Беззубки (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) российского Дальнего Востока

Саенко, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Беззубки (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) российского Дальнего Востока
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Беззубки (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) российского Дальнего Востока"

На правах рукописи

САЕНКО ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА

БЕЗЗУБКИ (В1УАЬУ1А: ШЮ1ЧГОАЕ: АМОБОМТЧАЕ) РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

03.00.08 -зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2003

Работа выполнена в Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Богатов Виктор Всеволодович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Брыков Валерий Алексеевич

Ведущая организации: Лимнологический институт СО РАН

Защита состоится 26 ноября 2003 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159. Биолого-почвенный институт, учёному секретарю диссертационного совета. Факс: (4232)310-193.

Автореферат разослан 13 октября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б н., профессор

В. А. Костенко

2оо|-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Беззубки, как и все пресноводные двустворчатые моллюски, играют существенную роль в экосистемах внутренних водоемов, поэтому практически в любых гидробиологических, фаунистических и биогеографических исследованиях пресных водоемов исследователь сталкивается с необходимостью изучения двустворчатых моллюсков, в частности, с их идентификацией. Однако в существующей системе пресноводных двустворчатых моллюсков, в особенности беззубок, построенной на признаках раковин взрослых особей, накопился ряд проблем.

Разрешение спорных вопросов систематики беззубок оказалось невозможным только при использовании общепринятых морфологических признаков раковин, поэтому назрела необходимость применения новых методов исследования. Таким новым подходом может оказаться сравнение данных по форме макушечной скульптуры раковин и морфологии мягкого тела взрослых моллюсков, а также по морфологии личиночных раковин. Однако у дальневосточных беззубок морфология мягкого тела вообще не изучалась, а имевшиеся к началу нашего исследования данные по личиночным раковинам в большинстве своем не затрагивали признаков ультратонкого строения, т.е. были получены на световом микроскопе. Кроме того, глохидии многих видов также не были изучены.

Таким образом, анализ формы макушечной скульптуры раковин взрослых беззубок, целенаправленное исследование по выделению систематически значимых признаков мягкого тела моллюсков и их личиночных раковин позволят на новом уровне провести ревизию подсемейств АпоёоШшае и Рвеиёапоскпитае.

Цель и задачи работы. Настоящая работа посвящена ревизии систематики подсемейств Апоёопйпае и Рзеи(1ашх)оЩтае российского Дальнего Востока и, как следствие, уточнению данных по распространению дальневосточных беззубок. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить макушечную скульптуру взрослых беззубок России и дальневосточного региона для последующей ревизии дальневосточных моллюсков.

2. Изучить общую морфологию мягких тканей взрослых беззубок дальневосточного

3. Для выяснения родственных связей дальневосточных беззубок изучить морфологию глохвдиев дальневосточных, ряда сибирских и европейских представителей группы с помощью как светового, так и сканирующего электронного микроскопов.

4. Составить определительные таблицы беззубок по раковинам и мягкому телу взрослых моллюсков, а также по глохидиям.

региона.

5. Используя коллекционные сборы, литературные данные и результаты проведенной ревизии уточнить сведения о распространении и особенностям экологии дальневосточных беззубок.

Научная новизна исследования. Работа представляет собой первую для российского Дальнего Востока таксономическую ревизию беззубок. В ходе исследования:

- впервые проведено сравнение макушечной скульптуры всех российских родов беззубок по единой методике, что позволило проанализировать и выделить основные типы макушечных скульптур;

- впервые получены данные по общей морфологии мягкого тела дальневосточных и ряда европейских беззубок;

- впервые получены данные по морфологии глохидиев следующих видов беззубок: Sinanodonta hkharevi, Anemina fuscoviridis, A. buldowskii, Buldowskia sujfunica, B. suputinensis, Amuranodonta sitaensis, Beringiana beringiana, B. compressa, В. chereshnevi, В. kamchatica, Kunashiria haconensis, К. iturupica, К. sinanodontoides, К. coptzevi, К. zimini, Colletopterum anatinum;

- впервые для видов Cristaria hercúlea, С. tuberculala, Anemina buldowskii, Buldowskia suputinensis, Amuranodonta sitaensis, Beringiana beringiana, B. youkonensis, Kunashiria haconensis проведено ультратонкое исследование глохидиев с использованием сканирующего электронного микроскопа в дополнение к ранее известным или полученным нами данным по световой микроскопии.

В результате проведенной ревизии:

- Род Kunashiria переведен из подсемейства Pseudanodontinae в подсемейство Anodontinae.

- Обоснована новая синонимия: Kunashiria Starobogatov in Zatravkin, 1983 = Arsenievinaia Zatravkin et Bogatov, 1987, syn. п.; Kunashiria haconensis (Ihering, 1893) = Arsenievinaia sihotealinica (Zatravkin et Starobogatov, 1984), syn. п. Из рода Arsenievinaia в род Kunashiria переведены 5 видов: К. taranetzi (Shadin, 1938), comb, п.; К. zimim (Zatravkin et Bogatov, 1987), comb, п.; К. coptzevi (Zatravkin et Bogatov, 1987), comb, п.; К. zarjaensis (Bogatov et Zatravkin, 1988), comb, п.; К. compressa (Bogatov et Starobogatov, 1996), comb. n.

- В рамках подсемейства Anodontinae виды родов Kunashiria и Beringiana объединены в общую трибу Brachyanodontini Crosse et Fischer, 1893.

- В рамках подсемейства Anodontinae род Sinanodonta переведен из трибы Anodontini в трибу Limnoscaphini. ,

'■А* . Ч' -Ч.* Ш Ш,

- Описаны как новые для науки три вида: Bermgiana compressa Sayenko et Bogatov, 1998; Kunashiria sinanodontoides Bogatov, Sayenko et Starobogatov, 1999; Kunashiria iturupica Bogatov, Sayenko et Starobogatov, 1999.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты характеризуют современное состояние изученности систематики беззубок Дальнего Востока России. Фотографии глохидиев и предложенные определительные таблицы будут полезны при фаунистическом и гидробиологическом исследованиях пресных водоемов, при изучении глохидиоза рыб. Результаты работы можно использовать в учебном процессе на биологических факультетах, при проведении летней практики студентов-биологов и школьников, занимающихся в биологических и экологических отрядах.

Защищаемые положения.

1. Привлечение данных по макушечной скульптуре раковин взрослых беззубок, а также признаков мягкого тела моллюсков и глохидиальных раковин позволяет с большей достоверностью идентифицировать беззубок, чем стандартные методы определения по раковинам взрослых двустворчатых моллюсков.

2. Отнесение представителей рода Kunashiria в подсемейство Pseudanodontinae неверно, т.к. основано ранее только на признаках раковин взрослых моллюсков. Беззубки рода Kunashiria неотличимы от рода Ârsenievinaia и близки к роду Bermgiana (подсемейство Anodontinae), образуя с ним общую группу.

3. Род Smanodonta ближе не к представителям рода Апетта (триба Anodontini), как считалось ранее, а к беззубкам рода Cristaria (триба Limnoscaphini), образуя с последними общую группу.

4. Дальневосточные анемино-подобные моллюски (рода Anemina, Buldowskia, Amuranodonta) в пределах трибы Anodontini ближе к сибирским и европейским беззубкам, чем к дальневосточным представителям трибы.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались на конференциях молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 1997, 1998, 1999); заседании Дальневосточного малакологического общества (Владивосток, 2002); I и П Региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Актуальные проблемы морской биологии, экологии и биотехнологии» (Владивосток, 1998, 1999); I и II Чтениях памяти профессора В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001, 2003); Всероссийском совещании «Изучение моллюсков Дальнего Востока России» (Владивосток, 1998); 11 Всероссийском совещании по изучению моллюсков «Моллюски сопредельных стран и морей» (Санкт-Петербург, 1994), 4 (13) Всероссийском совещании по изучению моллюсков (наземных,

пресноводных и морских) «Молтосш: Проблемы систематики и филогении» (Санкт-Петербург, 2000); Международном совещании «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна» (Санкт-Петербург, 1996); International Symposium on Kuril Island Biodiversity (Sapporo, Hokkaido, Japan, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 173 страницах печатного текста, содержит 48 рисунков и 11 таблиц. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы (176 источников, из которых 89 на иностранных языках) и 3 приложений.

Благодарности. Считаю своим приятным долгом выразить благодарность своему руководителю, дбн. ВВ. Богатову; веем участникам Курильского (1994-2000 г.г.) и Сахалинского (2001 г.) проектов, д-ру Дж. Бёчу (Dr. John В. Burch, University of Michigan, USA), д-ру H. Минакава (Dr Noboru Minakawa, State University of New York at Buffalo, USA) и Я. Кувахара (Yasuhiro Kuwahara, Department of Mariculture, Hokkaido, Japan), д-ру M. Oxapa (Dr. Masahiro Ohara, Hokkaido University, Japan), д-ру Т. Пирс (Dr. Timothy A. Pearce, Delaware Museum of Natural History, USA), Э. Ши (Elizabeth K. Shea, Bryn Mawr College, USA), д б.н. проф. Я.И Старобогатову (ЗИН РАН, С -Пет ербург), сотрудникам Зоологического музея ДВГУ (Владивосток), в частности М Г Казыхановой, к б н. O.K. Клишко (ЧИПР СО РАН, Чита), к б.н. М В. Илюшко (ЦСБС СО РАН, Новосибирск) за помощь в сборе моллюсков и предоставленный коллекционный материал; д-ру ДВ. Зайкину (Dr. D V. Zaykin, Glaxo Wellcome Inc, USA), к б.н. C.K. Холину и С.В. Шедько (БПИ ДВО РАН) за советы при проведении статистического анализа; М Б. Шедько и Т.А. Ерошснко (БПИ ДВО РАН) за помощь в оформлении диссертации. Работа частично поддержана Biological Sciences Directorate (Biotic Surveys and Inventories Program), International Program Division of the U.S. National Science Foundation (гранты DEB-9400821, DEB-9505031, DEB-0071655, Theodore W. Pietsch, principal investigator), Japan Society for the Promotion of Science (грант BSAR-401, Kunio Amaoka, principal investigator), а также РФФИ (грант № 98-04-49595a).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

Рассмотрены итоги исследования беззубок российского Дальнего Востока с конца XIX века (Middendorff, 1847, 1851; Schrenck, 1867), на основе этого выделены 2 группы проблем в систематике данных моллюсков.

Первая группа проблем связана с систематическим положением так называемых анемино-подобных беззубок (Апетта, Buidowskta, Amuranodonta). Так, Москвичева (1973) в состав рода Sinanodonta относит виды, конхологически близкие к типовому виду Anodon arcaeformis (т.е. по мнению автора Апетта является подродом рода Sinanodonta), и выделяет

Buldowskia и Amuranodonta в два самостоятельных рода. Далее, Чернышев (1998), Лабай и Шульга (Labay, Shulga, 1999) рассматривают Buldowskia как подрод рода Anemina. Наконец, Богатое и Старобогатов (1996а, 19966) считают Anemina, Buldowskia и Amuranodonta самостоятельными родами, полагая при этом, что представители Buldowskia встречаются в южном Приморье, a Anemina и Amuranodonta характерны для бассейна р. Амур.

