Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Размножение перловицевых (Bivalvia: Unionidae) в условиях Центрального Полесья Украины.

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Размножение перловицевых (Bivalvia: Unionidae) в условиях Центрального Полесья Украины."

. я» Г

1 V.

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім.І.І.ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукопису УДК 594.153

ЯНОВИЧ Лариса Миколаївна

РОЗМНОЖЕННЯ ПЕРЛІВНИЦЕВИХ (ВІV АЬ VIА: Ш10 NІ1>А Е) В УМОВАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПОЛІССЯ УКРАЇНИ

Спеціальність 03.00.08 - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ -1998

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у Житомирському державному педагогічні інституті ім. І.Франка

НАУКОВИЙ КЕРІВНИК:

доктор біологічних наук, профе СТАДНИЧЕНКО АГНЕСА ПОЛІКАРПІВ

КОНСУЛЬТАНТ:

кандидат біологічних н КОРНЮШИН ОЛЕКСІЙ ВАДИМОВ

ОФІЦІЙНІ ОПОНЕНТИ:

доктор біологічних наук, профе ПОЛІЩУК ВІТАЛІЙ ВОЛОДИМИРОВІ кандидат біологічних н ПРИСЯЖНЮК ВАЛЕНТИН АРСЕНІЄВ] ПРОВІДНА УСТАНОВА:

Інститут гідробіології НАН Украі

СО

Захист відбудеться “Л£_” ¿уисмл. 1998 р. о /¿7~годині на засіданні Спеціалізованої Вченої Ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України за адресою 252601, Україна, м.Київ-30, вул.Б.Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий “ d ” 1998 р.

Вчений секретар Спеціалізованої Ради кандидат біологічних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Популяції перлівницевих (ипіопісіае) на Центральному' Поліссі нерідко характеризуються достггь високими значеннями чисельності та щільності населення, відіграючи чималу роль у кругооберті речовин та енергії у водних екосистемах. Ці молюски відзначаються високою фільтраційною активністю, через що мають велике значення у процесах біологічного очищення природних вод (Жадин, 1952 та ін.). Вони с регуляторами йонного складу води (Стадниченко, 1984). Не менш важливе їх значення й як індикаторів рівня сапробності та токсобності водойм, вмісту різних мікроелементів, молекул токсикантів, радіонуклідів, в тому числі й сіроніїія - 90. Накопичення останнього використовується для визначення загального рівня радіаційного забруднення тих чи інших акваторій. Перлівницеві тісно пов’язані топічними, трофічними та форичними зв’язками з іншими гідробіонтами. У природних водоймах перлівницеві споживаються рибами та водоплавними птахами. Населення України майже на всій її території використовує молюсків для підгодівлі свійських тварин та домашніх птахів. Черепашки перлівницевих є джерелом перламутрової сировини. Ці молюски виявлені як облігатні проміжні живителі трематод, дефінітивні стадії яких паразитують у риб (Маркевич, 1951). Нарешті, перлівницеві - це єдина група молюсків, личинки яких - глохілії, паразитують на рибах.

Все вищезгадане свідчить про велику актуальність дослідження перлівницевих і, в першу чергу, особливостей їх біології. Однак дотепер стаїев: цикли цих тварин в Україні, в тому числі і в умовах Центрального Полісся, залишаються майже не вивченими. В літературі містяться нечисельні та фрагментарні відомості, що стосуються цього питання (Иванчик, 1967-1970; Стадниченко, 1984). До того ж , за останні два десятиліття систематика перлівницевих зазнала істотного перегляду (Старобогатов, 1977; Стадниченко. 1984), тому з більш ранніх робіт неможливо бути впевненим, які саме види досліджувалися авторами. Відсутні тривалі спостереження за етапом гонад цих тварин на всіх стадіях їх репродуктивного циклу.

Мета і завдання дослідженпп. Метою роботи є вивчення особливостей репродуктивних циклів двостулкових молюсків родини ипіопісіае в умовах Центрального Полісся. У зв’язку з цим необхідно було вирішити такі завдання:

1. Уточнити склад фауни перлівницевих Центрального Полісся.

2. З’ясувати статевий та віковий склад популяцій цих молюсків.

3. Оцінити індивідуальну абсолютну плодючість видів перлівницевих.

4. Встановить вплив сезонних змін па функціонування репродуктивної системи, визначити строки нересту різних видів перлівницевих.

5. Проаналізувати особливості впливу деяких абіотичних і біотичних

природних чинників (температури, швидкості течії, трематодної інвазії) на статевий цикл молюсків.

6. Висвітлити вплив антропічних чинників (токсикантів) на процеси

гаметогенезу перлівницевих.

Наукова новизна. Поповнено список видів фауни молюсків родини Unionidae Центрального Полісся. Вперше для регіону зареєстровано Batavusiana irenjensis (Kobelt, 1912). Показана нерівномірність поширення різних видів

перлівницевих у межах дослідженої акваторії.

Підтверджено асинхронність гаметогенезу та порційність яйцекладок (від 1 до 3) при короткотривалому літньому періоді виношування глохідіїв у представників Unioninae, а також наявність однієї яйцекладки наприкінці літа та довгий (зимовий) період виношування глохідіїв у видів Anodontinae та Pseudanodontinae. Встановлено відмінності в характері дозрівання і резорбції статевих клітин на післянерестовій стадії зрілості гонад у молюсків підродів Unió та Tumidusiana, родів Anodonta та Pseudanodonta. У U, rostratus rostratas (Lamarck, 1819) вперше виявлено явище гермафродитизму. При цьому процеси гаметогенезу в чоловічій та жіночій частинах гонади перебігають синхронно. Встановлено наявність кореляційної залежності між абсолютною індивідуальною плодючістю самок та лінійними розмірами черепашки (г=0,74-

0,94) Зареєстровано зростання активності ферментів трансамінування (АлАТ, АсАТ) по мірі дозрівання статевих продуктів. Відмічено, що із зростанням інтенсивності інвазії гонад перлівницевих партенітами трематод (родина

Bucephalidae) репродуктивні функції молюсків послаблюються, у випадку

ураження всієї гонади - спостерігається паразитарна кастрація. Вперше показано негативний вплив токсикантів (нітрату амонію та раундапу) на репродуктивні функції молюсків аж до виключення з розмноження і загибелі.

Практичне значення. Робота є першим спеціальним дослідженням особливостей розмноження перлівницевих в умовах Центрального Полісся. Одержані дані можіть широко використовуватися для організації природоохоронних заходів та поновлення зрушених малакоценозів, оцінки біологічної продуктивності ВОДОЙМ. '

Публікація і апробація результатів. Материали роботи були представлені на Міжнародному конгресі з вивчення молюсків Палеарктики (Мюнхен, 1997) та доповідалися на міжнароднеій нараді “Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны” (Санкт-Петербург, 1996), на міжнародній конференції “Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии” (Москва, 1997), на другому з’їзді гідроекологічнсго товариства України (Київ, 1997), на Всеукраїнських

з

конференціях “Теоретичні та прикладні аспекти соціоекології” (Львів, 1996), присв’яченій 150-річчю від дня народження М.М.Миклухо-Маклая (Малин, 1996), “Сучасні погляди з популяризації природничих наук” (Полтава, 1998), на науковій конференції до 130-річчя Житомирського краєзнавчого музею (Житомир, 1995), на розширеному засіданні відділу безхребетних Інституту зоології ім.Т.І.Шмальгаузена НАН України (Київ, 1998) на звітних наукових конференціях викладацького складу Житомирського державного педагогічного інституту ім.І. Франка (за 1994-1997 рр.). За матеріалами дисертації

опубліковано 4 статті, у реферованих журналах як вітчизняних, іак і зарубіжних, 9 тез наукових повідомлень, 2 статті прийнято до друку.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу. 6 розділів, висновків та списку літератури. Основна частина викладена на 102 сторінках машинописного тексту, також містить 54 малюнки та 13 таблиць. Список літературних джерел включає 187 найменувань, з них 141 на кирилиці, 46 на латиниці.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПИТАННЯ

Згідно з відомим зведенням (llerbers, 1913) розмноження і розпиток видів перлівницевих привертати увагу як закордонних, так і вітчизняних дослідників починаючи з середини минулого сторіччя. Однак основна увага при ньому приділялася здебільшого паразитичній стадії в онтогенезі цих молюсків. В колишньому СРСР зацікавлення особливостями розмноження і розвитку перлівницевпх виникло в 30-40 рр. цього сторіччя в зв’язку з їх значенням для раціональної організації промислу і практики штучного розведення (Троицкий. 1934, 1939; Безходарная, 1937; Жадин, 1935, 1938; Бартош, 1938; Сенх-Илер, 1939, і 940 та ін.). В 50-70 рр. було розроблено методи прижиттєвої діагностики статті (Властов, 1956; Властов, Качанова, 1959), з’ясовано явище порпійпості яйцекладок та перебігу процесів розможення у деяких видів перлівницевих з водойм Московської області (Властов, 1962; Властов, Ерохина, 1961), Дону (Асташкина, 1964), Українських Карпат (Иванчик, 1967-1970). Показано, що еперміогенез у цих тварин може були типовим і атиповим (Строганова, 1963; Данилова, 1978, 1983), проведено гістохімічний аналіз генеративних клітин (Кузьмович и др., 1976).

До праць паразитологічного характеру, що дають змогу доповнити інформацію про перлівницевих належать дослідження В.І.Здуна (1961),

А.П.Стадниченко(1974), В.В.Іванціва (Иванцив, 1976), М.І.Чорногоренко (Черногоренко, 1983). -

В останні роки система перлівницевих і склад їх фауни в колишньому СРСР, в тому числі і в Україні, повністю переглянута (Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1984), тому аналізуючи більш ранні роботи неможливо бути впевненим, які саме види досліджувалися авторами.

В останнє десятиріччя досліджено репродуктивні цикли перлівницевих з ряду водойм дельти Волги (Антонова, Старобогатов, 1987; Антонова, Фильчаков, 1987; Антонова, 1991), водойм Литви (Синявичене, 1988), що нерідко відрізняються особивостями температурного та гідрологічного режиму від українських водойм.

На Житомирському Поліссі систематичні дослідження репродуктивних циклів перлівницевих не проводилися. Лише деякі фрагментарні відомості про розмноження цих тварин містяться в монографії А.П.Стадниченко (1984).

З вище викладеного видно, до сьогодення чимало питань, які стосуються розмноження перлівницевих на Центральному Поліссі, лишаються майже не висвітленими.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Збори проведено у 1993-1998 рр. у водоймах Центрального Полісся (Житомирська та Рівненська області). Загалом обстежено близько 4,5 тис. екз. перлівницевих 16 видів з 59 пунктів збору. В залежності від ступеня зрілості гонад проби брали 1 або 2 рази на місяць впродовж року. Влітку молюсків збирали вручну до глибини 1,5 м, взимку їх добували через ополонку за допомогою сачка-скребачки (Стадниченко, 1984). Або ж тварин попередньо восени поміщали у садки (Кауфман, 1977), які взимку витягували по мірі необхідності проведення спостереження через ополонку. Кількісний облік молюсків здійснювали за допомогою рамок з площею покриття 1 мі. В місцях збору матеріалу робили проби води, аналіз якої проводився в СЕС за загальноприйнятими методиками (Унифицированные методы анализа вод, 1973). Градацію абіотичних чинників водного середовища прийнято за

В.І.Жадіним (Жадин, 1938). При ідентифікуванні молюсків співставляли їх зовнішні конхіологічні ознаки з описаними в літературі (Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1984). Як допоміжний застосовували компараторний метод (Логвиненко, Старобогатов, 1971). Для порівняння фауністичних комплексів перлівницевих з басейнів різних річок Центрального Полісся користувалися індексом Чекановського-С’єренсена (Песенко, 1982).

При розтині молюсків визначалася їх стать, наявність зябрової “вагітності”, трематодної інвазії. Шматочки гонад фіксували 4 %-ним нейтральним формаліном або 70°-ним етиловим спиртом. Серійні зрізи товщиною 5-10 мкм виготовляли по загальноприйнятій методиці. Препарати фарбували гематоксиліном Гейденгайна-еозином (Роскин, Левинсон, 1957).

Було виготовлено близько 2 тис. зрізів для постійних препаратів. Стадії

зрілості гонад визначали за шкалою А.А.Львової та Г.Є.Макарової (Львова, Макарова, 1990). Вимірювання статевих клітин здійснювали на постійних гістологічних ггреператах за допомогою окуляр-мікрометра. Мікрофотоірафування препаратів проводили на мікроскопі МБИ-6 з використанням фотокамери “Зенит” і плівки “Свема-64”. Вміст АлАТ та АсА'Г в тканині гонад визначати колорометрично дпнітрофенілгідразнновим методом (Методические указания по применению ..., 1973). Для встановлення

індивілуальнох плодючості самок глох ¡дії після спеціальної обробки (Антонова, 1986) рахували в камері Богорова. Для виявлення залежності абсолютної плодючості самки від її лінійних розмірів результати досліджень обробляли методами варіаційної статистики (Латсин, 1973),

Дослідження впливу антропічних чинників на розмноження иерлівницевих здійснювали на прикладі різних за природою речовин: нітрату амонію та раундапу.

РОЗДІЛ 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ЗБОРУ МАТЕРІАЛУ

Матеріал збирався в межах Центрального Полісся, до складу якого входить більша частина Житомирської і північно-східна частина Рівненської

області. Найважливішими особливостями Центрального Полісся є його положення в межах припідштої півночно-західної частини Українського кристалічного щита, що накладає відбіток на рельєф, внутрішні воли, харакіер заболочення регіону та ін. Регіон мас густу річкову сітку, багато боліг, о ¡ер, штучних водойм та водотоків. великі запаси підземних вол із близьким заляганням їх до поверхні. Найбільшими водними артеріями Центрального Полісся с Тетерів, Уборть, Уж, Случ. Повністю або частково тут протікає більше 220 річок (враховано річки довжиною понад 10 км). Для річок характерне мішане живлення з переважанням снігового. Добре вираженими є весняні паводки, під час яких річки заливають великі площі. Застоювання води стало однією з причин заболочування території. В літній період на річках спостерігаються найнижчі рівні води. Льодоутворення на річках регіону починається в кінці листопаду - на початку грудня. Середня тривалість льодоставу - 3-4 місяці, середня товщина льодового покриву - 0,2 - 0,4 м. Вода Тетерева і Случі відноситься до середньомінералізованих, Убор і і і Ужа - до слабкомінералізованих вод груші кальцію.

За останні десятиріччя стан водного середовигца на Центральному Поліссі зазнав значного впливу антропопресії, що нерідко стаю причиною зрушень структурно-фунціональної організації угруповань прісноводних молюсків - важливих компонентів водних екосистем вказаного терену. .

РОЗДІЛ 4. ФАУНА ТА ЕКОЛОГІЯ ПЕРЛІВНИЦЕВИХ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПОЛІССЯ

За нашими даними фауна молюсків родини Unionidae на Центральному Поліссі нараховує 16 видів, що належать до 5 родів та 3 підродин - Unioninae (10 видів), Anodontinae (5 видів), Pseudanodontinae ( 1 вид). Вперше для зазначеного терену вказана B.irenjensis. Зазначений раніше для цієї території (Стадниченко, 1984) вид P.kletti в наших зборах відсутній.

Систематичний список Unionidae Центрального Полісся Родина Unionidae Rafinesque, 1820

Підродина Unioninae Rafinesque, 1820

Рід Batavusiana Bourguignat in Locard, 1898

Підрід Batavusiana Bourguignat in Locard, 1898

B. nana camea (Küster, 1878)

В. fuscula fuscula (Rossmaessler, 1836)

B. musiva gontieri Bourguignat, 1881

B. irenjensis (Kobelt, 1912)

Рід Unio Philipsson, 1788

Підрід Tumidusiana Bourguignat in Locard, 1898 U. tumidus falcatulus Drouët, 1881 U. conus boristhenicus Kobelt, 1879 Підрід Unio (s. str.)

U. rostratus rostratus (Lamarck, 1819)

U. rostratus gentilis Haas, 1911 U. pictorum ponderosum Spitzi in Rossmaessler, 1844 U. limosus graniger Ziegler, 1847 Підродина Pseudanodontinae Jaeckel, 1962 Рід Pseudanodonta Bourguignat, 1876

P. complanata complanata (Ziegler in Rossmaessler, 1835) Підродина Anodontinae Rafinesque, 1820 Рід Anodonta Lamarck, 1799

A. zellensis micheli Modell, 1945 A. cygnea (Linné, 1758)

A. stagnalis (Gmelin in Linné, 1791)

Рід Colletopterum Bourguignat, 1880 Підрід Piscinaliana Bourguignat, 1880

C. piscinale falcatum (Drouët, 1881)

Підрід Ponderosiana Bourguignat, 1880

C. ponderosum rumanicum Bourguignat, 1880

З молюсків роду Batavusiana на Центральному Цоліссі найбільш поширений B.fuscula (зустрічальність його становить 12%), а В.nana, B.nuisiva та B.irenjensis виявляються рідше (їх зустрічальність 8,5, 5 та 2% відповідно). З род\г Unió тут найчастіше виявляються U.r.rostratus, U.conus, U.tumidus і U.pictorum (зустрічальність 59, 44, 19, 12% відповідно). Слід відмітити, що U.r.gentilis, який 10-20 років тому був досить поширеним, зараз с гав рідким (зустрічальність 7%). A U.limosus взагалі представлений у наших зборах лише поодинокими екземплярами (зустрічальність 2%). З роду Colietopterum

C.piscinaie виявляється частіше ніж C.ponderosum (зустрічальність 46 та 20% відповідно). З роду Anodonta найбільш поширений A.zellensis (зустрічальність 8,5%). Для всіх знайдених видів представлені рисунки, що підтверджують вірність визначеній.

Виявлено високий ступінь подібності фаун перлівшщевих басейнів річок, що несуть свої води до Прип’яті, - Ужа, Уборті, Случі (індекси Чекановського-С’єренсена 41-49%о), що можна пояснити однотипністю гідрологічних та гідрохімічних характеристик їх вод. Ступінь подібності фаун в річках, що впадають у Прип’ять, і Тетерева, що несе свої води у Дніпро, дещо нижча (індекс Чекановського-С’єренсена 33-36%). Фауна перлівницевих кожного з басейнів річок Центрального Полісся представлена 10-12 видами. Аналіз видового складу' показав, що молюски родів Unió, Colietopterum та Anodonta доешь рівномірно поширені по усьому тереігу'. Молюски ж родів Batavusiana і Pseudanodonta більш приурочені до басейнів річок півночі Полісся - Ужа. Уборті, Случі. Вони не утворюють єдиного фауністичного комплексу і мають мозаїчне поширення.

В розділі представлено загальну екологічну характеристику перлівницевих. Для всіх видів зазначені місця знаходження, наведені якісні та кількісні характеристики їх популяцій. В результаті аналізу аутекологічних особливостей складені екологічні спектри 5 родів перлівницевих. 'Гак, представники роду Batavusiana порівняно з молюсками роду Unió більш реофільні і оксифільні, зустрічаються на менш замулених грунтах і при шізчих значеннях гумінізації. Молюски роду Anodonta частіше зустрічаються в стоячих та повільнотекучих водоймах, ніж молюски роду Colietopterum. Останні більш оксифільні, не такі вимогливі, щодо прозорості води, однак не такі толерантні щодо вмісту сполук кальцію. Молюски роду Pseudanodonta за своїми екологічними вимогами подібні до молюсків роду Batavusiana, тому представники обох родів нерідко виявляються в одних і тих самих біотопах.

РОЗДІЛ 5. РОЗМНОЖЕННЯ ПЕРЛІВНИЦЕВИХ В УМОВАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПОЛІССЯ

В популяціях поліських перлівницевих відношення кількості самців до кількості самок рідко становить 1:1. У більшості випадків кількість самців дещо більша. В популяціях A.cygnea та U.r.rostratus з водойм сповільненого водообміну виявлено гармафродитів (відповідно 3,4 та 1,5% особин популяції).

Аналіз вікового складу зібраних молюсків показав, що серед Batavusiana, Unió та Pseudanodonta з ріпалі водойм переважають 3-6-річні, а Anodonta і Colietopterum - здебільшого 2-4-річні особини. Ювенільні молюски приурочені до більших глибин (2,5-5 м). Підростаючи, вони мігрують до берега.

В залежності від температурних умов місць існування перлівницеві Центрального Полісся досягають статевої зрілості в різному віці. На півночі регіону, де річки нерідко набувають характеру гірських, всі молюски починають розмножуватись в 3-4-річному віці (гонади формуються на кінець другого - початок третього року життя). Unió з більш теплих водойм центральної та південної частини Центрального Полісся, як і Anodonta та Colietopterum, починають розмножуватись в 2-3-річному віці, а формування статевих залоз починається у них на кінець першого-початок другого року життя. Однак нерідко ще у дворічних особин марсупіальні кишені півзябер заповнюються яйцями на 1 /2-3/4.

У всіх чотирьох представників роду Batavusiana І стадія зрілості гонад (початок гаметогенезу) триває з середини січня до середини березня, II (активний гаметогенез) - з середини березня до середини квітня, Ш (переднерестова) - з середини квітня до середини травня. З середини травня молюски починають нереститися. На Центральному Поліссі види Batavusiana відкладають яйця лише один або два рази за сезон розмноження, а наступні їх порції резорбуються в гонадах. Це викликане тим, що реофільні Batavusiana приурочені до річок, котрі нерідко набувають характеру гірських. Вода в них прогрівається повільно і залишається теплою недовго. Тому молюски встигають лише 1-2 рази відкласти яйця. Потім температура води знижується, через що дозрілі на цей час в результаті асинхронності гаметогенезу статеві клітини не використовуються і поступово, але дуже повільно (аж до січня) резорбуються. Нульова (післянерестова) стадія зрілості гонад триває з кінця червня до середини січня.

Дослідженням гістологічних препаратів з’ясовано, що І стадія зрілості гонад у обох видів підроду Tumidusiana (рід Unió) настає з середини лютого. На початку березня гонада переходить в П стадію, а з початку квітня - в III стадію. З середини квітня чи у перших числах травня починається нерест, який триває до кінця липня. За цей час молюски тричі відкладають яйця. Однак третя

кладка неповноцінна, поскільки марсупії лише частково заповнюються

яйцями. З кінця липня до середини лютого гонада знаходиться на нульовій стадії. ІІісля закінчення нересту' нового дозрівання статевих клітин не відмічається, невикористані статеві клітини швидко резорбуються і на початок вересня ацинуси виявляються порожніми. У такому' стані гонада залишається до середини лютого.

У чотирьох видів підроду Unió (рід Unió) процеси гаметогенезу з І до IV стадії перебігають так само, як у видів підроду Tumidusiana. А гііслянерестова стадія має суттєві відмінності. Після закінчення нересту у представників підроду Unió знову' відмічається дозрівання статевих клітин. Однак вибою їх не відбувається, вони поступово (до січня) резорбуються. Нові статеві клітини в цей період не утворюються. Встановлені відмінності в протіканні нульової стадіїї в гонадах молюсків підродів Unió та Tumidusiana є додатковим біологічним критерієм їх таксономічного статусу.

У обох видів молюсків роду Colletopterum І стадія зрілості гонад триває з кінця лютого до середини червня, II - з середини червня до кінця липня, III - з кінця липня до середини чи кінця серпня. З середини чи кінця серпня починається нерест. В середині вересня зяброва “вагітність” спостерігається у 100% самок. З жовтня в марсупіях вже виявляються зрілі інвазійні глохідії, які там знаходяться до весни. Тх вибій здійснюється у кінці березня. Нульова стадія зрілості гонад триває з початку вересня до кінця лютого. Ацинуси в цей час майже спустошені.

У всіх представників роду Anodonta перебіг процесів гаметогенезу і нересту відбувається аналогічно молюскам роду Colletopterum. У них так само реєструється одна яйцекладка наприкінці літа і довгий (зимовий) період виношування глохідіїв. Після відкладання ясць нового їх дозрівання в гонадах не відмічено.

У єдиного виду роду Pseudanodonta J стадія зрілості гонад триває з середини лютого до середини червня, II - з середини червня до середини липня, Ш - з середини липня до середини серпня. У середині серпня починається нерест, який тягнеться близько 2-х тижнів. Вже в середині вересня в марсупіях реєструються сформовані глохідії, а вибиваються вони в березні-квітні. Однак аж до початку листопада в гонадах спостерігається дозрівання статевих клітин, які не вибиваються і поступово (аж до січня) резорбуються. Саме в цьому особливість перебігу нульової стадії зрілості гонад у Pseudanodontinae порівняно з Anodontinae.

Результаті польових досліджень доводять, що початок, кінець розмноження, його інтенсивність і протікання стадій зрілості гонад у Unionidae визначаються в значній мірі особливостями температурного режиму місць їх існування. Причому у Anodontinae і Pseudanodontinae зовнішні екологічні чинники в першу чергу зумовлюють строки вибою глохідіїв. А у Unioninae

температурні умови місць їх перебування перш за все впливають на кількість яйцекладок. Погіршення умов викликає зменшення яйцекладок від 3 до 1.

Предки сучасних Unionidae, напевне, жили в умовах теплого клімату і характеризувалися багаторазовим нерестом впродовж усього року (Антонова, 1991). Доказом цього є знаходження в Японії (озеро Біва) Unionidae з цілорічним розмноженням (Хигаси, Хаяси, 1964), а також повідомлення (Синевичене, 1986), що нерест U.tumidus в водосховищі-охолоджувачі Литовської ГРЕС характеризується багаторазовою порційністю. По мірі пристосування молюсків до помірного та холодного клімату тип нересту змінюється. З цілорічного він стає сезонним.

У Unio та Batavusiana, порівняно з Anodonta, Colletopterum та Pseudanodonta, процеси гаметогенезу перебігають рано навесні, через що вони в більшій мірі залежать від коливань температури навколишнього середовища. Період зябрової “вагітності” у Unioninae також досить обмежений у часі (короткий літній період виношування).

Вцілому життєвий цикл молюсків підродини Unioninae більш пристосований до умов теплого клімату, ніж молюсків підродини Anodontinae. Це узгоджується з ареалом Unio, що не включає північ Європи, проте охоплює Північну Африку й Передню Азію.

Інший напрям спеціалізації циклів розмноження спостерігається у молюсків підродини Anodontinae (рис. 48). Відкладання яєць у марсупіальні кишені зябер відбувається наприкінці літа - на початку осені. А це означає, що для дозрівання статевих продуктів і запліднення максимально використовуються теплі сезони року. Такий тип нересту є більш досконалим в умовах холодного клімату, що відмічають й інші дослідники (Жадин, 1938; Антонова, 1991). Молюсків підродини Anodontinae можна вважати холодостійкими. Вони поширені по всій Європі, і значній частині Азії, досягаючи на сході басейну Лени, а на півночі заходять до берегів північних морів.

В гонадах перлівницевих по мірі дозрівання статевих продуктів зареєстроване поступове зростання активності ферментів трансамінування АлАТ та АсАТ, що свідчить про посилення в цей час процесів пластичного та енергетичного обмінів.

З високим ступенем достовірності статистично доведено, що абсолютна індивідуальна плодючість перлівницевих зростає із збільшенням лінійних розмірів самок (г=0,74-0,94).

На Центральному Поліссі в гонадах статевозріліх перлівницевих нами виявлені партеніти з церкаріями різного ступеня зрілості двох видів трематод -Bucephalus polymorphus Baer, 1827 та Phyllodistomum folium (Olfers, 1816). Середня екстенсивність інвазії ними молюсків дещо більша 3%. Відмічено зростання екстенсивності інвазії з віком живителя. Так зараженість дворічних

С.ропсіегозит (Гуйва, х.Довжик) становить 5-6, а восьмирічних - 50 ±2,45%.

Особини трьохрічного віку інвазовані на 7,3, чотирьохрічного - на 15,4, п’ятирічного на 16,7%. Криві сезонних коливань екстенсивності інвазії ііерлівшщевіїх є двовершшгними. Пертий їх пік припадає на весняний, а другий - на ранньоосінній періоди року. Самці, як правило, інвазовані сильніше самок. Так у и.Штісіиз (Гуйва, х.Довжик) заражені самці становлять 3,3, а у

С.ропсіегозит - 5,3% від загального числа обстежених самців. Інвазовані самки

и.штісіиз становлять 0,7, а С.ропсіегозит 2% від загального числа обстежених самок.

ГІартеніти трематод зосереджені в прошарках міжаценарної сполучної тканини гонад. При невисокій інтенсивності інвазії (уражено менше 1/3 гонад) зародковий епітелій статевих залоз не змінюється і в них розвивається місцевий патологічний процес. Вільні від ураження ділянки гонал функціонують нормально. При інвазії середнього ступеня складності (уражено до 112 гонад) репродуктивні здатності перлівницевих значно послаблюються. В марсупіях середньоінвазованих самок виявляється лише від кількох десятків до 3000-4000 глохідіїв. У випадках, коли уражена вся статева залоза реєструється дегенерація зародкового епітелію, атрофія гонад і паразитарна кастрація.

РОЗДІЛ 6. ВПЛИВ ТОКСИКАНТІВ НА РОЗМНОЖЕННЯ

ПЕРЛІ1ШЇЩЕВИХ

Враховуючи теоретичне іа практичне значення проблеми стійкості організмів до забруднення навколишнього середовища, нами проведено у лабораторних умовах дослідження впливу на и.гояігаїш та С.рІ5сіпа1е таких різних за своєю природою речовин, як нітрат амонію іа раутідап (1\-фосфонометилгліцин (360 г/д) та ПАВ (180 г/л)). Критерієм для оцінки їх токсичності обрано стан статевих залоз та здатність молюсків до розмноження. Орієнтовним токсикологічним дослідом встановлено, що нітрат амонію для Г.ріясіпаїе с помірнотоксичною, а для и.гозігайій - слабкотоксичною речовиною. Для С.рІБСІпаІе ІХ0=10. ЬСщо^ООО мг/л, для и.гозНаПБ відповідно 10 та 10000 мг/л. Раундап для С.різсіпаїе і и'.гозПашз - помірнотоксична речовина: ЬС0=0,1, ЬСюо=100 мг/л.

В хронічномуексперименті молюсків піддавали довготривалій дії (до і 5 діб) низької (ЬСзз) і короткотривалій (до 2 діб) дії високої (ІХ75) концентрацій токсикантів.

Використані токсиканти мають виражену' нервово-паршіітичну дію. По відношенню до потомства дія токсикантів на фізіологічному' рівні проявляється абортивними явищами, а на тканинному - викликає стійке порушення всіх структурних елементів ацинусів. Вивчення гістологічних препаратів дозволило встановить, що загальною безумовною реакцією

незалежно від токсиканта та його концентрації є стан стазу міжацинарної сполучної тканини. В залежності від концентрації токсикантів ми зареєстрували ураження різного ступеня. При LC25 сполучна тканина двох видів молюсків зазнає змін, що проявляються в незначному розрихленні стромальної тканини і збільшенні порожнин за рахунок накопичення міжклітинної рідини та клітинних елементів. При LC75 відмічається дезінтеграція опорно-заповнюючої тканини та сильне -збільшення щілин і лакун за рахунок набряку. Оболонки ацинусів втрачають свою цілісність і токсикант надходить в порожнину ацинусів. При цьому в першу чергу уражуються дозріваючі ооцити, розсташовані в порожнині ацинуса. Кількість уражених ооцитів прямопропорційна концентрації обраного токсиканта. При низьких концентраціях близько 1/3 ооцитів зазнає дегенеративних змін, а при високих концентраціях - близько 4/5. Зміни ооцитів проявляються в вакуалізації цитоплазми, аж до розривів їх оболонок. При цьому у частини ооцитів ядра набувають сітчастого вигляду, у інших - вони зруйновані повністю. При низькій концентрації токсикантів частина стінки ацинуса не зазнає змін й ймовірно, що зв’язані з нею оогонії будуть розвиватися нормально після звільнення молюска з токсичного середовища, хоча його репродуктивні функції і послабляться. При концентрації LC75 майже вся стінка ацинусів зазнає змін - від розрихлювання і вакуалізації до некроза окремих ділянок. Такі молюски виключаються з розмноження і швидко гинуть.

ВИСНОВКИ

1. Фауна перлівницевих Центрального Полісся нараховує 16 видів, що належать до 3 підродин - Unioninae (10 видів), Anadontinae (5 видів), Pseudanodontinae (1 вид). Вперше для вказаного регіону зареєстровано Batavusiana irenjensis.

2. Виявлено високий ступінь подібності фаун перлівницевих басейнів річок, що несуть свої води до Прип’яті - Ужа, Уборті, Случі (індекси Чекановського-С’єренсена 41-49%). Ступінь подібності фаун в річках, що впадають у Прип’ять, і Тетерева, що несе свої води у Дніпро, дещо нижча (індекс Чекановського-С’єренсена 33-36 %).

3. Фауна перлівницевих кожного з басейнів річок Центрального Полісся представлена 10-12 видами. Види Unió, Colletopterum та Anodonta рівномірно поширені по усьому регіону. Види Batavusiana і Pseudanodonta переважно приурочені до басейнів річок півночі Полісся і поширені мозаїчно.

4. В популяціях поліських перлівницевих у більшості випадків кількість самців дещо більша, ніж самок. У U.r.rostratus та A.cygnea з водойм сповільненого

водообміну виявлено гермафродитів (відповідно 1,5 та 3,4 % особин

популяції).

5. Серед Batavusiana, Unió та Pseudanodonta з ріпалі поліських річок переважають 3-б-річні, a Anodonta і Colletopterum - 2-4-річні особини. Молодь приурочена до більших глибин (2,5-5 м). На півночі Центрального Полісся, де річки нерідко набувають характеру гірських, всі молюски починають розмножуватись в 3-4-річному віці (гонади формуються на кінець другого - початок третього року життя). Unió, Colletopterum та Anodonta з більш теплих і тихоплинних водойм центральної та південної частини терену починають розмножуватись в 2-3-річному віці (формування статевих зало і починається в кінці першого - початку другого року життя).

6. Період розмноження у Uiiioninae триває навесні 2,5-4 місяці, іцо пов’язане з асинхронністю гаметогенезу та порційністю яйцекладок (від однієї до трьох). Період виношування глохідїїв у них короткий (літній). У Anodontinae має місце одна яйцекладка (наприкінці літа) і період виношування довгий (зимуючі глохідії).

7. По мірі дозрівання статевих продуктів в гонадах гіерлівницевих зареєстровано зростання активності ферментів трансамінування (АлАТ і АсАТ), що свідчить про посилення в цей період процесів енергетичного та

пластичного обмінів.

8. Статистично достовірно (р<0,05) доведено, шо абсолютна індивідуальна плодючість самок перлівшщевих зростає із збільшенням їх лінійних розмірів (г = 0,74 - 0,94).

9. В гонадах статевозрілих перліеніщєвих виявлені партенітн з церкаріями

різного ступеня зрілості B.polymorphus та Ph.folium. Середня екстенсивність інвазії становить близько 3%. Відмічено два сезонні піки інвазії (весняний та ранньоосінній), зростання екстенсивності інвазії з віком живителя, більша інвазія самців ніж самок. При невисокій інтенсивності інвазії (уражено 1/3 залози) розвивається місцевий патологічний процес, вільні від ураження ділянки гонад функціонують нормально. При інвазії середнього ступеня (уражено до 1/2 залози) репродуктивні здатності перлівницевих

послаблюються. При тяжкій інвазії (уражена вся гонада) реєструється

паразитарна кастрація молюсків.

10.Нітрат амонію для С. piscinale є помірнотоксичною, а для U.rostratus -

слабкотоксичною речовиною. Для С.piscinale LCo=10, ІХюо^ЮОО мг/л, для U.rostratus відповідно 10 та 10000 мг/л. Раундап для С.piscinale і U.rostratus -помірнотоксична речовина. LCo=0,l, LCioo=100 мг/л. При довготривалому впливі (до 15 діб) цих полютантів в концентрації, що відповідає LC25

(низька), до 1/3 ацинусів гонад руйнується, що супроводжується

послабленням репродуктивних здатностей тварин. При короткотривалому (2 доби) впливові на перлівницевих цих речовин в концетрації, що відповідає

LC75 (висока), зміни в ацинусах незворотні (некроз), тварини виключаються з розмноження і швидко гинуть.

ПУБЛІКАЦІЇ

1. Янович JI.H., Стадниченко А.П. Репродуктивные циклы перловицевых Центрального Полесья // Вест, зоологии. - 1996. - № 4/5. - с.16-23

2. Янович JI.H., Стадниченко А.П. Перловицевые (Unionidae) Центрального Полесья как промежуточные хозяева трематод // Паразитология. - 1997. - №4. -

С. 314-320.

3. Янович Л.Н. Размножение моллюсков рода Unió в условиях Центрального Полесья // Вест.зоологии. - 1997. - №3/4. - С. 55-61.

4. Yanovich L.N., Stadnichenko А.Р. The Influence of Trematoda on the Reproductive Function of Unionidae // Heldia. - 1997. - B. 4, S. 5. - S. 157-158.

5. Янович JI.M. Цикли розмноження перлівницевих Житомирського Полісся // Матеріали та тези наукової конференції до 130-річчя Житомирського краєзнавчого музею (11-13 жовтня 1995 p.). - Житомир. - 1995. - С. 146-148.

6. Янович Л.М. Короткий нарис історії вивчення особливостей розмноження перлівницевих. - Київ, 1996. - 12 с. - Деп. в ДНТБ України 09.01.1996, № 219 -Ук96.

7. Янович Л.М. Перлівницеві Житомирського Полісся // Матеріали Всеукр.науково-краєзнавчої конференції 25-27 вересня 1996 р. - Малин. - 1996. - С. 232-233.

8. Стадниченко А.П., Киричук Г.Є., Янович Л.М., Градівський В.М. Вплив урбанізації на стан природних екосистем Українських Карпат та суміжних територій // Матеріали першої всеукраїнської конференції “Теоретичні та прикладні аспекти соціоекології” (Львів, 7-11 жовтня 1996 p.). - Львів. - 1996. -

С. 112-114.

9. Янович Л.Н. Репродуктивные циклы перловицевых Центрального Полесья // Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тезисы докладов. - Санкт-Петербург. - 1996. - С. 67-68.

10. Стадниченко А.П., Янович Л.Н., Киричук Г.Е. Влияние трематодной инвазии на физиологию перловицевых // Материалы докладов научной конференции “Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии” (г.Москва, 24-25 сентября 1997 г.). - Москва. -1997.- С. 145-146.

11. Стадниченко А.П., Янович Л.М., Киричук Г.Є. Вплив іонів амонію на життєвоважливі функції двостулкових молюсків // Другий з’їзд гідроекологічного товариства України. Тези доповідей. Т.2. - Київ. - 1997. - С. 97-98.

12. Стадниченко А.П., Киричук Г.Є., Янович Л.М., Гарбар О.В., Мельниченко

Р.К., Куркчі Л.М. Сучасний стан вивчення впливу полютантів на прісноводну малакофауну Центрального Полісся // Матеріали Всеукраїнської науково-практичної конференції “Сучасні погляди з популярізааії природничих наук”. -Полтава. - 1998. - С. 57. ”

13. Стадниченко А.П., Киричук Г.Є., Янович Л.М., Мельниченко Р.К., Гарбар О.В., Сластєнко М.М., Куницький В.В., Чумак В.В. Екологічний стан Житомирщини // Экология городов и рекреационных зон. Материалы международной научно-практической конференции. 25-26 июня 1998 г. -Одесса, - 1998.-С. 151-155.

АНОТАЦІЯ

Янович Л.М. Розмноження перлівницевих (Bivalvia: Unionidae) в умовах Цен трального Полісся України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України, Київ, 1998.

Поповнено список видів фауни молюсків родини Unionidae на Центральному Поліссі, з’ясовано особливості їх екології. Проведено спеціальне дослідження розмноження перлівницевих в умовах Центрального Полісся. Встановлено вплив сезонних змін навколишнього середовища на функціонування репродуктивної системи, визначені строки нересту різних видів перлівницевих. Проаналізовано особливості впливу деяких абіоіичішх і біотичних природних чинників (температури, швидкості течії, трематодної інвазії) на статевий цикл молюсків. Показано вплив антропічних чинників (токсикантів) на процеси гаметогенезу перлівницевих.

Ключові слова: молюски, родина Unionidae, екологія, розмноження.

Янович Л.Н. Размножение перловицевых (Bivalvia: Unionidae) в условиях Центрального Полесья Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии

им.И.И.Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 1998.

Пополнен список видов фауны моллюсков семейства Unionidae на Центральном Полесье, выяснены особенности их экологии. Проведено специальное исследование размножения перловицевых в условиях Центрального Полесья. Установлено влияние сезонных изменений окружающей среды на функционирование репродуктивной системы, определены сроки нереста разных видов перловицевых. Проанализированны особенности влияния некоторых абиотических и биотических природных

факторов (температуры, скорости течения, трематодной инвазии) на половой цикл моллюсков. Показано влияние антропических факторов (токсикантов) на процессы гаметогенеза перловицевых.

Ключевые слова: моллюски, семейство Unionidae, экология, размножение.

Yanovich L.M. Reproduction of Bivalvia: Unionidae in conditions of Central Polissya of Ukraine. - Manuscript.

Thesis for the Candidate Degree in Biology, Speciality 03.00.08 - zoology. -I.Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 1998.

The thesis adds to the list of Unionidae species in Central Polissya and elucidates the peculiarities of their ecology. It contains a special research into reproduction of Unionidae in conditions of Central Polissya. The effect of seasonal changes in the environment upon functioning of the reproductive system is established as well as the terms of spawning of different species of Unionidae. The peculiar effect of certain abiotic and biotic natural factors (temperature, speed of current, trematode invasion) on the reproductive cycle of the mollusks in analysed. It is shown how anthropic factors (toxicants) influence processes of gametogenesis of Unionidae.

Key words: mollusks, Unionidae family, ecology, reproduction.