Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические реакции растений пшеницы на условия корневой гипоксии

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические реакции растений пшеницы на условия корневой гипоксии"

На правах рукописи

СИНЯВИН Михаил Степанович

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ НА УСЛОВИЯ КОРНЕВОЙ ГИПОКСИИ

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (МСХА).

Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ, член-корр. РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Третьяков Н. Н.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Гринёва Галина Михайловна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шевченко Виктор Александрович

Ведущая организация: Государственное научное учреждение НИИ Сельского хозяйства Нечернозёмной зоны РФ

/¿г** « ' " » часов

Защита состоится . 2005г. в

на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Учёный совет МСХА им. К.А. Тимирязева

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ЦНБ МСХА.

2005г.

Автореферат разослан « & »

Учёный секретарь диссертационного совета -

Н. П. Карсун кина

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Одна из центральных проблем современной физиологии растений - проблема биологического саморегулирования (Курса-нов, 1972), важным проявлением которого является адаптация растений к действию неблагоприятных факторов среды.

Изучение вопросов адаптации растений к недостатку кислорода (гипо- и аноксии) не менее важно, чем исследование их приспособительных реакций на действие иных факторов внешней среды. Однако по сравнению с другими внешними воздействиями на растительный организм, представления о механизмах адаптации к которым к настоящему времени в общих чертах разработаны, исследования адаптации растений к дефициту кислорода проводились не столь интенсивно. Между тем, условия гипоксии часто создаются естественным путём или в результате хозяйственной деятельности человека. Так, временное или постоянное переувлажнение, снижающее содержание кислорода в почве, типично для значительной территории РФ и стран СНГ (Бело-русь, Украина, Сибирь, Дальний Восток). По данным Е.К.Белецкой (1979) только в Нечернозёмной зоне России имеется около 23 млн.га. почв, заболоченных или испытывающих временное переувлажнение. Гипоксия возникает также при образовании ледяной корки, уплотнении почвы, в процессе орошаемого землепользования. В таких условиях происходит потеря всхожести семян, изреживание посевов, понижение продуктивности растений. Изучение влияния пониженного содержания кислорода на обмен веществ важно при выращивании растений в условиях гидропоники, особенно в малообъёмном её варианте, при разработке условий хранения сельскохозяйственных продуктов. Решение перечисленных проблем имеет особое значение, так как все они непосредственно касаются сельскохозяйственного производства и, поэтому влияют на продовольственную безопасность нашей Родины.

Необходимостью решения данных проблем объясняется возросший интерес учёных к исследованию анаэробиоза растений, который наблюдается в последние тридцать лет (Бюллетень общества физиологов растений, вып.9, 2004). Различные аспекты проблемы устойчивости к дефициту кислорода успешно разрабатывали и разрабатывают как отечественные исследователи (А.Л.Курсанов, Б.Б.Вартапетян, Г.М.Гринёва, Т.В.Чиркова, А.А.Землянухин, Е.Д.Остаплюк, З.Г.Ракитина, В.Е.Космакова и др.), так и зарубежные (М.Джексон, Р.Крауфорд, В.Армстронг, Д.Хук, Д.Рейд, А.Праде и др.). За последнее время достигнут определённый прогресс в изучении некоторых важных направлений влияния на растения кислородного стресса: интенсивно изучаются пути метаболизма углеводов и конечные продукты анаэробиоза, метаболизм белков, гормоны и их роль, энергетика клетки, регуляция ферментов метаболизма, транспорт молекулярного кислорода, процессы пере-кисного окисления липидов (ПОЛ), структура и функции митохондрий, особенности роста и развития корней и надземных органов в условиях корневой гипоксии и аноксии (Тезисы Международного симпозиума по анаэробиозу растений, 1985; XII Конгресс Федерации европейских обществ физиологов

растений, 2000; Съезд физиологов в г. Пенза, 2004г.). Однако, некоторые важные вопросы жизнедеятельности растений в условиях недостаточной аэрации ещё ждут своего решения.

Таким образом, актуальность, с одной стороны, и недостаточная разработанность, с другой, определяют необходимость проведения наших исследований, направленных на изучение ответных реакций растений на гипоксию.

Дели и задачи исследований. Изучить действие затопления корнеоби-таемой среды на физиологическое состояние и продуктивность растений пшеницы различных сортов. При этом были поставлены следующие задачи:

• На примере разных по устойчивости к абиотическим факторам среды сортов яровой и озимой пшеницы выявить и изучить общие и специфические адаптивные реакции растений к стрессору в разные периоды онтогенеза и последующие репаративные процессы.

• Провести сравнительное изучение ответных реакций растений пшеницы на гипоксию и аноксию, вызываемых переувлажнением и переуплотнением в корнеобитаемой среде.

• Провести сравнительное изучение и усовершенствование ряда рекомендованных методов диагностики устойчивости растений к гипоксии.

• Изучить действие некоторых физиологически активных веществ (ФАВ) на устойчивость яровой пшеницы к действию гипоксии.

Научная новизна. С использованием динамического подхода, была изучена биоэлектрическая реакция растений пшеницы на нарастающую гипоксию при параллельном изучении биосинтеза этилена; изучена возможность использования биоэлектрических потенциалов растений (БЭП) для разделения сортов на биотипы по их устойчивости к искусственной гипоксии.

Усовершенствована методика измерения РП с целью исключения дрейфа потенциала при продолжительном измерении. Для этого в установку включена ёмкость с изотоническим раствором (рис.1).

Определена корреляционная зависимость между разностью БЭП и интенсивностью фотосинтеза при затоплении, создаваемом в полевых условиях. В комплексном полевом эксперименте на большом наборе сортов, относящихся к различным группам по генетической устойчивости, изучались общие и специфические ответные реакции на различные стресс-факторы, создаваемые искусственно, а также динамика аминокислотного и ионного баланса растений.

Отработана методика проведения ряда физиолого - диагностических анализов, выполненных в полевых опытах и в лабораторных условиях при действии различных стрессоров на сортах яровой пшеницы.

Апробация работы. Материал работы докладывался на конференциях молодых учёных МСХА в 1995 и 1997 г.г., был представлен на стендовом докладе на IV Съезде физиологов, 2000г. по материалам диссертации опубликовано 8 статей.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 199 страницах печатного текста, включает 18 таблиц, 16 рисунков и 12 фотографий. Список цитируемой литературы содержит 398 наименования, в том числе 158 иностранных авторов.

Объекты и методы исследований Проводились лабораторные, вегетационные и полевые опыты (табл.1).

Для основных экспериментов были выбраны сорта яровой пшеницы: Энита, Белорусская 80, Кутулукская и озимый сорт Мироновская 808. Сорта Белорусская 80 и Кутулукская по результатам предыдущих работ (Карнаухова и др., 1994) были идентифицированы, соответственно, как относительно устойчивый и относительно неустойчивый сорт к условиям корневой гипоксии. Объектами полевого опыта были растения яровой пшеницы 24 сортов, среди которых имелись сорта с различной устойчивостью к отдельным факторам или комплексу факторов среды. Данные сорта были получены из коллекции ВИР, некоторые сорта - селекции МСХА и РУДН.

Лабораторные опыты проводили в лаборатории «Фитотрон», в камере искусственного климата и ламинар-боксе (ЬД^3). В качестве источников света применялись лампы ДРИ-2000 (в камерах) и ЛДЦ-40 (в ламинар-боксе), освещённость в камерах была на уровне 35клк., в ламинар-боксе - 17клк. Температура днём 26-27°С, ночью - 23-24°С. Продолжительность светового периода в климатических камерах составляла 12 часов, в ламинар-боксе освещение было непрерывным.

В лабораторных опытах изучали связь между изменениями разности биоэлектрического потенциала (РП) растений при нарастающей гипоксии корнеобитаемой среды и появлением в тканях эндогенного этилена, изучали устойчивость отдельных растений внутри сорта к нарастающей гипоксии. Измеряли в динамике интенсивность дыхания корней в условиях нарастающей гипоксии, вычислялся дыхательный коэффициент. Также, с использованием динамического подхода, изучали фотосинтез растений пшеницы и его корреляцию с концентрацией хлорофилла. Изучалась устойчивость клеточных мембран корней к действию гипоксии и аноксии, влияние на их устойчивость никотиновой кислоты. БЭП отводили хлорсеребряными электродами ЭВЛ-1М, в качестве измерителя использовали высокоомный милливольтметр И-130, запись показателей проходила на самописце КСП-4.

Таблица 1.

Схема опытов

№ Цель опыта Изучаемый фактор Учитываемые показатели

Лабо раторные опыты

1 Изучить динамику БЭП и накопления эндогенного этилена при нарастающей гипоксии Нарастающая гипоксия (пропускание азота через питательный р - р) Динамика БЭП, концентрация этилена в надземной части и в корнях

2 • Провести массовое определение устойчивости растений модельных сортов к нарастающей гипоксии Нарастающая гипоксия (пропускание азота через питательный р - р) Динамика БЭП, концентрация кислорода в питательном растворе

3 Изучить динамику фотосинтеза при нарастающей гипоксии Нарастающая гипоксия Интенсивность фотосинтеза флаговых листьев

4 Изучить устойчивость мембран корней проростков к действию аноксии Острая аноксия (вытеснение воздуха из камер азотом) Коэффициент устойчивости мембран

5 Изучить влияние никотиновой кислоты на устойчивость корней к гипоксии Нарастающая гипоксия (пропускание азота через питательный р - р) Коэффициент устойчивости мембран

Вегетационный опыт

6 Изучить влияние б-БАП на ус-. тойчивость пшеницы к гипоксии Затопление сосудов с растениями на 14 дней Валовое содержание электролитов, динамика дыхания, фотосинтеза и БЭП

Полевые опыты

7 Изучить общие и специфические ответные реакции набора сортов яровой пшеницы на различные стрессоры Затопление на фазах кущения и трубко-вания на 14 дней Интенсивность фотосинтеза, содержание электр-тов в узлах кущения, ионов К+, С1", ТМОз" в листьях, аминокислотный состав, урож. данные

8 Изучить влияние СаОг на устойчивость растений к гипоксии Затопление на 14 дней Биометрические и урожайные данные

Референтный электрод был снабжён дополнительным фитилём, повышающим продолжительность и точность измерений (рис.1). Фитиль был смочен изотоническим раствором КС1, который по осмотической концентрации был близок к клеточному соку. Концентрацию раствора подбирали исходя из уравнения Вант - Гоффа: P=CRTi, где С - концентрация раствора, R -газовая постоянная, Т — абсолютная температура, i — изотонический коэффициент. Интенсивность выделения этилена определяли методом газожидкостной хроматографии (Крейсберг и др., 1983) на газовом хроматографе Carlo Erba HRGG 5300 (Италия). Содержание кислорода в питательном растворе определяли химическим методам Винклера, концентрацию углекислого газа -колориметрическим методом (Инструкция по химическому анализу воды прудов, 1985).

Рис. 1 Установка для изучения биоэлектрической реакции растений пшеницы на нарастающую гипоксию

В опытах с водной культурой использовали литровые стеклянные сосуды. В каждом из сосудов выращивали по 5 растений. Растения вначале развивались на 0,5 н. питательной смеси Кнопа, спустя неделю их переводили на полную питательную смесь. Кроме того, в опытах с аноксией в качестве объекта были использованы шестидневные проростки, выращенные в чашках Петри.

Вегетационный опыт проводился в вегетационном домике кафедры агрохимии и почвоведения МСХА. В качестве объектов использовались два сорта яровой пшеницы: Белорусская 80 и Кутулукская. Целью эксперимента было выявить возможность с помощью экзогенной обработки надземной части растений пшеницы препаратом цитокининового типа действия 6-БАП стимулировать постпшоксическую реабилитацию растений, подвергаемых действию гипоксии, вызванной затоплением водой корневой системы. В ходе эксперимента в постгипоксический период определяли динамику интенсивности дыхания, фотосинтеза и разности биоэлектрических потенциалов (РП) растений, валовое содержание электролитов в узлах кущения. Интенсивность дыхания и фотосинтеза определяли на инфракрасном газоанализаторе ГИП-10А Повторность в опыте 5-10 кратная.

Полевые исследования проводились на полевом участке кафедры физиологии растений МСХА. Один из них был посвящен изучению положительного влияния перекиси кальция на устойчивость яровой пшеницы к затоплению на этапе прорастания. Совместно с Институтом физиологии растений РАН

был проведён ещё один опыт, посвященный изучению методов диагностики устойчивости растений яровой пшеницы в отношении стрессорных факторов различной физической природы. Так как данная диссертация посвящена проблеме гипоксии, то при описании полевого эксперимента основной упор будет сделан именно на этот стрессор. Опыт представлял собой делянки шириной 1м и длиной 11м, на которых были расположены поперечные рядки с интервалом 15см, на каждой делянке были расположены по 3 повторности, внутри которых расположение сортов упорядоченно и повторяется во всех 3-х повторностях.

Определяли в листьях валовое содержание электролитов, содержание К+, №+, СГ, NO3", соотношение неорганических катионов и анионов, аминокислотный состав, изучали биометрические и продуктивные показатели, разность БЭП растений. Кроме этого, определяли содержание электролитов в тканях узлов кущения в начальный период действия гипоксии; с помощью полевого газоанализатора LI-COR измеряли в двух точках периода затопления интенсивность фотосинтеза. Экспериментальные данные обработаны статистически на уровне значимости 0,05 (Доспехов, 1985).

Результаты исследований

1. Биоэлектрическая реакция растений на нарастающую гипоксию, её связь с образованием этилена в тканях.

В лабораторном опыте изучали разность биоэлектрических потенциалов (РП) и скорость образования этилена в надземной части и в корнях растений яровой пшеницы сорта Энита. Отведение БЭП осуществляли с помощью стандартных неполяризующихся хлорсеребряных электродов марки ЭВЛ-1МЗ, заполненных 1М раствором хлорида калия (Черницкий, Паничкин, 1993) (рис.1). РП растений регистрировали непосредственно в период пропускания азота через питательный раствор. Временную точку, когда начиналось устойчивое изменение разности потенциалов, принимали за начало стресса. Концентрацию этилена в тканях корней и надземной части определяли в три периода: в момент начала стресса, спустя 30 и 60 минут после начала изменения РП.

В первые два срока концентрация этилена ни в корнях, ни в надземной части опытных растений не отличалась от контроля. И только спустя 1 час после возникновения потенциала действия концентрация этилена в надземной части растений, испытывающих гипоксию, была существенно выше, чем у контрольных растений. В варианте с пропусканием азота уровень образования этилена в надземной части спустя 1 час после регистрации БЭР составил 6,98±0,50 мкг на 1г. сырой навески, в контроле этот показатель оказался на уровне 5,64±0,59 мкг на 1г. сырой навески при экспозиции 1 час. Это наводит на мысль, что в надземную часть информацию о стрессоре приносит первой электрическая система регуляции; гормональная система, очевидно, «срабатывает» тогда, когда возмущения вызваны не случайным, а систематически действующим фактором.

Сорт Кутулукская

4,4-46 4.7•4,9 5 0-5,2 5,3-55 5,8-5,8 5.9-8.! 82-6.4 6.5-8? 88-7,0 7.1-7.3 7.4-7,8 7.7-7.9 8 0-8,2 83-8.5 86-8,8 89-9.1

Концентрация кислорода, мг/л

Сорт Белорусская 80

4 4*4.8 4,7-4 9 50-6,2 6.3-5 5 5 В-б в 5,9-8,1 8 2-8,4 85-6.7 88-70 7.1-73 7.4-76 7.7-7.9 80-82 83-85 86-88 6 0-9.1 Концентрация кислорода, мг/л

Сорт Мироновская 808

а?

о х

3 з.

■ 1

___________1 1 в

__________. 1 Ч| }- II

ш 1 II ■ I 1

а =1 — 1 — 1 4 ПИ

4,4-46 4.7-485,0-5,25.3-55 56-5.8 5.9-8,1 6£-64 65-6,7 6,6-7,0 7,1-7.37.4-7,6 7,7-79 8,0-82 8,3-858,6-8,8 8,9-9.1 Концентрация кислорода, иг/л

Рис.2 Биоэлектрическая реакция растений пшеницы на нарастающую

гипоксию

При помощи описанного выше методического приёма проанализирована чувствительность к нарастающей гипоксии большого количества растений сортов, отличающихся по устойчивости к этому фактору. Предполагалось, что сорта могут состоять из растений различных биотипов, которые имеют неодинаковую устойчивость к нарастающей гипоксии и, соответственно, различные пороги «срабатывания» электрической реакции. Весь диапазон значений концентраций кислорода, при которых у растений фиксировали БЭР, был разделён на 16 групп. Каждая группа охватывает интервал в 0,3 мг/л О2-Это деление условно, но необходимо для упорядочения значений и удобства подсчёта частоты встречаемости данных. На рисунке № 2 представлены сгруппированные значения количества среагировавших растений при конкретных значениях концентрации кислорода в питательном растворе (в % от всего количества растений). Повторность в каждом из сортов 120 растений.

Заметно, что степень разбросанности значений была наибольшей у сорта Мироновская 808, а наибольшую сгруппированность данных показал сорт Кутулукская. У этого сорта наблюдается пикообразный максимум на интервале 6,8 - 7,0 мг/л кислорода. У сорта Белорусская 80 наблюдались два ярко выраженных пика на интервалах концентраций кислорода 6,2 - 6,4 мг/л и 6,8 - 7,0 мг/л. Можно заметить, что у Белорусской 80 на сгруппированных значениях малых концентраций кислорода расположено больше наблюдений, чем в той же области диаграммы у Кутулукской. У Мироновской 808 обнаруживается 3 максимума в средней области концентраций, также имеется менее ярко выраженный всплеск на интервале 5,3 - 5,5 мг/л.

Таким образом, данный метод оценки позволяет выяснить степень гетерогенности ответной реакции растений данного сорта на условия нарастающей гипоксии, что коррелирует с устойчивостью полевой (устойчивость данных сортов была хорошо изучена в период студенческих работ, по их результатам Белорусская 80 и Кутулукская были взяты для дальнейших исследований в качестве модельных). Метод даёт возможность разделения сорта на отдельные биотипы, различающиеся устойчивостью к гипоксии. Вместе с тем метод даёт возможность определить конкретные концентрации кислорода, при которых, как нам кажется, включаются стрессовые механизмы у отдельно взятых растений, при этом самые устойчивые экземпляры можно использовать далее, в селекционном процессе.

2. Влияние двухнедельного затопления на динамику РП

В вегетационном опыте детально изучали динамику РП растений пшеницы сортов Белорусская 80 и Кутулукская на протяжении всех 14 дней затопления. При анализе графиков (рис.3) можно заметить выраженный фазовый характер динамики биоэлектрических потенциалов, как у опытных, так и у контрольных растений. У сорта Кутулукская в первые двое суток затопления происходит не только изменение величины РП, но и фазы реакции (по сравнению с контрольным вариантом). Что касается абсолютных значений, то спустя сутки после начала затопления всплеск РП обнаруживается у обоих

Рис. 3 Динамика РП растений пшеницы при затоплении корневой системы

(вегетационный опыт)

сортов, однако, у сорта Кутулукская он выражен сильнее (149% от контроля), чем у Белорусской 80 (121% от контроля). Через двое суток после начала затопления наблюдался спад РП, выраженный по-разному: у Кутулукской разность потенциалов в опытном варианте составила 59,8%, у Белорусской 80 -90,9% от контроля. Скорее всего, амплитуда реакции растений на гипоксиче-ское воздействие, в данном случае сорта Кутулукская, больше вследствие её

большей чувствительности к этому повреждающему фактору, что согласуется и с урожайными данными, и с результатами других наших экспериментов (Карнаухова и др., 1994).

БЭП - тестирование в условиях вегетационного опыта корректно описывает отношение растений к изучаемому фактору и может являться одним из методов изучения проблемы устойчивости к гипоксии.

3. Влияние аноксии на устойчивость мембран клеток корней.

Большинство опытов, проведённых нами, было связано с постепенным вытеснением кислорода из корнеобитаемой среды газообразным азотом. Было интересно, особенно на ранних фазах развития, изучить поведение растений при быстро наступающей, полной аноксии, т.е. отсутствии кислорода. В данном случае присутствовал прикладной интерес, связанный с диагностикой устойчивости сортов без анализа в полевых условиях. Изучали четыре сорта, два из них, как и в предыдущих опытах были Белорусская 80 и Куту-лукская, кроме них был взят озимый сорт Мироновская 808 и яровой - Энита.

Объектами изучения стали шестидневные растения, которые выращивали в чашках Петри. Растения опытного варианта помещали на 24 часа в камеры, через которые пропускали газообразный азот, создававший аноксию. Спустя сутки определяли нативный и полный выход электролитов из корней, отношение этих параметров представлено, как коэффициент устойчивости мембран (КУМ) (табл. 2).

Табл.2

Коэффициент устойчивости мембран (КУМ) корней 6 дневных растений в условиях аноксии.

Сорт Вариант Коэффициент устойчивости мембран

Белорусская 80 контроль 1,77 + 0,138

опыт 1,7 + 0,101

Энита контроль 1,73 + 0,053

опыт * 1,56 + 0,035

Мироновская 808 контроль 1,67 + 0,031

опыт * 1,41 + 0,081

Кутулукская контроль 1,74 + 0,066

опыт * 1,45 ± 0,19

*- разница достоверна.

Самым устойчивым в данном опыте оказался сорт Белорусская 80, разница КУМ с контролем у опытных растений этого сорта была наименьшей, кроме того - статистически недостоверной. Растения этого сорта обладают способностью быстро реагировать на отсутствие кислорода, сорт Энита по степени устойчивости к изучаемому фактору занял второе место. Разница КУМ опыт - контроль у Белорусской 80 составила лишь 0,07, кроме того, статистически она недостоверна, у сорта Энита эта разница была 0,17.

Озимый сорт Мироновская 808 в ряду устойчивости находится только на третьем месте. Известно, что озимые сорта в большей степени устойчивы к анаэробиозу, чем яровые (Остаплюк, 1977). Парадокс объясняется тем, что здесь действует жёсткая и быстро наступающая аноксия, что в естественных условиях встречается реже, и системы устойчивости этого сорта страдают в значительной степени от подобного стресса.

На последнем месте по устойчивости корневой системы к аноксии оказался сорт Кутулукская. Объективности ради необходимо отметить, что разница в коэффициентах устойчивости мембран опытного и контрольного вариантов сорта Мироновская 808 оказалась лишь немного меньшей, чем у Ку-тулукской - 0,26, эти два сорта весьма близки по изучаемому параметру.

Влияние никотиновой кислотынаустойчивостьмембран (опыт №5)

Известно, что никотиновая кислота (витамин РР) способствует усилению синтеза белков за счёт повышения уровня свободных аминокислот (Богданова, 1984). Обработки никотиновой кислотой вызывают увеличение содержания АТФ, увеличивается содержание НАД и НАДФ. Это, возможно, является следствием повышенного уровня окислительно-восстановительных реакций, вызываемого обработкой никотиновой кислотой, и более интенсивным поглощением неорганического фосфора.

Витамин РР вводили в питательный раствор Кнопа, спустя 10 дней после отключения аэрации корней и выдерживали в течение суток. Так как растения до отключения аэрации выращивались при хорошем обеспечении кислородом корней, после этого они оказались в условиях низкого его содержания в питательной среде. После выдерживания растений, испытывавших нарастающую гипоксию, в растворе с добавлением никотиновой кислоты, общее содержание электролитов в тканях корней увеличивается в сравнении с подобными растениями, не подвергавшихся воздействию никотиновой кислоты (табл. 3). Сравнивая параметры нативного выхода, отражающего прочность мембранных структур, можно сделать заключение об уменьшении данного показателя у обработанных растений.

Табл. 3

Влияние никотиновой кислоты на параметры устойчивости мембран корней пшеницы сорта Энита.

Вариант опыта Нативный выход Полный выход НВ/ПВ (КУМ),%

Аэрация + Гипоксия + Никотиновая кислота ♦3,11+0,15 15,58 + 2,45 * 22,1 + 2,09

Аэрация + Гипоксия 3,47 + 0,19 13,08 + 0,42 26,7+1,64

Метод определения устойчивости мембран клеток по выходу электролитов хорошо описывает состояние корневой системы растений, подвергаемых действию гипоксии и аноксии, степень чувствительности и информативности

его увеличивается при использовании коэффициента устойчивости мембран (КУМ). Устойчивость сортов яровой и озимой пшеницы, в зависимости от скорости наступления стресса и его напряжённости (продолжительности и интенсивности) может изменяться: при острой, быстро наступающей аноксии озимый сорт Мироновская 808 оказался менее устойчив, чем большинство из изучаемых яровых сортов. Никотиновая кислота, будучи введенной в корне-обитаемую среду, даже в малых концентрациях, способна оптимизировать состояние мембран клеток корней, уменьшая их проницаемость и увеличивая содержание электролитов в клетках.

4. Фотосинтез в условиях нарастающей гипоксии

Фотосинтез растений пшеницы изучали в лабораторных условиях, в вегетационном опыте и в полевых условиях в динамике (опыты №№ 3,6,7).

При измерении фотосинтеза флаговых листьев в лабораторных условиях для создания гипоксии использовали пропускание азота через питательный раствор. Обнаружили, что спустя 2 часа после начала подачи азота интенсивность фотосинтеза падает на 8 % по сравнению с контролем (Рис. 4). Однако разница с контролем наблюдается лишь спустя 5 часов после начала пропускания азота, к 7 часам темпы снижения интенсивности фотосинтеза замедляются. Интересно отметить, что начало падения интенсивности фотосинтеза по времени следует за появлением в надземной части этилена (опыт № 1).

Рис. 4 Интенсивность фотосинтеза флагового листа растений пшеницы сорта Энита при нарастающей гипоксии, мкМоль/м2с

В условиях вегетационного опыта изучали интенсивность фотосинтеза растений пшеницы в фазы кущения - выход в трубку, выращиваемых в сосудах при затоплении. Измерения были сделаны за сутки до затопления и 3 раза в период затопления. До начала опыта интенсивность фотосинтеза у растений обоих сортов была примерно на одном уровне, спустя сутки после затопления у опытных растений сортов произошло увеличение интенсивности фотосинтеза, причём у сорта Кутулукская - в большей степени, чем у Белорусской 80 (Рис. 5). Спустя трое суток интенсивность фотосинтеза у Куту-лукской снизилась в большей степени, чем у Белорусской 80. Таким образом, у сорта Кутулукская наблюдается более высокая амплитуда интенсивности фотосинтеза в условиях начавшейся гипоксии.

Рис. 5 Интенсивность фотосинтеза растений пшеницы при затоплении, %СОг мин (затопление с 28 июня по 11 июля)

Эти данные коррелируют с динамикой биоэлектрических потенциалов растений. Коэффициент корреляции между этими двумя показателями у обоих сортов имеет знак «-», существенна корреляция - только у Белорусской 80 и составляет -0,74. У опытных вариантов, корреляция между динамикой изменения интенсивности фотосинтеза и РП имеет положительную направленность: у Кутулукской она составляет 0,77, а у Белорусской 80 - 0,89.

Можно сделать предположение, что адекватность и согласованность ответных реакций прочих систем на информационные воздействия биоэлектрической системы и лежит в основе, по крайней мере, биохимических адаптивных реакций, которые, в свою очередь, ведут к ответным реакциям на мор-фофизиологическом и более высоких уровнях.

В условиях вегетационного опыта было проведено изучение концентрации хлорофилла в листьях в связи с колебаниями фотосинтеза. Затопление

ведёт к довольно быстрому снижению содержания хлорофилла в листьях, в большей степени у сорта Кутулукская, но это не может полностью обусловливать ритмические колебания интенсивности фотосинтеза.

В условиях полевого опыта у растений 11 сортов измеряли интенсивность фотосинтеза, её определяли спустя 3 дня и 9 дней после начала затопления. Спустя 3 дня после начала затопления, обращает на себя внимание факт разделения сортов на 2 группы по типу изменения данного параметра: у сортов: Кутулукская, 11111-56, Туоко, Тринтани, Приокская, АЦПГ, в большей или меньшей степени фотосинтез увеличился, у других: Энита, Саратов-ская-55, Комета, АЦПГ+Энита, Белорусская 80 - уменьшился.

Сорта Белорусская 80 и Кутулукская ведут себя по-разному: спустя 3 дня после начала затопления у Кутулукской фотосинтез опытных растений несколько больше, чем у контрольных. Хотя эта разница недостоверна при 95% уровне значимости, тенденция к усилению физиологических процессов у этого сорта на первых этапах затопления прослеживалась и ранее. Подобное поведение сорта можно считать характерным для условий развивающейся корневой гипоксии. Ситуация на 9 день затопления меняется кардинально: интенсивность фотосинтеза снижается у сорта Кутулукская до 23,4% от контроля; подобное снижение наблюдалось нами и раньше. Что же касается сорта Белорусская 80, то снижение интенсивности фотосинтеза было значительно меньшим, от 8 до 12% (Табл. 4)

Таблица 4

Интенсивность фотосинтеза растений пшеницы при затоплении,

мкМоль/м2с СО2

Сорт 3 дня затопления 9 дней затопления

опыт контроль о/к,% опыт Контроль о/к,%

Кутулукская 15,3 + 1,91 14,9 + 1,83 103 3,84 + 0,94 16,43 + 2,59 23

Энита 18,7 ± 0,48 22 + 1,52 85 16,3 + 0,42 19,41 ± 0,66 84

Саратовская-55 18,3 + 0,56 22,3 + 1,09 82 18,1 ± 1,21 22,8 ± 0,61 79

Комета 21,7 + 1,07 24,1 + 1,51 90 17,9 + 1,93 30,86 ± 2,64 58

ППГ-56 22,4 + 0,35 19,6 + 1,57 114 7,4 + 3,68 23,67 + 2,59 31

Туоко 23,1 + 1,65 17,6 + 1,33 132 21,1 + 2,25 22,91 ± 3,13 88

Тринтани 19 + 1,04 15,9 ± 1,2 119 10,7 + 1,29 18,12 + 0,92 59

Приокская 15,1 ± 2,19 13,4 + 0,14 113 14,1 + 3,4 20 + 0,71 70

АЦПГ 25,2 + 3,1 15,9 + 0,67 159 20 + 0,54 13,26 + 0,49 151

АЦПГ+Энита 22,9 + 2,73 24,1 ± 1,56 95 21,2 + 0,72 16,74 ± 1,22 127

Белорусская 80 20,6 + 3,8 23,3 ± 1,64 88 21,8 ± 1,19 23,66 ± 1,8 92

5. Дыхание в условиях нарастающей гипоксии.

В лабораторных условиях определяли дыхательный коэффициент и интенсивность дыхания корней растений пшеницы сортов Белорусская 80 и Ку-тулукская. Эти данные свидетельствуют о большей приспособленности сорта Белорусская 80 к постепенно наступающей гипоксии.

В условиях вегетационного опыта изучалась интенсивность дыхания сосудов с растениями (микроценозов) при двухнедельном затоплении в фазу кущения. Непосредственно после снятия затопления часть растений была обработана 6 - БАЛ. Обращает на себя внимание факт изменения дыхания после обработки 6-БАП: растения, пережившие затопление снижают интенсивность дыхания, а растения контрольного варианта - несколько повышают (Рис. 6). Эта тенденция наблюдается у обоих сортов, с той разницей, что у Кутулукской эти изменения выражены в большей степени. Нельзя не заметить достоверное превышение интенсивности дыхания опытных растений над контролем в конце периода затопления у сорта Белорусская 80, что, может быть связано с более высокой эффективностью альтернативных путей дыхания, а также механизмов репарации данного сорта.

При анализе корреляций между интенсивностью дыхания и БП, была обнаружена связь данных параметров у затопленных растений сорта Куту-лукская с коэффициентом корреляции 0,65. У сорта Белорусская 80 данная связь имела характер слабой отрицательной зависимости (коэффициент корреляции -0,37). В контрольных вариантах связи обнаружено не было.

6. Полевые исследования устойчивости пшеницы к затоплению

В качестве основного показателя продуктивности нами была взята масса зерна с одного растения в граммах. В своей работе мы приняли следующие группы продуктивности: высокая, средняя и низкая, соответственно масса зерна с одного растения в первой группе составляет 4,8-3,8г, во второй - 3,73,1 г и в третьей - 2,9-2,2г (табл.5). В дальнейшем при оценке сортов мы придерживались данной группировки.

Представлены структурно - морфологические и биометрические показатели растений, отражающие адаптивные процессы и их цену при действии на растения корневой гипоксии. По большинству сортов в варианте с затоплением на фазе кущения - выхода в трубку имеет место некоторое снижение высоты растений, но в ряде случаев несущественное, около 10%. Вариант с гипоксией на фазе трубкования - колошения показывает противоположную тенденцию: у большинства сортов наблюдается увеличение высоты растений. Более значительным было влияние условий гипоксии на продуктивную кустистость, особенно на втором сроке затопления. При первом сроке различия с контролем достигали 48%, а при втором - 53%. Изменение кустистости по сортам существенно различалось, и даже по знаку. Изменения озернённости растений варьировало по первому сроку гипоксии от -50% до +68%, по второму сроку от -60% до +67%, т.е. по ряду сортов изменения в озернённости были большими. Как при первом, так и при втором сроке гипоксии отмечено уменьшение массы 1000 зерновок, особенно по сортам Энита, Туоко, Саратовская 55. Относительно большее изменение массы отмечено по группе «засухоустойчивых» сортов ВИРа. Сильная вариабельность по продуктивности - массы зерновок с одного растения имела место, как при первом, так и при втором сроке затопления (первый срок - от -64% до +59%, второй срок - от -80% до +17%), однако отдельно следует сказать, что при гипоксии на второй

фазе почти у всех сортов отмечено снижение продуктивности, исключение составляет один единственный сорт - Альбидум 43, у которого произошло увеличение данного параметра на 17%.

Ионный и аминокислотный баланс затопленных растений Совместно с Институтом физиологии растений проводили поиск физиологических параметров для диагностики устойчивости растений пшеницы. Для оценки интегральных и первичных ответных реакций растений, избрали измерение концентрации основных неорганических ионов. Известно, что ряд параметров водного баланса клеток растений, в т.ч. их осмотический потенциал, выступают в качестве одной из ранних реакций растений на многие внешние воздействия, в том числе и гипоксии. В качестве интегрального показателя состояния растительных тканей под влиянием стресс-воздействий было взято измерение электропроводности, что позволило в определённой степени охарактеризовать состояние мембранных систем и метаболических процессов в растении. Для оценки специализированной устойчивости иссле-

довали формирование внутриклеточных метаболических систем, в т.ч. синтеза протекторных соединений и совместимых осмолитов. В качестве дополнительного параметра, описывающего наиболее значимые физиологические и метаболические процессы, использовали интенсивность функционирования «калиевого шунта», обеспечивающего циклическую сопряжённость транспорта катионов и анионов в целом растении. Именно она лежит в основе выявленной корреляции между соотношением катионов и анионов и продуктивностью растений. Эти параметры определяли в три срока: первый - 10 июня, совпал с периодом затопления растений, второй и третий (20 июня и 30 июня соответственно) проходили при нормальной влажности почвы.

Реакция растений на неблагоприятные условия выращивания заметно сказалась на электропроводности листовых экстрактов, при этом направленность и размер изменений различался у разных сортов в зависимости от характера и продолжительности воздействия. Было интересно сравнить два типа неблагоприятных воздействий: уплотнения почвы и гипоксии. Негативное действие уплотнения особенно усилилось во второй срок измерения (20 июня), но практически исчезло (за исключением сорта Тринтани) к концу эксперимента. Более однородно и более выражено оказалось влияние гипоксии на электропроводность. При первой фиксации у 5 сортов, а при второй - у 10 сортов она вызвала значительное снижение электропроводности, максимальный эффект у гибрида АЦПГ+Энита превышает 50%, у сортов Комета и Саратовская 55 составляет 30-40%. К концу эксперимента действие гипоксии нивелировалось.

Условия кислородного голодания корневой системы оказали выраженный эффект на содержание калия в листьях. Сильное снижение его концентрации зарегистрировано у сортов Саратовская 55, Комета, Приокская, Белорусская 80 и АЦПГ+Энита, причём у Саратовской 55 снижение на 30-43% наблюдалось в течение всего эксперимента. Отчётливо прослеживаются общие закономерности в действии переуплотнения почвы и условий гипоксии корнеобитаемой среды. На фазе колошения растения большинства сортов реагировали на оба эти стресс-фактора снижением концентрации хлорида.

Величина отношения концентраций неорганических катионов к анионам в листовых экстрактах может быть использована в качестве характеристики интенсивности работы калиевого шунта, играющего важную роль в обеспечении процессов роста тканей. На фазе колошения 9 из 11 изучаемых сортов испытывали угнетающее действие гипоксии, судя по снижению соотношения катионов и анионов, максимальное проявление которого обнаружилось у сорта ППГ-56 (опыт/контроль= 0,6).

Изменения в аминокислотном составе в листьях растений пшеницы, вызванные стресс - факторами носят весьма неоднозначный характер, очевидно, что сорта имеют различные стратегии биохимической адаптации к предлагаемым стрессовым условиям. Это объясняется изначально разным соотношением аминокислот, например у сортов Приокская и Кутулукская доминирует глутамат, а вместе с глутамином их уровень приближается к 1/3 всего состава свободных аминокислот. Иная картина характерна для Саратовской

55, у которой на долю глутамата приходится всего 10,6 %. Преобладающей аминокислотой у Саратовской 55 является серии, относящийся к аспартатной группе аминокислот. В целом, эти данные позволяют определить изучаемые сорта пшениц как принадлежащие соответственно к глутаматному (Приок-ская, Кутулукская) или аспартатному типу (Саратовская 55).

Характер ответных реакций позволяет заключить, что переуплотнение почвы включает два разных стрессовых фактора,- ограничение ёмкости почвы для воды и кислорода, чем вызывается соответственно, ограничение водоснабжения и кислородная недостаточность.

Подтверждение этого можно видеть в характеристике реакций растений на корневую гипоксию. У растений всех сортов изменения аминокислот под влиянием гипоксии имеют ту же направленность, а у некоторых даже и размер, что и изменения, вызываемые переуплотнением почвы. Действие гипоксии, судя по изменению в содержании свободных аминокислот, оказалось особенно сильным, изменения касаются значительно большего числа свободных аминокислот. Сортовые различия в ответе на гипоксию можно обнаружить на уровне числа свободных аминокислот, содержание которых существенно (более чем на 50%) изменилось под действием этого стрессора.

В качестве диагностического признака устойчивости сортов можно использовать коррелятивную зависимость между количеством зерна с одного растения и отношением неорганических катионов к анионам. Как и предполагали, данная корреляция имеет характер сильной зависимости с коэффициентом 0,71. В меньшей степени выражена зависимость урожайных данных от концентрации калия в листьях, однако следует сказать, что эти зависимости наблюдаются только при третьем измерении, 30 июня. В период действия стресса связи между параметрами обнаружить не удалось.

7. Влияние перекиси кальция на устойчивость растений при затоплении.

Изучена возможность оптимизировать содержания кислорода и ионов кальция в пространстве вокруг прорастающей зерновки, для чего они были покрыты оболочкой, содержащей перекись кальция.

В опыте было 5 вариантов: 1 - посев обработанных перекисью зерновок и немедленное затопление; 2 - посев обработанных сульфатом кальция зерновок и немедленное затопление; 3 - посев зерновок, обработанных крахмально-клеевой смесью без добавок с немедленным затоплением; 4 - посев зерновок, обработанных крахмально-клеевой смесью без добавок, без затопления, с изоляцией верхнего горизонта; 5 - абсолютный контроль.

Обработка положительно влияла на устойчивость растений к затоплению, благодаря ей выжило в 3 раза больше растений, которые дали почти в четыре раза больше зерна в пересчёте на единицу площади в сравнении с затопленным контролем (табл. 6).

Табл. 6 Влияние обработок Са804 и СаО2 на морфологические и продуктивные параметры растений пшеницы

Варианты Опьггя Высота надземной части, см Продук-твная кустистость, стеблей на 1 растение Число зёрен, шт. Масса зёрен, г Число зёрен, шт. Масса зёрен,г Количество растений на м2 Продуктивность

С колоса главного побега С колосьев боковых побегов одного растения* Г./М2 Г./100 растений

Затопле-ние+СаОа 66,4±0,92 1,1*0,02 28,9±0,93 1,00±0,05 31,0±1,18 0,85*0,04 307*11 407 132,6

Затопле-ние+СаБО, 66,8*0,97 1,2*0,03 29,7*0,87 1,01±0,04 29,1*1,52 0,70*0,04 273*9 374 137,0

Затопл. без обработок 60,7*2,40 1,3*0,08 32,1*2,34 1,02±0,09 32,1*3,07 0,63*0,10 101*5 132 130,7

Контроль с плёнкой 79,6*1,05 1,2*0,02 26,4±0,92 1,28±0,04 27,5*0,79 0,84*0,03 295*8 352 1193

Абсолюта. Контроль 93,3*1,06 1,7*0,05 40,4*0,95 1,45±0,05 38,2*1,26 1,14*0,05 303*10 450 148,5

- В пересчёте на один колос

Интересно, что в варианте с обработкой зерновок сульфатом кальция урожайность с растения не ниже, чем в варианте с перекисью. Это может говорить о положительном влиянии ионов кальция самих по себе.

Очевидно, что и в случае с обработкой зерновок сульфатом кальция и, особенно, в случае с обработкой перекисью кальция растения переносят затопление корней лучше, чем при посеве необработанным материалом.

ВЫВОДЫ

1. Впервые установлено, что время наступления биоэлектрической реакции в ответ на снижение концентрации кислорода в питательном растворе предваряет усиление биосинтеза этилена.

2. Усовершенствована методика длительного измерения разности БЭП с использованием изотонического раствора.

3. Разработана методика оценки повреждающего действия гипоксии по параметрам ответной биоэлектрической реакции.

4. При анализе интенсивности дыхания корней растений пшеницы в условиях нарастающей гипоксии обнаружилась их способность у относительно устойчивого сорта Белорусская 80 функционировать при более низкой концентрации кислорода, чем в случае с Кутулукской, эта особенность особенно актуальна для ранних фаз развития.

5. При нарастающей кислородной недостаточности интенсивность дыхания корней растений пшеницы снижается, однако у чувствительного к гипоксии сорта это происходит значительно быстрее, чем у сорта, устойчивого к переувлажнению. Обнаружена положительная связь между интенсивностью ды-

хания и РП у затопленных растений неустойчивого к гипоксии сорта Куту-лукская.

6. Фотосинтез в условиях нарастающей гипоксии начинает изменяться лишь спустя 2 часа после начала эксперимента, и достоверно отличается от контрольных показаний спустя 5 часов. Обнаружена положительная связь между РП и интенсивностью фотосинтеза при нарастающей корневой гипоксии. Эта корреляция выше у более устойчивого сорта (Белорусская 80), чем у чувствительного к переувлажнению (Кутулукская).

7. Соотношение анионы/катионы в листьях затопленных растений, а также содержание в них калия, особенно в постгипоксический период, положительно коррелирует с показателями урожайности.

8. При действии засухи и гипоксии наиболее стресс-устойчивые высокопродуктивные сорта накапливают в листьях значительные количества осмо-образующих неорганических ионов, что, по-видимому, напрямую связано с разностью водных потенциалов растение-почва.

9. В качестве доноров комплексной устойчивости к гипоксии и переуплотнению почвы в селекционной работе рекомендуется использовать сорта: Эритроспермум 843, Ролло, Туоко, Приокская, АЦПГ и Сурхак 5688.

10. Для корректной оценки биологической и агрономической продуктивности и устойчивости растений необходимо сочетать лабораторные и полевые методы диагностики.

11. С помощью определения устойчивости мембран клеток показано положительное влияние никотиновой кислоты на устойчивость корней пшеницы к условиям гипоксии.

12. Инкрустация перекисью и сульфатом кальция зерновок яровой пшеницы и в том и в другом случае повышает полевую всхожесть и урожайность в условиях затопления.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Карнаухова Т.В., Третьяков Н.Н., Фаттахова Н.Н., Синявин М.С. Мор-фофизиологические реакции молодых растений пшеницы на затопление корней // Изв.ТСХА. -1994. - №1,- С.112-122.

2. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Синявин М.С. Динамика интенсивности дыхания и разности биопотенциалов растений пшеницы при нарастающей корневой гипоксии.// Известия ТСХА, вып 2, 1996, с.145-151.

3. Третьяков Н.Н., Синявин М.С. Морфофизиологические реакции растений пшеницы на действие корневой гипоксии и методы диагностики устойчивости к ней. Тез. докл. Том 1. Четвёртый съезд физиологов России/4-9 октября 1999 г./ Москва. С. 460.

4. Синявин М.С., Третьяков Н.Н. Влияние перекиси кальция на устойчивость растений пшеницы к корневой гипоксии.// Известия ТСХА, вып 4,2001,с.106-114.

5. Третьяков Н.Н., Аканов Э.Н., Яковлев А.Ф., Синявин М.С., Клочкова Н.М., Кутузов В.В. Комплексная оценка устойчивости растений яровой пшеницы. В сб. тез. Межд. симпоз. «Растения под действием стресса» М., ИФР АНРФ. 23-28 октября 2001 г. С. 301.

6. Третьяков Н.Н., Кузнецов В.В., Холодова В.П., Яковлев А.Ф., Аканов Э.Н., Семёнов О.Г., Синявин М.С., Кутузов В.В. Устойчивость сортов яровой пшеницы к абиотическим стрессам // Изв. ТСХА, вып. 4, 2003, с.71-86.

7. Синявин М.С., Третьяков Н.Н. Гормональный и биоэлектрический сигналы при нарастающей корневой гипоксии растений яровой пшеницы // Изв. ТСХА, вып. 4, 2004.

8. Третьяков Н.Н., Холодова В.П., Яковлев А.Ф., Мещеряков А.Б., Аканов Э.Н., Семёнов О.Г., Жадова О.С., Синявин М.С., Кутузов В.В., Кузнецов Вл.В. Диагностика устойчивости растений яровой пшеницы в условиях комплексного полевого опыта. Физиологические аспекты. // Изв. ТСХА, вып. 1,2005.

Объем 1,S п. л.

Зак. 18S.

Тир. 100 экз.

Издательство МСХА 127SS0, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Синявин, Михаил Степанович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Проблема общей и специфической устойчивости к действию неблагоприятных факторов среды.

1.2. Изменение физико-химических свойств почвы при избыточном увлажнении.

1.3. Рост и метаболизм растений при затоплении почвы.

1.3.1. Устойчивость растений к слабой аэрации.

1.3.2. Пути снабжения корней кислородом.

1.3.3. Рост и развитие растений при затоплении.

1.3.3.1. Рост корней.

1.3.3.2. Рост надземной части.

1.3.3.3. Устойчивость к затоплению на разных этапах онтогенеза.

1.3.4. Метаболизм растений в условиях гипоксии.

1.3.4.1. Гормонально-биохимические перестройки.

1.3.4.2. Дыхательный и энергетический обмен.

1.3.4.3. Изменение проницаемости клеточных мембран.

1.3.4.4. Водный и минеральный обмен.

1.4. Проявление общей и специфической устойчивости при гипоксии.

1.5. Электрофизиологическая активность растений.

1.5.1. Нативные градиенты разности биопотенциалов (РП), их связь с метаболическими процессами.

1.5.2. Использование электрофизиологических параметров для оценки устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов внешней среды.

1.5.3. Биоэлектрогенез растений в связи с условиями минерального питания и влагообеспеченности.

1.5.4. Онтогенетические аспекты биоэлектрогенеза растений.

1.5.5. Использование электрофизиологических показателей при оценке селекционного материала.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Лабораторные опыты.

2.2.1.1. Динамика биоэлектрических свойств растений пшеницы и образование эндогенного этилена при нарастающей гипоксии.

2.2.1.2. Изучение индивидуальной устойчивости к гипоксии.

2.2.1.3. Дыхание и дыхательный коэффициент в водной культуре.

2.2.1.4. Влияние нарастающей гипоксии на интенсивность фотосинтеза флагового листа.

2.2.1.5. Устойчивость клеточных мембран к действию аноксии.

2.2.1.6. Влияние никотиновой кислоты на устойчивость мембран.

2.2.2. Вегетационные опыты.

2.2.2.1. Влияние цитокинина на устойчивость пшеницы к гипоксии.

2.2.3. Полевые опыты.

2.2.3.1. Влияние перекиси кальция на устойчивость растений к гипоксии.

2.2.3.2. Общие и специфические ответные реакции сортов яровой пшеницы на различные стрессовые условия.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Электрофизиологическая и гормональная реакция растений пшеницы на нарастающую гипоксию.

3.1.1. Связь биоэлектрической ответной реакции с биосинтезом этилена при нарастающей гипоксии.

3.1.2. Гетерогенность ответной биоэлектрической реакции растений различных сортов пшеницы на нарастающую гипоксию.

3.1.3. Динамика ответной биоэлектрической реакции на затопление корневой системы растений пшеницы сортов, отличающихся по устойчивости к гипоксии. 6-БАП, как фактор оптимизации состояния растений.

3.2. Влияние корневого затопления и 6-БАП на динамику роста надземной части растений пшеницы.

3.3. Изменение проницаемости мембран в условиях гипоксии.

3.3.1. Влияние затопления и 6-БАП на содержание электролитов в узлах кущения растений пшеницы.

3.3.2. Изучение устойчивости мембран корней 6 дневных растений пшеницы к жёсткой аноксии.

3.3.3. Влияние никотиновой кислоты на устойчивость мембран корней растений пшеницы.

3.4. Фотосинтез растений в условиях нарастающей гипоксии.

3.4.1. Влияние содержания хлорофилла в листьях на интенсивность фотосинтеза.

3.4.2. Изучение фотосинтеза в условиях полевого эксперимента.

3.5. Дыхание в условиях нарастающей гипоксии.

3.5.1. Дыхательный коэффициент корней растений пшеницы.

3.5.2. Влияние двухнедельного затопления и обработки 6-БАП на дыхание растений пшеницы.

3.6. Ионный и аминокислотный баланс растений при стрессе в условиях полевого опыта.

3.6.1. Электропроводность листового экстракта.

3.6.2. Влияние затопления на содержание К+ ,С1" и N03" в листьях растений пшеницы.

3.6.3. Отношение концентрации катионов к анионам.

3.6.4. Сравнительный анализ аминокислотного состава листьев пшеницы в связи с поиском предикторов специализированной устойчивости.

3.7. Влияние перекиси кальция на устойчивость растений при затоплении в условиях полевого опыта.

3.8. Изучение физиологической реакции и продуктивности сортов яровой пшеницы при затоплении в условиях комплексного полевого эксперимента. .145 4. Проявление гипоксии в условиях тепличного овощеводства и пути их преодоления.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические реакции растений пшеницы на условия корневой гипоксии"

Одна из центральных проблем современной физиологии растений — проблема биологической саморегуляции (Курсанов, 1972), важным проявлением которой является адаптация растений к действию неблагоприятных факторов среды.

Изучение вопросов адаптации растений к недостатку кислорода (гипо- и аноксии) не менее важно, чем исследование их приспособительных реакций на действие иных факторов внешней среды. Однако по сравнению с другими внешними воздействиями на растительный организм представления о механизмах адаптации которые к настоящему времени в общих чертах разработаны, исследования адаптации растений к дефициту кислорода до недавнего времени проводились не столь интенсивно. Между тем, условия гипоксии часто создаются естественным путём или в результате хозяйственной деятельности человека. Так, временное или постоянное переувлажнение, снижающее содержание кислорода в почве, типично для значительной части территории бывшего СССР (Северо-Запад, Белорусь, Украина, Сибирь, Дальний Восток). По данным Е.К.Белецкой (1979) только в Нечернозёмной зоне России имеется около 23 млн.га. почв, заболоченных или испытывающих временное переувлажнение. Условия гипоксии возникают также при образовании ледяной корки, уплотнении почвы, в процессе орошаемого землепользования. В таких условиях происходит потеря всхожести семян, изреживание посевов, снижение продуктивности растений. Изучение влияния пониженного содержания кислорода на обмен веществ важно при выращивании растений в условиях гидропоники, особенно в малообъёмном её варианте, при разработке условий хранения сельскохозяйственных продуктов. В настоящее время разрешение перечисленных проблем приобретает особое значение, так как все они непосредственно касаются сельскохозяйственного производства и поэтому влияют на продовольственную безопасность нашей Родины.

Этим и объясняется тот возросший интерес учёных к исследованию анаэробиоза растений, который наблюдается в последние тридцать лет. Различные аспекты проблемы устойчивости к дефициту кислорода успешно разрабатывали и разрабатывают как отечественные исследователи (А.Л.Курсанов, Г.М.Гринёва, Б.Б.Вартапетян, Т.В.Чиркова, А.А.Землянухин, Е.Д.Остаплюк, З.Г.Ракитина, В.Е.Космакова и др.), так и зарубежные (Р.Крауфорд, В.Армстронг, Д.Хук, М.Джексон, Д.Рейд, А.Праде и др.). За последнее время достигнут определённый прогресс в некоторых важных направлениях исследования анаэробиоза растений: интенсивно изучаются пути метаболизма углеводов и конечные продукты анаэробиоза, метаболизм белков, гормоны и их роль, энергетика клетки, регуляция ферментов метаболизма, транспорт молекулярного кислорода, процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ), структура и функции митохондрий, особенности роста и развития корней и надземных органов в условиях корневой гипоксии и аноксии (Тезисы Международного симпозиума по анаэробиозу растений, 1985; XII Конгресс Федерации европейских обществ физиологов растений, 2000; Съезд физиологов в г. Пенза, 2004г). Хотя к настоящему времени накоплен большой фактический материал, некоторые важные вопросы метаболизма растений в условиях недостаточной аэрации ещё ждут своего решения.

Таким образом, актуальность с одной стороны и недостаточная разработанность с другой, определяют необходимость проведения дальнейших исследований, направленных на изучение ответных реакций растений на условия гипоксии.

Работа проводилась в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры и лаборатории физиологии растений МСХА на 1995-1997гг. и в рамках проекта федеральной целевой программы № Б-0023/1046 «Проведение совместных научных исследований и подготовки кадров на базе Учебно -научного центра «Биоресурсы и экология»

Основной целью исследований было изучение действия затопления кор-необитаемой среды на морфофизиологическое состояние и продуктивность растений пшеницы различных сортов. Для достижения этой цели ставились следующие задачи:

1. На примере разных по устойчивости к абиотическим факторам среды сортов яровой и озимой пшеницы выявить и изучить общие и специфические морфологические и физиологические адаптивные реакции растений к стрессору в разные периоды онтогенеза растений, изучить последующие репаратив-ные процессы.

2. Провести сравнительное изучение ответных реакций растений пшеницы на гипоксию и аноксию, вызываемых переувлажнением и переуплотнением в корнеобитаемой среде.

3. Провести сравнительное изучение и усовершенствование ряда рекомендованных методов диагностики устойчивости растений к гипоксии.

4. Изучить действие некоторых ФАВ на устойчивость яровой пшеницы к действию гипоксии.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Синявин, Михаил Степанович

ВЫВОДЫ

1. Впервые установлено, что время наступления биоэлектрической реакции в ответ на снижение концентрации кислорода в питательном растворе предваряет усиление биосинтеза этилена.

2. Усовершенствована методика длительного измерения разности БЭП с использованием изотонического раствора.

3. Создана и отработана методика оценки степени гетерогенности ответной биоэлектрической реакции у растений сортов пшеницы на нарастающую гипоксию. Подтверждена связь между амплитудой ответной БЭР и устойчивостью растений пшеницы в полевых условиях.

4. С помощью определения устойчивости мембран клеток показано положительное влияние никотиновой кислоты на корни пшеницы в условиях гипоксии.

5. Фотосинтез в условиях нарастающей гипоксии начинает изменяться лишь спустя 2 часа после начала эксперимента, и достоверно отличается от контрольных показаний спустя 5 часов. Обнаружена положительная связь между РП и интенсивностью фотосинтеза при нарастающей корневой гипоксии. Эта корреляция выше у более устойчивого сорта (Белорусская 80), чем у чувствительного к переувлажнению (Кутулукская).

6. При анализе интенсивности дыхания корней растений пшеницы в условиях нарастающей гипоксии обнаружилась их способность у относительно устойчивого сорта Белорусская 80 функционировать при более низкой концентрации кислорода, чем в случае с Кутулукской, эта особенность особенно актуальна для ранних фаз развития.

7. При нарастающей кислородной недостаточности интенсивность дыхания корней растений пшеницы снижается, однако у чувствительного к гипоксии сорта это происходит значительно быстрее, чем у сорта, устойчивого к переувлажнению.

8. Соотношение анионы/катионы в листьях затопленных растений, а также содержание в них калия, особенно в постгипоксический период, положительно коррелирует с показателями урожайности.

9. При действии засухи и гипоксии наиболее стресс-устойчивые высокопродуктивные сорта накапливают в листьях значительные количества осмообра-зующих неорганических ионов, что, по-видимому, напрямую связано с разностью водных потенциалов растение-почва.

10. В качестве доноров комплексной устойчивости к гипоксии и переуплотнению почвы в селекционной работе рекомендуется использовать сорта: Эритрос-пермум 843, Ролло, Туоко, Приокская, АЦПГ и Сурхак 5688.

11. Для корректной оценки биологической и агрономической продуктивности и устойчивости растений необходимо сочетать лабораторные и полевые методы диагностики.

12. Инкрустация перекисью и сульфатом кальция зерновок яровой пшеницы и в том и в другом случае повышает полевую всхожесть и урожайность в условиях затопления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Синявин, Михаил Степанович, Москва

1. Адыгезалов В.Ф., Магеррамов М.Г. Мембранный потенциал и устойчивость растительных клеток// Надёжн. биол. систем. Киев: Наукова думка, 1985. С.218.

2. Андреева И.Н., Нуритдинов Н., Вартапетян Б.Б. Ультраструктура клеток корней хлопчатника в связи с транспортом кислорода в растении// Физиология растений.-1979.-Т.26, вып.б.-C.l257-1264.

3. Аникеев В.В., Горбушина Н.М. Влияние избыточного увлажнения почвы на содержание фосфорных соединений в ячмене.// Биол. Науки.- 1974. — Вып.2. С.88-91.

4. Базырина Е.Н. К методике водных культур: Роль аэрации в жизнедеятельности корня // Труды Ленингр. Об-ва естествоиспытателей. 1950. — Т.70,вып.З. - С.68-90.

5. Балмаева Л.И. Влияние корневого анаэробиоза на активность некоторых оксидоредуктаз в органах проростков сосны// Физиология роста и питания хвойных.-Красноярск, 1986.-С.48-5 8.

6. Баранова Е.А. Закономерности образования придаточных корней у растений// Труды ГБС.-1951.-Т.2.-С. 168-193.

7. Баславская С.С, Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений.-М.:Изд. МГУ.-1964.

8. Бахтенко Е.Ю. Аутэкологический подход к физиологическому ответу растений на затопление и засуху (регуляторные аспекты): Автореф. дисс.д.б.н.:03.00.12.-Вологда, 2001.

9. Безматерых Т.М. Природа вариабельности и анизотропии скорости распространения электрических сигналов у растений: Дис.канд.физ.-мат.наук. М.- 1984.-120с.

10. Безматерых Т.М.,Зацепина Г.Н. Периодическая структура постоянного электрического поля высших растений //Биофизика. 1982. - Т.25.- Вып.6. - С.168-169.

11. Белецкая Е.К. Физиологические основы устойчивости озимых культур к избытку влаги.- Киев: Наукова думка, 1979.-212с.

12. Белецкая Е.К., Баканова Е.Г. Устойчивость озимых культур к морозам в условиях избыточного увлажнения почвы в осенний период//Методы и приёмы повышения зимостойкости озимых культур.-М.: Колос, 1975.-С.413-418.

13. Беликов П.С., Кириллова Т.В. Динамика выделения веществ как показатель теплоустойчивости растительной ткани// Извест. ТСХА.-1959.-Вып.6.-С.7-18.

14. Беликов П.С., Кириллова Т.В. Интенсивность выделения веществ как показатель функционального состояния клетки//Извест. ТСХА.-1958.-Вып.2,-С.21-38.

15. Белынская Е.В., Кондратьева В.В. 6-бензиламинопурин как фактор регуляции эндогенного уровня цитокининов и АБК в лепестках срезанного цветка тюльпана // Изв.АН.Сер.биол,- 1996.- №3.- С.333-336.

16. Берестень Н.П. Особенности азотного и фосфорного питания растений на почвах избыточного увлажнения//Научн. тр. Всерос. НИИ с/х использов. мелиорир. земель.-1978.- Вып.1.-С.92-98.

17. Бланк Э.И. Влияние локализации переувлажнения в различных зонах корневой системы на режим питания растений// Регуляторн. мех-мы физиол. процессов/ Материалы 3 Респ. конф. мол. исслед.;-Киев: Наукова думка, 1985.-С.16-18.

18. Богданова Е.Д. Морфогенетическая изменчивость пшеницы, индуцированная никотиновой кислотой. Алма-ата: Наука, 1984. - 168с.

19. Буреш Я., Петрань Н., Захар И. Электрофизиологические методы исследования.//М., 1962.-456с.

20. Бушуева Т.М., Семихатова О.А., Берс Э.П. Дыхание и окислительное фос-форилирование у митохондрий из проростков гороха, выращеных при различных условиях питания кальцием // Ботанич. Журнал, 1963. Т.48, вып.2.- С. 1667-1670.

21. Вартапетян Б.Б. Анаэробиоз и структурно- функциональные перестройки растительной клетки// Нов. направления в физиологии раст.-М.: Наука, 1985(а).-С. 175-199.

22. Вартапетян Б.Б. Кислород и структурно-функциональная организация растительной клетки: 43-е Тимирязевское чтение.-М.:Наука,1985(Ь).-88с.

23. Вартапетян Б.Б. Молекулярный кислород и вода в метаболизме клетки.-М.: Наука, 1970.-254с.

24. Вележинская Т.А. Влияние слабого постоянного электрического тока на функциональную активность хлоропластов// Некоторые характеристики мембран и водообмен клеток растения: Сб.научн.тр. Казань, 1982. С. 136141.

25. Веретенников А.В. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аноксии.- Воронеж: ВГУ, 1985.-152с.

26. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве.-М.: Наука, 1968.-216с.

27. Веселов А.П., Лобов В.П., Олюнина Л.Н. Фитогормоны в адаптивной реакции растений при тепловом шоке // 2-й съезд Белор.о-ва физиол.раст.-Минск, 1995.-С.7.

28. Веселов А.П. Математическая модель возможного триггера обратимого включения режима стресса у растений // Физиология растений 2001.-Т.48.- №1.- С.124-131.

29. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (биофизический подход).- М.: МГУ, 1993.- 144 с.

30. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растения. Биофизический подход // Физиология растений 1993.- Т.40.- №4.-С.553-557.

31. Вешенская И.С., Гешеле Е.Э. Зависимость урожая с/х культур от длительности переувлажнения в различные периоды роста растений // Мелиорация земель Ленинградской области. Лениздат, 1976.-С. 121-132.

32. Власюк П.А., Проценко Д.Ф., Колоша О.И. Содержание макроэргического фосфора и морозостойкость озимой пшеницы//Доклады АН СССР.-1966.-Т.169, №6.-С.1463-1464.

33. Водяник А.С., Водяник Т.М. Рост и физиологическая активность корневой системы гороха в условиях различного режима увлажнения // Сельхоз. биол.- 1984.-Вып.1.- С.33-35.

34. Войцековская С.А. Влияние анаэробиоза на свойства хроматина и состав его негистоновых белков в проростках пшеницы и риса: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.12.-С.-Петербург, 1996.-14с

35. Воробейков Г.А. Влияние минерального азота на биологическую азотфик-сацию и продуктивность люпина желтого при переувлажнении почвы // Роль микроэлементов в с-х производстве/ Тр. ВНИИ с-х микробиологии.-Л., 1983.- Т.53.- С.67-76.

36. Воробьёв Л.Н. Электрохимические параметры растительных клеток как интегральный показатель их физиологической устойчивости// Эколо-гич.физиология и биогеоценология. М.: изд-во МГУ, 1979. С.5-26.

37. Воробьёв Л.Н. Биоэлектрогенез и регулирование мембранного транспорта в растениях// Биохим. и биофиз. мех-мы транспорта в-в и его регуляции: Тез.докл. II Всес.Конф. Горький, 1978. С.22-24.

38. Воробьёв Л.Н., Тарханов К.А., Вахмистров Д.Б. Возможность количественной оценки симпластических коммуникаций с помощью коэффициента электрической связи// Физиол.раст. 1981. Т.28. В.4. С.692-699.

39. Воробьёв Н.В., Алешин Е.П. Устойчивость семян риса к недостатку кислорода и причины их гибели при прорастании в затопленной почве. // Физи-ол. раст.-1985,- Т.32., вып.2. С.341-346.

40. Гарюгин Г.А. Об оптимальной влажности почвы//Вестник с/х науки, 1979.-Вып.7.-С.94-97.

41. Генкель П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды//Физиол. раст.-1978.-Т.25, вып.5. С.889-902.

42. Генкель П.А. О сопряжённой и конвергентной устойчивости расте-ний//Физиол. раст.-1979.-Т.26, вып.5.-С.921-931.

43. Генкель П.А. Пути и перспективы развития физиологии жаро- и засухоустойчивости культурных растений//Сельхоз. биол.-1983.-Т. 18, вып. 1.-С. 1524.

44. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений.-М.: Наука, 1982.-С.279.

45. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организ-мов//Физиология с/х растений.-М.: Изд-во МГУ, 1967.-Т.З.-С.87-265.

46. Гонта B.C., Кононович А.И. Физиология некоторых сортов сои и их устойчивость к переувлажнению почв // Почвы, удобрения и урожай с/х культур в Приамурье.- 1976.- Вып.1. С.95-100.

47. Гречин И.П. Некоторые итоги и дальнейшие задачи изучения кислородного режима почв//Изв. ТСХА.-1970.-Вып.1.-С.103-111.

48. Гринёва Г.М. Особенности водообмена и анатомической структуры корней кукурузы в условиях избытка влаги// Биол. и агротех. основы орошаемого земледелия.-М.: Наука, 1983.-С.97-103.

49. Гринёва Г.М. О выделении веществ корнями растений при кратковременном анаэробиозе// Физиол. раст.-1961.-Т.8,вып.6.-С.686-692.

50. Гринёва Г.М. Об образовании и выделении спирта корнями растений в анаэробных условиях// Физиол. раст.-1963.-Т.10,вып.4.-С.432-440.

51. Гринёва Г. М., Нечипоренко Г.А. Распределение и превращение сахарозы и С14 у растений кукурузы в условиях затопления.// Физиол. раст.- 1977. — Т.24, вып.1. — С.44-50.

52. Гринёва Г.М. Об изменении содержания фосфорных соединений у растений в анаэробных условиях// Докл. АН СССР.-1962.-Т. 146, №2.-С.475-477.

53. Гринёва Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислоро-да.-М.: Наука, 1975.-278с.

54. Гринёва Г.М. Физиологические и структурные изменения при адаптации растений к условиям кислородной недостаточности: Автореф. дисс. д.б.н.:03.00.12,-Киев, 1981 .-54с.

55. Гринёва Г.М., Андреева И.Н., Ступишина Е.А. Влияние затопления на рост, дыхание и концентрацию кислорода в тканях зародышевых и стеблевых корней кукурузы// Физиол. раст.-1970.-Т.17, вып.4.-С.655-662.

56. Гринёва Г.М., Борисова Т.А., Гаркавенкова В.Ф., и др. Влияние длительного затопления на эксудацию, дыхание и анатомическое строение корней кукурузы// Физиол. раст.-1986.-Т.ЗЗ, вып.5.-С.987-996.

57. Гринёва Г.М., Буркина З.С. Поступление тяжёлокислородной воды в листья кукурузы под влиянием различных условий анаэробиоза// Физиол. раст.-1971 .-Т. 18,вып. 1 .-С. 158-163.

58. Гринёва Г.М., Брагина Т.В., Платонов А.В. Индуцированные этиленом адаптивные реакции кукурузы при корневом и полном затоплении// V Межд. конф. Регуляторы роста и разв.растений (29 июня 1 июля 1999г.), 4.1, М.: 1999, С.21-22.

59. Гринёва Г.М., Карнаухова Т.В., Гаркавенкова А.Ф. Анатомические и некоторые физиологические особенности кукурузы в связи с устойчивостью к затоплению// Морфо-физиологические основы устойчивости растений.-М.: ТСХА, 1985.-С.11-17.

60. Гринёва Г.М., Липасова В.А. О роли пентозофосфатного пути дыхания в корнях кукурузы в условиях различного анаэробиоза// Докл. АН СССР.-1968.-Т.178, №3.-С.728-730.

61. Гродзинский A.M. Поглотительная деятельность корней при различных условиях аэрации// Агрохимия.-1965.-вып. 10.-С. 104-107.

62. Гулинова Н.В. Погода и урожай сеяных и луговых трав.- О.: Гидрометео-издат, 1982. 174 с.

63. Гунар И.И., Царёва Л.А., Синюхин A.M. Электрофизиологическая характеристика первичной ответной реакции клетки нителлы на воздействие физиологически активных веществ// Изв. ТСХА, 1968. №1. С.3-14.

64. Гунар И.И., Крастина Е.Е., Петров-Спиридонов А.Е. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней// Изв. ТСХА.-1959.-вып.1.-С. 15-34.

65. Гунар И.И., Паничкин Л.А., Тихонов Ф.П. Биоэлектрическая активность растений подсолнечника и томатов при некоторых видах патогенеза// Изв.ТСХА. 1974. №5. С.3-9.

66. Гунар И.И., Паничкин Л.А., Маслов А.П. Оценка морозостойкости и жаростойкости растений по биоэлектрическим реакциям// Изв.ТСХА, 1971(a). №5. С.3-7.

67. Гунар И.И., Маслов А.П., Маслова А.А., Паничкин Л.А. Биоэлектрические потенциалы клубней картофеля различного фитопатологического состояния// Изв.ТСХА, 1971(6). №6. С.212-213.

68. Гуревич А.А.,Захарова Т.К. Об определении потребности аэробной клетки в перекиси водорода //Докл. АН СССР.-1971.- Т. 199, №5.-С. 1200-1203.

69. Гусев Н.А.,Самуилов Ф.Д. Зависимость состояния и передвижения воды в растениях от энергетического уровня их в связи с условиями аэра-ции//Водный режим растений и их продуктивность.2-М.:Наука,1968.-С.90-98.

70. Доспехов В.А. Методика полевого опыта.-М.: Агропромиздат, 1985.

71. Дубинина И.М. К вопросу о нитратном дыхании корней растений при недостатке кислорода в питательной среде // Физиол. раст.- 1965. Т. 12, вып.6.- С.980-989.

72. Емельянов Л.Г. Растения и вода.-Минск: Урожай, 1977.-160с.

73. Емельянов В.В., Чиркова Т.В. Свободные формы гормонов в растениях, различающихся по устойчивости к недостатку кислорода, в условиях аэрации и анаэробиоза //Вестник СпбГУ.- 1996.- Cep.3.-B.2.-№10.-C.73-81.

74. Жалилова Ф.Х., Ракитина Т.Я., Власов П.В., Кефели В.И. Действие ультрафиолетовой радиации (УФ-Б) на рост и выделение этилена у трёх генетических линий Arabidopsis thaliana // Физиол.раст,- 1993.-Т.40.-С.764-769.

75. Жиров В.К., Мерзляк М.Н. Воздействие низких температур на изменение степени повреждения мембран и интенсивности пероксидации липидов у гороха, подвергавшегося холодовому закаливанию// Биол. науки.- 1983.-Вып.2.-С.77-83.

76. Жолкевич В.Н. Биоэнергетические аспекты проблемы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды //Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений,-Иркутск, 1984.-С.4.

77. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита.- М.: Наука, 1968.

78. Закржевский Д.А., Балахнина Т.И., Степневский В. и др. Окислительные и ростовые процессы в корнях и листьях высших растений при различной доступности кислорода в почве // Физиол.раст,- 1995.- Т.42.- №2.- С.272-280.

79. Зацепина Г.Н., Цаплев Ю.Б. Природа электрической полярности высшего растения//Биофизика.-1980.-Т.25.-Вып.1.-С. 144-147.

80. Землянухин А.А. Влияние анаэробиоза и высоких концентраций двуокиси углерода в атмосфере на некоторые стороны метаболизма растений//"Раст. и кислородн. стресс'УТез. междунар. симп. по анаэробиозу раст., Москва, 9-13сент. 1985,-Б.м., б.г., С.18-19.

81. Зенищева JI.3., Шпунар Я. Влияние уровня азотного питания на поглощение азота и изменение электрических биопотенциалов у растений с разным генотипом// С.-х. биология. 1978. Т. 13. №4, С.613-616.

82. Знаменский И.Е. Физиологическая и биохимическая характеристика ксерофитов //Тр. бот. ин-та им. В.А.Комарова.-1948.-Сер.4,№6.-С.93-146.

83. Иванов JI.A. Современное состояние вопроса о засухоустойчивости растений/Яр. прикладн. ботаники и селекции.-1923.-Т. 13, №l.-C.3-32.

84. Иванова Н.А. Влияние переувлажнения на микрофлору подзолисто-глеевых почв и использование ячменём азота и фосфора: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.096.-JL, 1972.-21с.

85. Инструкция по химическому анализу воды прудов.- М.: п. Рыбное, 1985.

86. Каене Я. Селекция люцерны на высокую устойчивость к длительному за-топлению//ХН Междунар. конгресс по луговодству/Доклады на секции "Интродукция, селекция и семеноводство кормовых растений для пастбищного и сенокосного использования".-М.,1974.-С.84-91.

87. Казарян В.О., Давтян В.А. Об изменении активности фотосинтеза листьев под действием факторов, влияющих на корневую систему // Физиол.раст.-1967.-Т.14, вып.5.- С.860-865.

88. Казарян Г.Т., Арцуни Т.Г., Паносян Г.А. Мембранный потенциал клеток алейронового слоя семян пшеницы// Физиол. раст., 1981, Т.28, вып.6. С.1174-1180.

89. Калинкевич А.Ф. Причины выпадения клеверов// О питании растений.- М.: Сельхозгиз, 1955.-С.90-103.

90. Каменская К.И., Шогенов Ю.Х. О роли биоэлектрической полярности в жизнедеятельности растений кукурузы в условиях гипогравитации // Изв.ТСХА.- 1986. №6.- С.118-121.

91. Карманов В.Г., Мелещенко С.Н. О реакциях водного обмена растения в ответ на изменение концентрации питательного раствора// Водн. режим растений и их прод-ть.-М.: Наука, 1968.-С.247-268.

92. Карнаухова Т.В., Рыбакова И.И., Третьяков Н.Н, Гаркавенкова А.Ф., Фёдорова О.Н. Способ оценки устойчивости к вымоканию зерновых культур.-Авт. свид. №1535459.

93. Карнаухова Т.В., Третьяков Н.Н., Фаттахова Н.Н., Синявин М.С. Морфо-физиологические реакции молодых растений пшеницы на затопление корней // Изв.ТСХА.- 1994.- №1.- С.112-122.

94. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота.- М.:Наука, 1989.

95. Киселёва И.С., Сычёва Н.М., Каминская О.А., Михалёва О.С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощения ассимилятов с содержанием фитогормонов // Физиология растений 1998.- Т.45.- №4.- С.549-556.

96. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. М.:Колос,-1974. -372с.

97. Клементьева-Теплова Л.П. Влияние различных условий водоснабжения на водный режим яровой пшеницы: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.12.-Л., 1966.-24с.

98. Кожушко Н.Н. Выход электролитов как критерий оценки засухоустойчивости и особенности его использования для зерновых культур // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды Л.: Колос, 1976. — С.32-43.

99. Коловский Р.А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. Ново-сиб.: Наука, 1980. 176с.

100. Космакова В.Е. Водный режим растения сои при затоплении почвы // Уст-ть раст. к переувл. Почвы на Дальнем Востоке и действие в этих условиях микроэлементов/ Уч. записки ДВГУ.- Владивосток, 1973.-T.61.-C.3-21.

101. Коялли Т.Г., Воробейков Г.А. Влияние удобрений на биопотенциалы пшеницы при нормальном и избыточном увлажнении// Агрохимия. 1974. №1. С.87-92.

102. Крауфорд Р.М.М., Вартапетян Б.Б. Действие этанола и аноксии на ультраструктуру митохондрий растений// Докл. АН СССР.-1984.-Т.275, №5.-С.1279-1280.

103. Крейсберг О.Э., Романовская O.JL, Павулиня Т.А. Модификация метода определения по этилену 2-ХЭФК в растительном материале // Изв. АН Латв.ССР.- 1983.- №12.- С.82-87.

104. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений — 1999.- Т.46.- №2.- С.321-336.

105. Кузнецова Г.А., Кузнецова М.Г., Гринева Г.М. Об особенностях водного обмена и анатомо-морф о логической структуры растений кукурузы при затоплении//Физиол. раст.-1981.-Т.28, вып.2.-С.340-349.

106. Кулаева О.Н. Фитогормоны как регуляторы активности генетического аппарата и синтеза белка у растений// Новые направления в физиологии растений. М.: Наука, 1985, С.62-84.

107. Кулинский В.И., Ольховский И.А. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях резистентная и толерантная. Роль гормонов и рецепторов // Успехи совр.биологии.- 1992.- В.5-6.

108. Кундт В., Робник М. Водные помпы в корнях растений // Физиология растений.- 1998.-Т.45.- №2.- С.308-316.

109. Курсанов А.Л. Проблема биологического саморегулирования в физиологии растений // Физиол.раст. 1972.- Т.19, вып.5.- С. 906-910.

110. Курсанов А.Л. Симпозиум по транспорту кислорода в растениях// Физиол. раст.-1966.-Т.13, вып.З.-С.552-555.

111. Курсанов А.Л., Выскребенцева Э.И. Первичное включение фосфора в метаболизм корней// Физиол.раст.- 1960.-Т.7,вып.З.-С.276-285.

112. Кусакина М.Г. К вопросу о влиянии электрообработки семян пшеницы на некоторые метаболические процессы в проростках// Биол. основы регуляции роста и развития растений. — Пермь.-1985.- С.42-50.

113. Лукаткин А.С. Диагностика холодоустойчивости теплолюбивых растений по изменению мембранной проницаемости клеток листьев растений. // Уст-ть к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений. — Иркутск, 1984.- С.126-127.

114. Лысиков В.Н., Духовный А.И. Биофизические аспекты прогнозирования эффекта гетерозиса у растений// Электрофизиология кукурузы. Кишинёв: Штиинца, 1978. С.102-111.

115. Лялин О.О. Биоэлектрические потенциалы и минеральное питание высших растений // Вопросы экспериментальной биофизики и кибернетики растений. Л. -1969. - Вып.24. - С. 144-158.

116. Макарова Р.В., Борисова Т.А., Власов П.В., Махачкова ИИ. и др. Продукция фитогормонов у ipt-регенерантов табака in vitro // Физиология растений -1997.- Т.44.- №5.-С.762-768.

117. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Т. 1. - С.478-494.

118. Манойленко К.В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений.-1983.-Т.З0, вып.5.-С.868-880.

119. Маслоброд С.Н., Лысиков В.Н. Зависимость биоэлектрической стереопо-лярности растений от их архитектоники и факторов воздействия: Тез.докл.1-ой Респ.конф. по биофизике. Кишинев: Штиинца, 1984.- С.34-35.

120. Маслоброд С.Н., Лысиков В.Н., Духовный А.И., Олоэр Ф.Г. Электрофизиология кукурузы. Кишинёв: Штиинца, 1978. 122с.

121. Махнев В.П. и др. Слабые энерговоздействия как факторы управления жизнедеятельностью растений // Измерительные и управляющие приборы и комплексы в с.-х. производстве / ВАСХНИЛ Сиб.отд.Новосиб.- 1984. -С.88-96.

122. Медведев С.С., Максимов Г.Б., Полевой В.В. Значение разности потенциалов между мезокотилем и корневой системой для ростовых процессов и накопления минеральных элементов проростками кукурузы //Вестн.ЛГУ. -Биология. -1980.- Т.21.- Вып.4. С.85-90.

123. Медведев С.С. Влияние электрических воздействий на ростовые процессы у растений: Тез.докл. I Респ.Конф. по биофизике. Кишинёв: Штиинца, 1984. С.70-72.

124. Мелещенко С.Н., Лялин О.О. Местная реакция листа растения на воздействие тока низкой частоты // Докл.ВАСХНИЛ.-1965. №4. - С.32-35.

125. Мельников П.В., Воробьёв Л.Н., Вахмистров Д.Б. К+- термодинамический потенциал и дискретные уровни мембранного потенциала// Докл. АН СССР . 1974. Т.215. В.6. С.1501-1504.

126. Мельников П.В., Воробьёв Л.Н., Вахмистров Д.Б. Мембранный потенциал корневых клеток Trianea bogotensis: дискретные стационарные уровни и переходы между ними// Физиол.раст. 1976. Т.23. В.2. С.315-324

127. Молотковский Ю.Г. Механизмы структурных и функциональных переходов мембран// Новые напр. в физиологии раст. М., 1985. С. 104-121.

128. Насонов Д.Н., Александров В.Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-С.251.

129. Настинова Г.Э., Чиркова Т.В. О возможности синтеза АДГ и ЛДГ при недостатке кислорода // Физиол.раст. 1978. - Т.25, вып.1. - С.55-63.

130. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв.-М.: Колос, 1970.-160с.

131. Новак В.А., Иванкина Н.Г. Взаимосвязь между светоиндуцированной внутриклеточной и внеклеточной биоэлектрической реакцией растений// Биофизика, 1976. Т.21, В.З. С.519-523.

132. Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня.-М.: Наука, 1965.-109с.

133. Озарянская В.Н. Влияние никотиновой кислоты на дыхание растений.// Труды Казанского сельскохозяйственного института им. М. Горького.-1971.- вып.64.- стр.95-97. (а)

134. Озарянская В.Н. Влияние никотиновой кислоты на содержание свободных аминокислот в листьях гороха.// Труды Казанского сельскохозяйственного института им. М. Горького.-1971.-вып.64.- стр.99-103. (б)

135. Озарянская В.Н. Изменение фракций кислото-растворимого фосфора и АТФ-азной, АДФ-азной активности в листьях гороха под влиянием никотиновой кислоты.// Труды Казанского сельскохозяйственного института им. М. Горького.- 1971.- вып.64.- стр. 104-109. (в)

136. Олоэр Ф.Г. Связь электрических параметров мутантов кукурузы с их морфологическими и хозяйственно-полезными признаками// Использ. биофиз. методов в генетико-селекц. эксп-те: Тез.докл. Всес.конф. Кишинёв: Штиинца, 1977. С.86-87.

137. Олоэр Ф.Г. Электрофизиологическое изучение мутантов кукурузы в полевых условиях. // Электрофизиология кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1978.-С.90-101.

138. Опритов В.А. О роли биопотенциалов в поступлении и передвижении веществ у растений //Биофизика.-1958.-Т.З.- Вып.1. С.38-46.

139. Опритов В.А. Биоэлектрические потенциалы и передвижение веществ у растений //Физико-химические основы происхождения биопотенциалов: Тр.Симпозиума секции биофики и радиобиологии 5-9 июня 1961.-М.: Наука. -1964.- С.169-174.

140. Остаплюк Е.Д., Курочкина JI.JI. Изменение устойчивости озимых культур к затоплению в онтогенезе // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975. — С.361-364.

141. Остаплюк Е.Д. Влияние кислородной недостаточности на зимостойкость зерновых культур//Уст-ть растений к действию отриц. температур.-Киев: Наукова думка, 1984.-С.36-48.

142. Остаплюк Е.Д. Причины вымокания растений.- Киев: Наукова думка, 1977.- 187с.

143. Остаплюк Е.Д., Малюк В.И., СилаеваА.И., Захарова В.П. Влияние затопления на функциональную активность митохондрий озимой пшеницы// Уст-ть к неблагопр. ф-рам среды и продукт-ть растений.-Иркутск, 1984.-С.85-86.

144. Палта Д.П., Ли П.Х. Свойства клеточных мембран в связи с повреждением при замерзании // Холодостойкость растений.- М.: Колос, 1983,- С.79-96.

145. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология.- 1995.-Т.37.- №1-2. С.66-91.

146. Пеев X., Колев В., Готева М. Влияние на излишната почвена влажность върху развитието на люцерната // Растениевъдни науки.- 1973. год 10, № 1. -С.107-117.

147. Петинов Н.С. Водный режим растений в связи с минеральным питанием, обменом веществ и продуктивностью растений // Водный режим растений и их продуктивность. -М.: Наука, 1968. С.59-89.

148. Петинов Н.С., Абраров А.А. Изменение соотношения альтернативных путей дыхания в растениях при засухе // Физиол. раст. 1966. - Т. 13, вып.З. — С.479-486.

149. Петренко Н.И. Биоэлектрическая активность листьев яровой пшеницы в условиях засухи// Регуляция физиологических функций растений. Киев: Наук.думка, 1986. С.78-84.

150. Петров В.Е. Влияние избыточного увлажнения на водный режим растений// Водн. режим раст. и их прод-ть.-М.: Наука, 1968.-С. 109-116.

151. Петрушенко В.В. Адаптивные реакции растений. Киев: Вища школа, 1981.

152. Пешеходько В.М. Эколого-физиологическая характеристика прижизненных выделений некоторых морских водорослей и трав: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.12.-М.; 1983.- 22с.

153. Платонов А.В., Бахтенко Е.Ю., Соркина Г.Л. Влияние длительности затопления и обработок фитогормонами на синтез этилена// V Межд. конф. Регуляторы роста и разв.растений (29 июня 1 июля 1999г.), 4.1, М.: 1999, С.60.

154. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982, 249с.

155. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функция ауксинов// Рост растений и природные регуляторы. М., 1977. С. 171-192.

156. Полевой В.В., Штальберг Р. О связи ауксинзависимой электропозитивации тканей с протонной помпой// Физиология растений. 1980, Т.27, вып.З. С.579-584.

157. Полуэктов Р.А., Кумаков В.А., Василенко Г.В. Моделирование транспирации посевов сельскохозяйственных растений // Физиология растений.-1997.- Т.44.- №1.- С.68-73.

158. Пономарёв А.А., Ребрина Н.П. Факторы, влияющие на вымокание и вы-превание озимой пшеницы в подмосковье//Физиол. раст.-1965.-Т.12, вып.4.-С.693-701.

159. Почуфаров В.Г. Биофизические и биоэлектрические показатели прогнозирования сроков поливов озимой пшеницы при орошении сточными водами в лесостепи УССР: Автореф. дис.канд.с.-х. наук. Саратов, 1986. Са-рат.СХИ. 20с.

160. Приходько Н.В. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия // Физиол. и биохим. культ, растений.- 1977.- Т.9, вып.З.- С.301-309.

161. Пурцеладзе Т.Д., Долидзе М., Чанишвили Ш.Ш. Зависимость между распределением по стеблю виноградной лозы ассимилятов и БЭП // Сообщ. АН Груз. ССР. 1974.- Т.73. - №3. - С.665-668.

162. Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений // Физиол. и био-хим.культ.раст. 1992.- Т.24.- №1.

163. Рассел Э.Д. Почвенные условия и рост растений.-М.: ИП, 1955.-623с.

164. Решетникова Т.П., Киризий ДА. Биоэлектрическая активность диагностический показатель криоустойчивости// Физиол. и биохим. мех-мы регуляции и адаптац. растений и агрофитоценозов. Кишинёв: Штиинца, 1984. С.110-111.

165. Родионова М.А., Холоденко Н.Я., Гринева Г.М. Активность аденилаткина-зы у растений кукурузы в условиях переувлажнения.// Физиол. раст.- 1977.-Т.24, вып.4.- С.797-802.

166. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. — М.: Изд-во МГУ, 1974. 512с.

167. Рубцова М.С., Воробьёв Ю.М., Кузнецова Т.Н., Кузнецова М.В. Биоэлектрические потенциалы семян кукурузы с высоким и низким содержанием белка// Новое в электрофизиологии растений: Труды Горьк. С.-х. ин-та. Горький, 1975(6). Т.83. С.19-24.

168. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений.-М.: Изд-во АН СССР, 1955.-51с.

169. Савицкая Н.Н. Влияние избыточного увлажнения почвы на растения ячменя в разные периоды их развития// Докл. АН СССР.-1959.-Т.128, №4.-С.850-852.

170. Самуилов Ф.Д., Гордон JI.X., Петров В.Е., Бичурина А.А. Влияние фосфорного питания на энергетическую эффективность дыхания растений в условиях недостаточного и избыточного увлажнения // Докл. АН СССР. -1970. -Т.193,№1. -С.235-238.

171. Сатоси И. Транспорт кислорода в растениях // Radioisotopes.-1994.-43, №9.-С.77-78.-Яп.

172. Семихатова О.А. Смена дыхательных систем // Критический анализ методов исследования. Л.: Наука. - 1969. - 128с.

173. Сатклифф Д.Ф. Поглощение минеральных солей растениями.- М.: Мир, 1964.-221с.

174. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медицина, 1960.-254с.

175. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982.- 128 с.

176. Сергеев Л.И. Выносливость растений.-М.: Советская наука, 1953.-С.282.

177. Сказкин Ф.Д. Влияние избыточного увлажнения почвы на растения в различные периоды их развития// Физиол. раст.-1960.-Т.7,вып.З.-С.269-275.

178. Смирнова И.Н., Лялин О.О., Карманов В.Г. Деполяризация корня растения динитрофенолом// Физиол. раст. 1968. Т. 15. В.4. С.625-630.

179. Соловьян В.Т. Приспособление клеток к неблагоприятным факторам. Характеристика адаптивных ответов // Биополимеры и клетка.- 1990.- 6.- №4188189190191192193194,195196197,198.199.200,201.

180. Стефановский И.А. Об устойчивости озимой ржи и пшеницы к вымока-нию//Физиол. раст.-1962.-Т.9, вып.5.-С.589-594.

181. Тарковский М.И. Люцерна.- М.: Колос, 1974.-240с.

182. Теплова И.Р. Взаимодействие гормонов в регуляции роста растений: Авто-реф.кан.биол.наук. Уфа, 1997.- 25 с.

183. Тиунова К.П. О причинах гибели озимых культур при вымокании //Доклады ВАСХНИЛ.-1951 .-№4.-С.9-15.

184. Турецкая Р.Х., Кефели В.И. Передвижение ауксинов в растениях// Успехисоврем. биол.-1968.-Т.66,вып.1.-С.102-120.

185. Туркова Н.С. Дыхание растений. М.: Из-во МГУ, 1963 .-291с.

186. Туркова Н.С. Ростовые реакции растений при избыточном поливе // Докл. АН СССР.-1944. Т.42, № 2.-С.84-88.

187. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам//Физиол. и био-хим. культ. раст.-1979.-Т.115 вып.2.-С.99-107.

188. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977.-С.217.

189. Удовенко Г.В., Лаврова М.А. Устойчивость сортов озимой пшеницы к вымоканию в связи с их физиологическими особенностями. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1970.-Т.43, вып.1.-С.67-78.

190. Удовенко Г.В., Ткачев М.В. Устойчивость сортов озимой ржи к вымоканию в связи с их физиологическими особенностями. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции,-1970.-Т.43, вып. 1.-С.79-87.

191. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений.- СПб.: ВИР, 1995.

192. Урманцев Ю. А., Пронина Н.Д. Проблемы устойчивости растений в трудах П.А.Генкеля // Физиол.раст. 1986. - Т.ЗЗ, вып.4. - С.793-801.

193. Усманов И.Ю. Изменение биоэлектрических и окислительно-восстановительных процессов некоторых злаковых под действием аммонийного и нитратного азота// Докл. ВАСХНИЛ, 1979. №9. С.7-10.

194. Хотылёва Л.В., Русинова О.В., Юренкова С.И. Влияние никотинамида на активность некоторых биоэнергетических процессов в проростках кукуру-зы//Докл. Акад. наук Беларуси, 1993,- Т.37.- №2.- стр. 160-165.

195. Цаплев Ю.Б. Постоянное электрическое поле и распространяющиеся электрические сигналы у высших растений: Канд.дис.физ.-мат. наук. М., 1980. 133с.

196. Ценцевицкий Н.П., Полыгалов Е.А., Гольдман В.В., Великанов Г.А. Связь процессов белкового синтеза с гиперполяризующим плазмалемму растительных клеток эффектом ИУК// Регул, мех-мы физиол. процессов у растений. Киев: Наук.думка, 1985, С.59-60.

197. Черницкий М.Ю., Паничкин Л.А., Купленский О.Ю. Роль Са2+ в формировании биоэлектрической реакции листьев огурца. // Физиол. раст. 1993. — Т.40, вып.2 - С.246-249.

198. Чжао Сянь-Дуан, Роль листьев у фасоли и кукурузы в дыхании корней, лищённых кислорода, 1960г.

199. Чиркова Т.В. О роли листьев в обеспечении кислородом корней растений различных условий местообитания: Автореф. дис. .канд.биол.наук:-М., 1964.

200. Чиркова Т.В., Баржинкова З.А., Баркова И.Г., Магомедов И.М. Малатде-гидрогеназа корней пшеницы и риса в условиях аэрации и после анаэробного воздействия // Вест. ЛГУ.-1984.- №21. С.59-68.

201. Чиркова Т.В., Баркова И.Г., Баржинкова 3., Магомедов И.М. Дикарбоно-вые органические кислоты корней пшеницы и риса в условиях аэрации и анаэробиоза // Вест. ЛГУ.-1985.- №24. С.48-56.

202. Чиркова Т.В. Метаболические пути приспособления растений к анаэробиозу: Автореф. дис. .докт.биол.наук: 03.00.12.- М., 1984. -37с.

203. Чиркова Т.В. Особенности некоторых адаптивных реакций к недостатку кислорода у растений различных экологических групп // Вопросы экологической анатомии и физиологии растений. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. — С. 127134.

204. Чиркова Т.В. Пути обеспечения корневых систем кислородом// Сельхоз-биология.- 1968.-T.3.-№3.-C.350-355.

205. Чиркова Т.В. Роль клеточных мембран в устойчивости растений к аноксии // Успехи соврем. Биол. 1983. - Т.95, вып.1. — С.44-56.

206. Чиркова Т.В., Астафурова Т.П. Некоторые особенности метаболического приспособления растений различных экологических групп к временному анаэробиозу // Труды НИИ биологии и биофизики при Томском ун-те.-1977. — Т.8. — С.150-154.

207. Чиркова Т.В., Верзилин Н.Н., Баржинкова З.А. Влияние условий анаэробиоза на сдвиги рН в корнях пшеницы и риса // Физиол. и биохим. культ, раст. 1981. -Т.13, вып.6. - С.587-593.

208. Чиркова Т.В., Разинькова М.С. Особенности дыхания корней ивы и тополя в зависимости от различной аэрации // Вест. ЛГУ.-1970.- №15. С. 102-108.

209. Чиркова Т.В., Солдатенков С.В. Пути передвижения кислорода из листьев в корни, находящиеся в анаэробных условиях // Физиол. раст. 1965. -Т. 12, вып.2-С.216-225.

210. Чиркова Т.В., Сурдеева Е.К., Семёнова Л.Л. Влияние анаэробиоза на состав негистоновых белков хроматина проростков пшеницы и риса//Физиол. раст.- 1986.-Т.ЗЗ, вып.5.- С.979-986.

211. Чиркова Т.В., Хазова И.В. Соотношение путей окисления глюкозы при различном обеспечении растений кислородом // Вест. ЛГУ.-1974.- №21. -С.111-117.

212. Чиркова Т.В.,Хазова И.В., Астафурова Т.П. К вопросу о метаболической регуляции приспособления растений к условиям временного анаэробиза// Физиол. раст. 1974. -Т.21., вып.1. - С. 102-107.

213. Шахбазов В.Г., Котенко Л.В. Связь гетерозиса с биоэлектрическими потенциалами клеток//Изв.АН СССР. Сер. биол., 1967. №6. С.891-894.

214. Шахбазов В.Г., Лобынцева Г.С., Атраментова Л.А. Проявление эффекта гетерозиса по электрокинетическим свойствам клеточного ядра при тепловых воздействиях// Докл. АН СССР, 1973. Т.210. №5. С.1203-1205.

215. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.- М.:Колос, 1992.- 594 с.

216. Шеверножук Р.Г. Изучение биоэлектрических реакций древесных растений на некоторые раздражители в связи с ранней селекционной оценкой// Использование биофиз. методов в генетико-селекц. экспер-те: Тез.докл.Всес.конф. Кишинёв: Штиинца, 1982. С.83-84.

217. Шевцов Ю.И., Шишова М.Ф. Действие слабого электрического тока и электролитов на мембранный потенциал клеток // Биоэлектрическая активность и мембранный транспорт у растений: Межвуз.сб.Горький.- 1988.-С.70-74.

218. Шкорбатов Ю.Г., Шахбазов В.Г. Изменения электрического заряда хроматина клеток растений под действием стимулятора и ингибиторов нуклеинового и белкового обмена// Молек. Генетика и биофизика (Киев), 1987. №12. С.108-111.

219. Шматько И.Г., Остаплюк Е.Д. Особенности метаболизма озимых культур при избыточном увлажнении// Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968.-С. 117-123.

220. Языков А.П. Изучение транспорта кислорода из листьев в корни хлопчат-ника//Узб. биол. ж., №3, 1967.

221. Якушкина Н.И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды // Гормональная регуляция ростовых процессов. М., 1985.-С.3-8.

222. Abelis F.B., Biles C.L. Cellulase Activity in Developing Apple Fruits // Sci.Hortic.- 1991.- V.47.-№l-2.

223. Adams D.O., Yang S.F. Ethylens biosinthesis: indentification of ACC as an intermediate in conversation of methionine to ethylene // Proc. Nat. Acad> Sci. USA.-1979.- Vol.76.-P. 170-174.

224. Addicott F. Plant hormones in the control of abscission // Biol. Rev.-1970.-Vol.45.-P.485-524.

225. Amoore J.E. Oxygen tension and the rates of mitosis and interphase in roots// J.Cell Biol.-1962.-Vol. 13 .-P.365-371.

226. Andersen P.C., Montano J.M., Lombard P.B. Root anaerobiosis, root respiration and leaf condactance of peach, willow, quince and several pear species// HortScience.-1985.-Vol.20,No.2.-P.248-250.

227. Arikado H. Supplementary studies on the development of the ventilation system in various plants growing on lowland and on upland.// Bull. Fac. Agrik. Mic. Univ.-1959.- Vol.20.- P. 1-24.

228. Armstrong A.C. The effect of drainage treatments on cereal yields: results from experiments on clay lands//J.Agric.Sci.-1978.-Vol.91.-P.229-235.

229. Armstrong W., Brandle R., Jackson M.B. Mechanisms of flood tolerans in plants //Acta. Bot. Neerl.- 1994.- V.43.-№4. P.307-358.

230. Atwell В J., Greenway H. Carbohydrate metabolism of rice seedlings grown in oxygen deficient solution // J.Exp.Bot.-1987(b).- Vol.38.-P.466-478.

231. Atwell B.J., Greenway H. The relationship between growth and oxygen uptake in hypoxic rice seedlings// J.Exp.Bot.-1987(a).-Vol.38.-P.454-465.

232. Atwell B.J., Rees Т. Ap Distribution of protein synthesized by seedlings of Oryza sativa grown in anoxia // J. Plant Phisiol.-1986.-Vol.123, No.5.-P.401-408.

233. Baker D.A. Proton co-Transport of organic solutes by plant cells // New Phytol.-1978. V.81. -No.3. - P.485-497.

234. Barta A.L. Ethanol synthesis and loss from flooded roots of Medicago sativa L. And Lotus corniculatus L.// Plant, Gell and Environments.- 1984. Vol.7-P.187-191.

235. Belford R.K., Cannell R.Q., Thomson R.J., Dennes C. W. Effects of waterlogging at different stages of development on the growth and yield of peas (Pisum sativum L.)// J.Sci.Food Agric.-1980.-Vol.31.-P.857-869.

236. Benada J. Электрический потенциал как фактор морфогенеза и онтогенеза растений// Biol. Plant.-1994.-36,Suppl.-P.97.

237. Benedetti E., Emmelot C. Internal. Congr. Elektron mikrosc., Kyoto, 2, 399, 1966.

238. Bennett J.M., Albrecht S.L. Drought and flooding effects on N2 fixation, water relations, and diffusive resistance of soybeen // Agron.J.-1984.-Vol.76,No.5.-P.735-740.

239. Bjerre G.K., Schierup H.H. Influence of Waterlogging on availability and uptake of heavy metals by oat grown in different soils// Plant Soil.-1985.-Vol.88, No.l.-P.45-56.

240. Blakely L.M., Durham M.,Evans T.A., Blakely R.M. Experimental studies on lateral root formation in radish seedlings.I.General methods, developmental stages, and spontaneous formation of laterals// Bot.Gas.-1982.-Vol.l43,No.3.-P.341-352.

241. Bonner W.D. Mitochondria and plant respiration // Phytochemistry / L.P.Miller ed.-New York : Acad. Press, 1973. -P.221-261.

242. Bourget S.J., Finn B.J., Dow B.K. Effects of different soil moisture tensions on flax and cereals//Can.J.Soil Sci.-1966.-Vol.46.-P.213-216.

243. Bradford K.J., Dilley D.R. Effects of root anaerobiosis on ethylene production, epinasty and growth of tomato plants // Plant Phisiol.-1978.-Vol.61-P.506-509.

244. Bradford К J., Hsiao T.C. Stomatal behavior and water relations of waterlogged tomato plants// Plant Physiol.-1982.-Vol.70,No.5.-P.1508-1513.

245. Bradford K.J., Yang S.F. Physiological responses of plants to waterlogging// HortScience.-1981 .-Vol. 16,No. 1 ,-P.25-30.

246. Bradford K.J., Yang S.F. Xylem transport of ACC- an ethylene precursor, in waterlogged tomato plants// Plant Physiol.-1980.-Vol.65.-P.322-326.

247. Breazeale E.L., McGeorge W.T. Cation uptake by plants as affected by applied potential // Soil Sci. 1953. - V.75. - No.6. - P.443-448.

248. Breazeale E.L., McGeorge W.T. Relation between electrical conductance and cation uptake by tomato plants // Soil Sci. 1955(a). - V.80. - No.5. - P.375-380.

249. Breazeale E.L., McGeorge W.T. Specificity of voltage potential in cation uptake by plants // Soil Sci. 1955(b).- V.80. - No.4. - P.319-324.

250. Burr H. S. Electrical correlates of pure and hybrid strains of sweet corn// Proc. Nat. Acad. Science USA. 1942. V.29. No.6. P. 163-166.

251. Burr H. S. The measure of electrical tension of the cotton seeds// J. Exp. Zool. 1950. V.l 13. No.201. P.201-210.

252. Cannell R.Q., Jackson M.B. Alleviating aeration stresses//Modifying the root Environment to reduce crop stress/G.F.Arkin, H.M.Taylor eds., Am.Soc.Agric.Eng.,St Joseph, Missouri, 1981.-P.141-192.

253. Cannell R.Q.,Galus K., Shaydon R.Q., Suhall B.A. Effects of short-term waterlogging on the growth and yield of peas (Pisum sativum L.)// Ann.appl.Biol.-1979.-Vol.93,No.3.-P.327-335.

254. Cannon W.A. Phisiological features of roots with special reference to the relation of roots to the aeration of soil//Cornegie Inst.Wash.Publ.,1925.

255. Chang L.A., Hammett L.K., Pharr D.M. Internal gas atmosphers, ethanol and leakage of elektrolytes from a flood-tolerant and flood-seceptible sweet potato cultivars as influenced cultivar by anaerobiosis// Can.Bot.-1983.-Vol.61, No. 12.-P.3399-3409.

256. Chin C., Lee M., Weimstein M. Some characteristics of the sucrose uptake of excised tomato roots // Can.J.Bot. 1984.- V.9.- No.7. -P.l 159-1163.

257. Cleland R.E., Prins H.B.H., Harper I.R., Higinbotham N. Rapid hormon-induced hyperpolarization of the oat coleoptile transmembrane potential// Plant Physiol. 1977, V.59. №3, P.395-397.

258. Colombo R., DeMichelis M.I., Lado P. 3-0-Methylglucose uptake stimulation by fusicoccin in plant materials and its relationship with proton extrusion // Planta. 1978. - V.138. -No.3. -P.249-256.

259. Conway V.M. Studies on the autecology of Claudium mariscus R.Br.Part III. The aeration of subterranean parts of the plant//New Phytol.-1937.-Vol.36.-P.64.

260. Crawford R.M.M. ADG-activity in relation to flooding tolerance in roots// J.Exp.Bot.-1967.-Vol. 18.-P.458-464.

261. Crawford R.M.M. Changing views on anoxia injury// Раст. и кислор. стресс/ Тез. Междунар. симп. по анаэробиозу раст., Москва, 9-13 сент.,1985.-б.м.,б.г.-С.16.

262. Crawford R.M.M. The control of anaerobic respiration as a determining factor in the distribution of the genus Senecio// J.Ecol.-1966.-Vol.52,No.2.-P.403-413.

263. Curran V. Avicenna marina. Gas movements in the roots of Avicennia marina (Forsk.) Vierh.// Austral.J.Plant Phisiol.-1985.-Vol.12, No.2.-P.97-108.

264. Curran V. et al. Avicenna marina. Root aeration and respiration in young mangrove plants (Avicennia marina (Forst.) Vierch.)// J.Exp.Bot.-1986.-Vol.37, No.l81.-P.1225-1233.

265. Dizengremel P., Lance C. La respiration insensible an cyanure chez les Vege-taux// Bull.Soc.bot. France Actual.bot.-1982.-Vol. 129, №.2.-P. 19-36.

266. Drake G. Electrical coupling, potentials, and resistance in oat coleoptiles: effects of azide and cyanid// J.Exp.Bot. 1979. V.30. No.l 17. P.719-725.

267. Drew M.C., Chamel A., Garrec J.-P., Fourcy A. Cortical air spaces (aeren-chyma) in roots of corn subjected to oxygen stress// Plant Physiol.-1980.-Vol.65.-P.506-511.

268. Drew M.C., Sisworo E.J. Early effects of flooding on nitrogen deficiency and leaf chlorosis in barley// New Phytol.-1977.-Vol.79.-P.567-571.

269. Drew M.C., Dikumwin E. Sodium exclusion from the shoots by roots of Zea mays (cv.LGll) and its breakdown with oxygen deficiency// J.Exp.Bot.-1985.-Vol.36, No.l62.-P.55-62.

270. Dunlop J., Hay M.T.M. Electrophysiological evidence for permeability of white clever stolons to nutrient ions// Plant Soil. 1985. V.84. No.2. P.153-165.

271. Ellerton D., Pery D. The influence of anoxia and ethanol on barley seeds death// Ann. Appl.Biol.-1983.-Vol. 102,No. 1.-P. 193-202.

272. Else M.A., Hall K.C., Arnold G.M. et all. Export of abscisic acid, 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid,phosphate and nitrate from roots to shoots of flooded tomato plants // Plant Physiol.-1995.- V.107.- №2.

273. Epstein E. Agrochimica, 6, 293, 1962.

274. Evans N.T.S., Ebert M. The effect of metabolism of the transport of O15 labelled oxygen through Vicia faba roots// Internat.J.Radiat.Biol.-1961.-Vol.3.-P.627.

275. Etherton B. Effect of indole-3-acetil acid on membrane potentiale of oat coleop-tile cells// Plant Physiol. 1970. V.45. №4. P.527-528.

276. Etherton В., Rubinstein B. Evidence for amino-acid-H4" cotransport in oat col-eoptiles // Plant Physiol.-1978.- V.61.- P.245-254.

277. Fensom D.S. The biopotentials of plant and their functional significance // Can. J. Bot. 1957.- V.35.- No. 4. P.573-582.

278. Fensom D.S. The bioelectrical potentials of plants and their functional significance. V. Some daily and seasonal changes in the electrical potential and resistance of living trees// Can. J. Bot. 1963. V.41. No.6. P.831-851.

279. Garcia-Novo F., Crawford R.M.M. Soil aeration nitrate reductation and flooding tolerance in higher plants// New Phytol.-1973.-Vol.72.-P. 1031.

280. Goring H. Reaktionen der Pflanzen auf extreme physihalishe und chemishe/ Umwelbedingungen // Wiss Beitr. M.- Luther univ. Haiie.- Wittenberg, 1982.-No.17.-P. 152-160.

281. Grawen E.H., Attoe O.J., Smith D. Effect of and flooding on manganese toxicity in alfalfa// Proc.Soil Soc. Am.-1965.-Vol.29.-P.702-706.

282. Guy M., Reinghold L. Membrane transport of suger and amino acids in isolated protoplasts // Plant. Physiol. 1978. - V.61. - P.593-596.

283. Heathcote C.A., Davies M.S., Etherington J.R. Phenotypic flexibility of Carex flacca Schreb. Tolerance of soil flooding by populations from contrasting habi-tats//New Phytol.-1987.-Vol. 105.-P.3 81 -391.

284. Heinrichs D.H. Root-zone temperature effects on flooding tolerance of leg-umes//Can.J.Pl.Sci.-1972.-Vol.52.-P.985-990.

285. Hertel R., Flory R. Auxin-movement in corn coleoptiles // Planta. 1968. -V.82. —No2. -P.123-144.

286. Hook D.D. Adaptations to flooding with fresh water// Flooding and Plant Growth/ T.T.Kozlowski ed.-Florida: Acad. Press, 1984.-P.265-294.

287. Hopkins H.T., Specht A.W., Hendrichs S.B. Growth and nutrient accumulation to plant roots// Plant Physiol.-1950.-Vol.25,No.2.-P. 193-209.

288. Hosner J.F., Leaf A.L., Dickson R., Hart J.B. Effect of varying Soil moisture upon the nutrient uptake of four bottomland species// Soil Sci. Soc. Am. Proc. -1965.-Vol.29.-P.313-316.

289. Huang В., Jonson J.W., Nesmith D.S., Root and shoot growth of wheat genotypes in response to hypoxia and subsequent resumption of aeration. Crop Sc., 1994, Vol. 34, №6.- P.1538-1544.

290. Ingram L.O. Adaptation of membrane lipids to alcochols// J.Bacter.-1976.-Vol.l25.-P.670-678.

291. Islam A., Islam W. Chemistry of submerged soil and growth and yield of rice. I.Benefits from submergence//Plant Soil.-1973.-Vol.39.-P.555-565.

292. Jackson M.B. . Ethyiene and responses of plants to soil waterlogging and submergence//Annu. Rev. Plant Phisiol.-1985.- Vol.36.-P.145-174.

293. Jackson M.B,Kowalewska A.K.B. Positive and negative messages from roots induce folliar dessication and stomatal closure in flooded pea plants// Exp.Bot.-1983.-Vol.34, NO.142.-P.493-506.

294. Jackson M.B., Campbell DJ. Production of ethylene by excised segments of plant tissue prior to the effect of wounding// Planta.-1976.-Vol.129.-P.273.

295. Jackson M.B., Drew M.C. Effects of flooding on growth and metabolism of herbaceous plants/ZFlooding and Plant Growth/ T.T.Kozlowski ed.-Florida:Acad.Press,1984.-P.47-128.

296. Jackson M.B., Drew M.C., Giffard S.C. Effects of applying ethylene to the root system of Zea mays on growth and nutrient concentration in relation to flooding tolerance//Physiol.Plant.-1981.-Vol.52,No. 1.-P.23-28.

297. Jiang M., Lenz F. Wie wirkt sish staunasse auf den C02 Gaswechsil und den wasserverbrauch von Erdbeeren aus ? // Erwerds - Obstbau. 1995.- V.37.- №6.-S.171-174.

298. John C.D. et al. Adaptation of rice to anaerobiosis// Austral.J.Plant Phisiol.1974.-No.l.-P.513-520.

299. Jones M.W., Kivel В., Bless A.A. The bioelectric potentials of seeds as function of growth and X-ray dosage// Plant Physiol. 1950. V.26. No.l. P.19-29.

300. Jones R.L. Comparative studies of plant growth and distribution in relation to waterlogging.VI.The effect of manganese on the growth of dune and slack plants// J.Ecol.-1972.-Vol. 60.-P. 141 -145.

301. Jones R.L. Comparative studies of plant growth and distribution in relation to waterlogging.IX.The uptake of potassium by dune and slack plants// J.Ecol.1975.-Vol.63 .-P.859-866.

302. Jones J.F., Konde H. Auxin-induced ethylene biosinthesis in subapical stem sections of etiolated seedlings of Pisum sativum L.// Planta.-1979.-№146.-P.649.

303. Jun Ge, Wang Houg Chun The effect of programmed cooling on the bioelectric properties of plant leaves// Acta Phytophysiol. Cinica. 1987. V.13. No.l. P.64-70

304. Katou К., Okamoto H. Distribution of electric potential and ion transport in the hypocotyle of Vigna sesquipedalis. // Plant Cell Physiol.-1970.- Vol.1. -No.3. -P.385-402.

305. Kawase M. Anaerobic elevation of ethylene concentration in waterlogged plants// Amer. J. Bot.- 1978.-Vol.65.-P.736-746.

306. Kawase M. Anatomical and morphological adaptation of plants to waterlog-gings/ZHortScience.-1981 .-Vol.-P.3 0-34.

307. Keister D.L., Rao V.R. Nitrogen fixation in Rhyzobium japonicum : plants // Recent Developments in Nitrogen fixation /N.Newton, J.R.Postage, C.Rodriguez-Barrucco eds. New York: Acad. Press, 1977.-P.419-430.

308. Kennedy R.A., Rumpho M.E., Vander Z.D. Germination of Echinochloa crus-galli (barnyard grass) seeds under anaerobic conditions. Respiration and response to metabolic inhibitors// Plant Physiol.-1983.-Vol.72.-P.787-794.

309. Kinraide T.P., Etherton B. Electrical evidence for different mechanism of uptake for basic, neutral, and acidic amino acids in Oat coleoptile// Plant Physiol. 1982. V.65. No.6. P.1085-1089.

310. Kinzel H. Mikroskopische beobachtung aktiver ionenaufnahme in pflanzenge-webe am modellfall der sauren farbstoffe// Ber.Ditsch.Bot.Ges.-1965.-Vol.78.-P.23.

311. Knacker Т., Schaub H. The effect of low oxygen concentration on the acyl-lipid and fatty acid composition of the C4 plant Amarantus paniculatus L.// Planta.-1984.-Vol.162.-P.441-449.

312. Komor E. Proton-coupled hexose transport in Chlorella vulgaris // FEBS Lett.-1973.-V.38.- No.l. P.16-18.

313. Komor E. Sucrose uptake by cotyledons of Ricinus L.: characteristics, mechanism, and regulation // Planta.-1977.- V. 137. No. 1. - P. 119-131.

314. Kozlowski T.T., Pallardy S.G. Effect of flooding on water, carbohydrate and mineral relations// Flooding and Plant Growth/ T.T.Kozlowski ed.-Florida: Acad.Press, 1984.-P. 165-193.

315. Kramer P.J. Causes of injury to plants resulting from flooding of the soil// Plant Physiol.-1951 .-Vol.26, No.4.-P.722-736.

316. Krebs H.A. The Pasteur effect and relation between respiration and fermentation// Essays Biochem.-1972.-Vol.8.-P1-34.

317. Lambers H. Respiration and NAGH-oxidation of the roots of flood-tolerant and flood-intolerant Senecio species as affected by anaerobiosis// Physiol. Plant.-1976.-Vol.37.-P. 117-122.

318. Lance C. Cyanide-resistant respiration in plants// Раст. и кислор. стресс/ Тез.Междунар.симп. по анаэробиозу раст., Москва, 9-13 сент., 1985.-Б.м.,б.г.-С.7-8.j

319. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses//2 edn., in 2 vols.- New York: Acad.Press, 1980.-666p.

320. Luttge U., Jung K-D., Ullrich-Eberius C.I. Evidence for amino acid-rf" -cotransport in Lemna gibba given by effects of fusicoccin // Z.Pflanenphysiol. 1981. — BD.102. S.l 17-125.

321. Luxmoore R.J., Stolzy L.H., Fischer R.A. Flooding and soil temperature effects on weat during grain filling // Agron. J.-1973.-Vol.65.-P.361-364.

322. Luxmoore R.J., Stolzy L.H., Letey J. Oxigen diffusion in the soil-plant system2. Respiration rate, permeability and porositi of cousecutive excised segments of maize and rice roots//Agron. J.-1970.-Vol.62.-P.322-324.

323. Mapelli S., Rocchi P., Bertani A. ABA and IAA in rice seedlings under anaerbic conditions // Biol. Plant.-1986.-Vol.28.-P.57-61.

324. Marshall D.R., Broue P., Pryor A.J. Adaptive significance of alcohol dehydrogenase isozymes in maize// Nature: New Biol.-1973.-Vol.244.-P.16-17.

325. Mayne R.G., Lea P.J. Alcohol dehydrogenase in Hordeum vulgare: chenges in isoenzym levels under hypoxia// Plant Sci. Lett.-1984.-Vol.37.-P.73-78.

326. McKenzie R.E. The ability of forage plants to survive early spring flooding//Sci. Agron.-1951.-Vol.31 .-P.358-367.

327. McManmon M., Crawford R.M.M. A metabolic theory of flooding tolerance: the significance of enzyme distribution and behaviour// New Phytol.-1971.-Vol.70.-P.299-306.

328. McPherson D.C. Cortical air spaces in the roots of Zea mays L. // New Phytol. -1939.-Vol.38., P. 190-202.

329. Menegus F. Effects of anoxia on growth and developmental program of rice (Oryza sativa L.) seedlings // G.Bot.Ital.-1984.-Vol.ll8,No.l-2,suppl.No.l.-P.128-129.

330. Meyer A., Vorlcefeld S., Sembdener G. Abscisic acid metabolism in water-stressed barley seedlings // Conjugal Plant Horm.Struet., Metab. AndFunct. Halle.- 1987/-P.273-278.

331. Minchin F.R.,Pate J.S. Effects of water, aeration and solt regime on nitrogen fixation in a nodulated legume- definition of an optimum root environment// J. Exp.Bot.-1975.-Vol.26.-P.60-69.

332. Newman I.A. Electrical potentials and auxin translocation in Avena // Austr.J.Biol.Sci. 1963, V.16. -No.3. -P.629-646.

333. Phyllips I.D.J. Root-shoot hormohe relation. Il.Changes in endogenous auxin concentration produced by flooding of the root system of Helianthus annues L.// Ann/Bot.-1964.-Vol.28.-P.37-45.

334. Pickard B.G. Early events in geotropism of seedling shoots// Ann. Rev. Plant Physiol. 1985, V.36. P.55-75.

335. Pitman M.G. Adaptation of barley roots to low oxygen supply and its relation to potassium and sodium uptake// Plant Physiol.-1969.-Vol.44.-P.1233.

336. Poison A., Van der Merve K.J. The effect of weak electrical potential gradients on the transport of water in broad bean plants under stress // Experimentia. -1983. V.39. -N0.6. -P.576-577.

337. Ponnamperuma F.N. Effects of flooding on soills/ZFlooding and Plant Growth/T.T.Kozlowski ed.-Florida:Acad.Press,1984.-P. 10-45.

338. Prioul J. Et al. Role of oxygen transport and nitrate metabolism in the adaptation of wheat plants to root anaerobiosis//Physiol. Veg.-l 985.-Vol.23.-P. 175-185.

339. Purvis A.C., Williamson R.E. Effects of flooding and gaseous composition of the root environment on growth of corn //Agron.J.- 1972.-Vol.64.-P.674-678.

340. Rees Т., Wilson P.M. Effects of reduced supply of oxygen on the metabolism of roots of Glyceria maxima and Pisum sativum// Z.Pflanzenphysiol.-1984.-Vol.ll4.-P.493-503.

341. Reggiani R., Brambilla I., Bertani A. Effect of exogenous nitrate on anaerobic metabolism in excised rice roots. II. Fermentative activity and adenylic energy charge// J.Exp.Bot.-l 985.-Vol.36.-P. 1698-1704.

342. Reggiani R., Brambilla I., Bertani A. Effect of nitrate on anaerobic metabolism in excised rice roots// G.Bot.Ital.-1984.-Vol.l 18,№1-2,supl.l.-P. 138-139.

343. Robards A.W., Clarkson D.T., Sanderson J. Structure and permeability of the epidermal/hypodermal layers of the sand seadge. (Carex arenaria L.) // Proto-plasma.-1979.-Vol.l 11.-P.331-347.

344. Roger P.A., Watanabe J. Flgae and aquatic weeds as a source of organic matter and plant nutrients for wetland rice // Organic Matter and Rice.- IRRI, Los Banos, Philippines, 1984.

345. Rose-John S.,Kende H. Effect of submergence on the cell wall composition of deepwater rice internodes // Plant Phisiol.-1984.-Vol.76.-P. 106-111.

346. Rozema J.,Blom B. Effects of salinity and inundation on thedrouwth of Agrostis stolonifera and Juncus derardii// J.Ecol.-1977.-Vol.65.-P.213-222.

347. Rumpho M.E., Pradet A., Khalik A., Kennedy R.A. Energy charge and emergence of the coleoptile and radide at varying oxygen levels in Echinochloa crus-galli//Physiol.Plant.-1984.-Vol.62.-P. 133-138.

348. Saglio P.H., Rancillac M., Bruzan F., Pradet A. Critical oxygen pressure for growth and respiration of excised and intact roots// Plant Physiol.-1984.-Vol.76.-P.151-154.

349. Saxena M., Gypta S.N. Effect of electric field on mitosis in root tips of Alium сера L // Cytologia.-1987. V.52. - No.4. - P.787-791.

350. Singh R., Ghildyal B.P. Soil submergence effects on nutrient uptake, growth and yield of five corn cultivars// Agron.J.-1980.-Vol.72.-P.737-741.

351. Smith A.M., ap Rees T. Effects of anaerobiosis on carbohydrate oxidation by roots of Pisum sativum//Phytochem.-1979(a).-Vol.l8.-P.1453-1458.

352. Smith A.M., ap Rees T. Pathways of carbohydrate fermentation in the roots of marsh plants// Planta.-1979(b).-Vol.l46.-P.327-334.

353. Smith A.M., Hylton C.B., Koch L., Woolhouse H.W. ADG-acnivity in the roots of msrsh plants in naturally waterlogged soils// Planta.-1986.-Vol.168.-P.130-138.

354. Spanswick R.M. Electrical coupling between cell of higher plants: a direct demonstration of intracellular communication// Planta. 1972. V.102. No.3. P.215-227.

355. Stanly C.D., Kaspar T.C., Taylor H.M. Soybean top and root response to temporary water-tables imposed at three different stages of growth // Agron. J.-1980.-Vol.72.-P.341-346.

356. Steward F.C., Berry W.E., Broyer The absorption and accumulation of solutes by living plant cells.VIII.The effect of oxygen upon respiration and salt accumulation// Ann.Bot.-1936.-Vol.50.-P.345-366.

357. Thompson Т.Е., Fick G.W. Growth response to alfalfa to duration of soil flooding and to temperature // Agron.J.-1981.- Vol.73.-P.329-332.

358. Thrope M.R., Minchin P.E.H. Effects of anoxiaon phloem loading in C4 and C3 species// J.Exp.Bot.-1987.-Vol.38.-P.221.

359. Throught M.C.T., Drew M.C. The development of waterlogging damage in wheat seedlings (Triticum aestivum L.) // Plant and Soil.-1980(a).- Vol.54.-P.77-94.

360. Throught M.C.T., Drew M.C. The development of waterlogging damage in young wheat plants in anaerobic solution cultures// J.Exp.Bot.-1980(b).-Vol.31.-P.1573-1585.

361. Toko К., Hauashi К., Yanofuji К. Spatio-temporal organization of electricity in biological growth // Trans. Inst. Electron. Commun. Eng. Jap. 1986.- E.69. -No.4. — P.485-487.

362. Tripepi R.R., Mitchell C.A. Stem hypoxia and root respiration of flooded maple and birch seedlings // Physiol. Plant -1984.-Vol.60.-P.567-571

363. Trung B.C., Yoshida S., Kobayashi Y. Influance of excess soil moisture on the N2 nutrition and grain productivity of mungbean // Jap. J.Crop.Sci.-1985.-Vol.54.-P.79-83.

364. Turner I.F., Turner D.H. The regulation of glycolysis and pentose phosphate pathwayse// Biochemistry of plants.-Mich.:Acad.Press, I980.-Vol.2.-P.279-316.

365. Visser E.J.W., Cohen J.D., Barends G.W.M. et al. An ethylene mediated increase in sensitivity of auxin enduces adventitios root formation in flooded Ru-mexpaiustris Sm. //Plant Physiol.- 1996.- V.112.- №4.- P.1687-1692.

366. Voica D., Popescu I. Der sinfluss der CO2 konzentration auf die intensitat der photosynthese bei einigen untergetauchen wasserplancen//An. Univ. Bucuresti Biol.- 1985.-Vol.34.-S.59-64.

367. Waller J.C. Plant electricity.I. Photo-electric currents associated with the activity of chlorophyll in plants// Ann.Bot. 1925. V.39. N CLV. P.516-525.

368. Wample R.L., Reid D.M. The role of endogenous auxins and ethylene in formation of adventitious roots and hypocotyl hypertrophy in flooded sunflower plants (Heliantus annuus L.)//Physiol. Plant.-1979.-Vol.45.-P.219-226.

369. Weeraratna C.S. Effect of flooding on some chemical and morphological characteristics of rice//Indian J. Agric .Sci.-1975.-Vol.45.-P.461-463.

370. Went F.W. Eine Botanische polaritats theorie // Jb.Wiss Bot.-1932. V.76. -S.528-557.

371. Wiedenrouth E.M. Der respiratiosche quotient intakter wurzeln als kennwert ihres energiezustades // Wiss.Z.Humbolit.Univ.-Berlin, 1984.-Vol.33,No.4.-S.312-314.

372. Willey C.R. Effects of short-periods of anaerobic and nearanaerobic conditions on water uptake by tobacco roots//Agron. J.- 1970.-Vol.62.-P.224-229.

373. Williamson R.E. Influence of gas mixteres on cell division and root elongation of broad bean, Vicia faba L.// Agron.J.-1968.-Vol.60.-P.317-321.

374. Wright S.T.C., Hiron R.W.P. The accumulation of abscisic acid in plants during wilting and under other stress conditions // Plant Growth Substences / D.J.Carr ed.-Berlin New York: Springer Verlag, 1972.-P.291-298.