Вторую группу проблем составляет систематический статус дальневосточного рода Kunashiria и его отнесение в состав подсемейства Pseudanodontinae, в то время как все остальные беззубки Дальнего Востока принадлежат подсемейству Anodontinae (Затравкин, 1983). В настоящее время многие малакологи не разделяют подобную точку зрения, при этом ряд авторов объединяет Bermgiana, Kunashiria и Arsenievinaia в единый род Beringiana (Мартынов, 1996; и др.).

В главе проанализированы основные характеристики, связанные с морфологическими признаками раковин взрослых моллюсков и использовавшиеся при определении беззубок, показаны проблемы, возникающие при определении раковин взрослых беззубок. Такими проблемами могут быть, например, отсутствие зубов замка раковины у большинства беззубок; изменчивость размерных характеристик раковины вследствие аплометрического роста и воздействия окружающей среды; трудность применения компараторного метода (анализа особенностей кривизны фронтального сечения створок) ввиду необходимости правильной установки раковины и исключения всех причин совместного нахождения различающихся групп (например, полового диморфизма); невозможность анализа рисунка макушечной скульптуры вследствие сильной коррозии взрослых раковин.

Рассмотрены результаты применения новых методов исследования для обоснования таксономических ревизий. Одним из подобных методов может бьггь исследование морфологии мягкого тела беззубок, однако подобные исследования дальневосточных моллюсков не велись в силу существовавшего мнения об однотипном строении и расположении внутренних органов двустворчатых моллюсков, в отличие от относительно высокого морфологического разнообразия их раковин. В главе на примере зарубежных исследований северо-американских двустворчатых моллюсков, начиная с первых попыток провести комплексный анализ признаков с привлечением данных по общей морфологии мягкого тела (Sterki, 1895; Ortmann, 1911) до современных исследований по морфологическим и анатомическим различиям в форме, размере и взаимном расположении сифонов, полужабр, наличии сифональных папилл, строении желудка и ректальных структур (Reíd, 1965; Kat, 1983а, 1983b; и др.), показана эффективность применения данного метода на родовом и даже видовом уровне.

Учитывая, что признаки личиночных раковин имеют больший диагностический вес, чем признаки раковин взрослых беззубок, решение ряда проблем в систематике данной группы моллюсков возможно с помощью подробного исследования морфологии глохидиев. В главе кратко рассмотрена история изучения глохидиев беззубок, начиная с работы Ратке (Raihke, 1797), упомянуты наиболее значимые работы в данной области исследования (например, Антонова, Старобогатов, 1988; ТпаЪа, 1964; Hoggarth, 1988, 1999; и ряд других). Более подробно рассмотрены исследования глохидиев дальневосточных беззубок, начиная с первых упоминаний для моллюсков Приморского и Хабаровского краев (Жадин, 1938), а также южных Курильских островов (Inaba, 1941). Из литературного обзора видно, что подавляющее большинство исследований осуществлялось при помощи световой микроскопии, у многих видов беззубок глохидии не изучались совсем, статистическая обработка имевшихся данных не проводилась.

Глава 2. Материал и методы

Материалом для настоящей работы послужили беззубки, собранные непосредственно автором или коллегами и хранящиеся в коллекции БПИ ДВО РАН, а также переданные из ЗИН РАН (г. С.-Петербург) и зоологического отдела музея ДВГУ (г. Владивосток). Были исследованы около 500 особей всех выделенных к настоящему времени дальневосточных родов беззубок из водоемов Приморского и Хабаровского краев, Камчатки, Чукотки, Курильских о-вов и Сахалина; представители европейско-сибирского рода Colletopterum из водоемов Московской, Новосибирской и Читинской областей, Красноярского края и республики Хакасия; моллюски европейского рода Pseudanodonta из водоемов Донбасса, Калининградской и Ленинградской областей; а также раковины европейского рода Anodonta из дельты Волги. Основная часть коллекции Kunashiria и Beringiana на Курильских о-вах и юге Камчатки собрана в ходе Международного курильского проекта (International Kuril Island Project) в 1994-1999 гг. Материал по Kunashiria я Arsenievinaia также пополнился в ходе Международного сахалинского проекта (International Sakhalin Island Project), 2001 г. С целью определения достоверно значимых различий в дополнение к основным коллекциям были также просмотрены Beringiana из штата Аляска (США), Kunashiria с о-ва Хоккайдо (Япония), Anemina н Sinanodonta из бас. р. Сунгача, КНР. Отдельно отбирались моллюски со зрелыми глохидиями для детального изучения морфологии личиночных раковин.

Для определения взрослых раковин использовались как конхологические признаки, характерные для исследуемых видов (см., например, Затравкин, Богатое, 1987), так и данные

по кривым комиссуральиого сечения с применением компараторного метода (Логвиненко, Старобогатов, 1971; Скарлато и др., 1990).

Подготовку глохидиев к световой микроскопии проводили по стандартным методикам с предварительной очисткой химическим методом (Кwon et at, 1993) или путем мацерирования (Антонова, 1986, 1987а) и последующим приготовлением водно-глицериновых и глицерин-желатиновых препаратов (Волкова, Елецкий, 1971). Подготовка глохидиев к сканирующей электронной микроскопии также проводилась по стандартным методикам (Calloway, Turner, 1978; Kinzelbach, Nagel, 1986; Hoggarth, 1999).

Изучена макушечная скульптура у 17 видов из 11 родов; общая морфология мягкого тела у 12 видов из 9 родов; морфология глохидиев у 27 видов из 10 родов.

Для статистического анализа данных применялся метод невзвешенного парно-группового сравнения (UPGMA) с использованием квадрата евклидового расстояния в виде меры сходства (Legendre, Lcgcndre, 1983) или агломеративный метод кластеризации (joining tree). В последнем случае за правило иерархического объединения кластеров выбран метод полной связи, а в качестве меры сходства использован 1-пирсоновский коэффициент корреляции, рекомендованный при кластеризации биологических видов по модели Клиффорда и Гудэлла (Clifford, Goodall, 1967).

Глава 3. Макушечная скульптура раковин н морфолш ни мягкого тела взрослых беззубок

3.1. Макушечная скульптура раковин. Исследования показали, что по типу макушечной скульптуры изученные моллюски можно разделить на несколько групп

Особую группу представляют беззубки европейского рода Pseudanodonta (подсем. Pseudanodontinae), макушечная скульптура которых может отсутствовать или представлена трсмя-четырьмя рядами коротких валиков, изогнутых под углом, направленным вершиной к макушке. Иногда валики вообще нивелируются до бугорков (рис. 1, а). Напротив, как у представителей подсем. Anodontinae, так и у Kunashiria валики, формирующие макушечную скульптуру, имеются всегда, они длинные и никогда не редуцируются до бугорков.

Беззубки с длинными валиками макушечной скульптуры можно разделить на 3 группы. Макушечная скульптура представителей таких дальневосточных родов как Апетта, Amuranodonta и Buldowskta состоит из валиков, заканчивающихся на заднем килевом перегибе; в центральной части валики вогнуты и образуют двух-петлевой рисунок, при этом вершины примакушечных и лежащих у заднего килевого перегиба петель либо вентрально оттянуты с образованием острых углов, либо закруглены (рис. 1, 6), Беззубки европейских

Апос1оп1а и европейско-сибирских Со1Шор1егит имеют схожий с дальневосточными Апетта, Атигапос/оп/а, ВиМошИа рисунок, но отличаются по ряду деталей. Так, при сргшнении одноразмерных особей видно, что у дальневосточных беззубок более толстые валики. Образование валиками макушечной скульптуры вентрально оттянутых, хорошо выраженных острых углов, по нашим данным, характерно для большинства европейских представителей Со11е1ор1егит, в то время как у европейских Апос!оп1а вершины первых углов, образованных валиками макушечной скульптуры, чаще всего закруглены.

Для КипазЫпа, Аг$ете\>та1а и Bermg^ana характерен двух-петлевой рисунок макушечной скульптуры с вентрально выгнутыми валиками, при этом вершины первых петель плавно закруглены, а вершины вторых петель резко изломаны у заднего килевого перегиба с образованием острого угла. Каждая петля может дополнительно разделяться, образуя 3-х или 4-х петлевой рисунок, а валик одного ряда может разрываться (рис. 1, в).

СтШпа и Бтапос1оШа имеют крупные, почти прямые или концентрически выгнутые валики, не доходящие до заднего килевого перегиба (рис. 1, г).

Рис. 1. Основные типы макушечной скульптуры изученных беззубок: а -Рьеи<ктос1огАа\ 6 - Апетта, ВиШом/Ша, Атигапос1оШа, Со1Шор1егит, АпосЬШа; в -Вег^шпа, КипазМпа, Апетечтага, г - СтШпа, ЗтапосЬпШ.

3.2. Морфология мягкого теля. Исследования признаков мягкого тела беззубок позволили заключить, что при действительно одинаковом общем плане строения тела моллюсков существуют довольно отчетливые отличия в деталях (рис. 2).

По ряду признаков СтШПа и 5тапос1оп1а совершенно отличаются от всех изученных беззубок, имея округло-треугольную форму с отчетливо выраженным крылом, образованным за счет срастания краев мантии дорзальнее выводного сифона. Представители других родов беззубок имеют овальное, более или менее вытянутое тело со слабо развитым крылом, мантия смыкается против верхнего участка мускула-замыкателя. Далее, у Сгтапа и БтапосЬма крупные, резко расширяющиеся к заднему краю тела жабры и хорошо развитые широкие ротовые лопасти. У всех остальных дальневосточных беззубок жабры имеют расширение на центральном участке, ротовые лопасти узкие, при этом представители

КипазЫпа и АгветеугпаШ имеют самый мелкий размер ротовых лопастей. Если у СггхШгха и Е'тапойоМа спинное мантийное (супра-анальное) отверстие открывается много выше задних ретрактора и мускула-замыкателя, то у остальных дальневосточных беззубок супра-анальное

Рис. 2. Общий вид мягкого тела (левый лист мантии удален) у Cristaria hercúlea (а -взрослая особь, б - ювенильная), р. Илистая; Smanodonta amurensis (в), р. Мельгуновка; Anemina shadim (г), р. Мельгуновка; Buldowskia koreana (д), р. Гладкая; Beringíana beringiana (е), Камчатка; Arsenievinaia sihoíeahnica (ж), оз. Васьковское, Приморский кр.; Kunashiria japónica (з), о-в Кунашир, Курильские о-ва: 1 - выступ; 2 - ротовые лопасти; 3 - нога; 4 -выводной сифон; 5 - вводной сифон; 6 - наружная полужабра; 7 - внутренняя полужабра; 8 -мантия.

отверстие расположено над задним мускулом-замыкателем и ретракгором. Наконец, только для СгШапа и ЗтапойоМа характерно наличие специфических образований -супранимфального мускульного нароста у Сгашпа и супранимфального отростка у ЗгпапосЬпиг, совершенно отсутствующих у других дальневосточных беззубок.

Следующим признаком, оказавшимся возможным использовать для разделения беззубок, является морфология вводного сифона, в том числе строение сифональных папилл.

Отмечено большое сходство в форме и расположении папилл у КипазЫпа, относящихся к подсем. Рэеис1апо<1оп1тае, с дальневосточными Апо&пИтае и существенное отличие от представителей РзеЫапоёопйпае, а именно от Рзеис1агюс1оп1а.

