся наследственный признак. В то же стремя многие летнезшше-зелепые пч природе растения здесь становятся летлезелеными из-за прямого воздействия местных экологических факторов: многолетнай мерзлоты, бедности почв и постоянных ветров (Серебрякова, 107G). Это можно показать на некоторых видах, общих для Иаурзумккой п Он он-Аргунской степи (например, Koeleria gracilis).

Число видов, с заранее заложенными соцветиями, наименьшее в Аеканпйской степи,— самое большое в Онон-Аргупской, однако, в среднем оно составляет около трети всех изученных видов. Этот признак определяет наличие во всех случаях группы растений, цветущих весной и в начало лета.

Сравнивал кривые цветения трех степей отмечаем, что наиболее продолжительный период цветения у растений Аскапий-ской степи. Этот рнтмилогичеекпй признак цеиоза зависит от климата и обусловливается погодными условиями.

В диссертации сделана попытка установить особенности ритма сезонного развития растений определенных географических элементов, входящих в ассоциацию.

Все растения изученного ценоза принадлежат к 14 геоэлементам, объединяемым в две крупные группы; первая — виды, ареал которых лежит в пределах Евразпагской степной области (аридная группа), вторая — виды с широким голарктическим и палеарктическим ареалами (гумидная группа). Результат статистического анализа показал, что растения обоих.групп

по основным рптмологнчссшш признакам достаточно однотипны; вероятно из различных центров происхождения, в район наших исследований стекались виды, имеющие морфологические и ритмолотчеекпе особешюети, соответствующие местным экологическим УСЛОВИЯМ.

Однако, выявились специфические черты некоторых групп жизненных форм, связанпых с определенной группой ареалов. Особенно резко выделяются виды, тяготеющие к Средпчемыо и имеющие летний -перерыв вегетацип, а также виды, тяготеющие к Монголии л Центральной Азии. Последите отличаются очень поздней и растянутой вегетацией п поздним цветением, что не соответствует ютим а ритму Наурзумской степи.

В целом по рассмотренным признакам ритма, изученная ассоциация Наурзумской степи занимает промежуточное положение между крайними рлт.молопгчеокнми типами степей в пределах Евразиатской степной области — Причерноморскими п Забайкальскими.

Особенности \сезон!погорптма развития у разновозрастных особей БНра реппа1а Ь. и Оповша 81тр11с!581тит Ь.

Прежде чем рассмотреть ритм сезонного развития названных видов, памп были изучены их биология, большой жнзиен-ный цикл, побегообразование.

В целом возрастные ритм ол огач с скис особенности изучали по методике И. Г, Серебрякова с небольшими дополнениями к ггей. В частности, дополнением к методике И. Г. Серебрякова служит цифровой материал, который отражает отмирание листовой поверхности и динамику заложелпя листьев на конуюе нарастадлл верхушечных почек ковыля перистого. Получеины-о данные сопоставлялись и статистически обрабатывались. Проведен детальный анализ отмирания листьев на побегах разных типов у оноемм простейшей.

Учитывая, что более наглядно признаки, обусловит в а кяцпе различия I* ритме сезонного развития разновозрастных особей ковыля и оносмы, проявятся при сравнении более крупных и резко различающихся возраст пых групп, для изучения были взяты особи только трех возрастных состояний — товепильпые, средневозрастные генеративные л сепильиые.

Эйра репиа?л Ь.— эдпфнкатор псаммофильво-разнотравиой овсяпицево-пористоковыльной ассоциации Наурзумской степп. Ковыль перистый — нлютнодерновинный степной злак; V взрослых растений его преобладают лоллцикличоскис побеги с полным п неполным циклом. Побеги с пеполным циклом — розо-точные, с полным циклом — тголурозеточные в понимании Ва<р-минт (1918),

"В большом жизненном: ЦИКЛ« ковыля пёрггстого выделены следующие возрастные состояния: всходы, ювенильные растения, имматурные растения, взрослы ев еге.татив н ы е, молодые," средневозрастные, старые гетеративные, старые-вегетативные и сеяильные растения: В целом онтогенез ковыля перистого про-хюдит так же, как у других плотя од ерщгеинных златеов.

Анализ развития листовой поверхности у ювештльных, средневозрастных генеративных л сенильных растепий ковыля показал, что группы | и'з достигают-максимального развития ассимилирующей поверхности одновременно, одновременно же листья весенней геперацип у особей этих возрастных' групп отмирают, Эти же процессы у растений группы g¿ проходят1 ппа-че, чем у У и к, в другое время, причем па геперативных п'вегетативных побегах — по разному. Летпе-осенняя' генерация листьев, остающихся зелеными в зпмппй период, появляется у растений группы д п вегетативных побегов одновременно, в первых числах августа, а у побегов, переходящих в текущем году в генеративную фазу, и сенильных растепий па 3—4 недели позже.

Перезимовавшие листья у группы g2 засыхают полностью' к середине мая, у двух других групп — в пачале июня. По-впдн-мому, это различие связано с коррелятивными отношениями между развивающимися молодыми побегами и старыми листьями. У группы уже в конце апреля— начале мая начинается цветение генеративных побегов, быстрое удлппепие пх междоузлий. Для роста листьев, стебля и соцветия требуется много пластических веществ, л частично они получают пх за счет быстрой реутилизации веществ яотвых перезимовавших листьев, У группы ] и 8 цветение отсутствует (сообразно с их возрастным состоянием), развитие новых весенних листьев идет медленнее, междоузлия пе вытягиваются; очевидно, поэтому, листья летне-осенней генерации дольше остаются живыми, их запасные вещества не р е ут ил изпр у ются.

У побегов изученных Групп ёг п з различно происходит развертывание листьев и заложение н<твых листовых зачатков на конусе нарастания.

У побегов юеенильных особей зимующие верхушечные почки имеют в среднем четыре листовых зачатка. В течение лета три из них обычно развертываются, но параллельно с этим закладываются три новых листовых зачатка. Один из прошлогодних листовых зачатков обычно остается в ночке в виде «резерв-нот», он развертывается только после второй перезимовки. Такой процесс повторяется, вероятно, неоднократно, судя по исследованиям двухлетних'и трехлетних особей.

1 Для краткости в дальнейшем мы будем пользоваться этими символами, предложенными А. Л. Урановым (1975): |— юве пильные, — средневозрастные генеративные, §—сенильвые,

У побегов средневозрастных генеративных растегопй примерло такая же синхронность в ралвертиванпп листьев и зэло-жешш листовых зачатков, что и у побегов группы Емкость верхушечной почки вегетативных побегов осенью составляет 4—5 зачатков; гари это»м может быть «резерве из одного или даук прпмордпев, аимующпх в одной почке дважды. Естественно, что у побегов, закладывающих соцветие, все их листовые «резервы» впоследствии реализуются сразу.

В верхушечных почках побегов сенильпых особей «резерва» листовых зачатков памп не обнаружено. Емкость зимующей почки в среднем составляет три листовых зач-атка, а за вегетационный сезон развертывается до четырех листьев.

Таким образом, у сенильпых особей, по крайней мере, один лист закладывается уже в год развертывания. Нами отмечено увеличение емкости верхушечной тючки двух- п трехлетнпх побегов солильных особей в августе гго сравнению с зимующей почкой. Возможно; это связано с «попыткой» перехода конуса нарастании к формированию соцветия и частично отражает былую ритмику органообразования, характерную для побегов генеративного возрастного состояния; - однако заложивши ее я «липшие» 1—2 фптомера не становятся членами оси соцветия, а реализуются п зеленые листья, если погодные условия способствуют этому.

Итак, г. конце сентября емкость открытых верхушечных почек растений разных возрастных групп оказывается различной. У ювенллъных растений в этих почках зимует в среднем четыре ли>сто«ых зачатка, у с ем ильных — три, у вегетативных побегов gí — четыре или пять. В сочках генеративных побегов будущего года заложены все листья соломины (три) и соцветие (на этапе формирования отдельных цветков).

Опозта з]трНс1зэ1тит Ь. (опосма простейшая) —ксеро-морфпый полукустарничек из семейства Вогагшасеае (флора ОССР, 1953).

Нами изучено побегообразование этого втгда, онтогенез и ритм сезонного развития.

Основу куста оносмы составляют скелетные мо но гго детальные побеги; они образуются из покоившихся почек базальной зоны материнских побегав и частично или полностью входят в Многолетний скелет ку|ста.

Моноподиальные побеш взрослого растения оносмы простейшей состоят пз одного — четырех годичных побегов. Они могут полностью или частично входить в скелет куста. У оносмы годичные побеги хорошо выделяются в кусте ио динамике длины междоузлий. Годичный побег может быть вегетативным и генеративным.

Годичные побеги оносмы простейшей. отличаются местом своего возникновения на материнском побеге (побеге предше-

етвующего порядка).:Одаи из них возникают аз покоиипшхся почек базальной части; материте ко по побега — удлиненные по-беш. Другие возникают из точек апикальной и, реже, срединной зоны. Такие побеги условно названы «укороченными*. Описана структура годичных побегав, . вьвделеиы базальиая, срединная и апикальная зоны. Удлиненны^ вегетативные побеги у оносмы—«1зерхнерозето(чные».

Мы наблюдали у опосмы ■ пгростейшей годичные удлиненные и «укороченныел побеги с двумя этапами ©идимшч> роста за один вегетационный период.

Из годичных побегов у оносмы слагаются разные варианты мюнонодиалъных побегов.

Скелетный мояоподиалвный побег может остаться вегетативным (одно- п многолетним), может завершить цикл развития цветением Е тот же ГОД (МОНОЦПКЛИЧе.ский) или через два-три года (ди-, трицшслический), реже встречаются по ли циклические побеги. Все названные варианты мо нон о диальных побегов занимают в кусте оносмы определенное положение. Все удлиненные побеги обычно входят в «скелет» куста, несут большое количество почек возобновления п располагаются ближе к ба-зальной части растения и к почве. «Укороченные» побеги образуются из почек возобновления апикальной или срединной .зоиы побега предыдущего порядка. '

При определении возрастных групп оносмы простейшей мы нридержпвались в основном схемы, предложенной Т. Л. Работ-новым (1950) с дополнениями к ней II. В. Трулевпч (1963),

H. И. Шчхрпной (|1967),.Л. Б. Заугольновой (1968). Были учтены типы побегов у ршповоз|растных особей.

Морфологический анализ позволил выделить в большом ' жизненном цикле оносмы следующие возрастные состояния:

I. Прегенератмвный (в иртон ильный) период: 1. Семена. 2. Проростки. 3. Ю.веиильные особи. 4. Имиатурные особи. 5. Взрослый вегетативные особи. II. Генератгокный период: 1. Молодые .генеративные особи. 2. Средневозрастные генеративные особи. 3. Старые генеративные особи.' III. Постгенеративный период: 1. Субс енильные особи. 2. Сенильные особи.

В развитии ассимилирующей поверхности возрастных групп -оносмы простейшей нами отмечены те же закономерности, что и у ковыля перистопо.

Для детализации данных о ходе отмирания листьев в период с 4 по 8 июля мы подсчитали число засохших и зелепых лвстьев на годичных побегах текущего года, вхюдящпх в состав разных типов моноподиальных побегов у растений - трех изучавшихся г|рупп. Затем вычислили процент отмерших листьев от общего их числа на годичном побеге.'У юеенилышх растений изучался их единственный ди-, три-, тетра- или полицик-лгсгчесний моиолодиальный побег с неполным циклом развития. Результат отражен в таблицах 1, 2, 3, ■

" Таблица 1 показывает, что в момент"измерения на побегах ювенпльньгх и сеннльных растений подсохла примерно одна треть всех их листьев. V средиев103р>астных растений доля сухих листьев на вегетативных годичных побегах оказалась в это время в два раза меньше.

Ио таблицы 2 видим, что в группе ювенильных особей больший процент сухих листьев в момент измерения пмели побеги текущего года у двухлетних растений, а наименьший — годичные побеги особей, единственный побег которых нарастал уже несколько лет.

Следующая таблица свидетельствует о том, что в группах средневозрастных генеративных и сеннльных растений с наименьшим процентом сухих листьев (в момент наблюдения) оказались годичные «укороченные» побеги.

Обсуждая результаты таблиц, можем сказать, что вегетативные моноподиальные побеги средневозрастных генеративных растений имеют меньший процент сухих листьев возможно потому, что ота ггаушта наиболее устойчива к действию неблагоприятных условий окружающей среды, в этом возрастном состоянии растение наиболее мадцно развито, у него глубже проникают корни {ближе к воде); больше общий объем .живых тканей, которые могут служить резервуаром для воды. Вероятно, к моменту максимального развития, у растения устанавливается определенный постоянный ритм развития, соответствующий длине вегетационного периода и климоритму района.

Наибольший процент сухих листьев на побегах текущего гада двухлетних ювенильных растений объясняется тем, что эти растения — самые молодые в популяции — пока еще наименее приспособлены к действию летнего дефицита влагп. В таблицу 2 совсем не вошли однолетние ювеяильные растения потому, чтм все их весенне-летние листья (пять, шесть), образовавшиеся в этот год, к моменту измерения уже засохли, т. е. они еще менее устойчивы, чем двухлетние.

То, что наименьший процент сухих листьев в момент наблюдения у взрослых генеративных и сеннльных растений пмели «укороченные» шдичпые побеги (табл. 3) можно объяснить тем, что их листья моложе. Побеги данного типа отрастают весной позже, генеративных п удлиненных вегетативных, на которых к лтому времени листья в базальной зоне (переходные) бывают уже сухими.

Отмирание листьев на генеративных побегах нами н? было изучено тан детально, как на вегетативных. Однако, отмечено, что первыми отцветают, обсеменяются и отмщраюг годичные «укороченные» генеративные (¿мсяго циклические) побеги. Несколько позже их отмирают годичные «укороченные» побеги ди-, три- и ноли циклических генеративных побегов. Самыми последними — удлиненные моноциклические побеги, образо-

Таблица 1

Отмирание листье* на вегетативных годичных побегах растений Опозта, ¿ШрПпн^мп I*. разных возрастных состояний на 8.VI1.1972

Возрастные группы Ювенпльиые растения Средневозрастные генеративные растения Сенильные растения

% от общего числа листьев на побеге 31,1 14,3 27,5

Таблица %

Отмирание листьев на побегах текущего года ювенильных растений Опо$та В1трис1$$1тап1 Ь. в зависимости от общего возраста моноподиального побега

Общий возраст вегетативных с неполным циклом побегов

, двулетние | трехлетние четырехлетние многолетние

Процент отмирания листьев 35,5 | 31,6 30,0 27,2 ,

Таблица 3

Отмирание листьев у разных типов побегов средневозрастных генеративны хи сенильных растений О по б та г1тр11Ы?з(ти.т Ь. (% от общего числа листьев на побеге)

^^ Типы побегов Вегетативные побеги (моноподпал ьные)

Возрастные группы однолетние удлиненные однолетние <укороченные» - двулетние, образовавшиеся из почек базальной зовы побега предшествующего порядка

Средневозрастные Сенильные 13,8 29,5 10,3 22,2 18,0 30,8

вавшиеся мз почек бавальной зоны побега предшествующего порядка. Вероятно, наибольшее количество коды из почвы перехватывают именно эти пюбеги,'за счет чего и вегетпруют они дольше. .

Сравнивая возрастные особенности ритма сезон нот развития у ковыля перистого и оносмы простейшей, приходим к следующему заключенн:

Дроки наступления основных фенофаз у ювенильных. средневозрастных генеративных и сеиильных растений относительно сходны. Более сходен ритм развития ювенильных и сениль-иых особей. Отличия проявляются в сроках и темно отмирания листьев, в ходе заложения листовых зачатков в почках и связаны с коррелятивными отношениями между закладкой и отмиранием органов, разными типами структуры побегов {у оносмы простейшей) и их положением в системе побегов. Обнаружить эти особенности можно при детальном анализе: на глаз они пе заметны.

Наиболее постоянные черты ритма сезонного развития и его соответствие местным климатическим условиям проявляются в генеративный период жизни особи, некоторые из них проявляются и у сенпльных растений.

Относительно сходный ритм сезонного развития разных возрастных групп одного и того же вида позволяет популяция выступать в ценозе физиономия ей к и цельной структурной единицей. Однако, необходимо учитывать отличие ювенильных и сенпльных растений в темпе отмирания листьев и меньшей стойкости к неблагоприятным климатическим условиям, что может сказаться ла ритме всей популяции при преобладании в ней этих возрастных групп.

Общие итоги работы сводятся к следующему:

' Специфика ритма сезонного радаитпя растений ксаммофиль-но-тразнот равной ос вяницеиснпер исток овыль нон ассоциации Наурзумского заповедника заключается в круглогодичной вегетации почти 70% видав слагающих изученное сообщество. В основном это все розетнообразующне растения, которые формируют в год две генерации листьев. Большой процент розеткооб-разующих видов в степной ассоциации мы. вслед за Т. И. Серебряковой (1976) и Н. В. Федоскипым (1975), рассматриваем как прпспособленив к интенсивной инсоляции, недостатку тепла и влага.

Рлтм сезонпого развития всех видов ассоциации отличается разнообразием в отношении календарных сроков прохождения тех пли ипых фаз в развитии, что в значительной степели коррелирует с типом жизненной формы растений, глубиной проникновения корневых систем, географическим распространением видов,

Из-за зетипичашх, своеобразных погодных условий, сложившихся в годы наблюдений, уклонившихся от многолетних климатических данных района работы, иривая вегетации не позволяла выявить полностью типичные черты вегетации данного ценоза, однако ясно определилась большая стабильность зимнего состояния растений и вариабельность летнего.

Сравнение ритмики сезонного развития растений степных сообществ с запада на восток (Акжания -Нова, Наурзум, Онон-Аргунекая стопи) показало, что Наурзумскне степи в широтном ряду занимают промежуточное положение по ряду признаков менаду юиоевфопейскидш степями средиземноморского тип« и бореальньпми континентальными степями восточных территорий. По видовому составу (почти двадцать видав изученной ассоциации общие со степью Аскания-Нова), по относительно большому проценту видов, зимующих зелеными, по реакции на летнюю засуху, изученная степь ближе к западным степям со средиземноморским типом ритмики. С восточными степями ее сближает отсутствие эфемеров, более высокий, чем в Аскании-Нова, летний подъем кривой вегетации.

Результат изучения ритма развития растений разных возрастных групп двух видов — доминанта БЦра реппа1а Ь. и широко распространенного полукустарника Опозта БгтрНыззшит Ь. показал, что наиболее броские фенологические моменты (начало весеннего и летнего роста пюбешв, перезимовка с зелеными листьями) остаются относительно константнымн у всей популяции вида в сообществе, что и позволяет ха|рактеризовать ее как физиономически цельную структурную единицу. Однако, целый рад признаков сезонного развития побегов и почек у особи закономерно меняется с возрасто-м. Эти ритм ©логические признаки можно прям ей ять при изучении большого жизненного цикла разных видов. Ряд таких особенностей перехода от одного возрастного состояния к другому отражается в характере заложен я и развертывания почек и хода отмирания листьев.

По ггеме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Некоторые биологические особенности ковыля перистого бйра реппа1а Ь. в степях Наурзумского заповедника. Бюлл. М. о-ва лспыт. природы, отд. биол., т. 80, № 2, 1975 (в соавторстве).

2. Некоторые особенности ритма сезонного развития разных возрастных групп Эйра реипа1а Ь. Бот. журн., том 60, № 7, 1975.

Под. к печати 9/11-76 г. За к. 184 Объем 1,25 п, а. Тир. 150 Типография МГПИ имени В. И, Ленина