Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция движущих сил транспорта К+ и анионов в эпидермальных клетках Trianea Bogotensis и Helianthus Annuus

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ганиев, Васиф Мамедтаги оглы

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА I. Электрогенные насосы и транспорт ионов К+ и анионов

ГЛАВА 2. рН-зависимая регуляция транспорта катионов и анионов.

ГЛАВА 3. Физиологическая роль и значение Са2+ в растительной клетке

ПОСТАНОВКА ЗАДАЧ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

МЕТОДИКА

Объект исследований

Питательная среда и условия приготовления растворов для выращивания

Изготовление К*-1специфичных микроэлектродов и их калибровка.

Установка для одновременной регистрации мембранного потенциала и активности калия

Обработка экспериментальных данных

РЕЗУЛЬТАТЫ .ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА I. Внутриклеточная активность К+ и мембранные потенциалы при изменении рН и Са2+ питательной среды.

ГЛАВА 2. Значение Са2* в регуляции мембранного транспорта К*"

ГЛАВА 3. Влияние ионов Ка+ на биоэлектрические параметры мембран.

ГЛАВА 4, Электрические характеристики клеток при изменении содержания анионов,.

ГЛАВА 5. Движущие силы ионов Н~ и К- и рост клеток .,.

ЗАКЛКЯЕНИЕ

В ы в о д ы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция движущих сил транспорта К+ и анионов в эпидермальных клетках Trianea Bogotensis и Helianthus Annuus"

Проблемы регулирования минерального питания растений постоянно находятся в центре внимания физиологов растении, а в последние годы в связи с открытием мембранных белков, транспортных АТФаз, активируемых катионами и способных генерировать электрический ток, возникли новые теоретические подходы к построению по словам Д.А.Сабинина "обощенной картины" поступления и накопления веществ в растительной клетке. Центральное место при этом отводится функционированию электрогенных Н"1"- насосов (119, 96, 144, 45, 47, 52, 169), генерирующих мембранный потенциал, который в свою очередь используется для трансмембранного переноса ионов К*"(48,21), а движущей силой анионов,поступающих в симпорте с протонами (150), выступает градиент рН и мембранный потенциал клеток. Поэтому можно ожидать,что изменение рН питательной среды и условий генерации мембранных потенциалов (накопление К*, присутствие Na* и Ga^t) отразится на протонодвижущей силе и, соответственно,на движущих силах ионов К1" и анионов.

Исследования были направлены на поиски оптимальных условий для роста и поглотительной способности корней в сопоставлении с движущими силами ионного транспорта. Такой комплексный подход создавал возможность изучения коррелятивных связей генерирования мембранных потенциалов, накопления ионов К4" и ростовых процессов в корневых волосках и безволосковых клетках. Таким образом,целью настоящей диссертационной работы была комплексная оценка электрохимических (мембранный потенциал и внутриклеточная активность ионов К*") и физиологических параметров (рост) ризодермиса (безво-лосковые клетки И корневые волоски) Trianea "bogotensis Karts., введенного в практику электрофизиологических исследований Лялиным и Ктиторовой (43), и на новом объекте -корневой системе НеНапШга аппииБ Ъ. различного возраста.

В связи с ростом стоимости удобрений и необходимости энергосберегающих технологий важным представляется сопоставление применяемых элементов минерального питания и роста клеток ри-зодермиса, выполняющего функцию поглощения (15). Рассмотрение движущих сил ионного транспорта, сопряженных с оптимальным ростом клеток корневых систем, могло бы стать одним из критериев отбора и рационального использования минеральных удобрений. В дополнение к этому важно было дать оценку введению в питательные растворы и таких естественных элементов минерального питания как N0^ и СГ" »которые присутствуют в воде оросительных систем.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ганиев, Васиф Мамедтаги оглы

выводы

1, Одновременное измерение внутриклеточной активности ионов К+ и мембранных потенциалов корневых волосков и безволосковых клеток ЕПама Ъов<*ехш1о в шйроком даапазоне рН 4,0-8,0 показало, что накопление К* и электрогенная активнооть пропорционально увеличиваются при повышении рН от 4,0 и достигают максимальных значений при рН 6,5, Максимум ростовой активности всех типов клеток относился к рН 5,5 и соответствовал 75-процентному уровню накопления -Закисление (рН 4,0) и щелочная среда (рН 8,0) угнетали как накопление К^" и генерацию потенциалов, так и рост клеток в результате, по-видимому, Са^/Н^" адсорбционного обмена и изменения проницаемости плазмалеммы.

Для клеток подсолнечника установлена высокая чувствительность электрогенной активности к рН среды с максимумом около 6,5, к которому относилось и оптимальное сочетание протонодвижущей силы ( 203 мВ) и К^-Движущей силы ( -57 мВ).

2, В диапазоне рН 4,0-8,0 обнаружена зависимость электрогенр. ной активности клеток трианеи от концентрации Са в среде как при выращивании растений, так и в острых опытах. Максимум мембранных потенциалов ( около -190) достигался при 2,5 мМ Са2+ рН 6,5, Депрессирующее влияние ингибиторов метаболизма (монойодо-ацетат, , продувание Н2 , 2,4-ДНФ) подтвердило электрогенный характер мембранных насосов, обеспечивающих гиперполяризацию от -60 мВ ( уровень диффузионного потенциала) до -150 мВ и выше.

3, Изменение содержания Са^ в питательном растворе, рН 5,0, контролировало накопление К^ и генерацию мембранных потенциалов. Максимум внутриклеточной активности К^(Ю2±2,0 мМ) при 1,25 мМ Са2+ соответствовал наилучшим условиям роста корневых волосков.

Увеличение Са2+ до 2,5 мМ ингибировало как рост клеток, так и накопление К* (20-30 мМ), и одновременно индуцировало вклад электрогенной компоненты, вероятно, вследствие повышения сопротивления каналов пассивной проницаемости.

В условиях максимального роста 1,25 мМ Са2+, рН 5,5 прото-нодвижущая сила у зрелых корневых волосков составляла -264 мВ, у сопутствующих безволосковых клеток - 253 мВ, а Kt-движущая сила соответственно: -44 мВ и -38 мВ.

4. В присутствии ионов Ca2t и К^ обнаружена Na+ «стимуляция электрогенной активности ( до -200 мВ) и накопления К"!" ( до 134±9 мМ). Повышение протонодвижущей силы ;> 300 мВ и К^ДвижУЩей силы > 100 мВ свидетельствовало о регуляторной роли ионов Na+ в работе Б*-насосов корневых клеток всех типов.

5. Введение ионов CI"" и изменение соотношения NOj : сГ"= 1:1 оказалось благоприятным для стимуляции роста корневых волосков (20$) и накопления Kt( особенно у безволосковых клеток от 64±2,3 мМ до 96±3,8 мМ), отражая,по-видимому, внутриклеточное л л регулирование процесса биосинтеза и мембранного транспорта. Замена нитратов на хлориды вызвала повышение внутриклеточной активности K¡" У зрелых корневых волосков до 138+2,4 мМ, а у безволосковых клеток - до -106+2,6 nM. Однако К+-движущая сила упала до 0 и рост клеток затормозился,вероятно, в связи с изменениями энергетического метаболизма и биосинтетической активности.

6. Сопоставление комплекса электрофизических параметров (внутриклеточной активности ионов К^*» мембранных потенциалов и движущих сил lit и кТ (рост клеток ризодермиса в зоне молодых и зрелых корневых волосков показало, что движущие силы мембранного транспорта и ростовые процессы находятся под контролем ионного состава питательной среда,причем введение компонентов естественных вод, На* и С1~, стимулировало накопление и рост клеток» Наилучшие условия роста корневых волосков и безволоско-вых клеток определяются, по всей вероятности, не только высокими потенциалами движущих сил катионов и анионов Скак правило, 7Ъ% от максимума), но и ионной проницаемостью плазма леммы, регулируемой, прежде всего, рН и

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ганиев, Васиф Мамедтаги оглы, Баку

1. Абуталыбов М.Г.,Джангирова Ш.Г. О передвижении кальция в ра-стительном организме. Физиол.растений,i960,т.7,в.6,с. 1033-1039.

2. Абуталыбов М.Г.»Бесермани 3.,Эдит И. Влияние кальция на поглощение галоидов корневой системой пшеницы и взаимодействие между ними. Сер.,Изв.АН Азерб.ССР,сер.биол.н., 1964, й 4, с.13-18.

3. Абуталыбов М.Г.»Мельников Г.В.»Ахундова Т.С. Регуляция активности ионов калия в клетках эпидермиса корня при изменении солевого состава среды. Физиол.раст.,1979,т.29, в.З, с.568-578.

4. Абуталыбов М.Г.»Мельников П.В.,Ганиев В.М. "Роль кальциясреды в регуляции внутриклеточной активности ионов калия в эпидермисе корня". Изв.АН Азерб.ССР,сер.биол.н., 1980, № 4, с.23-28.

5. Абуталыбов М.Г.,Али-заде В.М.,Ганиев В.М. Значение кальцияв регуляции электрогенеза растительных клеток. ДАН СССР, 1982,т.265,№ 4,о.Ю20-Ю22.

6. Абуталыбов Ч.М. Сравнительное изучение роли кальция в формировании и функционировании корней кукурузы, нута и тыквы. Автореферат,Баку,1976, 23 с.

7. Абуталыбов Ч.М. Объем аминоксилот в корнях нута и кукурузыпри различных условиях питания кальция. Доклады АН Азерб.ССР,1979,№ 6, с.79-83.

8. Андрианов В.К.Булычев A.A.,Курелла Г.А.,Литвин Ф.Ф. Транспорт ионов и электрогенез в растительных клетках. В сб. Биофизика мембран,Kayнас,1971,с.60-68.

9. Андреенко С.С.Алехина Н.Д. Азттный обмен растений в условиях высокой кислотности питательной среды. С-х биология,1966Д,4,с.549-558.

10. Бармичева Е.М. Некоторые факторы роста корневого волоска.

11. Тезисы докд.У делегатского съезда Всесоюз.ботанического об-ва, 1973, Киев, 34 с.

12. Бибергаль Е.А.,Мазель Ю.Я. Радио-индикаторный метод изучения особенностей поглощения ионов рубидия тканями первичного корня кукурузы. Доклады Моок.с-х акад.им.К.А.Тимирязева ,1977,в.223,с.64-69.

13. Бурлакова Е.В.,Колье О.П.,Кригер Ю.А. Физико-химические методы в биологии. Практикум по общей биофизике,вып.I.-М.: Советская наука,1958, 216 с.

14. Бушуева Т.М. О роли кальция в растительной клетке. Ботанический жур.,1964, т.ХПХ,в.3,0.439-449.

15. Вахмистров Д.Б.Мельников П.В.»Воробьев Л.Н. Различия в поглощении калия волосковыми и безволосковыми клетками корневого эпидермиса Тг1апеа ЪобсЛепз18. Физиол.растений,1974,т.21,в.3,с.554-562.

16. Вахмистров Д.Б.Дурнова Е.Б.»Здотникова И.Ф. Симпластическиесвязи и внутриклеточная активность К+ в ризодермисе ЕарЬапив ва-Ытиз.

17. Физиол.раст.,1981,т.28,в.6,с.1142-1150.

18. Воробьев Л.Н. К+ микроэлектроды с минимальной чувствительноповерхностью.-В кн.: Приборы и методы для ми кроэлектрод-ного исследования клеток. 1975,Пущино,с.171-184.

19. Воробьев Л.Н.Мельников П.В.Дитров Ю.А. "Точечный чувствительный микроэлектрод для внутриклеточных измерений. Москва.Тезисы сек.докладов 1У Межд.биоф.конгресса,1972, стр.24.

20. Воробьев Л.Н.»Мельников П.В.Вахмистров Д.Б. К-^-Зависимость мембранных потенциалов корневой клетки ТПепеа ЪобоЬеп81Б в связи с их дискретными уровнями. Физиол. раст.,1977,т.24,в.5,с.981-991.

21. Воробьев Л.Н. Регулирование мембранного транспорта в растениях. В сб.: Итоги науки и техники. Серия "Физиол.раст." т.4, М.-.ВИНИТИ,1980,с.5-77.

22. Гунар И.И.Игнатьевская М.А.Петров-Спиридонов А.Е. Поглощение нитратного и аммиачного азота проростками ячменя и вики в зависимости от величины соотношения калия и кальция в питательном растворе. "Изв.Тимирязевск.с.-х. акад.",1969,№ 5,с.3-10.

23. Гродзинский Д.М.,3езина И.В. Мембранные потенциалы активнопрофилирующих и покоящихся клеток корневой меристемы кукурузы. Физиол.раст. и биохим.культ.раст.,1979,т.II, В 2, с.118-122.

24. Данилова Н.С. Влияние условий азотного питания на рост корней. Агрохимия,1965,т.6,с.53-59.

25. Данилова Н.С. Использование проростками кукурузы азота эндосперма и азота питательного раствора. Физиология растений, 1966, том 13,в.I,с.91-98.

26. Данилова Н.С. Особенности белкового обмена и рост корнейпри изменении условий азотного питания. Агрохимия,т.5, с.30-36.

27. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.,Изд-во Акад.Наук СССР,1963,с.162.

28. Злотникова И.Ф.Вахмистров Д.Б. Активность ионов калия в цитоплазме и вакуоли корневых волосков. Физиол.раст.,т.29, в.5,с.1012-1015.

29. Злотникова И.Ф.,Гунар И.И.,Паничкин Л.А. Измерение внутриклеточной активности калия в клетках эпидермиса листа традесканции."Изв.Тимирязевск.с.-х.акад.",1977,$ 2,с.10-16.

30. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений.-М.: Наука,1974,223 с.

31. Иванов Н.П. Влияние общего уровня минерального питания напоступление калия в растения. "Докл.АН БССР",1969,т.13, В 9,с.839-842.

32. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительноц клетки.- М.: "Мир"Д978, 368 с.

33. Кононенко К.И.,Чайкина Л.А. Влияние ионов металлов на электрический заряд клеток Биофизика,1970,т.15,й 6,с.1127-1129.

34. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем ра-137стений.Изд-во АН СССР»М.:1962, 388 с.

35. Красавина М.С. К вопросу об эквинотенциальности клеток корня. Физиол.раст. ,I974,t.2I,b.I»c.5-II.

36. Крастина Е.Е. Градиенты концентрации калия,кальция и магнияпо вертикальной оси побега разных растений."Изв.Тими-рязевск.о.-х. акад.",1973, № 2, с.З-П.

37. Кретович В.Л. Современные представления о природе и механизме действия ферментов. Изв.АН СССР,сер.биол.н.,1961, 265 с.

38. Левин C.B. Структурные изменения клеточных мембран.-Л-д.:1. Наука,1976,-224 с.

39. Литвинов А.И.Воробьев Л.Н.»Вахмистров Д.Б. Мембранные потенциалы и активность ионов калия в клетках культуры ткани табака. Физиол.раст.,1975,т.22,в.3,с.576-582.

40. Левченко Л.А.,Палладина Т.А. Некоторые свойства катион-чувствительной фазы фракции плазматических мембран корней злаковых. "Ионный транспорт в растениях"»Труды II Всесоюзного симпозиума,1979,с.68.

41. Лялин 0.0.»Ктиторова И.Н. Потенциал покоя корневого волоска. Физиол.раст.,1969,т.16,в.2,с.261-271.

42. Лялин 0.0.»Ктиторова И.Н. Экспериментальные способы смещения внутриклеточной кислотности и влияние внутриклеточного рН на электрогенный водородный насос растительной клетки.Физиол.раст.,т.23,в.2,с.305-314.

43. Мартиросов С.М. »Амбарцумян Т.Г. Электрогенез клеток при активном транспорте катионов.Биофизика,1973,т.18,№ 5, с.845-849.

44. Мельников П.В.Воробьев Л.Н.»Вахмистров Д.Б. Мембранный потенциал корневых клеток Trianea bogotensis ; дискретные стационарные уровни и переходы между ними. Физиол.раст.,1976,т.23,в.2,с.315-323.

45. Мельников П.В.Воробтев Л.Н.,Вахмистров Д.Б.,Хитров Ю.А.

46. Мембранный потенциал и активность ионов калия в эпи-дермальных клетках корня Trianea bogotensis, Физиол.раот.,1974,т.21,в.I,с.45-52.

47. Мишустина Н.Е.,Тихая Н.И.Чаплыгина И.О. ^а+-к+)-АТФазнаяактивность изолированных мембран побегов галофита Helachenum strobelaceum, Физиол.раст.,1979,т.26,в.З,с.541-547.

48. Мусаев H.A. Исследование влияния температуры и физиологически активных веществ на электрохимические характеристики растительных клеток.Дисс.канд.биол.наук.-М., 1981, 215 с.

49. Опритов В.А.»Ретивин В.Г.»Шагарова Н.С. Ионные сдвиги вофлоэмном эксудате проростков тыквы при распределении возбуждения и их влияние на процессы дального транспорта. -В сб.: Ионный транспорт в растениях. Киев: На-укова думка,1979,с.157-163.

50. Петров-Спиридонов А.Е. Изменение ионных отношений при повреждающем воздействии.Изв.Тимирязевск.о.-х.акад,",1965, J& 4,с.63-70.

51. Полевой В.В.»Саламатова Т.О. Протонные насосы и их функциональная роль. Итоги науки и техники. Сер."Физиол.раст.У т.5,М.: ВИНИТИ,1980,0.78-125.

52. Полевой В.В.,Штальберг P.O. О связи ауксинзависимой электропозитивации тканей с протонной помпой. Физиол.раст., 1980,т.27,в.3,с.579-584.

53. Прянишников Д.Н. Избранные сочинения. Агрохимия,1952,т.I,

54. Гос.Из-во с/х литературы,М.:137 с.

55. Петров-Спиридонов А.Е. Изменение ионных отношений между калием и кальцием в растениях при повреждающем воздействии. "Изв. Тимирязевск. с.-х.акад.11,19654, с. 63-70.

56. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений.Изд-во1. АН СССР,М.:1955, 326 с.

57. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. "Наука",М. :1971, 512 с.

58. Саляев Р.К. Электронно-микроскопические исследования "свободного пространства клеток корня и его роль в поглощении воды.-ДАН СССР,1964,т.158,№ 3,0.738-745.

59. Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клнткой.-М.'.Наука,1969, 206 с.

60. Саляев Р.К. Некоторые итоги и перспективы изучения механизмов поглощения веществ у растений.-В сб.: Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. Иркутск,1971, с.3-9.

61. Синюхин A.M.»Выскребенцева Э.И. Влияние ионов калия на потенциал покоя клеток корня

62. Физиол.рас т.,1967,т.14,в.4,с.652-658.-14064. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах.-М.:На-ука,1972, 203 с.

63. Скулачев В.П. Механизм окислительного фосфорилирования инекоторые общие принципы биоэнергетики.-Успехи совре-мен. биол.,1974,77,125-154.

64. Скулачев В.П.»Козлов И.А. Протонные аденозинтрифосфатазы.1. Наука,М.,1977, 92 с.

65. Столяров А.И. Действие форм азотного удобрения на урожайи качество овощных культур на лугово-овощных черноземных почвах. Агрохимия,1971,т.4,с.135-141.

66. Тихая Н.И. Мембранная / + -К+( АТФ-азная активность растений. Автореф.дисс.на соиск.уч.степени канд.биол.н., ИФР АН СССР,М.:1979, 20 с.

67. Федудов Ю.П. Исследование влияния ионного состава среды,температуры и ингибиторов метаболизма на электрохимические свойства харовых водорослей. Дисс.канд.биол. наук,-М.,1974, 172 с.

68. Францевич Л.И. Обработка результатов биологических экспериментов на микро- ЭВМ "Электроника БЗ-21". Программы и программирование,Киев,Науково думка,1979, 38 с.

69. Холодный Н.Г. Избранные труды.Изд-во УССР,Киев,1958,т.I,126 с.

70. Чизмаджев Ю.А. Додоров Б.И. ,Айтьян С.Х. Теория ионноготранспорта через натриевый канал биологических мембран. ДАН СССР,1974,т.213,№ 3,0.722-725.

71. Anderson W.P., Robertson R.l., Wright B.J. 1977* Membranepotentials in carrot root cells .Austr.J.Plant Physiol. 4s 241-252.

72. Balke N.E., Hodges T.K. 1977« Inhibition of ion absorptionby diethylstilbestrol. Plant Physiol. 59, Suppl.78, 15.

73. Beffagna N., Cocucci S., Marre E. 1977. Stimulating effect of fusicoccin on K-activated ATP-ase in plasmalemmapreparations from higher plant tissues.- Plant Sci.1.tt. 8, 91-98.

74. Bollard E.G., Butler G.W. 1968. Mineral nutrition of plants.1.: Annual Review of Plant Physiol,, 12 , 71- 112.

75. Bowman B.J., . »Slauman C.W. 1977.Characterization of plasmamembrane adenosine triphosphatase of Neurospora crassa.

76. J.Biol.VChem., 252, 3357-63.

77. Clarkson D.T., Hanson J.B. 1980. The mineral nutritionof higher plants. Ann.Rev.Plant Physiol., 31. 239-298.

78. Cleland R.E. 1976. Rapid stimulation of K-H exchange by 'a plant growth hormone.- Biochim.Biophys.Res. Commun. 62, 2, pp.333-338.

79. Cocucci M., Marré E., Ballarin Denti A., Scacchi A. 1976.

80. Characteristics of fusicoccin- indaced changes of trans-membrane potential and ion uptake in maize root segments. Plant Sci.Lett., 6, 143-56.

81. Coldman D.E. 1943« Potantial, impedance and rectificationin membranes. J.Cen.Physiol., 27» 37-60.

82. Cormack R.G.M. 1962. Development of root hairs in Angiosperms. Bot.Rev., 28(3), 446-461.

83. Cram W.J. 1969* Respiration and energy-dependent movomontsof chloride at plasmalemma and tonoplast. of carrot root cells.-Biochim. 'Biophys.Acta, 121» 2> 213-222.

84. Cummins J,T.,Strand J.A.,Vaughan B.E. 1966. Sodium transportin Ulva. Biochim. Biophys.Acta, 126, 330-337.

85. Dijkshoorn W. 1958. Nitrate accumulation of nitrogen balance and cation-anion ratio during the re-growth of perennial ryegrass.-Netnerl. J. Afric.Sci. ,6, 3, 211-221.

86. Dunlop J., Bowling D.J.P. 1971. The movement pf ions tothe xylem exudate of maize roots.I. Profiles of membrane potential and vacuolar potassium activity across the root. J.Exp.Bot., 22. 71, 434-444.

87. Dunlop J., Bowling D.J.P. 1973» The transport of potassiumto the xylem exudate of ruegrass. J.Iixp.Bot., Î9, n.71,995-1001.97* Eckerson S.H. 1932. Conditions affecting nitrate reductionby plants. Conrib.Boyce Thompson Inst. 4, 119-130.

88. Epstein E. 1962. Mutual effect of ions in their absorption by plants. Agrochim., 6(4), 293- 322.

89. Erdei 1., Zsoldos F. 1977.Potassium absorption "by riceat different levels of organization. I. Effect of temperature and calcium on fluxes and cordent. Physiol. plant, 41,. 2, 99-104-.

90. Felle H., Bentrup F.W. 1977» A study of the primary effectof the uncoupler carnyl cyanide m-chlorophenylhydrazone on membrane potential and conductance in Riccia fluitans. Biophys. Acta, 464, 179- 187.

91. Findlay G.P., Hope A.B. »Pitman KM.G., Smith P.A.,Walker

92. N.A. 1969» Ionic fluxes in cells of Chara corallina. Biochim. Biophys.Acta, 183, 565- 576.

93. Frost W.B., Blavins , Dale G. 1978,. Barnett Neal M. Cationpretreatment effects on nitrate uptake, xylem, exudateand malate levels in wheath seedlings. Plant Physiol,,61, 3, 323-326.

94. Glass A. 197% Tbe regulation of potassium absorption inbarley roots. Plant Physiol. ¿6^ 3, 377-380.

95. Glass A.D.M., Dunlop J. 1979« The regulation of K*-influxand electrochemical potantial differences. Planta, 4, 393- 397.

96. Hanson G., Kulin A. 1969» ATPase activity in homogenatesfrom sucarbect roots relation to Mg2+ and ( Na+ and K4")-stimulation.- Z. Pflanzenphysiol., 60, 220-275.

97. Harold F.M., Pavlasova E., Baarda J.R. 1970. A transmembrane pH gradient in Streptococcus faecalis: origin and dissipation by proton conductors and N,N,-dicyclohexy-lcarbodiimide.- Biochim.Biophys.Acta ,196, 235-244.

98. Harold F.M. 1975* On the diversity of links between transport and metabolism in bacteria. In: Molecular aspects of membrane phenomena, ed.H.B.Kaback et al., p.266, Berlin, Springer-Verlag, 338pp.

99. Plant Physiol., ¿2, 7, 196- 203.

100. Higinbotham N., Etherton B., Poster E.J. 1967. Mineral ioncontents and cell transmembrane electropotentials of pea and cat seedlings tissue. Plant Physiol., 42, 1, 37- 46.

101. Higinbotham N., Anderson W.P. 1974. Electrogenic pumps inhigher plant cells. Can.J.Bot., ¿2^ 5, 1011-1021.

102. Hoagland ED.E., Broger T.VC. 1940, Hydrogen ion effectsand the accumulation of salt by barley roots as influenced by metabolism. Amer.J.Bot., 27i 3» 173-185.

103. Hodges T.K., Leonard R.T., Bracker C.E.,Keenan T.W. 1972.

104. Purification of an ion-stimulated adenosine triphosphatase from plant roots: Association with plasmamembranes. Proc.Natl.Acad.Sci., USA, 69, 3307-11.

105. Hodges T.K. 1976. ATP-ases associated with membranesof plant cells. Berlin e.a., 260- 283.

106. Hofler K., Ziegler A., Luhan M. 1936. Pluorochroniorungestudion mit uranin. Protoplasma, 346, 322- 366.

107. Hooymans J.J.M. 1964. The role of calcium in the absorption of anions and cations by excised barley roots. Acta bot., Ueerl., 1j5, 4, 507-340.

108. Jacobson L., Hannapel R.J., Schaedle M., Moore D.P. 1961.

109. Effect of root to solution in ion absorption experiments. Plant Physiol. 21» 1» 62- 65.

110. Jacoby B. 1975. Light sensitivity of 22Ha, 86Rb and 42Kabsorption by different tissues of bean leaves. Plant Physiol,, 6, 978- 981.

111. Jacoby R B., Ratner A. 1977. Metabolic sodium fluxes inroots of barley, corn, bean and vetch. Plant Physiol., Suppl. 645, 4, pp.118-123.

112. Jensen P., Pettersson S. 1978. Allosteric regulation ofpotassium uptake in plant rfiots . Physiol, plantarum, 42, 2, 207- 213.

113. Jones M.G.K., Novacky A., Dropkin V.H. 1975. Transmembranepotentials of parenchyma cells and nematodeinduced transfer cells. Protoplasms, 85, 15-37»

114. Kirkby E.A. 1968. Influence of ammonium and nitratenitrogen and carbohydrate metabolism of white mustard plants grown in dilute nutrient solutions. Soil Sci., 105, 131- 141.

115. Kylin A., Gee E. 1970. Adenosine triphosphatase activitiesin leaves of the mangrove Avicermia nitida Jacq. influence of sodium to potassium rations and salt concentrations . Plant Physiol., 45, 169- 72.

116. Lad© P. ,Rasi-Caldogno P., Colombo E. ,De Michaelis M.J.

117. Marre E. 1976. Effects of monovalent cations on IAA-and PC-stimulated proton-cation exchange in pea stem segments. Plant Sci.Lett. 6, 199-209.

118. Leggett J.E., Egli D. 1980. Cation nutrition and ion balance. World Soybean Ees.Conf. 2, 1979» Buulder Colo: London e.a., 19-34, US.A,Dept. of Agronomy, Univ.of Kentucky,

119. Leonard E.T., Hotchkinss C.W. 1976. Cation stimulated eadenosine triphosphate activity and cation transport in corn roots. Plant Physiol., ¿8, 2, 331-335.

120. Lin W., Wagner G.J., Hind G. 1977« The proton pump andmembrane potential of intact vacuoles isolated from Tulipa petals. Plant Physiol., 59» Suppl. 471, p.85.

121. Luttge U., Pallaghy C.K., Osmond C.B. 1970. Coupling of iontransport in green cells of Atriplex spongiosa leaves to energy sources in the light and in the dark .J. Mem, Biol., 2, 17-30.

122. Lyckiama J.C. 1963. The absorption of ammonium and nitrateby perennial rye grass.Acta Bot.,Neerl., 12, 4, 361423.-149142. Maas U., Klambt D. 1977. Cytokinin effect of protein synthesis in vivo in higher plants. Planta, 135» 2, 117120.

123. MacRobbie E.A.G. 1970. The active transport of ions inplant cells. Rev.Biophys., ^ 2, 251- 294.

124. Marre E., Lado P., Ferrani A., Ballarin Denti A. 1974. Transmembrane potential increase induced by auxin, benzyla-denine and fusiococcin. Correlation with proton extrusion and cell enlargement. Plant Sci., Lett.,257. 65.

125. Minotti P.L., 1968. Nitrate uptake and production as affected by calcium and potassium. Soil Sci.Soc.Amer. Proc.,^2, 5, 692- 698.

126. Minotti P.L. »Jackson W.A. 1970. Nitrate reduction uinroots and shoots of wheat seedlings. Planta, 85» 1, 36-44.

127. Mitchell P. 1961. Coupling of phosphorylation to electronand hydrogen -transfer; by a chemi-osmotic type of mechanisms. Nature, 191, 144- 148.

128. Mitchell ",P. 1966. Chemiosmotic coupling in oxidative andphotosynthetic phosphorylation .Biol.Rev.41, 445-502.

129. Mitchell P, 1966. Chemi-osmotic coupling in oxidativeand photosynthetic phosphorylation. Biol,Rev., 44, 4, 445- 502.

130. Mitchell P. 1970. Membranes of cells and organelles: morphology, transport and metabolism . Ins Organization-150151. Marre E. 1979» Fusicoccin: a tool in plant physiology.

131. Ann.Rev.Plant Physiol. ,J50, 273- 288.

132. Marions N.J. 1962. Studies of supmicroscopic aspect ofmineral deficiens . I.Calcium deficiency on the ^shootapex of barley. Amer,J.Bot., 4g, 8, 834r

133. Neirinkx L., Verbeken K, 1972- L1Absorption des cations monovalents par les cellules vegetales. II. Influence dupotassium par des racines d'orge excisces. Bulletinde la soc. roy de bot. de Belgique, 105» 245,

134. Moiskoleoptile unter dem Einfluss von Calium- und

135. Kalziumionen. V. Hyperpolarisation und Depolarisation durch Kalziumionen .Biochem. und IPhysiol,

136. Pflanzen, 121, 2, 147- 1^9.

137. Novacky A., Ullrich-Eberius C.J.,Liittge U. 1980. pH andmembrane-potential changes during glucose uptake in Lemna gibba GL and their response to light . Planta, 149. 4, 521-326.

138. Page Kenneth R., Ke-lday Lewis S., Bowling Dudley J.F.1981. The diffusion of KC1 from micro-electrodes . J .Exp.Bot. , 22,, 126, 55-58.

139. Pallaghy O.K., Luttge U.L. 1970. In regulation of cell membrane activités in plants,

140. Pflanzenphysiol., Bd. 62, S.417-428.

141. Pitman M.G. 1970. Active H* efflux from cell low saltbarley roots during salt accumulation .Plant Physiol., 45, 6, 787-790.

142. Pitman M.G. 1982. Ion transport across the root. N.-Y.,London, pp. 633- 637.

143. Pool E.J. 1976. Transport in cells of storage tissues.

144. Sec.Réf., Ill, 2 A, 229- 248.

145. Pool P.J. 1982. Electronic transport of the plasmamembraneof plant cells. " Membranes and Transport'.' vol.2,

146. New-y&rk, London, pp. 651-655.

147. Raven J.A. 1967. Light stimulation of active transportin Hydrodictyon africanum. J.Gen.Physiol., 5.0 »6, 1627-1640.

148. Raven J.A., Smith P.A. 1974. Significance of hydrogenion transport in plant cells. Can.J.Bot., ¿2, 5, 10351048.

149. Rautner A., Jacoby B. 1976. Effect of K+, As counter anionand pH on sodium efflux from barley root tips. J.Exp.1. Bot., 27, 843- 852.

150. Sanvaire Y., Baccou J.-C.,ParisPtreyre N. 1969. Influencedu calcium sur l'absorption des bnitrates et le metabolism azote chez Parietarie officinales L. Utilisation de l'azote 15. C.R.Acad.Sci., 269, 10, pp.947-950.

151. Scarborough G.A., 1976. The Neurospora plasma membrane

152. ATP-ase is an electrogenic pump.Proc.Natl.Acad.Sci., USA, 1485-1488.-153175. Scarborough G.A. 1977* Properties of the Keurospora crassa plasma membrane ATP-ase . Arx Arch.BiochenuBiophys. 180, 384- 393.

153. Scott B.J.H., Gulline H., Pallaghy O.K. 1968. The elecfcrochemjcal state of cells of broad bean roots. Austr.J.Biol.1. Sci., 21, 185-200.

154. Skok J. 1941. Effect of the form of the available nitrogenof the calcium deficiancy samptoms in the bean plant. Plant Physiol., 16, 1, 14^-157.

155. Smith P.G. 1973. Dependence of ion flux across a membraneon ionise concentration . J. RTheor.Biol., 41, 2, 269- 286.

156. Smith P.A., Raven J*.A. 1976. H+ transport and regulation ofcell pH. In: Encyclop.Plant Physiol., N S,2A, Berlin e'.a., 317- 346.

157. Spanswick P.M. 1972. Evidence for an electrogenic ionpump in Nitella translucens. J. The effects of pH, K4-, Na+, light and temperature on the membrane potential and resistance . Biochim.Biophys.Acta, 228-,73-89.

158. Spanswick R.M. 1977- Measurement of the cytoplasmatic pHin Nitella translutens. Plant Physiol., 59,664-666.

159. Spanswick R.M.,Du Pont P.M.»Giorgi D.L. 1982. Characterization of a protontranslocating ATPase in microsomal vesicles from corn roots. Plant Physiol., 70, 1694-1699.

160. Sze H.,Hodges T.K. 1976. Characterization of passive iontransport in plasma membrane vesicles of oat roots. Plant Physiol., 58, 304-308.

161. Sze H.,Hodges T.K. 1977. Selectivity of alkali cation influx across the plasma membrane of oat roots. Cation specificity of the plasma membrane ATPase. Plant Physiol., 59» 641-646.

162. Tañada J. 1962. Localisation and mechanism of calcium stimulation of rubidium absorption in the mung lea bean roots. Amer.J.Bot., 42,10,1068.

163. Tañada T.U.S. 1963. A possible mose of entry of cation intoplant cells. Plant Physiol., j58, Suppl. Proceed. Annual. Meet., 2$.

164. Vorobiev L.N. 1968. Potassium selective micro microelectrod-es with precipitate in the tip. Nature, 217, 450-451.-155192. Walker N.H. »Smith F.H. 1975. Intracellular pH in Chara corallina measured "by DMO distribution. Plant Sci. Lett., 4, 125- 152.

165. Walker N.H., Smith F.H. 1977« Intracellular pH in Characoralina measured by DMO distribution. Ins Iransmebra-ne Ionic Exchanges in Plants . 255-261.

166. Wallace W., Pate J.S. 1967. Nitrate assimilation in higherplants with special reference to the cocledur (Xan-thium pennsylvancium , Wallr.) .• Ann. Bot. , London, 31, 213-228.

167. Zsoldos-F. 1975« Dependence of potassium uptake of riceand wheat seedlings on temperature presence of cal-ciumion and root length. Acta biol., Szeged, 21, 1-4, 83- 87.

168. Zsoldos F., Karvaly B. 1978. Effects of Ca2+ and temperature on K* content distribution along roots of wheat,ric rice and cucumber. Physiol.Plant, 45« 4, 331-336.