Беззубки Вепп^'юпа, КипаяМпа и Апетемтат по признакам мягкого тела составили отдельную группу. При этом Кипа5Ыг1а по морфологии мягких тканей оказались пра ктически неотличимы от Апететпаш.

Апетта и ВиМом/зИа отличаются от всех изученных дальневосточных беззубок по таким признакам, как наличие специфичных образований (утолщений) перед основаниями сифональных папилл первого ряда и в основании самих папилл, а также присутствие сложных, разветвленных папилл. Между собой представители данных родов отличаются по характеру утолщений на поверхности вводного сифона: мощные, лентовидные утолщения у ВиШу/зЫа\ в виде бугорков или округлых выпуклостей у Апетта. Хотя у беззубок европейско-сибирского рода СоИеЮргегит также имеют утолщения в основании папилл первых двух рядов, однако разветвленные папиллы в водном сифоне отсутствуют.

Глава 4. Морфология глохидиев беззубок

4.1. Подсемейство Р$еш1апос!опАпае. В разделе даны характеристики глохидиев европейского рода Р$еш1апо<1оМа (2 вида) и дальневосточного рода КипахЫгш (4 вида). Результаты промеров приводятся в таблицах в следующем виде:

Таблица 1. Конхологические признаки глохидиев рода Pseudanodonta (в цт).

Изученные виды Н L hg hook hook/H H/L

P. elongata 314.2-342.7 328,5±9,73 364.1-392.7 377,1±8,93 285.6-299.9 291,5±7,06 142.8-167.8 150,3±7,80 0.44-0.50 0,46±1,99 0.84-0.92 0,88±0,02

P. complanata 292.7-314.2 300,0±10,14 342.7-349.9 345,1±3,40 249.9-264.2 260,6±6,19 * • 0.84-0.92 0,87±0,04

Примечание. Н - высота глохидия; L - длина глохидия; hg - длина лигамента; hook -длина крючка. Над чертой - пределы изменчивости (min-max) каждого признака; под чертой - среднее арифметическое со стандартным отклонением; * - отсутствие промеров из-за деформации крючков.

4.2. Подсемейство Anodontinae. Даны характеристики глохидиев дальневосточных родов Cristaria (2 вида), Sinanodonta (2 вида), Апетта (3 вида), Buldcrwskia (3 вида), Amuranodonta (1 вид), Bermgiana (5 видов), Arsenievmaia (3 вида) и европейско-сибирского рода Colletopterum (2 вида) Приведены таблицы с результатами промеров глохидиев.

4.3. Анализ полученных данных. На основе комплекса количественных и качественных признаков глохидиев по морфологии личиночных раковин изученные беззубки можно разделить на несколько групп (рис. tj, 3).

Глохидии европейских Pseudanodonta (подсем. Pseudanodontinae) образуют особую группу, настолько сильно они отличаются от всех изученных глохидиев дальневосточных беззубок. При этом отличия касаются не только данных по морфологии личиночных раковин, но и анатомического строения глохидиев. Так, согласно литературным [Kinzelbach, Nagel, 1986] и нашим данным глохидии Pseudanodonta не имеют биссусной нити (рис. 3, а, б), что совершенно отличает их от всех дальневосточных беззубок, включая Kunashiria, имеющих биссусную нить (рис. 3, д, е). Глохидии Pseudanodonta крупные, толстостенные, продольно вытянутые, и характеризуются таким уникальным признаком как оттянутый край створки (рис. 3, в, г).

бпо

100 мкм

Рис. 3. Схема строения глохидиев беззубок подсемейств Рзеш1аж^оп1тае (а-г) и Аш^опйпае (д-з) с указанием толщины края раковины: в - Pseudanodonta; ж - СгШапа, 5тапоск>Ма, Вегт§гапа, КипазЫпа, АпепШтаиг, з - Апетта, ВиМом/хЫа, АтигапосЬпШ, Со1Шор1егит (бпо - брюшная продольная ось; бн - биссусная нить; л - лигамент; кр - край раковины; окр - оттянутый край раковины).

Личинки беззубок, имеющих биссусную нить, по особенностям строения глохидиальной раковины и крючка можно разделить на несколько групп.

Так, представители анемино-подобных беззубок (Апетта, ВиМом/зМа и АтигапоскзМа) имеют сильно уплощенные, в разной степени асимметричные, продольно вьпянутые глохидии, которые к тому же самые крупные и самые толстостенные среди дальневосточных беззубок (рис. 3, ж, з). Закругленный, оттянутый вентральный угол глохидия отличает данные беззубки от всех остальных дальневосточных родов. Рисунок расположения мелких шипиков на крючке глохидия оказался одинаковый у всех изученных

Рис. 4. Внешний вид прикрепительных аппаратов глохидиев беззубок: а - Сгяшгкг, БтапоёоМа, б - Апетта, ВиЫошШ, АтигапосЬМа, Со1Шор1егит; в - КигшШпа, АпеттШш', г - Вегт&апа (с - стилет; бп - боковая пластина).

анемино-подобных беззубок (рис. 4, б). В эту же группу относим беззубок европейско-сибирского рода Со!!е1ор1егит, имеющих схожие с глохидиями анемино-подобных беззубок размеры личиночных раковин, оттянутый вентральный угол и одинаковую схему расположения шипов на крючке. Отличие состоит в пропорциях глохидиев дальневосточных и европейско-сибирских беззубок: так, если у Со11е1ор1етт высота глохидия равна или, чаще, немного меньше его длины, то у Апетта, ВиШотШ и АтигапоФпШ длина глохидия всегда больше его высоты. Вентральный угол глохидиев Со11еЮр1егит оттянут слабее.

В отдельную группу следует отнести представителей родов Сг 'кШгш и 8тапос1оШа с выпуклыми, резко асимметричными, вытянутыми дорсо-вентрально глохидиями. У представителей обоих родов сходный рисунок расположения мелких шипиков (рис. 4, а).

Следующую группу составляют Вепщтпа, Апепюташ и КгишЫпа со слабо асимметричными, довольно выпуклыми глохидиями, при этом обычно их высота равна длине створки, либо, реже, превышает ее. Рисунок расположения мелких шипиков на крючке одинаковый у Апеп1еУ1па1а и КипскИггш, но слегка отличается у Вегтрапа (рис. 4, в, г).

Глава 5. Систематика беззубок российского Дальнего Востока

В главе обсуждается результат кластерного анализа 9 родов беззубок на основе выделенных 11 признаков, включающих тип макушечной скульптуры, особенности морфологии мягкого тела взрослых моллюсков, качественные и количественные признаки глохидиальных раковин (рис. 5). Беззубки Amuranodonta ввиду отсутствия данных по мягкому телу из кластерного анализа были исключены.

Если брать комплекс признаков, то представители рода Kunashiria, как это видно на дендрограмме, войдут в состав подсемейства Anodontinae. Следовательно, для сохранения рода Kunashiria в подсемействе Pseudanodontinae нет оснований, кроме сходства формы раковин ряда взрослых особей, что мы полагаем совершенно недостаточным. В результате наших исследований род Kunashiria переведен из подсемейства Pseudanodontinae в подсемейство Anodontinae.

В пределах подсемейства Anodontinae Kunashiria вместе с Beringiana и Arsenievinaia образуют отдельную группу, при этом Kunashiria оказались совершенно неотличимы от Arsenievinaia. В главе приводятся данные проведенного дополнительно анализа раковин взрослых беззубок Kunashiria и Arsenievinaia, включающего и сравнение кривых фронтального сечения. Данное исследование подтверждает вывод о сходстве беззубок обоих родов и позволяет уточнить их систематический статус. Сделано заключение, что род Arsenievinaia является синонимом рода Kunashiria. При объединении видов упомянутых родов достоверно показано, что A. sihotealmica является синонимом К. haconensis. Систематический статус остальных видов требует дополнительных исследований и на данный момент оставлен неизменным (Старобогатов и др., в печати).

В итоге обоснована новая синонимия: Kunashiria Starobogatov in Zatravkin, 1983 = Arsenievinaia Zatravkin et Bogatov, 1987, syn. п.; Kunashiria haconensis (Ihering, 1893) = Arsenievinaia sihotealinica (Zatravkin et Starobogatov, 1984), syn. n.

Из рода Arsenievinaia в род Kunashiria переведены 5 видов: К. taranetzi (Shadin, 1938), comb, п.; К. zimim (Zatravkin et Bogatov, 1987), comb, п.; К. coptzevi (Zatravkin et Bogatov, 1987), comb, п.; К. zarjaensis (Bogatov et Zatravkin, 1988), comb, п.; К. compressa (Bogatov et Starobogatov, 1996), comb. n.

На основе большого сходства по ряду важнейших систематических признаков (один тип макушечной скульптуры раковин, сходство глохидиев по большинству признаков, единая общая схема морфологического строения в целом и, в частности, вводных сифонов), Kunashiria и Bermgiana в рамках подсемейства Anodontinae объединены в общую трибу Brachyanodontini Crosse et Fischer, 1893 (Богатев и др., 2002).

При дальнейшем анализе дендрограммы очевидно разделение Апетта и Бтапо^Ма, более того, род З/лажк/олГа оказался ближе всего к СпзШгш (один тип макушечной скульптуры, наличие ряда схожих признаков мягкого тела, отсутствующих у других дальневосточных беззубок, общие признаки глохидиев), так что последние два рода образуют среди анодонтин отдельную группу. В результате мы обосновываем необходимость перевода рода БтапоЛоШа из трибы Апосктйш в трибу итпоэсарЫш; в состав трибы ЬиппозсарЫт входят рода СгШапа и 8тапо<1ома (Богатов, Саенко, 2003).

Отдельную группу на дендрограмме составили Апетгпа, Атигапос1оМа, ВиМсмзЫа и СоПеЮр(егит. Используя доказанное сходство макушечной скульптуры и литературные данные по морфологии глохидиев, показывающие близость Апос!оМа и СоНеЮргегит (Антонова, 19876; 1988; \Vachtler е! а!., 2001), полагаем, что в эту группу можно отнести виды европейского рода АпосЬзШа. Вследствие того, что остались не го ученными мягкие ткани взрослых беззубок Атигапос1огаа, а также глохидии амурских представителей рода, систематический статус Атигапос/опШ остается неясным, и выяснение этого вопроса требует дополнительного исследования.

¡Шшкя СНЫВпв ЯгтаШъ

АгяететФ

паи *

0,005

0,015

от

Рис. 5. Децдрограмма морфологического сходства родов беззубок (подсемейства Апоёопйпае и РБеиёапосЬгтпае) с 1-пирсоновским коэффициентом корреляции в качестве меры сходства

Anemina и Buldowskia оказались очень близки друг другу, однако различия в строении вводного сифона взрослых моллюсков позволяют нам на данный момент говорить о правомерности сохранения систематического статуса обсуждаемых беззубок.

Таким образом, полагаем, что в настоящее время на территории российского Дальнего Востока из беззубок обитают только представители подсемейства Anodontinae, насчитывающие на данный момент 41 вид и входящие в состав 3-х триб и 7 родов.

В конце главы приводится список беззубок пресных водоемов российского Дальнего Востока, с краткой ссылкой о распространении каждого вида.

Глава 6. Экология и распространение беззубок

В главе приводятся уточненные данные по экологии и распространению беззубок российского Дальнего Востока. Ниже перечислены только сведения о новых находках беззубок вне ранее известных областей их распространения или уточнения о * распространении в пределах уже известных ареалов.

Род Sinanodonta. Представители S. primorjensis и S. crassitesta ранее были известны только из бассейна р. Раздольная, однако первый вид нами также выделен из сборов в старицах устья р. Рязановка и в р. Туманган, а моллюски второго вида - из р. Гладкой. Беззубки S. fukudai, отмеченные ранее только в бас. р. Раздольная, нами выделены из сборов в бассейнах рек Гладкая и Туманган.

Родя Anemina и Amuranodonta. Беззубки родов Anemina и Amuranodonta на континентальной части ареала были известны только из бассейна р. Амур (Богатое, Затравкин, 1987; Богатов, Старобогатов, 1996а; 19966). Однако можно было предположить о последующих находках амурских беззубок в бассейнах р. Уссури и оз. Ханка. Нами впервые для Приморского края обнаружены Amuranodonta parva, A. boloniensis и A. sitaensis в р. Студеной (бас. оз. Ханка), а последний вид - еще и в р. Спасовка (бас. оз. Ханка). Кроме того, из сборов в водохранилище на р. Славянка (бас. р. Раздольная) нами выделены представители Anemina buldowskii.

В главе рассматривается гипотеза проникновения Anemina и Amuranodonta на юг \> Приморья, которая нами связывается не только с раннее доминировавшей идеей о заносе

глохидиев моллюсков при интродукции карповых рыб из бассейна Уссури в водоемы Южного Приморья (Богатов, Старобогатов, 19966), но и с теорией о природном проникновении ряда амурских рыб (потенциальных хозяев глохидиев) в реки Южного Приморья в период раннего плейстоцена (Марков и др., 1979; Короткий и др., 1980).

Род Beringiana. На Камчатке нами отмечены 7 мест обитания Bermgiana, при этом в оз. Явинском (юго-западная сторона п-ова) беззубки были найдены впервые. Для о-ва Парамушир ранее указаны находки Beringiana из двух озёр, однако в ходе наших исследований моллюски отмечены только в оз. Пернатое (Прозорова и др., 2002). Нами не найдена также отмечавшаяся японскими гидробиологами (Miyadi, 1937) популяция на юге о-ва Шумшу. Ввд В. chereshnevi, ранее известный на Камчатке только из оз. Сузуцы (Богатое, Старобогатов, 2001), нами выделен также в сборах из оз. Азабачье. Недавно описанный вид В. kamchatica, первоначально известный с Камчатки, Парамушира и Алеутских островов (Богатов, Старобогатов, 2001), нами выделен также в сборах из р. Кава (Магаданская обл.).

Род Kunashiria. Для Курильского архипелага нами выявлены 26 мест с беззубками (из них 18 ранее не были известны) на пяти южных Курильских островах - Итуруп, Кунашир, Зеленый, Танфильева и Юрий, при этом на о-ве Юрий (Хабомаи) беззубки до наших исследований известны не были. Нет беззубок на о-вах Шикотан и Полонского, на о-ве Уруп Kunashiria нами не найдены. Установлено, что о-в Итуруп (а именно старицы р. Славной на северо-западной стороне острова) в пределах Курильского архипелага является самой северной границей для видов данного рода (Саенко, Прозорова, 1999; Sayenko, 2001). Вид К. rwakawai, ранее известный только с о-ва Хоккайдо, Япония (Suzuki, 1939а; Habe, 1951), найден на о-вах Кунашир и Зеленый (Прозорова и др., 2002). Представители К. zimini, ранее известные только из оз Заря, нами также выделены из сборов в оз. Японском (бас. р. Серебрянка, северное Приморье) и в оз. Чухуненко.

Выводы

1. Впервые проведена таксономическая ревизия беззубок, основанная на данных по морфологии макушечной скульптуры раковин и мягкого тела взрослых особей, а также морфологии глохидиальных раковин. На территории российского Дальнего Востока выявлен 41 вид беззубок из 7 родов, которые относятся к 3 трибам и 1 подсемейству. Описаны как новые для науки 3 вида из 2 родов; впервые для фауны России отмечен 1 вид Восстановлен статус 1 трибы; уточнено систематическое положение 2 родов; названия 1 рода и 1 вида сведены в синонимы.

2. В результате исследования морфологии макушечной скульптуры раковин взрослых беззубок 17 видов из 11 родов выделено 4 основных типа рисунка макушечной скульптуры.

наличие супранимфальных образований, строение вводного сифона (количество рядов сифональных папилл, форма папилл, наличие сложных папилл).

4. На основе комплексного исследования морфологии глохидиев 27 видов из 10 родов беззубок, включающего световую, сканирующую электронную микроскопии и статистический анализ полученных данных, выделены следующие систематически значимые признаки: форма глохидиальной раковины (индекс H/L), степень ее асимметрии, наличие оттянутого вентрального угла, толщина створки, размер и распределение пор на внешней и внутренней поверхностях створки, рисунок распределения микрошипов, а также количество и порядок расположения макрошипов на крючке глохидия, наличие биссусной нити.

5. Составлены определительные таблицы по раковинам и мягкому телу взрослых моллюсков, а также по глохидиям. Приведены диагнозы для подсемейств (по глохидиальным раковинам), триб и родов.

6. Уточнены сведения об экологии и распространении дальневосточных беззубок; расширены ареалы для 16 видов из 5 родов. Рассмотрены пути распространения анемино-подобных беззубок (рода Anemina, Amuranodonta, Buldowskig) из бассейна Амура в реки Южного Приморья.

Опубликованные по теме диссертации работы:

1. Богатое В.В., Саенко Е.М. Морфология мягких тканей дальневосточных Anodontinae // Ruthenica (Совещание памяти ак. O.A. Скарлато: Моллюски России, сопредельных стран и морей. 1996. Т. 6. № 1. С. 68.

2. Саенко Е.М., Богатое В.В. Морфология мягких тканей Unionidae российского Дальнего Востока / Международное совещание к 100-летию проф. В.И. Жадина: Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. С.-Пб.: ЗИН РАН. 1996. С. 49

3. Саенко Е.М., Богатое В.В. Пресноводные двустворчатые моллюски семейств Margaritiferidae и Unionidae Курильских островов / Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии и экологии. Владивосток: ДВГУ. 1998а. С. 114115.

4. Саенко Е.М., Богатов В.В. Новый вид рода Bermgiana (Bivalvia, Unionidae) с острова Парамушир (северные Курильские острова) // Зоологический журнал. 19986. Т. 77. № 12. С. 1414-1418.

5. Прозорова JI.A, Саенко Е.М. Неморские моллюски / Экспедиция на НИС «Академик Опарин» рейс № 23. Пресс-релиз. Владивосток: Дальнаука. 1999. Вып. 2: Морские экспедиции ДВО РАН. С. 12-13.

6. Саенко Е.М. Морфология глохидиев Kunashiria haconensis (Iher.) (Bivalvia, Unionidae) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 1999а. Вып. 3. С. 31-37.

7. Саенко Е.М. К вопросу о видовых и родовых признаках глохидиев / II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. 19996. С. 124-126.

8. Саенко Е.М., Богатое В.В. Исследования морфологии глохидиев при решении спорных вопросов систематики унионид (Unionidae, Bivalvia) российского Дальнего Востока / II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. 1999. С. 122-124.

9. Саенко Е.М., Прозорова JI.A. Роль морских прибрежий в изоляции и расселении пресноводной малакофауны /II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. 1999. С. 120-122.

10. Bogatov V.V., Sayenko Е.М., Starobogatov Ya I. Anodontinc bivalves of the genus Kunashiria Starobogatov from the Southern Kuril Islands, with descriptions of two new species // Ruthenica. 1999. V. 9. № 1. P. 57-62.

П.Прозорова JI.A., Саенко E.M., Богатов В.В. Пресноводные двустворчатые моллюски Курильских островов / 4 (13) Совещание по изучению моллюсков. Моллюски: проблемы систематики, экологии и филогении. С.-Пб. 2000. С. 118-120.

12. Саенко Е.М. Морфологические различия глохидиев некоторых видов унионид (Bivalvia, Unionidae) российского Дальнего Востока / 4 (13) Совещание по изучению моллюсков. Моллюски: проблемы систематики, экологии и филогении. С.-Пб. 2000. С. 126-127.

13. Саенко Е.М., Шедько М.Б. Некоторые особенности репродуктивного цикла и морфологии глохидиев двух видов Unionidae (Bivalvia) из Южного Приморья // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества (Всероссийское совещание по изучению моллюсков Дальнего Востока России). 2000. Вып. 4. С. 101-102.

14. Прозорова Л.А., Саенко Е.М. К биологии беззубок рода Cristaria (Bivalvia, Unionidae) // Rulhenica. 2001. T. 11. № 1. С. 33-36.

15. Саенко Е.М. Новые данные по морфологии глохидиев моллюсков рода Colletopterum (Bivalvia, Unionidae) / Чтения памяти проф. В.Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука. 2001. С. 126-130.

16. Саенко Е.М., Богатов В.В. Новые сведения о беззубках острова Сахалин // Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 11. С. 1297-1301.

17. Саенко Е.М., Шедько М.Б., Холин С.К. Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Bermgiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил // Вестник зоологии. 2001. Т. 35. № 4. С. 59-68.

18. Bogatov V.V., Prozorova L.A, Sayenko E.M. New mollusk species described from the Kuril Islands by Russian IKIP-ers / Abstract of the International Symposium on Kuril Island Biodiversity, Hokkaido University Museum, Sapporo, JSPS-NSF. 2001. P. 29-30.

19. Sayenko E.M. Anodontin bivalves of the Kuril Archipelago and the adjacent area / Abstract of the International Symposium on Kuril Island Biodiversity, Hokkaido University Museum, Sapporo, JSPS-NSF. 2001. P. 27.

20. Sayenko E.M., 6hara M. The minute shell structure of the glochidium of three species of Unionidae (Bivalvia) from the Kurile Islands // Ruthenica. 2001. Т. 11. № 1. C. 47-50.

21. Богатое B.B., Саенко E.M. История изучения Anodontinae и Pseudanodontinae российского Дальнего Востока // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2002. Вып. 6. С. 102-114.

22. Богатов В В., Саенко Е.М., Старобогатов Я.И. О систематическом положении рода Kunashtrict (Bivalvia, Unioniformes) // Зоологический журнал. 2002. Т. 81 .№5. С. 521-528.

23. Прозорова Л.А., Саенко Е.М., Богатов В.В. Пресноводные моллюски / Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного курильского проекта). Владивосток: Дальнаука. 2002. С. 82-85.

24. Богатов В.В., Саенко Е.М. О составе и систематическом положении рода Sinanodonta (Bivalvia, Unionidae) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2003. Вып. 7. С. 85-93.

Подписано в печать 06.10.2003 г. Формат 60 х 90 /16. Уч.-изд.л. 1 Тираж 100 экз. Заказ № 277

Типография агентства «Время» Владивосток, ул. Некрасовская, 74.

2о о?

* 1623 1

( i

( I

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саенко, Елена Михайловна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Работа с взрослыми беззубками.

2.1.1. Методы видовой идентификации взрослых беззубок.

2.1.2. Работа с макушечной скульптурой раковин взрослых беззубок.

2.1.3. Работа с мягким телом моллюска.

2.2. Работа с глохидиями.

2.2.1. Методы сбора, фиксации и видовой идентификации глохидиев.

2.2.2. Подготовка глохидиев для светового микроскопирования.

2.2.3. Подготовка глохидиев для сканирующего электронного микроскопирования.

2.2.4. Статистический анализ.

Глава 3. Макушечная скульптура раковин и морфология мягкого тела взрослых беззубок.

3.1. Макушечная скульптура раковин взрослых беззубок.

3.2. Морфология мягких тканей взрослых беззубок.

Глава 4. Морфология глохидиев беззубок.

4.1. Подсемейство Pseudanodontinae.

4.2. Подсемейство Anodontinae.

4.3. Анализ полученных данных.

Глава 5. Систематика беззубок российского Дальнего Востока.

Глава 6. Экология и распространение беззубок.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Беззубки (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) российского Дальнего Востока"

Беззубками принято называть крупных пресноводных двустворчатых моллюсков подсемейств Anodontinae и Pseudanodontinae из семейства Unionidae.

Пресноводные двустворчатые моллюски, в том числе и беззубки, играют существенную роль в экосистемах внутренних водоемов, составляя одну из групп беспозвоночных, часто доминирующих по биомассе. Поэтому их тщательное изучение необходимо для правильного понимания ряда процессов, идущих в водных экосистемах. Так, молодь двустворчатых моллюсков входит как постоянный компонент в рацион многих видов рыб, в том числе имеющих важное промысловое значение; двустворки охотно поедаются некоторыми водоплавающими птицами и околоводными животными.

Велико значение беззубок в образовании паразитарных связей в экосистемах внутренних водоемов, например, личиночные стадии (глохидии) Unionidae паразитируют на пресноводных рыбах.

Некоторые виды пресноводных двустворчатых моллюсков до сих пор имеют промысловое значение. Особо отметим пресноводных жемчужниц, в которых образуется добываемый с давних времен в России, Западной Европе, Северной Америке, Китае и Японии драгоценный жемчуг. В европейской части России, например, насчитывалось до 77 рек, в которых обитали жемчужницы (Зорина, 1972). Следует упомянуть о разработке и внедрении в странах тихоокеанского региона методов выращивания искусственного речного жемчуга в широко распространенных беззубках рода Hyriopsis Conrad, 1853, т.к. подобная технология позволяет расширить производство речного жемчуга и сохранить исчезающие природные популяции жемчужниц подсемейства Margaritiferinae.

Кроме того, беззубки, являясь облигатными фильтраторами, играют большую роль в процессах самоочищения воды, выступая в роли природных биофильтров.

Наконец, многие двустворчатые моллюски являются индикаторами состояния водной среды.

Таким образом, практически в любых гидробиологических, фаунистических и биогеографических исследованиях пресных водоемов исследователь сталкивается с необходимостью изучения двустворчатых моллюсков, в частности, с их идентификацией.

В то же время систематика пресноводного семейства Unionidae является одной из наиболее запутанных и неопределенных среди двустворчатых моллюсков. Причина этого - в значительной изменчивости раковин Unionidae. Раковины взрослых моллюсков, чьи характеристики чаще всего и используются при классификации, обычно не имеют явных видоспецифичных признаков, что создает определенные трудности при выделении видов, родов и даже подсемейств. Особенно это касается беззубок - представителей подсемейств Anodontinae и Pseudanodontinae. Отсутствие у большинства из них замка порождает дополнительные трудности в родовой систематике и выяснении родственных связей в пределах этих подсемейств. Многие исследователи решают данную проблему главным образом за счет анализа формы раковины, что нельзя признать надежным. Сами авторы (Скарлато и др., 1990; Богатов, Старобогатов, 1996а, 19966; и др.) отмечают, что особое внимание уделяется сравнению раковин моллюсков первых 3-4-х лет жизни, когда устойчивые морфологические различия между видами наиболее резко выражены. В то же время крайне сложно оценить разницу между взрослыми особями, поскольку в результате аллометрического роста раковин унионид такие различия сильно сглаживаются. Важно отметить, что наиболее старые раковины, как правило, значительно деформированы и сильно изъедены, что не позволяет достоверно отнести их к какому-то определенному виду.

Разработанный отечественными малакологами (Логвиненко, Старобогатов, 1971; Старобогатов, Толстикова, 1986; Скарлато и др., 1990) компараторный метод, учитывающий особенности кривизны фронтального сечения створок, на первый взгляд, является весьма универсальным, т.к. полезен и при сопоставлении разноразмерных особей. Напомню, что суть компараторного метода заключается в практическом приложении к изучению раковин теоретической схемы Раупа [Raup, 1966], когда геометрия створки характеризуется определенными, так называемыми «рауповскими параметрами» (например, смещение макушки створки по мере роста моллюска). Однако даже при констатации четкого разделения сбора из одного места с помощью компараторного метода на две или несколько форм (т.е. при отсутствии переходных форм между ними), необходимо исключить все остальные причины совместного нахождения различающихся групп (например, половой диморфизм). В противном случае, заключение, что выделенные на основе различия каких-либо из рауповских параметров формы относятся к разным видам, приведет к неверному выводу. Кроме того, при сильной коррозии раковин применение компараторного метода становится малоэффективным и даже невозможным. Еще одной проблемой применения метода является то, что для крайне плоских и крайне вздутых раковин приходится использовать большие увеличения и изучать лишь примакушечную часть раковины (опять же, если она не корродированна). Правильная установка раковины под бинокуляром для зарисовки кривой фронтального сечения является одним из главных условий применения компараторного метода, однако именно это очень затруднительно сделать вследствие отсутствия замка у беззубок.

Раковина беззубок при всей бедности признаками имеет еще и такую характеристику, как макушечная скульптура, которая в отдельных случаях может иметь определяющее значение в систематике беззубок. Скульптура примакушечной части остается практически неизменной, сохраняясь в течение всей жизни животного, если только не происходит коррозии раковины вследствие неблагоприятного воздействия окружающей среды. При сильной коррозии раковин данный признак полностью исчезает, а значит, как и в случае с компараторным методом, исследование раковин ограничено их возрастом. Кроме того, недостаточно четко разработанная методика зарисовки скульптуры нередко приводила к тому, что на рисунок собственно макушечной скульптуры налагались линии нарастания, что усложняло или даже делало невозможным корректный анализ данных. Сравнение макушечной скульптуры беззубок, проведенное по единой методике, дало бы дополнительный материал для выяснения их родственных связей.

До последнего времени было распространено мнение, что в отличие от относительно высокого морфологического разнообразия раковин, внутренние органы беззубок имеют однотипное строение и расположение. Выделенные еще в начале прошлого столетия признаки мягкого тела моллюсков позволяли различать только крупные таксоны, такие как семейства и подсемейства, что, конечно же, ни в коей мере не могло помочь решить возникшие за последние годы в систематике беззубок проблемы. Однако в последние годы зарубежными исследователями убедительно доказана возможность различать беззубок по мягким тканям не только на родовом, но и на видовом уровнях (Reid, 1965; Kat, 1983а, 1983b; и др.).

Решение многих спорных вопросов систематики Unionidae возможно также при изучении раковин личиночных форм (глохидиев), т.к. вследствие особенностей своего развития они обладают рядом хорошо выраженных признаков. Образующаяся у всех представителей надсемейства Unionoidea своеобразная личинка - глохидий -определенное время паразитирует на рыбе, что привело к выработке ряда особенностей как у взрослых моллюсков, так и у их личинок. Так, представители встречающихся на территории России семейств Margaritiferidae и Unionidae различаются способом вынашивания яиц и глохидиев в жабрах: у более примитивных Margaritiferidae с этой целью используются все 4 (внутренние и наружные) полужабры, а представители Unionidae вынашивают личинки только в 2-х (наружных) полужабрах. У личинок также выработался целый ряд приспособлений, например, наличие чувствительных волосков, прикрепительный аппарат (в виде отдельных шипов по краю глохидиальной створки у Margaritiferidae или же крючка разной формы у большинства Unionidae); многие личинки имеют биссусную нить, что вместе с шипами позволяет глохидиям прочно прикрепиться к рыбе. В результате глохидии оказались морфологически более разнообразны и богаты признаками, чем взрослые моллюски. Именно поэтому все большее значение приобретает использование особенностей строения глохидиев в систематике беззубок.

Настоящая работа посвящена ревизии систематики подсемейств Anodontinae и Pseudanodontinae российского Дальнего Востока и, как следствие, уточнению данных по распространению дальневосточных беззубок. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

2. Изучить общую морфологию мягких тканей взрослых беззубок дальневосточного региона.

3. Для выяснения родственных связей дальневосточных беззубок изучить морфологию глохидиев дальневосточных, ряда сибирских и европейских представителей группы с помощью как светового, так и сканирующего электронного микроскопов.

Научная новизна настоящей работы заключается в том, что в ходе исследования:

- впервые получены данные по общей морфологии мягкого тела дальневосточных и ряда европейских беззубок;

- впервые получены данные по морфологии глохидиев следующих видов беззубок: Sinanodonta likharevi, Anemina fuscoviridis, A. buldowskii, Buldowskia sujfunica, B. suputinensis, Amuranodonta sitaensis, Beringiana beringiana, B. compressa, B. chereshnevi, B. kamchatica, Kunashiria haconensis, К iturupica, K. sinanodontoides, K. coptzevi, К zimini, Colletopterum anatinum',

- впервые для видов Cristaria herculea, С. tuberculata, Anemina buldowskii, Buldowskia suputinensis, Amuranodonta sitaensis, Beringiana beringiana, B. youkonensis, Kunashiria haconensis проведено ультратонкое исследование глохидиев с использованием сканирующего электронного микроскопа в дополнение к ранее известным или полученным нами данным по световой микроскопии.

Кроме того, в результате проведенной ревизии:

- Род Kunashiria переведен из подсемейства Pseudanodontinae в подсемейство Anodontinae.

- Обоснована новая синонимия: Kunashiria Starobogatov in Zatravkin, 1983 = Arsenievinaia Zatravkin et Bogatov, 1987, syn. п.; Kunashiria haconensis (Ihering, 1893) = Arsenievinaia sihotealinica (Zatravkin et Starobogatov, 1984), syn. п. Из рода Arsenievinaia в род Kunashiria переведены 5 видов: К. taranetzi (Shadin, 1938), comb, п.; К. zimini (Zatravkin et Bogatov, 1987), comb, п.; К. coptzevi (Zatravkin et Bogatov, 1987), comb, п.; К. zarjaensis (Bogatov et Zatravkin, 1988), comb, п.; К. compressa (Bogatov et Starobogatov, 1996), comb. n.

- В рамках подсемейства Anodontinae виды родов Kunashiria и Beringiana объединены в общую трибу Brachyanodontini Crosse et Fischer, 1893.

- В рамках подсемейства Anodontinae род Sinanodonta переведен из трибы Anodontini в трибу Limnoscaphini.

- Описаны как новые для науки три вида: Beringiana compressa Sayenko et Bogatov, 1998; Kunashiria sinanodontoides Bogatov, Sayenko et Starobogatov, 1999; Kunashiria iturupica Bogatov, Sayenko et Starobogatov, 1999.

Практическое значение. Полученные результаты характеризуют современное состояние изученности систематики беззубок Дальнего Востока России. Предложенные фотографии глохидиев и определительная таблица по личиночным раковинам будут полезны не только при фаунистическом и гидробиологическом исследованиях пресных водоемов, но и при изучении глохидиоза рыб. Данные по распространению и экологии беззубок могут использоваться в различных теоретических и прикладных работах, касающихся моллюсков. Кроме того, результаты работы можно применять в учебном процессе на биологических факультетах, при проведении летней практики студентов-биологов и школьников, занимающихся в биологических и экологических отрядах.

Работа выполнена в Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института ДВО РАН и частично поддержана Biological Sciences Directorate (Biotic Surveys and Inventories Program), International Program Division of the U.S. National Science Foundation (гранты DEB-9400821, DEB-9505031, DEB-0071655, Theodore W. Pietsch, principal investigator); Japan Society for the Promotion of Science (грант BSAR-401, Kunio Amaoka, principal investigator); а также Российским Фондом Фундаментальных Исследований (грант № 98-04-49595а).

Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность своему руководителю, д.б.н. Виктору Всеволодовичу Богатову за руководство, консультации и помощь в работе; всему коллективу Лаборатории пресноводных сообществ за постоянную поддержку, помощь в сборе коллекционного материала и ценные советы; сотрудникам БПИ ДВО РАН, в частности Лаборатории гидробиологии и Лаборатории паразитологии, всем участникам Курильского (International Kuril Island Project, 1994

2000 г.г.) и Сахалинского (International Sakhalin Island Project, 2001 г.) проектов за неоценимую помощь в сборе моллюсков. Особо хочется поблагодарить к.б.н. O.K. Клишко (Читинский институт природных ресурсов СО РАН) за сбор беззубок Colletopterum в озерах Читинской области; к.б.н. М.В. Илюшко (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск) за организацию сбора Colletopterum из Обского водохранилища; д-ра Дж. Беча (Dr. John В. Burch, Museum and Department of Zoology, University of Michigan, USA), любезно приславшего сборы Beringiana с Аляски, США; а также д-ра Н. Минакава (Dr. Noboru Minakawa, Department of Biological Sciences, State University of New York at Buffalo, New York, USA) и Я. Кувахара (Yasuhiro Kuwahara, Department of Mariculture, Abashiri, Hokkaido, Japan) за помощь в сборе Kunashiria с о-ва Хоккайдо, Япония. Крайне признательна сотрудникам Зоологического музея ДВГУ, г. Владивосток, в частности М.Г. Казыхановой, за помощь в работе с коллекцией беззубок музея; д.б.н. Я.И. Старобогатову (ЗИН РАН, г. С.-Петербург) за предоставленный коллекционный материал глохидиев европейских и ряда сахалинских беззубок.

Искренне благодарна д-ру Д.В. Зайкину (Dr. D.V. Zaykin, Statistical Genetics and Clinical Collaboration, Glaxo Wellcome Inc., North Carolina, USA), к.б.н. C.K. Холину и C.B. Шедько (БПИ ДВО РАН) за помощь и ценные советы при проведении статистического анализа.

Также выражаю свою сердечную признательность д-ру М. Охара (Dr. Masahiro Ohara, Faculty of Agriculture, Hokkaido University, Japan), д-ру Т. Пирсу (Dr. Timothy A. Pearce, Delaware Museum of Natural History, Delaware, USA), Э. Ши (Elizabeth K. Shea, Bryn Mawr College, Pennsylvania, USA) за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе; М.Б. Шедько (БПИ ДВО РАН) за помощь в подготовке фотографий глохидиев на световом микроскопе; Т.А. Ерошенко (БПИ ДВО РАН) за помощь в подготовке рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Саенко, Елена Михайловна

144 Выводы

1. Впервые проведена таксономическая ревизия, основанная на данных по морфологии макушечной скульптуры раковин и мягкого тела взрослых беззубок, а также морфологии глохидиальных раковин. На территории российского Дальнего Востока выявлен 41 вид беззубок из 7 родов, которые относятся к 3 трибам и 1 подсемейству. Описаны как новые для науки 3 вида из 2 родов; впервые для фауны России отмечен 1 вид. Восстановлен статус 1 трибы; уточнено систематическое положение 2 родов; названия 1 рода и 1 вида сведены в синонимы.

3. Впервые изучена морфология мягкого тела у 12 видов из 9 родов беззубок; выявлены следующие систематически значимые признаки: форма и относительные размеры ротовых лопастей и жабр, положение спинного мантийного (супра-анального) отверстия, наличие супранимфальных образований, строение вводного сифона (количество рядов сифональных папилл, форма папилл, наличие сложных папилл).

4. На основе комплексного исследования морфологии глохидиев 27 видов из 10 родов беззубок, включающего световую, сканирующую электронную микроскопии и статистический анализ полученных данных, выделены следующие систематически значимые признаки: форма глохидиальной раковины (индекс H/L), степень ее асимметрии, наличие оттянутого вентрального угла, толщина створки, размер и распределение пор на внешней и внутренней поверхностях створки, рисунок распределения микрошипов на крючке глохидия, количество и порядок расположения макрошипов на крючке глохидия, наличие биссусной нити.

5. Составлены определительные таблицы по раковинам и мягкому телу взрослых моллюсков, а также по глохидиям. Приведены диагнозы для подсемейств, триб и родов.

6. Уточнены сведения об экологии и распространении дальневосточных беззубок; расширены ареалы для 16 видов из 5 родов. Рассмотрены пути распространения анемино-подобных беззубок (рода Anemina, Amuranodonta, Buldowskia) из бассейна Амура в реки Южного Приморья.

146

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саенко, Елена Михайловна, Владивосток

1. Алимов А.Ф., 1981. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Труды Зоологического института АН СССР, JL: Наука. Т. 96. 248 с.

2. Антонова Л. А., 1987а. Морфологические различия глохидиев массовых видов Unio (Bivalvia) европейской части СССР // Зоологический журнал, 66 (9): 1412-1414.

3. Антонова J1.A., 19876. Морфологические различия глохидиев массовых видов подсемейства Anodontinae (Bivalvia) европейской части СССР // Зоологический журнал, 66(12): 1897-1901.

4. Антонова JI.A., 1987в. Экология размножения крупных двустворчатых моллюсков (семейство Unionidae) дельты Волги / автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград.

5. Антонова Л.А., 1987г. Раковины глохидиев видов рода Pseudanodonta / 8 Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Моллюски: результаты и перспективы их исследований, Л.: Наука. С. 203-205. (Авторефераты докладов).

6. Антонова Л.А., 1991. Связь репродуктивных циклов унионид дельты Волги с факторами внешней среды / Размножение и кладки яиц моллюсков. Труды Зоологического института АН СССР. Л.: Наука. 228: 12-29.

7. Антонова Jl.А., Старобогатов Я.И., 1989. Использование сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) для идентификации родовой принадлежности глохидиев унионид // Зоологический журнал, 68 (12): 118-126.

8. Антонова Л.А., Старобогатов Я.И., Богатов В.В., 1990. Использование электронного сканирующего микроскопа для идентификации родовой принадлежности глохидиев унионид // Зоологический журнал, 69: 134-137.

9. Афифи А., Эйзен С., 1982. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир. 488 с.

10. Беркос П., 1901. Практическая зоотомия. Вып. IV. Беззубка. С.-Петербург. 48 с.

11. Богатов В.В., 1994. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука. 218 с.

12. Богатов В.В., 2001а. Новые сведения об Unioniformes острова Сахалин // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 5: 71-77.

13. Богатов В.В., 20016. Моллюски / Красная книга Российской Федерации (животные). ACT: Астрель. С. 53-96.

14. Богатов В.В., Колпаков Е.В., 2003. Новые сведения о фауне крупных двустворчатых моллюсков внутренних водоемов северо-восточного Приморья // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 7: 94-98.

15. Богатов В.В., Саенко Е.М., 1996. Морфология мягких тканей дальневосточных Anodontinae // Ruthenica (Совещание памяти академика О.А. Скарлато: Моллюски России, сопредельных стран и морей), 6(1): 68. (Тезисы докладов).

16. Богатов В.В., Саенко Е.М., 2002. История изучения Anodontinae и Pseudanodontinae российского Дальнего Востока // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 6: 102-114.

17. Богатов В.В., Саенко Е.М. О составе и систематическом положении рода Sinanodonta (Bivalvia, Unionidae) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 7: 85-93.

18. Богатов В.В., Саенко Е.М., Старобогатов Я.И., 2002. О систематическом положении рода Kunashiria (Bivalvia, Unioniformes) // Зоологический журнал, 81 (5): 521528.

19. Богатов В.В., Старобогатов Я.И., 1996а. Беззубки (Bivalvia, Anodontinae) бассейна Амура // Зоологический журнал, 75 (7): 972-977.

20. Богатов В.В., Старобогатов Я.И., 19966. Беззубки (Bivalvia, Anodontinae) восточного и южного Приморья // Зоологический журнал, 75 (9): 1326-1335.

21. Богатов В.В., Старобогатов Я.И., 2001. Беззубки рода Beringiana (Bivalvia, Anodontinae)//Зоологический журнал, 80 (1): 26-31.

22. Боровиков В.П., 1998. Популярное введение в программу Statistica. Москва: Компьютер-пресс, 267 с.

23. Винберг Г.Г., 1968. Рост, скорость развития и плодовитость в зависимости от условий среды / Методы определения продукции водных животных. Минск. С. 45-78.

24. Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1971. Основы гистологии с гистологической техникой. Москва: Медицина. 272 с.

25. Голиков А.Н., 1976. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков / Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Д.: Наука. С. 97-118.

26. Жадин В.И., 1933. Пресноводные моллюски СССР. Д.: Ленснабтехиздат. 232 с.

27. Жадин В.И., 1938. Семейство Unionidae / Фауна СССР. Моллюски. М.-Л.: АН СССР. 4(1): 1-169.

28. Жадин В.И., 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / Определители по фауне СССР. М.-Л.: АН СССР. 46: 1-346.

29. Затравкин М.Н., 1983. Unionoidea фауны СССР и их роль как промежуточных хозяев и элиминаторов трематод / Моллюски. Систематика, экология изакономерности распространения. JL: Наука. 7:40-44.

30. Затравкин М.Н., Богатов В.В., 1987. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 153 с.

31. Затравкин М.Н., Старобогатов Я.И., 1984. Новые виды надсемейства Unionoidea (Bivalvia, Unioniformes) Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал, 63 (12): 1785-1791.

32. Здановский Б., Протасов А.А., Афанасьев С.А., Синицина О.О., 1996. Структурные и функциональные особенности группировок зообентоса и зооперифитона Конинских озер // Гидробиологический журнал, 32 (1): 36-48.

33. Зорина И.П., 1972. Жемчуг / Новое в жизни, науке, технике (серия Биология), 6: 1-46.

34. Кодолова О.П., Логвиненко Б.М., 1987. Сравнение моллюсков рода Cristaria (Unionidae) по электрофореграммам белков и морфологии раковин. / Авторефераты докладов, VIII Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Л.: Наука. С. 63-64.

35. Короткий A.M., 1990. Озеро Ханка / История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. Л.: Наука. С. 224-241.

36. Короткий A.M., Михайлов М.А., Китаев И.В., Курносое В.Б., 1979. Литология и геохимия современных озерных отложений гумидной зоны (на примере оз. Ханка). М.: Наука. 124 с.

37. Короткий A.M., Караулова Л.П., Троицкая Т.С., 1980. Четвертичные отложения Приморья. Стратиграфия и палеогеография. Новосибирск: Наука. 234 с.

38. Лабай B.C., Шульга О.П., 1996. К фауне двустворчатых моллюсков пресных вод северо-западного Сахалина / Тезисы докладов, Научно-практическая конференция молодых исследователей. Наука сегодня: проблемы иперспективы. Южно-Сахалинск: ЮСГПИ. С. 43-45.

39. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И., 1971. Кривизна фронтального сечения створки как систематический признак у двустворчатых моллюсков // Научные доклады высшей школы (серия Биологические науки). 5:7-10.

40. Мартынов А.В., Чернышев А.В., 1992. Новые и редкие виды пресноводных двустворчатых моллюсков Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал, 71 (6): 18-23.

41. Мельниченко Р.К., 2000а. Сравнительно-кариологический анализ двух видов рода Unio (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) //Вестник зоологии, 1-2: 85-88.

42. Мельниченко Р.К., 2001. Сравнительно-кариологическая характеристика семейства перловицевых (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) фауны Украины / автореф. дис. канд. биол. наук. Киев.

43. Мельниченко Р.К., Янович Л.Н., 2000. Биология размножения и особенности кариотипов видов рода Pseudanodonta (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) фауны Украины // Вестник зоологии, Supplement № 14. С. 26-33.

44. Мельниченко Р.К., Янович J1.H., Корнюшин А.В., 2001. Особенности экологии и морфологии Pseudanodonta (Bivalvia, Unionidae) фауны Украины // Вестник зоологии, 35 (3): 61-70.

45. Москвичева И.М., 1973. Моллюски подсемейства Anodontinae (Bivalvia, Unionidae) бассейна Амура и Приморья // Зоологический журнал, 52 (6): 822-834.

46. Прозорова J1.A., 1998. Неморские моллюски / Экспедиция Биолого-почвенного института ДВО РАН на НИС «Академик Опарин» рейс № 21 в Охотское море (Курильские острова). Пресс-релиз. Вып. 1: Морские экспедиции ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука. С. 13-16.

47. Прозорова Л.А., Саенко Е.М., 1999. Неморские моллюски / Экспедиция на НИС «Академик Опарин» рейс № 23. Пресс-релиз. Вып. 2: Морские экспедиции ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука. С. 12-13.

48. Прозорова J1.A., Саенко Е.М., 2001. К биологии беззубок рода Cristaria (Bivalvia, Unionidae) // Ruthenica, 11 (1): 33-36.

49. Прозорова Л.А., Саенко Е.М., Богатов В.В., 2002. Пресноводные моллюски / Растительный и животный мир Курильских островов (материалы Международного курильского проекта). Владивосток: Дальнаука. С. 82-85.

50. Прозорова Л.А., Шедько М.Б. Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их биоценотическое значение / Сб. науч. тр. Камчатского института экологических проблем. Владивосток: Дальнаука. (в печати)

51. Саенко Е.М., 1999а. Морфология глохидиев Kunashiria haconensis (Iher.) (Bivalvia, Unionidae) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 3: 3137.

52. Саенко Е. М., 19996. К вопросу о видовых и родовых признаках глохидиев / II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. С. 124-126. (Тезисы докладов).

53. Саенко Е.М., 2001. Новые данные по морфологии глохидиев моллюсков рода Colletopterum (Bivalvia, Unionidae) / Авторефераты докладов, Чтения памяти проф. В.Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука. С. 126-130.

54. Саенко Е.М., Богатов В.В., 19986. Новый вид рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) с острова Парамушир (северные Курильские острова) // Зоологический журнал, 77(12): 1414-1418.

55. Саенко Е.М., Богатов В.В., 2001. Новые сведения о беззубках острова Сахалин // Зоологический журнал, 80 (11): 1297-1301.

56. Саенко Е.М., Богатов В.В. Морфология мягких тканей моллюсков подсемейства

57. Anodontinae российского Дальнего Востока // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, (в печати)

58. Саенко Е.М., Прозорова Л.А., 1999. Роль морских прибрежий в изоляции и расселении пресноводной малакофауны / Тезисы докладов, II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. С. 120-122.

59. Саенко Е.М., Шедько М.Б., Холин С.К., 2001. К морфологии и биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил // Вестник зоологии, 35 (4): 59-68.

60. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Антонов Н.И., 1990. Морфология раковины и микроанатомия / Труды Зоологического института АН СССР, Л.: Наука. 219:431. г

61. Старобогатов Я.И., 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука. 371 с.

62. Старобогатов Я.И., 1977. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia / Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат. С. 123-151.

63. Старобогатов Я.И., 1987. Тип Моллюски Mollusca. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia / Определитель паразитов пресноводных рыб. Т. 3. Паразитические многоклеточные (ч. И). Л.: Наука. С. 373-377.

64. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатов В.В., Саенко Е.М. Моллюски пресных и солоноватых вод / Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (т. 6). С.-Пб.: Наука, (в печати)

65. Старобогатов Я.И., Иззатулаев З.И., 1984. Двустворчатые моллюски семейства Unionidae Средней Азии // Бюллетень Московского общества испытателей природы (отделение Биология), 89 (5): 74-81.

66. Старобогатов Я.И., Толстикова Н.В., 1986. Моллюски / История озер СССР. Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. Д.: Наука. С. 156-165.

67. Чернышев А.В., 1996. О репродуктивных циклах дальневосточных унионид / Тезисы докладов, Международное совещание к 100-летию профессора В.И. Жадина: Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. С.-Пб.: ЗИН РАН. С. 60-61.

68. Чернышев А.В., 1998. О родственных связях беззубок рода Anemina Haas, 1969 (Bivalvia, Unionidae) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 2: 75-80. *

69. Шульга О.П., Лабай B.C., 1995. Морфологическая изменчивость Kunashiria japonica boreosakhalinensis из озер Сладкое и Успеновское / Материалы XXX научно-методической конференции преподавателей ЮСГПИ, часть II. Южно-Сахалинск: ЮСГПИ. С. 101-103.

70. Юришинец В.И., Корнюшин А.В., 2001. Новый для фауны Украины вид двустворчатых моллюсков Sinanodonta woodiana (Bivalvia, Unionidae), его диагностика и возможные пути интродукции // Вестник зоологии, 35 (1): 79-84.

71. Agrell I., 1949. The shell morphology of some Swedish Unionides as affected by ecological conditions // Arkiv Zool., 41a (15): 1-30.

72. Atkins L., 1979. Observations on the glochidial stage of the freshwater mussel Hyridella (Hyridella) drapeta (Iredale) (Mollusca: Pelecypoda) // Australian Journal of Marine and Freshwater Researches, 30: 411-416.

73. Bogan A.E., 1992. Anal structures as a new source of anatomical characters in freshwater bivalves (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) / Abstracts, 11th International Malacological Congress, Siena: Unitas Malacologica. P. 14-16.

74. Bogan A.E., 2001. Taxonomy and systematics of the Freshaer mollusks of North America: an introduction / Workbook prepared for North American Benthological Society Technical Information Workshop, 49th Annual Meeting, La Crosse, Wisconsin. 76 pp.

75. Bogatov V.V., Prozorova L.A., Sayenko E.M., 2001. New mollusk species described from the Kuril Islands by Russian IKIPers / Abstracts, International Symposium on Kuril Island Biodiversity. Sapporo: Hokkaido University Museum. P. 29-30.

76. Bogatov V.V., Sayenko E.M., Starobogatov Ya.I., 1999. Anodontin bivalves of the genus Kunashiria Starobogatov from the Southern Kuril Islands, with descriptions of two new species //Ruthenica, 9(1): 57-62.

77. Braun M., 1878. Ueber die postembryonal Entwickelung unserer Susswassermuscheln

78. Anodonta) // Zoologischer Anzeiger, 1:7-10.

79. Burch J.B., 1973. Freshwater Unionacean clams (Mollusca: Pelecypoda) of North America. Biota of Freshwater Ecosystems. Identification Manual 11. U.S. Environmental Protection Agency. 176 pp.

80. Burch J.B., 1975. Freshwater Unionacean clams (Mollusca: Pelecypoda) of North America. Malacological Publications: Hamburg, Michigan. 204 pp.

81. Calloway C.B., Turner R.D., 1978. New techniques for preparing shells of bivalve larvae for examination with the scanning electron microscope // Bulletin of the American Malacological Union, Inc. P. 17-24.

82. Carus G.G., 1832. Neue Untersuchungen ueber die Entwickelungsgeschichte unserer Flussmuscheln // Nova Acta Phisico-media Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Nature Curiosorum, 16: 1-87.

83. Clarke A.H., 1973. The freshwater molluscs of the Canadian Interior Basin // Malacologia, 13 (1-2): 1-509.

84. Clarke A.H., 1981. The freshwater molluscs of Canada. National Museum of Natural Sciences, National Museums of Canada: Ottawa, Canada. 446 pp.

85. Clifford H.T., Goodall D.W., 1967. A numerical contribution to the classification of the Poaceae // Australian Journal of Botany, 15: 499-519.

86. Cope О. В., 1959. New parasite records from stickleback and salmon in an Alaska stream // Trans. American Microscope Society, 78: 157-162.

87. Giusti F., 1973. The minute shell structure of the glochidium of some species of the genera Unio, Potomida and Anodonta (Bivalvia, Unionacea) // Malacologia, 14: 291-301.

88. Dall W.H., 1905. Land and fresh water molluscs of Alaska and adjoining regions // Harriman Alaska expedition with cooperation of Washington Academy of Science: Alaska. New York, 13: 1-175.

89. Girardi H., Ledoux J., 1989. Presence $ Anodonta woodiana (Lea) en France (Mollusques, Lamellibranches, Unionidae) // Bull. Mens. SOC. LINN. Lyon, 58 (9): 286-281.

90. Guelmino J., 1991. Anodonta woodiana woodiana Lea, 1834 (Mollusca: Bivalvia) prvinalaz u donjem toku Tise / Matica Srpska Prestampans iz zbornica matice srpske za prirodne Nauke Broj. P. 80.

91. Haas F., 1969. Superfamilia Unionacea. Berlin: Gruyter und Co., Tierreich; Lieferung, 88: 1-663.

92. Habe Т., 1951. Genera of Japanese Shells. Pelecypoda № 2 //Venus, 16: 97-186.

93. Habe Т., 1975. Shells of the Pacific. 3rd ed. Osaka: Hoikusha Publishing Company. 139 pp.

94. Harms W., 1908. Die postembryonal Entwicklung von Unio pictorum und U. tumidus II Zoologischer Anzeiger, 32: 693-703.

95. Harms W., 1909. Postembryonal Entwicklungsgeschichte der Unionidae // Zoologische Jahrbucher Abteilung fur Anatomie, 28: 325-386.

96. Higashi S., Hayashi K., 1964. On the larvae of freshwater bivalves in the Lake Biwa-ko // Bulletin of the Japanese Society for Scientific Fisheries, 30 (3): 227-233.

97. Higo S., Goto Y., 1993. A systematic list of molluscan shells from the Japanese Is. and the adjacent areas. Tokyo, 148 pp.

98. Hoggarth M.A., 1987. Determination of anterior-posterior orientation of glochidia by the examination of glochidial valves present within the umbos of juvenile unionid clams (Mollusca: Bivalvia) // Ohio Journal of Science, 87 (3): 93-95.

99. Hoggarth M.A., 1988. The use of glochidia in the systematics of the Unionidae (Mollusca: Bivalvia) / Ph. D. dissertation, Ohio State University, Columbus. 240 pp.

100. Hoggarth M.A., 1999. Descriptions of some of the glochidia of the Unionidae (Mollusca: Bivalvia) //Malacologia, 41 (1): 1-118.

101. Horikawa Y., 1935. A list of fresh-water shells of Taiwan // Venus (Japanese Journal of Malacology), 5 (1): 26-36.1.aba S., 1941. A preliminary note on the glochidia of Japanese freshwater mussels //

102. Annotationes Zoologicae Japonenses, 20 (1): 14-23.1.aba S., 1964. Morphological and ecological studies on the glochidia larvae of the * Unionidae // Science Reports of the Faculty of Liberal Arts and Education, Gifu1. University, 3: 275-307.

103. Jeong K.-H., 1989. An ultrastructural study on the glochidium and glochidial encystment on the host fish // Korean Journal of Malacology, 5 (1): 1-9.

104. Jeong K.-H., Oh Y.-S., 1992. A scanning electron microscopic study of the glochidial encystment on the host fish // Korean Journal of Malacology, 7 (1): 76-86.

105. Jeong K.-H., Min B.-J., Chung P.-R, 1992. An anatomical and ultrastructural study of the glochidium of Anodonta arcaeformis flavotincta II Malacological Review, 26 (1-2): 71-80.

106. Kat P.W., 1983. Genetic and morphological divergence among nominal species of North American Anodonta (Bivalvia: Unionidae) // Malacologia, 23 (2): 361-374.

107. Kat P.W., 1983. Morphological divergence, genetics, and speciation among Lampsilis ^ (Bivalvia: Unionidae)//Journal ofMolluscan Studies, 49: 133-145.

108. Kil B.S., Han D.S., 1978. Ecological studies on the freshwater shell-fish from Korea II Korean Journal of Limnology, 11 (3-4): 33-40.

109. Kinzelbach R.K., Nagel K.-O., 1986. Redescription of the glochidium of Pseudanodonta complanata (Bivalvia, Unionidae) // Verh. naturwiss. Ver. Hamburg. V. (NF), 28: 65-74.

110. Kiss A., 1992. Anodonta woodiana woodiana Lea, 1834 (Bivalvia, Unionacea) in Hungary / Ati Congresso di Parma, Lavori S.M. Parma, 24: 171-176.

111. Kondo Т., 1982. Taxonomic revision of Inversidens (Bivalvia: Unionidae) // Venus

112. Japanese Journal of Malacology), 41 (3): 181-198. Kondo Т., Yamashita J., 1980. Morphology of the glochidium of Pseudodon omiensis

113. Heimburg // Venus, 39 (3): 187-189. Kuroda Т., Koba K., 1933. Molluscan fauna of the Northern Kurile Islands // Bulletin of the

114. Tubingen, Inaugural Dissertation. Frankfort. Lindholm W.A., 1925. Anodonta arcaeformis Heude im Sud-Ussuri-Gebiet // Archiv fur

115. Molluskenkunde, Lieferung 7, 57 (4): 137-139. Mansur M.C.D., da Silva M.G.O., 1999. Descriptions of glochidia of five species of freshwater mussels (Hyriidae: Unionoidea) from South America // Malacologia, 41 (2): 475-483.

116. Middendorff A.T., 1847. Sur un envoi adresse a l'Academie par M. Sensinov de Nertchinsket sur une nouvelle espece de YAnodonte II Bulletin of the CI. physics-mathematical0

117. Academy of Sciences. St. Petersburg, 6(19): 302-304.

118. Middendorff A.T., 1851. Mollusken. Reise in den aussersten Norden und Oster Sibiriens wahkend der Jahre 1843 und 1844. St. Peterburg, 2: 163-464.

119. Miyadi D., 1933. Studies on the bottom fauna of Japanese lakes. XI. Lakes of Etorohu-sima surveyed at the expense of Keimei-kwai fund // Japanese Journal of Zoology, 5 (2): 171-207.

120. Miyadi D., 1937. Limnological survey of the North Kurile Islands // Archiv ftir Hydrobiologie, 31 (3): 28-483.

121. Miyadi D., 1938. Bottom fauna of the lakes in Kunashiri-sima of the South Kurile Islands // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie, 37 (1-3): 125163.

122. Modell H., 1945. Die Anodontinae Ortm. emend. (Najad., Mollusca). Eine Studie iiber die Zusammenhange von Klimazonen und Entwicklungsgeschichte (Klimazonentheorie) // Jenaische Zeitschrift fur Medizin und Naturwissenschaft, 78: 58-100.

123. Modell H., 1964. The natural system of the najades // Sterkiana, 14: 46.

124. Nagel K.-O., Badino G., 2001. Population genetics and systematics of European Unionoidea / Ecology and evolution of the freshwater mussels Unionoida. Ecological Studies, Vol. 145. Springer: Verlag Berlin Heidelberg. P. 51-80.

125. Nagel K.-O., Badino G., Celebrano G., 1998. Systematics of European naiads (Bivalvia: Margaritiferidae and Unionidae): A review and some new aspects // Malacological Review, Supplement № 7 (Bivalvia I). P. 83-105.

126. Ortmann A.E., 1911. A monograph of the najades of Pennsylvania // Memoirs of the Carnegie Museum, 4 (6): 279-347.

127. Ortmann A.E., 1912. Notes upon the families and genera of the najades // Annales of the Carnegie Museum, 8 (2): 222-365.

128. Park G.-M., Kwon O.-K., 1993. A comparative study of morphology of the freshwater Unionidae glochidia (Bivalvia: Palaeoheterodonta) in Korea // Korean Journal of Malacology, 9(1): 46-62.

129. Petr6 E., 1984. The occurrence of Anodonta woodiana woodiana Lea, 1834 in Hungary //

130. Allattani K6zelem£nyek, 71 (84): 189-191.

131. Protasov A.A., Afanasjev S.A., Sinicyna O.O., Zdanowski В., 1994. Composition and functioning ofbenthic communities //Archiv Ryb. Pol., 2 (fasc. 2): 257-284.

132. Rand T. G., Wiles M., 1982. Species differentiation of the glochidia of Anodonta cataracta Say, 1817 and Anodonta implicata Say, 1829 (Mollusca: Unionidae) by scanning electron microscopy // Canadian Journal of Zoology, 60: 1722-1727.

133. Raid R.G.B., 1965. The structure and function of the stomach in bivalve molluscs // Journal of Zoology (Proceedings of the Zoological Society of London), 147: 156-184.

134. Rathke J., 1797. Om Dammuslinger // Naturhistorie Selskabets skrifter (kjobenhaun), 4: 139-179.

135. Raup D.M., 1966. Geometric analysis of shell coiling: general problems // Journal of Paleontology, 40 (5): 1178-1190.

136. Sarkany, Kiss A., 1986. Anodonta woodiana woodiana Lea, 1834, a new species in Romania (Bivalvia: Unionacea) // Extrait des Travaux du Museum d'Histoire naturelle Grigore A. В ucures, 28:119-121.

137. Sayenko E.M., 2001. Anodontin bivalves of the Kuril Archipelago and the adjacent area / Abstracts, International Symposium on Kuril Island Biodiversity. Sapporo: Hokkaido University Museum. P. 27.

138. Sayenko E.M., Ohara M., 2001. The minute shell structure of the glochidia of three species of Unionidae (Bivalvia) from the Kuril Islands // Ruthenica, 11 (1): 47-50.

139. Sayenko E.M., Shea E.K., Pearce T.A. Glochidia morphology of selected species of the genera Cristaria Schumacher, 1817 and Sinanodonta Modell, 1944 (Bivalvia: Unionidae) from Far Eastern Russia // American Malacological Bulletin, (in press)

140. Scharsack G., 1994. Light- und elektronenmikroskopische Untersuchungen an Larvalstadien einheimischer Unionacea (Bivalvia; Eulamellibranchiata) / Thesis, Universitat Hannover.

141. Schrenck L., 1867. Reisen und Forschungen im Amur-Lande / Mollusken des Amur-Landes und des Nordjapanischen Meeres. St. Peterburg, 2 (Zool.): 257-973.

142. Schierholz С., 1889. Uber Entwicklung der Unioniden // Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Wien Vienna. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, 55: 183-214.

143. Sterki V., 1895. Some notes on the genital organs of Unionidae, etc. // Nautilus, 9: 91-94.

144. Sterki V., 1898. Some observations on the genital organs of Unionidae, with reference to classification//Nautilus, 12: 18-32.

145. Sterki V., 1903. Notes on the Unionidae and their classification // American Naturalist, 37: 103-113.

146. Surber Т., 1915. Identification of the glochidia of fresh-water mussels / Report United States Fish Commission, Appendix 5: 1-10.

147. Suzuki K., 1939a. New form of Anodonta from Hokkaido and Karahuto // Venus, 9 (3-4): 129-144-145.

148. Suzuki K., 1939b. Materials for the knowledge of the land and fresh-water Mollusca of Manchoukuo. 1. Anodonta arcaeformis (Heude) // Venus, 9(1): 1-26.

149. Tanaka A., Hosino R, 1934. Limnological survey of the lakes in the southwestern part of Kunasiri-sima (Japanese) // Japanese Journal of Limnology, 3 (4): 95-108.

150. Wachtler K., Mansur M.C.D., Richter Т., 2001. Larval types and early postlarval biology in naiads (Unionoida) / Ecology and evolution of the freshwater mussels Unionoida. Ecological Studies. Vol. 145. Springer: Verlag Berlin Heidelberg. P. 93-125.

151. Watters G.T., 1997. A synthesis and review of the expanding range of the Asian freshwater mussel Anodonta -woodiana (Lea, 1834) (Bivalvia: Unionidae) // Veliger, 40 (2): 152-156.

152. Wu X.-p., Liang Y.-l., Wang H.-z., Ou Y.-sh., 2000. A comparative study on glochidial morphology of Unionidae (Bivalvia). II. Lanceolariay Lamprotula, Hyriopsis and Cristaria II Acta Hydrobilogica Sinica, 24 (3): 252-256.

153. Zdanowski В., Protasov A.A., Sinicyna O.O., Kraszewski A., 2000. Ekspansja malza chinskiego Anodonta woodiana woodiana (Lea, 1834) w systeie jezior Koninskich / VII Ogolnopolskie Warsztaty Bentologiche, Poznan. S. 85-87.

Информация о работе

Саенко, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2003
ВАК 03.00.08

Диссертация

Беззубки (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) российского Дальнего Востока - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы