Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ретротранспозоны в процессах изменчивости и эволюции генома DROSOPHILA

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Ретротранспозоны в процессах изменчивости и эволюции генома DROSOPHILA"

ОРДЕНА ЛШША И ОРДЕНА. ДШЕЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛОРУССКОЙ ССР

ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ и цитологии

На правах рукописи

ГЛУШКСВА Инна Владимировна

УДК 575.113:595.773.4

РЕТРОТРАНСПОоОНЫ В ПРОЦЕССАХ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ЭВСДШМ ГЕНОМА этюзорнпа.

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск - 1991

Работа выполнена в Институте молекулярной генетики Академии наук СССР

Научные руководители - доктор биологических наук,

профессор В.А. Гвоздев, кандидат биологических наук Б.С. Беляева

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук.

профессор Ю,К. Фомичёв кандидат биологических наук А.И. Ким

Ведущая организация - Ленинградский государственный ушверситет

Защита диссертации состоится "5О^в-УЬОи», 1991 г, в " {Ц " часов на заседании специализированного совета К 006.02.01 по залете диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.15 - генетика в Институте генетики и цитологии АН БССР по адресу: 220734 г.Ыинск, ул.й.Скорнны, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я.Коласа АН ДЗСР.

Автореферат разослан 1991

г

Учёный секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Е.В. Лобанок

Институт генетики и цитологии АН БССР, 1991 г.

ОБЩАЯ ХдеДКТШЬДЖА РАБОТЫ

Актушгьнрс?ь теми. В последние .годи интенсивно изучаются г'обильнно генетические элементы. Они найдены у представителей разных таксономических групп (дрожкеи, дрозофилы, растений, млекопитающих) и составляют значительную часть генома. Существенная доля мобильных элементов приходится на рет-ротранспозонн, к которым относятся оорха-подобннв элементы, или мобильные диспергированные гены (МДГ). Уже накоплено большоэ количество цитологических и молекулярно-биологичэо-ких данных об организации и распределении МДГ в геноме !> гее-(Ри1гк£рп , Ра^ееН , 1986; Хесин, 1984), однако вопроси, касающиеся закономерностей их распространения в ге-ноио к возможной роли в его функционировании остаются нере-. шенньш'.

Цель и задачи исследования. Ранее был выявлен ряд особенностей распределения ВДГ в геноме Р. меълоуангг, в том числе были выявлены горячие точки локализации ЭДДИ в геноме (Пасюкова и др., 1984; Пасюкова и др., 1985). При изучении инбредной янадаптивной линии НА и её производных были описаны "адаптивные транспозиции" МДГ, е том числе в районы горячих точек, что сопровождалось увеличением приспособленности оссбей (Гвоздев, Кайданов, 1986). В настоящей работа была поставлена задача подробно изучить особенное.и распределения МДГ1 к других МДГ в селекционном эксперименте по снижению адаптивной ценности особей, а также попытаться вычленить отдельные участки генома, закономерно меняющиеся в зависимости от результатов отбора и сопровождающиеся изменением приспособленности особей.

Ранее било показано, что каздоэ семейство ретротранс-позонов в геноме Р.тИапоца&г представлено характерным числом копий (Беляева и др., 1984), которое колеблется р определенных пределах и его мокно условно назвать "оптимальным1.1 Так число копий МДГЗ составляет в среднем т2 (колеблется от 9 до 18). Представляло интерес выяснить, будет ли сохраняться число копий МДГЗ при направленном конструировании геноткпов с резко сниженным числом копий ми существуют ме-

у.анизмы, направленные на поддержание "оптимального" пх члс-ла.

Особый интерес представляет,сравнительное исследование ротоотранспозонов у видов-двойников P.тёапсуачЬь- и P. Simuia^', поскольку результаты таких работ могу? вскрыть роль этих элементов в эволюции генома .и разграничении видов. Была поставлена задача получить дв**ше, касявдиеся сравнительной структурной характеристики ретротраяспозояой (ЦДЛ, "ДГЗ, ¡да, copia), а также исследовать их распределение в эухро-матине и тетерохроматше у обоих видов.

- Научная ноЕивна и практическая ценность работа. Показано впервые дая отдельного района генома (на примере хромосомы 2), что его вклад в определение уровня приспособленности инадаптивкой линии положительно .коррелирует - характерным распределении кошш МДГ1 в ряде горячих точек их локализации.

Впервые показана способность генома m'dajioqa&w- поддерживать "оптимальное" час; 1 копий ретротранспочонов (на примера ЩГЗ) при направленном конструировании геномов со сниженным числом копий.

Впервые показано на пршере ВДГ1 и copta, что у V.umu-lo.n$ в отличив от Ч. m''-ио^иШг основная масса копий ретро-трансповонов локализована в гетерохпоматшш.

Полученные-в работе результаты могут послужить вкладом в развитие теории селекции и эволюции.

Аг обаци'1 работы. Материалы диссертации бшш доложены на УН Всесоюзном симпозиуме "Мс экулг ные механизмы генетических процессов" (Москва, 1989), на конференции по эволюции генома (М1У, 1989), на У11 Всесоюзном рабочем совещании но структуре и фуикцк.. хромосом (Пущико, -991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы.

Структура и объём диссертации. Диссертация состой из . введения, .рёх глав (обзор литературы, материал и методы, результаты исследоЕани" и их обсуа„ение), заключения, выводов и списка литературы. В ней приведено 9 таблиц и 9 рисунков. Работа изложена на страницах машинописного

текста. Список литературы ¿клмает IЦНнайме ноганий, из них ^отечественных.

МАТЕРА И МЕТОДЫ.

Б работе использовали ряд линий brrvfancyoxkr' , включая ипадаптивнуй линию НА (Карданов, 1982) и её производные: КА6, Мб-, полученные в лабораториях Каиданова Л.З. и Гвоздева. З.А„, а такте лабораторные линии $w, Ono(or\ RC , çt wa, Cantoi $ • O^amilor . !larwi.?b , 131 (не несёт сайтов МДГЗ л хрокосоые 3), 71 (не несёт сайтов НДГЗ н X хромосоме) я ряд линий Bsinw-inmji : 504, 6а, LES12.

Локализация мобильных элементов в полигенных хромосомах проводилась методом гибридизации m fr-tu ( Рз»*«ue ù ai., 1377) о плазмядами, содержащими полные копии МДТ1, МДГЗ (Георгиев ё др., IS8Ï), Г/ДГ4 (Джумагал"ев и др., 1983), copia ( Dunsfmuri" îi ok ., IS80). Мече.чие гибрвдявационных зондов методом "нш-трапсляции" осуществлял" по Ригбя ri ое., 1977).

Адаптивную ценность особеЗ определяли посредотгом измерения индекса конкуренции ('Julien ,МаН1 , 197Э).

Высокомолекулярную тотатьную ДНК ваделяни по модификации Алаторцева (1988), плазмидную ДНК виделнли методом шелочяого лизиса JWty , 1979).

Рестрикцию ДНК, гель-электрофорез, габридизэнию ДНК-ДИК и элюцда.' фрагментов ДНК проводили пс Маниатису и др. (1984).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБОТДЕНИК.

I. Горячие течки локализации МДГ1 в хромосоме 2 и уровень дниогшсоблецностк линий.

Но модельной системе лкнии НА и её производных ранее были "обнаружены неслучайные изменения в распределении МДГ по длине хромосом Hmthnoqв результате селекции в сторону еысоной приспособленности. Было описано явле re внезапных "адаптивных транспозиций" в районы горячих точак локализации IvffiT, оопряаённое с оезкгм увеличением приспособленности особей ( iïvoidev ni ai ., 1981; Гвоздев, Карданов, IS0B). Прэдстсвлято интерес проследить динамику из-

менечия локализации МДГ в ходе'селекционного эксперимента по уменьшению адаптивной ценности особой и шчяенить отдельные учаот I® генома и хрдассомше сайты, структура которых закологарно меняется в зависимости от результата отбора к сопровоедается изменениемприспособленности особей.

Для решения'.этой- задачи была: выбрана линия с высокой приспособленностью, НА6 (Пе-таоЕа, 1.986), спонтанно возникшая из линии НА. -Линую НА6■поддерживали как обычную абора-торную, затем от одной пары особей была получена семья, потомство которой послужило материалом дга отбора семей, в которых число потомков было уменьшено, а самцы обладали сниженной полосой активность«. Отбор провела О.В. ИовяеЕа (ЯГУ

При проведении селекции на"снижение приспособленности локализация МДГ проводилась .через несколько поколи лй ешгот:

В Fjg были отмечены.существенные измен;.шя в распределении ВДГ1, которые сохранялись до F^q. При этом стойко исчезают копии (дДГХ из горячи; точек прицентромерного блока 37CI>,39CiP,4I,42A.''Изменение локализации ВДИ при селекции в сторону низкой приспособленности наблюдается только в хромо' соме 2 (табл.1). Изменения в распределении МДГЗ'и copia также выявлены'только з хромосоме 2. У полоешш проанализированных особей утрачивается копия МДГЗ в сайте 428.

. При этом хромосома. 3 в отношении распределения ВДГ1, МДГЗ и copia меняется ..незначительно, .

В :эзультате отбора получена линия HAS", у которой произошло Ч .шжение индекса конкуренции до величины I9,I±I,9 по сравнений с 69,2±2,4 у линии IIA6. При этом в хромосоме 2 линии НА6" ВДГ не обнаруживаются в ряде "предпочтительных" ' (горячих) точек их лохчализацди. Поэтому можно предположит! наличие корреляции между.изменением адаптивных качеств особей и изменением сеойств хромосомы 2 в системе литши L„ и ■ её ппоизес. дох.

Правшочность так"^0 предположения проверили, конструи руь геномы, несущие хромосому 2 из линии с высокой (HAS) и низкой (HA6~Ï приспособленностью, а X хромосомы и хромосомы 3 линии НА. Путем стандартных скрещиваний получили гшо-

зиготные лиэтти, генотиш ..вторых обозначали, указывая происхождение ка-адой пары хромосом в порядке их принятой нумерации. При введении е гибрвдный геном хромосомы 2 линии HUG получали генсгл НА,-HAG,-НА,. л при Евздешш КА'З" - НА;НА6~;НА. В этих линияк проведена локализация ^ДДГ1, 14ДГЗ, сорха л определены индексы конкуренции, состедляодие £1,3*1,6 <НА;НА6;11А) и 5, Л),4 (ИА;НА6"";НА).

Таблица I

Сайты локализаций ТДДХЧ ь хромосоме 2 в линиях-производных кябредной низкоадаптивной линии НА..

Сайт НА ! t j î HAG ! т (Ï3) 1 Отбоо ИА5~ V-fe 1 FI8" F30 (9) ! (17) !HA;HA6;HA TF~r ! 540! 1CS> î (4) HAjlIAÔ (4)

23А + II 4 <*

3ÛA3 + II 9 17 8 4 4

ЗЗС + 7 9 17 8 4 4

34Е -г 8 9 17 4 4 4

35С1> t 10 8 17 8 4 4

37GÎ а 8 4

3SC5 s 3 4

41 и 8 4

42А и 8 4

471» 4

5.32 3 2 17 8 4 4

53СЭ 3 5 17 8 4 4

553 7 5

56 + 13 S 17 8 4 4

57А + 4 9 17 7 4 4

590D' 13 9 17 8 4 4

Примечание: цифра»®: указано число личинок, несумх ВДГ1 н дандом сайм; в окобьах общее число'исследо-' ванных личинок.

По распределению МДГ1 хромосомы второй пари гибридных геномов практически совпадают с родительскими из линий НА6

о

и НА6~ (таОл.1). Линии НА6 и НЛ;ЕА6;НЛ кмехт копии МДГ1 в горячих точках прицентромериого блока 37C2>,39C]>,4I,42A, a лиши HAS" и ЕА;НА6~;НА - нет.

Исследование локализации МДГЗ показывает, что хромосомы 2.гибридных линий на фоне сохр-ченмя сайтоЕ етого МДГ линии НА несут сайты 1ДДГЗ линий НА6 в НА;КА6;КА и линии HAS" в РЛ;11Л6~;НЛ. При этом в X хромосоме и хромосоме 3 обоих гибридных гономое инвариантно сохраняются рисунки расдр ^еленш ЗДИ и ЩГЗ, характерные для линии НА.

На основании этих результатов и, обобщая данные, накопленные в лаборатории Гвоздева.В.А., сделано заключение, что хромосома 2 линии..IIA.-с'характерным рисунком распределения копий 1ЩГ1 в горячих точках працентроморного блока (37CD, 39Gi,4I.42A) вносит вклад в определение уровня приспособленности со обей.

Далее линии-HA;HA6;HA, НА6, НА;НА6~;НА . HAG" поддержн-валиоь как обычные лабораторные в течение 3-4. лет. Необходимо-отметить, что в изучаемой системе линей НА и её производных' ратротранспозоны являются несомненно не единственным компонентом генома, елиягпим на его приспособленность.

Через 3-4 года линии НА6 и ,НА;НА6;НА били заново проанализированы и оказалсоь, что в обеих линиях в хромосоме 2 утеряно по 7-10 копий МДГ1, в том числе из районов горячих точек. Однако ьчо не привело к снижению приспособленности. В линиях НА6~ и HA;IiAS";HA сайты локализации ВДГ за это время не изменились, но индексы приспособленности зтих линий возросли. Э' л наблюдения моано ос кзниг тем, что за прошедший период в геномах этих линий имели место традиционно рассматриваемые процессц изменчивости (мутации, перекомбипация генетического материала), ко.эрне подхватывались естественны. отбором. Они, а не только сальгационные процессы, сопро-вовдаеше транспозициями МДГ, могли оказать елияния на „ро-вень конкур зтоспособности.

Согласно данным ря-ч авторов ( гаиИшт ¿t cd ., 1980; ТшрШо)I, 1989) на селектируемые количественные признаки и жизнеспособность могут также влиять изменения в кластере генов рДНК. Ь группе линий, производных НА, например, Мб и

IIA5" дейгвительно бнля повлеки различия в кластере рибосом-ных генов. В линии НАо~ обнаруживалась дополнитэльная полоса {>1* т.п.н.) после Всо £1 рестрикции, гибридизущаяся с HinJ Ш фрагментом 3'-район?. 28$ рДЖ (данные не приводятся).

S. Поддержание числа копий ретротранспозона МДГЗ в гэиоm J>. tnvkmoWMr' Согласно cyrkocTpyœ;Rfi концепции "эгоистичной" ДНК предполагается, что геномные элементы, к числу которых относятся и ретротрапспозоны, способны размножаться в геноме. Считается. что з тот процесс каким-то ой газом рехулируется и ограни-читается гоноыом (Дулнттл, IS86). В геномах эукаркот в средне?.! повдеретвается определённое число копий ретротранспозо-нов, ноторэе условно мо~:яо назвать "оптимальным" и которое характерно дл-î данного типа элемента, вероятно имеют место внутригеномнкэ популяцяошше механизмы, направленные на под- • держание количества копий мобильных элег^нтОЕ на определенно?,! уровне. Однако эти представления не обоснованы акспери-меитачьными данными. Поэтому представляло интерес исследовать, будет ля происходить размножение числа копий ретро-ггрцнопозопор, если, например, путём комбинации хромосом с уменьшенным числом ксаий поучить геномы, где количество копий ретротранспозонОЕ (например, МДГЗ) будет снижено.

Путём стандартных скрещиваний в 4-х опытах г^щш получены гомозиготные леш, объединившие в своём составе X хромосому и хромосому 3, не несущие коп 'i МДГЗ (линии 71, 131), а такае хромосомы 2, содержащие 2 (itwedtsh <è-I), 3 wa), 4 ( Swechéh Ь -2) сайта ЩЗ. '

В опыте I (табл.2) в гибридном геноме вместо ожидаемых двух сайтов в хромосоме 2 обнаружено появление копий МДГЗ в Зх-5и новых сайтах в X хромосоме. В опыте 2 тоже появились дополнительные копии этого ретротранспозона в Х- хромосоме и б новых сайтов в хромосоме 2. Анализ гибридных лгошГ из опытов I в 2, проведённые соответственно через 3 и 2 года после их получения, показал, о в обеих ..лниях появились добавочные сайты МДГЗ в хромосоме 2, а в случае линии из опыта 2 - и в X хромосоме.

Таблица 2

Локализация МДГЗ в гибридных геномах, получивших I хромосому и хромосому 3 без сайтов МДГЗ.

Опыт I ! Опыт 2 ! Опыт о Опыт 4

Хоемосома 2 foediâh Î-1 ) Swedish i-2 qt wa

! !Серия А ¡Серия Б

Время анализа* 0 '1 ! 0 2 ! 0 ! 0 I 0 ,

■Число личинок 4 13 ! 4 7 ! 6 ! 4 10 5

Район генома г ! 1

1С 4 13 X jçDO.MOcoMa

РЕ 4 13

НА I 5

IIB I 4 7

I9CDE 3 jl3

ЗОВ Хромосома 2 I

ЗОС 4 7 10 (5)

34В. 7 (7) (4) (4)(Ю) (5)

38В 4 7

4IA 4 I

4ICD 2

42В 6 (4) (7) (5) <4)(Ю) (5)

422) 4 7

452) 4 7

46F (4) (13) (4) (6) (4)

49F-5QA (4) (13) (4) (6) (4) (4) 6

50С 4

563) 3 7

57В 3 7

.591 10 4

СИ) Хромосома 3 I

65CÎ I

6513 I

67С 5

68ВС 4

Примечание: сайты родительских хромосом второй пары

отмечены ( ); ») - 0-сразу, 2- через 2 года, 3- через

3 года.

Б опыте 3, серия А (табл.2), обнаружены новые сайты локализации Ш^З в хромосоме 3. При этом в гибридном геноме из опыта 3, серия Б вновь появившиеся сайты не выявлены, хотя серии А и Б представляют собой индивидуальные отводгч, разошедшиеся на последних этапах одьоГс и того же эксперимента. При повторном анализе через год у личинок из серии Б выявлены 4 дополнительные сайта в хромоеор " 2.

Наконец, в опыте 4. обнаружено 4 новых сайта ВДГЗ в хромосоме 2.

Параллельно с ВДГЗ в гибридных геномах проанализирована локализация МДГ1. Практически у все. исследованных личинок во Есех опытах, кроме опыта 2, сохранилась локализация ИДГ1, характерная для родительских хромосом, об"единённых в гибридные геномы. Повторный аналиа через 1-3 года показал неизменность рисунка распределения сайтов Ь^ТЧ на политенных хромосомах.

Отметил, что при создании гибридных генотипов использовались хромосомы с множественными инверсиями - запирате-лями яроссингове^а. При этом хромооомы-запиратели £М1, С^ и Рт не содержат девяти из 13-ти вновь появившихся сайтов МДГЗ в хромосоме 2, а хромосома-..аляратель Щх не несёт вновь появившихся сайтов 65С1) и 67С в хромосоме 3, Это позволяет рассматривать появление ноенх копий как результат транспозиций, а не как следствие классического кроссинговера.

Таким образом, при конструировании геномов со сниженным числом копий МДГЗ наблюдается существенное увеличение количества копий этого мобильного элемента, что может указывать на существование в геноме I. механизмов обратной связи, регулирующих число копий ретротранспозона. Если полагай что количество сайтов локализации МДГЗ коррелирует- с селективной ценностью хромосом, как это отмечалось е отношении ВДП, то появление новых сайтов ВДГЗ можно рассматривать как индикатор геномных перестроек, сопровождающихся увеличением селективной ценности хромосом.

3. Сравнительный анализ молекулярной организации сотка-подобных мобильных элементов h.mekwgai-tir и D. fiimufong .

Мобильные элементы выявлены в геномах многих видов рода $roàof>hila . Наиболее полно изучен в этом отношении вид weÉh-nogaster ( Fimgari, Fawceit, 1986).

Сравнительное исследование гомологичных семейств ретро-транспозонов у видов-двойников представляет интерес в связи с эволюционными проблемами. Оно может дать ответ на вопрос о происхождении подвижные элементов и характере их внутригеном-ной эволюции. Данные сравнительного анализа структуры, распределения в геноме и степени подвижности гомологичных семейств ретротранспозоноЕ у Ъ.тЬпо^айсг и P.iminbxnS достаточно отрывочны (Vaury ei ai., 1989; Maîéu о dot., 1986 и др.).

Лейбович Б.А. (неопуб.,) показал методом гибридизации хи $iiu , что сайты локализации МДГ1 и copia в разных линиях варьируют незначительно по сравнению с $ tmêam-gostei- . Горячие точки локализации этих элементов Еыраканы несравненно сильнее, вплоть до того, что отдельные сайты локализации выглядят как облигатные среди 12-15 исследованных . линий P.

Таким образом, да.- МДГ1 и сорхайбттмйап$'была показана ме- -лая подвижность, чем yV.mtane^aSier . Белее подвижен по этим тестам МДГЗ. МДГ4 оказался одинаково подви/илым у обоих Bi ;ов.

Представляло интерес получить дополнительную сравнительную характеристику этих элементов у еидов-деойников, касающуюся их расположения в эу- и гетерохроматине. Кроме того был получен ряд структурных характеристик этих мобильных элементов в геноме P.SimufcriS (табл.З).

Анализ структурных вариантов ретрот^анспозонов проводили г помощью Саузерн-гибридизацин рестрицированной геном-ноП ДЬ/ 4-х линий Dm "etnogai • с и 3-х линий J UMicuti с Р -мечеными полк размерными клонированными копиями ЩИ, МДГЗ, ЩГ4 и с Шж/ Ш-Hpal фрагментом copia в качестве зондов. Для •геномного блот-аиализа выбирали те рее "иктазы, которые вырезают МДГ îi mefaiwqaiLer по длинным концевым повторам (ДКП)

и . .

поде'">щости в сайтах, выявляемых по дайне палитеннкх хромосом. Поэтому эти сайты скорее всего следует рассматривать как районы иитеркалярного ге герохршатина, Приверженность копий ВДГЗ 3). $и,шШ н гетерохроыатину выранена в меньшей степени. Копии 1.ЩГ4 D.iWanoyazler" расположены в осноеяом е недореялицирущемся гетерохроматине, тогда как к с. ли МДГ4 сохраняются в ДНК слюнных желёз Р. vimukins, судя по гибридизации in siiu , в прщентромепном ^-гетерохромаи. ,е.

Таким образом, гомологичные'ретротранопозоны проявляют разную степень структурной изменчивости и особенности распределения в эухроматине и гетерохроматине при сравнении их в геномах видов-двойников.

вывода:

1. Исследовано изменение локализации копий р.гротранс-позонов ВДГ1, ВДГЗ и copja в процессе селекции Еысокоадап-тивной линии НА6 на низкую приспособленность (конкуренто-спосс ность). В линии ilAu", полученной в результате отбора на низкую приспособленность, отсутствовали копии МДГ1 в горячих точках локализации, характерных для хромосомы 2 линии НА.6 (зда, 39С2>, 41, 42А).

Распределение кг"1й в хромосоме 3 практически не изме-

ff'iocb в результате отбора.

Замена хромосом второй пары линии НА па х^омосс. ja НА6 ' ^провождается увеличением приспособленности, тогда как замена на хромосомы НА6~ приводит к сикозу линии, облвдаы-щей столь же низкой приспособленностью, как и исходная линия НА.

Следовательно, хромосомы, несущие копии МДГ1 в горячих точках, вносят существенный вклад в определение высокого уровня приспособленности особей, тогда "ак отсутствие коплй МДИ в горячих точках хромосомы 2 сопровождается снижением приспособленности о-обей.

2. При "опструировании генотипов со сниженным числом копий ВДГЗ о использованием 1 хромосомы и хрш";ош 3, лишенных ВДГЗ, вместо оадаешх 2-4 кспг"' у гибридов обнарг-

живазтся до 7-10 копий ЩГЗ. В районах хромосом, где наблюдалось кластерное появление копий МРЗ, сохранялся "родительский рисунок" расположения нс~ий другого ретротранспо-soiiâ МДГ1.

Полученные данные свидетельствуют в пользу существования в геноме дрозофилы механизмов, поддерживающих у ело копий ретротранспозоноз на'определенном уровне.

3. Увидов-двойников iXmrfowqaitei' z iïéiMfatté методом . блот-аналнза обнаружили сходотео ос- ">вных структурных вариантов ВДГЗ я сорха. Размеры рестриктов основных структурных вариантов ЩГ4 различны. Наибольшие межвидовые различия обнаружены для МДГ1.

Семейства ретротранспозонов МДГ1 copia в основном располагаются в районах Д.-гетерохроыатина Й èimùxnâ , недо-репляцирующегося в пелатенных хромосомах, тогде как в гено- • ме Л mffWga-j-ter они локализованы в основном в эухроматине. Копии МДГЗ содержатся в геномах обоих видое з основном в эухроматине. Основная масса копий ВДГ4 ]>. tmian-cqti&lei' находится Е ¿-гетерехроматине, в геноме й sinniianâ они сконцентрированы в -гетерохроматине, который редуплицируется при политешзации хромосом.

Полученные результаты показывают, что гомологичные семейства ретротранспозонов каждого вида имеет свои особенности внутригеномной изменчивости и распределения в эухро-матической и гетерохроматической частях генома.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Беляева S.O., Пасюкова Е.Г., Глушкова Л.В., Иовле-ва О.В., Кайданов Л.З., Гвоздев В.А. Приспособленность особей и горячие точки локализации мобильного элемента ВДИ в хромосоме 2 в линиях Ъ. uxLoiwyùilu' , имеющих общзе происхождение // Генетика. - 1989. - Т.25, JÎ6. -С.1047-1058.

2. Глушкова И.В., Беляева Е.С., Гвоздев В.А. поддержание числа копий ретротранспозона ВДГЗ в геноме h meâtr.o-qaoler/, Генетлса. - 1391. - Т.2?, ÎI3. - С&ОЧ-кШ