Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга

Заугольнова, Людмила Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫ!! УНИВЕРСИТЕТ

РГ6 од

На правах рукописи

4 4

ЗАУГОЛЫЮВА Людмила Борисовна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИИ И ПРОБЛЕМЫ ИХ МОНИТОРИНГА

Специальность 03.00.05 — ботаника

Д И С С К Р Т А Ц II «I

на соискание ученой степени доктора биологических наук 1! форме научного доклада

Санкт-Петербург 1904

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете им. В. И. Ленина.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н. В. ГЛОТОВ,

доктор биологических наук Н. В. ТРУЛЕВИЧ, доктор биологических паук М. В. МАРКОВ

Ведущее учреждение: Казанский государственный университет.

Защита состоится в 15.30 час. на заседа-

нии специализированного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических 'наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 198034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 7/9.

Научный доклад разослан «............»........................1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета с. н. е., канд. биол. наук:

В. Н. НИКИТИНА

Общая характеристика работы

•АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ . В современную эпоху, когда воздействия антропогенных факторов на различные биосистемы равносильны природным или даже превосходят их по.результатам, серьезной научно-методической проблемой оказывается слежение за состоянием природных объектов, совмещенное с оценкой их состояния.

Традиционно в биологической литературе наибольшее внимание уделяется мониторингу абиотических факторов, которые рассматриваются в качестве исходных для состояния живых компонентов. Неоднозначность и сложный характер реакций организмов, популяций, сообществ .экосистем на изменения абиотической среды привело к формированию целой области знаний „- биоиндикации , базирующейся на результатах мониторинга соответствующих биосистем. Пожалуй, наиболее слабо разработанным в этом отношении оказались проблемы полуляци-онного мониторинга семенных растений.

Следующие причины оказывают влияние на состояние этого вопроса. Первая связана с тем, что основное внимание исследователей в настоящее'время привлечено к химическому загрязнению среды, а видовые популяции семенных растений (и особенно цветковых) неплохо адаптированы к таким воздействиям,й порог их реакций намного ниже, чем у низших растений и животных. Поэтому использование семенных растений в качестве индикаторов химического состояния среду вряд ли целесообразно. Другая причина состоит в существовании методических трудностей, связанных с вероятностной реакцией популяцион-ных систем одновременно в ответ на целую совокупность Факторов,что затрудняет однозначную интерпретацию результатов.

' Среди антропогенных воздействий весьма существенными оказываются тб, которые не постепенно,а почти катастрофически преобразуют окружающую среду - прямым уничожением или резким изменением структуры й состава различных биосистем. Сюда относятся разные способы хозяйственного использования территории, включающей различные по своим свойствам живые объекты. Реакции семенных растений на преобразования такого рода оказываются весьма заметными и проявляются прежде всего на популяционном уровне в виде однонаправленных(сук-цессионных) изменений их парамеров.

Слежение за сукцессионными изменениями популяций - одно из направлений экологического мониторинга, позволяющее оценивать состояние и давать прогноз развития этих биосистем. Оценка состояния и установление трендов развития популяций должны базироваться на

представлениях о свойствах и особенностях функционирования популя-ционных биосистем; именно этими обстоятельствами и определяется актуальность данного исследования.

ЦЕПЬ РАБОТЫ состоит в выявлении общих и специфических особенностей структуры и динамики популяций семенных растений , разработке методов популяционного мониторинга растений, а также использовании результатов анализа для диагностики состояния популяций и сообществ .6 работе реализован системный подход и сделана попытка рассмотреть взаимосвязи в цепи биосистем разного иерархического уровня: организменного,популяционного; и ценотического.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: ■ .

1) обосновать выбор пространственных единиц популяционного уровня уIрастений для целей мониторинга;

2) выявить особенности структуры (демографической, просТранс- • твенной) и динамики популяций многолетних семенных растений в связи с особенностями жизненной Формы и онтогенеза;

определить критерий и выделиь признаки для оценки состояния популяций растений и методы их диагностики.

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ: / ценотические популяции многолетних семенных растений разных жизненных форм, экологии и ценотической приуроченности. Выводы и заключения автора базируется как на собственном материале, собранном при изучении полуляционных объектов (около 400), относящихся к 40 видам многолетних растений в пространственных и временных (продолжительностью от 3 до 10 лет) , . рядах, так и на анализе фпублйкованных материалов других исследователей.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА: "

- предложена система иерархически соподчиненных единиц попу- . ляционного уровня у растений; ■ .

разработаны методы анализа онтогенетического спектра как. признака демографической структуры, предложены понятия базового и.' характерного спектров; ' '. -

- предложен способ диагностики состояния ценопоп^ляций, при-' менимый для их мониторинга; • ' . '

обосновано понятие критического Состояния ценолопуляций и установлены признаки для его диагностики; .

разработан перечень признаков дня", цепей популяционного мониторинга семенных растений. . ' ■ на зациту выносятся следующие положения: *.-■.■•

1) обоснование системы иерархически соподчиненных единиц популяционного уровня у растений как об'ектов мониторинга;

2) содержание понятий базового и характерного онтогенетического спектра ;

3) основной принцип устойчивости природных популяций, определяемый как неоднородность их демографической структуры в пространстве и асинхронность развития во времени;

4) метод.диагностики состояния ценопопуляций растений и пере-

^ -

чень признаков для популяционного мониторинга.''

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ и РЕАЛИЗАЦИЯ РАБОТЫ.

Разработаны и опубликованы рекомендации по методам мониторинга, анализа и оценки состояния популяций растений, включая редкие виды. Методические пособия широко используются в практике научных исследований и учебном процессе в вузах. Принципы оценки состояния популяций по демографической структуре использованы при создании комплексной информационно-диагностической системы, предназначенной для оценки сукцессионного состояния.лесных сообществ. Разработана структура базы данных для популяционного мониторинга редких видов растений для 1ВМ-совместимых компьютеров (совместно с ВНИИприропы и Институтом математических проблем биологии РАН, Пущино).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ.

Результаты работы были отражены в докладах на XII Международном ботаническом конгрессе (Ленинград,1975), четырех международных (София,1989,Пущино,1991,Ульяновск,1992,Санкт-Петербург,1993) и 13 всесоюзных конференциях: Москва(19б7,1976,1981,1989,1990), Пермь(1968), Владимир(1968), Рига(19?1), УФа(1974), Пущино(1986), Севастополь(1991), Йошкар-Ола (1991)., Санкт-Петербург (1992), а также на заседаниях МОИП (Урановские чтения), научных семинарах проблемной биологической лаборатории МЛГУ им.Ленина.

ПУБЛИКАЦИИ. Автором опубликовано около 80 научных работ,из них - 68 по теме диссертации в том числе - разделы в 5 коллективных монографиях (одна на английском языке), в методических пособиях и статьи в сборниках и ведущих биологических журналах.

Работа осуществлялась в стенах кафедры ботаники и проблемной биологической лаборатории МПГУ,- начиная с 1961г., сначала под руководством проф.А.А.Уранова, а после его кончины при поддерцка Т.И.Серебряковой, вклад которых в формирование научных интересу ц становления автора как ученого трудно'переоценить .К сожаление, ■

повременная работа с И.Г.Серебряковым на кафедре ботаники была непродолжительной, но в формировании морфологического подхода к изучаемым растениям значительна роль организованных им семинаров.

Вся моя научная жизнь прошла в составе высококвалифицированного научного коллектива кафедры ботаники и проблемной лаборатории; сбор материала осуществлялся совместно со многими коллегами, что затем служило основой для совместных публикаций; обсуждение научных проблем на семинарах способствовало Формированию моих научных представлений. В развитии взглядов .немаловажную роль сыграло также общение с коллегами-зоологами.Весьма ценными для меня были обсуждения различных научных проблем с П.А.Жуковой, О.В.Смирновой, Н.И.Шори^ой,Л.Е.Гаткук,Л.М.Шафрановой. Особенно хочется отметить роль всего состава .Наурзумской экспедиции проблемной лаборато- ■ рии(1969-1975) в сборе материала, особенно Л.И.Воронцовой ,Н.Ф.Михайловой ,н.м.григорьевой,А.М.Быловой,А.Р.Матвеева.В последние годы очень тесным и продуктивным было сотрудничество с ВНИИприрбды! я благодарна Л.В.Денисовой и С.В.Никитиной за высокую степень взаимопонимания и возможность анализа собранного ими материала. -Реали-. . эация накопленных знаний в виде баз данных и экспертных систем е значительной степени определялась тесным сотрудничеством с Путинским Биологическим Центром (лаборатория биомоделирования«руководи- ,, тель А.С.Комаров), особенно результативной была совместная работа с Л.Г.Ханиной, которой я хотела бы выразить особую благодарность. > Автор выражает признательность и благодарность всем сотрудни- -кам и бывшим студентам МГПИ, принимавшим участие в сборе, обработке и обсуждении материалов. , •; ,

• : ' V ...

1. Объекты и методы популяционного мониторинга у .растений

'1.1 Система популяци'онных единиц V -

' ' • . - V • •' :

Популяционные биосистемы в пространстве организованы иерархически, т.е.в природе вид существует как система.популяционных единиц разного ранга. Для целей мониторинга и оценки состояния видов' растений весьма важным оказывается вопрос о том, по: отношения к каким популяционным единицам осуществляется' диагностика. '

В биологической литературе в настоящее врёмя существует два,

подхода к выделению популяция в природной обстановке. Первый - Фе-нетйко-генетический - основан на функциональных' свойствах самих популяций: сходстве или различии фенетической и генетической структур и вероятности прекрестного опыления, которое лимитируется барьерами для скрещивания. Второй подход базируется на признаках других бйосистем (фитоценозов или иных структурных частей ландшафта), в состав которых входит популяция, поэтому" этот подход можно назвать ландш^Фтно-территориальным.

Фенетико-генетический подход к выделению популяцйонных единиц основан на понятии популяции как устойчивой группировки особей одного вида, целостность которой определяется обмемом генетической информации; от соседних совокупностей они отделены изоляционными барьерами (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, Яблоков, Ларина, 1985). Такие единицы называют естественно-историческими (Малиновский и др. ,1988), панмиктическими, локальными, местными (Завадский, 1-9.69)

популяциями. Далее для обозначения подобных единиц будет использован термин локальная популяция.

Выделение локальных популяций в природной обстановке часто Опредставляет достаточно сложную задачу■ Обычно исследователи даже не оговаривают наличие каких-либо барьеров для скрещивания, но в качестве таких преград выступают удаленность поселений вида друг от друга, наличие четких экотопических или ценотических границ или каких-либо геоморфологических преград для переноса зачатков. Существенным является то обстоятельство,, что различия экотопических условий (например^болото-суходол) могут вызвать генетическую изоляцию локальных популяций(Петрова,1988). Размеры локальных популяций у трав часто совпадают с границами Фитоценоза, у деревьев они более ббширны, однако охватывают пространство в несколько километров (Подгорный., 197?,Малиновский и др . ,1988,Удра, 1989) .К сожалению, выделение локальных популяций на основе дальности переноса зачатков - длительный и трудоемкий процесс', поэтому для целей монито^ ринга более перспективным является использование ландшафтно-терри-ториального подхода.

Традиционно в популяционных исследованиях у нас в стране основной единицей является ценотическая популяция (ЦП)«выделяемая в границах определенного "фитоценоза (Петровский,1961,Корчагин,1964); позднее (Заугольнова и др. ,1988) было внесено уточнение - выделение такого элементарного популяционного об'екта предлагалось осуществлять в границах ассоциации. Проведенные нами исследования на

примере разных видовых ЦП показывают, что существеннее различия численности и демографической структуры наблюдаются уже между ЦП, которые выделены в ассоциациях с использованием доминантного подхода. Это обстоятельство заставляет нас рассматривать такую попу-пяционную единицу как элементарный объект мониторинга у растений.

Однако, смена доминантой'может происходить уа территории, относительно однородной по абиотическим составляющим, т.е. на однотипном энтопии (термин П.Г .Раменского). Свойства энтопия определяют Флористический состав сообщества и, как следствие,на такой территории выделяется одна ассоциация; но уже на основе эколого-фло-ристической классификации. Такую популяционнуккединицу, выделенную в пределах однотипного энтопия, мы прелагаем (Заугольнова и др.,1993} называть экотопической популяцией (ЭП). Использование этого понятия в сопоставлении с ЦП позволяет выявить экологически . детерминированные потенции видов и степень их- реализации в существующем растительном покрове. Таким образом, ЦП включает видовое население, существующее в наиболее однотипных абиотических й цено-тических условиях, и отражает реальные позиции, вида; ЭП и ее соотношение с ЦП отражает в значительно большей степени видовые потенции. .'

1 ■ ■

Соотношения между ЦП и ЭП могут быть различными:1)ЗЛ включает несколько ЦП; 2)ЭП совпадает с ЦП; 3)ЦП оказывается больше,чем ЭП. Первая ситуация обычно наблюдается в.условиях явного антропогенного воздействия, когда на относительно однотипном энтопии формируются сообщества с разными доминантами (например, березняки, . осинники, дубравы, суходольные луга на однотипных участках водораздела); другая причина - микронеоднородность энтопия (например, смена доминантов или субдоминантов на гривистом микро- или мезорельефе в центральной пойме). Изменения демографической структуры . ЦП деревьев в случае антропогенных нарушений в пределах однородно- . го энтопия показаны в ряде работ (Смирнова и др., 1990, Евстигнеев, и др.,1991. Короткое,1992); влияние мезонеоднородности рельефа на . структуру ЦП в пределах одного энтопия продемонстрирована в разделе 4 . 2. - . - '•'••" \ ....''.■

Совпадение по объему ЭП и ЦП, по-видимому, /возможно пр.ежде всего на заповедных территориях.Наблюдения, проведенные в посчаных: степях Наурзумского заповедника с доминированием Б^ра реппа^а и Резуса Ьескег1 показывают, что они занимает территорию однотипно- " го энтопия на террасе Тургайского прогиба '(Маланьин,Заугольнова,-

Сметана,1975) с мощными выположенными песчаными наносами и, хотя являются производными послелесными сообществами; оказываются весьма устойчивыми (Маланьин.Сметана', 1989). Наши исследования видового состава сообществ и демографической структуры популяций большинства видов показали (Заугольнова,1974,1976,1977,1980,1982,1985,Уо-гопг2оуа',7аидо1поуа,1985), что в пределах этого энтопия на участках ненарушенной раоительности нет оснований длй выделения различных ЦП изученных видов.

Если население вида занимает несколько разнотипных энтопиев, расположенных.по направлению гидрохимического потока, то такая популяция, может быть названа катенной.Простейшая катена(Глаэовская, 1989) включает водораздел (автоморфный тип элементарного ландшафта), склон речной долины (трансаллювиальный тип) и пойму (аллювиальный тип) .Так,если пойма и склоны речной долины облесены, то ка-тенные популяции можно выделить для многих деревьев и кустарников . Катены оказываются весьма разнообразными по своей структуре и полноте, особенно сложны и разнообразны катены в горных районах(Холод, 1991)', где катенной оказывается любая видовая популяция, расположенная по горному макросклону. В качестве примера катенной популяции, состоящей из двух ЦП, можно привести популяции рябчика русского в Центрально-Черноземном заповеднике (Заугольнова,Денисова,Никитина,1989).

Территориальной единицей, которая по Функциональным свойствам соответствует полночленной катене, является элементарный речной басейн (Глазовская,1989), охватывающий территорию стока определенного водного источника.Население вида в пределах речного бассейна одного порядка образует популяцию бассейна. Объединение таких популяций в границах ботанико-географической провинции образует региональную популяцию вида; совокупность последних формирует популяцию в пределах ареала.

Таким образом, предлагаемая система иерархически соподчиненных популяционных единиц выглядит следующим образом : ценопопуля-ция - экотопическая популяция - катенная популяция(КП) - популяция речного бассейна (ПБ) - региональная популяция (РП).

Заметим,что существует еще одна система популяционных единиц, основанная на ландшафтном подходе (Подгорный,1988), которая включает популяции, соответствующие следующим ландшафтным подразделениям: Фация-урочище-местность-край ; наименьшая популяционная единица, совпадающая с одной Фацией, йазвана ландшафтной популяци-

ей, она Фактически совпадает с объемом ЦП (в соответствии с определением Фации). Вряд ли имеет смысл использовать для обозначения одной и той же единицы различные термины, тем более, что понятие ЦП уже прочно вошло в арсенал научных исследований. Другие ландшафтные подразделения, включенные в эту систему, действительно традиционно используются в ландшафтоведении, однако, их недостатком является, чисто морфологическая трактовка, в то время как система геохимического подразделения ландшафта (Глазовская, 1968, 1989) имеет достаточно четко определенные Функциональные различия для низших единиц иерархического ряда.

В качестве примера можно привести исследованные нами популя-ционные системы на примере ковыл? перистого (рис.1). Северо-евро-пейская I РП вида исследована на примере ПБ1 - в среднем течении р, Оки (Приокско-Террасний зап.) и ПБ2 - по правому притоку Оки р.Беспуте; каждая из них представлена своей ЭП: 1 - на притеррасном участке поймы на древне-аллювиальных наносах, 2 - по склону речной террасы на карбонатных породах. 8 пределах ЭП1 изучен» три ЦП, каждая из которых соответствует участку с. доминированием разных видов (см.раздел 4.2). /Упомянутая РП своеобразна в таксономи-^-ческом отношении, поскольку она представлена особой Формой этого вида (£.окепз1з Бпигп.) с опушенными листьями'. Другие РП этого.вида представлены типичной Формой с голыми листьями. Центрально-ев- , ропейская РП исследована в разных речных бассейнах: ПБЗ - р. Поту-дань(Воронежская обл.,Репьевка), ПБ4 - бассейн Сейма' { Курская . обл.,Центрально-Черноземный зап.), ПБ5- бассейн Битюга (Воронежская обл..Каменная степь). ЭП2 и ЭПЗ расположены на водораздельных плато на мощных или деградированных черноземах, -ЭП1 -пр склону речной террасы на деградированных черноземах. _ Варианты ЦП, исследованные в данной РП, в той или иной степени, затронуты сукцессион-ными процессами. .. - % * г

Северо-казахстанская РП исследована на примере одной ЭП на пологом склоне Тургайского прогиба по окраинам ' бора (Наурзумский . зап.) , на значительной части этого энтопия ЦП находится в дефини-ивном состоянии, однако, встречаются участки с нарушенным покро-г' вом, где представлены сукцессионные варианты ЦП (выпас.перевеянные пески). Эта РП представлена подвидом Й.решта виЬвр.ааЬиХоаа. * Попытаемся сопоставить предлагаемые нами популяционные единицы с теми, что выделяются при Фенетико-генетическом подходе. .По- , кальние популяции, расположенные в разных местах,не обязательно ;

различия ЦП экологически детерминированы

ЦП1

ЦП 2

ЦПЗ

ЭП1

ПБ1

ЦП 4

ЭП2

_1_

ПБ2 —г-

Сев. -европ,РП

БС1ра реппа(а

ЦП 5 —г-

ЦП 6

эпз

]_I _1

Различия ЦП

сукцессионно

детерминированы

ЦП 7

ЦП в

—г—

ЦП 9

ЦП10

—I-

ЦП11

"Т"

ЭП4

ЭП5

Центрально-европейская РП

ЦП 12 --г-

ЭП6

ЦП13

, 1 ПБЗ ПБ4 ПБ5 1 ■ ПБ6

Сев. -казах.РП

Рис. 1. Соотношение исследовании* популяционных единиц на примере Б«:1ра реш^а. ЦП - ценотические популяции, ЭП - экотопи-ческие, ПБ- популяции бассейна, РП -региональные популяции (об'яснения в тексте).

различаются своей генетической и Фонетической структурой (Ябло-ков,Ларина,1985). Поэтому они могут объединяться в группы популяций на основе, сходства указанных признаков (Семериков,1986).Популяция дуба черешчатого по Семерикову (1986) соответствуют лесному массиву, который может занимать геохоры разного объема - от фации (равной элементарному ландшафту) до урочища и местности, которые скорее всего соответствуют катене или, возможно, самому мелкому речному бассейну. Таким образом, локальная популяция у древесного вида может соответствовать трем категориям ландшафтно-территори-альных единиц: ЭП,КП,ПБ. . ' ^

Соответственно двум аспектам изучения популяций (фенетико-ге-нетическому и эколого-демограФич^скому) мониторинг растений на по-пуляционном уровне может преследовать разные цели:фенетико-генети-ческий мониторинг ставит целью выявление эволюционных последствий . перестроек генетической структуры популяций под влиянием различного рода воздействий;эколого-демографический - предназначен для определения актуальных популяционных реакций и механизмов адаптация ' к таким воздействиям для диагностики состояния, и прогноза дальнейшего развития популяционных систем.В нашу задачу входит разработка подходов эколого-демограФического мониторинга популяций семенных рас.тений. • ' ■. •

Основным объектом такого мониторинга является ЦП или их Комбинация в пределах ЭП, поскольку (как будет показано ниже) сущест-' венные различия демографических процессов обнаруживаются именно на ' этом уровне.Кроме того, рля этих единиц существуют достаточно четкие признаки выделения в природной обстановке, а по.своим размерам они вполне доступны для. непосредственного ^наземного наблюдения.

1.2. Методы популяционного мониторинга семенных растений..

Мониторинг может осуществляться двумя различными - способами.: 1) путем наблюдений на Фиксированных постоянных площадках; 2)путем ■ широкого, периодически повторяющегося попуЛяцнонного' скрининга _в реперных точках; отражающих основные варианты состояния популяций ' в системе эколого-ценотических и антропогенных рядов.

Наблюдения на постоянных, площадкахимеют длительную историю (White, 1985). и осуществляется как в травянистых (Ку^кин;197й),так '„' и в лесных сообществах (Рьсин и др. Д988-'. ' •

нами разработаны методы популяционного мониторинга в йлабо- .

сомкнутых сообществах. Основу составляет периодически повторяющееся картирование растений на постоянных трансекта* с одновременным учетом индивидуальных параметров'.Площадки, предварительно отмеченные колышками, имеют размер 50х50кв.см и образуют трансекту длиной до 10м. При первичном картировании на такую площадку накладывается трафаретная рамка , на каждой стороне которой имеются отверстия через 10 см; в них. во время картирования в'ставляются съемные стержни, которые разделяют площадку на квадратные дециметры, что помогает проводить как первичное, так и повторное картирование. Каждое растение получает свой номер, соответственно которому на перфокарте заносятся сведения о растении. При повторном наблюдении проверяется состояние всех растений по номерам.

Такая методика, использованная при изучении песчаных степей Наурзумского заповедника, позволила получит^ довольно разнообразные сведения по структуре и динамике ценопопуляций большинства видов . сообщества(Заугольнова, 1977,1980,Чоюпьгхча, гаидо1поуа, 1985) . Общая , продолжительность наблюдений составила 10 лет (1970-1979гг..).'Аналогичные наблюдения проведены также на участках материковых лугов в Калужской области и остепненных лугах в Московской области (19В0-1984гг.).

Другой вариант мониторинга - популяционный скрининг - может осуществляться по отношению к одному или небольшой группе видов, выбранных по любому Функциональному или прагматическому признаку (доминанты сообщества определенного типа, редкие, лекарственные растения). ЦП вида исследуются в широком диапазоне условий, охватывающем экологическую амплитуду вида и основные типы растительных сообществ с его участием. В качестве примера можно привести популяционный скрининг некоторых редких видов растений (Заугольнова, Денисова,Никитина,1989,1993, Кричфалуший.Комендар, 1989 ), а также видов широколиственных деревьев (Смирнова и др;,1990) .Такой скрининг осуществлен нами по отношению к таким видам как ковыль перистый (Заугольнова и др.,1988) и ясень обыкновенный (Заугольнова, 1971 ).

Популяционный мониторинг может осуществляться с разной степенью детальности, которая в свою очередь зависит от его целей. Мы Предлагаем установить три уровня детальности (Жукова,Заугольнова и др.,1989). Для оценки состояния популяций и разработки режима охраны часто достаточно первого (начального) уровня детальности; для выявления' механизмов динамики, прогйоэа развития на экспертном

уровне, разработки методов использования и воспроизводства необходим второй уровень'детальности; для моделирования структуры, динамики и оптимизации разных популяционных функций требуется третий {наиболее подробный) уровень детальности мониторинга. Перечень параметров зависит также от жизненной формы растений. Приведем краткий перечень параметров организмов и популяций для первого и второго уровней детальности.

Первый уровень. Параметры организма: деревья - принадлежность к ярусу и высота, онтогенетическое состояние, фаутноеть (в баллах );моноцентрические недревесные растения - высота^и диаметр надземной части, среднее число генеративных лебегов, уровень семенной продуктивности (порядок величин) на побег; полицентрические недревесные растения - высота и число побегов раметы, ее предельный возраст,расстояние между раметами(порядок величин).Параметры попу-, ляции: деревья - способ самоподдержанияя, наличие вида в ярусе древостоя, подлеска и травостоя, долевое участие в древостое (по запасу и сомкнутости крон);моноцентрические растения - проективное покрытие вида, наличие подроста, общая плотность взрослых особей и. доля генеративных среди них; полицентрические -проективное покрытие, общая плотность рамет и доля генеративных. ,

ВтЬрой уровень (дополнительно к уже перечисленным признакам); Параметры организма: деревья - диаметр ствола/возраст«размеры кроны,продолжительность онтогенетических состояний;моноцентрические растения - высота и число генеративных и вегетативных побегов.размер соцветий и (или) цветов.продолжительность онтогенеза и отдель-

♦

ных состояний;полицентрические растения - онтогенетическое состояние рамет и их длительность их жизни.биомасса рамет. Параметры популяции: деревья и моноцентрическиэ недревесные - онтогенетический спектр, ценопопуляции.урожай семян;доля растений вегетативного происхождения полицентрические растения „- плотность, рамет разного возраста, размера или онтогенетического состояния, соотношение зачатков семенного и вегетативного происхождения.. V

1.3. Зональное положение и растительность районов исследования •»

В основу предлагаемой работы положены наблюдения", которые осуществлялись с 1961 по 1968 (лесная зона и лесостепь центральной России и Белоруссии, широколиственные леса);,. с 1970 по. 1979гг.

(подзона полупустыни.песчаные степи), с 1980 по 1990 (зона широколиственных лесов, луга и леса) на временных и постоянных площадках размером от 0,25 до 1 кв.м для трав и от 1кв.м до 0,25га - для деревьев. Распределение изученных видов по типам сообществ и жизненным формам приведено в таблицах 1 и 2.

Таблица 1.

Распределение изученных видов по типам сообществ

Административное положение Число Сообщества

и зона видов

Московская обл .Приокско-Террасный зап.,

Тульская обл.

' V

Пущино

Калужская обл.,Таруса

Курская обл..Центрально-Черноземный эап. Воронежская обл.

Воронежская обл.

кустанаяская обл,, зап.

Остепненные луга 13 Союз Trifolion

montani Naum.86 Acc.Festuca valeaiacae 3 Postum angustifoliae

Mirk.86 5 Acc.Glechomo hedraceae-Trifolletum montani Mirk.86 Луговые опушки Союз Fe3tucion pratensis Si-pailova et al.85 7 Acc.Trifolio montani-Featucetum pratensis Mirk.86 Союз Geranion sanguinei Tx. ex Th.Muller 61 Acc .Geranio-Trifolietum alpestria Th.Muller 1961 2 Луговые степи

Союз Featucion 2 valesiacae Klika 31

Acc.Stipetum penatae R.Jovanovic 56 2 Acc.Carici humilis -Stipetun pennatae Tkacz.et al.87 25 Песчаные степи Союз Festucion

Продолжение таб. 1

Административное положение Число . Сообщества

и зона видов

valesiacae Klika 31

Acc.Stipeto penoata-

Pestucetum beckeri

Гомельская обл., 1 Широколиственные

Воронежская обл., . 1 " леса

Чувашия, 1 Союз Carpinioa

Московская обл. ! 1 \ ' betull 1вз1.31 em.Meyer 37 Acc.Querco-Tilietua 7 cordatae Laivina 1983 :'

Таблица 2

Распределение изученных видов по типам онтогенеза и группам • жизненных форм '•;

Тип онтогенеза.

Счетная единица. ' виды '.. ;

Жизненная форма.

Простой. Alyasum lenease Adami{14)*, А.tortuosum

Генета. tfaldet.et Kit.ex Willd.(7)*,Artemisia' .

canpeatrie L.(21)*,Euphorbia aeguieriana

Стержнекорневые (20)*,Medicago ro*«nica irod.(4),Ono«ma

травы и полукус- eiepiiciesimum L.(14 J,Scorzonera •nei- f

тарнички folia Bieb. (14) * .Seeeli ledebouri: C. D«sn. ,

■(14)*.'Libanotis intenwdiajpr»(3)

plnella eaxifragal,;(3)/PriBuleveriaL. '

(5)*,Salvia prateneie .L(7)*\trifoliuia

»on t ашт L.(5),Tri foli unp r a t ene e L. (6); '

Viecaria vulgaris Bernh. (3) >, Г . r; -'' •:

Деревья Acer platanoidee Hill.(3).Fraxinu* . 1

■ excelsior L. (10)*,Querquo robar L.(3) ..•'••

Продолжение таб.2

Тип онтогенеза.

Счетная единица. Виды

Жйзненная форма.

* ■■ Сложный, Arenaria procera Spreng f( 4)*,Centaurea

без омоложения, sibirica L. (1,0),Cleiatogenes .squarro-

развитие по моно- aa(Trin.)Keng(5).Festuca beckeri (Hack.)

цёнтрическому типу. Traut»,(20), F.valeoiaca Gaud.(12), Gala-

Генета-особь. tella angustissima (4)*.Koeleria ,crista-

генета-клон, ta(L.)Pers.(20)*,K.glauca(Schrad.)DC(21)*,

рамета. . ' РЫеии phleoides L.Karst.(5) «Phlomis tu-^

Дерноаинные злаки, beroea L.(3),Potentilla arenaria Borkh.

коротко-корневии!- (21)*,Stipa qapillata L.(13)*,S.pennata L.

ныв травЫ. (22) ■

Сложный,:. Aiopecurua pratensis L.(3),Carex supina

с неглубоким омоло- Wahl.(10)*,Coronilla varía L.(2).Galium

жением, развитие по rutheicuní Willd. (10)*,Poa angustifolia L.

полйцентрическому (5)*.Tanacatum vulgare L. (2).Trifolium

типу. ; ■. alpestre L. (3) T.nediun L.(3)<

Рамета как часть

особиДлиннокорне-

вищные й корне-.

отпрысковые травы.

Сложный, ' Fragaria viridis Duch.(4).Filipéndula

с глубоким¡омоложе- vulgaris IL,)Hoench.(5),Helichrisum

нием, развитие по arenariüra (L.(Hoench.(5)

моноцёнтрмческому

типу. ....',

Рамета самостоятель-

ная. Столонообразу-

ющие корнеотпрыско-

вые' травы. .'. т - ,■ • .■• - ■ ■

Отмечены ввдн, онтогенез которых изучен ввтором.

2. Структурно-динамические особенности организмов у семенных растений

2.1. Специфика растительных организмов как биологических объектов и ее популяционные последствия

Автотрофность, возникшая на определенном этапе эволюции живого, определила специфику растительных организмов как в функциональном, так и в структурном отношении. Наиболее существенные отличительные признаки растений: прикрепленный характер, метамер-ность строения тела, его полярность, неограниченность ростовых процессов и их ритмичность, муоьтипотентность меристематических-клеток с справедливо рассматриваются (ШаФранова,1991) как системные следствия автотрофности; эти свойства в конечном итоге определяют габитус растительных организмов и Форму ответных реакций на внешние воздействия.

Одно из наиболее специфических свойств растительного, ограниз-ма,которое отражается на особенностях популяционного поведения, -модульная (метамерная) структура его тела. Этот признак определяет . относительную автономность отдельных частей (структурных модулей -Harper,1977), а также потенциальную возможность их отделения и перехода к самостоятельному существованию при сохранении очагов меристематических тканей (обычно в виде почек). Мы придержйваемся наиболее широкой трактовки термина "модуль", который рассматривается как любая морфологически дифференцированная и закономерно повторяющаяся часть растения; .ею может оказаться лист, почка, отдельный метамер, моноподиальный побег или система-побегов (куст). Важно подчеркнуть, что растение способно Формировать целую систему иерархически соподчиненных модулей (Гатцук,1974), . что определяет широчайшие возможности варьирования размера И строения тела.

На популяционном уровне последствия модульной структуры растения реализуется в виде способности к ВЕГЕТАТИВНОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ в разнообразной Форме (Серебряков, 1963,1962,Зоэулин, 1959, Смирнове), Торопова.1974 ), что определяет широкие адаптивные возможности популяций в различных стрессовых ситуациях'(особенно при недостатке ресурсов). .■ • '• . ' "

Длительное сохранение, меристематической активности, клеток (очагов меристем) имеет очень важное последствие для растительного организма: оно определяет возможность ОМОЛОЖЕНИЯ вновь возникающих

модулей. В наиболее общем виде соотношение процессов старения и омоложения у растений нашли отражениэ в теории циклического старения и омоложения, которая была предложена Кренке(1940). Согласно таким представлениям мерисематические ткани по мере развития растений претерпевают изменения (стареют), однако,, некоторые обстоятельства'(состояние временного покоя, травмы и новообразования ) способствуют сохранению или усилению меристематической активности, что приводит к; омоложению. отдельных модулей. Омоложение' обычно сопровождается- появлением признаков, , свойственных более ранним этапам развития растения и усилением интенсивности роста. Эти процессы определяют возможность длительного самоподдержания в популяциях вегетативно размножающихся растений в отсутствии семенного размножений.

Потенциальная способность модулей к самостоятельному существование, усилению роста и омоложению приводит к тому, что растительный организм в некоторой степени приобретает черты популяцион-

ной системы: потенциально неограниченное растекание в пространстве

■' * ■ 1

и возможность очень продолжительного существования во времени (потенциальное бессмертиеН

Нультипотентность меристематических клеток в совокупности с метамёрной организацией определяют чрезвычайно богатые возможности изменения структуры тела растения (Пластичность строения) в связи с изменением обстановки. На популяционном уровне эти свойства реализуется в виде ПОЛИВАРИАНТНОСТЙ индивидуального развития (онтогенеза). Разнообразие структуры вегетативного тела растения связано 1) с богатым набором структурных модулей, 2) разнообразием их сочетаний,: 3) относительной автономность». Иерархическая соподчинен-но'сть VI ритмичность роста упорядочивают разнообразие структур и приводят к Формированию ограниченного числа типов , которые находят- отражение в различных классификациях жизненных форм ( Зоэу-пин,1959 , Голубев ,1965, Серебряков,1962 ).К настоящему времени Выявлены основные ФОрмы'такой поливариантности у растений и показана роль ее в популяционной жизни растений (Заугольнова и др. , 1976,. Воронцова,Заугольнова, 1978.Жукова, 1986,1987.Истомина и др.,1987,Чистякоэа;1988).

Если для. животных таксономический принцип их членения гаггяет-ся господствующим (лишь для отдельных групп животных осуществляется разделение по жизненным Формам или зколого-морфолсгическим Группам -Криволуцкий,1976, .Шарова, 1986,Чернова,1986,) , То для

растений разделение на жизненные формы весьма распространено, что косвенно свидетельствует о существенной биологической значимости -такого членения. Жизненные Формы выделяются по габйтуальным (мак-роструктурным, макроморфологическим) признакам вегетативной сферы и этим они отличаются от экологических групп, выделяемых^по микроморфологическим и Функциональным свойствам. Среди набора . приэна-, ков, которые используются для характеристики жизненных форм, лишь некоторые имеют существенное значение для популяционной жизни; среди статических признаков такими являются: 1) тип пространственной структуры тела растения, 2) размеры растения, 3) в отдельных , случаях - характер нарастания побеговой сферы; .среди динамических признаков: 1) об.цая продолжительность жизни растения, - возникшего из семени, 2) длительность жизни элементов -модулей разного порядка, 3) продолжительность отдельных онтогенетических этапов, 4) дли- , тельность сохранения меристематической активности.

Тип пространственной структуры тела растения определяет,- роль вегетативного размножения в популяционной < жизйи; .размер растений и особенно диапазон его изменения в онтогенезе отражаеся на вероят- . ности еыж1геания. Характер нарастания побегов (во всяком случае у трав ) также может влиять на выживание лрегенеративных растения; " Общая продолжительность жизни у многолетних растений положительна связана с длительностью старения и в конечном итоге отражается . на демографической структуре ЦП, Длительность жи^ни элементов-модулей (парциальных кустов.побегов) определяет ' в 1 значительной степей;', сохранение коммуникаций между'ними, что в конечном итоге отражается на степени выживания и глубине омоложения образующегося вегетативного потомства. Длительность сохранения меристематической активности влияет на степень омоложения вегетативных зачатков. При сходном уровне отмирания продолкительност^;отдельных онтогенетических этапов определяет соотношение разных групп особей в ЦП. В , конечном итоге знание- отмеченных признаков позволяет предвидеть особенности демографической структуры ЦП и ее динамику.

2.2. Дифференциация растений в иенопопуляциях. Счетные единицы..

Типология онтогенеза. .. . ^ .

к настоящему времени в лопуляциоийом отношении изучены многие. таксономические группы как низких (Печуркин, 1978, Кондраты-. ева. 1984),так и высших растений. Среди последних наиболее детально

исследованы представители семенных и особенно - цветковых растений.' В меньшей степени исследованы споровые (Watt,1947, Державина, Шорина,1975, Науялис,1985,Шориня,1991,).

В связи с чрезвычайным морфологическим разнообразием растительных организмов и различной степенью индивидуализации частей их тела, проблема счетных единиц в популяционных исследованиях всегда вызывала дискуссии .Для разных групп организмов ovia решается неодинаково. Так, для одноклеточных водорослей единицей измерения часто является биомасса на единицу объема, для многоклеточных с хорошо индивидуализировании телом - число талломов, для мхов и лишайников - степень проективного покрытия или биомасса на единицу поверхности., ' -

Решение вопроса о счетной единице оказалось достаточно сложным и для семенных растений. Как показывает практика популяционных

исследований; в качестве счетных единиц могут выступать разные ■ t структурные образования: особь.семенного происхождения.особь вегетативного происхождения (партикула, клонист), совокупность особей вегетативного происхождения (клон), часть особи (Фитомер.лист, побег , парциальный куст). - "

В отечественной литературе все разнообразие счетных единиц сведено к двум: морфологической и Фитоценотической. Система разработана школой А.А.Уранова (Смирнова,Заугольнова и др.1976). Морфологическая единица соответствует Физически непрерывному организму (индивиду .осьби); такой .элемент существует вполне самостоятельно и подчиняется всем закономерностям популяЦионной жизни. Основной признак Фитоценотической единицы состоит в том, что она представляет собой центр воздействия на среду. ,

В* зарубежной литературе также сформировалась система из двух единиц: г.енеты и раметы (Harper,1977) .В основу их разделения положен генетический Принцип: генета (genet) представляет собой ссобь или их совокупность, возникшую из одной зиготы, т.е. разные генеты нейдентичны в-генетическом . отношении; рамета (ramet) - это часть особи или особь вегетативного происхождения (рис.2); раметы, относящиеся к одной генете идентичны по генотипу. Морфологическая единица соответствует генеТё (до момента вегетативного размножения) или самос'тояттельной рамете; Фитоценотическая единица может быть представлена генетой .компактной совокупностью рамет или одной раметой. . '.'-'

• Детальное изучение . популяционной жизни основывается на прин-

] 'г ■ ----;-;----|-' ■ VI «< Н . 1 5 :

1а 1' Л

1ь ! 1 £ -¡ь^ ^ ^

1а- - - *—> ■ --' ¿*йгсгС.41 С--«

По «1/

Рис. 2. Варианты онтогенеза многолетних семейных растений. I - простоя онтогенез: а - у стерхнекбрневых иедрйвесных растений, Ь - у одноствольных деревьев; IIсложный оногенез^: а - вегетативное размножение без омоложения, развитие по моноцентрическому типу, Ь - с неглубоким омоложением, развитие по лолмцентрическоиу. типу; с - с глубоким омоложений«, развитие по моноцентрическому типу, X - генета-особь, 2 - генеТа-клон, 3 - рамета (партикула), побеги: 4 - вегетативные, 5 - генеративные, 6 - отмервие. Онтогенетические состояния: j - ввенильные, 1я - иммфрные, .V- вирги-нильные, д1 - молодые, я2 - зрелые, дЗ -старые генерайвные, «б -Субсенильные, в - сенильные.

ципах редукции', кота в пределах кайлой ЦП выделяются группы орга-низиоз ( функциональные подсистемы), благодаря которым реализуются основные функции популяционной биосистемы.

' Функция самоподдержания популяций осуществляется благодаря -образованию а результате размножения и индивидуальному развитию новых организмов - особей, Поэтому разделение ЦП на возрастные или онтогенетические группы применимо к любым организмам. Весьма существенно, чуо возрастные и онтогенетические группы особей далеко не всегда идентичны друг другу, осооонно у растений.

В биологии растений концепция собственного возраста начала Формироваться в 40-х годах этого столетия в работах кренке (1940)-, посвященной процессам циклического старения и омоложения у растений. Затем . она получила развитие в ряде других работ (ИоЫипэ, 1957, 51^ г а1а^2ку йе Миска<3е11, 1959 , Уранов , 1960, Ле-зин, 1966); предложено несколько синонимов для обозначения собственного возраста растения; Физиологический, биологический ,ме-ристематический возраст, возрастное, онтогенетическое состояние. Эта концепция способствовала формированию различных систем биологической, периодизации индивидуального развития растений.При'анализе структуры и динамики популяций растений принцип членения на онтогенетические группы впервые был использован Т.А.Работноеым (1950).

Представления об онтогенетических (возрастных) состояниях основано на том,что в процессе индивидуального развития (онтогенеза)'особь испытывает изменения, которые можно характеризовать набором морфологических .экологических.Физиологических признаков. Онтогенетическое состояние есть мера биологического возраста,оцениваемая' по индикаторным признакам.

Традиционная трактовка онтогенеза как индивидуального развития организма применима только к тем растениям, которые не способны к вегетативному размножению, обладают простым онтогенезом. При вегетативном размножении вместе с разделением особи на части (пар-тикулы.раметы) заканчивается индивидуальная оо жизнь, но продолжается жизнь ее вегетативных потомков, т.е. каждая партикула-рамета обладает индивидуальной демографической судьбой. Такой тип онтогенеза можно назвать сложным , или синонтогенезом(Нухимовский,1973). Поскольку вегетативное размножение может начинаться на более или менее продвинутых этапах развития семенной особи (генеты), онтогенез партикулы (раметы) неизбежно оказывается неполным

(Жукова,1983).

Сложность онтогенетических изменений растений такае связана с их модульной организацией, поскольку каждый модуль имеет'Свою историю развития: развитие любого модуля от возникновения до отмирания можно назвать частк^м онтогенезом. Частные онтогенезы многократно повторяются в процессе онтогенеза особи.

Изучение онтогенеза разными авторами огромного числа видов растений дает основание выделять четыре периода онтогенеза и десять онтогенетических состояний: латентный период (семена), про-генеративный (всходы, ювенильные, имматурные, еиргинильные), генеративный (молодые, зрелые, старые растения), посгенеративный {суб-сенильные, сенильные, отмирающие). Для перечисленных групп разработан кодекс общих индикаторных признаков (Смирнова, Заугольнова и др. ,1976).

Опыт популяционных исследований показал, что наиболее значимым интегральным признаком для выделения онтогенетических групп оказывается специфика пространственной организации вегетативного тела растений.Выделены (Смирнова,Заугольнова и др.,1976)три группы яизненных Форм по этому признаку: 1)моноцентрические(биомасса сосредоточена в одном компактном центре), 2)явнополицентрйческие(био-масса рассосредоточена по нескольким или многим центрам, связанным друг с другом коммуникациями), 3) неяснополицентрические,, которые занимают промежуточное положение. У пероых особь (или компактный, клон) формирует единое фитогенноэ поле, у вторых минимальные Фито-генные поля рамет не перекрываются, у третьих - они о той или иной степени налегают друг на друга.

Вторым существенным интегральным признаком является степень омоложения рамет, образующихся о результате вегетативного размножения (Смирнова,Торопова,1974). Степень омоложения может коррелировать с пространственной структурой растения: в большинство случаев при естественном размножении у оидоо первой и третьей группы омоложение либо отсутствует, либо оказывается неглубоким; у видов второй группы оно может быть глубоким или неглубоким в зависимости от длительности сохранения коммуникаций. У ноноцентрических видов растения иногда происходит глубокое омогюжение отделяющихся вегетативны». потомков при различного рода повреждениях .

Нп основе отмеченных выае признаков проведена типизация онтогенеза исследованных нами видов; е> результате оказалось возможным выделить следующие варианты онтогенеза (рис.2), которые в значи-

тельной степени определяют демографическую струкуру ЦП видов.

' Простой онтогенез характеризуется семенным -размноженнем в подавляющей большинство ЦП вида ; развитие осуществляется по моноцентрическому типу (рис.2,1) и, как правило, без вегетативного размножения (или оно соответствует сенильной партикуляции). У ряда стержнекьрнеэых видов и практически у всех моноцентрических деревьев вегетативное размножение с омоложением возможно лишь при повреждениях,, однако, это не ведет к изменению моноцентрической структуры растения. t

Сложный онтогенез может осуществляться в трех вариантах. Первый вариант(рис.2,Па) но сопровождается омоложением и осуществляется по моноцэнрйческому типу, т.е. формирующийся клон оказывается компактным и создает единое фитогеннов поле. Второй вариант сопровождается неглубоким омоложением, и развитие осуществляется по

полицентрическому типу(рис.2,ПЬ) ; у таких видов коммуникации меж-

ду рамбтаии сохраняются достаточно долго. Третий вариант (рис.2,11с) характеризуется глубоким омоложением и. быстрым разру-

шением коммуникаций, поэтому развитие осуществляется по моноцентрическому типу. Этим типам онтогенеза соответсвуют определенные счетные единицы (таб.2).Распределение изученных видов по типам онтогенеза и группам жизненных форм приведены в таб.2; звездочкой отмечены виды, онтогенез которых изучен автором. Выделенные типы онтогенеза согласуются с типами онтогенетических спектров, свойственных разным видам, что будет показано в следующем разделе.

3. Демографическая структура ценопопуляций у растений разных жизненных форм и ее динамика

3.1. Типы .характерных онтогенетических спектров

Домографическая структура ценопопуляций может быть охарактеризована двумя способами: с помощью соотношения онтогенетических групп и на основе группирования по календарному возрасту;их следует рассматривать как взаимосвязанные, но самостоятельные характеристики .Возрастные пирамиды, основанные на возрасте особей, широко используются для описания демографической структуры популяций животных (Одум,1975,5игон,Харпер,Таусонд,1909). У растений получить параллельные храктеристики возрастных и онтогенетических соотношений возможно только для тох оидоз, у которых достаточно точно

установлен календарный возоаст. Такие (сопостаоления убеждают в том, что онтогенетические изменения осуществляются у разных особей неравномерно (Заугольнова, Воронцова,1978). Распределение особей одного онтогенетического состояния по возрасту оказывается одновершинным, хотя и не всегда симметричным (Заугольнова и др.,1988). Сопоставление календарного возраста и онтогенетического состояния дает возможность получить такую оакную биологическую характеристику вида, как предельная длительность задержки на каждом из этапов, что важно для прогнозу дальнейшей судьбы тех или иных групп; этот параметр определяется по максимальному возрасту особей определенной онтогенетической группы.

Соотношение растений по онтогенетическому состоянию - онтогенетический спектр(ОС)- имеет более инрокие диагностические возможности по сравнению с возрастными пирамидами, поскольку применим для растения практически всех жизненных Форм. Ценность этого демографического парамотра для популяционного мониторинга определяется тем, что с его помощью возможна не только оценка-текущего состояния ЦП, но и прогноз ое дальнейшего развития,

ос предстсопяет собой характеристику, которая, с одной стороны, отрезает биологические свойства вида,, а с другой, динамическое состояние самой ЦП. Поэтому для практической диагностики важно разделять эти составляющие демографической структуры.

На основе анализа исслодсоанных нами видов, а также опубликованных материалов других автороз, можно говорить о том, что основные черты ОС (полояениа и соотношение подъемов и спадов), связаны с биологическими свойствами видоэ.Эта попупяционная характеристика незвана нами ХАРАКТЕРНЫМ онтогенетическим спектрам(ХОС), оиа является инвариантов, поскольку но учптыэает варьирования возобновления и смертности. Из существующих понятий ХСС ближе всего к предстаплемито об оптимальном спектре -(Егорова, 1988 ). Однако, мы но склонна рассматривать этот спектр как эквивалент оптимального состояния, поскольку он мог-эт отмечаться о кирок ом диапазоне условий, но несомненно, что спектр, соотватству.вщий У.ОС,''может служить показателем устойчивого состояния ЦП.

Структура ХОС связана с типом онтогенеза, а внутри групп ои-доа со сходным онтогенезом - с наличием и длительностью периодй старения:чсм лучаа сыраион период старении, теп сероятиеа накопление старых растений в ЦП и значительнее подъем в старой части ЦП. Длительность старения а сооз очеродь спрсааояатс« запасом почек

возобновления (меристематических очагов) у зрелых особей и способностью модулей (побегов) к укоренению. Другой существенный признак - уровень продуктивности аачаткое, обеспечивающих возобновление, что определяет подъем в.прегенеративной части популяции. Более детальные различия ХОС связаны с соотношением между длительностью отдельнык состояний и смертностью; например, накопление виргиниль-ных растений происходит при стабилизации отмирания в сочетании с относительно более высокой продолжительностью этого состояния. Предлагаемая нами типология ХОС представляет еобой вариант классификации жизненных Форм растений по значимым лопуляционным признакам:,

На Основе наших наблюдений можно выделить следующие типы характерны* спектров (рис.3):

1.ЛЕВОСТОРОННИЙ СПЕКТР. В этом варианте преобладают особи прегенератйвной Фракции или одной из групп этой Фракции (в зависимости от соотношения продолжительности отдельных состояний или глубина омоложения вегетативных потомков). Этот тип спектра весьма динамичен', и участие групп й конкретных ЦП довольно разнообразно. Левосторонний спектр характерен для части видов с простым онтогенезом: а) для деревьев ;б) для стержнекорневых моно- и олиго-кар-пиков;для видов Трав" со сложным онтогенезом и глубоким омоложением вегетативных зачатков И небольшой (3-4 года) продолжительностью жизни рамет.

2.ЦЕНТРИРОВАННЫЙ СПЕКТР. Для него характерно преобладание зрелых генеративных растений, .Этот тип спектра Формируется: а) у видов' с простым онтогенезом (мсноцентри'ческие стержнекорневые травы и полукустарники с невыраженым или очень коротким периодом старения прИ низкой эффективности семенного возобновления); у видов со сложным онтогенезом, с неглубоким омоложением, развивающихся по моноцентрическому типу; такие виды встречаются среди лесных трав (Смирнова;1987), но отсутствовали среди изученных нами, видов.

3.БИМОДАЛЬНЫЙ СПЕКТР. Для'этого типа свойственно два подъема: на молодых и старых (реже -. зрелых> растениях. Он характерен для видов с простым онтогенезом и выраженным периодом старения, для видов со сложным онтогенезом и вегетативным размножением без омоложения - в старом или зрелоя состоянии. Такой тип спектра чаще всего Формируется у дерновинных злаков и осок, короткокорневищных трав и полукустарничков и кустарников со значительной продолжительностью жизни. :'-'■

У. 108

X £.0

20-

КосЫа (гм^гаи

^ 1ч д! дН'дЗ х

ее

ее ■

48-

28 —С

Ггах1пия ^вхсп1*1ог

J 1» V д

X 40—1

2Я"

¡»Ырл репа!«

л::

J (ну д! д2 дЗ та ж

У. (в

• Щуашм 1впепм

20 -

в -

Л »»у , 1д2дЗ

J {-V 11д2,3

Рис.3. Варианты характерных онтогенетических спектров на примере отдельных видов. 1 - центрированный (по материалам А.Обидо* ва,1990), 2 - бимодальный, 3 - правосторонний, 4 и 5 - левосторонний (по нашим наблюдениям). Для типов X, 2, 5

точками показан расчетный спектр. • , :

4.ПРАВОСТОРОННИЙ СПЕКТР. Для него характерно преобладание старых растений и отсутствие подъемов в молодой части. Для моноцентрических видов такой спектр скорее всего маловероятен с биологических позиций (невозможность поддержания смены поколений при низкой интенсивности возобновления). Косвенным подтверждением этого предположения оказывается то, что до сих пор не выявлено моноцентрических видов.которые имели бы во всех вариантах ЦП правосторонний спектр. Однако, существование такого спектра в качестве характерного, видимо, возможно у-неявнополицентрических видов с выраженным и длительным Периодом старения и вегетативным размножением в старом состоянии (дерновинные, короткокорневищные травы).

ХОС для групп видов может быть установлен экспертным путем на основе сопоставлений значительного числа наблюдений и выявления связей между биологическими признаками, а также на основе расчетных моделей. Такие расчеты проведены нами для некоторых видов растений с помощью матриц Лесли на основе данных о смертности и продолжительности разных онтогенетических состояний и результат для трех видов показан на рис.3. Экспертные представления совпадают с расчетными.

Соотношение между ХОС и спектром конкретной ЦП можно использовать в качестве диагностического признака состояния ЦП: если Наблюдается совпадение, спектра ЦП с типом ХОС для этого вида, то в этих условиях устойчиво реализуется круговорот его поколений. ХОС можно рассматривать в качестве одного из признаков дефинитивного состояния ЦП.

Тот или иной вариант ХОС можно прогнозировать на основе типа онтогенеза, свойственного виду, и ряда других признаков.которые были перечислены в разделе 2.1. Если у вида наблюдается поливариантность развития по какому-либо признаку, соответственно можно ожидать изменений в демографической структуре его ЦП.

3.2. Структура и динамика ценопопупяций растений разных жизненных форм

В природной обстановке для совокупности ЦП каждого вида возможно- определение модального (наиболее часто повторяющегося) варианта. спектра , который ранее (Заугольнова,1976) был назван базовым (БОС). БОС является .эмпирически полученной характеристикой, в То время как ХОС представляет собой теоретически устанавливаемый

параметр демографической структуры. БОС определяется на основе изучения нескольких природных ЦП и устанавливается на- основе признаков подобия (сравнением графиков или определением сходства по критерию Животовского (1979). Затем он вычисляется с помощь» усреднения (таб.3.).

. Таблица 3

Определение базового спектра ценопопуляций для БЪ1ра решала.

N ГеораФическое Год Участие онтогенетических групп,*

1 V д1 д2 дЗ 88 8

1 Московская обл. 1981 з, 7 9,8 37,8 4,9 7,3 21,9 13,4 1.2

1 Московская обл. • 1983 12, 9 11,2 23,2 6,0 5,2 11,2 12,1 18.1

2 _ п _ 1983 0 9.7 45,2 6,4 9,7 22,5 6,4 0

4 Тульская обл. 1983 0 0 11,1 22,2 11,1 33,3 11,1 и.'1

7 Курская обл. 1980 0 1,4, 8,2 23,3 и.о 46,6 .6,-в .2,7

8 Курская обл. 1980 0 3.6 26,8 41,3 11 ¡6 14,5 2,2 0

9 Воронежская обл 1982 0 2,5 7,7 10,2 7,7 38,5 27,5 7,7

10 Воронежская обл 1982 0 1,6 12,7 36,5 6,3 22,2 15,9 4,в

Базовый спектр 2, 0 5.0 20,5 19,0. 26,5.12,0 6,0

ЦП с отклоняющимися спектрами

11 Кустанайская обл.1972 17, 5 10,4 9,4 2,0 0.7 3.6 40,9 16,2

12 — » _ 19^2 12, 8 13,2 12,4 3.3 4.0 --М 30,8 20,9

Сукцессмонные варианты

13 Кустанайская обл.1973 43. 0 26,4 14.2 10.4 4,4 1,3 0,1 0

3 Московская обл. 1983 15. 3 0 7.7 53,8" 15,4 7,7 0 0

5 Воронежская обл 1981 36. 5 в.з 9.4 25,9 7.1 11.« о 1.2

В первой графе Н соответствует номеру ЦП, на рис.1. V

На основе приведенных данных установлен • базовый спектр для европейских популяций вида, обладаюцих сходством в положении поДь-,. емов (у,д1 и дЗ); отдельно приведены спектры для северо-казахс-танской популяции с иным полевением подъема в старой части (на вв-растечио*). Спектры также отражает основные динамические тен- . де-гции в популяциях: колебания в поступлений рвенильных растений и

'перемещения подъемов с v на gl в связи с периодичностью цветения. Три нижние строки демонстрируют сукцессионные варианты ЦП ((левосторонние спектры и отсутствие подъема е старой части): ЦПД.З представляет один из начальных этапов восстановительной сукцессии на антропогенно нарушенных участках растительности, ЦПЗ-.сукцесси-онное состояние на участках, испытавших экотопически обусловленное нарушение (затопление полыми водами), ЦП5 - соотвествует продвинув тому этапу восстановительной сукцессии после заповедания выпасае-¡мых участков."

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЦП ВИДОВ С ЛЕВОСТОРОННИМИ СПЕКТРАМИ.MOHO И ОЛИГОКАРПИКИ. В качестве модельного вида с левосторонним типом ХОС рассматриваеся Alysaum lenense - стержнекорневой низкорослый гПолукустарничек с небольшой (7-9 лет) продолжительностью жизни,. Участие вида резко возрастает на сильно нарушенных участках, r/ie плотность достигает до .20 особей на кв.м, в то время как на типовых степных участках его численность невысока (Б—10 особей). Положение 'максимальных точек в спектре весьма динамичн.о(рис. 4) и может щеремещаться с ювенильных на виргинильныв и молодые генеративные ¡интенсивность возобновления резко варьирует по годам и подъемы связаны с благоприятными по увлажнению годами;.вероятность отмирания высока и за"10 лат наблюдений отмерло 95,4% существовавших особей, т.е. за.период примерно.равный длительности жизни обновилась практически вся'ЦП.'Этот вид реагирует на экстремальные условия :реэким снижением .своей численности(после засухи 1975г.сохранились единичные особи). :ЦП вида весьма.динамичны как по демографической структуре, так и'по'численности. .В' значительной степени «налогичная .динамика.по'нашим 4-лотним наблюдениям характерна для •friforivin pratense — вида-, относимого к цечофлюктуентам . (Работав Д974). . . ' .

:Во.многом аналогичные свойства проявляются в популяциях моно-«.арпических растений (Ермакова',Сугоркина, 1985 ,), луковичных геофи-т:ов(-Смирнова,., Иорина,1975, Вахрамеева,1982, Комендар, Кричфалу-«ini'i, 1989). Поскольку для видов этой группы характерным является спектр с максимумом на ювенильных особях,-то базовые спектры иного Типа (например,, с максимумом на виргинильных и молодых генеративны)*) следует рассматривать как признак явного отклонения от нормального состояния. Красноречивы в этом отношении, наблюдения за нарциссом (Комендар ,Г.рИчфалуийй ¿1989); спектр с максимумом, на ювенильных i растениях наблюдается, в-первичных-для вида лесных > место-

811ро рем!«

-«{И

• ■>■»«■«»•■■ -.--."Г-

197В 71 72 73 74 75 76 77 79 1ЯП "

—I—I—I—г-1970 71 12 ?Э 74 75 П 11 79

197» '71 '72 73 '74 -75 '76 '77 ТЧ' '

Стх«1}1<>

х ив

1« И 3

2 ■ 1

19» 7173737475787779

Рис. 4. Динамика видовых ЦП с.разным типом онтогенетического спектра (песчаные стели наурзумского заповедника). Численность (Й) растения на постоянной трансекте размером в,8*10 кв.м и онтогенетические спектры видовых ЦП.

обитаниях, а в луговых сообществах на заповедных территориях в спектре преобладают виргинипьные и молодые генеративные растения в связи с подавлением семенного размножения. Такое состояние ЦП мож-. но признать сукцессионным, хотя именно в этих условиях особи достигают высокой мощности, а плотность ЦП- весьма значительных величин ,

ДЕРЕВЬЯ. В качестве модельного вида использован ясень обыкновенный - один.из достаточно постоянных видов древостоя европейских широколиственных лесов. Особенности демографической структуры ЦП этого вида выявлены на примере географического,экологического и возрастного рядов (Заугольнова,1968,'1969,1971,1974), что позволяет судить не только о пространственной неоднородности, но и о динамике ЦП. Для есбх ЦП характерно преобладание неполовозрелых особей и снижение численности групп по мере их онтогенетического развития.

Нормальные полночленныё ЦП ясеня отмечены в условиях Белорусского

. * • V

Полесья и в Чувашии; в дубравах Воронежского заповедника все ЦП,

, исследованные в возрастном ряду, оказались неполночленными: в' них отсутствовали или' были очень малочисленными имматурные, виргинильные или молодые генеративные особи. Последное позволяет говорить, что в древостоях, развивающихся после сплошных рубок в результате сильного затенения имеют место довольно длительные перерывы эффективного возобновления: ювенилъные особи образуются ,но отмирают, не-переходя в следующее состояние.' Сравнение спектров ЦП в ценозах с разными эдификаторами позволяет заключить, что численность и соотношение грулп среди лрегоперативных растений связаны с Изменением освещенности (Заугольнова,1971).

■:• Последующее подробное изучение ЦП разных видов деревьев (Смирнова,Чистякова и др.1989,1990,1991) показало, что существенное преобладание прегенеративных растений типично для видов этой жизненной формы; неполночленность спектров в подавляющем большинстве случаев связана с недостатком света и увеличением светолю1-бия у видов с возрастом (Евстигнеев и др. 1992 ).Эти Факты позволяют заклйчить, что левосторонний тип ХОС у деревьев связан с особенностями его жизненйой Формы:1(необходимостью весьма длительного периода прегенеративного развития для формирования мощного ствола и листового аппарата, обеспечивающего .как самоподдержание особи, так и семенное воспроизведение;2)неизбежной высокой смертностью на начальных этапах" разбития.

На примере ЦП деревьев особенно рельефно выглядит сопоставле-

ние ХОС и 60С, их совпадение используется как показатель устойчивости. Для ЦП дуба черешчатого практически на всем протяжении восточно- европейской части ареала модальным спектром оказался Фрагментарный или одно-двух групповой без возобновления (Смирнова и Др. 1990), что с несомненностью свидетельствует о сукцессионом состоянии его ЦП. ' .

НВН0Г10ЛИЦЕНТРИЧЕСКИЕ ВИДЫ.' Если при изучении ЦП растений этого типа используется в качестве счетной единицы рамета в составе особи, что неизбежно при наблюдениях за динамикой, в большинстве случаев спектры оказываются левосторонними.

В качестве примера можно привести Сагех вирхва - длиннокорне-бНщчып вид, характерный для степных сообществ на легких и щебнистых псчвйх (рис 4 )..Для этого вида в песчаных степях Наурзумского Заповедника свойственны значительные колебания численности популяций. которые объясняются как изменениями рождаемости, так и смертности ранет, С этими обстоятельствами связана и высокая степень динамилма его демографической структуры . В связи.с высоким динамизмом пространственные вариант» онтогенетических спектров у видов Такого типа могут быть достаточно разнообразными , однако, всегда преобладают молодые рамети, что показано на примере Даепоое Ье1к.е-1ёпае (ДуТина и Ар.1986), На примере Роа-апдив(1£о11* удалось установить (Заугольмова.Михайлова, 19ВБ }, что высокая плотность .популяции влияет на структуру особей ; .из полицентрических они становятся моноцентрическими и фактически превращаются в вегетативные малолетники (куст содержат 1-3 побега, заменяющиеся через 1-2 года новыми). Простые индивиды могут составлять от 14 .до 60* всех ра-мет-. Таким образом, полицентрические виды при стрессовых ситуациях могут переходить к моноцентрическому типу развития.

СТРУКТУРА И 'ДИНАМИКА ЦП ВИДОВ С ЦЕНТРИРОВАННЫМ СПЕКТРОМ.Как доказывает анализ литературы по демографической структуре ценопо-Луляций, у растений центрированный спектр встречается »не часто. Наиболее характерны такие демографические соотношения /для ряда пустынных видов: кохии простертой (Обидов ,'1.989)., «екоторых видов полыней (Воронцова, 1967,Кожевникова,Трулевич, 1471., Пономарем-ко.1986,Турсина,1988). Однако, достаточнб'часто такой спектр отме-чапсо для ппотнопврновинных злаков всукцессионных вариантах сооб1-(о«ств (Воронцова, 1967, Кожевникова, Трулевич, .197.1, Жукова, 1973, 1990). .. '

Наблюдения, проведенные А.Обидоеым (1989) .на; примере КосЫа *

proâtrata, покаьизс.г!Т, что для этого зпаа гиг.ичин роз-кпе сезонный Флюктуации чнслснности а с&яэи с .часссоим пог.олеиисн всходов и последующим катс.строфи'-гзскмм их 0т1'.рр:иик<м. D результате к началу лота соотнсйо«!<я онтргснотмчоскмх групп стабилиз:'руотся м оказываются г,оська сходш.*:» в рагшгх успсзнпч суи:гстзоэания. Аналогичная картина отг'!?'!£-!п и г t .-¡rii л ia <*• if. £u::a ( Турсин:;, 1533). Одна-

ко, ••исленнесть Г51'«?ат!«!»|'.их рс-стея'О no г'осам sapt-npvoT но-ждчи-тйльно. Этп .идблг>х.<Ч'::я поггогсгг р»сс!;етризй1!> центрированной сп.'.ктр кгх гггкмгг fn'K-ïaa'Hiere с oyi'î^CT'ionGi'H"'« подъема

в IIOWP.5'! fiwyn;!l!!f| ,

СТРУКТУРА !1 ЛИ!!/1: '".Y. А ЦП °!'.!'СЗ С СПЕКТРОМ. СГЕРЛ-

P.SKCPIIÇPI.'E ПЮГОЛгТКИКМ.

D ксч'.'.гтмо |10".-?л;-.нсго «ила использоплна Artwioin сагдозспе - стору.!:с!',сриско;": пслукустариичзк с ос','::;рн:;:.( арс-апсм, характерный ом л сстспмс*! îîî'jx .'¡угсо н стог,"й lia легких ;юч:;«х . Общая продолжительность гигни очопо 30- '.0 лот, пег-'.'.оп старение вь'ракеи хорошо ( Vorcticzova.Zarinolnov?., 1933 ) . ¡ЗоэоЗнеелеииэ Ксклпчитольно семенное il довольно ;;кт1-,яноо, особенно во влммне голи; однако, смертность растения значительна и по группам распределяется следующим образом: j-73'o, in-56 ,v/gl-23,Q2-0,g3/iiS-35,9-30. Из-за высокой смертности число ювенильных растений бистро сокращается после их массового обрязсэанип, и о точение длительного периода монет бь)ть довольно низкой . 3 соязи с резкими колебаниями рождаемости, высокими показателями смертности и бкетрь'ки томпаии онтогенетического развития з-прогеноратизн^й период демографическая структура оказывается весьма дкиа^ичией (рис.4). У этого вида относительно короткий лрегемератиэний период сочетается с более продолжительным периодом старенйя, и генеративные растения оказывается весьма устойчивыми (низкая вероятность отмирания). Численность этого вила резко возрастает при, нарушениях растительного покрова, он является доминантой на начальных этапах зарастания нарушенных участков пгсчаной степи, при этом его численность увеличивается более чем о 10 раз. Сиди этого типа сохраняет некоторые черты динамизма, присущие в высокой степени 'первой группе (с левосторонним спектром), но приобретают болыауо устойчивость а связи со значительной продолжительности Eaîr.a.

Аналогичные свойства отмочены у других стержнекорневых видов со сходной продолжительность» кмэни и внраеенным периодом старения (Григорьева, 197'!, Voroatsova, Zaugolnova, 190*?).

ДЕРНОВИННЫЕ И КОРОТКОКОРНЕВИЩНЫЕ ТРАВЫ.В качестве модельных использованы виды плотнодерновинных злаков - Stipa pennata, Festuca valesiaca, F.beckeri - доминантов и субдоминантов степных сообществ на обширных территориях. Для ОС этих видов в разных условиях весьма характерно наличие двух подъемов - в прегенеративной (на j-v) и старой частях ЦП (надЗ-аэ),при том положение и высота последнего подъема весьма стабильна в одних и тех же условиях (Зау-гольнова, 1980,1985). Положение подъема в молодой части более динамично в связи с колебаниями рождаемости и смертности. Устойчивость особей прегенератионого состояния выше, чём у ранее рассмотренных видов. Риск отмирания у ковыля в песчаных степях характеризуется следующими показателями (Д):j-66 ,im-40,v/gl/g2-0,g3-26,ап-76,s-73. В середине онтогенеза начинается вегетативное размножение, которое не сопровождается омоложением партикул. Растянутый период старения, вегетативное размножение и достаточно часто - пропуск зрелого состояния - приводят к накоплению старых растений в ЦП. -

Динамика ЦП этих видов (рис.4) выражается в колебаниях-рождаемости (образования всходов) и отмирания прегенеративных растений, в разных темпах обособления партикул (рамет) и мх отмирания, что приводит к слабым флюктуациям численности и онтогенетического спектра. На уровне организма весьма существенны колебания в числе генеративных побегов и соответственно - семенной продуктивности (Заугольнова,1980).

Сопоставление ОС в ЦП ковыля перистого в разных эколого-цено-тических и географических условиях (таб.3) позволяет выявить два типа БОС: один из них совпадает с расченым ХОС и наблюдается в более северных вариантах тоавянистых сообществ (остепненные луга,луговые степи), имеет подьдм на дЗ растениях; второй вариант бимодального спекра отмечен близ южной границы сплошного распространения вида в песчаных степях Северного Казахстана, где максимум приходится на ss растения. Таким образом, сопоставление ХОС и 60С позволяет выявить климатически и эдафически обусловленные отклонения демографической структуры конкретных ЦП.

Демографическая структура ЦП .дерновинных злаков изменяется ■ под влиянием выпаса:при низкой и средней пастбищной нагрузке резко сокращается участие старых растений и максимум среди генеративных перемещается на зрелые растения (д2) и даже на молодые (gl); при сильном выпасе у сохраняющихся видов (например, у типчака) начинают преобладать прегенеративные растения (Воронцова,1967,Кожевнико-

ва.Трулевич,1971). Таким образом, базовый спктр ЦП вида на выпасаемых территориях отличается от характерного; что можно использовать для оценки степени сукцес'сионной нарушенности ЦП этих видов .

Виды, ЦП которых имеют правосторонний спектр, чаще всего относятся к дерновинным злакам (Заугольнова,1976,Ермакова, Сугорки-на,1985)'. В настоящее время мы склонны рассматривать видовые ЦП с правосторонним спектром как находящиеся либо в сукцессионном, либо в стрессовом состоянии, а правосторонний спектр как производный ст бимодального "при низкой интенсивности возобновления и растянутом старении. Косвенным подтверждением стрессового состояния таких ЦП являются наблюдения за динамикой ЦП Koeleria glauca в песчаных степях Наурзумского заповедника, где в течение 10 лет отмечено лишь снижение численности вида.

Наблюдения, проведенные в песчаных степях Наурзумского заповедника, позволили установить,что в сообществе совместно существуют виды с разной степенью динамизма параметров: плотности и воз-растности (Заугольнова,1977,1985). Для оценки степени динамизма использован коэффициент варьирования численности и возрастности (ма основе определения индекса А.А.Уранова,1975). Предложенная нами количественная оценка степени динамизма ЦП позволила выявить в одном сообществе стабильные виды (дерновинные злаки, некоторые стержнекорневые многолетники) и динамичные (короткоживущие олиго-карпики), остальные виды занимают промежуточное положение (рис.5).

Практически в тоже время на разную степень динамизма популяций обратил внимание К.А .Куркмн(1976), позднее аналогичная ситуа-ция'была установлена для видов на пойменных лугах (Ермакова,Сугор-кина,1985). Такая ситуация позволяет утверждать, что доминанты и эдиФик&торы формируют длительно сохраняющуюся ценотическую "сеть",в ее промежутках за время одного кругооборота поколений до-миианта(ов) несколько раз сменяются поколения динамичных видов.Динамичные виды бистро реагируют на изменение условий ' (колебания абиотических факторов,локальные нарушения) и способствуют поддержанию режима ценотической замкнутости в меняющихся условиях .

3.3. Соотношение эндогенных и экзогенных факторов в динамике ценопопуляций растений

К разряду экзогенных Факторов, влияюшчх на изменение популя-шюниых паремегров, относятся все воздействия, внешние по отноше-

f! Ш!

1971! 72 74 7& V4

к:!!-.

ч ™

19717 72 74 76 77

ва

-so

112

-i--1-1--í-1__L-

• 1 ♦ 2

♦ 3

-<-' c.

ra -ia eu ьа 1Ш к

Рис . Динамические 'характеристики ЦП розных видов песчаных стрпеи Наурзу«ского заповедника.

1 , 11 - кривые исчорпания видов: 1 - Stipa pennata, 2 - Festuca beckeri, 3 -Stipa cnpillota,4 - Artemisia caiipestris, 5 - Ko-'•lfria cciEtatn , 6 - Alyssum 1епепзе, 7 - Carex cupina, В - He-lichryi'iim nrfiiirium. !II - Оиейка степени динамизма численности (Сп) и t'cnr.'.i.' гноен; iСл) у разных групп видов: 1 - плотнодерноеин->tnf snnvH, ; - с"гтг1»некорневые многолетники, 3 - короткокорневжц-

ни» к цонопопуляции: варьирование абиотических факторов (ресурсных и нэросурсных), изменения ценотическоп обстановки (освещенности .зааернения), различные эоогонные и антропогенные воздействия. В качества эндогенных Факторов можно рассматривать видоспоцифи"':кие свойства самих ценопопуляция, а такие различные варианты внутрипо-пуллционких ззамносзязе'Ч и зависимостей. Наиболее распространенные эндогенные факторы представлены разнообразными плотностными взаимосвязями популяционных и ерганизменпих параметров (Harper, 1977, сн.такла обзору более поздних работ - Пешкова,1987,Зау-гсльноа и др., 1988 ).Эти закономерности особенно четко проявляются е сомкнутых травянистых (мезофильных) ценозах как Естественных {Пешкова,1987) так и искусственных (Миркнн, 1987, Васильевич, J9Q7,' Ермакова и лр.,1585).

Наши исследования охватывают по преимуществу несомкнутые в надземной части сухостепныо сообщества; где собственно плотностные взаимодействия отступа ют на задний план. Однако, и в этом типе-растительности эндогенные Факторы могут играть определенную роль е регуляции пепулпционпах параметров. Наиболее важными из них являются рождаемость при семенном и вегетативном возобновлении, сморт- , ность и reunti онтогенетического развития. '

При семенном аозобмоалении появление новых особей прежде все-, го связано с колебаниями семенной продуктивности. Уровень потенциальной семенной продуктивности(ПСП) в расчете на побег определяется систематическим положением вида (строением соцветий и завязей).

Таблица 4

Колебания (мин,-макс.) семонкей продуктивности и урожая семян на трансекто 1x10м (Наурзу.чский зап. ,1973-1977)

Вид Число цветущих Семенная продуктивность Урожай

особей побегов потенциальная реальная реальный .

побег особь на особь

Stipa pennata 9-50 15-129 7-io ,11-24 2-15 47-549

Festuca beckeri 2 2-4 6-9 "6-12 1-2 2-4

Seseli Icdefcouri 2-5 3-23 ' 20-259 201-ЗЙ8 1-16 3-50

Centa;irea

aibirica 69-110 23-24 563-758

Potentilla

arenana "¡4-272 69-81 49В-647

Этот показатель более динамичен у видов с незавершенным многоцветковым соцветием (табл.4 ), например, у зонтичных , и более стабилен у растений с закрытым соцветием^(Eotentilla arenaria) и малоцветковым открытым (Stipa pennata). ПСП в расчете на особь - в 'значительно 'большей степени изменчивая величина в связи с колебанием числа генеративных побегов под влиянием экзогенных(метеорологических) факторов в разные годы (таб.4). Однако, видовая специфика .и в этом случае проявляется достаточно четко, поскольку подъемы числа генеративных побегов у большинства видов во времени не совпадают (эаугольнова, 1987). Четкая связь между условиями увлажнения в текущем году и числом генеративных побегов обнаруживается лишь у некоторых видов. Наличие внутриорганиэменных корреляций между числом побегов и размером соцветий может приводить к стабилизации ПСП на особь при ее сильном варьировании в расчете на побег (например, у Seseli ledcbouri).

Еще более изменчивой оказываеются показатели реальной, семенной продуктивности, а также урожая семян. Однако, существуют такие регуляторные зависимости, которые способны стабилизировать урожай семян при резких колебаниях семенной продуктивности. У Potentilla arenaria такая стабилизация скорое всего связана с более тщательным переносом пыльцы насексмими при низкой численности побегов, а у Centaurea eibirica при высоком числе соцеэтий резко возрастает степень их поврежденности насекомыми-фитофагами, т.е. в обоих случаях регуляция осуществляется за счет экзогенных биотических Факторов (на экосистемном уровне).

У большинства изучзнных видов сомена прорастают.без периода покоя в конце лета или осенью. Всходы появляются в массе только в годы, когда совпадает высокий урожай и благоприятные условия увлажнения. Подъемы числа осходоо иоепт случайный характер ^ лишь в отдельные годы (1971,1973) обнаруживается связь с количеством осадков; более четкая связь существует между увлажненном и появлением рамет у полицснтричэских видов (Заугольнова.Родионова,1983). Таким образом, появление в цемопопуляции новых растений как семенного', так и вегетативного происхождения по большей части определя-еУся экзогенными Факторами.

По уровню отмирания в процессе онтогенеза можно выделить виды: 1) с низкими показателями (Stipa psnnata, S.capilleta,Arenaria procera), у которых время полуизрэкивакия (Н)составляот 10-40 лет,

2) со сродним уровнем отмирания (Artemisia campe9tris, Опозта

sinplicissimum) - H=8-4 года, 3) с высоким уровнем смертности (Alyssum lenense, A.tortuosum, Syrenia montana) - Н=0.5-3года. Виды первых двух групп имеют прямолинейную (в лог-шкале) кривую отмирания (рис.5), что свидетельствует о равномерном эндогенно обус-повненном ходе отмирания. Наибольшая смертность у этих видог' отмечена не в годы засух, а в период, следующий за массовым поступлением ювенильных растений. В дальнейшем отмирание стабилизируется и дало резкие неблагоприятные изменения условий (засуха) не-, оказывает существенного влияния на численность их ЦП (Заугольнова,1981). По наблюдениям Н.Ф.Михайловой (1975), уровень смертности ювенильных растений связан с их мощностью. Эти Факты подтверждают-действие принципа уменьшающихся потерь (Уиттекер,1980) и являются примером эндогенного 'популяционного регулирования на основе отрицательных обратных связей. Виды, с высоким уровнем отмирания характеризуются ломаными кривыми, которые свидетельствуют, что отмирание зависит от внешних воздействий: оно резко усиливается поело засухи. Таким образом, отмирание растений семенного происхождения у многих видов регулируется эндогенными Факторами и лииь у некоторых - решающее значение имеют экзогенные воздействия.

Темпы онтогенетических изменений в условиях одного сообщества - относительно постоянная видовая характеристика, лишь'у-некоторых злаков после засухи отмечено усиление процессов старения(Заугольнова, 1987).

Таким образом, в условиях песчаных степей рождаемость регулируется внешними по отношению к популяциям факторами.; Смертность в значительной степени подвержена эндогенной регуляции, также как и темпы онтогенетического развития.

3.4. Типы популяционного поведения степных растений

Представления о типах поведения (стратегии) видов уже прочно вошло в арсенал Фитоценотических и популяционных исследований; оно предствляет собой синтез наших знаний об эколого-биологических свойствах видов. Классификации, основанные на этих представлениях, позволяют определить механизмы доминирования видов и прогнозировать изменения их позиций в разных природных ситуациях.

Формирование представлений о типах поведения видов'происходило в Фитоценологии в течение довольно длительногр времени. Родоначальником в этой области можно считать Л.Г.Раменского (1935,1938),

которил предложил понятно ценобиотических типов (виоленти ,патиен-ты,эксплеренты); первоначально они выделялись на основа свойств, которые позволяли видан господствовать е сообществе,т.е. самим аз-тором понятие типа было отнесено лишь к оиг.аи-доминаитам.

Новйя вспышка интереса к подобной типологии бала связана с представлениями о К- и г- стратегии , которое сформировалось пороо-начально на эоолегичоском материале, а затеи било переосмыслено ботаниками в применении |< растениям (Ргботноч , 1974,1975, Уитте-кер,1980, Пианка, 1901 ). Работы Грайма (Grimo, 197'J) ркси'ирим! спектр типов и стимулировали дальнейшие исследования и размиименил в згой области (Миркин, 19В5; Смирнова, 1987 ; Усманоо, пчртьшоьг., 1987; Романозский, 1989 ). Т .А.Работновым (1975) предложена невольно широкая трактовка понятия стратегии кизни,' включающее осе адаптивные признаки вилл. В таком обьзме оно перекрывает понятия ашэ-неннух Форм и экологических групп. Однако, практика биологических исследований показывает, что реально в это понятие склачаытся, прехче всего, свойства популрционнчх систем и растительного оргс,-'низма кпк целого. Поэтому представляется обоснованным использовать для такой совокупности признаков другое понятно, а именно - тип популяционного поведения-(стратегии). В псслодшо годи продст^-пле-ние о типе стратегии рассмаривается как проявление еидегих потенций (Смирнова, 1987; Заугольиова и др., 1988; Смирнова и «р., J990), которого мы приазржиэаеися о данной ргбото.

Наряду с представлением о типе стратегии в экологии сформировалось очень близкое к нему по содэрз&нкя понятие ског.огичоской ниши (Одум, 1975 ,П!!£!(ка, 1981 ). Оба понятия базируются на таких характеристиках, которые показывает, каким образом вид достигает того или иного положения в сообщество. При широкой трйхтсеко этих двух понятий они практически совпадают друг с другом, поскольку оба характеризуют эколого-биопогичэскоо своеобразие вилсь. Пси совпадении объема эти понятия акцентируют внимание па раз:;ых аспектах поведения видовых популяций: экологические ниии • сто дифференцирующее понятие, его использование олицетворяет родукциоимь'й подхбд к видовым популяциям, а типы стратегии - понятие типологическое, отражающее принципы холистического подхода, крсмэ того, экологические Ниши характеризуют преадо всего способы 'усвоения ресурсов, а при использовании тилсо стратегии Снимание сосродотачи-. вается на способах сосуществования видогих популяций в услоаиг.х измснпвщоася среди.

Типология популяционного поведения травянистых рдстений осуществлена на примере степных видов. Она реализована в' два этапа; на первом выделяйся биологические группы видов со сходной пространственной организацией особей и типом онтогенеза-, на втором для каждой такой группы.проводится выделение типов по совокупности ропуляционных и организменных свойств. Среди травянистых растений зидэлены три биологические группы :в соответствии с описанными выше типами онтогенеза.'

Для оценки типа популяционного поведения ^спопьзованы как признаки отдельного организма ( побеговая Фитомасса [-.енетм или ранеты, предельная длительность их жизни, продуктивность 'семенных и вегетативных зачатков, скорость захвата территории}, так и популяции (предельный уровень плотности, доля старых растений, участие подроста). Каждый признак оценивался с помощью файловой ижалЫ (таб.5).

Таблица 5

Балловые оценки величины признаков

Признак Баллы в зависимости от величины Тип шкалы

1. 2 •3 .4 1 5

1 ..общая биомасса ..... --1— .гебмет-

побегов,г 1-2,5 2,6-5 5 ,1-ю 19,1-20 >20 .рическая

2.Биомасса однолетних

побегов ,г <1,25 ДО 2,5 ДО 5 ДО 10 до 20

3 .Длительность жизни

генеты,гояы 1-6 7-12 13-25 26г5 0 >50 -„"-

4.Длительность жизни равно-

раметы,годы '1-2, 3-4 . ,5-6 7-8 >8 мерная

5.Потенциальная сёменная .логариф-

продуктивность на особь <50 до юо 1000 юооо юоооо мическая

6.Продукция вегетативных равно-

зачатков на рамоту ■ 1-4 ' 5-8' 9-12 13.-16 17- го мерная

7¿Энергия разрастания. ' . • . ■' - * *

см/год ДО 25. ' 50 75 . .100 >100

8.Плотность растений на - геомет-

0,25 кв,м 1-12 13-25 26-50 .50-100 >100" рич'еск.

9.Доля старых' растений ,% 1-20 21-40 41-60 ,61-80 81- 100 равно-

10.Участие подроста,V 1-20 21-40 41-60 '61-80 81- 100 мерная

' Балловые оценки разработаны на основе данных, полученных для луговых и степных видов. Параметры организма устанавливались для старых или зрелых генеративных растений (по максимальным показате-'лям). Популяционные признаки также оценивались по максимальным. ' значениям. Т"аким образом, приводимые ниже характеристики популяци-онного поведения видов соответствовали видовым потенциям.

Результаты оценок представлены в виде многоосевых диаграмм (рис.6), где признаки распределены соответственно интегральным свойствам видов: конкурентной мощности (признак 1,2,8), толерантности (3,'4,9) и реактивности (5,6,7,10).

Для подавляющего большинства изученных степных видов характерны относительно низкие или средние величины активной побегоэой биомассы(биомасса годичного прироста), значительная доля пассивной ' (многолетней и отмершей) в составе лебеговой сферы растения (от до 80 проц. от общей), значительная продолжительность жизни генет и рамет, низкие показатели плотности популяций, что а-совокупности мокно рассматривать как проявление толерантности (патиентности) . этих видов.

Первая группа включает .виды с явяо выраженными чертами экс-плерентности (представители: Alyssum lenense.Arteiiisia canpeat-rie.Euphorbia . seguieriana) :высокое участие подроста e-популяциях и низкая доля старых растений. Эти популяционные свойства достигаются разными способами: у одних видов за счет высокой семенной . (или вегетативной) продуктивности при относительно низкой выживаемости ювенильных растений, но относительно продолжительной жизни особи (Artemisia canpeetria, Helychriaun arenariua); у- других - за счет среднейи даже низкой семенной продуктивности, но более высокой выживаемости ювенильных растений, возникших из более крупных семян i ( Euphorbia aeguieri«na,Seaeli ledebourii), Наиболее четко свойства эксплерентности проявляются у малолетников ; (Alyeaum ; le-nense, A.tortuoau»,Syrenia ввая111£1ога),в популяциях которых старые особи практически отсутствуют. Патиентность-'этихвидов может проявляться в виде перехода во временный покой при стрессовых си -туациях (например-, во время сильных засух).

' Во второй группе виды так*е обнаруживают сходство полупяциор-ного поведения (представители¡Stipa peanata,Featuca beckeri.Koele-ria glauca): более высокие показатели биомассы ^многие являются эдификаторами степных сообществ^, значительная доля старых-растений, большая продолжительность жизни, средние и низкие показатели

. Рис. 6. Типы стратегии некоторых степных видов, растения (песчаные степи Наурзумского заповедника). - . ■ ■

Признаки (в баллах):для конкурентной мощности - 1 - однолетняя биомасса побёгов генеты; 2 - общая фитомасса генеты_. в дЗ 'сос,- . • тоянии, 3 - максимальная плотность ЦП;для толерантности' - 4 - длительность кизни генеты или раметы (у полицентрических видов), 5 -доля старых растений в ЦП; реактивности - 6 - максимальный уровень семенной продуктивности на побег, >7 - доля подроста в ЦП', Виды: Sp . : - Stipa peaaata, Fb - Festuca', beckeri; tg - Koeleriá glauca, Ас . - -Artemisia caapestris, Es - Euphorbia segueriana, AI -Alyesuai le-nense, PqPotentilla cinérea, ' Co - Cetaurea aarshalli'ana^ Cs .Carex supina. ' .-'.•'.■' , -

семенной продуктивности'; однако, среди этих видов можно обнаружить и некоторые .проявления реактивности: так, высокая семенная продуктивность у Phleum pleoläes обеспечивает этому виду доминантное положение при зоогенных нарушениях-.

Третья 'группа содержит виды, характеризующиеся более интенсивными темпами вегетативного разрастания (захвата территории), 'йо в ее составе есть более толерантные виды. Долго удерживающие эй собой территорию (Potent11la cinerea. Centaurea marshalliana) и виды'более реактивные (Роа angustifolia, Carex supina).

Таким "образом; преобладающими чертами популяционного поведений исследованных видов является, толерантность, сочетающаяся с 'признаками реактивности и конкуренной мощности.

'4. Пространственная структура популяций

'Пространственная структура ЦП есть совокупный результат раз-'ли^ных популяционных,биоценотических,экотопических влияний на отдельные расения (генеты.раметы). ■ С помощью пространственной организации реализуются 'основныеполуляционные адаптации; с пространственной структурой Связана'ее устойчивость и продуктивность, Что 'заставляет обращаться к ее изучению.

Пространственную структуру можно рассматривать в двух аспек--тах¡Функциональном и геометрическом, Функциональный аспект включа-'ет исследование средолреобразования пространства в результате жизнедеятельности организмов 'и ЦП в иелом. При таком подходе пространственная структура !рассматривается как система веществен' но-энергетических'и'сигнальных полей, созданных элементами. ЦП. Функциональный подход базируется'на детальном изучении характера-и ' интенсивности'во4де'й0твия элементов'на среду и друг на друга путем Формирования ¿ети налегающих ФитогённЫх'полей.' Геометрический аспект связан с анализом'размещения отдельных'элементов ЦП е пространстве с учетом их размеров "й(или ) онтогенетического состояния. 'Данный раздел посаещен именно'геометрическому аспекту пространс-Чвенной'структуры'популяция.

i '

l4:li!Пространственная мёолнородность'ценопопупяции и ее основные причины '..'"

' пЬо6т(занствеМная,'нё0Дн0р0дн.0с|гь ■'• {структурированность ) ' пред-

ставляет собой один из способов достижения оптимальнор плотности ЦП в условиях ценотической конкуренции и разнообразных абиотических (а также антропогенных) воздействий и включает характеристику положения в пространстве отдельных элементов ЦП и их совокупностей (онтогенетических и размерных групп). Хотя пространственную'неоднородность можно рассматривать как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении, в своем а'нализе мы остановимся лишь на' последнем . •. .

Изучение горизонтальной структуры можно осуществлять в двух аспектах: статистическом и собственно геометрическом. Первый особенно распространен в англо-язычной литературе (Greig-'Snith, 1964; Karshaw,.1962,1964, Pielow,1960,1969 ) и состоит в.анализе статис-. тиМеских распределений растений, подсчитанных'на площадках определенного размера или' на основе расстояний между растениями. К сожа-< . лению, возможности биологической интерпретации чисто статистичес-" ких подходов ограничены, и в настоящее время отмечается явный спад интереса к этим методам.

После-того как оказалось, что в большинстве случаев растения распределены контагиозно-, неизбежными стали поиски методов анализа' размещения растений с-учетом их взаимного положения, т.е. началось разбитие' собственно- геометрического подхода (Cottafa' - et al.,-1557, Грейг-Смит,1967,Зауг0льйова,Шорина,1971,Заугольнова,1976,Любарский,1976, Маслов ,1990). •

Наши исследования пространственной структурыЦП разных видов .. базируются на материалах картирования или учета числа растений на площадках разных размеров,образующих трансекты, последующего выделения скоплений и их анализа (Заугольнова,1976,Григорьева,Зауголь-' нЬвг» и др. ,1977,Заугольнова Д982).

ВЦП видов ссеменным самоподдержанием выделяются локусы с повышенной плотностью оеобея(скопления) и локусы с низкой плотность в (промежутки между скоплениями). Скопления - различаются по размерам (протяженности- LJ, при том крупные скопления могут включать несколько более мелких;, в ?том случае можно говорить о нескольких уровнях аггрегированности.' скопления разного уровня характеризуются различной плотностью (И) . ; •

Скопления одного уровня могут располагаться то довольно близко,.'то.отстоять на.значительное расстояние, что определяется как' • степень-удаленности скоплений друг от друга (М), Плотность" скоплений может постепенно убывать от центра к периферии или четко от-

личаться от плотности в промежутках, что выражается в таком параметре как степень дискретности скоплений (От). Видовые ЦП могут различаться по всем перечисленным показателям (таб.6).

Приведенные выборочные данные показывают, что: 1) ЦП разных видов имеют различную степень агрегированности, 2) размеры скоплений самого низкого уровня у разных видов могут различаться.эти различия у видов с семенным размножением связаны с радиусом рассеивания семян, 3) с повышением уровня агрегированности степень дискретности {От) скоплений у одних видов падает, у других - увеличивается.

Важной характеристикой скоплений является их онтогенетический спектр.В ЦП существуют скопления, которые различаются по этому па-

Таблица 6

Параметры скоплений некоторых видов растений

Вид Параметр . Уровни агрегированности

. 1 2 3

Б^ра реппаСв Мм) 3.7

М( 1кв.м) 5.6

у Бв ' 0.59

01 0.27

Ревсиса Ьесквг! Ь 1.6 в.З ,

М 16.8 6.4

От 0.61 0,71

01 0.29 0.18

АХуввию 1опвп8в Ь 0.52 1.1 2.5

И 76.8 52.8. 40.4 .

От 0.87 0.56 0.35

01 - 0.55 0.39 - 0.39

раметру; на этом основании можно выделить несколько этапов формирования скоплений11 образование мелких скоплений в основном из ювенильных и ммматурных растений за счёт слабого рассеивания семян материнского растения; 2(онтогенетическое развитие особей, появление нового поколения за счет плодоношения молодых - генеративных особой,рост плотности и размера скопления,усложнение демографичес-

кой структуры;3 возникновение новых мелких скоплений ts пределах крупного за счет плодоношения особей следующих поколений , усложнение пространственной структуры скоплений.

В составе ЦП по демографической структуре можно различать • следующие-типы скоплений:1) полночленные »содержащие все характерные для вида оногенетические группы, 2) неполночленные, в которых отсутствуют (иногда - временно) отдельные группы, 3) одноэозраст-. ные, где представлена по преимуществу только одна онтогенетическая группа. -

.Попночпенние скопления, устойчиво существующие и обеспечивающие на занятой ими территории непрерывный кругооборот ' поколений сооветствует ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ ЕДИНИЦЕ < ЭДЕ) (Заугол>"! нова и др. ,1993). -*'■..

Наиболее существенным признаком ЭДЕ является полночленный онтогенетический спектр. Определение размеров этой единицы осушест-' вляется , методом наращйвания пробных площадей до такого размера, когда спектр этой рыборки окажется полночленНым (рис.7). Очевидно, что для растений разных размеров начальная площадь для построения такой серий-будет неодинаковой: у деревьев и кустарников - ю'о , • ке.м, для трав,;кустарничков и полукустарничков - 0,1-Х кв.м.

' В качестве контроля при определении размера ЭДЕ можно использовать представление о радиусе репродуктивной активности вида; Если полночленный спектр не выявляется на площади, которая очерчива-. ется радиусом репродуктивной активности, исследователь вынужден заключить, что у данного вида в этих условиях ЭДЕ не.может сформироваться.

В таблице 7 приведены примеры определения размеров ЭДЕ у некоторых степных видов растений.

При низкой плотности ЦП доля полночленных скоплений низкого уровня агрегированное™ невелика и составляет от 1 до 50$, т.е. в . этом спучао ЭДЕ может реализоваться только на площади более 1 кв'.м. Например, для Stipa pennata при. низкой плотности только на площади не менее 1бкй.м до 80-90% скоплений соответствуют ЭДЕ.

Нашй наблюдения дают основание заключить, что разные виды обладают определенным размером ЭДЕ: для трав он варьирует от 0.-1 до .1-16кв,м. При высокой и средней плотности соседние ЭДЕ контактируют ¡фуг с другом; так, что становится возможным обмен семенами между ними, .Прй низкой плотности каждая ЭДЕ может отстоять от- соседней' на такое расстояние,- что ни семена, ни вегетативные зачатки

la-

V. Йг а * V в ■,*/ fxr

И о-

^ÎO j im <r }< 9» J»

4 - " '

, У l» <r Si S> ÏC

• lû

1 1

»------ -v.--:r ■ -л V

s-тг 5-u î-t> s-u

'« »0 100 l«o W8) 490 «S7i wri

•j "*-in> • y-V*- .ejl • Jj.

Рис.- 7. Пространственная структура ЦП ' на примере ALyaaum leneose (песчаные степи.Наурэумский зап.). Ха, На г- карта размещения растений в ЦП на участках с разной плотностью, Ib,IIb- определение ЭДЕ методом наращивания площадей,. Ile - пульсирующее развитие ЭДЕ при низкой плотности: 1 - прегоперативные, 2 - генеративные растения. К - число особей в составе ЭДЕ.III - асинхрон-HoeVb развития разных ЭДЕ : 1-5 поло*ейие подъемов в спектре е разные сроки.

, Таблица 7

Размер ЭДЕ видов, определяемый при разной плотности

Вид Размер . площадок м х м Число особей Вероятность эстрочи групп Доля ЭДЕ, %

3 1Я1 V д1 д2 дЗ эз а

ЭИра •1x1 3-6 0 .4 0 3 0.8 0.1 0.0 0 .1 0.7 0.3 . 20

Эоапа1з 1x1 7-12 0 .4 0 5 0.6 0.3 0.1 0 .6 1.0 1.0 50

1 X 1 13-20 0 .7 0 9 1.0 0.3 0.0 0 4 1.0 0.9 80 ■

Гез1иса 1 X 1 5-10 0 .0 0 1 1.0 0.9 0.1 0 .5 о;4 -оч-1 80.

уа1ев1аса 1x1 11-20 0 .2 0 1 1.0 1.0 0.7 0 .9 0.7 0.5 - 9р

Л1уэаша 0.'25x0. 25 1-7 0 .1 0 4 0.3 0.7 0.3 0 .ь . 1

.. 1епеаз9 0.25x0.5 1-11 0 .1 0 5 0.7 0.8 0.3 0 .1 5,

0.5x0.5 1-11 0 .7 0 3 0.8 0.1 0.1 0 0 80 .

0.5x0.5 5-27 0 .7 1 0 1.0 0.5 0.8 0 1 100

практически* не могут поддерживать существование какой-либо иной демографической единицы, кроме своей собственной. Одновременно, низкая плотность плодоносящих особей приводит к тому>, что возобновление в, пределах ЭДЕ становится резко эпизодическим;, и скопле-нйо только изредка оказывается полиочленнымгтакяя ЭДЕ существует в пульсирующем состоянии. Видимо, для большинства еидоо-ассектаторов с низким обилием будет -свойственна т.?хая *орМа существования ЭДЕ (Заугольнсва й др.,1992).

В структуре ЦП можно выделить ОДЕ, различающиеся по численности и возрастному урмнз : относительно смологеннио, болео ста-рио и относительно ра*»ксвзсмыэ (с преобладанием зрелых или разным участием молодых и старых). Дэтальныо исследования соотношений между численноство локуссз и их зсзрастмьм уровнем {Заугольно-09,1532) показали, что у доминирув-дах оидсо злексо о пейчамся стопи но наблюдается четкоЯ связи мвяду этими паргяэграми.

Эи нсполночле;<нь.о локуск о 'процесс? своего развития испы-т!:зсят периодическое омоложе'ми'о и .стсрбнио, эти процессе; происходят яеинхронмо, что отражается на пространственной структуре.ЦП а еидо варьирования са плотности ' и ¿эмограФичэской структуры э пространство. Аскнхрепноеть развития о размыа моменты сущесТоова--имя может бил» выражена а разной степени(рис.7). Она связана с неравномерность» возобновления, неодичакоэыми темпами развития и от-

мираиия растений в разных скоплениях. Четкая синхронизация этих процессов может происходить под влиянием сильных внешних воэдзйс-твий: экотопических,эоогенных,антропогенных. Засуха в условиях су-•хостепных сообществ (наблюдения в песчаных степях Наурзумского заповедника -Заугольнова,1980) приводит к синхронизации возобновления, резко снижая его'интенсивность у всех видов и способствуя не-иэбирательной элиминации подроста. Аналогичная синхронность наблюдается в структуре ЦП ряда древесных пород в антропогенно 'нарушенных лесах (Смирнова и др.1990).

Следующий уровень пространственной структурированности ЦП связан с ее саморазвитием как совокупности ЭДЕ. Степень пространственного варьирования демографической струкуры внутри ЦП на примере доминантов в песчаных степях Наурзумского заповедника показана •в табл.8. Отдельные участки ЦП с разной демографической струкурой можно рассматривать в качестве парцеллярных популяций (Работное, 1969). , •

' Таблица 8

Пространственное варьирование участия (*) онтогенетических групп на разных участках цечопопуляции ( 5 участков, "-для каждого 20 пл. по 1 кв,м) .

Вид Участие онтогенетических групп Плот, на кв. м

1 i» V al «2 33 es в

Stipa peanata . • '

минимум . 5,8 3,2 10,8 0,9 0 0,9 32,6 13 9 7,8

максимум 11,5 12,3 15,4 4,0 5,3 9,1 46,8 24 9 20,7

Festuca beckeri

минимум С 1.7 7,3 '25,0 0,6 8,8 9,9 4 0 3,9

максимум 3,1 15,4 24,5 32,8 18,6 21,5 30,4 29 0 12,3

Сравнение Флористических списков на исследованных участках позволило заключить, что все они могут рассмариваться как принадлежащие одной ассоциации с некоторыми изменениями в соотношении содоминирующих видов. На'этом основании приведенные варианты демографических соотношений можно рассматривать как разные этапы са-моразвиия ЦП в условиях Флюктуирующей среды.

"Неоднородность пространственной структуры внутри ЦП может

быть сзязана с различными зоогенннми нарушениями: в с,тепных сообществах чаще-всего с деятельносью зомлероев, на остепненных лугах - локальными нарушениями кабанами и косулями. ■ у целого ряда видов такие порой вызывают резкое локальное омоложение ЦП за счет семенного потомства (например, у Bhleum phleoides) или в результате ое-гетати.Еного размножения с глубоким омоложением (Filipéndula vulgaris, Trifolium nontanua, Scorzonera ensifolia).

Изучение пространственной неоднородности внутри ЦП:травянистых растения дает дополнительные доказательства мозаиЧно-сукцесси-онной структура растительных сообществ, что получило наиболее убедительное подтверждение ^на примере организации природная лесных сообкеств (Смирнова и др.,1990 ). '

4.2. Пространственная неоднородность в пределах экотопичэсксй популяции

Следующий уровень пространственной неоднородности мо»ет быть CBfl3áH с варьированием условий в продолах одного энтопия, т.е. на территории, занятой одной экотопической популяцией. Экологически обусловленная неоднородность знтопия с-больной вероятностью приводит' к изменению соотношения доминант. D пределах таких раситеиьных оыделов могут Формироваться ценотичзские популяции, в той или иной степени отличающиеся по демографической структуре и плотности.

D качестве примера модно привести ЦП ясеня обыкновенного й составе ольшанника о условиях избыточного увлажнения (Заугольно-за,1971 ), демографический состав которой (отсутствие взрослых ге-нгратизннх растений) связана с невозможностью Формирования нормальной керневей системы у взрослых деревьев в этих условиях.

Своеобразие реакций разных сидоз о экотопически обусловленном ряду сообществ о пределах одной ассоциации, выделенной по диагностическим видан (асс.Festuca valesiacse-foetun angustifoliae Mirk.86 ), показано на примере ЦП степных и лугозых трао(Долы,При-скско-Террасный зап.). Материал получен путем сплошного учета растений на трачеекте 0,5:<15м, пересекающее! участок, в пре'делах которого выселены *рагменть с доминированием lJStipa per.nata, Роа angustifoliae) 5tipa-peansta. Festuca vale3Íaca, DFeetuea^valesia-сэ (рйс.8). Изменения условий по трансект-г связаны - с уменьшением степени увлажненности от периферии участка к. центру. Кроме- того, •участок 3 в 1575г. испытал значительные нарушения растительного

» Рис. 8. Изменение демографической структуры и плотности ЦП в пределах экотопических популяций разных видов (Приокско-Террасный заповедник, асс. 1983). Участки с разными доминантами: 1 - доминирует Stipa pennata, 2 - содоминйруют S.peimata и Festuca yaleaiat са^г -доминирует F.valeaiaca. Для каждой ЦП указана средняя плот-носТь'на 0,25 кв.м и онтогенетический спектр. '

покррва в связи с затоплением полыми водами (Данилов,1981), в результате ковыль временно .здесь исчез. Сопоставление спектров позволяет выделить три типа реакции на изменение экотопических условий во времени й пространстве:!) уменьшение численностисопровождающееся язнкм омоложением и существенным отклонением спектра от характерного (Festuca valeaiaca, Stipa pennata), 2) незначительное уменьшение численности в сочетании с усилением доли зрелых.и старых растений без изменения типа спектра (Visearla vulgaris ),3)из-неиениё численности по одновершинной кривой (Trifoliua montaaum), сопровождающееся уменьшением доли ювенильных(1уч.) или доли старых 'растений(Зуч.) без существенного отклонения от характерного для вида спектра. • „ -.,•'.

Таким образом/ у двух видоа-доминантоз уменьшение численности" гано связано О ¡еукисссионным состоянием их ЦП/ обусловленном эк'о-» топическими причинами: у Festuca valeaiaca в результате боле» быстрого отмирания лрегёнератианых и задержки развития молодых ге-' неративных растений при конкуренции за свет (1'уч.), у Scipa pennata (Зуч.). *- в результате незавершенности восстановительного процесса после локального нарушения*. У дЗух других видоз (TrifoiiJo . niontanun,Phleun^pleoldoa) различия у.слрвий приводят л1<шь к неболь-мим перестройкам спектра без сущёствонного его изменения. Изучение, демографическоп структуры на участках той жо ассоциации, но с доминированием Phleuri phleoidaa показало, показало, что здесь наблю- . дается язно'е омоложение ЦП" этого вида в связи с периодически повторяющимися локальными зоогенными нарукзниями (порой.косуль). Различия демографической структуры позволяет рассматривать отдельные tin видов как проявления экотопически или зоогенно обусловленных микросукцессий.

. Третий уровень пространственной неоднородности связан с различиями экотопических и региональных популяций аидоз, что. анализируется в разделах 3.2. и 5.2.

Как показали наши наблюдения,пространственная организация по-пуляционных систем у растений^ может рассматриваться на разных уровнях : внутри ценопопуляцип; в'пределах гкотопичеекмх'популяций и между региональными популяцйями, Основными причинами дсмографи-.ческой неоднородности популяций В пространство является: спонтанные процессы саморазвития, протекаете асинхронно, .а также экото-погенныо,; зоогенные и анропогенные сукцессии разного маентаба. Демографическая структура Популяционных систем разного ранга явля-

ется хорошим диагностическим признаком для выявления как процессов саморазвития элеменарных демографических единиц^, так и для диагностики сукцессионного состояния популяционных ¿диниц разного ранга. . 1

5. Диагностика состояния ценопопуляций растений

; 5,1. Принципы выделения различных состояний ;

Оценка состояния ценопопуляций заключается в том, чтобы расположить конкретные природные объекты в некоторый ряд,, где определены кардинальные позиции, какими являются оптимальное, пессималь-ное и критическое состояния. ПЕССИМАЛЬНОЁ состояние определяется

■ относительно просто: оно характеризуется наименьшей из всех наблюдаемых значений большинства параметров выбранного объекта. Более сложным оказывается вопрос о содержании понятий оптимального и критического состояний. •

Понятие оптимума у растений имеет сложную и достаточно длительную историю.!В настоящее $ремя ситуация столь запутана,что при

• сходстве смыслового содержания оптимумы называются по-разному и, наоборот, при различии содержания могут обозначаться одним и тем же словом. Чтобы представить все разнообразие понятий В, виде некоторой системы, .необходимо выяснить те принципы, которые в неявном

> виде используются при их определении. Можно выделить три таких принципа:1(оптимум определяется по отношению к биосистемам разного иерархического уровня - огранизму или популяции; 2)он устанавливается при разном характере биотических взаимодействий: отсутствие конкурентных -отношений, наличие лишь внутривидовой конкуренции и существование как внутри-, так и.межвидовой конкуренции; .3(различаются оптимумы потенциальных возможностей и реального природного воплощения. Последовательное использование этих Принципов позволяет представить всю систему понятий в виде некоторой матрицы, где учтено сочетание всех указанных выше подходов, (таб. .9); • •-•«

1 Можно.отметить, что идеальный и потенциальный оптимумы определяются только в условиях эксперимента; а в природе исследователь практически всегда имеет дело или с реальным (фактическим)-оптимумом организма или популяции. В ряде частных работ и даже в некоторых дефинициях(чернова.Былова,1981) внимание акцентируется на том,'

• какой группой Факторов определяется оптимум: абиотическими Около-

гическими) или биоценотичоскими (Фитоценотическими). ,К сожалению, далеко не всегда удается в природной обстановке различить, какая группа факторов определяет положение оптимума,лишь в ситуациях це-нртического или экотопического стресса такое становится возможным. С этимологической точки зрения все же стоит различать, с одной стороны, состояние биосистемы(оптимум), а с другой - сочетание тех усг.сзнп, в которых это состояние'достигается; при этом в качестве' задутых признаков сосояний логично использовать не' условия, а соойства самих биосистем. - -

'Таблица

Соотношение понятий оптимума у растений

Уровень организации биосистем Характер взаимоотношений видов

■Конкуренция отсутствует Внутривидовые Межвидовые

Организм ЙйеальНыя оптимум= экологический (Ниркин, Розенберг, 1978) . Потенциальный оптимум Реальный . ' бптимум= '" • - • индивидуальный, (Прозоровский,1940) экологический (Шахов,1943,1949)

Популяция Потенциальный оптимум= Физиологи- ^ ческий (ЕПеиЬег^, 195?), аутгкологи- ческий' (Работной, 1974) Реальный оптимум^ биогенетический ✓ ■ (ПрозоровскийД940), экологический ■ (Е11епЬогд,1953), . Фитоценотический в {Ненникоз,1942 «Иахов 1945,Маркоа,1962), синэкологическ-йй. -(Работное,197i)■

• Вопрос о критериях выделения ОПТИМАЛЬНОГО состояния популяций решается неоднозначно. В существующей литературе можно обнаружить два подхода, когда оптимум ассоциируется: 1) с максимальными параметрами одного или нескольких положительно сопряженных параметров; 2) со средним уровнем большинства параметров, т.е. оптимум понимается как равновесная реализация большинства функций биосистемы (Зайцев,1983).

Критерии оптимальности полифункциональных систем могут быть различными, хотя вряд пи можно согласиться с тем, что выбор их произволен(Агурский,1972). Критерий.оптимальности зависит от того, с какими функциями связаны выбранные для оценки параметры. Организм выполняет одновременно две Функции - самоподдержания и раз-, множения (воспроизводство себе подобных), которые связаны кривопи-

• нейной одновершинной зависимостью (Зайцев,1983): в довольно широком диапазоне значений вегетативная биомасса(с которой прежде есе-го^ассоциируется Функция самоподдержания) и репродуктивная биомас-са'могут быть связаны положительно или безразлично) и лишь в том случае, когда одна из Функций гипертрофирована ; связь становится отрицательной. Такой характер взаимозависимостей позволяет считать

• оптимальным для организма в лриродных ситуациях'такое, состояние , когда одновременно наибольших значений достигают параметры как вегетативной, так и репродуктивной частей растения.;

По отношению к популяционкым системам естественный (т.е.наблюдаемый в природе) оптимум трактуется то как максимизация коэффициента размножения<(Семевский,Семенов,1982), то как максимизация скорости потребления ресурсов(Абросов¿1988), что соотвествует максимуму биомассы. 6 природной обстановке эта функциональная.дилемма реализуется в виде двух крайних типов поведения (стратегии); экс-плерентов (ипи реактивных видов) и виолентов (конкурентных .видов ). Огромное разнообразие ситуаций, которое создается в." природной обстановке приводит к тому, что в каждой конкретной ЦП дилемма между поддержанием численности и "созданием. биомассы решается по-разному, и в качестве оптимального мы склонны рассматривать увеличение обоих показателей. Ниже на конкретных примерах будут пЬказаны возможные варианты сочетания указанных функций в разных ЦП. 1 ' " .';/■ '''' ' ' ,' "

КРИТИЧЕСКОЕ состояние биосистем определяется как^'такое, е котором происходит качественная,перестройка (Пузаченко,1989). Это определение требует некоторых уточнений, Прежде всего, необходимо

пояснить, что называть качественными изменениями; т£у<овыми можно считать те изменения, которые затрагивают системообразующие(специ-Фические) свойства и связи данной биосистемы. Для ЦП такими являются связи, обеспечивающие возможность непрерывного круговорота поколений- особей. Критическое состояние можно рассматривать как векторизованный процесс, приводящий к потере указанного свойства. Критическое состояние необратимее тех условиях, . при которых оно возникло, поэтому выход из критического состояния возможен лишь в результате изменения этих условий.

.Критическое состояние ЦП характеризуется рядом структурных и динамических признаков: 1) нелолночленностью онтогенетического "спектра у большинства популяционных покусов: чем сильнее выражена такая нелолночленность, тем ближе ЦП к критическому состоянию; 2) ■ пространственной расчлененностью, когда отдельные ЭДЕ отстоят друг от друга на расстояние, превышающее радиус репродуктивной актив-ности'еида; 3Отрицательной скоростью роста; 4)резким расхождением между размером ЭДЕ данного вида и той территорией, на которой удается обнаружить ее? онтогенетические группы.

Постепенный переход в критическое состояние может осущест- • вляться следующем образом: 1 этап - сокращение средней плотносуи -ЦП,' увеличение доли, неполнбчленных локус.ов, сопровождаемое увеличением расстояния между ними; полночленность покусов -'лии/б краткий момент в существовании (пульсирующие ЭДЕ); 2 этап - большая часть локусов содержит не более 1-2 особей, однако ареалы репродуктивной активности соседних растений еще контактируют; 3 этап -собственно критическое состояние, при котором локусы, соразмерные с ЭДЕ, неполночленны и удалена на значительное расстояние, практически исключающее обмен зачатками. • ' ,

Таким образом, критическое состояние ЦП рассматривается как процесс, протекающий во времени и пространстве и включающий изменение плотности, онтогенетической и пространственной структуры.

5.2. Методика оценки состояния ЦП .по комплексу признаков ■ • • >

• *

Оценка состояния любой полиФункциональной системы возмож-ла, во-первых, по одному, но достаточно информативному признаку, во-вторых, по совокупности признаков. При первом -способе весьма важен выбор признака, который должен быть содержательным в- биологическом смысле и характеризовать именно систему данного уровня.

Необходимо учитывать диапазон корректного использования избранного / признака. Например, использование биохимиЧнских, фиэио'логичес- . • ких, анатомических и морфологических признаков организма должно ■'сопровождаться прежде всего изучением диапазона их-представленности в ЦП прежде, чем они будут использованы для оценки ее состояния. Информативность-признака для оценочных целей также связана с диапазоном его варьирования; что выясняется в ходё предварительно»1 го Анализа (Злобин,1989). \ .V ■ -' ;

В случае оценки состояния биосистемы по совокупности парамет-. рое при пбложитель'ной их связи останавливает выбор на наиболее информативных, а при отрицательной - используют всю г совокупность., . Основные способы оценки признаков: 1) с помощью непосредственного измерения в соответствующих единицах, 2) преобразование,этих измерений в балловую систему. Если при этом возникает необходимость охарактеризовать состояние системы одним показателей,• возможно определение среднего невзвешенного (<ЗгЬшД973) или среднего взвешенного балла (Уранов,1975, Мозолевская;1?90); ' : .'-:' Мы считаем необходимым'при оценке состояния .популяционных" систем учитывать структурную иерархию их организации. Поэтому лред-' латаемый нами метод основан на-определении как популяционных, так и организменных. параметров. В.качестве признаков организма испольт зованы: 1) для оценки вегетативного роста--морфометрические показатели: высота вегетативных побегов,- их число, число и- размер >листьев, биомасса годичного прироста, общая фитомасса особи ; 2) для оценки репродуктивной функции: число генеративных побегов, чи- •■ ело цветков, размер соцветий", цветков. Все параметры.' определяются для той онтогенетической группы растений, которая преобладает "В. ЦП, Среди популяционных параметров учитывались'-средняя плотность растений, побегоеая фитомасса.доля,подроста и генеративных-реете- ; НИЙ. .-Л Д-; Л."--'"' -. .'• Для оценки состояния диапазон каждого признака„разбивался на пять кпассов с одинаковым обьемом по р(авноме|зн.Ьй шкале; затем каж- ! дому классу присваивался балл: наименьший соответствовал наит-меньшим показателям! Положение каждой исследованная ЦП оценивалось в 'баллах , соответственно величина каждого -признака;' >;- -;■■'• !.->"Ч В качаете»-лримератаде^здвнки привёдЫ. результат¿иатности-: ки состояния семи МП 5«ра рваоаЪа в следующих' пунктах, (рис.9): Наурзумский заповедник (близ южной границы сплошного' ареала,-";' под-' зона полупустыни), Приокско-ТвррасныЛ заповедник (близ северной

Рис. 9,;Оценка состояния Ш Stipe pennata(в баллах).UM -признаку организма (для дЗ растений): 1-общая побеговая фитомасса, 2-биомасса прироста побегов,^ 3 » высота генеративных победе, 4 — их ; «тлело;признаки популяции: i-плотность^ 2-умастие Лодроста, 4-.участие генеративных;растений, з-умастие j»2 растений. Учайтки: N -Наурзуйский заповедник,: песчанаяст'епь; луговые степи - Ri - Воро-"некеккя. обл.,- репьевка', ácc.St'ipetua péanatae (типчако80*-ковыльная су'б&сс.), Z2 ~ там жё^ асс,Г. Cetici .humiUe, XIВоронежская обл., Каменная степь, залежь ас<. Stipetua penatae (злаково-кбвыльная ■ субасс.), KÍ -там'*е, поляна, разнотравно-козылько-злакЬвая* суб--: accV, PTZ.Í- Приокско-Террасный заповедник, асс.Festuca veleaíacae-Poetun agua t i. f o 1 i ae ,C г центрально-Черноземный зап., асе.stipetua pennatae (раэнотравно-ковыльчо-костровай'су^асс .Т.

границы ареала,зона широколйст'венных лесов), в центре ареала (подзона луговых, степей) - Воронежская обл , (Репьевка, Каменная степь). Курская обл. (Центрально-Черноземный заповедник).

Максимальные показатели для организма отмечены в сукцессион-'ном варианте' типчаково-ковыльной степи (РепьевкаП; бпизко к оптимальному состояние организма близ северной границы - в ПТЗ. Песси-мум организма отмечен в нескольких ситуациях - близ южной границы и а центре ареала (Каменная степь). Такое состояние в Наурзумском зап. связано с неблагоприятными зкотопическими условиями, в Каменной степи' (К1) - это результат ценотического стресса за счет высокой плотности самой ЦП. -

Высокие показатели фитомассы и соответственно - доминирующее положение вида отмечено в различных условиях (рис .10), но достига-

• ется оно различными путями: в песчаных степях Наурзумского заповедника при средней плотности ЦП за счет значительного участия старых растений и высокой доли многолетних и отмерших частей у растений; в.Каменной степи на залежи (К1) - при низких показателях Фитомассы особей за счет высокой плотности (как отражение сукцес-сионного состояния); в Приокс.ко-Террасном заповеднике и в Рег\ьев-

• ке (Р1) - при средней и 'низкой плотности за счет значительного участия генеративных растений и их высокой мощности.

Обзор этих данных позволил заключить, что только на южной границе ареала. стрессовые экотопические условия сказываются на _ состоянии особей и ЦП в целом, что выражается в замедлении темпов развития особей .накоплении многолетних и отмерших частей.растянутом периоде старения, низких показателях прироста биомассы, однако, процессы семенного размножения осуществляются нормально и вид существует устойчиво, адаптируясь к стрессовой экотопической ситуации. Близ северной границы ареала вид существует не только достаточно устойчиво, но и на среднем и паже высоком уровне мощности ЦП. Пессимальное состояние ЦП не ассоциируется с какими-либо крайними условиями существования, что дает основания для выделения антропогенных факторов в качестве определяющих угнетенное состояние ЦП этотого вида.

' Проведенные наблюдения показывают, что возможны разнообразнее формы 'сочетания параметров организма и популяций (как отрицательная, так и положительная их связь); состояние ЦП не связана прямой зависимостью с положением вида .внутри ареала, но'чаще зависит от

всего комплекса условий конкретного местообитания; организм более

t. 15

И Ь|

I«

240

KI 340

&0A0 о <#<P&04M.<>J ЯРА^АОД ЙДАО й ö oj

1 Г

Рис, 10. Докинантная рель Stipa peonata и способы ее достижения. I - обаая биомасса побегов в Iii не кв.«, II - побеговая биомасс* особи.г : а - ннсгспатс.ю части,,Ь- оянояетние, III - плотность ЦП на К0.м : с - участие ор«-«неративных, & - участие гене' ратизных и постгенеративних .растений;^ s

чувствителен к изменению экологической и климатической ситуаций, на популяционном уровне такие реакции более неопределенны. Доминирующее положение вида достигается разными путями за счет раэлично-•■ го сочетания организменных и популяционных параметров.

Предложенный метор оценки был опробован на двух видах . редких растений (Заугольнова,Денисова,Никитина,1993), некоторых луговых и лесных видах, и во всех случаях позволял выявить ведущие факторы состояния ЦП, а также общие и специфические пути адаптации разных видов к условиям существования. Таким образом, предлагаемый метод оценки состояния ЦП позволяет не только дифференцированно подойти к диагностике ее состояния, но и выявить механизмы, его определяющие.

• выводы

•1. Среди популяционных понятий для растений до сих пор наиболее употребимым остается понятие ценопопуляции.которую аЬтор предлагает выделять в пределах наиболее однородных единиц растительности , обладающих как эколого-флористическим сходством, так и опт ределенным набором видов-доминантов. Совокупность ценопопуляций в пределах однотипного энтопия предлагается называть экотопической популяцией. Он» соответствует участку ассоциации, выделенной с использованием эколого-флористической классификации. Две упомянутые единицы могут рассматриваться как основные объекты попупяционного мониторинга у растений.

2. На основе изучения онтогенеза значительного числа семенных растений предложена типология онтогенеза, опирающаяся на признаки пространственной организации особей у растений, наличие вегетативного размножения и степень омоложения вегетативного потомства. Использование этой типологии позволяет прогнозировать некоторые черты попупяционного поведения растений.

3. Демографическая структура ценопопуляций оценивалась г.о соотношению растений разного онтогенетического состояния как более универсальному показателю ло сравнению с возрастом. Онтогенетический 'спектр рассматривается, с одной стороны, как популяционно-ви-Ловая характеристика, а с другой, как диагностический признак состояния'конкретной ценопопуляции. Группа видов со сходными биологическими свойствами обладает•определенным типом спектра, который назван характерным (теоретическим). На.основе анализа таких, биоло-

гических свойств как тип онтогенеза,, продолжительность жизни и пе-

риода старения, уровень, смертности, выделено несколько вариантов характерных спектров (левосторонний, центрированный, бимодальный, правосторонний). Наряду с теоретическим, • предложено понятие эмпирически определяемого - базового спектра как модальной характеристики- природных ценопопуляций. Отклонения онтогенетического спектра конкретной ЦП от характерного или базового спектра могут рассматриваться как диагностические признаки сукцессионного состо-' яния ценопопуляции.

4. Динамика ценопопуляций выражается в виде обратимых ( иик-' лически повторявшихся) или векторизованных изменений популяционных

и организменных параметров. Характер динамики видовых ЦП-связан с Типом спектра: наиболее динамичны ЦП видов с левосторонним спекл-' ром,у видов с бимодальными спектрами весьма динамична прегенратив-ная часть ЦП и относительно стабильна - генеративная и постгенера-ткзная. Чем продолжительнее онтогенез , тем а общем стабигьнее демографическая структура ЦП у видов с бимодальным спектром. Ценопо-' пуляции разных видов различаются размахом Флюктуации (диапазоном варьирования параметров) .

5. В ценозе совместно существуют виды, образующие континуум-, по степени динамизма- популяционных параметров. Доминанты даже гв . травянистых сообществах наиболее стабильны, среди ассектаторов есть как весьма стабильные, так й очень динамичные виды, стабильные виды Формируют ядро сообщества, а динамичные обеспечивают его буферность в условиях флюктуирующей среды.

6. Эндогенная (внутрипопуляционная) регуляция в.природных популяциях, растений осуществляется как за счет плотностных зависимостей (в сомкнутых Сообществах), так и в результате сохранения особей более адаптированных к регулярно повторяющимся стрессовым ( воздействиям» что.понижает порог популяцИонной чувствительности к неблагоприятным воздействиям. Эндогенной регуляции в наибольшей, степени подвержены потенциальная семенная продукивность, выживание ■взрослых особея,темпы онтогенетического развития. Экзогенная регуляция осуществляется за счет различных экосистемных связей экото-погенного, зоогенного и Фитогенног"о ^харАктера. Под влиянием такой регуляции в наибольшей степени'находятся : реальная семенная продукция, появление и приживание зачатков, выживание растений на начальных этапах, развития. , •

; ; 7. .Устойчивость ценопопуляций рассматривается как их-способность к поддержанию непрерывного кругооборота поколений. Устойчи-

еость ценопопуляции основана на ее структурной неоднородности и асинхронности развития ее частей. Устойчивость поддерживается в • континууме пространство-время, поскольку асинхронность развития -выражается как неоднородность в пространстве. В качестве причин, определяющих 'пространственную неоднородность ценопопуляции, выступают: процессы ее саморазвития, варьирование экотопических условий во времени и пространстве, эоогенные нарушения и антропогенное вмешательство. , '

8. Наиболее мелкой пространственной единицей популяционного уровня у растений является элементарная демографическая единица -ЭДН; ее размеры и время оборота поколений видоспецифичны; диагностическим признаком ЭДЕ является ее онтогенетическая полночлен-ность. Доля плночленных ЭДЕ в структуре ценопопуляции определяет 'степень ее устойчивости. Сильные внешние'воздействия способны синхронизировать развитие ЭДЕ, что унифицирует структуру и снижает устойчивость ценопопуляции.

' 9. Диагностика состояния ценопопуляции представляет собой аналитический этап мониторинга. Предлагается различать оптимальное, пессимальное и критическое состояния, предложены критерии их различения. Признаки оптимального состояния ЦП соответствуют-наивысшим среди наблюдающихся показателей как организма, так и популяции, пессимальное состояние определяется как соответсвующее низшим показателям» Признаками критического состояния являются: отрицательный баланс численности, пульсирующий тип ЭДЕ, дискретный их характер и значительная удаленность друг от друга.

10,. Для диагностики состояния ценопопуляций использован метод сопоставления организменных и популяционных параметров. Предложен способ ординации конкретных ценопопуляций по двум группам признаков (организма, популяции) с помощью балловых оценок. Установлены различные варианты соотношений между популяционными и организмен-ными параметрами ценопопуляций, что определяет возможности адаптации к разнообразным природным ситуациям.

Список опубликованных работ по Теме Диссертации

I -

1. Заугольнова Л.Б. 6 биологии самосева ясеня обыкновенного/ /Биол.науки.1967.N5.С.98-102.

2. Заугольнова Л.Б. Влияние экологических условий на морфогенез корневой системы ясеня обыкновенного//Вопросы биологии и экологии

доминантое и эдйфикаторов растительных сообществ. 1,968. Пермь. С.130-136. •

3. Заугольнова Л.6. Морфогенез корневой системы ясеня (Fraxinus txceleior L.) на .перегнойно-карбонатной почве//Биол.науки.1968. К5.С.81-92.

4. Заугольнова Л.Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior Ь.)//6опросы морфологии цветковых рас-' тений и строения их популяций.М.¡Наука.1968.С.81-101, : .

5. Заугольнова П.Б. Изменение возрастного спектра популяций ясеня обыкновенного в дубравах разного возраста//Материалы по динамике растительного покрова. Владимир: Изд.Влад.л<эл;ин~та. 1968 С. 178-179.

6. Заугольнова Л.Б. Анатомо-морФологическое строение листьев и ■ Почек у разных возрастных групп ясеня обыкновенного//Биол .науки. 1971.Н9.С.56-64.

7. Заугольнова Л.Б. Численность и возрастные спектры популяций . ясеня обыкновенного в Фитоценозах лесной и лесостепной зон европейской части СССР//Бюл.МОИП,отд.биол.1971.T.76,вып.6.С.112-120.

8. Заугольнова Л.Б.,Шорина Н.И. Опыт анализа размещения особей-в ценопопуляциях//КоличествеНные методы анализа растительности.Мр-. те^иалы третьего всесоюэн.совещания.Рига. 1971.105-ИЗС;

9. Заугольнова Л.Б. Опыт применения количественного уЧета при анализе возрастных спектров в ценопопуляциях древесной породы(на;

. примере ясеня обыкновенного)//Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов.М.:Наука.1972.С138-150, •

10. Заугольнова Л.Б. Ясень обыкновенный//Биологическая флора Московской области.М.:МГУ.1974.Вып.1.С.142-158.

11. Заугольноаа Л.Б. Развитие клонов и некоторый черты прост- . ранственноя • структуры . ценопопуляций Potentilla glaucescens tfiild.t{.Schleht.//Бот.журн.1974.T.59,K9.C.1302-1310. ✓ •

12. Заугольнова Л;Б. Связь возрастного спектра ценопопуляций с биологическими свойствами вида(на примере Acantholioon diapensiol-<3вз Вдв-.)//Возрастной Состав популяция цветковых растений в связи с их онтогенезом.М. :Изд.МГПИ. 1974.'С.38-55. • '

13. заугольнова Л.Б. Образование двух.биоморф в ценопопулйцмях •Galium ruthenicun Willd,//Биол.науки.1974.N8.С.65-72.

• . *

■ .14... маланьин A.H i .Заугольнова Л.Б. .Воронцова Л»И..Сметана Н.Г.' Распределение растительности Терсек-Карагая в .связи с особенностями почвенного покрова//6юл.МОИП':< • отд.биол. . 19/4. Т.79,в.6.

С.109-11?.

15. Уранав A.A..Григорьева H.M. .Заугольнова Л.Б..Михайлова Н.Ф..Смирнова О.В..Торопова H.A. Неравномерность размещения особей

■'как источник познания истории и динамики ценопопуляций//Количест-'венные методы анализа растительности.Уфа.1974.С.217-221.

16. Zaugolnova L.B-. .Smitnova O.V. The dynamics of plant coeno-populations vithin time and space//Abst.XII International Botanical Сопдгезз.July 3-10,1975.T.2.Л.:Наука.1975.С.176.

17. Заугольнова Л.Б..Пугачев П.Г. Анализ флоры Наурзумского за-поведника'//Флора и растительность Наурзумского гос .заповедника. Труды каф.бот. и пробл ;биол.лаб.МГПИ.1975.С.25-39. .

18. Маланьин А.Н..Заугольнова Л.Б.,Сметана Н.Г. Почвы и растительность на песчаных наносах Бас-Наурзума Кустанайской области.

• Биол.науки.1975.N4.С.128-1351

19-. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений//Ценопопуляции растений (основные понятия и структура),М.¡Наука.1976,С.81-92.

. 20. Жукова Л.А..Смирнова О.В..Заугольнова Л.Б. .Введение//Ценопопуляции растений(основные понятия и структура),М.¡Наука.1976 С. 5-12. . '

21. Заугольнова Л.Б..Михайлова Т.Д..Просвирнина Е.А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам био-морФы//11енопопуляции растений (основные понятия и структура) ,М. ¡Наука.1976.С.61-70.

. 22. Смирнова О.В,.Заугольнова Л.Б..Торопова Н.А.,Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф//Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).М.¡Наука.1976.С.14-44.

23. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyesum lenense Adao.) // Бот. «урн.1976.T.61,N2.С.187-196.

24. Григорьева H,М. .Заугольнова Л.Б..Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений //Ценопопуляции растений¡развитие и взаимоотношения.М.¡Hay-кк.1977.С.20-36. . .•

25. 'Заугольнова Л.6. Погодичная динамика ценопопуляций некоторых видов песчаных степей Наурзумского заповедника//Ценопопуляции растений¡развитие и взаимоотношения.М.¡Наука.1977.С.36-50.

26. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения

антропогенных воздействий на фитоценоз//Бот.хурн. 1977( Т.62, N12. С.1767-1779.•

27. ¿-угопьнова Л.Б.,Михайлова Н.Ф. Структура фитогенного поля особей у некоторых плотнодерновинных злаков//Бюлл.МОИП, бтд.биол., 1978.Т. 83;ВЫП.6.С.79-89.

28. Заугольнова Л.Б.«Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее'динамика // Журн .общ.биол. .1978.-Т.39,T6.С.849-858.

29. Воронцова Л.И.(Заугольнова Л.Б. Механизмы адаптации ценопопуляций растений в условиях хозяйственного использования//Тезисы докл.VI делегат.съезда ВБО.Л. :Наука.1978.С.9-10. .'. ' -

• • 30. Воронцова Л.И. .Заугольнова Л.Б. Мультивариантность разви^я]. особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности • и'состава ценопопуляций растений // Журн.оба.биол. 1978. т.39, Н'4.-С.555-562.

31. Воронцова Л.И..Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению цено-' популяций растений//Бот.«урн.1979.Т.64,Н9.С.1296-1311,

32. Заугольнова,Л.Б, Влияние засухи на ценопопуляции некоторых степных растений//Б%;.1 .МОИП.отд. биол. 1980.Т.85,вьт .2.С. 103-111. .'.

43. Catzuk L,E., ' Smirnova O.V., . Vorontzova L.I.', Zaugolnova . L.fif. .Zhtíkova L.A, •Age states of plants .of various growth forns:a-review//J.Ecol.1980.V.68,n2.P.675-696, ' * " ■

34. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотноше- . ния ценопопуляций некоторых степных злаков // Бюлл.МОИП, отд.биол, 1982.Т.87,вып.2.С.68-81. • '

• 35. Заугольнова Л.Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния//Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем.Материалы 1 всесоюзн.конф.М.1982.С.74-76.

36.Балова A.M.,Жукова Л. А. .Заугольнова Л.Б. »Смирнова,--О.В; ,Ио-, рина Н.И. Основные вопросы популяционной биологии растений//Отражение достижений ботан.науки в учебн.процессе естеств. факульт. под.институтов.Пермь.:Изд.Перм,пед.ин-та, 1983.С.11-14.

37. Заугольнова Л.Б..Родионова*Л,Л. Развитие парциальных кустов и динамика ценопопуляций Carear supina Willd.ex,*ahl.//5nofl;нау--ки.1983.Я2.С.в5-71. • .

. • .38.. Vorontzová L.I. .Zaugolnova L.B. Population biology oí atep-' pa. pl,anta//Popuietion stractore oí vegetation.Dodrecht, Junk Pub.1985.P.143-178. ,

'39. Заугольнова П.Б. Понятия оптимумов у растений//*урн.общ.би-ол.1985.Т.46,Н4.С.444-452. -

40. Денисова Л.В..Никитина C.B..Заугольнова Л.Б. О программе и методике наблюдений за состоянием редких видов растений в заповедниках СССР //Теорет.основы заповедного дела. Тезисы докл.всесо-юзн.совещ.М.1985.С.69-72.

41. Заугольнова Л.Б. Основные научные направления в работе ботанического отдела проблемной биологической лаборатории МГПИ им.Ленина (к 20-летию создания лаборатории}//Бюлл .МОИП..отд.би-ол. 1985. Т. 90,вып.'3.С. 112-116.

42. Заугольнова Л.Б..Щербакова Е.Г. Характеристика некоторых экологических свойств степных, лугово-степных и луговых растений в пределах одного сообщества//Бюлл.МОИП.,отд.биол.1985. Т.90, вып.6.

• С.111-122.

43. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза//Динамика ценопопуляций растений.М. :Наука.С. 45-63.

44. Заугольнова Л.Б..Михайлова Н.Ф. Исследование структуры особей и ценопопуляций Роа pratensis subs. angustifolia (L.)Arcang.// Бот .«урн . 1986 ,T. 71 ,S3 .С.Ч92-299.

45. Заугольнова Л.Б./Смирнова О.В. Методы изучения численности и возрастной структуры ценопопуляций//Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций растений.М.:Изд.МГПИ.1986.С.3-18.

46. Ермакова И,М..Заугольнова Л.Б..Жукова Л.А. Методы изучения динамики ценопопуляций растений//Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций растений.И. :Изд.МГПИ. 1986.С. 18-27..

47. Заугольнова Л.Б..Денисова Л.В..Никитина C.B. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений красной книги CCÇP.M.:Агропром. 1987.34с.

48. Заугольнова Л.Б. Соотношение эндогенных и экзогенных Факторов в динамике ценопопуляций степных растений//Динамика. ценопопуляций травянистых растений.Киев:Наукова думка.1987.С.19-25.

49. Заугольнова Л.Б..Сугоркина Н.С..Щербакова Е .Г.Жизненные Формы и популяциомное поведение травянистых растений//Экология популяций .Часть 1.Тезисы докл .всесоюзн .совещ.(4-6окт.1988г..Новосибирским. 1988.С.25-28.

50. Заугольнова Л.Б,.Жукова Л.А»,Смирнова О.В.,Комаров A.C. Це-нопопуляции растений (очерки попупяционной биологии). Н.: Йаука. 1988Л84С. . "• '.■'"'■■■ -

51. Заугопьнова П.В.,Жукова Л.А.,Шорина Н.И. Основные закономерности популяционной жизни растений//Популяционные проблемы в биогеоценологии. VI чтения памяти В.Н.Сукачева. М.: Наука. 1988. С.24-58.

52. Денисова (I.B. .Заугольнова П.6. .Никитина C.B. Состояние популяция рябчика русского в различных частях ареала в связи с проблемой его. охраны//Полуляционные исследования растений в заповедниках .М.-.Наука. 1989.С. 9-18. - •

53. Заугопьнова Л.Б..Болбгова В. П.'.Ермакова И.М.",Жукова Л.А. Матвеев А.Р. .Сугоркина Н.С. Популяционные аспекты структуры и динамики луговых агроценозов//Биол.науки .1989.МП.С.-31-48. "

54. Жукова П.А. .Заугопьнова Л.6. .Смирнова О.В. Сист'ейный подход.' « объектам надорганизменного уровня в экологии//Экология,культу- " ра,образоаанив^М.:МГПИ.1989.С,124-130.

55. Жукова Л.А.,Заугольнова Л.6.. Мичурин В.Г., Онипченко В.Г.', Торопова Н.А., Чистякова А.А. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений//Биол.науки.1989• N12.С.65-75.

56. Заугопьнова'Л.Б..Жукова Л.А. Характеристика состояния участков широколиственных лесов в окрестностях г. Пущино_ // Биоценозы ' окрестностей Пуцино.П^нино:изд.6Ц АН СССР.1990.С.74-79,

-, 57, Заугопьнова 'п. В., Денисова Л. В. .Никитина .'С.'В. Методические аспекты оценки состояния популяций редких видов растений//Экологи- -ческие проблемы охраны живой природы. Тезисы всесоюзн.конф.,ч.1.M. 1990.С.177-178.

58. Жукова Л. А., Заугопьнова Л.Б., Смирнова О.В. Поладкж " Р.В. Критическое, состояние популяций растений//Проблемы устойчивости биологических систем. Тезисы докл. всесоюзн. школы. Харьков. 1990. С.199-201. •

59. Жукова Л.А,_, Заугопьнова Л.Б. Эколого-биологические основы прогноза продуктивности видов-иитродуцентов в луговых-' агроцено'-эах//Эколого-популяционный анализ ксрмсаох растений естественной Флоры, интродукция и использование-T.езйсы докл-VH всесоюзн.симп. по новым" кормовым растениям/Сыктывкар. 1990.С.65-66. ,

60. Жукова Л. А. .Заугопьнова, Л.Б. ¿Смирнова О.В. Развитие концепций Д.А.Уранова в популяционной экблогии растений// Популяции рас-.'.тений: принципы срганизацйи и проблемы охраны природы, Йсуккар-Ола. .1991.с.з-б. .. '; :

61.-Заугопьнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина- C.B. комплексная оценка состояния ценополуляций на примере редкого вида//Популяции

растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола. 1991. С, .29-30.

62. Заугольнова Л.Б..Сугоркина H.С..Щербакова Е.Г. Жизненные Формы и популяционное поведение многолетних травянистых расте-нйй//Экология популяций.М.:Наука.1991.С.5-22.

63. Заугольнова Л.Б. -.Смирнова О.В. Оценка состояния биосистем в растительном покрове в связи с проблемой инвентаризации//Состояние растительных ресурсов Восточной Европы.Тезисы междунар.совет.Ульяновск . 1991 .С .20-22.

64. Заугольнова Л.Б..Денисова Л.В..Никитина C.B. Типы Функционирования . популяций редких видов растений//Бюлл.МОИП.,отд.би-ОЛ.1992.Т.97,вып.3.С.80-91.

65. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А,, Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений//Проблемы устойчивости биологических систем. Наука.М.1992.С.51-59.

6§. Смирнова О.В..Заугольнова Л.Б.,Попадюк Р.В. Популяционная концёпция в. биогеоценол0гии//*урн.общ.биол.1993.т.54,н3.с.438-448.

67. Заугольнова П.Б., Смирнова О.В., Комаров A.C., Ханина Л.Г. (Мониторинг Фитопопуляций//Успехи совр. биол. 1993.Т.113,в .4.С. 410-414.

68. Заугольнова Л.Б..Денисова Л.В.,Никитина C.B. Принципы и методы оценки состояния популяций//Бюл.МОИП,отд.биол.1993. Т.98 в.5. Ç.100-106.

69. Zaugolnova L.B,., The estimation of plant coenopopulations on area//Prgc.o£ VI meeting on the project.'Species and its productivity in the distribution area".St.Petersburg.1993.P.366-367.

J^HfK^

Информация о работе

Заугольнова, Людмила Борисовна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1994
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника