Ретроспективный эколого-фаунистический анализ горностаевых в Южно-Уральском регионе

Гимранов, Дмитрий Олегович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ретроспективный эколого-фаунистический анализ горностаевых в Южно-Уральском регионе
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Ретроспективный эколого-фаунистический анализ горностаевых в Южно-Уральском регионе"

На правах рукописи

00504^"

Гимранов Дмитрий Олегович

РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ГОРНОСТАЕВЫХ В ЮЖНО-УРАЛЬСКОМ РЕГИОНЕ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 май 2012

Нижний Новгород 2012

005043038

Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Сатаев Роберт Мидхатович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор зав. кафедрой зоологии и общей биологии НГГГУ им. К. Минина Дмитриев Александр Иванович

кандидат биологических паук, ассистент кафедры экологии ННГУ Солнцев Леонид Аркадьевич

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)

Защита диссертации состоится «30» ММ 2012 г. в «13ш» часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, биологический факультет.

E-mail: dis212.166.12@gmail.com

факс: (831)462-30-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского, с авторефератом - в сети Интернет на сайте Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского по адресу: http://www.unn.ru, на сайте ВАК России - http://vak2.ed.gov.ru/catalogue.

Автореферат разослан «24» апреля 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.С. Снегирева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Ретроспективный анализ особенностей формирования современных экосистем и развития их компонентов, среди которых немаловажную роль играют популяции животных, является основным способом, позволяющим оцепить направленность и степень изменений, определивших их современный облик. Этой проблеме посвящены многочисленные исследования (Нейштадт, 1952, 1953; Громова, 1965; Паавер, 1965; Хотинский, 1973, 1977, 1987; Вангенгейм, 1977; Верещагин, Барышников, 1985; Панова, 1987; Смирнов и др., 1990; Смирнов, 1994; Болиховская,1995; Величко, 2002; Дмитриев, 2005; Эволюция экосистем Европы..., 2008; Lorenzen et al., 2011 и др.). К территориям со сложной историей формирования современных природных комплексов, что обусловлено географическим положением, разнообразием форм рельефа и ранней освоенностью человеком, относится ЮжноУральский регион.

Популяции млекопитающих, в том числе хищных, являются важным элементом наземных экосистем. Самой большой группой по числу видов в отряде хищных, обитающих на Южном Урале в настоящее врет и обитавших в прошлом, остается семейство горностаевых. Видовой состав семейства и характер распространения отдельных его представителей на протяжении голоценовой эпохи в пределах обсуждаемой территории претерпели разного масштаба изменения. Временные и пространственные особенности этих преобразований и факторы, определившие основные черты современных популяций видов горностаевых, к настоящему времени практически не изучены, что обусловливает актуальность выбранной темы.

Цель исследования: изучение характера и причин временных изменений видового состава и распространения представителей семейства горностаевых, происходивших в Южно-Уральском регионе на протяжении голоцена.

Задачи исследования:

1) Выявление признаков, позволяющих на ископаемом материале дифференцировать 3 сложно различимых по скелетным остаткам вида куниц (Martes martes, М. zibellirta, М. faina), обитавших на Южном Урале.

2) Сравнение одонтоглифических характеристик ископаемых и современных лесных куниц.

3) Видовая идентификация горностаевых из голоценовых местонахождений Южного Урала.

4) Анализ хронологических особенностей распространения горностаевых на Южном Урале в голоцене.

5) Выяснение степени влияния промысла на распространение в регионе отдельных видов.

Научная новизна работы. В результате проведенного исследования были выявлены новые количественные и качественные признаки, позволяющие дифференцировать соболя (Martes zibelliná), каменную (М foina)и лесную куниц (М. martes) по нижним челюстям и зубам. Использование этих признаков применительно к ископаемым остаткам позволило доказать совместное обитание на обсуждаемой территории трех обозначенных видов. Впервые показано, что современный состав семейства и характер распространения его представителей в Южно-Уральском регионе окончательно сложились к XX в. в процессе разнонаправленных преобразований, вызванных естественными и антропогенными причинами, которые происходили на протяжении всего голоцена. Установлено, что на протяжении среднего-позднего голоцена основными добываемыми человеком видами являлись выдра, барсуки и лесная куница

Научно-практическая значимость. Результаты исследования существенно расширяют представления о динамике ареалов горностаевых в голоцене, способствуют повышению точности палеоэкологических реконструкций и оценки эксплуатационной нагрузки на отдельные виды. Полученные данные могут быть учтены при реакклиматизации видов, использованы в курсах лекций по экологии, природопользованию и зоологии. Применение выявленных для 3 видов куниц видодифференцируклцих признаков позволяет повысить точность диагностики ископаемого материала.

На защиту выносятся следующие положения:

1.Метрические показатели нижних челюстей и особенности строения жевательной поверхности зубов позволяют проводить дифференциальную диагностику соболя, каменной и лесной куниц на ископаемом материале.

2. Современный видовой состав семейства и характер распространения его представителей в Южно-Уральском регионе окончательно сложились к середине XX а

3. Наряду с природными факторами на отдельные виды оказывала влияние промысловая нагрузка, пик которой приходится на последнее тысячелетие.

веке» (Уфа, 2008), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011). Автором опубликовано 24 работы, из них по теме диссертации - 12, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. 2 публикации приняты к печати в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, списка использованной литературы и приложения. Основной текст изложен на 176 страницах, включая 18 таблиц и 40 рисунков. Библиографический список включает 175 наименований, в том числе 18 публикаций на иностранных языках.

Личный вклад автора. Автором лично проведено полевое и камеральное изучение материала из голоценовых местонахождений ископаемой фауны. Обобщение литературных данных, интерпретация полученных результатов, написание текста диссертационного исследования, формулировка выводов осуществлялись единолично. Обсуждение работы проводилось с научным руководителем.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 11-04-90747-моб._ст.

Благодарности. Выражаю свою глубокую признательность научному руководителю к.б.н. Р.М. Сатаеву, за постоянную поддержку и координацию проводимых исследований. Особо благодарю и.о. заведующего лабораторией исторической экологии Института экологии растений и животных УрО РАН к.б.н. П.А. Косинцева и научного сотрудника лаборатории к.б.н. В.В. Гасшгана за предоставление возможности работы с материалом, ценные рекомендации, обсуждение результатов. Выражаю свою признательность сотрудникам Института экологии растений и животных УрО РАН: чл.-корр. УрО РАН Н.Г. Смирнову, д.б.н. А.Г. Васильеву и д.б.н. В.Г. Монахову, Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова: д.б.н. И .Я. Павлинову, к.б.н. C.B. Крускопу и к.б.н. О.Г. Нановой, Зоологического института РАН: д.б.н. Г.Ф. Барышникову и к.б.н. Е.А. Петровой за предоставление возможности работы с коллекциями и консультации. Автор признателен д.б.н. АЛО. Кулагину за помощь в подготовке диссертационной работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА, РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ГОРНОСТАЕВЫХ,

ПЕРИОДИЗАЦИЯ ГОЛОЦЕНА И.Физико-географическая характеристика Южно-Уральского региона

Приводится описание физико-географических характеристик, аргументируется определение территориальных границ исследования.

1.2. Эколого-фаунистическая характеристика семейства горностаевых MusteBdae F.

В разделе описываются экстерьерные характеристики видов. Приводятся данные о распространении, истории и значении отдельных видов для человека. Рассматриваются особенности экологии видов. Уточняется их подвидовой статус. Описываются способы охоты на отдельных представителей семейства.

1.3. Периодизация голоцена и история развития природных комплексов

Дается обоснование принятой в работе периодизации голоценовой эпохи. В хронологическом порядке представлена характеристика природно-климатических условий в различные климатические фазы голоцена.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал

Ископаемые остатки представителей семейства Mustelidae с территории обсуждаемого региона происходят из 186 местонахождений голоценового возраста. Общий объем изученною материала - 4337 костных остатков, идентифицированных до вида и рода. Для одонтологического анализа использовано 690 субфоссильных зубов представителей рода Martes из 25 местонахождений позднеголоценового возраста

Хронологический интервал исследования - от раннего голоцена (10200 лет до н.в.) до современности. Хронологические рамки археологических эпох мы представляем себе следующим образом: 8000-6000 лет до н.в. - неолит-энеолит; 60002000 лет до н.в. - бронзовый век; 2700-1700 лет до н.в. - ранний железный век (РЖВ); 1700-600 лет до н.в. - средневековье.

Для сравнения привлекались выборки рецептных черепов и нижних челюстей трех видов куниц (Martes martes, М. zibellina, М. foina) из разных регионов России и сопредельных территорий. Изученный материал происходит из коллекций Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург), Музея естественной истории г. Уфы и составляет по нижним челюстям - 100 челюстей М. faina, 107 челюстей М. martes и 93 челюсти М. zibellina. В одонтологическом анализе было использовано 120 зубов каменной куницы, 990 -лесной куницы, 840 - соболя.

2.2. Методы исследования

Измерения костей производилось по методике А. von den Drish (1976). Промеры сняты штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.

Одонтологический анализ основывался на изучении особенностей строения жевательной поверхности постоянных зубов. Дифференциация по полу не производилась.

Оценка морфотипического разнообразия зубов в изученных популяциях производилась с использованием показателя популяционного разнообразия (Животовский, 1991). Степень усложненности зубов определялась путем вычисления морфодинамического индекса (Rabeder, 1999).

Для оценки промысловой нагрузки были использованы следующие показатели: 1) доля археологических памятников, содержащих кости промышляемого вида; 2) доля костей промысловых видов в общем объеме остатков хищных млекопитающих; 3) количество костей вида, приходящееся в среднем на один памятник из числа содержащих кости хищных; 4) общее число костей вида; 5) число памятников с остатками хищных млекопитающих.

2.3.Количественные методы обработки данных и оценки результатов При изучении диагностических признаков видов использовался пошаговый дискриминантный анализ с включением в пакете программ Statistica 6.0. Для сравнения частот выделенных морфотипов использовался критерий /_2, расчет данного показателя осуществлялся с помощью пакета программ Past2.14. Значения показателей популяционного разнообразия ц и h рассчитывались с помощью пакета специальных программ по фенетике - ФЕН 3.0.

ГЛАВА 3. ВИДОВАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ MARTES MARTES, М. FOINA И М. ZIBELLINA 3.1. Видовая идентификация по метрическим показателям нижних челюстей Видовая идентификация соболя, лесной и каменной куниц по костным остаткам представляет сложную задачу. Наиболее информативными объектами для определения видовой принадлежности куниц являются черепа и половые кости (Новиков, 1956), однако в ископаемом состоянии они встречаются крайне редко, что обусловило необходимость выявления видодифференцирующих признаков на нижних челюстях и зубах.

Изученный субфоссильный материал по роду Martes происходит из 105 местонахождений. 19 местонахождений содержат черепа и/или нижние челюсти, пригодные для решения поставленной задачи.

<4 4 § з

« 1

О II i—i

Ь -1

о .2 а

+ ' -.с* i

> t . t>/', *

•4 •5

-8 -в -4 -2 0 2 4 6

каногаиеская функция 1 ■ М. zibelliiui ♦ М. maltes А М. foiiia

Рис. 1. Распределения нижних челюстей рецентных особей трех видов i канонических осях.

Таблица

Верность идентификации нижних челюстей соболя, лесной и каменной куниц в обучающих группах

Верность М. zibellina, М. martes, М. foina,

идентификации, % экз. экз. экз.

М. foina 93,4 2 5 99

М. martes 97,0 2 97 1

М. zibellina 94,7 89 5 0

Итого 95,0 93 107 100

В работе использовались 20 метрических признаков нижних челюстей куниц. В качестве обучающих групп был привлечен рецентный материал. Для целей дифференциации современных видов использовался пошаговый дискриминантный анализ с включением. Современные выборки трех видов куниц удалось дифференцировать с высокой степенью достоверности (рис. 1). Верность идентификации в обучающих группах составила для М. zibellina - 95%, для М. martes -97%, для М. foina -93% (табл. 1). Далее, в анализ были включены ископаемые нижние челюсти, что позволило установить присутствие остатков всех трех видов в голоценовых местонахождениях изучаемой территории (рис. 2).

каноническая функция 1 ■ M. zibelliita ♦ M. mal tes A M. foiiia • Fo.s.vils

Рис. 2. Распределения субфоссильных и рецентных нижних челюстей трех видов в канонических осях.

3.2. Видовая идентификация по одонтоглифическим признакам

3.2.1. Изучение зубной системы рецентных куниц

Зуб РтЗ. Для данного зуба нами выделено 3 морфотипа: АО, Al и А2 (рис. 3). Относительно простые зубы (АО) преобладают в 97% у каменной куницы и в 82% у соболя. Лесная куница в 73% обладает усложненным зубом (Al), этот вид отличается по строению РшЗ от каменной куницы и соболя (р<0,0001) выпуклой формой лингвальной стороны основания коронки.

Зуб Рт4. Для данного зуба нами выделено 8 морфотипов: Al, А2, A3, A4, В1, В2, С и D. Видодифференцирующей способностью выделенные морфотипы не обладают.

Зуб M1 .Для этого зуба выделено и описано 16 морфотипов: Al, А2, A3, Bl, В2, ВЗ, В4, Cl, С2, СЗ, С4, Dl, D2, D3, D4 и Е. Признак, с помощью которого можно разделять каменную и лесную куниц ранее описывался в литературе (Wolsan, 1985, 1988, 1989; Аристов, Барышников, 2001), новых диагностических признаков на этом зубе не выявлено.

Зуб 1/3. Выделено и описано 4 морфотипа (рис. 3): Al, А2, A3 и В1.Морфотип Al, отличающийся массивным дистоконидом, свойственен каменной кунице и проявляется у нее с частотой 62%. Относительно простой морфотип А2 характерен для М. martes и преобладает у нее в 80%. Морфотип A3, усложненный мезиальным

воротничком/валиком, встречается у соболя в 94% случаев. Признаки, отмечаемые на данном зубе, позволяют дифференцировать все три вида куниц (р<0,0001).

Рис. 3. Морфотипы РшЗ (1), М/2 (2), 1/3 (3) и М/1 (4)

Зуб Рт/3. Выделено 3 морфотипа: АО, А1 и А2. Диагностическими качествами выделенные морфотипы не обладают.

Зуб Рт/4. Выделено 4 морфотипа: АО, А1, А2 и В1. Ни один из выделенных морфотипов не обладает хорошей видодифференцирующей способностью.

Зуб М/1. Для этого зуба выделено 9 морфотипов (рис. 3): А1, А2, В1, В2, ВЗ, С1, С2, и 02.У каменной куницы практически в одинаковом количестве (40% и 55%) преобладают морфотипы А1 и А2. Морфотипы группы А не встречаются у других видов куниц. Морфотип В1 имеет наибольшую частоту своего проявления у лесной куницы - 24%. Морфотип В2 встречается у лесной куницы с частотой 67%, у соболя с частотой 44%. С частотой 45% у М. гЛЬеНпа преобладает морфотип С2. Характер поверхности талонида М/1 позволяет отличать каменную куницу от лесной

куницы и соболя. Видодифференцирующим признаком выступает развитость, массивность шпоконида (р<0,0001).

Зуб М/2. Выделено 3 морфотипа (рис. 3):А1, А2 и В1.У лесной куницы преобладает морфотип Al (91%). У соболя и каменной куницы - морфотип А2 - 96% и 83%. Диагностирующим признаком позволяющим дифференцировать лесную куницу от каменной куницы и соболя является расположение протоконида и метаконида (р<0,0001).

3.2.2. Видовая идентификация зубов ископаемых куниц

позднеголоценового возраста

С использованием выявленных на рецентном материале видодифференцирующих признаков, было установлено, что в Южно-Уральском регионе в голоцене совместно обитали 3 вида рода Martes. Результаты одонтологического и морфометричеекого анализов не противоречат друг другу. Большая часть субфоссильных остатков зубов принадлежит лесной кунице. В одном случае зафиксирована находка нижней челюсти каменной куницы (пещера Подпорная), зубы соболя встречены в 4 местонахождениях (Атыш, Сикияз-Тамак-1, Сикияз-Тамак-22, Сказка).

3.2.3. Сравнительный анализ разнообразия морфотипов и степени усложненности зубов лесной куницы

Сравнительный анализ изменчивости зубов ископаемых лесных куниц ЮжноУральского региона и современных представителей вида проводился на основании сопоставления показателей внутрипопуляционного разнообразия ц и h (Животовский, 1991). Выбор для анализа лесной куницы определялся наличием для данного вида значительного числа ископаемых зубов, тогда как доля определимых зубов соболя и каменной куницы в общем объеме составила не более 1%.

Среди изученных зубов верхнего ряда самые высокие значения индекса разнообразия ц, превышающие таковые у всех изученных современных популяций, обнаруживаются у Рш4 и М1 в ископаемой выборке (табл. 2). Значения р. для остальных зубов ископаемой выборки (верхняя и нижняя челюсти) укладываются в общий ряд изменчивости этого показателя для вида. Нужно отметить, что значение индекса ц несколько завышено для всех групп субфоссильных зубов по сравнению с таковыми для рецептной выборки лесной куницы с Южного Урала. На наш взгляд это в первую очередь может быть связано с особенностью ископаемого материала, накопление которого шло на протяжении 2,5 тыс. лет.

Таблица 2

Результаты сравнения морфотипичсского разнообразия (показатель ц) в современных и ископаемой выборках

Географическая область Название зубов

РтЗ Рт4 М1 1/3 Тт/3 Рт/4 МУ1 М/2

Архангельская область 2,23 3,35 2,96 3,19 2Д1 2,19 2,27 1,65

Печоро-Илычский заповедник 2,42 3,99 4,43 2,97 2,09 2,04 2,92 1,80

Кавказский заповедник 2,24 4,31 5,61 1,95 1,75 1,34 2,69 1,60

Республика Мари-Эл 1,60 3,74 2,40 1,92 1,60 1,34 2,24 1,80

Новгородская область 2,63 3,64 2,87 2,20 2,46 2,05 4,46 1,39

Пензенская область 2,74 2,60 3,98 2,88 2,45 2,31 1,95 1,67

Ленинградская область 2,61 3,38 2,92 2,02 2,50 1,51 2,59 1,60

Республика Карелия 2,64 3,69 2,42 2,23 2,31 2,29 2,95 1,78

Краснодарский край 2,67 3,71 3,67 2,93 2,02 2,02 3,70 1,80

Республика Башкортостан 2,50 4,45 3,93 2,30 1,67 1,92 3,37 1,34

Южный Урал (ископаемые) 2,55 5,34 5,91 - 1,99 2,10 3,69 1,72

Таблица 3

Результаты сравнения морфотипического разнообразия (показатель Ь) в современных и ископаемой выборках

Географическая область Название зубов

РтЗ Рт4 М1 1/3 Рт/3 Рт/4 М/1 М/2

Архангельская область 0,26 0,33 0,26 0,20 0,30 0,45 0,24 0,18

Печоро-Илычский заповедник 0,19 0,33 0,37 0,26 0,30 0,32 0,27 0,10

Кавказский заповедник 0,25 0,28 0,20 0,35 0,42 0,33 0,10 0,20

Республика Мари-Эл 0,20 0,25 0,20 0,36 0,20 0,33 0,25 0,10

Новгородская область 0,12 0,27 0,28 0,27 0,18 0,32 0,26 0,30

Пензенская область 0,09 0,13 0,20 0,28 0,18 0,23 0,02 0,16

Ленинградская область 0,13 0,32 0,27 0,33 0,17 0,24 0,14 0,20

Республика Карелия 0,12 0,26 0,19 0,26 0,23 0,24 0,26 0,11

Краснодарский край 0,11 0,26 0,27 0,27 0,33 0,33 0,08 0,10

Республика Башкортостан 0,17 0,11 0,34 0,42 0,44 0,52 0,33 0,33

Южный Урал (ископаемые) 0,15 0,33 0,41 - 0,34 0,30 0,39 0,14

Значение доли редких фенов/морфотипов (показатель Ь) среди зубов верхней челюсти самое большое у М1 ископаемой выборки (табл. 3). Это может свидетельствовать о достаточно сильной изменчивости этого зуба (по сравнению с другими зубами), как в пространстве, так и во времени.

У всех остальных, как верхних так и нижних зубов, полученные показатели укладываются в рамки изменчивости вида. При этом в ископаемой выборке значения показателя И несколько завышены по сравнению с ренентной выборкой зубов с территории Южного Урала

В целом можно констатировать, что изученный ископаемый материал демонстрирует морфотипическую изменчивость близкую к современной, что подтверждает представительность исследованной выборки.

Анализируя наличие и количество элементов жевательной поверхности у отдельно взятого зуба можно оценить степень развития его рельефа, что выражается в отнесении зуба к тому или иному морфотипу разной сложности строения. Численным выражением степени развития жевательной поверхности будет являться значение показателя усложненности. Для его получения использовалось ранжирование зубов по бальной системе, предложенное Г. Рабедером (ЯаЬеёег, 1992; 1999). Значение показателя рассчитывалось по формуле:

С = (РЛ1.РЛ1) + (Рд2 -Р«) + - + (Р. .IV), где Р - частота встречаемости морфотипа в %, Р - фактор или значение балла для данного морфотипа.

В случае простого строения зуба, характеризующегося наличием одной вершины (на зубе или на интересующем нас отделе зуба), ему присваивался 1 балл. С увеличением числа вершин/бугорков балл увеличивался в соответствии с количеством добавочных элементов. Если выделение морфотипов основывалось на степени выраженности элемента жевательной поверхности, то присваивались баллы с промежуточным значением.

На рецентном материале оценка усложненности производилась для трех обсуждаемых в работе видов куниц (табл. 4). Ввиду того, что количество ископаемых зубов, отнесенных к соболю или каменной кунице крайне невелико, для анализа привлекались только зубы лесной куницы (табл. 5).

Анализируя данные приведенные в таблице 4 можно заключить, что у соболя, по сравнению с другими видами, наиболее усложнены зубы М1, Рш/3, Рш/4, М/1 и М/2. Зуб РтЗ имеет наибольшую степень усложненности у лесной куницы, по значению индекса зубов М1 и М/2 каменная куницы близка к соболю. В целом у соболя зубы нижнего ряда являются самыми «сложными» среди остальных обсуждаемых видов. У лесной куницы отдельные зубы (РтЗ, М1, Рт/3) на

протяжении позднего голоцена имеют тенденцию к упрощению жевательной поверхности, другие (Рш4, Рт/4, МЛ) наоборот - проявляют тенденцию к усложнению рельефа коронки (табл. 5).

Таблица 4

Значения показателя усложненности у рецептных соболя, каменной и

лесной куниц, сравнение с ископаемой выборкой

Происхождение Вид Зубы

выборок РтЗ Рш4 М1 1/3 Рт/3 Рт/4 М/1 М/2

Объединенный \lartes 110 150 227 249 116 203 247 205

материал гЛеШпа

Объединенный МаНез /Ыпа 102 149 229 204 110 198 144 206

материал

Объединенный МаПез таМеэ 145 149 210 215 110 197 171 200

материал

Южный Урал \iartes таПея 147 148 208 206 104 199 163 200

Южный Урал МаНе5 с/. 163 147 233 - 109 195 145 200

(поздний таПе.ч

голоцен)

Таблица 5

Значения показателя усложненности у рецентных лесных куниц, сравнение с ископаемой выборкой

География выборок N РтЗ Рт4 М1 Рт/3 Рт/4 М/1 М/2 Сумма

Архангельская обл. 100 142,0 149,5 208 110,5 194 181 200 985

Печоро-Илычский заповедник 100 144,5 148,0 216 110 194 184 200 997

Кавказский заповедник 100 145,5 147,5 242 104,5 200 213 200 1053

Республика Мари-Эл 30 145,0 148,5 203 105,0 200 183 200 985

Новгородская обл. 50 148,0 149,0 204 117,0 198 168 200 984

Пензенская обл. 30 143,0 150,0 211 107,0 193 135 200 939

Ленинградская обл. 30 143,5 148,5 206 118,5 200 130 200 947

Республика Карелия 30 146,5 148,5 203 116,5 197 162 200 974

Краснодарский край 40 142,0 149,5 207 108,0 190 174 200 971

Республика Башкортостан 100 147,0 148,0 208 103,5 199 163 200 969

Ископаемая выборка 688 162,5 146,5 233 109,0 195 145 200 991

В целом, по показателю усложненности ископаемая лесная куница с Южного Урала наиболее близка к современным популяциям Печоро-Илычского и Кавказского заповедников. Поскольку величина индекса зависит от наличия в популяции сложных, обычно редких морфотипов, он может указывать на степень разнообразия ландшафтов и широких контактов с соседними популяциями.

Подытоживая выше изложенное, можно заключить, что применение пошагового дискриминантного анализа с включением для 20 метрических признаков ископаемых нижних челюстей куниц позволяет проводить достоверную дифференциацию соболя, каменной и лесной куниц. На основании выделенных одонтоглифических признаков дифференциация лесной куницы от соболя и каменной куницы с высокой достоверностью (р<0,0001) возможна по Pm3, М/2, каменной куницы от соболя и лесной куницы по М/1 и всех трех видов по 1/3. По индексам популяционного разнообразия ц и 1шзученный ископаемый материал демонстрирует изменчивость близкую к изученным современным выборкам; по показателю усложненности зубов ископаемые лесные куницы Южно-Уральского региона близки к современным популяциям Печоро-Илычского и Кавказского заповедников.

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГОРНОСТАЕВЫХ В ГОЛОЦЕНЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА Ретроспективный анализ особенностей распространения представителей семейства горностаевых на территории Южно-Уральского региона опирался на проведенные автором определения до рода и вида костных остатков животных голоценового возраста. Изученный ископаемый материал включал собственные сборы автора; сборы, представленные для изучения археологами; коллекции, хранящиеся в научных музеях. При построении итоговых карт распространения видов также привлекались литературные данные.

4.1. Речная выдра-Luira luira L. С начала среднего голоцена выдра населяла все бассейны крупных рек Южного Урала, проникая в степные районы, где добывалась местным населением. В позднем голоцене характер распространения выдры сильно не изменился. Сокращение мест обитания выдры происходит во второй половине XX в.

4.2. Род Барсуки - Meies Briss. В голоцене на Южном Урале обитало 2 вида - европейский (Meies meles L.) и азиатский барсук (Meies апакита Temm.). Остатки европейского барсука присутствуют в ископаемых фаунах среднего и позднего голоцена, тогда как субфоссильные находки азиатского барсука датируются только поздним голоценом. К концу последнего тысячелетия происходит вытеснение с Южного Урала азиатским барсуком европейского вида (Гасилин, Косинцев, 2009). Барсук на протяжении всего

голоцена был широко распространен на изучаемой территории и являлся фоновым видом. Как и в настоящее время, на протяжении голоцена зверь постоянно был связан с горнолесными ландшафтами, не избегая открытых лесостепных пространств.

4.3. Род Куницы -Martes Pinel.

Для обсуждаемой территории установлено обитание соболя, каменной и лесной куниц в голоцене. В течение голоцена границы ареалов трех изученных видов рода Martes изменялись не значительно (рис. 4). Южный Урал являлся юго-западной окраиной ареала соболя, по нему проходила граница северо-восточной части ареала каменной куницы, по южной окраине Уральских гор проходила южная граница ареала лесной куницы. Фоновым видом для изучаемой территории, как в настоящее время, так и на протяжении голоцена, являлась лесная куница (табл. 6).

Таблица 6

Динамика видового состава горностаевых на протяжении голоцена

Вид Ранний голоцен Средний голоцен Поздний голоцен

2500-XVÜR XVIII-XIX вв. XX-XXI вв.

Выдра - + + + +

Барсук европейский - + + - -

Барсук азиатский - - + + +

Куница каменная + + + - -

Куница лесная + + + + +

Соболь + - + + -

Росомаха + + + + -

Горностай + + + + +

Хорь лесной и хорь степной + + + + +

Норка европейская - + + + +

Ласка + + + + +

Норка американская Интродуцированный вид +

Колонок Позднее проникновение на территорию +

4.4. Росомаха - Guio guio L.

Самые ранние голоценовые находки субфоссильных остатков росомахи относятся к рубежу раннего-среднего голоцена. В среднем голоцене росомаха была распространена по всей горнолесной части, проникая в степные юго-западные районы Южного Урала. В позднем голоцене росомаха обитала в горнолесных массивах, а к началу индустриального периода сократила ареал обитания до северо-восточной

окраины гор Южного Урала, совсем исчезнув с этой территории в наши дни.

55° 600

Д (.«»ияй-ередний мшоцвк ф цатш.-сдаднай гююдаи Д суМо^ьныв период О <***<*тиши Щ сувлтн»»««« пар.,«* Ш Ч*™«™»««* период Q голоцен О'™01*"'

т тт тт граКИЦЯ «реаЛв ИВеННОЙ КуМИЦЫ

в голоцене

Martes zíbeliina

^^ рвнмйй-средввй голоиен

су&ятллнтмчвсямй период тлацвн

границе ареала собояя в голоцене

Рис. 4. Карта-схема местонахождений с разновременными остатками представителей рода Martes.

4.5. Горностай - Mustela erminea L.

Остатки горностая присутствуют в тафоценозах всех этапов голоцена. Большая часть местонахождений с его костями находятся в горнолесной зоне. Скорее всего концентрация численности в горонолесной зоне на протяжении всего голоцена была выше чем в прилегающих районах, о чем свидетельствуют материалы из ряда пещер. Горностай в голоцене Южного Урала был типичным представителем фауны (табл. 6) рассматриваемой территории и характер распространения этого вида не претерпел сильных изменений.

4.6. Лесной (.Mustela putorius L.) истепной (Mustela eversmanii Less.) хори Характеризуя динамику ареалов двух видов, мы сталкиваемся с пока что непреодолимым препятствием - видодифференциацией костных остатков. Южный Урал на всем протяжении голоцена населяло оба вида хорей (табл. 6), численность этих животных, как и в настоящее врем, была невысокой, о чем косвенно свидетельствует малочисленность их ископаемых остатков.

4.7. Норка европейская - Mustela lutreola L. Количество местонахождений с ископаемыми остатками европейской норки на Южном Урале равно шести. Везде кости Mustela lutreola малочисленны, чаще единичны. Самая древняя голоценовая находка норки происходит из культурных горизонтов охотничьей стоянки грота Ташмурун (Косинцев, 2003) и датируется средним голоценом. На протяжении последних 10 тыс. лет европейская норка являлась редким видом, этот статус она сохраняет за собой и в настоящие дни.

4.8. Ласка - Mustela nivalis L. Во всех местонахождениях костные остатки ласки не многочисленны, в ряде памятников единичны. На протяжении всего голоцена вид был приурочен в основном к горнолесным ландшафтам, иногда проникая и в лесостепь. За последние 10 тыс. лет ареал ласки не претерпел значительных изменений, вид являлся и является фоновым для фауны гор Южного Урала (табл. 6).

4.9. Особенности видовой динамики горностаевых в голоцене Южно-Уральского региона Изменения видового состава семейства и характера распространения его представителей, происходили в Южно-Уральском регионе на протяжении всего голоцена. Границы ареалов видов на обсуждаемой территории сформировались в конце позднего голоцена. С Южного Урала к настоящему времени исчезли каменная куница, соболь, росомаха и европейский барсук.

Таким образом,можносделать заключение, что на протяжении голоцена в пределах изучаемого региона происходила значительная перестройка структуры семейства горностаевых, унаследованная с неоплейстоценового времени.

Современный видовой состав семейства сложился в XX в. под действием комплекса природных и антропогенных факторов.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОМЫСЛА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ГОРНОСТАЕВЫХ В ГОЛОЦЕНЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА Оценка характера промысла основных добываемых человеком представителей семейства горностаевых (речной выдры, барсуков и лесной куницы) основывалась на анализе особенностей распределения костных остатков этих видов из местонахождений антропогенного генезиса (археологические памятники).

5.1. Характеристика промысла речной выдры Начиная с конца раннего голоцена выдра постоянно входила в состав промысловой добычи населения Южного Урала. Ее добывали в горнолесных, лесостепных и степных районах этой территории. Наибольшая промысловая нагрузка (рис. 5-8) приходится на начало позднего голоцена (ранний железный век). Древнее население во все периоды голоцена промышляла выдру в небольшом количестве.

4000 лет до н.в. бронза

неолит-энеолит

средневековье

КУНИЦА

БАРСУК

ВЫДРА

Рис. 5. Изменение удельного веса зверя в общем промысле мясо-пушных животных (лесостепная зона).

5.2. Характеристика промысла барсука

На Южном Урале промысел барсуков осуществлялся непрерывно, начиная со среднего голоцена (неолита). Добыча этих животных производилась в лесостепной, степной и горнолесной зонах. Судя по количеству местонахождений с остатками барсуков и общему обилию костей, время самого интенсивного промысла (рис. 5-8) этих животных приходится на начало позднего голоцена (ранний железный век).

Полученные данные свидетельствуют о том, что местное население использовало остатки барсука в ритуальной практике (4 тыс. лет назад). Мы считаем, что у населения Южного Урала существовал локальный специализированный промысел барсуков в последнем тысячелетии.

8000 лет до н.в. неолит-энеолит

КУНИЦА

-•-БАРСУК

-»-ВЫДРА

Рис. 6. Изменение средней интенсивности промысла зверя (лесостепная зона).

, 70 §

£ ¡60 § 1 | §50

&§40

§ а

§ ё 30 -

«а

В 3 й £

^ 10 к я 1и

К X

§ о

4000 лет до н.в. бронза

КУНИЦА

2500 лет до н.в.

РЖВ »-БАРСУК

1500 лет до н.в. средневековье

-ВЫДРА

Рис. 7. Изменение удельного веса зверя в общем промысле мясо-пушных животных (горнолесная зона).

5.3. Характеристика промысла лесной куницы

Большая часть находок остатков куниц происходит из поселений лесостепной зоны и охотничьих стоянок в горнолесной зоне. Промысловая нагрузка на популяции

куниц была относительно постоянной в раннем голоцене, увеличилась в среднем голоцене и далее нарастала в поздней фазе голоценового времени (рис. 5-8). В позднем бронзовом веке (2,5 тыс, лет назад) начинается целенаправленная охота на куниц, и появляются первые специализированные охотничьи стоянки. В последнем тысячелетие эти процессы усиливаются.

400 350 300 250

I 200

1150 С 100

-тк-КУНИЦА -«-БАРСУК -»-ВЫДРА

Рис. 8. Изменение средней интенсивности промысла зверя (горнолесная зона).

5.4. Динамика промысла горностаевых в голоцене Юзкно-Уралъского региона

Динамика промысловой нагрузки на барсука и выдру на протяжении среднего-позднего голоцена в лесостепной и горнолесной зонах имеет сходные показатели и общую тенденцию к снижению. Синхронную динамику с обсуждаемыми видами имеет и промысел куницы в лесостепной области. В горнолесной зоне антропогенная нагрузка на куницу на протяжении бронзового века-средневековья только увеличивалась.

В целом, можно констатировать, что привлечение ископаемого материла для ретроспективной оценки промысловой нагрузки, является вполне результативным. Полученные нами данные показывают, что основным промышляемым видом горностаевых Южно-Уральского региона, промысловая нагрузка на который постоянно возрастала, являлась лесная куница. Несмотря на это, лесная куница сохранила свои места обитания и высокую численность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

привлечением пошагового дискриминантного анализа. Кроме этого, по признакам регистрируемым на жевательной поверхности зубов, дифференциация лесной куницы от соболя и каменной куницы с высокой достоверностью (р<0,0001) возможна по РтЗ, М/2, каменной куницы от двух других видов - по М/1 и всех трех видов - по 1/3. Использование выявленных количественных и качественных признаков применительно к ископаемому материалу доказывает совместное обитание в голоцене Южно-Уральского региона соболя, каменной и лесной куницы.

Сравнение морфотипической изменчивости зубов ископаемых и рецентных лесных куниц, основанное на сопоставление показателей популяционного разнообразия ц и Ьуказывает, что ископаемая выборка близка к современным. По показателям усложненности зубов ископаемые лесные куницы Южно-Уральского региона сходны с представителями современных популяций Печоро-Илычского и Кавказского заповедников.

В разные фазы голоцена на территории обсуждаемого региона обитали 12 видов горностаевых (росомаха, речная выдра, европейский и азиатский барсуки, соболь, каменная и лесная куница, лесной и степной хори, горностай, ласка, европейская норка). В XX в. здесь появились колонок и американская норка.

Изменения видового состава семейства и характера распространения его представителей происходили в Южно-Уральском регионе на протяжении всего голоцена. С Южного Урала к настоящему времени исчезли каменная куница, соболь, росомаха и европейский барсук. Современный видовой состав семейства сложился в XX в. под действием комплекса природных и антропогенных факторов.

На территории изучаемого региона на протяжении голоцена постоянно добывались лесная куница, барсуки и речная выдра. При этом основным промышляемым видом горностаевых Южно-Уральского региона, промысловая нагрузка на который постоянно возрастала, являлась лесная куница. Несмотря на это, лесная куница сохранила свои места обитания и высокую численность.

ВЫВОДЫ

1. Дискриминантный пошаговый анализ с включением применительно к 20 метрическим признакам нижних челюстей соболя, каменной и лесной куниц, позволяет проводить видовую дифференциацию ископаемых остатков данных видов. На основании морфотипических признаков зубов дифференциация лесной куницы от соболя и каменной куницы с высокой достоверностью (р<0,0001) возможна по зубам РгпЗ, М/2, каменной куницы от соболя и лесной куницы - по М/1, всех трех видов - то

т.

2. По одонтоглифическим показателям усложненности зубов ископаемые лесные куницы Южно-Уральского региона близки к современным популяциям Печоро-Илычского и Кавказского заповедников.

3. Видовая идентификация ископаемых остатков горностаевых из голоценовых местонахождений Южно-Уральского региона доказывает, что на обсуждаемой территории в разные фазы голоцена обитали 12 видов горностаевых (росомаха, речная выдра, европейский и азиатский барсуки, соболь, каменная и лесная куница, лесной и степной хори, горностай, ласка, европейская норка).

4.Изменения видового состава семейства горностаевых и характера распространения его представителей происходили в Южно-Уральском регионе на протяжении всего голоцена, значительно усилившись к концу последнего тысячелетия. С территории региона к настоящему времени исчезли росомаха, соболь, каменная куница, европейский барсук.

5. Основными видами, на которых оказывался промысел с конца раннего голоцена до современности, являлись лесная куница, барсуки и выдра. При этом, лесная куница, несмотря на многовековую промысловую нагрузку до настоящего времени сохранила свои места обитания и сравнительно высокую численность в Южно-Уральском регионе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Гимранов Д.О. История охоты на лесную куницу на территории Южного Урала / Д.О. Гимранов // Аграрная Россия. - 2009. - Специальный выпуск. - С. 29-30.

2. Гимранов Д.О. Охота на выдру (luira luira L.) и барсуков (Meies sp.) в голоцене Южного Урала / Д.О. Гимранов, П.А. Косинцев // Изв. Самар. науч. центра РАН.-2011.-Т. 13, № 5 (3). - С. 39-42.

3. Сатаев P.M. Особенности природопользования средневекового населения Уфимского полуострова / P.M. Сатаев, Л.В. Сатаева, В.В. Куфтерин, Д.О. Гимранов, P.P. Султанов//Изв. Самар. науч. центра РАН-2011. - Т. 13, № 5 (3). - С. 101-105.

Статьи в сборниках научных трудов и тезисы докладов на научных конференциях:

1. Гнмранов Д.О. Роль семейства куницевых Musielidae Г. в формировании биоразнообразия природных комплексов Южного Урала / Д.О. Гимранов, P.M. Сатаев // Природное наследие России в 21 веке: Материалы II международной науч.-практ. конф. - Уфа. - 2008. - С. 111-113.

2. Сатаев P.M. Археозоологические и палеоантропологические аспекты изучения средневекового городища Уфа II / P.M. Сатаев, В.В. Куфтерин, Д.О. Гимранов, Э.Д. Кульмухаметова // Этнос. Общество. Цивилизация: II Кузеевские чтения. Материалы Международной науч.-практ. конф. - Уфа. - 2009. - С. 120-123.

3. Сатаев P.M. Роль охоты в хозяйстве населения средневекового городища Уфа II / P.M. Сатаев, Д.О. Гимранов, Э.Д. Кульмухаметова // Роль естественнонаучных методов в археологических исследованиях: сборник науч. труд. - Барнаул. -2009.-С. 175-178.

4. Гимранов Д.О. Современное нахождение остатков Европейского Meies meles L. и азиатского Meies апакита Temm. Барсуков в пещере Барсучья Нора (Южный Урал) / Д.О. Гимранов, P.M. Сатаев // Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация): материалыконф. - Москва. - 2010. - С. 30.

5. Гасилин В.В. Видовой состав рода Martes на Южном Урале в голоцене / В.В. Гасилин, Д.О. Гимранов// Динамика современных экосистем в голоцене: материалы II Росс. науч. конф. - Екатеринбург; Челябинск. - 2010. - С. 65-67.

6. Гимранов Д.О. Морфотипическая изменчивость нижних щечных зубов у Martes martes L. и Martes zibellina L. / Д.О. Гимранов // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещ. - Москва. - 2011. - С. 109.

7. Гимранов Д.О. Одонтоглифическая характеристика второго нижнего моляра Martes martes L. и Martes zibellina L. / Д.О. Гимранов // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещ. - Москва. -2011. - С. 110.

8. Гимранов Д.О. История охоты на куниц в голоцене на Южном Урале / Д.О. Гимранов, П. А. Косинцев, P.M. Сатаев II Экология древних и традиционных обществ: сборник докл.конф,- Тюмень. - 2011. - С. 102-104.

9. Гимранов Д.О. Морфотипическая изменчивость нижних зубов у представителей рода Martes / Д.О. Гимранов // Экология: сквозь время и расстояние:материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург. - 2011. - С. 25-32.

Подписано в печать 24.04.12 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 150 экз. Заказ 670 Гарнитура «TimesNewRoman». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 1 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4, т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гимранов, Дмитрий Олегович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА, РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ГОРНОСТАЕВЫХ, ПЕРИОДИЗАЦИЯ ГОЛОЦЕНА.

1.1. Физико-географическая характеристика Южно-Уральского региона.

1.2. Эколого-фаунистическая характеристика семейства горностаевых Mustelidae F.

1.3. Периодизация голоцена и история развития природных комплексов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал.

3.2. Методы исследования.

2.3. Количественные методы обработки данных и оценки результатов.

ГЛАВА 3. ВИДОВАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ MARTES MARTES, М FOINA И М. ZIBELLINA.

3.1. Видовая идентификация по метрическим показателям нижних челюстей

3.2. Видовая идентификация по одонтоглифическим признакам.

3.2.1. Изучение зубной системы рецентных куниц.

3.2.2. Видовая идентификация зубов ископаемых куниц позднеголоценового возраста.

3.2.3. Сравнительный анализ разнообразия морфотипов и степени усложненности зубов лесной куницы.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГОРНОСТАЕВЫХ В ГОЛОЦЕНЕ ЮЖНОУРАЛЬСКОГО РЕГИОНА.

4.1. Речная выдра - Luir a lutra L.

4.2. Род Барсуки - Meies Briss.

4.3. Род Куницы - Martes Pinel.

4.4. Росомаха - Guio guio L.

4.5. Горностай — Mustela erminea L.

4.6. Лесной {Mustela putorius L.) и степной {Mustela eversmanii Less.) хори.

4.7. Норка европейская - Mustela lutreola L.

4.8. Ласка - Mustela nivalis L.

4.9. Особенности видовой динамики горностаевых в голоцене ЮжноУральского региона.

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОМЫСЛА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ГОРНОСТАЕВЫХ В ГОЛОЦЕНЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА.

5.1. Характеристика промысла речной выдры.

5.2. Характеристика промысла барсука.

5.3. Характеристика промысла лесной куницы.

5.4. Динамика промысла горностаевых в голоцене Южно-Уральского региона

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ретроспективный эколого-фаунистический анализ горностаевых в Южно-Уральском регионе"

Актуальность темы. Без знания истории формирования современных природных комплексов и динамики развития их основных компонентов, среди которых немаловажную роль играет животный мир, нельзя оценить направленность и степень изменений, определивших их современный облик. Благодаря многочисленным палеоэкологическим исследованиям (Нейштадт, 1952, 1953; Паавер, 1965; Громова, 1965; Хотинский, 1973, 1977, 1987; Вангенгейм, 1977; Верещагин, Барышников, 1985; Панова, 1987; Смирнов и др., 1990; Смирнов, 1994; Болиховская,1995; Величко, 2002; Дмитриев, 2005; Эволюция экосистем Европы., 2008; Lorenzen et al., 2011 и др.) к настоящему времени сложились общие представления о направленности и характере изменений природных комплексов и их составляющих в голоцене Евразии. При этом, слабо изученными остаются региональные особенности динамики экологических процессов. К территориям со сложной историей развития экосистем, обусловленной географическим положением и ландшафтным разнообразием, относится Южно-Уральский регион.

Млекопитающие, в том числе хищные являются важным элементом наземных экосистем. Существует большое количество работ, посвященных исследованию фаун крупных млекопитающих в голоцене Южного Урала (Карачаровский, 1951; Смирнов, 1976; Смирнов и др., 1983; Петренко, 1984; Косинцев, Стефанов, 1989; Косинцев, 1990; Смирнов и др., 1990; Косинцев, 1991; Косинцев, 1992а, 19926, 1992в, 1992г; Smirnov et al, 1992; Косинцев, Варов, 1993; Варов, Косинцев, 1996; Косинцев, 1996; Косинцев, Варов, 1996; Кузьмина, Абрамсон, 1997; Косинцев, 2000; Яковлев и др., 2000; Косинцев, Варов, 2001; Данукалова и др., 2002; Kosintsev, 2002; Петров, 2003; Косинцев 2003а, 20036; Косинцев, Юрин, 2003; Антипина, 2004; Кропачева, Улитко, 2005; Сатаев, 2005; Улитко, Кропачева, 2005; Яковлев и др., 2005; Воробьев, Пластеева, 2006; Косинцев, 2006; Yakovlev et al, 2006; Гимранов, 2007; Петренко, 2007; Косинцев, 2008; Косинцев, Гасилин, 2008; Danukalova et а1, 2008; Гасилин, 2009; Гимранов, 2009а, 2009в, 2009г; Сатаев и др., 2009; 2010; Бачура, Косинцев, 2010; Гимранов, 2010в; Сатаев и др., 2011; Бапика1оуа е1 а1, 2011). Не смотря на это, работ, направленных на изучение отдельных таксонов крупных млекопитающих, не много (Смирнов, 1974, 1975; Косинцев, 1981; Косинцев, Ражев, 1993; Косинцев, Ражев, 1999; Гимранов, Сатаев, 2008; Гасилин, Гимранов, 2009; Гимранов, 20096; Гасилин, Косинцев, 2010; Гасилин, 2011; Кози^еу, вазШп, 2011; Гасилин, Косинцев, 2011; Гимранов, Косинцев, 2011; Гимранов, Косинцев, Сатаев, 2011).

Популяции млекопитающих, в том числе хищных, являются важным элементом наземных экосистем. Самой большой группой по числу видов в отряде хищных обитающих на Южном Урале в настоящее время и обитавших в прошлом остается семейство горностаевых. Представители семейства распространены на всей территории региона. При этом, отдельные виды приурочены к вполне определенным биотопам, в связи с чем могут выступать маркерами природно-ландшафтных условий. Часть видов горностаевых традиционно считаются ценными пушными зверями и объектами промысла. Видовой состав семейства и характер распространения отдельных его представителей на протяжении голоценовой эпохи в пределах обсуждаемой территории претерпели разного масштаба трансформации. Временные и пространственные особенности этих изменений и факторы их определившие к настоящему времени практически не изучены, что в целом обусловливает актуальность выбранной темы.

Задачи исследования:

1) Выявление признаков, позволяющих на ископаемом материале дифференцировать 3 сложно различимых по скелетным остаткам вида куниц {Martes martes, М. zibellina, М. faina), обитавших на Южном Урале.

2) Сравнение одонтоглифических характеристик ископаемых и современных лесных куниц.

3) Видовая идентификация горностаевых из голоценовых местонахождений Южного Урала.

4) Анализ хронологических особенностей распространения горностаевых на Южном Урале в голоцене.

5) Выяснение степени влияния промысла на распространение в регионе отдельных видов.

Научная новизна работы. В результате проведенного исследования были выявлены новые количественные и качественные признаки, позволяющие дифференцировать соболя (Martes zibellina), каменную (М. foinaju лесную куниц (М martes) по нижним челюстям и зубам. Использование этих признаков применительно к ископаемым остаткам позволило доказать совместное обитание на обсуждаемой территории трех обозначенных видов. Впервые показано, что современный состав семейства и характер распространения его представителей в Южно-Уральском регионе окончательно сложились к XX в. в процессе разнонаправленных преобразований, вызванных естественными и антропогенными причинами, которые происходили на протяжении всего голоцена. Установлено, что на протяжении среднего-позднего голоцена основными добываемыми человеком видами являлись выдра, барсуки и лесная куница.

Научно-практическая значимость. Результаты исследования существенно расширяют представления о динамике ареалов горностаевых в голоцене, способствуют повышению точности палеоэкологических реконструкций и оценки эксплуатационной нагрузки на отдельные виды. Полученные данные могут быть учтены при реакклиматизации видов, использованы в курсах лекций по экологии, природопользованию и зоологии. Применение выявленных для 3 видов куниц видодифференцирующих признаков позволяет повысить точность диагностики ископаемого материала.

На защиту выносятся следующие положения:

1 .Метрические показатели нижних челюстей и особенности строения жевательной поверхности зубов позволяют проводить дифференциальную диагностику соболя, каменной и лесной куниц на ископаемом материале.

2.Современный видовой состав семейства и характер распространения его представителей в Южно-Уральском регионе окончательно сложились к середине XX в.

Апробация работы и публикации. Результаты работы были доложены на конференции молодых ученых Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 2011), всероссийских конференциях: «Роль естественнонаучных методов в археологических исследованиях» (Барнаул, 2009), «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010), «Целостность вида у млекопитающих» (Москва, 2010), «Экология древних и традиционных обществ» (Тюмень, 2011), международных конференциях и совещаниях: «Природное наследие России в XXI веке» (Уфа, 2008), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011). Автором опубликовано 24 работы, из них по теме диссертации - 12, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. 2 публикации приняты к печати в журналах из списка ВАК.

Струюура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, списка использованной литературы и приложения. Основной текст изложен на 176 страницах, включая 18 таблиц и

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Гимранов, Дмитрий Олегович

ВЫВОДЫ

1. Дискриминантный пошаговый анализ с включением применительно к 20 метрическим признакам нижних челюстей соболя, каменной и лесной куниц, позволяет проводить видовую дифференциацию ископаемых остатков данных видов. На основании морфотипических признаков зубов дифференциация лесной куницы от соболя и каменной куницы с высокой достоверностью (р<0,0001) возможна по зубам Pm3, М/2, каменной куницы от соболя и лесной куницы - по М/1, всех трех видов - по КЗ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе проведенного исследования результаты позволяют говорить о возможности достоверного различия ископаемых нижних челюстей 3 видов куниц (соболя, лесной и каменной куниц)по 20 метрическим признакам с привлечением пошагового дискриминантного анализа. Кроме этого, по признакам регистрируемым на жевательной поверхности зубов, дифференциация лесной куницы от соболя и каменной куницы с высокой достоверностью (р<0,0001) возможна по РтЗ, М/2, каменной куницы от двух других видов - по М/1 и всех трех видов - по 1/3. Использование выявленных количественных и качественных признаков применительно к ископаемому материалу доказывает совместное обитание в голоцене Южно-Уральского региона соболя, каменной и лесной куницы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гимранов, Дмитрий Олегович, Уфа

1. Абрамов A.B. Заметки по систематике сибирских барсуков (Mustelidae, Meies) / A.B. Абрамов // Тр. Зоол. ин-та РАН. 2001. - Т. 288. - С. 221233.

2. Абрамов A.B. Распространение двух видов барсуков (Mustelidae: Meies) в европейской части России / A.B. Абрамов, А.П. Савельев, В.Н. Сотников,

3. B.А. Соловьев // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб: ЗИН РАН, 2003. - С. 5-9.

4. Аристов A.A. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий

5. A.A. Аристов, Г.Ф Барышников. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1995. - 522 с.

6. Асписов Д.И. Лесная куница. Размещение запасов, экология,использование и охрана. Волжско-Камский край / Д.И .Асписов // Соболь, куницы, харза. Отв. ред. A.A. Насимович. М.: Наука, 1973. - С. 161-172.

7. Асписов Д.И. Малые реки Волжско-Камского края ценные угодия дляобитания пушных зверей / Д.И. Асписов, Н.Д. Григорьев // Изв. Казанского филиала АН СССР (Серия энергетики и водного х-ва). -1961.-Вып. 3.-С. 35-42.

8. Барышников Г.Ф. Изменчивость зубной системы барсуков (Meies,

9. Carnivora) фауны СССР / Г.Ф. Барышников, O.P. Потапова // Зоол. журн. -1990. Т. 69, вып. 9. - С. 84-97.

10. Бачура О.П. Фауна млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене на

11. Южном Урале / О.П. Бачура, П.А. Косинцев // Вестн. Оренбург, гос. унта. 2010. - Вып. 12. - С. 42-48.

12. Белавин A.M. Камский торговый путь / A.M. Белавин. Пермь: Изд-во

13. Пермского гос. пед. ун-та, 2000. 200 с.

14. Бобров В.В. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России / В.В. Бобров, А.А. Варшавский, JT.A. Хляп. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 232 с.

15. Богаткина О.Г. Охотничий промысел на территории Прикамья в эпоху древности / О.Г. Богаткина // Исторические истоки, опыт взаимодействия и толерантности народов Приуралья. Ижевск, 2002. - С. 292-296.

16. Болиховская Н.С. Эволюция лессово-почвенной формации Северной

17. Евразии. / Н.С. Болиховская. М.: Изд-во МГУ, 1995. - 288 с.

18. Бюллетень состояния ресурсов охотничьих животных, их численность идобыча по регионам России в сезон 2008-2009 гг. / Бюллетень составлен коллективом авторов ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М.Житкова. Киров, 2009.-79 с.

19. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути кпопуляционной мерономии / А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига, 2005. - 640 с.

20. Васильев А. Г. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения.

21. Учебное пособие / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. -Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2007. 279 с.

22. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфииантропогена Северной Азии (по млекопитающим) / Э.А. Вангенгейм. -М.: Наука, 1977. 169 с.

23. Варов А.И. Крупные млекопитающие Приуралья в позднем голоцене /

24. А.И. Варов, П.А. Косинцев // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. - С. 110-117.

25. Величко A.A. Динамика ландшафтных компонентов и внутреннихморских бассейнов Северной Евразии за последние 130000 лет. Атлас-монография / A.A. Величко М.: ГЕОС. 2002. - 240 с.

26. Величко A.A. Климатические условия Северного полушария 5-6 тысяч летназад / A.A. Величко, В.А. Климанов // Изв. Акад. наук СССР. Сер. геогр. -1990.-№5.-С. 38-52.

27. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене / A.A. Величко. М.:1. Наука, 1973.-256 с.

28. Верещагин Н.К. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии / Н.К. Верещагин, Г.Ф. Барышников // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. 1985. - Т. 131.- С. 3-38.

29. Воробьев A.A. Крупные млекопитающие из пещеры Победы (Южный Урал) / A.A. Воробьев, H.A. Пластеева // Экология в меняющемся мире: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Академкнига, 2006. -С. 35-36.

30. Гайдученко Л.Л. Биологические остатки из укрепленных поселенийстраны городов" Южного Зауралья / Л.Л. Гайдученко // Аркаим -Синташта: древнее наследие Южного Урала. Ч. 1. Челябинск: Изд-во ЧТУ, 2010.-С. 96-108.

31. Гарустович Г.Н. Находки эпохи средневековья в пещерах Южного Урала / Г.Н. Гарустович // Культурное наследие Южного Урала как инновационный ресурс: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Уфа: Изд-во ИИЯЛ УНЦ РАН, 2010. - С. 135-156.

32. Гасилин В.В. Добыча бурого медведя древним населением Урало

33. Поволжья /В.В. Гасилин // Экология древних и традиционных обществ:сборник докладов конференции. Тюмень: Издательство ИПОС СО РАН, 2011.-Вып. 4.-С. 101-102.

34. Гасилин В.В. Фауна крупных млекопитающих Урало-Поволжья вголоцене: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2009.-16с.

35. Гасилин В. В. Видовая диагностика степного (Marmota bobak) и серого

36. Marmota baibacina) сурков по краниологическим признакам / В.В. Гасилин, П.А. Косинцев // Зоол.журн.-2011.-Т.90,№12.-С. 1509-1522.

37. Гасилин В.В. Замещение европейского барсука (Meies meles L., 1758)азиатским барсуком (Meies leucurus Hodgson, 1847) на границе Европы и Азии в голоцене /В.В. Гасилин, П.А. Косинцев // Доклады академии наук, 2010. Том 432. №5. - С. 715-717.

38. Гептнер В.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. Морские коровы и хищные / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон, A.A. Слудский, А.Ф. Чиркова, А.Г. Банников. М., 1967. - 1004 с.

39. Гимранов Д.О. История охоты на лесную куницу на территории Южного Урала / Д.О. Гимранов // Аграрная Россия, научно-производственный журнал. М.: Изд-во «ФОЛИУМ», 20096. - С. 29-30.

40. Гимранов Д.О. Костные остатки голоценовых млекопитающих из пещеры

41. Шульган-Таш (раскопки 2009 г.) / Д.О. Гимранов // Материалы региональной научной конференции «Археология в БашГУ: итоги и перспективы». Уфа: РИЦ БашГУ, 2011. - С. 70-73.

42. Гимранов Д.О. Морфотипическая изменчивость нижних щечных зубов у

43. Martes martes L. и Martes zibellina L. / Д.О. Гимранов // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011а. - С. 109.

44. Гимранов Д.О. Некоторые аспекты одонтологического исследованиялесной куницы и соболя / Д.О. Гимранов // Экологический сборник 3: Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти: Кассандра, 20116. - С. 44-47.

45. Гимранов Д.О. Одонтоглифическая харакиеристика второго нижнегомоляра Martes martes L. и Martes zibellina L. / Д.О. Гимранов // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011в. - С. 110.

46. Гимранов Д.О. Одонтологическая дифференциация соболя, каменной илесной куниц / Д.О. Гимранов // Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010а. - Вып. 1.-С. 45-57.

47. Гимранов Д. О. Остатки плейстоценовых и голоценовых крупныхмлекопитающих из аллювия рек Белая и Нугуш / Гимранов Д. О. // IV Международная мамонтовая конференция: тез. докл. Якутск, 2007. - С. 82-83.

48. Гимранов Д.О. Результаты палеозоологических исследований в бассейнер. Нугуш (2005-2008 гг.) / Д.О. Гимранов // Материалы по фауне национального парка «Башкирия»: Сборник научных статей. Уфа: АН РБ, Гилем, 2010в. - С. 77-88.

49. Гимранов Д.О. Стратиграфия и тафономия охотничьей стоянки эпох

50. Палеометалла и РЖВ в пещере Подпорная (р. Нугуш, Южный Урал) / Д.О. Гимранов // XLI Международная Урало-Поволжская археологическая конференция студентов и молодых ученых. Уфа: РИЦ БашГУ, 2009г. - С. 87-90.

51. Гимранов Д.О. Охота на выдру (Lutra lutra) и барсуков (Meies sp.) вголоцене Южного Урала / Д.О. Гимранов, П.А. Косинцев // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. - Т. 13, №5 (3). - С. 39-42.

52. Гимранов Д.О. История охоты на куниц в голоцене на Южном Урале /

53. Д.О. Гимранов, П.А. Косинцев, P.M. Сатаев // Экология древних и традиционных обществ: сборник докладов конференции. Тюмень: Издательство ИПОС СО РАН, 2011. - Вып. 4. - С. 102-104.

54. Граков H.H. Изменение численности лесной куницы и некоторыезакономерности этого процесса / H.H. Гарков // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1978. Т. 83. Вып. 3. - С. 46-54.

55. Граков H.H. Лесная куница / H.H. Граков. М.: Наука, 1981. - 110 с.

56. Григорьев Н.Д. О современном распространении речной выдры в

57. Башкирской АССР / Н.Д. Григорьев, Ю.Е. Егоров // Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, 1964. - Вып. 10.-С. 55-58.

58. Гричук В.П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата

59. Северного полушария в атлантический период голоцена / В.П. Гричук // Голоцен. М.: Наука, 1969. - С. 41-57.

60. Громов И. М. Млекопитающие фауны СССР / И.М. Громов, A.A. Гуреев,

61. Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Ч. 2. - 2000 с.

62. Громова В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы / В.И.

63. Громова. М.: Наука. 1965. - 144 с.

64. Гуделис В.К. К вопросу о проведении стратиграфической границыплейстоцен-голоцен на территории последнего оледенения / В.К. Гуделис // Материалы Всес. совещ. по изуч. четверт. периода. М.: Изд. АН СССР, 1961.-С. 31-33.

65. Данукалова Г.А. Биостратиграфия четвертичных отложений пещер иречных террас широтного течения р. Белой / Г.А. Данукалова, А.Г. Яковлев, Л.И. Алимбекова, П.А. Косинцев, Е.М. Морозова (Осипова),

66. A.A. Еремеев // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. - С. 32-57.

67. Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины /

68. Л.Г. Динесман // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. -С. 122-131.

69. Дмитриев А.И. Микроэволюционные процессы в популяциях ископаемыхгрызунов Прикаспия в голоцене // ВЕСТНИК Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. 2005. Выпуск 1 (9). - С. 57-67.

70. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. М.:1. Наука, 1991.-271 с.

71. Животный мир Башкортостана / Под ред. М. Г. Баянова. Уфа: Китап,1995.-312с.

72. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н. Зайцев.-М., 1991.-183 с.

73. Карачаровский В.В. Позднечетвертичная фауна бассейна р. Юрюзани /

74. B.В. Карачаровский // Материалы и исследования по археологии Урала и Предуралья, 1951. Т. 2. № 21. - С. 244-269.

75. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII

76. XIX вв.): Лесная зона и лесотундра / C.B. Кириков. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-157 с.

77. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР: степная зона и лесостепь / С. В. Кириков. М.: Изд-во АН СССР, 1959. -175 с.

78. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек / С. В.

79. Кириков. М.: Наука, 1966. - 348 с.

80. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южнойоконечности Урала / C.B. Кириков. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 411 с.

81. Климанов В.А. Изменения климата на северо-западе Русской равнины вголоцене / В.А. Климанов, Г.А. Елина // Докл. АН СССР. 1984. - Т.274, №5. - С.162-167

82. Климанов В.А. К методике восстановления количественныххарактеристик климата прошлого / В.А. Климанов // Вестник МГУ. Сер. географ. 1978. - № 2. - С. 92-98.

83. Косинцев П.А. Археологические материалы раскопок Ташмуруновскогогрота в верховьях реки Белой / П.А. Косинцев // Уфимский археологический вестник Уфа: Гилем, 2003а. - Вып.4. - С. 148-162.

84. Косинцев П.А. Животноводство и охота населения поселения "Устье" всинташтинское время / П.А. Косинцев // Пятые Берсовские чтения. Сборник научных статей. Екатеринбург: Изд-во КВАДРАТ, 2006. - С. 203-205.

85. Косинцев П.А. История фауны крупных млекопитающих гор Южного

86. Урала в позднем антропогене / П.А. Косинцев // Животный мир Южного Урала. Свердловск, 1990. - С.74-77.

87. Косинцев П.А. Костные остатки животных из укрепленного поселения

88. Аркаим / П.А. Косинцев // Археологический источник и моделирование древних технологий: Сб. науч. ст. Челябинск, 2000. - С. 17-44.

89. Косинцев П.А. Костные остатки из могильников раннего железного века

90. Южного Зауралья и Северного Казахстана / П.А. Косинцев // Материалы по археологии и этнографии Южного Урала: Тр. музея-заповедника «Аркаим». Челябинск, 1996.-С. 175-182.

91. Косинцев П.А. Костные остатки из пещер Южного Урала / П.А. Косинцев

92. История современной фауны Южного Урала: Сб. науч. тр. -Свердловск: УрО РАН, 1992а. С. 44-61.

93. Косинцев П.А. Косуля из археологических памятников Урала и Западной

94. Сибири (эпоха бронзы-средневековье) / П.А. Косинцев // Териология на Урале: Информац. мат-лы. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 3943.

95. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие как ландшафтные ихронологические индикаторы в позднем плейстоцене Южного Урала / П.А. Косинцев // Палеонтология и расселение древнего человека в Северной Азии и Америке. Красноярск, 19926. - С. 128-131.

96. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие Урала в плейстоцене и голоцене

97. П.А. Косинцев // Четвертичная палеозоология на Урале. Сб. Науч. Трудов. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 20036. - С. 55-72.

98. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие Урала в позднем плейстоцене иголоцене. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1991. - 17 с.

99. Косинцев П.А. Остатки крупных млекопитающих из пещер в верховьях р.

100. Сим / П.А. Косинцев // Палеонтологическое святилище в Игнатьевской пещере на Южном Урале. Новосибирск: Наука, 1992в. - С. 178-188.

101. Косинцев П.А. Предварительно сообщение о фауне поселения Кулевчи III

102. П.А. Косинцев // Использование методов естественных и точных наук при изучение древней истории Западной Сибири. Барнаул: Изд-во ИИФиФ АТУ, 1983. - С. 57-58.

103. Косинцев П.А. Промысловые животные Восточной Европы и Западной

104. Сибири в финальном палеолите-мезолите / П.А. Косинцев // Своеобразие и особенности адаптации культур лесной зоны в финальном плейстоцене -раннем голоцене. -М.: Институт археологии РАН, 2007. С. 86-109.

105. Косинцев П.А. Результаты определения костных остатков из поселения

106. Ново-Байрамгулово (из раскопок 2004 г.) / П.А. Косинцев // Вестник ВЭГУ. Серия: История. 2008. - № 6 (38). - С. 52-55.

107. Косинцев П.А. Скотоводство у средневекового населения Приуралья /

108. П.А. Косинцев // Проблемы финно-угорской археологии Урала и Поволжья. Сыктывкар, 1992г.-С. 148-154.

109. Косинцев П.А. Костные остатки из двух поселений позднего бронзовоговека Южного Урала / П.А. Косинцев, А.И. Варов // Маргулановские чтения. Тезисы. Петропавловск: Изд-во Петропавловского педагогического института, 1992. - С. 80-81.

110. Косинцев П.А., Варов А.И. Костные остатки из поселений срубной имежовской культур Южного Приуралья / П.А. Косинцев, А.И. Варов // Актуальные проблемы древней истории и археологии Южного Урала: Сб. науч. тр. Уфа, 1996. - С. 97-104.

111. Косинцев П.А., Варов А.И. Костные остатки из поселенияпредандроновского времени Сергеевка / П.А. Косинцев, А.И. Варов // проблемы реконструкции хозяйства и технологий по данным археологии: Сб. науч. тр. Петропавловск, 1993. - С. 153-165.

112. Косинцев П.А., Варов А.И. Костные остатки из поселения Тюбяк / П.А.

113. Косинцев, А.И. Варов // Тюбяк: поселение бронзового века на Южном Урале.-Уфа, 2001.-С. 136-152.

114. Косинцев П.А. Вековая динамика фауны крупных млекопитающих

115. Южного Урала / П.А. Косинцев, В.В. Гасилин // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. 2008. - Вып. 12. - С. 85-91.

116. Косинцев П.А. Костные комплексы поселения Синташта / П.А. Косинцев,

117. В.В. Гасилин // Этнические взаимодействия на Южном Урале. — Челябинск: Издательский центр ЮУрГУ, 2009. С. 34-37.

118. Косинцев П.А. Охота в хозяйстве древнего населения Волго-Уральскойлесостепи / П.А. Косинцев, В.В. Гасилин // Вопросы археологии Поволжья. Самара, 2006. - Вып. 4. - С.484-490.

119. Косинцев П.А. Бурый медведь в голоцене Урала / П.А. Косинцев, Д.И.

120. Ражев // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций:

121. Мат-лы IV Совещ. специалистов, изучающих медведей. М., 1993. - С. 120-137.

122. Косинцев П.А. Лошади из комплекса Курган с «усами» Солончанка 1 /

123. П.А. Косинцев, Д.И. Ражев // Тр. Музея-заповедника «Аркаим». -Челябинск: Челяб. гос. ун-т, 1999. С. 63-79.

124. Косинцев П.А. Особенности хозяйства населения лесного Зауралья и

125. Приишимской лесостепи в переходное время от бронзового века к железному / П.А. Косинцев, В.И. Стефанов // Становление и развитие производящего хозяйства на Урале: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1989.-С. 105-119.

126. Косинцев П.А. Жертвенный комплекс из пещеры Сикияз-Тамак 1 / П.А.

127. Косинцев, В.И. Юрин // Человек и пространство древних культур. -Челябинск: Музей-заповедник "Аркаим", 2003. С. 69-72.

128. Костюков В.П. Новый памятник средней бронзы в Южном Зауралье / В.П.

129. Костюков, А.В. Епимахов, Д.В. Нелин // Древние Индоиранские культуры Волго-Уралья (II тыс. до н.э.). Самара: Изд. СамГПУ, 1995. -С. 156-207.

130. Котов В.Г. Промысловая стоянка «Ташмуруновский грот» в верховьяхреки Белой / В.Г. Котов, Н.С. Савельев // Уфимский археологический вестник. Уфа: НМ РБ, 2003. - Вып. 4. - С. 124-147.

131. Котов В.Г. Костяная индустрия мустьерской стоянки Новобелокатайскаяна северо-востоке Башкортостана / В.Г. Котов // Уфимский археологический вестник. Уфа: НМ РБ, 2008. - Вып.8. - С. 8-23.

132. Красная книга Оренбургской области / Под ред. А.С. Васильева.

133. Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1998. 176 с.

134. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 3. Редкие и исчезающиевиды животных. Уфа, 2004. - 187 с.

135. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Отв.ред. Н.С. Корытин. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. - 450 с.

136. Кропачева Ю.Э. Крупные млекопитающие из местонахождения пещера

137. Сыртинская, Южное Зауралье / Ю.Э Кропачева, А.И. Улитко // Экология: от генов до экосистем: сб. тр. конф. молодых ученых. -Екатеринбург, 2005. С. 135-137.

138. Кузнецова JI.B. Комплекс памятников каменного века на горе Маяк в

139. Самарском Заволжье / JI.B. Кузнецова, A.A. Ластовский, Д. А. Сташенков, A.A. Хохлов // РА. 2004. - №1. - С. 126-139.

140. Кузьмина И.Е. Остатки млекопитающих в Каповой пещере на Южном Урале / И.Е. Кузьмина, Н.И. Абрамсон // Пещерный палеолит Урала. Материалы Международной Конференции.-Уфа*Принт, 1997.-С. 124-127.

141. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

142. Марков К.К. Основные закономерности развития природы территории СССР в течение четвертичного периода (ледникового периода -антропогена) / К.К. Марков, Г.И. Лазуков, М.П. Гричук // Изв. АН СССР, серия географ. 1961. - № 4. - С. 50-63.

143. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура / пер. рус. терминол. Н.В. Зеленовского. М.: Мир, 2003. - 352 с.

144. Насимович A.A. Колонок, горностай, выдра / A.A. Насимович. М., 1977.-216 с.

145. Нейштадт М. И. Шуваловское болото / М.И. Нейштадт // Палеогеография и хронология верхнего плейстоцена и голоцена по данным радиоуглеродного метода. М.: Наука, 1965. - С. 69-80.

146. Нейштадт М.И. О подразделении позднечетвертичной (послевалдайской, или голоценовой) эпохи в СССР и Европе / М.И. Нейштадт // Материалы по четверт. периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 3. - С. 67-78.

147. Немкова В.К. Спорово-пыльцевая характеристика позднеплейстоценовых и голоценовых отложений разреза, вмещающего остатки мамонта / В.К. Немкова, Л.И. Алимбекова // Итоги изученияразрезов плейстоцена Башкирии с остатками элефантид. Уфа, 1985. -С.44-48.

148. Немкова В.К. История растительности Предуралья за поздне- и послеледниковое время / В.К. Немкова // Актуальные вопросы современной геохронологии. М.:Наука, 1976. - С. 259-275.

149. Немкова В.К. Характеристики климата Башкирского Предуралья в голоцене / В.К. Немкова, В.А. Климанов // Некоторые вопросы биостратиграфии, палеомагнетизма и тектоники кайнозоя Предуралья. — Уфа, 1988. С.65-71.

150. Немкова В.К. Стратиграфия поздне- и послеледниковых отложений Предуралья / В.К. Немкова // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. - С. 4-45.

151. Немкова В.К. Флора и растительность Предуралья в плиоцене, плейстоцене и голоцене / В.К. Немкова // Плиоцен и плейстоцен Волго-Уральской области. М.: Наука, 1981. — С. 69-77.

152. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР / Г.А. Новиков. -М.-Л., 1956.-293 с.

153. Обыденнов М.Ф. Хозяйство населения черкаскульской и межовской культур Урала эпохи поздней бронзы: препр / М.Ф. Обыденнов, А.Ф. Шорин, А.И. Варов, П.А. Косинцев. Екатеринбург: ИИиА УО РАН, 1994.-112 с.

154. Паавер К. Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене / К Л. Паавер.-Тарту, 1965.-467с.

155. Павлинин В.Н. Тобольский соболь / В.Н. Павлинин. Свердловск, 1963. -112 с.

156. Палеолит СССР / под. ред. П.И. Борисовского. М.: Наука, 1984. - 383 с.

157. Панова H.K. История горных лесов центральной части Южного Урала в голоцене / Н.К. Панова // Лесоведение. М., 1982. - №1. - С. 26-34.

158. Панова Н.К. История лесной и болотной растительности центральной горной провинции в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа торфа): Автореф. дис. канд. геол.- минер, наук. Свердловск, 1987. -20 с.

159. Панова Н.К. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене / Н.К. Панова // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. -Свердловск, 1981. С.40-57.

160. Петренко А.Г. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья / А.Г. Петренко. М.: Наука, 1984. - 174 с.

161. Петренко А.Г. Проблемы становления производящего хозяйства в Волго-Камье / А.Г. Петренко // Археология и естественные науки Татарстана. Книга 3. Проблемы изучения первобытности и голоцена в Волго-Камье. Казань: Алма-Лит, 2007. - С. 10-47.

162. Петренко А.Г. Следы ритуальных животных в могильниках древнего и средневекового населения Среднего Поволжья и Предуралья / А.Г. Петренко. Казань: Школа, 2000. - 156 с.

163. Петров А.Н. Остатки крупных млекопитающих из местонахождения Серный Ключ / А.Н. Петров // Проблемы глобальной и региональной экологии. Екатеринбург: Академкнига, 2003. - С. 183-184.

164. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М., 1970. - С. 368.

165. Рождественский А.П. Геоморфологическое районирование и неотектоника Южного Урала и Предуралья / А.П. Рождественский, Ю.Е.

166. Журенко, И.К. Зиняхина // Мат-лы по геоморфологии и новейшей тектонике Урала и Поволжья. Уфа, 1974. - С. 18-23.

167. Сабанеев Л.П. Охотничьи звери / Л.П. Сабанеев. М., 1988 - 480 с.

168. Сальников К.В. Очерки древней истории Южного Урала / К.В. Сальников. М., 1967. - 363 с.

169. Сатаев P.M. Экологическая интерпретация палеофаунистических материалов (на примере голоценовых местонахождений наземных позвоночных Башкирского Южного Урала): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2005. - 16 с.

170. Сатаев P.M. Остатки животных из раскопок 1 и 2 курганов Николаевского могильника / Р. Исмагил, Ю.А. Морозов, М.С. Чаплыгин // Николаевские курганы («Елена») на реке Стерля в Башкортостане. -Уфа: ДизайнПолиграфСервис, 2009. 240 с.

171. Сатаев P.M. Особенности природопользования средневекового населения Уфимского полуострова / P.M. Сатаев, Л.В. Сатаева, В.В. Куфтерин, Д.О. Гимранов, P.P. Султанов // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. - Т.13, №5 (3). - С. 101-105.

172. Смирнов Н.Г. Грызуны Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Екатеринбург, 1994. — 58 с.

173. Смирнов Н.Г. Динамика териофауны и изменчивость некоторых млекопитающих Среднего, Южного Урала и Зауралья в голоцене: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1976. - 20 с.

174. Смирнов Н.Г. О направлении изменчивости краниологических признаков Южноуральских лесных куниц в голоцене / Н.Г. Смирнов // Популяционная изменчивость животных. Сб. статей. Свердловск, 1975. -С. 98-105.

175. Смирнов Н.Г. Сравнение черепов голоценовых и современных южноуральских лесных куниц / Н.Г. Смирнов // Информац. мат-лы Института экологии растений и животных УФ АН СССР. Свердловск, 1974.-4.2.-С. 52-54.

176. Смирнов Н.Г. Историческая экология животных гор Южного Урала / Н.Г. Смирнов, В.Н. Большаков, П.А. Косинцев, Н.К. Панова, Ю.И. Коробейников, В.Н. Олынванг, Н.Г. Ерохин, Г.В. Быкова. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1990. - 245 с.

177. Спиридонова Е.А. Периодизация неолита-энеолита Европейской России по данным палинологического анализа / Е.А. Спиридонова, A.C. Алешинская // Рос. Археология. 1999. - №1. — С. 23-33.

178. Улитко А.И. Материалы по фауне крупных млекопитающих голоцена Южного Зауралья / А.И. Улитко, Ю.Э. Кропачева // Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий. -Ростов-на-Дону, 2005. С. 99-101.

179. Ушков C.JI. Звери и птицы Ильменского заповедника / Отв. ред. Н.С. Гордиенко. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. - 269 с.

180. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: пер. с англ. / Дж.-О. Ким и др.; под ред. И.С. Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989. -215 с.

181. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Учен. зап. Сер. геогр. Уфа, 2005. - Т. 16, №1. - 212 с.

182. Хотинский H.A. Голоцен Северной Евразии / H.A. Хотинский. М.: Наука, 1977. - 198 с.

183. Хотинский H.A. Радиоуглеродная хронология и корреляция природных и антропогенных рубежей голоцена / H.A. Хотинский // Новые данные по геохронологии четвертичного периода. М.: Наука, 1987. - С. 39-45.

184. Хотинский H.A. Трансконтинентальная корреляция этапов истории растительности и климата Северной Евразии в голоцене / H.A. Хотинский // Проблемы палинологии. М.: Наука, 1973. - С. 116-123.

185. Чибилев A.A. О понятии Южный Урал (Южноуральский регион) и его естественных природных рубежах / A.A. Чибилев // Известия Оренбургского отделения Русского географического общества. 2007. -Вып. 3. - С. 44-49.

186. Чигуряева A.A. Растительность Юго-Востока Европейской части СССР эпохи бронзы и железа / A.A. Чигуряева, Т.В. Терешкова // Археология Восточно-Европейской степи. Саратов, 1991. - Вып. 2. - С. 88-93.

187. Чигуряева A.A. О флоре и растительности Предуралья в среднеакчагыльское-голоценовое время / A.A. Чигуряева, B.JI. Яхимович // Антропоген Южного Урала. М., 1965. - С. 164-187.

188. Чикишев А.Г. Природное районирование / А.Г. Чикишев // Урал и Приуралье. -М.: Наука, 1968. С. 21-25.

189. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24 8 тыс.л.н.) / Отв. ред. А.К. Маркова, Т. ван Кольфсхотен. - Москва: Товарищество научных изданий КМК. - 2008. - 556 с.

190. Юго-Восток Европейской части СССР / Ин-т географии АН СССР. М.: Наука, 1971.-461 с.

191. Atlas of paleoclimates and paleoenvironments of the Northern Hemisphere. Late Pleistocene-Holocene. Budapest - Stuttgart, 1992. - 153 p.

192. Baryshnikov G. F. New analysis of variability of cheek teeth in Eurasian badgers (Carnivora, Mustelidae, Meles) / G.F. Baryshnikov, A. Yu. Puzachenko, A. V. Abramov // Russian Journal of Theriology. 2002. - Vol l.-P. 133-149.

193. Danukalova G.A. Quaternary fauna and flora of the Southern Urals region (Bashkortostan Republic) / G.A. Danukalova, A.G. Yakovlev, P.A. Kosintcev et al. // Quaternary International. 2008. - Vol. 201. - P. 1-12.

194. Danukalova G. A. Biostratigraphy of the Late Upper Pleistocene (Upper Neopleistocene) to Holocene deposits of the Belaya River valley (Southern

195. Urals, Russia) / G.A. Danukalova, A. G. Yakovlev, E.M. Osipova et al. // Quaternary International. 2011. - Vol. 231. - P. 28-43.

196. Hartman S.E. 1980. Geographie variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranial traits / S.E. Hartman // J. Mammal. Vol.61. - No.3. -P.43 6-448.

197. Kosintsev P.A. Historical Changes in the Northeastern Border of the Stone Marten (Carnivora, Mustelidae, Martes foina Erxleben, 1777) Area / P.A. Kosintsev, V.V. Gasilin // Doklady Biological Sciences, 2011. Vol. 436. - P. 29-31.

198. Lorenzen E. Species-specific responses of Late Quaternary megafauna to climate and humans / E. Lorenzen, D. Nogues-Bravo, L. Orlando et al. // Nature. 2011. - Vol. 479. - P. 359-364.

199. Markova A.K. Zoogeography of Holocene mammals in Northern Eurasia / A.K. Markova, N.G. Smirnov, P.A. Kosintcev et al. // Praha. Lynx. 2001. -Vol. 32. - P. 233-245.

200. Rabeder G. Das Evolutionsniveau des Höhlenbären aus dem Nixloch bei Losenstein-Ternberg. Mitt. Komm. Quartärkomm. Österr. Akad. Wiss. -Wien, 1992. №8. -P. 133-141.

201. Rabeder G. Die Evolution des Höhlenbärengebisses. Mitt. Komm. Quartärkomm. Österr. Akad. Wiss. Wien, 1999. - №11. - P. 1-102.

202. Rabeder G. Die Carnivoren (Mammalia) aus dem Altpleistozan von DeutschAltenburg Mit Beitragen zur Systematik einiger Musteliden und Caniden / G. Rabeder // Beitrage zur Paläontologie von Osterreich. 1976. - No 1. - P. 5119.

203. Smirnov N.G. Late Pleistocene / N.G. Smirnov, V.N. Bolshakov, P.A. Kosintsev et al. // Holocene mammals, biota history in the South Urals. -Ekaterinburg, 1992.-25 c.

204. Wolsan M. Dental polymorphism in the genus Martes (Carnivora: Mustelidae) and its evolutionary significance / M. Wolsan // Acta Theriol. 1989. - № 34. -P. 545-593.

205. Wolsan M. Morphological variations of the ferst upper molar in the genus Martes (Carnivora, Mustelidae) / M. Wolsan // Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, Série. 1988. - № 53. - P. 241-254.

206. Wolsan M. Phylogeny and classification of early European Mustelida (Mammalia: Carnivora) / M. Wolsan // Acta Theriol. 1993. - № 38 (4). - P. 345-384.

207. Wolsan M. Variation and asymmetry in the dentition of the pine and stone martens (Martes martes and M. foina) from Poland / M. Wolsan, A.L. Ruprecht, T. Buchalczuk // Acta theriol. 1985. - № 30. - P. 79-114.

208. Yakovlev A. Biostratigraphy of the Late Palaeolithic site of "Bajslan-Tash cave" (the Southern Urals) / A. Yakovlev, G. Danukalova, P. Kosintcev et al. // Quaternary International. 2006. - V. 149. - P. 115-121.

Информация о работе

Гимранов, Дмитрий Олегович
кандидата биологических наук
Уфа, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Ретроспективный эколого-фаунистический анализ горностаевых в Южно-Уральском регионе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы