Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Размножение и рост калифорнийского анчоуса (Engraulis mordax Girard, 1854) в прибрежных водах Мексики

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сильва Санчес, Сильвия

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 2. ОКЕАНОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И

БИОПРОДУКТИВНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ

ГЛАВА 4. РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА ЗАПАСОВ И УЛОВОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Размножение и рост калифорнийского анчоуса (Engraulis mordax Girard, 1854) в прибрежных водах Мексики"

Калифорнийский анчоус - один из самых многочисленных видов в северо-восточной части Тихого океана. Он распространен от островов Королевы Шарлотты Британской Колумбии до южной оконечности Калифорнийского полуострова. Наиболее обычен этот вид в районе от Сан-Франциско до залива Магдалена, главным образом, в при брежных водах ( Рис.1 ).

Запасы анчоуса в Мексиканских водах в настоящее время ис -пользуются промыслом недостаточно. Мексиканской рыбной промыт -ленностью поставлена задача развития рыболовства и, в частности, значительного увеличения вылова анчоуса.

Изучению биологии, оценке состояния запасов калифорнийского анчоуса посвящено большое количество работ. Однако, многие во -провы, связанные с выявлением закономерностей динамики численности стада и темпа воспроизводства запасов этого вида, решение которых необходимо для разработки мероприятий по их рациональному использованию, изучены недостаточно. Особенно мало работ по биологии и выявлению флюктуаций запасов этого вида в прибрея ньзх водах Мексики.

Широкий ареал калифорнийского анчоуса определяет значи тельное разнообразие океанографических условий его обитания. Анчоус встречается при температуре воды от 8,5 до 25°0, наиболее обычен он при температуре 15-20°С. Оптимальная температура для ранних стадий онтогенеза имеет более узкие границы. Наибольшие скопления икринок образуются при температуре 13-17°С и личинок при температуре 14-17,4°С ( AhlStrom , 1959 ; Brewer ,1978 ). Температурные пределы обитания и выживания анчоуса хорошо показаны Брюэром ( Brewer ,1976), ( Рис.2 ).

Океанографический режим и биопродуктивность в пределах ареала подвержены резкой изменчивости от северной границы к юж

-50т

Ta/iCKQX

-45'

Орегон.

АСГо

-40'

-55'

UaAuyopkuX

Сан ФрлцЦЫСКО

Су Sin. Сан fltjpo.

JuMQ-- le.Cu.Ci

ЮксКаЗ, tu^n

-jo

-25'

-tecrta

125' J

I20' 1

US' I

HO*

Рис.1. Ареал калифорнийского анчоуса с выделенными районами распространения предполагаемых грех субпощгляций и указанием основного нерестового сезона ( модификация Smith and. Lasker ,1978 ) ПО ( Vrooman and Smith у 1971 ).

- район исследований

3. ной, а также в сезонном и межгодовом аспектах в разных частях ареала.

Очень слокньш гидрологическим режимом характеризуется район наших исследований с резко выраженной динамичностью структуры водных масс, межгодовой, сезонной и внутрисезонной изменчи -востью интенсивности апвеллинга и соответственно распределения и биомассы планктона.

Данные о популяционной структуре калифорнийского анчоуса до настоящего времени противоречивы.

Некоторые исследователи на основании изучения морфологи -ческих признаков ( Мс Hugh ,1951 ), а также изучения сывороточных трансферинов ( Vrooman and Paioma ,1975 ) пришли к заключению о существовании трех субпопуляций калифорнийского анчоуса : северной, обитающей от Британской Колумбии до Центральной Калифорнии ; центральной, обитающей в области Южной Калифорнии и северной части Калифорнийского полуострова и южной субпопу -ляции, обитающей от мыса Баха до южной оконечности Калифорнийского полуострова ( Рис.1 ).

В работах других авторов ( Clark and Phillips , 1952 ; Mais ,1974 jSpratt ,1975 ; Mallicoate and Parrish ,1981 И др. ) приводятся данные, указывающие на клинальную изменчи вость размерно-возрастного состава, темпа роста, длины наступления половой зрелости калифорнийского анчоуса. Соответственно этим данным по мере продвижения на юг от Центральной Калифорнии / Сан-Франциско / до южной части Калифорнийского полуострова отмечается уменьшение предельных размеров и возраста, уменьшение темпа роста, средних размеров одновозрастных рыб и размеров рыб при наступлении половой зрелости.

Наблюдается также клинальная изменчивость всех этих при trs аз

3 4ТОЛЕРАНТНОСТЬ ВЗРОСЛЫХ и личинок

03 еч о

ТОЛЕРАНТНОСТЬ ЛИЧИНОК 50/& УЛОВОВ 50% УЛОВОВ § t *ПРЕДЕЛЫ ЛОБОВ* НОРМАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОЕ ,

МАКСИМАЛЬНЫЙ РОСТ ЛИЧИНОК

С0 6 • 8 •• 10 -12 ' IA 'I6 *18 • 20* 22 • 2V 26 *28 • 30 С® м 4 НЕРЕСТ , дз

Я'

ЛИЧИНКИ о я

ВЗРОСЛЫЕ РЫБЫ

Рис.2. Температурные пределы обитания и выживания анчоуса по полевым и лабораторным данным Brewer 1976 ) знаков в направлении от берега. По мере удаления в открытый океан отмечено увеличение предельных размеров анчоуса. известны работы, в которых на основании данных по мечению доказывается возможность продолжительных миграций анчоуса, как вдоль побережья, так и в открытое море и обратно /Haugen et ai, 1969/. При этом Кнагс /Knaggs ,1972 / указывает на то, что ши -ротные пределы таких миграций не ограничиваются районами оби -тания субпопуляций.

Распределение икринок и личинок анчоуса / Kramer and AMs-trom ,1968 ; Hewitt,1980 / также свидетельствует о непрерыв -ности во времени и пространстве нерестового ареала этого вида. Эти данные в значительной мере ставят под сомнение существова -ние обособленных субпопуляций, как считает Миллер / Miller » 1956 /, который на основе анализа возрастного и размерного состава анчоуса из промысловых ловов в центральной и южной облас -тях Калифорнии и наблюдений аэроразведки пришел к заключению об отсутствии продолжительных миграций и локальной гетероген -ности отдельных стад калифорнийского анчоуса.

В настоящей работе мы исходим из суждения выше указанных авторов / Мс Hugli,I95I ; Vrooman and Paloma ,1975 / о сущест -вовании трех субпопуляций калифорнийского анчоуса / Рис.2 /, а также локальных внутривидовых группировок.

Наиболее важными биологическими свойствами рыб, определяющими динамику численности стада, являются особенности биологии размножения и роста рыб. Как показал Г.В.Никольский / 1965 /, важнейшее значение в разработке проблемы динамики численности стада рыб имеет анализ характера межгодовых и сезонных измене -ний линейного и весового роста и его взаимосвязь с процессом созревания половых продуктов. Согласно исследованиям В.В.Васнецо ва / 1947, 1953 / рост рыбы - это один из важнейших механизмов, при помощи которого особь и популяция в целом автоматически реагируют на изменение условий среды перестройкой темпа размножения и интенсивности потребления пищи.

В связи с изложенным целью настоящей работы было изучение репродуктивного цикла, темпа воспроизводства, особенностей ли -нейного и весового роста анчоуса в прибрежных водах Мексики.

Поставленная цель определяла решение следующих задач :

I/ Изучение сроков, продолжительности и интенсивности не -реста.

2/ Характеристика половых циклов и процесса оогенеза.

3/ Определение частоты нереста и плодовитости.

4/ Изучение особенностей линейного и весового роста анчо -уса в прибрежных водах Мексики.

5/ Сравнительный анализ репродуктивной биологии и темпа роста калифорнийского анчоуса в разных частях его ареала.

Проведенные исследования позволили выявить особенности репродуктивной биологии, линейного и весового роста калифорнийского анчоуса в прибрежных водах Мексики в сопоставлении с со -ответствующими биологическими характеристиками по другим об ластям его ареала.

Выявленные закономерности репродуктивной биологии анчоуса и размерно-возрастного состава промысловых скоплений в прибрежных водах Мексики следует рассматривать как основу для разра -ботки мероприятий по рациональному использованию запасов этого вида рыбной промышленноеаыоМексики.

Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность доктору биологических наук профессору Т.В.Дехник за руководство и постоянное содействие при выполнении диссертации, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Л.А.Лисовеико, младшему научному сотруднику Д.П.Андрианову за большую помощь в работе и всем сотрудникам лаборатории биологических ресур -сов открытого океана за искреннее внимание и содействие выполнению данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Сильва Санчес, Сильвия

1. Выявлены значительные межгодовые различия размеров рыб при наступлении половой зрелости. Соотношение полов отражает пре--

обладание самок над самцами примерно в два раза.2 . Установлены сезонные смещения - "пульсация" районов не « реста анчоуса, связанная с различиями и колебаниями условий среды в течение каждого года в пределах широкого ареала этого вида.3 . Анализ данных о характере оогенеза и размерном составе ооцитов анчоуса показал, что рост и созревание ооцитов имеют асин хронный характер и оогенез относится к непрерввному типу.4. Индивидуальная плодовитость калифорнийского анчоуса изме -

ня.еа:ся от 25 тыс. икринок у рыб длиной 97 мм до 300 тыс. у рыб длиной 126 мм. Степень реализации фонда ооцитов зависит от уело -

ВИЙ, определяющих рост, процессы созревания и формирования плодо витости.5. Разносторонний анализ экологии размножения калифорний -

ского анчоуса в разных частях ареала характеризует высокую плас тичность всех характеристик репродуктивной биологии.6. Анализ данных по линейному и весовому росту анчоуса в прибрежных водах Мексики характеризует значительную изменчивость этих показателей в пределах каждого возрастного класса. Сезонные изменения длины и веса одповозрастных рыб отчетливо отражают большие колебания их среднемесячных значений у рыб в 0-м воз -

расте, у одно- и пятигодовиков. Сезонная изменчивость длины и веса рыб в возрасте от 2-х до 4-х лет вырагкена слабо и колебания размеров этих возрастных групп во все сезоны года перекрываются.7.Выявлена значительная изменчивость весового роста и еле - довательио упитанности одноразмерных рыб. Данные по межгодовым изменениям упитанности рыб соответствуют изменениям значений ин -

декса апвеллинга.8. Изучение индивидуального роста показало очень высокую из менчивость рыб ка}2Д0Г0 возрастного класса, взятых из разных уло -

BOB. Значительно меньшая индивидуальная изменчивость роста у рыб из одного улова, что позволяет высказать предположение об обособ ленности элементарных группировок со сходными биологическими свой ствами.возрастного

9. Сопоставление размерно- состава анчоуса из разных областей ареала отражает хорошо выраженные различия его темпа рос та от северных широт к южным и соответственно предельного возраста.10. Биомасса калифорнийского анчоуса подвержена резким межго довым колебаниям. Значительно колеблются уловы анчоуса в прибреж -

кых районах Мексики. Причины колебаний в настоящее время устано -

вить трудно.11. Анализ всех рассмотренных характеристик репродуктивной биологии и размерно-возрастной структуры калифорнийского анчоуса •свидетельствует о высокой экологической пластичности этого вида, что несомненно определяется резкой изменчивостью условий среды и адекватной реакцией вида на изменение этих условий не только в пределах ареала, но и в ограниченных районах обитания, как это показали результаты наших исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сильва Санчес, Сильвия, Москва

1. Некоторые аспекты репродуктив ной биологии океанических и перитических тунцов Scom- bridae тропической Атлантики. Вопросы ихтиологии, т.21, вып.5, с 853-вбб. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. 1

2. Некоторые аспекты репроцзктив ной биологии СВетЯЦИХСЯ анчоусов Rafinesque Myctophum punctatum Richardson И Notoscopelus resplendens Hyctophidae ИЗ ВОСТОЧНОЙ тропической Атлантики. Вопросы ихтиологии, т 2 3 вып.5, с.779-

3. Авдрианов Д.П., Дисовенко Л.А..1

5. Очерк зоогеограи и происхождения фауны рвгб Берингова моря и сопредельных вод. Изд-во ЛГУ, 0.

7. Общая циркуляция вод Тихого океана. Изд-во "Наука". Васнецов В.В. 1

8. Этапы развития костистых рыб. Очерки по общ. вопросам ихтиологии. Изд-во А СССР, М.-Л, с 207-218. Н Васнецов В.В. 1

9. Опыт сравнительного анализа Линейного роста vсемейства карповых зоол.журн., т 1 3 вьл.З, с биологии., т 52, вып. 1, с 23-

11. Линейные размеры и масса тела животных. Жфнал общей биологии, т ХХХП, В б, с 714-723. Ж СССР Дарда М.А. 1

12. Распределение и биологическая характеристика ан оуса Engrauiis naponicus В Бодах Сахалина. "Известия ТЙКРО", т 5 5 о. 42-48. 540-

13. Васнецов В.В, 1947 г Рост рыб как адаптация Бюлл. МОИП. Отдел

14. Закономерности колебаний численности основных промысловых рыб и методы промысловых прогнозов. "Труды совещаний ихтиологической комиссии", внп. 1, о. 19-

16. Методика оценки относительной численности популяции, формирования промыслового стада и темпа ис пользования его рыболовством. Труды ВНИРО, т 7-

18. Биологическое обоснование промысловых прог нозоБ. М., "Пищевая промышленность", с,

19. Дементьева Т.Ф., Марти Ю.Ю., Моисеев П.А., Никольский Г.В. О зако номерностях "динашки популяции рыб". Труды совещания Ихтиологической комиссии, вып. 13, с океан". Изд. "Наука". Казанский Б.Н. Особенности функций яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием. Труды лаб. Основ .рыболовства, Л с 64-

21. Основы Биологической продуттивности водоемов. Константинов А.С. 1

22. Труды Сарат. отдел. ВЕЙОРХ, 4, 120-

23. Докл. А СССР, 120, 1151-154. 1

24. Научн. Докл.высш. Н школы. Виол.науки, 3 17

26. Некоторые закономерности развития воспроизводства тельной системы и периодизация гаметогенеза у си говых. Изв. roc.EIiOPX. Л т 104, с 17-

27. Мейен В.А. 1939. К вопросу о годовом цикле изменений яичгашов кос тистых рыб. Изв. А СССР. сер. Биол.Науки, 3 с Н 389

28. Задачи и методы из;чекия роста рыб в природных 7-

29. Добровольский А.Д.1966» Гидрология Тихого океана. В сб. "Тихий

30. Рост рыб методы исследования в природных попу ляциях Сб. Рост животных. Зоология позвоночных, т 4, в ш е й Итоги науки и техники, с.66-115. Шна М.В. Клевезаль Г.А. 1

31. Рост животных. Изд-во "Наука", М., 291 с. Монастырский Г.Н. 1

32. Видоизменение доски Erinar Lea Ин-та рыбного хозяйства.т., 1, Москва, РСФСР Наркомзем, с. 128-

33. Монастырский Г.Н. 1926. К методике определения темпа роста рыб по измерениям чешуи. Статьи го методике определения возраста роста рыб, Красноярск, PCSCP, Наркомзем, Сибирская ихтиологическая лаборатория, с, 4 1 0 Монастырский Г.Н, 1930, О методах определения линейного роста рыб по чешуе. Тр. ин-та рыбн. хоз-ва, т 5 вып. 4 М», с, 3-

35. Теория динамики стада рыб, М,, "Наука". Овен Л.С.1976, Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб. Киев. Изд. "Наукова Думка", 125 с. izSс. Ревина Н,И. и Барабанов А.В.1

37. Руководство по изучению рыб. М. Изд. "Пищевая пр омышленность" Расе Т.С.1

38. Географические параллелизмы в отроении и развитии костистых рыб северных морей. Изд. Моск.Об-ва испыт. Природы, с, 1-

39. Географические закономерности размножения и разви тия рыб в разных климатических поясах. Тр. И А СССР, О Н

40. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957, Мшроскопическая техника. М.изд, "Советская наука", 467 с. Лисовенко Л.А. 1

41. Особенности оогенеза и формирования плодови тости морских икромечущих рыб. Тезисы докладов Всесоюз ной конференции по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. Москва, октябрь, 1982 г с. 195-

42. Лисовенко Л.А., Агафонова Т.Б.1

43. Некоторые особенности размно жения гвинейской ариОММЫ Ariomma b o n d i Plowler 1930 в Центрально-Восточной Атлантике. 501, РХ-Д

44. Лисовенко Л.А., Андрианов Д.П., Кобылянский сведения о размножении двух ввдов Ш Всесоюзного совещания"Проблемы 25-26 мая 1983 г г Калининград, Г. 1

45. Некоторые рода. Тезисы докладов раннего онтогенеза с 112-

46. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. 1

47. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. М., "Рыбное хозяйство", с.

48. Степаненко М.А. Обогенез и плодовитость калифорнийского анчоуса Enaulis raordajc Grirauu Известия ТИНРО. 1975. т 98, с.80-

50. Естественная смертность и расчет оптимальной интенсивности лова калифорнийского анчоуса ТИНРО.#[сслед.\ по рыбной и промысловой океанограи", вып. 7, с.63-

52. Биология, распределение, воспроизводство и численность калифорнийского анчоуса. Автореферат дисо. на соискание уч.от. канд.биол.наук Севастополь, 24 с Суворов Е.К. Основы ихтиологии. 1948. йзд-во "Советская наука", 597 с Тгорин П.В.1927. О зависимости мевду длиной рыбы и её весом Труды Сибирской Ихтиологической лаборатории. Т.П, вып.3,с,

54. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Методическое пособие по ихтиологии/.М. с.164.

55. Ahlstrom, E.H. 1956 Eggs and larvae of Anchovy, Jack mackerel, and Pacific mackerel Calif. Coop. Ocean. Fish., Prog. Rept. 1 April 1955-pO June 1956j 55-

57. Vertical Distribution of pelagic fish eggs and larvae off California and Baja California U.S. Fish Wildl. Serv., Fish Bull.60; 107 -

58. Alilstrom,E.H. 1957»Contribution to the study of subpopulation of fishes. Spec Sci. Rept. Fisheries, 208, pp.44

60. Summary of biological information on the

61. Ahlstrom, E.H, 1956 Eggs and larvae of Anchovy, Jack mackerel, and Pacific mackerel Calif. Coop, Ocean, Fish., Prog. Rept. 55-

63. Vertical Distribution of pelagic fish eggs and larvae off California and Baja California U.S. Fish V/ildl, Serv,, Fish Bull.60: 107 -

65. Contribution to the study of subpopulation of fishes. Spec Sci. Rept, Fisheries, 208, pp,44

66. Ahlstrom, E.H. 1966, Distribution and abundance of Sardine and anchovy larvae in the California Current region off California and Baja California,1951 -64: A summary, U.S. Fish, Wildl,Se2?v., Spec,Sci,Rept,, Fish, 55, 71 p. Ahlstrom, E,H, 1967 С А Ш О Е Committee recommendation on the anchovy Fishery, In Calif,Mar, Res, Comm., Minutes 28 February 1

67. App, 4, AEilstrom, E.H. and D, Kramer 1957 Sardine eggs and larvae and other fish larvae. Pacific Coast, 1955* U.S. Fish ?/ildl, Serv., Spec, Sci. Rept., Fish 224, 90 p. Bank 0. 1955. Z. fischerei, 4 289 295 Baxter, J.L, 1

68. Summary of biological information on the 1 April 1955-50 June 1956:

70. Synopsis of biological information on the australian anchovy Engraulis australis Calif, .Coop, Oceanic. Invest,, Eep 11:54-4$, Beers J.E., Stewart G.b. 1967» IvHcro zooplankton in the euphotic zone at five location across the California current, J, Fish, Ees, Bd. Can, vol,24, p.2055-2068, Brewer, G.D, 1976, 0?hermal tolerance and resistance of the norther anchovy, Enp;raulis mordax Pish, Bull, Tol. 74, No 2, pp.455-44-

71. Brev/er, G.A, 1978, Eeproduction and spawning of the northern anchovy Enp;raulis mordas: in San Pedro Bay, California, Calif. Pish and Game, 64 (5) 17-184, Bolin, E.L, 1956 Embryonic and early laiTval stages of the California anchovy Engraulis mordax Girard. Calif Pish and Game 22 4 51

72. Clark, P,N,, and J.B.Phillips, 1952, The northern anchovy С Engraulis mordajH: mordax in the California fishery, Calif. Pish and Game. 58 (2): 189-

73. Crawford E.J.M. I98I. Distribution, availability and movements of anchovy Engraulis capensis off South Africa, 1961

75. Collins, R.A, 1969» Size and age composition of northern anchovies Engraulis mordaa: in the California anchovy redaction fishery for the 196566, 1966-67, and 1967-68 seasons. In the northern anchovy and its fishery, J.D. Messersmith (editor), pp.56-63, Calif. Dept. Fish and Gacae, Fish. Bull. 147i 102 p. Collins, R.A. 1971» Size and age composition of northern anchovies Enp;raulis mordax fornia in the Calireduction and canning fisheries, 1968- 69 season. Calif, Fish and Game, 4 285-

76. Collins, R.A. and Spratt. 1969. Age hern determination of nortanchovies Enpraulis morda:x from otoits fishery, liths. In the northern anchovy and J.D..Messersmith (editor pp.59-55» Calif, Dept. Fish and Game, Fish, Bull, 147, 102 p, Chirinos de Vildoso, A у E.D. Chuman. 1968 Yalidez de la de lectura de otolitos para determinar la edad la anchoveta Enraulis rinp;ens l l r Peru Callao. Яо. 22: 1-34. aa Inf. Inst, Demir, N.I

77. Synopsis of hiological data ohinchovy Engrau- j j s encrasicolus ii (Linnaeus 195 (Mediterrane an and adjacent seas) FAQ Fisheries Synopsis lTo.26, Revision 1, 50 pp. Ebve L.E, 1971» Characteristics of sea surface temperature anomalies. Fish, Bull., vol 69(2),pp.345-

79. Diet-induced differensis in the v/eight- length relationship of aquarium fed sardines

80. Calif.Dept, Fish, and Game, Fish, Bull,,147, 102 p, Haugen, C,W,, J,D, Messersmith, and R.H, Wickw/re 1969» Progress Report on anchovy Tagging off California and Ваз a California Hach 1966 Through May 1969. In the northern anchovy and its fishery, J,D, Messersmith (editor),pp, 75-

81. Calif,Dept. Fish and Game, Fish,Bull,147,102 p, Hewitt, R, I98O ,Distributional atlas of larvae in the California Current region; Northern anchovy Engraulis mordax (Girard), 1966 though 1979

82. Changes in the fish fauna of western ITorth America, correlated with changes in ocean temperature, Journ, Mar.Ees,, Vol. 7(5-), pp.459

83. Hunter, J,R, 1972, Swimming and feeding behaviour of larval anchovy, Engraulis mordas: Fish, Bull. U.S. 70 (5): 821-

85. Spavming incidence and batch fecundity in northern anchovy, En:raalis mordasc Pish, Bull,, U,S, 641-652, Hunter, J.R, and E, beong 1981, 0 h spawning energetics of ?e female northern anchovy, Engraulis morda:x Pish, Bull: Vol,79, Wo. 2, p. 215-

86. Distributional atlas of fish larvae in the California Current region: Northern anchovy Engraulis mordax Girard, 1951-1

87. Calif. Coop, Ocean. Fish, Invest Atlas 9I 269 p. Enaggs E.M, and Parrish R.H, 1975» blatoration and growth of Pacific mackerel Scomber japonicus Calif. Pish and Game, 59 2 pp. 11Ф88. Enaggs, E,H, 1972. San Pedro wet fish fleet major purseseine gear changes, 1952-1972, Comm, Fish, Rev, 34 (5-6): 11-52, Klingbeil R.A, 1978. Sex ratios of the northern anchovy, Enp:raulis mordax off southern California. Calif. Fish and Game 64 (5): 200-209, Kzizenecka-Pulankova 1952, Acta So,- Zool, Bohemoslovencae, 16, 67 102, Laroche, J.L,, and S.L, Richardson 1

89. Lee, Rosa M, 1920, A reviev/ of the methods of age growth determinations in fishes by means of scales, Eng, Min, Agric. and Fishery Invest,, ser 2, vol, 4, no, 2, 52 pp. Leong, R,J,H,1971* Induced spawning of the northern anchovy Engraulis mordax Pish, Bull,, U,S, 69 (2): 557

90. Llac Call, A.D, 1978, Population models for the northern anchovy Enp;raulis mordas:. In Simp. Biol, Basis Pelagic, Fish Stock manag, ITo, 19 pp,1-26. Mac Gregor J,S,K, 1

91. Relation between fish condition and population size in the sardine Sardinops caerulea U.S, Fish and V/ild. Serv, Fish Bull, 60 (166), pp, 215-250. Mac Gregor, J.S, 1968, Fecundity of the northern anchovy Engraulis mordas; Girard Calif. Fish and Game 54 4 281-288, Mais, K.F, 1974, Pelagic fish surveys in the California Cu- rrent Calif, Dept, Fish and Game, Fish, Bull,, (i:62): 1-

92. Mais, K.F, I98I. Age-composition changes in the anchovy, Engraulis mordax central population, Calif. Coop,Oceanic.Fish.Invest,, Rep,22:82-87.

93. Seasonal growth patterns of California stocks of northern anchovy, Ensraulis mordaz Pacific mackerel,Scom-Ъег .japonicus and Jack mackerel, Trachurus symmetric as. CALCOPI Rep., Vol, XXII, 69-

94. Malone, T,C, 1971* The relative importance of nannoplancton and netplancton as primary producers in the California current system,- Nation. Mar,Fish, Serv.Fish.Bull. 69 (4), pp, 799-820. Mc Hugh, J.L, 1951» Meristic variations and populations of northern anchovy (Engraulis mordax mordax) Bull, of Scripps Inst, Oceanogr. 6 (5): 125-

95. Messersmith J.D,, J.b, Bsixter, and P. И, Roedel 1969. The anchovy resources of the California Current region off California and Baja California. Calif, Coop.Ocean. Fish. Invest,, Rept, 15: 52-58, Miller, D.J, 1

97. Production of the planktonic copepod Calanus pelp;olandiens Bull Scrips. Inst. Oceanogr, Vol. 17, 22 p. Orton J, 1919-1922. Sea temperature, breeding and distribution in marine animals-J. 1Яаг1пе Biol, Assoc. V, 12 (2), Pacific Fishery blanagement Council, 1978, Northern anchovy Fishery Lfenagement Plan. Federal Register,45 (141), Book 2s 31655-51

98. Pacific Fishery Maлagement Council. 1982, Partial Draft revisions for amandment to northern anchovy fishery management plan. By Anchovy Plan Develoment Team, January

99. Parker and barkin, 1959. A concept of growth in fishes, J. Fish Res, Boarg Canada, vol,16, no, 5» 721-745pp, Picquelle, S.J,, and R,P, Hewitt 1985, The northern anchovy spawning biomass for the 1982-1985, Calif,Coop, Oceanic,Fish,Invest,,Rep, 24: 16-28, Radovich,J, 1

100. Relationships of some marine organisms of the Northeast Pacific to water temperature, particulare during 1957 though 1

101. Calif, Dept, Fish and Game,Fish. Bull,,112, 62 p, Reid J,R, 1

102. Oceanography of Northeastern Pacific ocean during the last ten years CalCOFI, Rep. vol. 7, 77-99 pp. Reid, J.L,, Jr,Gunnar ,,I,Roden and J,G. Y/yllie, 1

103. Studies of the California current system, Calif.Coop, Oceanic Fish. Invest,,Prog, Rept,, 1 July 1956 to 1 January 1958: 27-57,

105. Near-shore circulation in the California current CalOOFI, Rep, 16, p.57-

107. Abundance of pelagic fish during the 19 "bh, and 20 th centuries as recorded in anarchic sediment off the California Fish. Bull,, U.S. 72 (2): 257-275 PP. Smith, P.E. 1972. The increase in spawning hiomass of northern anchovy, Engraulis mordax. Fish. Bull,, U, S. 70 (2): 849-87 pp. Smith, P.E, and R, Lasker, 1978, Position of larval fish in an ecosistem, Papp, P.-V. Reun.Cons. Int. Explor, Mer, 1973: 77-

108. Spratt, J.D. 1972, Age and length composition of northern anchovies, Engraulis mordax» in the California anchovy reduction fishery for the 1969-70 season. Calif.Fish and Game, 58 (2):121-126, Spratt, J.D. 1973 a. Age and length composition of northern anchovies, Engraulis mojrdaK:, landed in California for reduction during the 1970-71 season. Calif. Fish and Game, 59 (2): 121-

109. Spratt, J.D. 1973 Ъ. Age and length composition of northern anchovies, Engraulis mordax» landed in the California reduction fishery for the 1971-72 season. Calif.Fish and Game, 59 (4): 293-298,

110. Sunada, J.S. 1975» Age and Length composition of northern anchovies, Enj3;raulis mordax, in the 1972-73 season, California anchovy reduction fishery Calif, Fish and Game, 61 (3): 133-14-3, Sunada, J.S. 1976. Age and length composition of northern anchovies, Enp;raulis mordax in the calif ornia V reduction fishery,1973-74 season. Calif. Fish and Game,62 (3): 213-

111. Stauffer, G,D,, and R.L. Charter, 1982 The northern anchovy

112. Stauffer, G.D,, and S.J. Eicquelle 1

113. Zooplankton volumes off the Pacific coast, 1956. U.S, Fish and Wildlife Service, Spec, Sci. Rept, Fish, 252, 50 pp, Thrailkill, J.R. 1

114. Zooplankton volumes off the Pacific coast, 1957. U.S. Fish and Wildlife Service, Spec, Sci. Rept, Fish, 526, pp, Thrailkill, J,R. I96I, Zooplankton volumes off the Pacific coast, 1958. U.S. Fish and ?/ildlife Se3rvice, Spec. Sci. Rept, Fish. 57, 70 pp, Thrailkill, J.R. I

115. Zooplankton volumes off the Pacific coast, 1959. U.S. Fish and Wildlife Service, Spec. Sci, Rept, Fish. 414, 77 PP. Thrailkill, J.R, 1969, Zooplankton volumes off the Pacific coast, I960. U.S. Fish and Wildlife Service,Spec, Sci. Rept. Fish. 581, 50 pp.

116. Subpopulations of northern anchovy Enpiraulis morda: IT.M.F.S. Rep, L.J. 75-62, 10 p. Vrooman, A.M., and Paloma P.A. 1975» Subpopulation of the northern anchovy Enp;raulis mordasc Girard, Calif, Coop. Ocean, Pish. Invest,, Rept. 15: 4

117. Vrooman, A.M., P.A. Paloma and R, Jordan 1966 Experimental tagging of the northern anchovy Engraulis mordax Girard. Calif, Coop, Ocean, Pish, Invest,, Rept. 15: 49-

119. Biomass of the subpopulations of northern anchovy Engraulis mordax Girard, Calif, Coop, Ocean.Pish. Invest., Rept, 15: 49-51 Walford, L.A. 1946, Correlation between fluctuation in abundance of the Pacific sardine (Sardinops caerulea) and salinity of the sea waters, J,Mar, Res, 6, pp, 48-

120. Wooster, VV.S,, and J,L.Reid,Jr, 1965, Eastern Boundary Currents. In The Sea, M.II, Hill, ed, Interscience Pub., New York, 2: 255-280, Wyllie, 1

121. Gostrophic flow., of California current at the I/ surface and at 200 m CalCOFI Atlas 1, 5912 p. i

122. Продолжение приложения I.

123. Продолжение приложения 2,