Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Психофизиологические механизмы формирования пространственного образа звука и субъективного звукового поля

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические механизмы формирования пространственного образа звука и субъективного звукового поля"

11111111111

□03477508

На правах рукописи

ПАРЕНКО МАРИНА КОНСТАНТИНОВНА

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ОБРАЗА ЗВУКА И СУБЪЕКТИВНОГО ЗВУКОВОГО ПОЛЯ

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 4 СЕН 2009

Нижний Новгород 2009

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и ОБЖ человека Нижегородского государственного педагогического университета

Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор,

Щербаков Виталий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гладышева Ольга Семеновна

доктор биологических наук, профессор Вартанян Инна Арамаисовна

доктор медицинских наук, профессор Колесов Сергей Никандрович

Ведущая организация: Государственный научный центр Российской Федерации - Институт медико-биологических проблем РАН

Защита диссертации состоится в часов на заседании

диссертационного совета Д 212.166.15 в Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского. Адрес: 603950, Н. Новгород, пр. Гагарина, 23, корпус 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ННГУ им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан « -// » й^^илн^^ 2рр9 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент /" ' C.B. Копылова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Любой акт высшей нервной деятельности реализуется в мерах пространства и в пространственных отношениях (Айрапетьянц, 1970). Ориентация в пространстве, основанная на восприятии звуковых раздражителей, является для большинства видов обязательным условием адекватного взаимодействия с окружающей средой и в ряде случаев имеет жизненно важное значение (Альтман, 1972, 1983). Несмотря на парно-симметричную организацию слуховой системы, каждая из подсистем которой обладает всеми структурно-физиологическими возможностями для независимого функционирования (Бериташвили, 1975; Баллонов, Деглин, 1976; Щербаков, 1988 и др.), образ источника звука не раздваивается, а воспринимается в виде слитного звукового образа (СЗО) с достаточно точными пространственными параметрами, помогающими человеку и животным даже ночью ориентироваться в окружающем мире. Исчерпывающий ответ на вопрос, каким образом в результате анализа бинаурально поступающей информации достигается целостность образа звука, до настоящего времени не получен. Это, в свою очередь, затрудняет поиск нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих «трансформацию» интерауральных различий по времени (At) и интенсивности (Д1) в азимут звукового образа (30).

Для изучения нейрофизиологических механизмов пространственного слуха широко используется метод дихотеческой стимуляции, при котором звуковые образы утрачивают дистантность и проецируются внутрь головы, образуя в ней субъективное звуковое пространство (СЗП). Возникающие при дихотической стимуляции психоакустические феномены в виде слитного 30 («суммарная локализация»), его латерализации («локализация доминанты») и движения, а также его «расщепления» на два отдельных слуховых образа («порог эха») многократно представлены в аудиологических публикациях и чаще всего рассматриваются в рамках изучения «эффекта предшествования» (Litovsky et al., 1999). Подавляющее большинство исследований данного направления было проведено с участием здоровых взрослых испытуемых среднего возраста (20-50 лет). Можно отметить также ряд публикаций, в которых исследовалась эффективность At и AI у детей (Bundy, 1980; Litovsky, 1997; Ashmead et al., 1999; Kaga, 1992), у пожилых людей (Herman et al., 1977; BabkofFet al., 2002), а также у больных с различными поражениями головного мозга и слуховой периферии (Альтман и др. 1979, 1985, 2004; Мухамедрахимов и др., 1990; Ymada et al., 1991; Вартанян, 1995; Ymada et al., 1996; Вартанян и др., 1999; Котеленко и др., 2000). Однако совершенно нет сравнительно-онтогенетических исследований, в которых все многообразие феноменов дихотической стимуляции изучалось бы у испытуемых разного возраста. Актуальность таких работ очевидна, так как они открывают новые возможности не только для понимания механизмов формирования единого звукового образа, но и дают дополнительные сведения о работе мозга в

целом: о созревании его функций в онтогенезе, о становлении межполушарных взаимодействий, о степени выраженности и развитии межполушарной асимметрии и т.д.

Необходимо отметить, что при интерпретации результатов, получаемых с помощью дихотической стимуляции, следует, как нам кажется, выходить за рамки слуховой сенсорной системы, так как нельзя описать ее работу саму по себе, «на основе своих собственных имманентных принципов, вне рассмотрения деятельности субъекта и решаемых им задач» (Бардин, 1976). С этой мыслью перекликаются и слова П.Г. Костюка: «по мере более глубокого аналитического проникновения вглубь механизмов мозговой деятельности мы имеем все меньше возможностей судить о сложных, специфических функциях, которые появляются только при системном функционировании более простых механизмов» (Костюк, 1985). Чем дальше продвигаются аналитические исследования нейронной активности, тем все более отчетливо обнаруживаются трудности на пути понимания интегративных процессов (Соколов, 1996). В этой связи в современной нейробиологии, в том числе и при изучении механизмов пространственного слуха, остро стоит проблема целостности. Хотя уже считается доказанным, что «ни один из анализаторов в отдельности автономно, локально не привязан морфо-физиологически к сложной функции пространственной ориентации» и что пространственный анализ формируется «из деятельности ансамбля анализаторов - их интеграции» (Айрапетьянц, 1970).

При изучении механизмов восприятия целостного образа звука нельзя забывать, что звуковое ощущение, как., и ощущение любой другой модальности, выполняет не только ориентирующую функцию, но еще и как минимум две - активирующую и сигнальную (Леонтьев, 1981). Причем активирующая функция является первичной и основополагающей, так как на ее основе формируется определенный уровень функционального состояния мозга. Затем проявляется ориентирующая функция («Где?») и сигнальная функция («Что?»). Здесь исследователь опять сталкивается с онтогенетической проблемой, так как степень выраженности активирующей функции в значительной степени зависит от морфофизиологической зрелости слуховой сенсорной системы. Ориентировочная функция, в свою очередь, зависит от состояния звуколокализационных механизмов, формирующихся в процессе постнатального онтогенеза под влиянием и с учетом особенностей окружающей звуковой среды.

В настоящее время возникла необходимость, в , формировании и продвижении целостного взгляда на процесс локализации звука,) как на психофизиологический акт. Очевидно, что пространственные звуковые образы, возникающие у испытуемого при дихотической звуковой стимуляции, выступают как явления субъективно-психические, т.е. осознаваемые испытуемыми. А если наше сознание складывается из комплексного и одновременного ощущения «Я» и «не Я» (Шерринггон, 1969; Дубровский, 1971; Щербаков, 1988), то получается, что нельзя определить местоположение

источника звука в пространстве объективном или «субъективном», не имея точки отсчета, не имея ощущения собственной головы и тела как «материальной» части "Я" (Шеррингтон, 1969). Это еще раз подтверждает, что локализация звука с одновременным определением своего местоположения по отношению к источнику звука, как психофизиологическая деятельность мозга, складывается из сложных процессов внутри- и межполушарного взаимодействия слуховой, зрительной, вестибулярной, двигательной и других систем. Вся эта совокупность процессов приводит к тому, что воспринимающие (рецепторные) поверхности не только слуховой, но и других анализаторных систем становятся ориентированными на источник звука. Детальное рассмотрение процесса формирования нейрофизиологического эквивалента пространственной составляющей звукового образа, как части образа звука целостного, являясь важнейшей и интереснейшей задачей физиологии слухового анализатора, позволяет, на наш взгляд, приблизиться к пониманию перехода физиологической фазы отражения звука в фазу психическую и, тем самым, внести вклад, пусть самый незначительный, в решение одного из основных вопросов психофизиологии: «каким образом материя мозга производит субъективное явление?» (Павлов, 1951).

Целью настоящего исследования было изучение психофизиологических механизмов формирования пространственного образа звука и субъективного звукового поля в онтогенезе.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Разработать комплекс амплитудно-временных интерауральных композиций дихотической стимуляции для формирования звукового образа и его перемещения в субъективном звуковом поле.

2. Исследовать возрастные особенности восприятия одновременно предъявляемых дихотических щелчков испытуемыми разного возраста (от 2 до 80 лет).

3. Исследовать процесс формирования ощущения движения слитного звукового образа при введении изменяющейся интерауральной временной задержки у испытуемых разного возраста (от 2 до 80 лет).

4. Исследовать возрастные изменения структуры субъективного звукового поля у испытуемых от 2 до 80 лет.

5. Проанализировать влияние фактора громкости серийных дихотических стимулов на чувствительность испытуемых к вводимым межушным различиям стимуляции.

6. Выявить и проанализировать особенности восприятия дихотических звуковых щелчков у больных с дисциркуляторной энцефалопатией 1-Ш стадии.

7. Исследовать влияние возраста испытуемых и исходного функционального состояния мозга на устойчивость слитного звукового образа к вводимым интерауральным различиям по времени стимуляции.

8. Провести психофизиологический анализ морфофункциональной структуры пространственного образа звука исходя из системно-рефлекторного принципа деятельности мозга.

Научная новизна работы

Впервые с помощью метода дихотической стимуляции было выполнено сравнительно-онтогенетическое исследование процесса восприятия слитного 30 и структуры СЗП у испытуемых от 2 до 80 лёт. Определены основные этапы развития и инволюции СЗП, а также поэтапно рассмотрен процесс формирования пространственного образа звука.

Дано объяснение феномена раздельного восприятия щелчков, составляющих дихотическую пару, при Д1=0 и при введении ДС> 1,5-2 мс. Установлено, что в основе его лежит недостаточная выраженность реципрокной межполушарной сопряженности между нервными центрами, в результате чего общий эфферентный путь не формируется и каждое полушарие проецирует 30 в противоположный крайне латеральный сектор СЗП.

Обоснован нейрофизиологический механизм трансформации интерауральных временных различий в азимут слитного звукового образа, в котором решающую роль играют ипсилатеральные пути, выполняющие функцию модулятора величины основного контралатерального возбуждения. Показано, что неперекрещенные слуховые пути достигают морфофункциональной зрелости позднее перекрещенных и при этом раньше подвергаются инволюции.

Показано, что введение интерауральной временной задержки при дихотической стимуляции звуковыми щелчками пороговой громкости не приводит к латерализации звукового образа, так как в процесс отражения этой временной задержки не включаются ипсилатеральные слуховые пути.

Установлен новый факт, что «затылочные» расположения 30 связаны с процессом утомления, а «лицевые» - с возникновением в коре больших полушарий доминантного очага, отражающего какой-либо патологический процесс (гайморит, фронтит, пульпит и др.).

Научно-практическая значимость работы

В работе решен ряд проблем, связанных с развитием теории пространственного слуха. Доказано значение межполушарных реципрокных взаимоотношений для формирования слитного звукового образа, и обоснована роль неперекрещенных слуховых путей в его латерализации.

Доказано, что результаты дихотической стимуляции зависят не только от объективных интерауральных различий, но и от индивидуальных особенностей испытуемых, от степени зрелости и функционального состояния их мозга в целом, что позволяет использовать показатели латерализации для оценки функционального состояния мозга и степени межполушарной асимметрии.

Разработаны новые методики исследования функционального состояния головного мозга (патенты на изобретение №2130753, №2255649) и

межполушарной асимметрии (№2131215, №2207041, №2198589, №2318430), которые могут быть использованы для экспресс-диагностики односторонних поражений отоневрологической сферы, ранней диагностики центральных и периферических поражений слухового анализатора, для оценки функционально-адаптивных возможностей слуховой и вестибулярной систем, а также при профотборе. Кроме того, эти методики могут быть внедрены в практику детских неврологов и психологов для оценки психического развития детей разного возраста, а также применяться для исследования умственного утомления и оценки межполушарной асимметрии.

Результаты работы используются в лекционных курсах и на практических занятиях со студентами естественно-биологического и психолого-педагогического факультетов Нижегородского государственного педагогического университета, Университета Российской академии образования.

Полученные данные составили часть научно-исследовательской работы, выполненной в рамках фанта РЭ 02-1.4-186 и тематического плана НИР НГПУ по заказу ФАО № 1.2.08.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 46 печатных работ, из них 14 в изданиях, рекомендованных ВАК, запатентовано 10 изобретений и зарегистрирована 1 заявка на изобретение.

Апробация работы

Основные результаты, включенные в диссертацию, были представлены на Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы формирования гармонически развитой личности учащихся в современных условиях" (Чебоксары, 1995); II Нижегородской сессии молодых ученых (Н. Новгород, 1997); Научно-технической конференции факультета информационных систем и технологий (Н. Новгород, 1998); XVII, XVIII, XX съездах Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998; Казань, 2001; Москва, 2007); Всероссийской конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2001); Рабочем совещании, посвященном памяти Г.В. Гершуни по «Физиологии слуха и речи» (СПб, 2000); Юбилейной международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2002); XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002); IV Всероссийской конференции по биомеханике (Н. Новгород, 2002); I и II съездах физиологов СНГ (Сочи, 2005; Кишинев, 2008); Международной научной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 2004); Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии» (Белгород, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения» (Н. Новгород, 2005); Всероссийской юбилейной научно-практической конференции «Актуальные проблемы психиатрии и неврологии» (СПб, 2007); I Всероссийской конференции по педагогической

физиологии (Москва, 2007); VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008); V Всероссийской конференции-школе по физиологии слуха и речи (СПб, 2008); Всероссийской конференции «Научное наследие академика Л.А. Орбели» (СПб, 2008).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы - глава 1, описания методов исследования - глава 2, экспериментальных данных -главы 3-5, обсуждения результатов - глава 6, выводов. Текст диссертации изложен на 266 страницах, содержит 19 рисунков и 34 таблицы. Библиографически^ указатель состоит из 287 источников.

Положения, выносимые на защиту

1. Формирование бинаурально-биполушарной системы, обеспечивающей возникновение единого звукового образа при одновременной дихотической стимуляции, начинается в постнатапьном онтогенезе с установления реципрокных отношений между парными слуховыми центрами и выхода афферентных возбуждений на «общий конечный путь».

2. Созревание неперекрещенных слуховых путей завершается после установления реципрокных отношений между парными слуховыми центрами. Афферентные потоки импульсов, идущие по этим путям, модулируют величину основного контралатерального возбуждения, благодаря чему интерауральная Д1 переходит в межполушарную асимметрию по силе возбуждений парных слуховых центров.

3. В основе формирования пространственной структуры СЗП прежде всего лежат межполушарные и внутриполушарные афферентно-эфферентные взаимодействия, возникающие при отражении серий дихотических стимулов.

4. Асимметричное уменьшение угловых размеров СЗП с возрастом и при дисциркуляторной энцефалопатии обусловлено нарастающей дегенерацией ипсилатеральных слуховых путей.

5. Особенности слитного 30 и СЗП, возникающих при дихотической стимуляции, определяются не только состоянием слуховой сенсорной системы, но и всего комплекса анализаторов, обеспечивающих ощущение мира «Я» (вестибулярная, двигательная) и мира «не Я».

Объект и методы исследования

Испытуемые. Всего было обследовано 849 человек. При изучении возрастных особенностей формирования СЗО и СЗП - 749 человек от 2 лет 4 мес. до 80 лет, которые были поделены на 23 возрастные группы (2,6±0,2; 3,5±0,2; 4,5±0,2; 5,5±0,2; 6,4±0,2; 7,5±0,3; 8,5±0,2; 9,7±0,3; 10,6±0,4; 11,6±0,3; 12,5±0,3; 13,6±0,3; 14,4±0,2; 15,5±0,2; 16,6±0,3; 17,5±0,2; 18,1±0,3; 22,5±2,5; 34,3±2,3; 44,0±2,3; 53,7±2,3; 64,8±2,4; 74,5±2,3 лет). При изучении влияния дисциркуляторной энцефалопатии - 76 человек в возрасте от 34 до 57 лет (47,6±4,6 лет), группу контроля составили 27 здоровых добровольцев в возрасте от 35 до 55 лет (44,1±4,8 лет). При изучении влияния громкости

дихотической стимуляции - 24 человека в возрасте 18-40 лет.

Звуковыми стимулами служили дихотически предъявляемые серии щелчков, которые в зависимости от величины Л1 вызывали у слушателя ощущение неподвижного или движущегося 30. Для генерации щелчков использовали возможности звуковой карты персонального компьютера (ЗК ПК) или двухканального генератора прямоугольных электрических импульсов (ДГ ПЭИ). Испытуемым предъявлялись серии щелчков со следующими параметрами: длительность каждого импульса в серии - 10 (ДГ ПЭИ) или 46 мкс (ЗК ПК); частота следования щелчков - 5 Гц. Пары звуковых щелчков предъявлялись как одновременно (А1=0), так и с меняющейся в автоматическом режиме интерауральной временной задержкой от 0 до 200 мс. Шаг изменения межушной задержки составлял 10 (ЗК ПК) или 23 мкс (ДГ ПЭИ). Длительность серий щелчков была различной и зависела от этапа обследования и возраста испытуемого, в среднем минимальная длительность составляла 2-3 сек, а максимальная - 40-45 сек. Интенсивность сигналов, подаваемых на правое и левое ухо, регулировалась раздельно. Амплитудные характеристики обоих каналов стимуляции наушников были линейными в диапазоне до 80 дБ. В спектральном составе щелчков доля частот до 4 кГц составляла не менее 80% (измерения проведены с помощью аппаратуры Вгие1&К]аег: искусственное ухо, тип 4152; микрофон, тип 4144; частотный спектрометр, тип 2112).

Условия эксперимента. Все исследования проводились в помещении с уровнем фонового шума до 50 дБ. О подаче звукового сигнала испытуемого каждый раз предупреждали командой: «слушаем!». Процедура обследования была разбита на несколько этапов: 1) подготовительный; 2) определения количественных показателей латерализации; 3) измерения монауральных порогов. Последовательность этапов менялась в зависимости от задач, решаемых в процессе исследования, от возраста и функционального состояния испытуемого на момент обследования, а также от индивидуальных особенностей восприятия серий дихотических щелчков.

Методика определения положения 30 при А 1=0 и траектории его движения (подготовительный этап). В качестве исходного звукового сигнала всегда использовались серии одновременно предъявляемых дихотических звуковых щелчков с интенсивностью 72 дБ над уровнем 0,0002 бара на каждый канал стимуляции. Если испытуемые при их прослушивании оценивали интенсивность сигнала как достаточно громкую, но «комфортную» и при этом ощущали 30 в срединной плоскости головы, то дальнейшее тестирование шло с использованием серий щелчков указанной громкости. Если 30 ощущался в большей или меньшей степени латерализованным, то проводили его центрирование, уменьшая интенсивность сигнала на том канале стимуляции (левом или правом), в сторону которого был смешен 30. В отдельных случаях (при жалобах на недостаточную или избыточную громкость, при сильной латерализации 30 в область уха и др.) громкость тестирующего стимула подбиралась после определения монауральных

порогов. В итоге интенсивность серий щелчков для каждого испытуемого была постоянной и составляла от 23 до 40 дБ над монауральными порогами слышимости.

На подготовительном этапе также шло знакомство испытуемых с ощущением движения 30 в СЗП головы. Для этого предъявляли несколько ознакомительных серий щелчков с нарастающей от 0 до ±1-2 мс At. При наличии ощущения движения просили испытуемых обратить внимание на несколько моментов: 1) на начало движения 30 из центра СЗП; 2) на место окончания движения 30 в латеральных секторах СЗП; 3) на величину угла бокового смещении 30; 4) на характер траектории движения 30.

Таким образом, на подготовительном этапе у испытуемых, ощущавших единый ЗО и его движение, шло общее знакомство с новыми звуковыми ощущениями, а в протоколе обследования фиксировалось: 1) местоположение СЗО при At=0 (центр теменной области, затылочной и т.д.); 2) приблизительная величина ощущаемого ЗО (точечный, размытый и т.д.); 3) характер траектории движения 30 (интераурапьная дуга, прямая линия и т.д.). У испытуемых, не ощущавших слитный ЗО, отмечали количество слышимых 30, их локализацию и величину, наличие и характер изменений в ощущениях при введении At.

На следующем этапе обследования у испытуемых определялись количественные показатели латерализации: Atmin, Atmax, Atpaciu, Д1фикс.

Atmin - это минимальная интерауральная разница по времени стимуляции, необходимая для возникновения у слушателя ощущения движения 30 из центра СЗП (от срединно-сагитгальной плоскости головы) вправо (влево). Для определения Atmin предъявляли серии звуковых щелчков с нарастающей от нуля At. Испытуемому давалось задание нажать на кнопку-фиксатор At или сказать «стоп» в момент возникновения ощущения смещения 30 от центра СЗП, и назвать сторону, в которую он сместился. Испытуемому заранее не было известно, в какую сторону будет сдвигаться звук.

Atmax - это интерауральная временная задержка, при которой у слушателя прекращается движение 30 от срединно-сагиттальной плоскости головы к правому (левому) уху. Для определения Atmax предъявляли серии звуковых щелчков с нарастающей от нуля At на правый или левый канал стимуляции. Испытуемому давалось задание нажать на кнопку-фиксатор At или сказать «стоп» в момент остановки движения 30. В момент фиксации Atmax испытуемого просили показать на поверхности головы место остановки 30 и (или) отразить величину смещения в градусах (при допущении, что интерауральная дуга составляет 180°, а средняя линия головы соответствует 0°).

Atpacui - это интерауральная временная задержка, при которой единый ЗО распадается на два билатерализованных образа звука («порог эха»). Для определения Atpaciy предъявляли серии звуковых щелчков с нарастающей от нуля At на правый (левый) канал стимуляции. Испытуемому давалось задание

нажать на кнопку-фиксатор Д1 или сказать «стоп» в момент формирования феномена «расщепления» слитного 30, т.е. когда у слушателя ощущение только одного латерализованного 30 сменится на ощущение двух билатерализованных звуков (Д1расщ-пр—>лев, Д1расщ-лев—>пр).

Д1фикс - это интерауральная разница по времени стимуляции, которая характеризует, с какой точностью слушатель локализует срединно-сагиттапьную плоскость при движении 30 с периферии. Для определения Дгфикс предъявляли серии звуковых щелчков, с уменьшающейся от ±700 мкс Д( (в ряде случаев от индивидуальной ДШих). При абсолютно точной локализации срединно-сагитгальной плоскости Д1фикс была равна нулю, знаком "минус" маркировали опережающую, знаком "плюс" -запаздывающую фиксацию центра. Испытуемому давалось задание нажать на кнопку-фиксатор Д1 или сказать «стоп» в момент возникновения ощущения «прихода» 30 в центр СЗП (Д1фикс-пр—>ц, Д1фикс-лев—>ц).

В ряде случаев определялись углы смещения 30 от центра СЗП при одномоментном введении Д1=±700 или Д1=±1000 мкс.

Определение каждого из вышеперечисленных показателей проводили по три раза при введении Д1 на правый и левый каналы, полученные результаты усредняли.

Измерение порогов обнаружения звукового стимула. При измерении монауральных порогов предъявляли серии щелчков длительностью 5 секунд. Пороги определялись методом границ с шагом 1 дБ в околопороговой области, интенсивность звукового сигнала, при которой вероятность обнаружения сигнала равнялась 75%, принималась за пороговую.

Статистическая обработка результатов проведена с использованием программ «Б1а1Р1и5 2008» и «Биостат». Нормальность распределения оценивалась по критерию Колмогорова-Смирнова/Лиллифора. Для сравнения право- и левосторонних показателей использовался парный критерий Стьюдента, в случае множественных сравнений применялся однофакторный дисперсионный анализ, критерий Ньюмена-Кейлса, критерий Стьюдента с поправкой Бонферрони.

Результаты исследования Возрастные особенности формирования слитного звукового образа и субъективного звукового поля

Особенности восприятия испытуемыми от 2 до 80 лет дихотических стимулов с А 1=0 и движущегося слитного ЗО. В результате прослушивания серий одновременно предъявляемых дихотических щелчков все испытуемые (749 чел.) по характеру своих ощущений были поделены на 6 групп (табл. 1). В первую группу (4,7%) попали дети 2-11 лет. При Д1=0 они воспринимали серии дихотических звуковых щелчков по отдельности, т.е. слияния в единый 30 у них не происходило (рис. 1, вар. а-6). Введение Д1 практически не меняло субъективных ощущений у этой группы испытуемых -

слияния в единый звуковой образ не происходило. Численность таких детей, у которых не формировался слитный 30, резко уменьшалась по мере взросления.

Во вторую группу (1,5%) вошли дети 2-6 лет. У них при прослушивании одновременных дихотических стимулов наблюдалась смена ощущений, то они ощущали «размытый» в теменной или затылочной области ЗО, то два латерализованных 30 (рис. 1, вар. г-д).

В третьей группе (1,1%) оказались дети от 2 до 8 лет, по 1-2 ребенка в каждой возрастной группе. У них было зафиксировано ощущение сразу трех ЗО в субъективном , звуком пространстве головы - двух латерализованных в область наружных слуховых проходов и одного по центру (рис. 1, вар. в). Сюда же было отнесено несколько случаев, когда дети при прослушивании дихотических щелчков с Д1=0 слышали то два, то один, то сразу три 30.

Таблица 1

Вариабельность ощущений людей разного возраста при одновременной __ дихотической стимуляции_

Возрастные группы (лет) Всего чел. Группы испытуемых по результатам прослушивания дихотических звуковых щелчков с Д1=0, (%)

1гр. 2гр. Згр. 4 гр. 5гр. 6 гр.

2 ЗО 2 30 о 130 ззо «Размытый» ЗО 1 ЗОв центре сзп 1 ЗО латерали-зован

2 20 55,0 10,0 5,0 30,0 0,0

3 56 23,2 5,4 1,8 25,0 32,1 12,5

4 26 11,5 15,4 11,5 23,1 30,8 7,7

5 47 4,3 2,1 17,0 74,5 2,1

6 53 1.9 3,8 1,9 1,9 90,6

7 49 2,0 2,0 4,1 89,8 2,0

8 57 3,5 94,7 1,8

9 51 98,0 2,0

10 51 2,0 92,0 6,0

11 45 2,2 95,6 2,2 -

от 12 до 59 от 20 до 37 от 85,7 до 100 отО до 14,3

60-69 16 8,3 66,7 25,0

70-79 19 21,1 52,6 26,3

Всего 749 4,7 1,5 1,1 5,6 81,9 5,2

В четвертую группу (5,6%) попали дети от 2 до 8 лет, а также взрослые от 60 до 80 лет. Свои ощущения при Д1=0 они описывали как "стук в голове". Большая часть этих испытуемых в ответ на предложение показать, где "стучит", обхватывала голову руками, меньшая - показывала место звучания 30 ладонью (рис. 1, вар. е-и). Введение М в пределах от 0 до ±1-2 мс не меняло субъективных ощущений у испытуемых этой группы и они продолжали слышать «объемный» единый 30.

Рис. 1. Основные варианты положения звукового образа при одновременной дихотической стимуляции у испытуемых от 2 до 80 лег Варианты: а - дихотичесше звуковые щелчки воспринимаются по отдельности в наушниках; 6 - л»э 3О внутри головы: д - одновременно воспринимаются три 30; г, д - неустойчивое состояние (1 30 2 30) и положение 30 (теменное, затылочное); е -30 «размыт» внутри головы; ж, % и — 30 «размыт» в теменной области, левой и правой гемисфсре соответственно; к, л, м - 30 в левом или в правом ухе (ощущения чередуются или 30 всегда в одном ухе); н - ощущения чередуются - 30 в левом (правом) ухе. или в теменной области; о и п - 30 несколько латерализован в левую или правую сторону соответственно; р, с, т - 30 в центре СЗГ1 (в области темени, центре лба и нижней челюсти соответственно); у - 30 в 2-3-к местах попеременно (темя -гортань, темя - лоб, затылок - нижняя челюсть и др.).

Пятая группа испытуемых была самой многочисленной (81,9%). СЗО располагался у них в какой-либо одной точке срединно-сагиттальной плоскости головы (рис.1, вар. р-у). Чаще всего (70,8%) испытуемые ощущали компактный («точечный») 30 в теменной области по центру и показывали место звучания кончиком пальца. У 19,6% испытуемых 30 располагался в центре затылочной области, причем особенно часто у самых пожилых - 70-79 лет (70%). Остальные варианты ответов о расположении 30 в срединной плоскости головы встречались значительно реже: у 4,7% 30 ощущался в центре лба; у 0,5% - 30 ощущался в области гортани; у 0,7% - 30 ощущался всегда в центре переносицы; у 0,5% - он проецировался в центр неба; у 1,6% был расположен в глубине ("внутри") головы, в середине интерауральной прямой и, наконец, у 1,6% - субъективный центр менял свое положение в течение одного эксперимента (например, он ощущался то в области гортани, то в области нижней челюсти).

Испытуемые шестой группы (5,2%) ощущали единый и достаточно «компактный» 30, в большей или меньшей степени смещенный от срединно-сагиттальной плоскости головы в правую или в левую сторону (рис. 1, вар. к-п). Необходимо отметить, что у одной части испытуемых, которая ощущала 30 смещенным вправо или влево, монауральные слуховые пороги были одинаковыми, а у другой - латерализация 30 сопровождалась снижением слуховых порогов, чаще всего на стороне, противоположной смещению.

После стимуляции одновременными дихотическими щелчками всем испытуемым было предложено прослушать несколько серий тех же щелчков с меняющейся Д1 от 0 до ±1-2 мс. При моделировании движения звукового образа было получено 6 основных вариантов ответов (табл. 2).

Вариант №1 (13,9%). Введение интерауральной Д1 не меняло ощущений испытуемых относительно тех, которые они испытывали при одновременной дихотической стимуляции. Этот вариант ответов был зарегистрирован у всех детей 2 лет, у значительного числа детей от 3 до 6 лет, а также в самой старшей возрастной группе. У всех испытуемых от 7 до 70 лет введение нарастающей от нуля Д1 вызывало ощущение движения 30.

Вариант №2 (2,9%). При введении Д1 ощущение слитного звукового образа в центре СЗП сразу менялось на ощущение двух билатерализованных 30, т.е. «расщеплению» 30 не предшествовала его латерализация или движение от центра СЗП. Этот вариант ответа встретился только у детей 3-6 лет.

Вариант №3 (0,9%). К этому варианту были отнесены те редкие случаи, когда при введении сначала ощущался «скачок» 30 из центра СЗП в крайне латеральное положение, затем 30 некоторое время ощущался в области уха со стороны опережающей стимуляции, после чего происходило его «расщепление» на два билатерализованных 30. Такие ощущения были зафиксированы у детей 4-5 лет, а также у взрослых 70-79 лет.

Таблица 2

Ощущения испытуемых разного возраста при моделировании движения | __30 (%) _

вг, лет о ш _. к 5 £ Т Изменений в Ощущениях нет Есть смена ощущений Формируется ощущение движения ЗО

1 ЗО — 2 Ю 1 ЗО —» смещение —> 2 ЗО По дуге По прямой По сложной траектории

1 вар. 2 вар. 3 вар. 4 вар. 5 вар. 6 вар.

2 20 100,0

3 56 87,5 12,5

4 26 53,9 19,2 7,7 19,2

5 47 23,4 8,5 4,3 63,8

6 53 7,5 11,3 81,2

7 49 93,9 2,0 4,1

8 57 94,7 1,8 3,5

от 9 до 39 от 20 до 51 от 92,2 до 100 отО до 7,8

40-49 26 80,8 7,7 11,5

50-59 21 95,2 4,8

60-69 16 68,8 6,3 25,0

70-79 19 31,6 15,8 21,1 5,3 26,3

Всего 749 13,9 2,9 0,9 76,4 3,6 2,3

Вариант N24 (76,4%). Данный вариант был самым часто встречающимся: у испытуемых при введении нарастающей от нуля М 30 некоторое время слышался в центре СЗП, а затем начинал сапьтаторно двигаться по интерауральной дуге в область правого или левого уха. Дугообразная траектория движения 30 была впервые зарегистрирована у детей 4 лет (19,2%) и оказалась наиболее типичной для большинства испытуемых.

Вариант №5 (3,6%). Этот вариант был сходен с предыдущим, отличия касались лишь траектории движения, которая проходила по интерауральной прямой.

Вариант №6 (2,3%). По отчетам испытуемых 30 двигался по сложной траектории (он отклонялся то вперед, то назад от интерауральной дуги, а иногда даже двигался вспять). Чаще всего сложную траекторию движения имели испытуемые, у которых 30 при Д1=0 имел лицевое или затылочное расположение. Особенно много испытуемых со сложной траекторией движения было в старших возрастных группах.

Пороги слышимости серий щелчков у испытуемых от 2 до 80 лет лежали в достаточно широких пределах (от 32 до 57 дБ). Анализ данных показал, что слуховые пороги были близки у испытуемых от 7 до 40 лет, а в более младших и старших возрастных группах они изменялись в большую сторону. В зависимости от индивидуальных особенностей испытуемых интенсивность тестирующего стимула составила от 23 до 40 дБ над порогом слышимости. Слуховые пороги испытуемых 3-5 лет были близки к уровню шумового фона помещения, в котором проходило обследование, и, по-видимому, отражали не только остроту слуха, но и умение детей выделить

полезный сигнал (серию щелчков) на фоне шума.

Возрастные изменения угловых размеров СЗП. Для определения угловых размеров СЗП мы фиксировали его крайние точки (правую и левую) одновременно по трем показателям. Первый — Д1тах, при которой у испытуемого прекращалось ощущение движение СЗО от срединно-сагиттальной плоскости головы к правому (левому) уху. Он определялся в мке и далее переводился в градусы, исходя из допущения, что А1 в 7 мке соответствует смешению 30 в Г (Блауерт, 1979). Это допущение дало возможность оценивать объективно задаваемые («расчетные») углы смещения 30 и, суммируя их: определять объективно задаваемые угловые размеры СЗП. Второй показатель определялся на основе ответов испытуемых о расположении 30 в СЗП при фиксации Дт1ах, что давало возможность оценивать кажущиеся углы смешения 30 и, суммируя их, определять «ощущаемые» угловые размеры СЗП. Третий показатель - углы смещения 30 при введении Дт сразу в ±700 мке определяли в градусах, затем также суммировали для оценки размеров СЗП в этих условиях стимуляции. Количественные показатели, характеризующие периферию СЗП, были определены у 405 из 447 испытуемых в возрасте от 4 до 80 лет.

Установлено, что при движении 30 детям 5-6 лет для максимальной латерализации требуются большие Д^пах (рис. 2), чем более взрослым детям. В достаточно широком возрастном диапазоне (от 7 до 40-50 лет) показатель Дйпах был приблизительно одинаков (р>0,05), а у испытуемых старше 50 лет чувствительность к Д1 постепенно начинала уменьшаться (р<0,05).

1600 - мкс

I

1400 1 л

1200 1

Рис. 2. Возрастная динамика Л1ти\

По оси Х- возрастные группы, по оси У- нтерауральные временные различия в мке. Белые столбики — ири движении 30 в правую сторону, серые - в левую; * - отличия Дйвах, полученных при движении в правую и в левую стороны, р<0,05.

400-1 фад

350-

*

300-

250-

200-

/

.J 1

100-

150-

1

1

50-

0

Рис. 3. Возрастные особенности угловых размеров СЗП

Ось X - возрастные группы; ось У - величина СЗП в градусах: пунктирная линия -объективно задаваемый (рассчитанный по Atmax), сплошная - воспринимаемый при фиксации Atmax; * - отличия задаваемого и ощущаемого СЗП, р<0,05.

В большинстве возрастных групп асимметрия право- и левосторонних показателей Atmax статистически не подтверждена. Углы смещения в момент фиксации Atmax также чаще всего (89,4%) были симметричны относительно срединно-сагиттальной плоскости головы. Ответы в этой группе распределились следующим образом: 59,8% испытуемых ощущали 30 смещенным от срединной плоскости головы на 90°; 6,7% - на 75°; 7,6% - на 60°; 5,9% - на 45° и, наконец, <1% - угол смещения 30 составлял всего 1530°. У остальной части испытуемых (10,6%) углы смещения 30 в правую и левую стороны отличались: 75°-90°, 60°-75°, 45°-75°, 75°-60°, 75°-45°, 90°-75°, 15°-45°, 15°-30° (первая цифра отражает смещение вправо, вторая - влево).

Анализ полученных данных позволяет говорить, что в процессе онтогенеза существует тенденция к плавному и постепенному уменьшению угловых размеров СЗП, ощущаемого в момент фиксации Atmax (рис. 3). Так установлено, что у 4-6-летних детей размеры СЗП максимальны (180°) и достоверно отличаются в большую сторону от показателей испытуемых старше 17 лет. У испытуемых двух самых старших возрастных групп (60-69, 70-79 лет) размеры СЗП достоверно меньше, чем у испытуемых в возрасте от 5 до 60 лет (р<0,05).

Возрастная динамика угловых размеров СЗП, рассчитанных по показателю Atmax была не такой плавной и постепенной. На рисунке 3 отчетливо видны два переломных момента - у детей 7 лет и взрослых 20-29

лет. Проведенный анализ данных показал, что объективно задаваемое СЗП больше у детей 5-6 лет и взрослых 50-79 лет по сравнению с испытуемыми от 7 до 50 лет (р<0,05). В возрастном диапазоне от 7 до 20 лет угловые размеры СЗП, рассчитанные по Лгтах были самые маленькие, а у испытуемых 30-39 лет наблюдалось их значительное увеличение, и данная возрастная группа уже достоверно отличалась от детей 8-12 лет (р<0,05).

Проведенный анализ данных показал в ряде возрастных групп (5-6, 810, 18-79-летних) несоответствие между объективно задаваемыми угловыми размерами СЗП, рассчитанными по Д1шах, и воспринимаемыми размерами звукового поля (р<0,05) (рис. 3). Причем, у детей 8-10 лет воспринимаемое в момент фиксации ДИпах СЗП было больше объективно задаваемого, а у 5-6, 18-79-летних, наоборот, объективно задаваемый введением Дйпах размер СЗП был больше субъективно ощущаемого.

Задача фиксации момента окончания движения 30 является для испытуемых достаточно сложной и многие из них отмечали, что движение 30 в латеральных секторах СЗП становится менее равномерным. Поэтому для более объективной оценки степени латерализации 30 у испытуемых (7-79 лет) определяли дополнительно угол смещения 30 при введении Д1 сразу в ±700 мкс, что должно было обеспечить его полное боковое смещение (Блауэрт, 1979). Оказалось, что такой прием далеко не всегда приводил к полной латерализции. Наиболее часто максимальный угол смещения 30 (90°) встречался у детей. В старших возрастных группах (от 40 лет) появлялось все больше испытуемых, у которых при Д1=±700 мкс 30 смещался всего на 6045°. Необходимо отметить, что уменьшение углов смещения 30 шло по мере взросления и затем старения достаточно постепенно, достоверно в меньшую сторону отличались показатели лишь у двух самых старших возрастных групп 0X0,05).

Сравнение углов смещения, полученных при фиксации ДПпах и введении Д1 сразу в 700 мкс, показало, что фактор движения не оказывает значительного влияния на величину углового смещения 30, - в 85-100 % случаев углы смещения 30 были одинаковые (р>0,95).

Возрастные особенности центральной зоны СЗП. Для исследования центральной зоны субъективного поля мы определяли точность фиксации центра (Д1фикс) и Д1шт, необходимую для возникновения смещения 30 из центра. Полученные величины переводились в градусы, исходя из того, что Д1 в 7 мкс соответствует смещению ЗО на 1°. Это позволило наглядно продемонстрировать возрастные особенности центральной зоны СЗП, в которой при нарастании Д1 от нуля не возникало движения 30.

В процессе работы выяснилось, что не все испытуемые, ощущавшие слитный 30 и его движение, способны были выполнить поставленные перед ними задачи: показатель Дитпп удалось определить у детей, начиная с 4, а

эо . град

|

60 . ¡.. I г--'

30 о -30 -60 -90

Л-Г.1--------------------------

5;

—т

..^-в.______•*-

г,

е

ч-

с с

Л (О

Рис. 4. Влияние направления движения звукового образа на размеры центральной зоны СЗП

По оси Х- возрастные группы. По оси У - размеры центральной зоны СЗП в градусах: «-» - левая половина СЗП, «+» - правая; пунктирная линия — при движении 30 от центра СЗП, сплошная - к центру.

показатель Дк}>икс - с 5 лет. Так, Дитип была зафиксирована лишь у 19,2% детей 4 лет, у 64% детей 5 лет, у 81,5% детей 6 лет. Показатель Д1 фикс был определен приблизительно у 40% детей 5-6 лет. Начиная с 7-летнего возраста и до 60 лет, оба показателя были определены у всех испытуемых. В двух последних возрастных группах появились испытуемые, у которых Д1пнп и Д1фикс определить не удалось: среди 60-69-летних таких было 2 человека; среди 70-79-летних - 8 человек.

Было установлено, что для большинства испытуемых фиксация центра идет с большим или меньшим опережением. Случаи фиксации центра с опозданием встретились в 17 из 20 возрастных групп, и чаще всего они были единичными, за исключением детей пяти лет и взрослых старше 50 лет, у которых запаздывающая фиксация центра составляла до 50%.

В целом, анализ данных позволяет говорить, что по мере взросления идет плавное улучшение звуколокализационных способностей детей. Если в возрасте 4-5 лет только часть детей справлялась с фиксацией центра СЗП при движении 30 с периферии, то в возрасте 18-19-летних зафиксировано 40% случаев абсолютно точной фиксации срединно-сагиггальной плоскости головы (т.е. при Д1=0). Приблизительно до 60 лет точность локализации центра существенно не менялась, а в двух старших возрастных группах наблюдалось ухудшение локализации, причем двух видов - фиксация центра осуществлялась со значительным опережением или, наоборот, со значительным запаздыванием.

Установлено, что детям 5-6 лет и взрослым 50-79 лет нужны значительно большие Д1тт для распознавания смещения 30 от центра СЗП

как в правую, так и в левую сторону (р<0,05). В возрастном диапазоне от 7-ми до 50 лет значимых отличий не выявлено (р>0,05). В большинстве возрастных групп асимметрия право- и левосторонних показателей Д1фикс и Д1тт статистически не подтверждена.

Изучение влияния направления движения 30 на размеры центральной зоны СЗП показали (рис. 4), что у подавляющего большинства испытуемых от 7 до 80 лет границы субъективного центра при введении нарастающей от нуля М шире, чем при движении 30 с периферии (р<0,01), за исключением детей 9-ти (р=0,90) и 10-ти лег (р=0,07).

Возрастные особенности в проявлении феномена «расщепления» слитного звукового образа. Показатель Д1расщ был определен у 84,9% испытуемых от 3 до 80 лет. Не удалось получить феномен «расщепления» у некоторых детей 3-6 лет и испытуемых 70-79 лет. Анализ данных позволяет говорить о том, что в процессе онтогенеза величина Д1расщ увеличивалась (рис. 5): у детей 3-4 лет она в среднем составляла около 1 мс, у испытуемых от 5 до 50 лет - около 2-3 мс, а от 50 до 80 лет - около 5 мс.

12000 мкс

/

10000 - /

;

Рис. 5. Возрастные изменения А(расщ у испытуемых от 3 до 80 лет

По оси Х- возрастные группы. По оси У-интерауральные временные различия в мкс. Столбики - средние значения Д1расщ, полученные при опережающей стимуляции правого канала; прямая линия - минимальные значения Д1фикс, пунктирная — максимальные.

Самое большое количество испытуемых с «быстрым» расщеплением СЗО (до 1 мс) было среди детей 3-4 и 9-11 лет. Необходимо отметить, что столь малое Д1расщ хотя бы в единичных случаях встречалось у испытуемых самого разного возраста (3-17, 70-79 лет). Если в самых младших возрастных группах случаи «быстрого расщепления» слитного 30 (около 1 мс) преобладали, то в самых старших (начиная с 60 лет) они встречались достаточно редко и не смогли оказать влияния на средние значения рассматриваемого признака.

Большинство испытуемых отмечало, что при «расщеплении» появившийся второй звуковой образ был очень тихим и похожим на «эхо». Значительно реже, в основном это были дети младших возрастных групп и в самой пожилой группе, слушатели сообщали, что звуковые образы по громкости одинаковы.

Большинство испытуемых в момент «расщепления» отмечало, что слышат звуковые щелчки внутри головы справа и слева на интерауральной прямой. Часть испытуемых старше 60 лет слышала звуковые образы не полностью латерализованными.

Приблизительно у четверти испытуемых 70-79 лет (26%) феномен «расщепления» получен не был, хотя межушная задержка могла достигать 50100 мс.

Влияние интенсивности дихотического стимула на формирование

СЗО и СЗП

Для исследования влияния громкости дихотического стимула на показатели латерализации у испытуемых определяли монауральные слуховые пороги и формировали звуковые стимулы четырех интенсивностей: пороговой (на правый и левый канал выставлялись монауральные пороги) и превышающих пороговую на 5, 20, 40 дБ (интенсивность каждого канала увеличивалась относительно монауральных порогов). На предварительном этапе обследования из 24 человек было отобрано 18. Отбирались испытуемые с симметричными слуховыми порогами, у которых 30 при Д1=0 располагался в теменной области, а при моделировании движения двигался во фронтальной плоскости по дуге.

Установлено, что у 16,7% из отобранных испытуемых при прослушивании серий звуковых щелчков пороговой громкости с Д1=0 наблюдалось независимое восприятие звуковых щелчков, составляющих дихотическую пару - они ощущали два 30 внутри головы в области ушных отверстий. У большинства испытуемых (87,5%) слитный 30 формировался, но ощущался очень по-разному: «хаотично звучащим» в различных местах головы (5,6%); сильно «размытым» в теменной области (16,7%); в центре интерауральной прямой (11,1%); по средней линии низко на затылке (5,6%); попеременно то в центре теменной области, то правее на 15-20° (11,1%); в центре теменной области (33,3%).

При тестировании звуковыми сигналами пороговой громкости феномен движения 30 был получен лишь у трех испытуемых (12,5%) из восемнадцати. Причем 30 смещался лишь на 15-20° от центра СЗП, при этом Д1 достигала 24 мс.

Порог слышимости серий звуковых щелчков для отобранных испытуемых составил 34,3±0,69 дБ. При увеличении интенсивности дихотических щелчков на 5 дБ формирующийся 30 распознавался слушателями как «тихий» (далее будет называться «тихим» звуковым

При движении 30 влево Пси движении 30 вправо

¿Мвасш ОАтах Лйпш Дйшп ¿(шах Дцзасщ

Рис, 6. Влияние интенсивности ди логическою стимула на временные показатели чвуколокализационной функции

Ось Х - показатели латерометрии. Ось У - интерауральная временная задержка, мкс. Столбики; белые результаты, полученные при тестировании «тихими» звуковыми стимулами, черные - «громкими 1», серые - «громкими 2». * в рис. 6 и далее в табл. 6 — отмечены достоверные отличия между показателями, полученными при использовании «тихих» и «громких» звуковых сигналов, р0,05.

стимулом). После прибавления к пороговой интенсивности 20 и 40 дБ звуковые щелчки расценивались испытуемыми как «громкие» («громкий-1» и «громкий-2»).

Анализ данных показал, что интенсивность звукового дихогического стимула влияла на степень чувствительности испытуемых к вводимым интерауральным временным различиям, а именно, при использовании «громких» дихотических стимулов формирование феноменов начала и окончания движения 30, а также его «расщепления» происходило при меньших значениях Д1. При использовании «громких» звуковых щелчков, отличающихся друг от друга объективно на 20 дБ, значимых различий выявлено не было (рис. б).

При изучении влияния интенсивности дихотических стимулов на угловые размеры СЗП установлено (табл. 6), что при увеличении интенсивности дихотических щелчков объективно задаваемые угловые размеры СЗП уменьшаются, а воспринимаемые в момент фиксации ДПнах -увеличиваются (р<0,01), Размеры СЗП, воспринимаемые при интенсивности сигнала выше пороговой на 20 и 40 дБ, были одинаковыми (р>0,95). Таким образом, увеличение громкости д их от и чес кого сигнала приводило к более объективному отражению вводимой Д1, но полного соответствия между

Таблица 6

Влияние интенсивности днхотического стимула на угловые размеры СЗП

Звуковой стимул Углы смещения 30, т±сг, град Размер СЗП, т±ст., град.

Дйпах/7мкс ДЦпах задаваемый ощущаемый

а!пр а2лев аЗпр а4лев а I пр+а2лсв оЗпр-!-С(4лев

Тихий 248*98* 231+82* 69+16* 69±16* 479±173* 138+32*

Громкий 1 157±53 161+43 79+15 80+12 319+94 160±26

Громкий 2 156*46 148±48 82±9 82±8 30392± 164±17

«расчетными» и субъективно воспринимаемыми углами смещения 30 никогда не было - вторые всегда были меньше первых (р<0,01).

Определено, что углы смещения 30 в правую и левую сторону в момент остановки его движения были симметричными приблизительно в 80% случаев при использовании «громких» стимулов, и лишь приблизительно в 55% - при использовании «тихих».

Для оценки влияния фактора движения на угловые размеры СЗП определяли углы смещения ЗО от срединной плоскости головы при введении АХ сразу на ±1000 мкс. Полученные результаты сравнивались с углами смещения ЗО при моделировании движения в крайне латеральные положения. Оказалось, что при использовании «тихих» звуковых сигналов фактор движения существенно влиял на величину максимального смещения ЗО от срединной плоскости головы (рис. 7): в этом случае углы смещения были больше (р<0,05).

Пии смешении ЗО влево

При смешении 30 вправо

Си .1 град ~7 I V

М г, О 1 120 ч Г 1

Лшах Д(=Ю00 мкс ДГ»!ООО мкс

ДШпах

Рис, 7. Влияние громкости днхотического стимула на углы смешения ЗО от,

центра СЗП

Ось А1- углы смещения ЗО при Липах и Л1=±!ООО мкс. Ось У-величина смешения 30, град. Столбики: белые пороговые стимулы, серые - «тихие», черные - «громкие I», полосатые - «громкие 2». * - отмечено увеличение утлоп смещения 30 при наличии фактора движения, р<0.05.

Особенности формирования ЗО и СЗП у больных дисциркуляторной энцефалопатией I-III стадии

Было обследовано 28 пациентов с первой, 26 - со второй, 22 - с третьей стадией дисциркуляторной энцефалопатии. Диагноз устанавливался на основании комплексного анализа клинических и нейропсихологических данных и подтверждался результатами компьютерной или магнитно-резонансной томографии, ультразвуковой доплерографии магистральных сосудов головы и шеи. Все больные проходили курс стационарного лечения в областной клинической больнице им. Семашко г. Н. Новгорода. Пациенты с ДЭ III стадии тестировались спустя 6-12 месяцев (поздний восстановительный период; Шток, Левин, 2006) после перенесенных острых нарушений мозгового кровообращения.

Пороги слышимости серий щелчков для всех групп испытуемых лежали в достаточно широких пределах, в среднем повышаясь при усилении проявлений ДЭ. Разница в значениях порогов слышимости для левого и правого уха у 68,9% испытуемых была в пределах 1 дБ, у остальных - от 2 до 12 дБ. Более половины испытуемых (65%), имеющих различия в монауральных порогах при прослушивании серий одновременных звуковых щелчков начальной громкости (72 дБ над уровнем 0,0002 бара), ощущали слитный ЗО в срединной плоскости головы, у остальных же ЗО был в большей или меньшей степени смещен, чаще в сторону лучше слышащего уха. У нескольких больных с ДЭ III стадии варьирование интенсивности стимулов не позволило вывести ЗО в средино-сагитгальную плоскость головы. Встретились также случаи, когда при одинаковых монауральных порогах одновременная дихотическая стимуляция щелчками комфортной громкости приводила к формированию асимметрично расположенного ЗО. Если у здоровых смещение не превышало 5-10°, то у больных I-III стадии ДЭ оно могло доходить до 90° и чаще всего сопровождалось повышением слуховых порогов на противоположной поражению стороне.

При тестировании дихогическими щелчками с At=0 было установлено, что практически у всех испытуемых возникало ощущение слитного ЗО, который располагался внутри головы в разных ее точках (табл. 7). У одного испытуемого с ДЭ III стадии ощущение слитного ЗО в центре лба чередовалось с ощущением двух билатерализованных ЗО. Этот больной был похож по своему восприятию на детей дошкольного возраста, у которых ЗО и СЗП находились еще в процессе формирования.

В ответ на предъявление серий дихотических звуковых щелчков с нарастающей At у всех испытуемых группы контроля и большинства больных возникало ощущение движения СЗО (табл. 8). Испытуемые, у которых не удалось сформировать ощущение движения ЗО, встретились лишь среди больных с ДЭ: 2 человека с первой стадией заболевания, 3 со второй и 7 - с третьей (всего 12 чел.). У трех человек из последней группы ЗО изначально был латерализован (на 15-90°), причем в двух случаях его удалось

Таблица 7

Варианты расположения ЗО при одновременной дихотической _ стимуляции у больных ДЭ 1-М стадии_

Группы испытуемых Варианты расположения ЗО в срединно-сагиттальной плоскости головы, %: Асимметричное положение ЗО:

1 2 3 4 5 6 7 8

темя затылок лоб нос шеи темя<->затылок, лоб «-»затылок пр лев

Здоровые, п=27 чел 74,1 14,8 - 7,4 - - 3.7 .

ДЭ1, п=30 чел 63,3 10,0 3,3 3,3 3,3 10,0 6,7

ДЭП, п=24 чел 54,2 16,7 4,2 - 4,2 8,3 8,3 4,2

ДЭШ, п=22 чел 41,0 13,6 9,1 - 4,5 4,5 18,2 9,1

Таблица 8

Характеристика движения звукового образа у больных ДЭ 1-М стадии

Группы испытуемых Наличие у испытуемых ощущения движения, % Характер траектории движения ЗО, %

Нет Есть по дуге по прямой по сложной траектории

Здоровые . -V- 100 85,2 7,4 7,4

ДЭ1 6,7 93,3 82,1 3,6 14,3

ДЭН 15,4 87,5 71,4 - 28,6

ДЭШ 31,8 68,2 86,7 - ■ 13,3

центрировать. У семи человек из этой же группы путем подбора At был получен эффект «расщепления» и эффект бокового смещения 30, при котором At сильно варьировала в пределах 700-5000 мкс. Слитный звуковой образ «расщеплялся» у большинства испытуемых на два билатерализованных звука (в одном случае Atpacuj достигала даже 150 мс), у одного пациента - на три ЗО (один из которых располагался в области лба, два - в области ушных отверстий). У трех больных с ДЭ II-III стадией попытка подобрать At для возникновения у них ощущения смещения и «расщепления» ЗО не удалась, при этом At доходила до 50 мс. Несмотря на столь значительную межушную задержку, эти испытуемые продолжали ощущать ЗО в том же месте, что при At=0.

Анализ результатов (табл. 9), полученных при моделировании движения ЗО, показал, что у всех испытуемых, включая группу контроля, угловые размеры объективно задаваемого введением At СЗП были больше, чем размеры ощущаемого поля как при фиксации Atrnax, так и при введении At=±700 мкс (р<0,01). По мере ухудшения мозгового кровообращения несоответствие между объективно задаваемым размером СЗП и ощущаемым (в момент фиксации Atmax), нарастало, причем, происходило это за счет увеличения первого (табл. 9; 9 строка). Угловые размеры СЗП, ощущаемые в момент остановки движения ЗО, не отличаются у испытуемых разных групп (р>0,05; табл. 9; 10 строка).

Таблица 9

Латерометрические показатели, характеризующие структуру СЗП

№ Здоровые ДЭ I ДЭ и дэш

Показатели 27 чел. 26 чел. 22 чел. 14 чел.

т±а

I Atmax вправо 799±224 1041±458 1131±292 1387±880»

2 влево 678±345 1010±414"-"' 1192±404» 1472±936*'

3 Atmax/7 alnp П4±35 149±65 162±42 198±126*

4 X й Ч а2лев 114±35 144±59"'ш 170±58*' 210±134*'

5 3 Я 4 Е- при Atmax аЗпр 77±17 79±16 70±23 74±21

б " о" а4лев 76±17 78±| 8 76±21 81 ±20

7 5 при At=700 а5пр 77±15 74±20ш 60±26* 51±24*'

8 мкс аблев 78±17 73±21 62±26» 62±17

9 Угловые размеры СЗП, град а1пр+а2лев 228±68 293±113DI 332±83* 408±213»'

10 аЗпр+а4лев 153±33 157±32 146±42 155±38

11 абпр+абле 156±31 147±38 122±51* 113±39*

12 Центральная зона Atmin-np 255±90 364±148* 43I±162* 475±231* '

13 СЗП Atmin-лев 268±120 409±151 * 477±141» 630±526»'

14 Atpaciu- 3087 4141 3976 5325

Феномен пр—»лев ±939 ±1709» ±1743 ±1888'""

15 «расщепления 30» Atpacui- 3147 4272 3908 5144

лев-»пр ±970 ±1633» ±1669 ±1711*

Примечание к табл. 9 и далее к рис. 8: * - отмечены показатели больньк с ДЭ, отличающиеся от показателей контрольной группы - р<0,05; надстрочными римскими цифрами - отличия между группами больных - р<0,05.

Снижение чувствительности к вводимым At (табл. 9; 1-2 строка) по мере перехода от I к III стадии ДЭ сопровождалось уменьшением угловых размеров СЗП, получаемых при введении At сразу на ±700 мкс (табл. 9; 11 строка). Больше всего испытуемых с СЗП в 180° встретилось в группе здоровых (около 40%). По мере прогрессирования заболевания угловые размеры СЗП уменьшались, оно как бы «прижималось» к срединно-сагитгальной плоскости головы, уменьшаясь в ряде случаев до 30-45 градусов.

Сравнение размеров СЗП, которые ощущались испытуемыми в момент фиксации Atmax и при At=±700 мкс (табл. 9; 10-11 строка), показало, что в группе контроля отличий между ними нет, а по мере нарастания ишемии между этими двумя показателями появляются значимые различия, за счет уменьшения второго.

У здоровых испытуемых углы смещения 30 при введении At сразу в ±700 мкс и при фиксации Atmax чаще (около 80%) были симметричны относительно срединно-сагитгальной плоскости головы. По мере нарастания ишемии мозга количество пациентов с асимметричными углами смещения 30 увеличивалось и у больных с ДЭ III стадии достигало 50-60%.

При исследовании звуколокализационных способностей испытуемых было установлено, что запаздывающая фиксация центра СЗП при движении

ЗО с периферии, чаще встречалась у больных с ДЭ II-III стадии (до 70%), чем у здоровых испытуемых (около 59%). У четырех пациентов с ДЭ II стадии Д1фикс зарегистрировать вообще не удалось.

Анализ средних значений Atmin показал, что здоровые испытуемые гораздо «быстрее» (т.е. при меньших значениях At) распознавали движение 30 из центра СЗП в правую или левую сторону, чем больные с ДЭ II-III стадии. Отличия выявлены также между больными с ДЭ I и III стадии (р<0,05). Большинство испытуемых «быстрее» распознавали смещения звукового образа в правую сторону, хотя статистически это подтверждено лишь в группе больных с ДЭ I стадии (р<0,05).

Анализ угловых размеров центральной зоны СЗП показал, что при движении 30 от срединой плоскости ее размеры шире, чем при движении 30 с периферии (р<0,01). Размеры центральной зоны СЗП, рассчитанной по показателю Д1фикс, достоверно не отличаются у больных и здоровых, но при ДЭ И-Ш стадии за счет большого количества случаев запаздывающей фиксации центра точка, отражающая правую границу центра СЗП переходила налево, а соответственно левая - направо (рис. 8).

100 50-

о-

-50-100-150-200

град

здоровые

ДЭ1

ДЭН

ДЭ III

Рис.8. Особенности центральной зоны СЗП у бальных с ДЭ 1-П1 стадии

По оси X - группы испытуемых; по оси У - величина центральной зоны СЗП в градусах: положительные значения правая половина СЗП, отрицательные - левая. Пунктирная линия • при движении 30 в правой половине СЗП, сплошная - в левой.

Установлено, что больным с ДЭ нужны были большие интерауральные временные различия (Д1расщ) для того, чтобы ощутить в дихотической паре отставленный звуковой щелчок (табл. 9,14-15 строка).

Таким образом, ДЭ может приводить к целому ряду значительных отклонений в ощущениях при прослушивании серий дихотичестих щелчков. Количество отклонений по мере прогрессирования ДЭ нарастает, а также меняется их характер. Если на начальных стадиях заболевания мы отмечали у испытуемых трудности в локализации 30, усложнение характера траектории

его движения, то по мере прогрессирования ДЭ и появления признаков очагового поражения мозга больные теряли возможность ощущать движение 30, его латерализацию и «расщепление» на два билатерализованных звука.

Обсуждение результатов исследования

Феномены слитного и раздельного восприятия дихотической пары щелчков. Парно-симметричная организация мозга человека и высших животных при наличии мощных комиссуральных связей предполагает как раздельную, так и совместную деятельность симметричных подкорковых центров и мозговых полушарий (Айрапетьянц, 1970; Щербаков, 1988). Исходя из рефлекторного принципа работы мозга и связей каждого уха с обоими полушариями можно утверждать, что как на moho-, так и на бинауральное раздражение рефлекторно откликаются оба полушария. Но при отражении пространственного параметра звука, источник которого находится в стороне от срединно-сагитгальной плоскости головы испытуемого, рефлекторный отклик одного из полушарий будет только тормозным, потому что «механизмы, задерживающие мышечные движения» («тормозящие возбуждения») доминирующего в данной ситуации полушария (т.е. полушария, в котором афферентные возбуждения сильнее) затормозят полностью выход эфферентных импульсов к поворотным мышцам или к памятным энграммам (т.е. следам о движениях, совершенных этими мышцами ранее) в субдоминантном полушарии. Для возникновения любого ощущения необходимо, как писал А.Н. Леонтьев, «эфферентное плечо» рефлекса. Нет этого «плеча» в одном из полушарий - и не отражает соответствующее полушарие звук психически, т.е. в виде звукового образа. Если же интерауральную разницу по At сделать больше 1,5-3 мс, то практически у всех здоровых испытуемых единый 30 распадается при дихотической стимуляции на два билатерализованных звука («порог эха»). Причем со стороны «опережающего» уха звуковой щелчок воспринимается как значительно более громкий и это, несмотря на одинаковую интенсивность правого и левого стимулов. Лишь по достижению интерауральной задержки 8-10 мс и более билатерализованные 30 выравниваются по громкости. Если же при Мрасщ (чаще она равна у взрослых 2-4 мс) уравнивались оба 30 по громкости, путем введения интерауральной AI, то это приводило к уменьшению степени латерализации обоих звуковых образов. Полученные факты наглядно демонстрируют роль эфферентного звена рефлекторной дуги в возникновении пространственного образа звука: 1) нет эфферентного звена в одной половине мозга - нет звукового образа, 2) слабо проявляется это звено при интерауральной At от 2 до 4 мс - слабый по громкости и отставленный ЗО, 3) усиливается это звено введением интерауральных различий по ÁI -усиливается по громкости и отставленный 30.

При тестировании детей в возрасте 2-4-х лет выявился значительный процент таких, у которых при интерауральной At=0 дихотические щелчки не

объединялись в единый 30, а воспринимались раздельно (т.е. билатерализованными) и одинаковыми по громкости. Можно с большой долей уверенности утверждать, что у данных детей не созрели межполушарные связи, обеспечивающие взаимотормозящие межполушарные влияния, а следовательно, нет препятствий для психического отражения звуковых щелчков каждым полушарием независимо.

Нам удалось зафиксировать некую промежуточную стадию формирования слитного звукового образа, когда тормозящий эффект ранее стимулируемого полушария то проявлялся на короткое время, то полностью исчезал. Так, у детей 2-4 лет (5-15%) при повторных включениях одновременной дихотической стимуляции ощущение слитного 30 менялось на ощущение двух билатерализованных звуков. Такая «неустойчивая слитность» звукового образа наблюдалась нами и у одного больного с ДЭ III стадии, а также в ранее проведенных нами обследованиях детей с олигофренией в стадии дебильности 8-12-летнего возраста. В этих случаях данный эффект дихотической стимуляции мог наблюдаться не только по причине морфологического недоразвития (у детей) или нарушения (у больного) межполушарных связей, но и в результате ослабления тормозных влияний, осуществляемых, по нашему мнению, через систему тормозных нейронов, работа которых наиболее уязвима (как и любых других фило- и онтогенетически более молодых образований).

Нейрофизиологические механизмы реализации интерауральной Л в бинауральном эффекте. Существует ряд гипотез, объясняющих амплитудный и временной бинауральные эффекты некоторыми общими механизмами (Блауэрт, 1979). Мы разделяем мнение о том, что не амплитудный бинауральный эффект может быть 4«сведен» к фазовому, а, наоборот, фазовый бинауральный эффект является «нервным» вариантом амплитудного (Гусев, 1969, 1971). Ответ на вопрос, каким образом происходит это преобразование, можно, по нашему мнению, найти в результатах психоакустических и электрофизиологических экспериментов с использованием звуковых стимулов различных интенсивностей. В экспериментах ряда авторов показано (Розенцвейг, 1974; Щербаков, Косюга, 1994; Щербаков и др. 1987), что микросекундные интервалы, обеспечивающие локализацию 30, «реализуются» на мембране афферентных нейронов слуховой системы. При интервалах менее 1-2 мс обе электрические реакции сливаются в одну, амплитуда которой зависит, главным образом, от первого стимула (Розенцвейг, 1974). При опережающей стимуляции, например, правого уха в левом полушарии произойдет временная суммация первой, более сильной, волны возбуждения, пришедшей по контрапатеральным путям, со второй, более слабой, ипсилатеральной. В правом полушарии последовательность прихода возбуждения по ипси- и контрапатеральным путям будет обратной: первым придет слабое ипсилатерапьное возбуждение, а за ним более сильное контралатеральное. По всем законам возбудимых образований эффективнее окажется сочетание

сильного контралатерального возбуждения с более слабым ипсилатеральным. В результате общий уровень возбуждения нервного центра, состоящего из нейронов, на которых таким образом «реализуется» Д1, будет выше, чем в симметричном ему центре, на нейронах которого последовательность прихода ипси- и контралатерального возбуждения окажется обратной. Таким образом, ипсилатеральное возбуждение выступает в качестве модулятора основного контралатерального возбуждения, и интерауральная Д1 реализуется в межполушарную Д1. Ряд авторов показали, что ипсилатеральные пути «не работают» на околопороговых интенсивностях (Ко5епг\уе1§, 1951; Алексеенко, 1967; -Косюга, 1995). Это хорошо согласуется с полученными нами данными. Звуковой образ, формирующийся при использовании звуковых щелчков пороговых интенсивностей, у значительной части испытуемых не латерализовался при введении Д1.

Основываясь на вышеизложенных рассуждениях, можно следующим образом объяснить, почему результат усиления отстающего дихэтического сигнала будет отличаться при разных Дг. Так, если Д1 не превышает 1 мс и 30 ощущается более или менее латерализованным (проявляется так называемый эффект «локализации доминанты»), то усиление отстающего сигнала приведет к уменьшению, а затем выравниванию асимметрии возбуждений парных центров (которая была вызвана введением ДО, и угол латерализации 30 будет уменьшаться вплоть до полного центрирования 30. Если же исходная Д1 близка к «порогу эха» (т.е. Д1расщ, при которой будут слышны оба щелчка в дихотической паре, а это приблизительно около 2 мс для коротких звуковых щелчков), то усиление запаздывающего сигнала приведет к тому, что он будет также отчетливо слышим. Кроме этого, испытуемые отмечают, что билатерализованные звуковые образы сдвигаются в сторону срединно-сагиттальной плоскости головы (причем более отчетливо -отставленный). Это объясняется, по нашему мнению, тем, что при критических Д1, близких к Д1расщ, ослабляются реципрокные межполушарные взаимоотношения. Усиление отставленного стимула приведет к тому, что результат реципрокного торможения будет как бы неполным, в возбужденном состоянии окажутся эфферентные нейроны обеих половин мозга, и полушария отразят и опережающий, и отставленный стимулы. Но так как взаимовлияние нервных центров при столь малых Д1 еще сохранится, то это проявится во взаимном уменьшении эфферентных возбуждений правой и левой половины звуколокализационной системы и, следовательно, меньших углах смещения билатерализованных звуковых образов. Дальнейшее усиление отставленного стимула приведет к полному подавлению эффекта опережающей стимуляции, и испытуемый будет слышать лишь более сильный, хотя и отставленный звуковой щелчок. В этом, на наш взгляд, проявляется «сила» фактора «интенсивности», который при достижении определенной величины всегда будет подавлять фактор «времени».

Есть основание говорить также, что локализация звуков на основе Д1 является более устойчивой функцией, чем на основе А1. В ряде исследований показано, что чувствительность к Д1 снижается с возрастом, а также при различных мозговых нарушениях, тогда как межушная разница по Д1 остается эффективной для латерализации 30 в СЗП (Утас1а й а!., 1991; Утас1а ег а1., 1996; ВаЬко^Ге1 а1., 2002). Это является косвенным подтверждением того, что механизм трансформации Д1 в Д1 формируется в процессе постнатального онтогенеза позднее, и он, как более молодой, сильнее страдает при патологии и быстрее угасает по мере старения.

Влияние интенсивности дихотического стимула на чувствительность испытуемых к ЛЬ В большинстве исследований для формирования тестирующего дихотического стимула у испытуемых определяют монауральные пороги, которые затем усиливают на одинаковую величину и предъявляют одновременно. После этого зачастую приходится прибегать к процедуре центрирования 30 путем варьирования уровня правого или левого стимула (Альтман и др., 2004; Утаёа е1 а1., 1996), причем это касается и испытуемых с несимметричными монауральными порогами, и тех, у кого пороги одинаковы.

Установлено, что большинство испытуемых от 3 до 80 лет независимо от симметричности-асимметричности монауральных порогов ощущало при стимуляции звуковыми щелчками одинаковой надпороговой интенсивности (72 дБ) слитный звуковой образ комфортной громкости в одной из точек срединно-сагитгальной плоскости головы. Асимметричное положение 3О встречалось как единичные случаи в большинстве возрастных групп от 3 до 59 лет, а в двух самых старших группах и у больных с ДЭ значительно чаще. У больных латерализация 30 чаще всего совпадала со стороной поражения и сопровождалась повышением слуховых порогов на противоположной поражению стороне. В большинстве случаев 30 поддавался центрированию.

Проведенные исследования также показали, что при предъявлении более громких дихотических «щелчков» испытуемые становились гораздо «чувствительнее» к ингерауральным различиям по Д(. Этот факт, по нашему мнению, можно объяснить исходя из того, что образования, состоящие из совокупности отдельных элементов (мышцы, нервные центры и т.д.), подчиняются закону «силовых отношений», т.е. чем сильнее раздражение, тем больше величина суммарного ответа за счет возрастания количества элементов, участвующих в ответе по закону «все или ничего». Базируясь на этих физиологических закономерностях, можно считать, что при стимуляции тихими дихотическими щелчками количество вовлеченных в ответ слуховых клеток в соответствующих парных центрах будет меньше, чем при стимуляции громкими щелчками. А если это так, то при одном и том же интерауральном различии по времени (ДО межполушарная асимметрия по силе возбуждения достигнет быстрее пороговой величины при стимуляции громкими звуковыми щелчками. Именно поэтому все испытуемые, без исключения, отмечали момент смещения 30 из центра к тому или иному уху

при меньших значениях интерауральных Д1, если стимуляция производилась более громкими стимулами. Эта закономерность проявилась также при определении Дг, соответствующей крайне латерализованному положению слитного звукового образа в субъективном звуковом пространстве.

При использовании серий звуковых щелчков с интенсивностью выше монауральных порогов на 5, 20 и 40 дБ испытуемые оценили громкость первой серии (5 дБ над монауральными порогами) как «тихую», а двух вторых серий - как «громкую, но комфортную». Все испытуемые отмечали, что громкости первой и второй серии отличаются, что вполне закономерно, т.к. дифференциальные пороги слуховой чувствительности дня таких сигналов не превышают 1-2 дБ. При этом оказалось, что чувствительность к Д1 при использовании двух видов громкого стимула достоверно не менялась.

Возможно, центрирование 30 при варьировании интенсивности дихотических стимулов без введения интерауральной Д1, а также субъективизация громкости звукового образа, воспринимаемого испытуемым, были вызваны отсутствием линейности в работе слуховых нервных центров при отражении интенсивности звуковых стимулов (Радионова, 2003).

Таким образом, выбор громкости тестирующего стимула является очень важным, особенно это касается крайних интенсивностей - пороговых и околопороговых. Наиболее адекватно локализуются звуки средней громкости. Это говорит о том, что закон «средних нагрузок» распространяется не только на мышцы, но и на нервные центры, ими управляющие. Только для мозга эти средние нагрузки выражаются в «оптимуме силы», при которой оптимально проявляется модулирующее влияние ипсилатеральных путей, участвующих в трансформации интерауральной Ах сначала в межполушарную Д1, а затем в азимут звукового образа. Отсюда невозможность локализовать очень громкие звуки, вероятно, вызвана тем, что при их действии из-за вовлечения в ответ всех элементов в парных слуховых центрах не возникает межполушарной асимметрии возбуждений по Д1, которая, по нашему мнению, является необходимым этапом в процессе локализации звука. При использовании очень слабых интенсивностей меняется тонкое бинаурально-внутриполушарное взаимодействие из-за «невключения» (полного или частичного) в процесс обработки сигнала ипсилатеральных слуховых путей (НоБепгАУещ, 1951; Алексеенко, 1967; Косюга, 1995).

Феномен «компактности» СЗО и его локализация в СЗП. Известно, что объемность звучанию может придавать некогерентностъ бинаурально предъявляемых звуков, в том числе в виде фазовых интерауральных различий (Блауэрт, 1979). При стимуляции идентичными звуковыми стимулами, использующимися при дихотической стимуляции, по-видимому, может возникать и «физиологическая» некогерентность слуховых сигналов, обусловленная асимметричным ходом развития, инволюцией или патологией парных центров мозга, участвующих в обработке звуковой информации.

По мере взросления наряду с уменьшением степени аберрации 30 у испытуемых была выявлена также четкая тенденция сужения границ СЗП. На наш взгляд, этот экспериментальный факт может иметь следующее объяснение. Как уже отмечалось, дихотическая стимуляция сама по себе является искусственной, с которой ни человек, ни животные никогда не сталкиваются в реальной жизни. Звуковой образ при такой стимуляции будет мнимым, а значит, из комплексной ориентировочной реакции исключается зрительный анализатор, к тому же существенно обесценивается роль двигательного компонента ориентировочной реакции, что лишает испытуемого возможности активно использовать механизм обратной связи. И наконец, определение азимута 30 в СЗП затруднено потому, что дихотическая стимуляция дает менее выраженные объективные различия, так как в естественных условиях кроме Д1 имеется Д1. Все это затрудняет создание иллюзии максимальной латерализации 30, т.е. до угла в 90° по отношению к срединно-саггитальной плоскости головы. Если же натурализовать интерауральные различия и увеличить интенсивность опережающего стимула, то легко можно было латерализовать звуковой образ до максимума, то есть до 90°. Максимальная латерализация у детей младших групп опосредована, по всей видимости, тем, что у них межполушарное взаимодействия еще только развивается и проявляется в меньшей степени, чем у взрослых.

В различных публикациях сообщается, что 30 при одновременной дихотической стимуляции может ощущаться в разных точках срединно-сагиттальной плоскости головы, у ее поверхности. Мы отмечали, что чаще всего 30 располагается в теменной зоне, реже встречаются затылочные, еще реже лицевые положения 30. Полученные результаты ставят перед нами вопрос о том, какие физиологические процессы определяют расположение 30 в разных точках срединно-сагиттальной плоскости головы.

Обычно 30 совпадает в объективном пространстве со своим источником. При дихотической стимуляции имеются два источника звука, которые практически соприкасаются с головой. Таким образом, при дихотической стимуляции отсутствует расстояние до источника звука. В результате формирующейся единый 30 располагается в пределах головы, причем в подавляющем большинстве случаев у ее поверхности, т.к. рецепторы слухового анализатора все же являются экстерорецепторами. Лишь у незначительной части испытуемых 30 ощущался в центре интерауральной прямой (10 человек из 613 обследованных).

«Лицевые» расположения 30 сочетались в целом ряде случаев с наличием у испытуемого фронтита, гайморита, зубной боли. Причем воспалительный очаг чаще всего был односторонним, что в ряде случаев сочеталось со сложной траекторией движения 30 только с одной стороны СЗП. Возможно, процессы воспаления вызывали в коре больших полушарий доминантные очаги возбуждения, которые могли оказывать влияние на локализацию и траекторию движения 30. «Затылочные» положения 30 очень часто сопровождались сильным утомлением испытуемого (вызванного

работой в ночную смену, чрезмерными физическими или умственными нагрузками и др.). Известно, что затылочные области неокортекса относятся к задним третичным полям (Лурия, 2002; Хомская, 2003), а также являются зоной представительства зрительного анализатора, доминирующего в пространственном анализе. Возможно, именно поэтому сильное утомление различного характера сопровождалось расположением 30 в этой области.

Возрастные изменения пространственной структуры СЗП. Развиваясь, ребенок активно осваивает окружающий предметный мир, многие объекты которого (живые и неживые) являются источниками различного рода звуков (шумов, голосов), в результате чего у него формируется зрительно-слуховая модель (образ) окружающего пространства. В начале этого процесса ведущую роль играет кожно-кинестетический анализатор, который «обучаете зрительный анализатор буквально «видеть» предметы окружающего мира (форму, размер, объем) и их взаиморасположение в пространстве. Слуховой анализатор также участвует в становлении целостного мировосприятия, так как звук является признаком большого количества живых и неживых объектов окружающей действительности. В результате взаимодействия анализаторных систем звуки, которые слышит ребенок, приобретают для него сигнальное значение, в плане ответа на вопрос «что?» и «где?». Таким образом, у каждого человека формируется модель окружающего пространства, в которой звуковые образы зрительно совмещены со своими источниками или буквально, или на основе памяти «возникает» зрительный образ источника звука.

Возникающее в процессе дихотического прослушивания СЗП было очень необычно для слушателей, так как они впервые начинали ощущать звук внутри своей головы. Испытуемым в процессе экспериментов приходилось на основе своего онтогенетического опыта об окружающем пространстве «осваивать» новое субъективное звуковое пространство. Важно отметить, что дети, особенно дошкольного возраста, и некоторые взрослые при выполнении локализиционных задач (например, фиксации центра СЗП, отметки начала и окончания движения 30) без просьбы со стороны экспериментатора активно использовали руки, отслеживая с их помощью место положения 30. При повторном определении Д1расщ некоторые испытуемые начинали поворачивать или наклонять голову в сторону отстающего звукового стимула, т.е. в ту сторону, с которой ожидалось появление второго 30. У значительной части испытуемых всех возрастов, за исключением детей 2-3 лет, наблюдались содружественные движения глаз в сторону опережающей дихотической стимуляции, особенно при первом знакомстве с феноменом движения 30. При необходимости точно локализовать неподвижный 30, смещенный в крайне левое или крайне правое положения, также чаще всего наблюдалось отчетливое смещение глаз в сторону нахождения ЗО.

Исходя из того, что звук является всего лишь признаком какого-либо объекта окружающего мира, при дихотической стимуляции зрение, а вслед за ним и осязание как бы восполняли испытуемому недостающую информацию

о воспринимаемом звуковом образе. Особенно такие ознакомительно-поисковые движения были характерны для маленьких детей и детей с олигофренией в стадии дебильности, у которых на действие дихотического стимула разворачивалась комплексная ориентировочная реакция, призванная не только локализовать звук, но и оценить его значимость (сигнальность). У более взрослых испытуемых вовлечение рук в выполнение заданий наблюдалось крайне редко, они чаще локализовали 30 как бы по памяти, поэтому двигательное звено у них не выходило на мышцы-исполнители, а было направлено к «энграммам», хранящим информацию о ранее совершенных локализационных движениях. Содружественные движения глаз, как уже говорилось, были отмечены у большинства испытуемых (т.е. они реже редуцировались), поэтому отсутствие их при обследовании детей 2-3 лет мы расценивали, как дополнительное подтверждение того, что дети не чувствуют смещение 30 и его движение. Наличие этих содружественных движений, даже когда испытуемому уже становилось полностью очевидно, что источник звука при дихотической стимуляции увидеть нельзя, служит прямым доказательством доминирующей роли зрения в пространственном анализе у здорового зрячего человека.

На основе полученных результатов предлагаем выделить три основных этапа онтогенеза пространственной структуры СЗП.

1 этап (формирование СЗП). Процесс формирования СЗП начинается в его латеральных секторах: при дихотической стимуляции воспринимаются два 30, которые локализуются внутри головы слушателя справа и слева на интерауральной прямой. Далее билатерализованные звуковые образы объединяются в единый ЗО, который характеризуется на этом этапе объемностью и неустойчивостью: 30 может ощущаться равномерно распределенным в правой и левой гемисферах головы или звучать в одной из них; единый 30 может «расщепляться» на два ЗО, которые затем опять могут объединяться в единый 30; в СЗП могут одновременно восприниматься три 30 - центральный, правый и левый.

На самых ранних стадиях формирования 30 чувствительность к вводимой от нуля до 1-2 мс Дг отсутствует, ЗО не латерализуется. Затем отмечается сначала резкое обострение этой чувствительности, что приводит к «быстрому» расщеплению 30 (при Д1=300-500 мкс), которому не предшествует латерализация или движение 30. Потом чувствительность к вводимой Д1 падает, но зато при ритмичном увеличении межушной задержки возникает новый феномен - ощущение движения 30, который смещается на 90° от средней линии головы. Первый этап онтогенеза пространственной структуры СЗП захватывает первые 5-6 лет жизни ребенка. Возрастные изменения СЗП коррелируют с морфологическими и элекгрофизиологическими данными о продолжающемся

морфофункциональном созревании структур слуховой системы в этот период индивидуального развитая (Блинкова, 1978; Дзугаева, 1975; Новикова, Рыбалко, 1987).

II этап («зрелая» структура СЗП). На втором этапе СЗП приобретает пространственную структуру, характерную для взрослого человека. На этом этапе при At=0 формируется компактный (точечный) 30, который располагается в срединно-сагиттальной плоскости головы, чаще в теменной области. Наблюдается оптимальная чувствительность к вводимой At, обеспечивающая адекватную латерализацию 30 и его движение по хорошо выраженной интерауральной дуге. Полную латерализацию ЗО (90°) чаще всего можно вызвать только содружественным введением At и AI. При наличии одного фактора (At) максимальной латерализации 30 не происходит, и в крайне латеральных секторах наблюдается «мертвая» зона, в которую 30 «не заходит». Феномен «расщепления» единого 30, при котором каждый щелчок дихотической пары воспринимается по отдельности, возникает при At=2-4 мс. «Зрелая» пространственная структура СЗП формируется у значительной части детей к 7 годам и сохраняется на протяжении долгих лет (до 60 лет) практически неизменной.

III этап (инволюция пространственной структуры СЗП). В основе инволюции пространственной структуры СЗП лежит постепенное снижение чувствительности мозга к вводимой At. При одновременной дихотической стимуляции формирующийся ЗО становится более объемным, чаще локализуется в затылочной области, располагаясь асимметрично относительно срединно-сагиттальной плоскости головы. Уменьшаются угловые размеры зоны движения 30 и увеличивается «мертвая» зона. Феномен «расщепления» единого 30, при котором каждый щелчок дихотической пары воспринимается по отдельности, возникает при At более 4-5 мс. Появляются испытуемые нечувствительные к введению даже значительных At, у них сильно «размытый» единый 30 не «расщепляется» даже при введении межушных различий в 30-50 мс. Процесс снижения чувствительности к At часто бывает асимметричным, т.е. латерапизация и движение 30 могут быть сохранены лишь с одной стороны СЗП. Увеличивается количество испытуемых со сложной траекторией движения 30. Сроки инволюции СЗП подвержены значительным индивидуальным колебаниям, но после 70 лет изменения затрагивают уже всех испытуемых.

Проявление «опережающего отражения» и «инерционности» при восприятии пространственных параметров ЗО. Живая система из-за конечных скоростей взаимодействия материальных тел в каждый момент располагает информацией лишь о прошлом окружающего мира (Молчанов, 1982). Например, в случае восприятия звуковых стимулов задержка складывается из времени прохождения звука от источника звука до слушателя, проведения нервного возбуждения в мозге и др. (Никитин, 2008). Получается, что информацией о состоянии мира в момент времени «сейчас» («сейчас» живой системы) эта система будет располагать лишь в будущем (Кругликов, 1988). Особенно это очевидно в случае движущегося источника звука (Никитин, 2008). Естественно, что строить свои взаимоотношения со средой лишь на основании информации о прошлом окружающей среды живая

система не может. В экспериментах по моделированию движения 30 при дихотическом предъявлении звуковых стимулов это проявляется очень четко.

В ряде работ по изучению траектории движения 30 к центру СЗП было показано, что конечная точка траектории движения чаще всего смещена в сторону этого движения, хотя конечная Д1 была равна нулю (Альтман и др., 1997, 1998; Радионова, 2003; Варягина, Радионова, 2001, 2004; Варягина, 1999). В нашем исследовании мы получили несколько другим способом, по сути, тот же результат. Так как испытуемый у нас «вмешивался» в процесс изменения Д1, фиксируя ее по инструкции в момент прохождение 30 через центр СЗП (срединно-сагиттальную плоскость головы), то оказалось, что большинство испытуемых ощущали центр СЗП раньше, чем Д1 сравнялась с нулем.

Инерционность восприятия живых систем эволюционно детерминирована (Крутиков, 1988) и сочетается с таким свойством живых организмов как опережающее отражение. Инерционность слуховой системы, в определенных временных интервалах для каждого конкретного звукового события (короткие звуки, речь и др.), обеспечивает возможность восприятия, единого звукового мира, несмотря на имеющуюся двухсторонне симметричную организацию слуховой системы. Она дает возможность воспринимать мир объемным, а также в меру дискретным, например, при отражении равномерно движущегося звукового объекта, что подтверждается экспериментально определяемыми значениями Д1расщ: для звуковых щелчков «порог эха» составляет около 2 мс, для речи - 20 мс (обзор Блауэрта, 1979). Увеличение инерционности при восприятии движущихся источников звука снижает возможности слуховой системы к «мгновенной локализации» неподвижного источника звука, но взамен появляется новое важное свойство - определение параметров движения этого источника (Альтман, 2008). При восприятии речи инерционность также выполняет свою функцию, давая возможность связывать звуки в единое целое - слова.

Подавляющее большинство наших испытуемых в возрасте от 4-6 лет и до 80 локализовали центр СЗП с опережением. Наибольшее количество испытуемых, фиксирующих, центр с опозданием, было в самых младших и старших возрастных группах (4-5,. 60-79 лет). Таким образом, по мере старения организма и при хронической ишемии мозга процесс опережающего отражения нарушался.

Философское обоснование изучаемых феноменов дихотической стимуляции. Ввиду того, что изучаемые феномены (30, СЗП) принадлежат сфере сознания, мы сочли необходимым рассмотреть их также с философских позиций, так как взаимоотношения материи и явлений сознания всегда были и остаются основным вопросом философии, который, как нам казалось, невозможно обойти при решении частной проблемы пространственного слуха. Если придерживаться логики диалектического материализма, то всей материи присуще свойство отражения. В процессе эволюции материи усложнялись и формы ее отражения. С появлением живой материи на базе

физико-химической формы отражения сформировалась более сложная физиологическая форма отражения, при которой процесс отражения внешней среды приобрел активный и избирательный характер. С момента появления специальных клеток и органов, способных реагировать на очень слабые и индифферентные факторы среды, не включенные в цикл обменных процессов организма (Леонтьев, 1981), на базе физиологической формы отражения ровдается психика или психическая форма отражения (Платонов, 1972). Развиваясь в процессе фило- и онтогенеза, психическая форма трансформируется в субъективно-психическую форму отражения. Разница в психическом и субъективно-психическом заключается в том, что первое может быть и неосознаваемым, тогда как второе является обязательно осознаваемым (Дубровский, 1971, 1980). Отличительная особенность субъективно-психических отражательных систем обусловлена тем, что их отражательная деятельность, будучи включенной в деятельность сложного организма, строго избирательна и детерминирована актуальной потребностью этого организма. В идеальной фракции продукта деятельности этих отражательных систем, например, в тех же ЗО и СЗП, содержатся не только параметры отражаемых дихотических стимулов, но и неповторимые морфофункциональные свойства организма и личности испытуемого, его возраст, его внимание, его функциональное состояние в момент исследования и т.д.

Наше сознание бимодально, другими словами, наше "Я" может существовать только в диалектическом единстве с "не Я" (Дубровский, 1971, 1980). Для сознания "Я" и "не Я" - как для магнитного поля его полюса. Сознание - это свойство или способность мозга организовывать различные формы психического отражения в реальном, прошедшем и будущем временах. Оно включает способность выделять себя («Я») из окружающей среды, способность ориентироваться в пространстве и во времени, способность жить прошлым или будущим, способность творить и т.д. Таким образом, исследование 30 и СЗП, как и любых других осознаваемых явлений, сводится, в конечном счете, к исследованию взаимодействия "Я" и "не Я". Взаимодействие, в результате которого появляется некое осознанное дискретное явление (например, 30), происходит на базе мозга и представляет собой триумвират, состоящий из "не Я", "Я" и мозга. В этом триумвирате первый фактор ("не Я") непрерывно меняется, тогда как два других ("Я" и мозг) участвуют в производстве сознательного постоянно. Проблема материального носителя субъективного "Я", очерченная еще Ч. Шеррингтоном, пока явно недостаточно исследовалась с точки зрения физиологии ЦНС. Но, несмотря на это, можно с большой долей вероятности предположить, что в его сложный интеграл включена в обязательном порядке проприоцептивная система в широком ее толковании. Именно на основе ее работы мы ощущаем себя материальным телом, все части которого находятся в определенных пространственных взаимоотношениях друг с другом, а все вместе они строго ориентированы по отношению к гравитационному полю и

другим телам окружающего внешнего мира. Таким образом, нельзя определить местоположение источника звука в пространстве объективном или «субъективном», не имея точки отсчета, не имея ощущения собственной головы, как части "Я".

Психофизиологический анализ морфофункциопалыюй структуры пространственного ЗО. Изучаемый нами слуховой анализатор имеет такую морфофункциональную организацию, что его периферический отдел включает в себя и физический отражательный аппарат, и начало физиологического отражательного аппарата. Звуковые волны через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, систему косточек среднего уха, мембрану овального окна, пери- и эндолимфу доходят до покровной мембраны кортиевого органа, где и заканчивается процесс первичного физического отражения. С возникновением рецепторных потенциалов волосковых клеток кортиевого органа начинается физиологическая фаза отражения. Также точно указать момент и место завершения второй фазы отражения (физиологической) достаточно сложно, но все-таки приблизительную демаркационную линию между физиологической и психологической фазами отражения, между низшей нервной деятельностью и ВИД мы попытаемся провести.1

Процесс- формирования нейрофизиологического эквивалента пространственного звукового образа, как части образа звука целостного, представляется нам следующим образом. Звуковые колебания от внешнего единого источника или его имитатора (дихотической пары щелчков) воспринимаются парными улитками, каждая из которых формирует два потока возбуждений: более мощный поток в контралатеральную половину мозга и приблизительно в два раза меньший - в половину ипсилатеральную. В парных слуховых центрах; включая и корковые, происходит взаимодействие ипси- и контралатеральных потоков возбуждения. При введении интераурапьных различий по времени стимуляции (ДО, как это было в нашем исследовании, ипси- и контралатеральные потоки возбуждения входят в парные слуховые центры последовательно: со стороны опережающего уха к ипсилатеральному присоединяется контралатеральный, а с другой стороны - к контралатеральному подсоединяется ипсилатеральный. От перемены мест во времени ипси- и контралатеральных возбуждений существенно меняется суммарный результат: з&бегая ййеред, слабое ипсилатеральное возбуждение снижает крутизну нарастания силЁ1'раздражения соответствующего слухового образования и величина его афферентного ответа на основную контралатеральную посылку уменьшается, а приходя после контралатерального возбуждения и удлинняя общее время раздражения, тот же ипсилатеральный поток 'усиливает суммарный ответ. В результате введения интерауральных различий лишь по времени (ДО в парных слуховых образованиях возникает асимметрия возбуждении уже по силе (Д1). Влияние фактора крутизны нарастания силы раздражения при дихотической

стимуляции с интерауральной Д1 на величину афферентного ответа наглядно продемонстрировано в серии электрофизиологических работ, в которых у наркотизированных кошек отводились вызванные потенциалы от симметричных точек задних холмов четверохолмия при дихотическом раздражении с Д1=0 и при опережающем на 0,1-1,1 мс раздражении одного из ушей (Щербаков, Косюга, 1994; Щербаков и др., 1987). Так же отметим, что именно потому, что интерауральная Д1 трансформируется в межполушарную асимметрию возбуждений (Д1), усилением задержанного стимула можно центрировать единый 30. Таким образом, первый этап построения морфофункциональной структуры звукового образа заканчивается формированием межполушарной асимметрии афферентных возбуждений. На этом этапе важна величина интерауральных различий в стимуляции по Д1 и (или) Д1.

Межполушарная асимметрия афферентных возбуждений, достигшая некой пороговой величины, выступит для мозга безусловным раздражителем, который запускает реципрокные взаимоотношения между парными нервными центрами (Щербаков и др., 1974; Щербаков, Косюга, 1976, 1978; 1980; Щербаков, Горева, 1978 и др.). Можно полагать, что в случаях с ориентировочными реакциями на звуковой раздражитель потоки эфферентных импульсов прежде, чем дойти до конкретных мышц-исполнителей, реципрокно тормозятся в парных слуховых образованиях. В результате реципрокности эфферентные потоки одной половины мозга полностью подавляются (тормозятся), а другой - ослабляются на величину заторможенных (имеются в виду не все эфферентные возбуждения на звук, а только те, которые отражают его направленность). Благодаря этому ориентировочные повороты при боковом смещении источника звука, говоря словами И.М. Сеченова, начинают принимать определенную «физиономию», которая отражает азимут звука. Таким образом, вторым блоком в структуре пространственного образа звука является итоговая эфферентная асимметрия, при которой одни из парных центров находятся в состоянии возбуждения, а другие - в состоянии торможения, в результате потоки возбуждений, которые устремляются к мышцам-антагонистам, существенно различаются.

Из сказанного можно сделать вывод, что ориентировочный рефлекс на звук представляет собой совокупность как возбудительных, так и тормозных рефлексов. В случаях, когда источник звука находится в срединно-сагитгальной плоскости головы испытуемого, афферентной асимметрии нет. При этом симметричные эфферентные потоки, обеспечивающие повороты, взаимно тормозят друг друга, благодаря чему и ЗО оказывается в пределах срединно-сагиттальной плоскости.

Рассматривая с нейрофизиологических позиций проблему субъективно-психического отражения частоты звука, А.Н. Леонтьев (1981) пришел к выводу, что для возникновения соответствующего образа важную роль играет поток «обратной афферентации» от аппарата вокализации, который

«внутренне интонирует», т.е. воспроизводит звуковой раздражитель. Если для тонального звукового образа важна обратная афферентация от гортани, то, надо полагать, для возникновения пространственного 30 необходима обратная афферентация от мышц, совершающих ориентировочную реакцию на источник раздражения. Считывание поступающей с этой афферентации информации происходит уже в неслуховых образованиях и, прежде всего, в центрах проприоцептивных систем (двигательной, вестибулярной). Таким образом, важным звеном в построении морфо-физиологической основы пространственного образа звука являются сами движения головы, глаз, ушей (у животных) и проприоцептивная обратная афферентация от соответствующих мышц или памятные следы от нее. Процессы, связанные с выходом возбуждения на мышцы-исполнители ориентировочной реакции, образуют третий блок структуры пространственного образа звука, а четвертым, завершающим блоком будут процессы «считывания» информации обратной афферентации в вестибуло-соматических центрах мозга.

Исходя из представленного выше нейрофизиологического механизма формирования пространственного образа звука, попытаемся теперь определить демаркационную линию, отделяющую физиологическую фазу отражения дихотической пары звуковых щелчков от фазы психического отражения, приводящей к возникновению у субъекта дискретного пространственного 30. Для этого необходимо обратиться к результатам, полученным в экспериментах на животных с Холодовым отключением у них височных областей коры (ЗсЬегЬасоу, Ко.<уи£а, 1982). Авторы установили, что во время опытов с двухсторонним охлаждением названных областей до 21-20°С все кошки абсолютно не реагировали на различные дистантные, в том числе и звуковые раздражители. У животных регистрировалось. снижение суммарной биоэлектрической активности во всех обследованных структурах мозга, при этом у кошек хорошо были выражены суммарные вызванные потенциалы на звуковые щелчки в слуховых подкорковых центрах и отсутствовали какие-либо реакции за пределами слухового канала. На фоне длительного холодового отключения височных областей происходила реорганизация деятельности мозга и постепенное восстановление его функций. Это дало возможность проследить, какие изменения в электрофизиологической картине предшествуют моменту восстановления „у животных ориентировочной реакции на звук на фоне продолжающегося охлаждения названных областей. Авторы отмечают, что появлению ориентировочных реакций на звук предшествовало повышение суммарной биоэлектрической активности мозга, то есть повышение его тонуса. В начинающемся адаптационно-компенсаторном процессе был выделен короткий временной отрезок (не более 1 минуты), когда на громкий звуковой щелчок происходило увеличение суммарной активности в мезэнцефалической РФ, при этом появлялись неспецифические компоненты ориентировочной реакции в виде сужения зрачков, а вслед за ними появлялись и движения ушей, глаз, головы в сторону источника звука.

По-видимому, именно с выходом возбуждения за пределы слухового анализатора на неспецифические образования заканчивается физиологическая фаза отражения и начинается фаза психическая. В мозге с началом фазы психического отражения создаются условия для одновременного отражения внешнего мира (слуховых, зрительных и других раздражителей) и собственного организма как материального тела. Применительно к человеку, создаются условия для отражения мира «Я» и мира «не Я». Источник звука с этой точки зрения относится к миру «не Я». Звуковой образ выступает в качестве субъективной копии и, следовательно, как подчеркивалось ранее, обязательно в большей или меньшей степени искажает тот материальный объект, отражением которого он является. В нашем исследовании это проявлялось особенно четко: два источника звука отражались испытуемыми в виде единого ЗО, пространственные параметры которого не соответствуют ни одному из источников. Однако азимут единого,30 в той или иной мере был адекватен интерауральным временным различиям.

Таким образом, представленная нами бинауральная и биполушарная модель формирования пространственного образа звука, с одной стороны, наглядно демонстрирует взаимосвязь и взаимозависимость друг от друга трёх форм отражения, позволяя рассмотреть переход физиологической фазы отражения в психическую, а с другой, - подтверждает системно-рефлекторный принцип в деятельности мозга.

Выводы

1. В основе морфофункциональной структуры пространственного образа звука лежит реципрокная сопряженность парных слуховых центров, обеспечивающая формирование общего эфферентного ответа полушарий на дихотическую стимуляцию.

2. Ввиду отсутствия межполушарных реципрокных взаимоотношений значительная часть детей третьего года жизни воспринимает каждый звуковой щелчок в дихотической паре по отдельности, т.е. единый звуковой образ у них не формируется. Особенности восприятия дихотических звуковых щелчков детьми от 2 до 7 лет отражают процесс созревания взаимотормозящих влияний парных слуховых центров.

3. При равенстве взаимотормозящих межполушарных влияний формирующийся единый звуковой образ располагается в пределах срединно-сагитгальной плоскости головы, т.е. на равном расстоянии от источников звука. Наиболее часто 30 проецируется в теменную область, реже встречаются лицевые и затылочные положения 30.

4. Реципрокные межполушарные взаимоотношения созревают раньше ипсилатеральных слуховых путей, поэтому у детей раннего дошкольного возраста сформировавшийся единый 30 не чувствителен к введению интерауральных Дг.

5. Ипсилатеральные слуховые пути появляются в фило- и онтогенезе для реализации ингерауральной Д1 в межполушарную асимметрию по силе

возбуждений, поэтому усиление задержанного стимула приводит к центрированию звукового образа.

6. Неперекрещенные слуховые пути, являясь высокоспециализированными образованиями, не только позднее созревают в онтогенезе, но и раньше подвергаются инволюции, именно поэтому угловые размеры СЗП при введении только интерауральной Д1 с возрастом уменьшаются.

7. Ощущение движения 30 при равномерном изменении интерауральной Д1 и характер траектории этого движения обусловлены, с одной стороны, уровнем сложившихся реципрокных межполушарных взаимоотношений, от которых зависит «объемность» и прочность СЗО, а с другой стороны, степенью зрелости ипсилатеральных слуховых путей, переводящих интерауральную Д1 в межполушарную асимметрию возбуждений. Созревание этих механизмов происходит в возрасте от 4 до 7 лет.

8. Восприятие каждого звукового щелчка в дихотической паре при введении нарастающей Дг (феномен «расщепления») возникает в результате того, что по мере увеличения Д1 уменьшается тормозящий эффект доминантного полушария, ослабевает реципрокная сопряженность между парными структурами, обеспечивающими формирование слитного 30. Полушария утрачивают общий эфферентный путь, который распадается на два, и каждое полушарие проецирует 30 в противоположный крайне латеральный сектор СЗП. Расщепление ЗО при малых значениях Д1 (до 1 мс) на два равных по громкости билатерализованных звуковых образа у детей и у некоторых пожилых испытуемых свидетельствует о слабости реципрокной сопряженности, легко нарушающейся при введении межушной задержки.

9. Дихотическая стимуляция звуковыми щелчками пороговой громкости, не вовлекающая в процесс отражения ипсипатеральные пути, приводит к возникновению 30, не латерализующегося при введении интерауральной Д1.

10. Использование дихотических стимулов комфортной громкости создает оптимальные условия для отражения параметров дихотической стимуляции и адекватного формирования феноменов начала и окончания движения 30, а также его расщепления.

11. Для реализации объективных интерауральных различий по Д1 (которые использовались в нашем исследовании) в азимут 30 необходимо исходное функциональное равновесие полушарий мозга. Так как при старении, а тем более при диффузных или очаговых поражениях мозга, это равновесие в подавляющем большинстве случаев нарушается, то временные показатели латерализации существенно и асимметрично увеличиваются.

12. В формировании морфофункциональной структуры единого звукового образа можно выделить следующие четыре этапа: на первом - интерауральные различия по времени стимуляции преобразуются в межполушарную асимметрию афферентных возбуждений, на втором -афферентная асимметрия благодаря реципрокным межполушарным отношениям переходит в эфферентную центральную асимметрию с организацией общего конечного пути, на третьем - возбуждение выходит на мышцы-исполнители

ориентировочной реакции (или на памятные следы от прошлых ориентировочных реакций), на четвертом - за счет обратной афферентации, поступающей в центры проприорецепции, заканчивается построение пространственно-временного узора возбуждений, который является психофизиологическим эквивалентом пространственного образа звука. 13. Все разнообразие нарушений при дисциркуляторной энцефалопатии свидетельствует о том, что в построении пространственного образа звука участвует весь комплекс анализаторных систем: и те, которые обеспечивают ощущение мира «Я» (вестибулярная, двигательная), и те, которые участвуют в создании пространственной модели мира «не Я» (зрительная, слуховая и другие экстероцептивные системы).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Паренко М.К. Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, С.А. Полевая, H.H. Шеромова // Сенсорные системы. - 2001. - Т. 15. - №4 - С. 309-315.

2. Паренко М.К. Возрастные особенности звукового восприятия при дихотической стимуляции / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, С.А. Полевая, H.H. Шеромова // Сенсорные системы. - 2001. - Т. 15. - №4. - С. 316-323.

3. Паренко М.К. Восприятие разнесенных в пространстве парных зрительных стимулов у детей различного возраста / В.И. Щербаков, С.И. Волкова, С.А. Полевая, М.К. Паренко, Ю.В. Егорова, Т.Д. Воденисова // Сенсорные системы. - 2003. - Т. 17. - №1. - С. 51-57.

4. Паренко М.К. Влияние пространственно-временных композиций спаренных цифр на скорость их восприятия / В.И. Щербаков, Ю.В. Егорова, Т.Д. Воденисова, М.К. Паренко И Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90. - №8. - С. 308.

5. Паренко М.К. Феномен «слияния» двух билатерализованных звуковых образов при дихотической стимуляции / М.К. Паренко, Ю.В. Егорова, И.А. Кузнецова, В.А. Хвалеев // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90. - №8. - С. 331.

6. Паренко М.К. Парно-симметричная организация мозга как отражение пространственной структуры мира / В.И. Щербаков, М.К. Паренко // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90. -№8. -С. 358.

7. Паренко М.К. Влияние интенсивности дихотической стимуляции на формирование звукового образа и его локализацию в субъективном звуковом поле / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, С.А. Полевая, H.H. Шеромова // Сенсорные системы. - 2003. - Т. 17. - №2. - С. 166-173.

8. Паренко М.К. Полифункциональность вестибулярной системы / В.И. Щербаков, М.К. Паренко // Сенсорные системы. - 2004. - Т. 18. - №1. - С. 6578.

9. Паренко М.К. Психофизиологическое тестирование методом дихотической стимуляции с использованием программно-аппаратного комплекса / М.К. Паренко, В.И. Щербаков, И.А. Кузнецова, А.А. Егоров, E.J1. Агеева // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. - 2008. -№2. - С. 96-99.

10. Паренко М.К. Использование метода латерометрии для оценки функционального состояния головного мозга при хронической цереброваскулярной недостаточности / И.А. Антипенко, А.В. Густов, И.А. Кузнецова, М.К. Паренко // Вестник восстановительной медицины. - 2008. -№5 (27). - С. 45-47.

11. Паренко М.К. Особенности восприятия аддитивной красно-зеленой смеси при введении нарастающей межкомпонентной задержки / В.И. Щербаков, А.А. Лекомцева, М.К. Паренко, Ю.В. Егорова, В.А. Алымов // Вестник Российского ун-та дружбы народов, серия Медицина. - 2008. - №6. -С. 552-554.

12. Parenko М.К. Metabolic therapy and fùnctional condition of the brain in chronic cérébral ischemia / E.A. Antipenko, A.K. Gusta, I.A. Kuzneshova, M.K. Parenko // International journal of psychophysiology. Officiai journal of the international Organization of Psychophysiology. - Elsevier, September. - 2008. -V. 69. -№3. - P. 251.

13. Паренко М.К. Особенности восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков детьми дошкольного возраста / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева, В.И. Щербаков // Сенсорные системы. - 2009. - Т. 23. -№3. - С. 201-212.

14. Паренко М.К. Восприятие дихотически предъявляемых звуковых щелчков при дисциркуляторной энцефалопатии / М.К. Паренко, Е.А. Антипенко, И.А. Кузнецова, В.И. Щербаков // Сенсорные системы,- - 2009. -Т. 23.-№3.-С. 213-224. -

Патенты на изобретения и заявки:

1. Паренко М.К. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии / М.К. Паренко, Т.В. Маясова, В.И. Щербаков, В.А. Алымов / Патент на изобретение №2131215 от 10.06.1999. Бюл. №16.

2. Паренко М.К. Способ исследования функционального состояния мозга / Т.В. Маясова, М.К. Паренко, В.И. Щербаков, В.А. Алымов / Патент на изобретение №2130753 от 27.05.1999. Бюл. №15.

3. Паренко М.К. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, Н.Н. Шеромова, С.А. Полевая / Патент на изобретение №2207041 от 27.06.2003. Бюл. №18.

4. Паренко М.К. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, Н.Н. Шеромова, С.А. Полевая / Патент на изобретение №2198589 от 20.02.03. Бюл. № 5.

5. Паренко M.K. Способ исследования времени глазодвигательных реакций / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, Т.Д. Воденисова / Патент на изобретение № 2222251 от 27.01.2004. Бюл. №3.

6. Паренко М.К. Способ исследования цветового зрения человека / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, Л.Б. Калашников, С.А. Полевая / Патент на изобретение №2222250 от 27.01.2004. Бюл. № 3.

7. Паренко М.К. Способ исследования времени восприятия символьной информации / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, Л.Б. Калашников, Т.Д. Воденисова / Патент на изобретение от 20.09.2004. №2236177. Бюл. №26.

8. Паренко М.К. .Способ исследования функционального состояния мозга /

B.И. Щербаков, М.К. Паренко, A.A. Егоров / Патент на изобретение N«2255649 от 10.07.05. Бюл. 19.

9. Паренко М.К. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии / М.К. Паренко, В.И. Щербаков, Е.Л. Агеева, И.А. Кузнецова,

A.A. Егоров, Е.А. Антипенко / Патент на изобретение №2318430 от 10.03.2008. Бюл. №7.

10. Паренко М.К. Способ исследования цветового зрения / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, A.A. Лекомцева, Ю.В. Егорова, А.Е. Полянский / Заявка на изобретение 2008148947, положительное решение от 09.01.2009.

11. Паренко М.К. Способ определения у детей раннего дошкольного возраста наличия бинаурально и биполушарно организованной системы локализации звука / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева, В.А. Алымов, Ю.В. Егорова / Заявка на изобретение № 2007104454. Приоритет от 05.02.2007.

Статьи и тезисы:

1. Паренко М.К.. Звуколокализационные способности детей дошкольного возраста / М.К. Паренко, Т.В. Маясова // "Проблемы формирования гармонически развитой личности учащихся в современных условиях": Материалы Всерос. научно-практической конференции. - Часть II. -Чебоксары, 1995. - С. 343.

2. Паренко М.К. Вариабельность расположения субъективного звукового образа при разных условиях дихотической стимуляции / М.К. Паренко // Тез. докл. Второй нижегородской сессии молодых ученых. - Н-Новгород, 1997. -

C. 229.

3. Паренко М.К. Автоматизированная система для восприятия движущегося звукового образа в онтогенезе / М.К. Паренко, A.A. Полянский, Е.В. Пятаева // Тез. докл. Научно-технической конф. факультета информационных систем и технологий. - Н.Новгород, 1998. - С. 62-63.

4. Паренко М.К. Некоторые особенности восприятия движущегося звукового образа в онтогенезе / М.К. Паренко, Т.В. Маясова, Ю.В. Егорова,

B.И. Щербаков // Тез. докл. XVII съезда физиол. общества им. И.П. Павлова. - Ростов-на-Дону, 1998. - С. 326.

5. Паренко M.K. Исследование субъективного звукового образа / H.H. Шеромова, М.К. Паренко, С.А. Полевая II «Биология - наука XXI века»: материалы конф. - Пущино, 2001. - С.87-88.

6. Паренко М.К. Определение при дихотической стимуляции момента «расщепления» единого слухового образа на два билатерализованных / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, H.H. Шеромова, С.А. Полевая // Тез. докл. XVIII съезда физиол. общества им. И.П. Павлова. - Казань, 2001. - С. 284-285.

7. Паренко М.К. Рефлекторные механизмы психофизиологической стимуляции / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, H.H. Шеромова // Проблемы нейрокибернетики: материалы международ, конф. по нейрокибернетике. -Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2002. - С. 233-236.

8. Паренко М.К. Влияние функционального состояния мозга на траекторию движения звукового образа при дихотической стимуляции / В.И. Щербаков, М.К. Паренко // XII Конф. по космической биологии и авиакосмической медицине. - Москва, 2002. - С. 362. '

9. Паренко М.К. Полифункциональность вестибулярной системы / В.И. Щербаков, М.К. Паренко // XII Конф. по космической биологии и авиакосмической медицине. - Москва, 2002. - С. 363.

10. Паренко М.К. Особенности двигательных нарушений у кошек при холодовом воздействии на различные системы мозга / В.И. Щербаков, H.H. Шеромова, М.К. Паренко // Тез. докл. IV Всероссийской конф. по биомеханике. - Н.Новгород: ИПФ РАН, 2002. - С. 200.

11. Паренко М.К. Особенности восприятия дихотичеЬких звуковых стимулов детьми дошкольного возраста / М.К. Паренко, В.И. Щербаков, H.H. Шеромова // Альманах «Новые исследования» - М.: Вердана, 2004. - №1-2.'-С. 298. '

12. Паренко М.К. Психофизиологическое тестирование методом дихотической стимуляции с использованием программно-аппаратного комплекса / М.К. Паренко, A.A. Егоров // Актуальные проблемы практической психологии: сб. статей. - Н.Новгород: МГЭИ, 2005. - С. 17-22.

13. Паренко М.К. Динамика изменений в онтогенезе пространственных параметров слитного звукового образа при дихотической стимуляции / М.К. Паренко, В.И. Щербаков, И.А. Кузнецова, В.А. Алымов, Ю.В. Егорова // Научные труды I съезда физиологов СНГ. - Сочи, 2005. - С. 132.

14. Паренко М.К. Использование метода латерометрии для исследования степени зрелости межполушарных слуховых связей / М.К. Паренко, В.И. Щербаков, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева, Ю.В. Егорова // Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии: материалы Всероссийской науч. конф. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. - С. 130.

15. Паренко М.К. Особенности восприятия дихотических стимулов у детей с задержкой психического развития / М.К. Паренко, В.И. Щербаков, H.H. Шеромова // Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения:

материалы Всероссийской научно-практической конф., Н.Новгород, 15-16 декабря 2005 г. - Н.Новгород, 2006. - С. 61-62.

16. Паренко М.К. Попытка внедрения метода компьютерной латерометрии в неврологическую клинику для диагностики очаговых поражений мозга / М.К. Паренко, Е.Л. Агеева, И.А. Кузнецова // Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения: материалы Всероссийской научно-практической конф, Н.Новгород, 15-16 декабря 2005 г. - Н.Новгород, 2006. -С. 111-112.

17. Паренко М.К. Особенности восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков больными с дисциркуляторной энцефалопатией / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, В.А. Алымов, Е.Л. Агеева, Е.А. Антипенко // Материалы XX съезда Физиол. общества им. И.П. Павлова, Москва, 4-8 июня 2007. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. - С. 368-369.

18. Паренко М.К. Особенности восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков слепыми и слабовидящими / М.К. Паренко, Е.Л. Агеева, И.А. Кузнецова, В.И. Щербаков, Ю.В. Егорова, H.H. Шеромова // Материалы XX съезда Физиол. общества им. И.П. Павлова, Москва, 4-8 июня 2007. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. - С. 369.

19. Паренко М.К. Особенности восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков детьми 2.5-4 лет / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева, В.И. Щербаков, A.B. Неделяева // Материалы XX съезда Физиол. общества им. И.П. Павлова, Москва, 4-8 июня 2007. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. - С. 368.

20. Паренко М.К. Особенности восприятия звука при хронической ишемии мозга / Е.А. Антипенко, A.B. Густов, И.А. Кузнецова, М.К. Паренко, В.И Щербаков // Актуальные проблемы психиатрии и неврологии: материалы Всероссийской научно-практической конф., Санкт-Петербург, 18-19 октября.

- Санкт-Петербург, 2007. - С. 124-125.

21. Паренко М.К. Психофизиологическая адаптация при хронической цереброваскулярной недостаточности / Е.А. Антипенко, A.B. Густов, В.Н. Григорьева, A.B. Дерюгина, Е.В. Крылова, К.С. Давыдова, И.А. Кузнецова, М.К. Паренко, В.И. Щербаков // Нижегородский медицинский журнал. - 2008.

- № 4. - С. 90-94.

22. Паренко М.К. Влияние ишемии мозга на восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков / М.К. Паренко, Е.А. Антипенко, В.И. Щербаков, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева // Материалы V Всероссийской конф.-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. -Санкт-Петербург, 2008. - С. 45.

23. Паренко М.К. Влияние глубоких нарушений зрения на восприятие дихотически предъявляемых звуковых стимулов / Е.Л. Агеева, М.К. Паренко,

B.И. Щербаков // Материалы V Всероссийской конф.-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. - Санкт-Петербург, 2008. -

C. 4.

24. Паренко М.К. Влияние вестибулярной нагрузки на некоторые количественные показатели латерометрии / М.Б. Звонкова, М.К. Паренко,

В.И. Щербаков, A.B. Неделяева // Материалы V Всероссийской конф.-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. - Санкт-Петербург, 2008. - С. 20-21.

25. Паренко М.К. Восприятие одновременно предъявляемых дихотических звуковых щелчков детьми 2.5-6.5 лет / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, В.И. Щербаков, E.J1. Агеева // Материалы V Всероссийской конф.-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. - Санкт-Петербург, 2008.-С. 46.

26. Паренко М.К. Влияние нарушений мозгового кровообращения на показатели латерометрии / М.К. Паренко, Е.А. Антипенко, И.А. Кузнецова // Вестник филиала сочинского государственного ун-та туризма и курортного дела в г. Нижний Новгород, 2008,- Выпуск 1.- С. 239-241.

27. Паренко М.К. Изменение с возрастом степени зависимости единства и целостности звукового образа (30) при дихотическом предъявлении идентичных звуковых «щелчков» от величины интерауральной задержки (At) / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, Е.А. Агеева // Материалы VI Сибирского физиол. съезда. - Барнаул, 2008. - Т. 1. - С. 164.

28. Паренко М.К. Особенности структуры СЗП у больных с хронической цереброваскулярной недостаточностью / М.К. Паренко, Е.А. Антипенко, В.И. Щербаков // Научные труды II съезда физиологов СНГ. - 2008. - С. 103.

29. Паренко М.К. Влияние положения головы на точность локализации центра субъективного звукового пространства / М.Б. Звонкова, М.К. Паренко, В.И. Щербаков П Материалы Всероссийской конф. «Научное наследие академика Л.А.Орбели». - СПб, 2008. - С. 53-54.

30. Паренко М.К. Использование метода дихотической стимуляции при оценке функционального состояния головного мозга в процессе старения / М.К. Паренко, В.И. Щербаков, Е.А. Антипенко // Материалы Всероссийской конф. «Научное наследие академика Л.А.Орбели». - СПб, 2008. - С. 127-128.

31. Паренко М.К. Комплексная оценка адаптационных возможностей пациентов с хронической цереброваскулярной недостаточностью / Е.А. Антипенко, A.B. Густов, A.B. Дерюгина, В.Н. Крылов, М.К. Паренко II Практическая неврология и нейрореабилитология. - 2008. - №4. - С. 6-9.

32. Паренко М.К. Механизм формирования слитного звукового образа в условиях дихотической стимуляции и его особенности при дисциркуляторной энцефалопатии / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, Е.А. Антипенко // Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях: Всероссийская конф., 13-15 мая 2009 г., Нижний Новгород: тезисы докладов / Рос. акад. наук. Ин-т приклад, физики [и др.]. - Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2009. - С. 181-182.

Подписано в печать Ю.О¥, Печать оперативная. Объем^О п.л. Тираж /¿О экз. Заказ 96

Нижегородский государственный педагогический университет Полиграфический участок AHO «МУК НГПУ» 603950, Нижний Новгород, Ульянова, 1

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Паренко, Марина Константиновна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Методика исследования.

2.1. Обоснование методики.

2.2. Описание возможностей приборов.

2.3. Процедура обследования.

2.4. Обоснование выбранных для изучения формирования слитного звукового образа и субъективного звукового поля латерометрических показателей.

2.5. Испытуемые.

Глава 3. Формирование слитного звукового образа и субъективного звукового поля в процессе постнатального онтогенеза.

3.1. Особенности звукового восприятия при одновременной дихотической стимуляции и моделировании движения слитного звукового образа у испытуемых от 2 до 80 лет.

3.2. Возрастные изменения угловых размеров субъективного звукового пространства. 100 '

3.3. Возрастные особенности центральной зоны субъективного звукового поля.

3.4. Возрастные особенности феномена расщепления» слитного звукового образа.

Глава 4. Влияние интенсивности дихотического стимула на формирование слитного звукового образа и субъективного звукового поля.

4.1. Влияние интенсивности дихотических звуковых щелчков на чувствительность испытуемых к вводимым интерауральным временным различиям.

4.2. Влияние интенсивности дихотических звуковых щелчков на структуру СЗП.

Глава 5. Формирование слитного звукового образа и субъективного звукового поля у больных с дисциркуляторной энцефалопатией I-III стадии.

5.1. Материал и методы исследования.

5.2. Особенности восприятия одновременно предъявляемых дихотических звуковых щелчков и движения звукового образа у больных с ДЭ I-III стадии.

5.3. Влияние дисциркуляторной энцефалопатии на угловые размеры СЗП.

5.4. Особенности центральной зоны СЗП у больных с ДЭ I-III стадии.

5.5. Исследование феномена «расщепления» слитного звукового образа у больных с дисциркуляторной энцефалопатией I-III стадии.

Глава 6. Обсуяадение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Психофизиологические механизмы формирования пространственного образа звука и субъективного звукового поля"

Любой акт высшей нервной деятельности реализуется в мерах пространства и в пространственных отношениях (Айрапетьянц, 1970). Ориентация ъ пространстве, основанная на восприятии звуковых раздражителей, является для большинства видов обязательным условием адекватного взаимодействия с окружающей средой и в ряде случаев имеет жизненно важное значение (Альтман, 1972, 1983). Несмотря на парно-симметричную организацию слуховой системы, каждая из подсистем которой обладает всеми структурно-физиологическими возможностями для независимого функционирования (Бериташвили, 1975; Балонов, Деглин, 1976; Щербаков, 1988 и др.), источник звука не раздваивается, а воспринимается в виде слитного звукового образа (СЗО) с достаточно точными пространственными параметрами, помогающими человеку и животным даже ночью ориентироваться в окружающем мире. Исчерпывающий ответ на вопрос о том, каким образом в результате анализа бинаурально поступающей информации достигается целостность образа звука, до настоящего времени не получен. Это, в свою очередь, затрудняет поиск нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих «трансформацию» интерауральных различий по времени (At) и интенсивности (AI) в азимут звукового образа (ЗО).

Для изучения нейрофизиологических механизмов пространственного слуха широко используется метод дихотической стимуляции, при котором звуковые образы утрачивают дистантность и проецируются внутрь головы, образуя в ней субъективное звуковое пространство (СЗП). В структуре СЗП взрослого слушателя можно выделить центральную зону, в границах которой латерализация звукового образа не распознается. Величина центральной зоны определяется правым и левым порогами латерализации ЗО, т.е. теми малыми, отличными от нуля At и AI, которые наш мозг не способен распознать. Можно выделить «зону движения» ЗО, т.е. некий диапазон At и или) AI, в котором при соблюдении определенных условий (Висков, 1975) у слушателя формируется ощущение движения ЗО. И наконец, в СЗП можно выделить крайнелатеральные границы. Они будут определяться теми значениями At и AI, которые трансформируются мозгом в крайне левое и крайне правое положения 30. Использование метода дихотической стимуляции позволяет также дать ответ на вопрос о том, при каких интерауральных различиях каждый стимул, входящий в дихотическую пару, будет отражен изолированно и слушатель ощутит сигналы, идущие из правого и левого наушников.

Наши предварительные исследования показали, что получаемые эффекты дихотической стимуляции зависят от возраста, уровня бодрствования, мотивационно-эмоционального настроя, перенесенных очаговых или диффузных поражений мозга и т.д. Все это влияет не только на структуру субъективного звукового пространства и траекторию движения ЗО в нем, но и на характеристику самого слитного 30, а также на его устойчивость к распаду на два билатерализованных 30 при увеличении интерауральных At до критических величин.

Отсюда очевидна уникальность метода дихотической стимуляции, заключающаяся в том, что мысленнотворные искусственные амплитудно-временные композиции, являясь материализованным продуктом деятельности мозга, могут быть использованы в какой-то степени в качестве инструмента исследования их же отражающих нейрофизиологических процессов, которые сами по себе не даны в ощущении, а входят в нашу субъективную сферу в виде идеальных эпифеноменов (эмоций, образов, представлений), именующихся психическими явлениями (Щербаков, 1988). Руководствуясь описаниями испытуемых, а также опираясь на знания универсальных электрофизиологических реакций нервной ткани и морфофункциональной конструкции мозга, можно судить о нейрофизиологических эквивалентах, развертывающихся в нем при дихотической стимуляции.

Психоакустические эффекты, возникающие при дихотической стимуляции в виде формирования слитного 30 («суммарная локализация»), латерализации ЗО («локализация доминанты»), его движения, а также его «расщепления» на два отдельных слуховых образа («порог эха»), многократно представлены в аудиологических публикациях и чаще всего рассматриваются в рамках изучения «эффекта предшествования» (Litovsky et al., 1999). Подавляющее большинство исследований данного направления было проведено с участием здоровых взрослых испытуемых среднего возраста (20-50 лет). В ряде работ пространственный слух изучался у новорожденных и младенцев первого года жизни (Wertheimer, 1961; Muir, Field, 1979; Field et al., 1981; Bundy, 1980; Morrongiello et al., 1987 а-в, 1990 a-6, 1994; Clifton et al., 1981 a-6, 1984; Burnham et al., 1993; Ashmead et al., 1987, 1991 и др.) и лишь единичные исследования проведены с участием детей более старшего возраста (Litovsky, 1997; Kaga, 1992; Маясова, 2000; Van Deun et al., 2009). Результаты изучения развития пространственного слуха достаточно противоречивы, что во многом вызвано различием методических приемов и применяемых звуковых стимулов. Большинство авторов сходится во мнении о том, что даже младенцы могут локализовать звуки во всех трех пространственных измерениях, а звуколокализационные возможности детей пяти лет уже достаточно зрелы в простых акустических условиях.

Для понимания механизмов пространственного слуха, несомненно, имеют значение исследования, проведенные с участием испытуемых пожилого возраста (Babkoff et al., 2002; Herman et al., 1977; Ross et al., 2007), а также больных с различными поражениями головного мозга и слуховой периферии (Shankweiler, 1961; Jerger et al., 1969; Jerger et al., 1972; Kanshepolsky et al., 1973; Albert et al., 1972; Gazzaniga et al., 1973; Michel, Peronnet, 1980; Ymada et al., 1996; Ymada, Kaga, 1991; Альтман и др. 1976,

1985, 2004; Мухамедрахимов и др., 1990; Вартанян, 1995; Вартанян и др., 1999; Котеленко и др., 2000).

Несмотря на все проводимые исследования, дефицит фактического материала об изменении пространственного слуха в онтогенезе еще существует. Совершенно нет сравнительно-онтогенетических исследований, в которых все многообразие феноменов дихотической стимуляции изучалось бы у испытуемых разного возраста. Актуальность таких исследований очевидна, так как они дают новые возможности не только для понимания механизмов формирования единого звукового образа, но и дополнительные сведения о работе мозга в целом: о созревании его функций в онтогенезе, о становлении межполушарных взаимодействий, о степени выраженности и развитии межполушарной асимметрии.

Необходимо отметить, что при интерпретации результатов, получаемых с помощью дихотической стимуляции, следует, как нам кажется, выходить за рамки слуховой сенсорной системы, так как нельзя описать ее саму по себе, «на основе своих собственных имманентных принципов, вне рассмотрения деятельности субъекта и решаемых им задач» (Бардин, 1976). С этой мыслью перекликаются слова П.Г. Костюка: «по мере более глубокого аналитического проникновения вглубь механизмов мозговой деятельности мы имеем все меньше возможностей судить о сложных, специфических функциях, которые появляются только при системном функционировании более простых механизмов» (Костюк, 1985). Чем дальше продвигаются аналитические исследования нейронной активности, тем все более отчетливо обнаруживаются трудности на пути понимания интегративных процессов (Соколов, 1996). В этой связи в современной нейробиологии, в том числе и при изучении механизмов пространственного слуха, остро стоит проблема целостности. Кроме того, считается доказанным, что «ни один из анализаторов в отдельности автономно, локально не привязан морфо-физиологически к сложной функции пространственной ориентации» и что пространственный анализ формируется «из деятельности ансамбля анализаторов - их интеграции» (Айрапетьянц, 1970). Связь звукового образа с источником звука обеспечивается за счет того, что звуколокализационная функция слухового анализатора включена в интегративную деятельность «ансамбля анализаторов», - двигательно-кинестетического, вестибулярного и, чаще всего, зрительного - обеспечивающих ориентацию организма в пространстве. В результате такого взаимодействия звуковой образ наделяется слушателем какой-либо зрительно-тактильной формой, и мы говорим о звуке, что он «высокий», «тонкий», «низкий», «шероховатый», «точечный», «объемный» и т.д.

При изучении механизмов восприятия целостного образа звука нельзя забывать, что звуковое ощущение, как и ощущение любой другой модальности, выполняет не только ориентирующую функцию, но и еще, как минимум две - активирующую и сигнальную (Леонтьев, 1981). Причем активирующая функция является первичной и основополагающей, так как на ее основе формируется определенный уровень функционального состояния мозга. Затем проявляется ориентирующая функция («Где?») и сигнальная функция («Что?»). Здесь исследователь опять сталкивается с онтогенетической проблемой, так как степень выраженности активирующей функции в значительной степени зависит от морфофизиологической зрелости слуховой сенсорной системы. Ориентировочная функция, в свою очередь, зависит от состояния звуколокализационных механизмов, формирующихся в процессе постнатального онтогенеза под влиянием и с учетом особенностей окружающей звуковой среды.

Показано, что для образования и развития восприятия пространства, в том числе и слухового (т.е. для реализации ориентирующей и сигнальной функции), необходимо накопление массы конкретных чувственных знаний о предметах и явлениях окружающего ребенка мира (Ананьев, Рыбалко, 1964). Сравнительно-онтогенетические и сравнительно-филогенетические исследования дают основание полагать, что ориентирование в пространстве и структура восприятия пространства выражают общие свойства развития и особенности конкретной ступени фило- и онтогенеза (Айрапетьянц, 1961; Айрапетьянц, Бианки 1961; Бианки, 1956, I960, 1961; Знаменская, 1961 и др.), поэтому определение уровня и особенностей этой структуры может с полным правом стать одним из объективных показателей в диагностике умственного развития ребенка (Ананьев, Рыбалко, 1964).

В настоящее время возникла необходимость в формировании и продвижении целостного взгляда на процесс локализации звука, как на психофизиологический акт. Очевидно, что пространственные звуковые образы, возникающие у испытуемого при дихотической звуковой стимуляции, выступают как явления субъективно-психические, т.е. осознаваемые испытуемыми. А если наше сознание складывается из комплексного и одновременного ощущения «Я» и «не Я» (Шеррингтон, 1969; Дубровский, 1971; Щербаков, 1988), то получается, что нельзя определить местоположение источника звука в пространстве объективном или «субъективном», не имея точки отсчета, не имея ощущения собственной головы и тела как «материальной» части "Я" (Шеррингтон, 1969). Это еще раз подтверждает, что локализация звука с одновременным определением своего местоположения по отношению к источнику звука, как психофизиологическая деятельность мозга, складывается из сложных процессов внутри- и межполушарного взаимодействия слуховой, зрительной, вестибулярной, двигательной и других систем. Вся эта совокупность процессов приводит к тому, что воспринимающие (рецепторные) поверхности не только слуховой, но и других анализаторных систем становятся ориентированными на источник звука. Детальное рассмотрение процесса формирования нейрофизиологического эквивалента пространственной составляющей звукового образа, как части образа звука целостного, являясь важнейшей и интереснейшей задачей физиологии слухового анализатора, позволяет, на наш взгляд, приблизиться к пониманию перехода физиологической фазы отражения звука в фазу психическую и, тем самым, внести вклад, пусть и небольшой, в решение одного из основных вопросов психофизиологии: «каким образом материя мозга производит субъективное явление?» (Павлов, 1951).

Целью настоящего исследования было изучение психофизиологических механизмов формирования пространственного образа звука и субъективного звукового поля в онтогенезе.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Разработать комплекс амплитудно-временных интерауральных композиций дихотической стимуляции для формирования звукового образа и его перемещения в субъективном звуковом поле.

2. Исследовать возрастные особенности восприятия одновременно предъявляемых дихотических щелчков испытуемыми разного возраста (от 2 до 80 лет).

3. Исследовать процесс формирования ощущения движения слитного звукового образа при введении изменяющейся интерауральной временной задержки у испытуемых разного возраста (от 2 до 80 лет).

4. Исследовать возрастные изменения структуры субъективного звукового поля у испытуемых от 2 до 80 лет.

5. Проанализировать влияние фактора громкости серийных дихотических стимулов на чувствительность испытуемых к вводимым межушным различиям стимуляции.

6. Выявить и проанализировать особенности восприятия дихотических звуковых щелчков у больных с дисциркуляторной энцефалопатией I-III стадии.

7. Исследовать влияние возраста испытуемых и исходного функционального состояния мозга на устойчивость слитного звукового образа к вводимым интерауральным различиям по времени стимуляции.

8. Провести психофизиологический анализ морфофункциональной структуры пространственного образа звука исходя из системно-рефлекторного принципа деятельности мозга.

Научная новизна работы

Впервые с помощью метода дихотической стимуляции было выполнено сравнительно-онтогенетическое исследование процесса восприятия слитного 30 и структуры СЗП у испытуемых от 2 до 80 лет. Определены основные этапы развития и инволюции СЗП, а также поэтапно рассмотрен процесс формирования пространственного образа звука.

Дано объяснение феномена раздельного восприятия щелчков, составляющих дихотическую пару, при At=0 и при введении At> 1,5-2 мс. Установлено, что в основе его лежит недостаточная выраженность реципрокной межполушарной сопряженности между нервными центрами, в результате чего общий эфферентный путь не формируется и каждое полушарие проецирует ЗО в противоположный крайнелатеральный сектор СЗП.

Обоснован нейрофизиологический механизм трансформации интерауральных временных различий в азимут слитного звукового образа, в котором решающую роль играют ипсилатеральные пути, выполняющие функцию модулятора величины основного контралатерального возбуждения. Показано, что неперекрещенные слуховые пути достигают морфофункциональной зрелости позднее перекрещенных и при этом раньше подвергаются инволюции.

Показано, что введение интерауральной временной задержки при дихотической стимуляции звуковыми щелчками пороговой громкости не приводит к латерализации звукового образа, так как в процесс отражения этой временной задержки не включаются ипсилатеральные слуховые пути.

Установлен новый факт, что «затылочные» расположения ЗО связаны с процессом утомления, а «лицевые» - с возникновением в коре больших полушарий доминантного очага, отражающего какой-либо патологический процесс (гайморит, фронтит, пульпит и др.).

Научно-практическая значимость работы

В работе решен ряд проблем, связанных с развитием теории пространственного слуха. Доказано значение межполушарных реципрокных взаимоотношений для формирования слитного звукового образа, и обоснована роль неперекрещенных слуховых путей в его латерализации.

Доказано, что результаты дихотической стимуляции зависят не только от объективных интерауральных различий, но и от индивидуальных особенностей испытуемых, от степени зрелости и функционального состояния их мозга в целом, что позволяет использовать показатели латерализации для оценки функционального состояния мозга и степени межполушарной асимметрии.

Разработаны новые методики исследования функционального состояния головного мозга (патенты на изобретение №2130753, №2255649) и межполушарной асимметрии (№2131215, №2207041, №2198589, №2318430), которые могут быть использованы для экспресс-диагностики односторонних поражений отоневрологической сферы, ранней диагностики центральных и периферических поражений слухового анализатора, для оценки функционально-адаптивных возможностей слуховой и вестибулярной систем, а также при профотборе. Кроме того, эти методики могут быть внедрены в практику детских неврологов и психологов для оценки психического развития детей разного возраста, а также применяться для исследования умственного утомления и оценки межполушарной асимметрии.

Результаты работы используются в лекционных курсах и на практических занятиях со студентами естественно-биологического и психолого-педагогического факультетов Нижегородского государственного педагогического университета, Университета Российской академии образования.

Полученные данные составили часть научно-исследовательской работы, выполненной в рамках гранта PD 02-1.4-186 и тематического плана НИР НГПУ по заказу ФАО № 1.2.08.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 46 печатных работ, из них 14 в изданиях, рекомендованных ВАК, запатентовано 10 изобретений и зарегистрирована 1 заявка на изобретение.

Апробация работы

Основные результаты, включенные в диссертацию, были представлены на Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы формирования гармонически развитой личности учащихся в современных условиях" (Чебоксары, 1995); II Нижегородской сессии молодых ученых (Н. Новгород, 1997); Научно-технической конференции факультета информационных систем и технологий (Н. Новгород, 1998); XVII, XVIII, XX съездах Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998; Казань, 2001; Москва, 2007); Всероссийской конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2001); Рабочем совещании, посвященном памяти Г.В. Гершуни по «Физиологии слуха и речи» (СПб, 2000); Юбилейной международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2002); XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002); IV Всероссийской конференции по биомеханике (Н. Новгород, 2002); I и II съездах физиологов

СНГ (Сочи, 2005; Кишинев, 2008); Международной научной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 2004); Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии» (Белгород, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения» (Н. Новгород, 2005); Всероссийской юбилейной научно-практической конференции «Актуальные проблемы психиатрии и неврологии» (СПб, 2007); I Всероссийской конференции по педагогической физиологии (Москва, 2007); VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008); V Всероссийской конференции-школе по физиологии слуха и речи (СПб, 2008); Всероссийской конференции «Научное наследие академика JI.A. Орбели» (СПб, 2008).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы — глава 1, описания методов исследования - глава 2, экспериментальных данных — главы 3-5, обсуждения результатов - глава 6, выводов. Текст диссертации изложен на 266 страницах, содержит 19 рисунков и 34 таблицы. Библиографический указатель состоит из 287 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Паренко, Марина Константиновна

Выводы

1. В основе морфофункциональной структуры пространственного образа звука лежит реципрокная сопряженность парных слуховых центров, обеспечивающая формирование общего эфферентного ответа полушарий на дихотическую стимуляцию.

2. Ввиду отсутствия межполушарных реципрокных взаимоотношений значительная часть детей третьего года жизни воспринимает каждый звуковой щелчок в дихотической паре по отдельности, т.е. единый звуковой образ у них не формируется. Особенности восприятия дихотических звуковых щелчков детьми от 2 до 7 лет отражают процесс созревания взаимотормозящих влияний парных слуховых центров.

3. При равенстве взаимотормозящих межполушарных влияний формирующийся единый звуковой образ располагается в пределах срединно-сагиттальной плоскости головы, т.е. на равном расстоянии от источников звука. Наиболее часто 30 проецируется в теменную область, реже встречаются лицевые и затылочные положения 30.

4. Реципрокные межполушарные взаимоотношения созревают раньше ипсилатеральных слуховых путей, поэтому у детей раннего дошкольного возраста сформировавшийся единый ЗО не чувствителен к введению интерауральных At.

5. Ипсилатеральные слуховые пути появляются в фило- и онтогенезе для реализации интерауральной At в межполушарную асимметрию по силе возбуждений, поэтому усиление задержанного стимула приводит к центрированию звукового образа.

6. Неперекрещенные слуховые пути, являясь высокоспециализированными образованиями, не только позднее созревают в онтогенезе, но и раньше подвергаются инволюции, именно поэтому угловые размеры СЗП при введении только интерауральной At с возрастом уменьшаются.

7. Ощущение движения ЗО при равномерном изменении интерауральной At и характер траектории этого движения обусловлены, с одной стороны, уровнем сложившихся реципрокных межполушарных взаимоотношений, от которых зависит «объемность» и прочность СЗО, а с другой стороны, степенью зрелости ипсилатеральных слуховых путей, переводящих интерауральную At в межполушарную асимметрию возбуждений. Созревание этих механизмов происходит в возрасте от 4 до 7 лет.

8. Восприятие каждого звукового щелчка в дихотической паре при введении нарастающей At (феномен «расщепления») возникает в результате того, что по мере увеличения At уменьшается тормозящий эффект доминантного полушария, ослабевает реципрокная сопряженность между парными структурами, обеспечивающими формирование слитного ЗО. Полушария утрачивают общий эфферентный путь, который распадается на два, и каждое полушарие проецирует ЗО в противоположный крайне латеральный сектор СЗП. Расщепление ЗО при малых значениях At (до 1 мс) на два равных по громкости билатерализованных звуковых образа у детей и у некоторых пожилых испытуемых свидетельствует о слабости реципрокной сопряженности, легко нарушающейся при введении межушной задержки.

9. Дихотическая стимуляция звуковыми щелчками пороговой громкости, не вовлекающая в процесс отражения ипсилатеральные пути, приводит к возникновению ЗО, не латерализующегося при введении интерауральной At.

10. Использование дихотических стимулов комфортной громкости создает оптимальные условия для отражения параметров дихотической стимуляции и адекватного формирования феноменов начала и окончания движения ЗО, а также его расщепления.

11. Для реализации объективных интерауральных различий по At (которые использовались в нашем исследовании) в азимут ЗО необходимо исходное функциональное равновесие полушарий мозга. Так как при старении, а тем более при диффузных или очаговых поражениях мозга, это равновесие в подавляющем большинстве случаев нарушается, то временные показатели латерализации существенно и асимметрично увеличиваются.

12. В формировании морфофункциональной структуры единого звукового образа можно выделить следующие четыре этапа: на первом — интерауральные различия по времени стимуляции преобразуются в межполушарную асимметрию афферентных возбуждений, на втором -афферентная асимметрия благодаря реципрокным межполушарным отношениям переходит в эфферентную центральную асимметрию с организацией общего конечного пути, на третьем - возбуждение выходит на мышцы-исполнители ориентировочной реакции (или на памятные следы от прошлых ориентировочных реакций), на четвертом - за счет обратной афферентации, поступающей в центры проприорецепции, заканчивается построение пространственно-временного узора возбуждений, который является психофизиологическим эквивалентом пространственного образа звука.

13. Все разнообразие нарушений при дисциркуляторной энцефалопатии свидетельствует о том, что в построении пространственного образа звука участвует весь комплекс анализаторных систем: и те, которые обеспечивают ощущение мира «Я» (вестибулярная, двигательная), и те, которые участвуют в создании пространственной модели мира «не Я» (зрительная, слуховая и другие экстероцептивные системы).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Паренко, Марина Константиновна, Нижний Новгород

1. Абовян В.А., Глезер И.И., Мохова Т.М. Структура центральной и переходных зон коркового конца слухового анализатора человека в процессе онтогенеза // Структура и функция анализаторов человека в онтогенезе. —М.: Наука, 1961. — С. 202-210.

2. Агаева М.Ю. Пороговые величины проявления эффекта предшествования в вертикальной плоскости // Журнал вышей нервной деятельности. — 2008. — Т.58. — № 4. — С. 443-448.

3. Агаева М.Ю., Альтман Я.А. Пороги эха для сигналов в вертикальной сагиттальной плоскости // Сенсорные системы. — Т.21. — № 3. — 2007. —С. 215-219.

4. Агеева-Майкова О.Г., Свиридова А.Е. Топическое значение нарушений бинаурального слуха при черепно-мозговых травмах. — РАМН СССР, 1951. —№ 14. —С. 68-73.

5. Адаменко Б.А. Исследование возможностей объективной оценки качества воспроизведения стереофонического сигнала корреляционным методом: автореф. дис. . канд. наук. — Л., 1965.

6. Айрапетьянц Э.Ш. К вопросу о функциональной структуре пространственного анализа / «Проблемы восприятия пространства и пространственных представлений» / Под ред. Б.Г. Ананьев, Б.Ф. Ломова. —. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1961.

7. Айрапетьянц Э.Ш. К физиологической теории пространственного анализа. XI съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова.—Л.: Наука, 1970. — Т. 1. — С. 151-158.

8. Александров Ю.И. Основы психофизиологии. — М.: Инфра-М, 1997.431 с.

9. Алексеенко Н.Ю. Бинауральное взаимодействие при подпороговых и пороговых звуковых раздражениях // Механизмы слуха. — Л.: Наука, 1974, —С. 174-181.

10. Алексеенко Н.Ю. Бинауральное взаимодействие при подпороговых и пороговых звуковых раздражениях // Механизмы слуха. — Ленинград: 1967.—Т. 6. —С. 174-181.

11. Алексеенко Н.Ю., Блинков С.М., Гершуни Г.В. Расстройство восприятия направленности звука как симптом очагового поражения большого мозга человека // Пробл. физиол. акустики. —1949. — № 1.1. С. 93-104.

12. Альтман Я.А. Характеристика импульсной активности нейронов заднего двухолмия кошки при действии монаурального и бинаурального раздражений // Механизмы слуха. — Л.: Наука, 1967. — С. 158-173.

13. Альтман Я.А. Локализация звука. Нейрофизиологические механизмы.1. Л.: Наука, 1972. —214 с.

14. Альтман Я.А. Локализация движущегося источника звука. — Л.: Наука, 1983. — 176 с.

15. Альтман Я.А. Пространственный слух / Я.А. Альтман, Н.Г. Бибиков, И.А. Вартанян и др. // Слуховая система (ред. Я.А. Альтман). — Л.: Наука, 1990. —С. 366-448.

16. Альтман А.Я. Инерционные процессы в слуховой системе при локализации движущихся источников звука // Журнал вышей нервной деятельности. — 2008. — Т. 58. — № 3.— С. 309-318.

17. Альтман Я.А., Котеленко Л.М. Следовые реакции нейронов слуховой системы // Успехи физиол. наук. — 1990. —Т. 21. —№4. — С. 3-22.

18. Альтман Я.А., Маркович A.M. О нейронах-детекторах направления движения источника звука // Биофизика. — 1968. —Т. 13. —№ 3. — С. 533-535.

19. Альтман Я.А., Дубровский Н.А. Пространственный слух // Физиология сенсорных систем. — Л.: Медицина, 1972. — Ч. 2. — С. 398-426.

20. Альтман Я.А., Балонов Л.Я., Деглин В.Л. Об игнорировании левой половины пространства в условиях преходящей инактивации правого полушария // Функциональная асимметрия и адаптация человека. — М., 1976.—С. 137.

21. Альтман Я.А., Висков О.В. (Altman J.A., Viskov O.V.) Discrimination of perceived movement velocity for fused auditory image in dichotic stimulation // J. Acoust. Soc. Amer. — 1977. — V. 61. — P. 816-819.

22. Альтман Я.А., Белов И.М., Вайтулевич С.Ф., Мальцева Н.В. Характеристика слуховых вызванных потенциалов человека при латерализации движущегося звукового образа // Журнал высшей нервной деятельности. — 1982. —Т. 32. —№ 3. — С. 472-479.

23. Альтман А.Я., Львова В.Г., Розенблюм А.С. Роль полушарий головного мозга в формировании движения ЗО // Физиология человека. — 1985. — Т. 11.—№5.—С. 712-715.

24. Альтман Я.А., Никитин Н.И. Тормозные процессы в реакциях нейронов слуховой области коры кошки при дихотической стимуляции // Эволюц. биохим. и физиол. — 1985. —Т. 21. —№5. — С. 463-469.

25. Альтман Я.А., Вайтулевич С.Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация источника звука. — СПб.: Наука, 1992. — 136с.

26. Альтман А.Я., Радионова Е.А., Варягина О.В., Никитин Н.И. Психофизиологические особенности эффекта латерализации при восприятии движущегося ЗО // Физиология человека. — 1997. — Т. 23.2.— С. 80-88.

27. Альтман А.Я., Варягина О.В., Радионова Е.А. Проявления функциональной асимметрии мозга при латерализации движущегося 30 // Физиология человека. — 1998. — Т. 24. — № 5 с. 48-53.

28. Альтман Я.А., Вартанян И.А., Андреева И.Г., Вайтулевич С.Ф., Малинина Е.С. Тенденция развития физиологии слуха // Успехи физиологических наук. — 2005. — Т.36. —■ № 1. — С.3-23.

29. Ананьев Б.Г. Психология чувственного познания. — М.: Изд-во Академии пед. Наук РСФСР, 1960. — 486 с.

30. Ананьев Б.Г., Рыбалко Е.Ф. Особенности восприятия пространства у детей. —М.: Изд-во «Просвещение», 1964. — 303 с.

31. Ананьев Б.Г. Уровни пространственной ориентации человека. XI съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. — JL: Наука, 1970. —Т. 1. —С. 158-159.

32. Ананьев Б.Г. Избранные психологические труды: в 2-х т. —Т. 1. —М.: Педагогика, 1980. —С. 89-95.

33. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. —М.: Медицина, 1968. — 546 с.

34. Антонец В.А., Еремин Е.В., Полевая С.А. Исследование сенсорной шкалы пространственного слуха человека в виртуальном акустическом пространстве / Препринт №518 РАН ИПФ. —Нижний Новгород, 1999.12 с.

35. Балонов Л.Я., Баркан Д.В., Деглин В.Л., Кауфман Д.А., Николаенко Н.Н., Савранская Р.Г., Ткаченко О.П. Унилатеральный электросудорожный припадок. —Л.: Наука, 1979.

36. Балонов Л.Я., Деглин В. Л. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий. — М.: Наука, 1976. — 217 с.

37. Бардин К.В. Проблема порогов чувствительности и психофизиологические методы. —М.: Наука, 1976. —395 с.

38. Бауэр Т. Психическое развитие младенца / пер. с. нем. — М.: Прогресс, 1979.—320 с.

39. Беленков Н. Ю., Горева О.А. Роль задних бугров в осуществлении ориентировочного рефлекса // Высшая нервная деятельность. — 1969. — Т. 19.—№7. —С. 453-461.

40. Беленков Н.Ю Принцип целостности в деятельности мозга. — М.: Медицина, 1980. —308 с.

41. Беленков Н.Ю., Сосенков В.А., Сапожников В.Н., Щербаков В.И. Метод обратимого холодового выключения неокортекса в хроническом эксперименте // Бюлл. экспер. бил. и медицины. — 1969. — Т. 8. — № 1. —С. 121-123.

42. Бериташвили И.С. Нейрофизиология и нейропсихология. —М.: Наука, 1975. —579 с.

43. Беритов И.С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 353 с.

44. Беритов И.С. О роли коры больших полушарий в пространственной ориентации // Физиол. журн. СССР. — 1969 а. — Т. 44. — № 10. — С. 1012-1025.

45. Беритов И.С. Структура и функция коры большого мозга. — М.: Наука, 1969 6. —531 с.

46. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. — М.: Наука, 1977. — 175 с.

47. Бехтерев Н.Н. Вызванные потенциалы заднего холма кошки при действии сигналов, моделирующих движение источника звука впротивоположных направлениях // Сенсорные системы. — 2002. — Т. 16.—№ 1. — С. 35-45.

48. Бианки B.JI. К сравнительной физиологии парной работы больших полушарий головного мозга: автореф. дис. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1956.

49. Бианки В.Л. Пространственный анализ и билатеральная симметрия головного мозга рыб // Вестник ЛГУ. — Сообщение I.— серия биология. — Вып. 3. — №15. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1960.

50. Бианки В.Л. Пространственный анализ и билатеральная симметрия головного мозга рыб // Вестник ЛГУ. — Сообщение III.— серия биология. — Вып. 3. —№ 15. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1961.

51. Благовещенская Н.С. Клиническая отоневрология при поражениях головного мозга. —М.: Медицина, 1976. —392 с.

52. Блауэрт Й. Пространственный слух / пер. с нем. — М.: Энергия, 1979. — 224 с.

53. Блинков С.М. Общее анатомическое введение в нейропсихологию // Естественнонаучные основы психологии. — М.: Наука, 1978. — С. 2454.

54. Блинков С.М., Гершуни Г.В., Класс Ю.А., Марусева A.M. О нарушении бинаурального слуха и слуховой чувствительности при черепно-мозговых ранениях // Тр. Физиол. ин-та им. И.П. Павлова. — 1945. — № 1. —С. 269-297.

55. Бойко Е.И. Время реакций человека. —М.: Медицина, 1964. — С. 391.

56. Бронштейн А.И. Сравнительная оценка развития слухового анализатора детей и некоторых животных в первые месяцы жизни // «Известия АПН РСФСР». — 1955. — Вып. 75.— С. 235.

57. Вайтулевич С.Ф., Захарова Л.Е. Длиннолатентные вызванные потенциалы человека при действии сигналов, моделирующих движение источника звука в противоположных направлениях // Сенсорные системы. —2002. — Т. 16.—№ 1. — С. 46-53.

58. Вайтулевич С.Ф., Пак С.П. Влияние длительности стимула на характер вызванных потенциалов человека при разной локализации источника звука // Сенсорные системы. — 1990. —Т. 4. — С. 84-91.

59. Вайтулевич С.Ф., Пак С.П. Длиннолатентные слуховые вызванные потенциалы человека при движении звукового образа // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 1985. — Т. 21. — С. 498503.

60. Вайтулевич С.Ф., Шестопалова Л.Б. Современные направления исследования слуховой функции человека неинвазивными нейрофизиологическими методами // Сенсорные системы. — 2004. — Т. 18. — №3. — С. 226-232.

61. Вартанян И. А. Роль различных отделов коры головного мозга в оценке человеком изменения местоположения источника звука // Физиология человека. — 1995. — Т. 21. — № 5. — С. 29-32.

62. Вартанян И. А. Слуховой анализ сложных звуков. — Л.: Наука, 1978.152 с.

63. Вартанян И.А., Тархан А.У., Черниговская Т.В. Участие левого и правого полушарий головного мозга в формировании субъективного акустического пространства // Физиология человека. — 1999. — Т. 25.1. —С. 43-51.

64. Варягина О. А., Радионова Е. А. Проявление функциональной асимметрии мозга при латерализации звукового образа // Физиология человека. — 1998. —Т. 24. —№ 2. — С. 40-44.

65. Варягина О.В. Вариабельность оценок восприятия человеком начальных и конечных точек движения звукового образа // Сенсорные системы. — 1999. —Т. 13. — № 4. — С. 290-294

66. Варягина О.В. Оценка испытуемыми длина траектории движения слитного звукового образа // Физиология человека. — 2005. — Т. 31. — №3. —С. 32-38.

67. Варягина О.В. Оценка человеком начальной точки траектории движения звукового образа // Сенсорные системы. — 2001. —Т. 15. — №4. — С. 325-334.

68. Варягина О.В. Расчет эквивалентного соотношения межушных различий по времени и интенсивности стимуляции при латерализации движущегося ЗО у человека // Сенсорные системы. — 2008. — Т.22. — №3,—С. 194-202.

69. Варягина О.В., Радионова Е.А. Эквивалентное соотношение и сравнительная эффективность межушных различий по времени и интенсивности стимуляции при латерализации движущегося звукового образа // Сенсорные системы. — 2001. —Т. 15. — № 4. — С. 289-294.

70. Винарская Е.Н. Синдром расстройств высших корковых функций при поражениях височно-теменно-затылочных долей правого полушария // Вопросы нейрохирургии. — 1962. — Вып. 6. — С. 33.

71. Висков О.В. О восприятии движения слитного слухового образа // Физиология человека. — 1975. —Т. 1. —№ 2. —С. 371-376.

72. Волохов А.А. Развитие функций анализаторов в онтогенезе // Развитие мозга / Под ред. С.А. Саркисова. — Л.: Медицина, 1965. — С. 53-64.

73. Георгиева Н.Б. Нарушение пространственного анализа у собак, лишенных коры одного полушария головного мозга // Высшая нервная деятельность. — 1968. — Т. 18.—№3. — С. 539-541.

74. Горева А.О. Роль задних бугров четверохолмия в осуществлении ориентировочного и условных рефлексов: автореф. дис. . канд. мед. наук. —Горький, 1967. — 19 с.

75. Горева О. А. Условнорефлекторная деятельность кошек после перерезки ручек нижнего двухолмия // Журнал высшей нервной деятельности. — 1971. —Т. 21. —№5. — С. 937-942.

76. Горева, А.О., Калинина Т.Е. О роли заднего двухолмия в анализе звуковых раздражений // Журнал высшей нервной деятельности. — 1966. —Т. 16. —С. 1022-1028.

77. Гусев Е.К. О механизмах фазового бинаурального эффекта. — ЛГУ, 1968.—№3. —С. 112-122.

78. Гусев Е.К. Микроинтервальный анализ бинаурального слуха // Вопросы психологии. — 1969. —№ 6.

79. Гусев Е.И, Скворцова В.И. Ишемия головного мозга. —М.: Медицина, 2002. —327 с.

80. Денисова М.П., Фигурин Н.Л. Опыт рефлексологического изучения новорожденного ребенка // Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. — М-Л.: Госиздат, 1925. — № 1. — С. 15-21.

81. Денисова М.П., Фигурин Н.Л. Ранние условные рефлексы у грудных детей // Советская педиатрия. — 1935. — № 6. — С. 45-49.

82. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека. — М.: Медицина, 1975. — 254 с.

83. Дубровский Д.И. Психические явления и мозг. — М.: Наука, 1971. — С. 48.

84. Дубровский Д.И. Информация, сознание, мозг. — М.: Высшая школа, 1980. —285 с.

85. Кайданова С.И., Меерсон Я. А., Тонконогий И.М. Нарушение пространственной локализации звука при локальных поражениях мозга

86. Вестник отоларингологии. — 1965. — Т. 27. — С. 39.

87. Калинина Т.Е. О структурно-функциональной организации слуховой системы: автореф. дисс. . докт. биол. наук. — М., 1971. — 29 с.

88. Калинина Т.Е., Меринг Т.А. О роли верхних олив в анализе звуковых раздражений // Журнал высшей нервной деятельности. — 1971. — Т. 21.—№3. —С. 479-486.

89. Калмыкова И.В. Исследование локализации звука у собак при дихотическом предъявлении сигналов // Материалы IX Всес. акус. конф. —М.: Изд-во АН СССР, 1977. — С. 33-35.

90. Каримова М.М., Боуден Д.М., Соколов Е.Н. Угашение ориентировочной реакции в условиях обрезки и удаления слуховой коры // Журнал высшей нервной деятельности. —1964. — Т. 14. — № 3. —С. 459-467.

91. Касаткин Н.И. Очерк развития высшей нервной деятельности у ребенка раннего возраста. — М.: Медгиз, 1951.— 125 с.

92. Костюк П.Г. Методологические проблемы современной нейрофизиологии. Биология и медицина: философские и социальные проблемы взаимодействия. — М.: Наука, 1985.— С. 37-46 с.

93. Косюга Ю.И. Механизмы нарушений локализации звуков при ' выключении коркового уровня слуховой системы: канд. дисс. .

94. Н.Новгород, 1995. — 150 с.

95. Котеленко JI.M. Оценка человеком сигналов, моделирующих различные направления движения звуковых образов // Физиология человека. — 2003. —Т. 29. — № 1. — С. 16-22.

96. Котеленко JI.M., Федько Л.И., Шустин В.А. Сравнительные характеристики пространственного слуха больных различными формами корковой эпилепсии // Физиология человека. — 2000. — Т. 26.—№2. —С. 30.

97. Кравков С.В. Глаз и его работа. — Изд. АН СССР, 1950. — С. 231.

98. Красногорский Н.И. Развитие учения о физиологической деятельности мозга у детей. — Д.; Наука, 1939.

99. Кругликов Р.И. Принцип детерминизма и деятельность мозга. — М.: Наука, 1988. —151 с.

100. Лазарев П.П. Современные проблемы биофизики. — М.: Изд. АН СССР, 1945. —С. 98.

101. Ламарк Ж.Б. Избранные произведения. — Т. 1. — М.: Изд-во Академии наук, 1955. — 597 с.

102. Ларионов В.Е. О корковых центрах слуха: дисс. — СПб., 1898. — 372 с.

103. Левин О.С. Дисциркуляторная энцефалопатия: современные представления о механизмах развития и лечении // Consilium medicum. 2006. — Т.8. — №8. — С.72-79.

104. Лекомцева А.А. Роль фактора времени в формировании зрительного цветового образа: дисс. . канд. биол. наук. — Н. Новгород, 2009. — 17 с.

105. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. — М.: Изд-во Московского университета, 1981. — 188 с.

106. Лобанова Л.В. Пространственный анализ у собак, лишенных одного полушария головного мозга // Вопросы сравнительной физиологии анализаторов. — Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та. — 1966. —№ 2. — С. 112127.

107. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. — М.: Изд. Центр «Академия», 2002.—384 с.

108. Матюшкин Д.П. Безусловный ориентировочный рефлекс на звук и его угасание у кроликов // Физиологический журнал СССР. — 1956. — Т. 42.— №3. — С. 639-647.

109. Маясова T.B. Особенности бинаурального слуха у детей разных возрастных групп: автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Н.Новгород, 2000. —24 с.

110. Меринг Т.А. О роли заднего двухолмия в условнорефлекторной деятельности // Журнал высшей нервной деятельности. — 1964. — Т. 14.—№5. —С. 79-807.

111. Молчанов Ю.Б. Развитие и время // Материалистическая диалектика как общая теория развития. — М.: Наука, 1982. — С. 229-256.

112. Мосидзе В.М. О способности локализации источника звука в пространстве после одностороннего удаления слуховой области коры // Труды Института физиологии АН Груз. ССР. — 1965. — № 14. — С. 139-144.

113. Мухамедрахимов Р.Ж., Котеленко Л.М., Шустин В.А. Локализация движущегося звукового образа у больных с правосторонним поражением височной области и гиппокампа // Физиология человека. — 1990. —Т. 16. —№ 2. — С. 46.

114. Нечаева И.Н. R функциональной характеристике слухового анализатора ребенка раннего возраста // Журнал высшей нервной деятельности. — 1954. —№ 5. — С. 610-615.

115. Никитин Н.И. Эффект опережения или сенсорное предсказание// Материалы V Всероссийской конференции-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. Санкт-Петербург, 2008.-С.40.

116. Никитин Н.И., Попеларж И. Реакции нейронов заднего холма кошки при интерауральных временных различиях стимуляции // Физиологический журнал СССР. — 1981. — Т. 67. —№5. — С. 672679.

117. Никитин Н.И., Рочева М.И., Котеленко Л.М. Пространственный слуховой анализ в переднем двухолмии // Материалы V Всероссийскойконф.-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. Санкт-Петербург, 2008. - С.41.

118. Новикова JT.A., Рыбалко Н.В. Нейросенсорные нарушения слуха у детей: электрофизиологическое исследование // Научно-исследовательский институт дефектологии Академии пед. Наук СССР. — М.: Педагогика, 1987. — 128 с.

119. Нуцубидзе М.А., Орджиникидзе Ц.А. О поведенческих реакциях кошек после удаления новой коры // Труды Института физиологии АН Груз. ССР. — 1961. — № 12. —С. 85-93.

120. Павлов И.П. Собрание сочинений: кн. 1. — M.-JI. 1951. — Т. III. — С. 376.

121. Павлов И.П. Собрание сочинений: кн. 2. — М.-Л., 1951. — Т. II. — С. 247.

122. Пенфилд У., Эриксона Т. Эпилепсия и мозговая локализация. — М.: Медгиз, 1949. —С. 306.

123. Платонов К.К О системе психологии. — М.: Мысль, 1972. —216 с.

124. Полевая С.А., Парин С.Б. Динамика латерализации дихотического сигнала в различных функциональных контекстах // Материалы V Всероссийской конференции-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. Санкт-Петербург, 2008. - С.47.

125. Радионова Е.А. Анализ звуковых сигналов в слуховой системе. — Л.: Наука, 1987. —271 с.

126. Радионова Е.А. Нейрофизиологический анализ некоторых особенностей латерализации звукового образа человеком приотсутствии межушных различий стимуляции // Журнал высшей нервной деятельности. -2006. -Т. 56. №4. - С. 447-456.

127. Радионова Е.А. Опыты по физиологии слуха. — СПб.: Изд-во Ин-та физиологии им. И.П.Павлова РАН, 2003 а. — 255 с.

128. Радионова Е.А. Функциональная асимметрия при оценке человеком траектории движения слитного звукового образа // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 2003 б. — Т. 39. — № 1. — С. 69-76.

129. Радионова Е.А., Никитин Н.И. Нейрофизиологические механизмы организации бинауральной системы пространственного слуха. Модельные представления // Сенсорные системы. — 2000. — Т. 14. — № 1. —С. 75.

130. Ржевкин С.Н. Слух и речь в свете современных физических исследований. — JL: Объед. науч.-тех. изд-во НКТП СССР Москва. — 1936. —283 с.

131. Розенцвейг М. Локализация источников звука // Восприятие: механизмы и модели. — М.: Мир, 1974.— С. 333-337.

132. Романов В. П. О восприятии угловой скорости движения слухового образа при изменении интерауральных различий по интенсивности // Физиологический журнал СССР. — 1981. — Т. 67. — № 6. — С. 844848.

133. Романов В.П. Граничные условия формирования движущегося звукового образа при изменяющейся интерауральной разнице по интенсивности // Физиологический журнал СССР. — 1980. — Т. 66. — № 1. —С. 113-118.

134. Рябинская Е.А. Роль коры одного полушария в анализе пространства у крыс // Журнал высшей нервной деятельности. — 1972. — Т. 22. —№ 2. —С. 266-272.

135. Самойлов А.Ф. И.М. Сеченов и его мысли о роли мышцы в нашем познании природы // Физиология нервной системы. Т. 3. —М.: Медгиз, 1952. —С. 927.

136. Сеченов И.М. Физиологические очерки. — Москва-Петроград: Гос. изд-во, 1923. —202 с.

137. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. Физиология нервной системы.—М.: Медгиз, 1952. —Т.1. — С. 143-211.

138. Скворцова В.И., Соколов К.В., Шамалов Н.А. Артериальная гипертония и цереброваскулярные нарушения // Журн. неврол. и психиат.—2006.—№11. — С. 57-64.

139. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии // Журнал высшей нервной деятельности. — 1996. — Т. 46. — № 2. — С. 229-240.

140. Соловьева А.И. Основы психологии слуха. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1972. — 187 с.

141. Справочник по формулированию клинического диагноза болезней нервной системы / Под ред. В.Н. Штока, О.С.Левина. — М.: ООО "Медицинское информационное агентство", 2006. — С. 18.

142. Тимофеев Н.В., Покрывалова К.П. Возрастные изменения порогов слышимости // Проблемы физиологической акустики. — М.: Изд. АН СССР, 1950. —Т. 2.

143. Трошин В.Д., Густов А.В., Смирнов А.А. Сосудистые заболевания нервной системы: Руководство. — Н. Новгород: Изд-во Нижегородской государственной медицинской академии, 2006. — 538 с.

144. Тюхтин B.C. Отражение и информация // Вопросы философии. — 1967. — №3.

145. Фигурин Н.Л., Денисова М.П. Этапы развития поведения детей в возрасте от рождения до одного года. —М., 1949. — С. 23-36.

146. Хомская Е.Д. Нейропсихология. — СПб.: Питер, 2003.— С. 55-76.

147. Чистович JI.A. Распознавание слуховых образов. — М.: Наука, 1970.

148. Чистович Л.А., Жукова М.Г., Малинникова Т.Г., Кожевников В.А., Бороздин А.Н. Механизмы речеобразования и восприятия сложных звуков.—Л., 1970.

149. Шеромова Н.Н. Психофизиологическая интерпретация пространственно-слуховых эффектов дихотической стимуляции: дис. . канд. биол. наук. — Н. Новгород, 2002. — 138 с.

150. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. — Л.: Наука, 1969.—387 с.г

151. Шингаров Г.Х. Теория отражения и условный рефлекс. — М.: Наука, 1974. —313 с.

152. Шубина Н.Ю. Становление показателей зрительного и слухового анализаторов, их нарушения у детей, перенесших перинатальную патологию нервной системы: автореф. дис. . канд. мед. наук. — Иваново, 1998.— 21с.

153. Щербаков В.И. Роль височных областей коры больших полушарий в нормальной и патологической деятельности мозга: дис. . докт. мед. наук. — Горький, 1988. — 387 с.

154. Щербаков В.И., Горева О.А. Поведение кошек после односторонней перерезки ручек нижних бугров четверохолмия // Журнал высшей нервной деятельности. — 1978 (б). —Т. 28. —№ 4. —С. 727-734.

155. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. К механизму пространственного анализа звука // Труды симпозиума "Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции.—Горький, 1976. — С. 174-177.

156. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. Нарушение локализации звуков при одностороннем выключении корковых слуховых полей. Учение о локализации церебральных функций на современном этапе // Труды международного симпозиума.—М., 1978 а. — С. 194-196.

157. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. Значение пространственного взаиморасположения сочетаемых раздражителей для формирования и, осуществления двигательных условных рефлексов // Журнал высшей нервной деятельности. — 1978 б. —Т. 28. — № 2. — С. 285-292.

158. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. Физиологические механизмы пространственного слуха // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. — 1980. — Т. 30. — № 2. — С. 288-295.

159. Щербаков В.И., Косюга Ю.И., Яшнова O.K., Абакаров А.Т. Способ обратимого холодового выключения различных зон коры больших полушарий в хроническом эксперименте. А.С. №1169666. Опубл. 30.07.85.

160. Щербаков В.И., Косюга Ю.А., Яшнова O.K., Суворов А.В. Способ исследования пространственного слуха и устройство для его осуществления. 1993. Заявка на изобретение. А 61 В 5/12 N 93033738/ 14-033027.

161. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. О функциональном значении неперекрещенных слуховых путей // Успехи физиологических наук. — 1994. —Т. 1. —С. 98.

162. Щербаков В.И., Косюга Ю.А., Яшнова O.K., Суворов А.В. Способ исследования пространственного слуха. А.С. №2090139. Изобретения. Официальный бюллетень российского агентства по патентам и товарным знакам. — 1997. —№ 26 (II Ч.). — С. 286.

163. Щербаков В.И., Швачкина М.Т., Яшнова O.K. Пространственное восприятие раздражителей при одностороннем холодовом выключении височного неокортекса // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. — 1975. —Т. 25. —№ 1.—С. 144-148.

164. Щербаков В.И., Швачкина М.Т., Косюга Ю.И. Роль височного неокортекса в пространственной ориентации животных. Механизмы системной деятельности мозга // Сборник научных трудов. —Горький: Изд-во Института мозга АМН СССР, 1978. — С. 158-160.

165. Щербаков В.И., Абакаров А.Т., Косюга Ю.И., Яшнова O.K. Устройство для функциональной инактивации различных областей неокортекса в остром эксперименте. А.С. №1209186. Опубл. 7.02.86.

166. Щербаков В.И., Сальцева М.Т., Косюга Ю.И. Стетоскоп. А.С. №1284526. Опубл. 23.01.87.

167. Щербаков В.И., Федотова JI.A., Косюга Ю.И., Яшнова O.K. Способ моделирования однополушарного мозга. А.С. №1410088. Опубл. 15.07.88.

168. Яхно Н.Н., Дамулин И.В., Захаров В.В. Дисциркуляторная энцефалопатия. —М., 2000.

169. Ades Н., Brookhart J. Central auditory pathway // J. Neurophysiol. — 1950. — V. 12.—P. 189-205.

170. Adrian H.O., Lifschits W.M., Tavitas R.J., Gallif. P. Activity of neuronal units in medial geniculate body of cat and rabbit // J. Neurophysiol. — 1966. — V. 26.—P. 1046-1060.

171. Aitkin L.M., Dunlop C.W. Interplay of excitation and inhibition in cat medial geniculate body // J. Neurophysiol. — 1968. —V. 7. —P. 68-83.

172. Albert M.L. Sparks R., Stockers Т., von and Sax D. A case study of auditory agnosia: Linuitic and non-linuitic processing // Cortex. — 1972. —№8. — P. 427-443.

173. Alison S.S. On the differential stetophone and some new phenomena observed by it // Philos. Mag. — 1858. — V. 16. —P. 385-395.

174. Altman J. A. Are there neurons detecting direction of sound source motion? //Exp. Neurol. — 1968. —V. 22.—№ 1. —P. 13-25.

175. Arnot G. Impairment following ablation the primary secondary areas of the auditory cortex // Diss., 1953, Chicago / Цит. по: Альтману, Дубровскому .Физиология сенсорных систем. —JL: Наука, 1972. — Т. 2. — С. 410.

176. Ashmead D.H., Clifton R.K., Perns Е.Е. Precision of auditory localization in human infants // Dev. Psychol. — 1987. — V. 23. — P. 641-647.

177. Ashmead D.H., Davis D., Whalen T. et al., Sound localization and sensitivity to interaural time differences in human infants // Child Dev. — 1991. —V. 62. —P. 1211-1226.

178. Aslin R., Alberts J., Petersen M.R., editors. — New York: Academic Press, 1981. —P. 141-160.

179. Babkoff H., Muchnik C., Ben-David N. Furst M., Even-Zohar S., Hildesheimer M. Mapping lateralization of click trains in younger and older populations//Hearing Research. — 2002.—V. 165.—P. 117-127.

180. Bayley N. B. Scales of infant development. — New York: Psychological Corporation, 1969. — P. 423-434.

181. Bekesy G. Experiments in hearing. — New York: McGraw-Hill Book Co, I960. —745 p.

182. Ross В., Fujioka Т., Tremblay K.L. and Picton T.W. Aging in binaural hearing begins in mid-life: evidence from cortical auditory-evoke responses to changes in interaural phase // The Journal of Neuroscience, October 17.2007. — 27(42). —P. 11172-11178.

183. Bloom P.J., Jones P.J. Lateralization thresholds based on interaural time differences for middle and high-frequencies three-tone harmonic complexes // Acoustica. — 1978. — V. 39. — P. 283-291.

184. Bosatra A., Russolo M. Directional hearing, temporal order and auditory pattern in peripheral and brain stem lesions // Audiology. — 1976. —V. 15.1,— P. 141-151.

185. Brazeltion T.B. Neonatal behavior assessment scale. — London: Spasties International Medical Publications, 1973. — 230 p.

186. Bromley D.B. The Psychology of Human Ageing. — England: Penguin Books, 1966.

187. Bullock Т.Н. The comparative neuroscience holds promise for quiet revolutions // Science. — 1984. —V. 225. —№ 4418. — P. 473.

188. Bundy R. Discrimination of sound localization cues in young infants // Child. Dev. — 1980. — V. 51. — P. 292-294.

189. Burnham D., Taplin J., Hendersonsmart D. Maturation of precedence-effect thresholds full-term and preterm infants // Infant Behav. Dev. — 1993. — V.16. —P. 213-232.

190. Canova G.F. La rispota electroencephalografica del neontk agli stimul acustici//Minerva Pediatr. — 1958. — V. 10.—№40.—P. 1025.

191. Cassedey J., Neff W.W. Auditory localization: role of auditoiy pathways in brainstem of the cat // J. Neurophysiol. — 1977. —V. 38. —P. 842-858.

192. Cherry E.C., 1964. Цит. по: Соловьевой А.И. Основы психологии слуха.

193. Л.: Изд-во ЛГУ, 1972. — 187 с.

194. Clifton R.K., Morrongiello В., Kulig J. Auditory localization of the newborn infant: Its relevance for cortical development // Child Devel. — 1981 a. — V. 52. —P. 833-838.

195. Clifton R.K., Morrongiello B.A., Dowd J.M. A developmental look at an auditory illusion: The precedence effect // Dev. Psychobiol. — 1984. — V. 17. —P. 519-536.

196. Clifton R.K., Morrongiello B.A., Kulig J.W. Developmental changes in auditory localization in infancy // In Development of perception / Ed. R. Aslin, M.R. Petersen. — New York: Academic Press, 1981 6. — P. 141160.

197. Cranford J., Oberholtzer M. Role of neocortex in binaural hearing in the cat / The «precedence effect» in sound localization // Brian Res. — 1976. —V. 111.—№2.—P. 225-239.

198. Cranford J., Ravizza R., Diamond J., Whitefield J. Unilateral ablasion of the cat impairs cortex sound localization // Science. — 1971. — V. 172. —№ 3980.—P. 286-288.

199. Domnitz R.H., Colburn H.S. Lateral position and interaural discrimination // Acoust. Soc. Amer. — 1977. — V. 61. — № 6. — P. 1586-1598.

200. Elener. L. F., Tomsic. R.T. Temporal and intensive factors in binaural lateralization of auditory transients // J. Acoust. Soc. Amer. — 1968. — V. 43.—P. 746-751.

201. Gazzaniga M.S., Glass A.Y., Sarno M.T., Pozner J.B. Pure word deafness and hemispheric dynamics: a case history // Cortex. — 1973. —№ 9. —P. 136-143.

202. Grantham D.W. Discrimination of dynamic interaural intensity differences // J. Acoust. Soc. Amer. — 1984. —V. 76. — № 1. —P. 71-76.

203. Grantham D.W. Spatial Hearing and Related Phenomena in «Hearing». — N.Y.: Acad. Press, 1998. — P. 297-345.

204. Grantham D.W., Wightman F.L. Detectability of varying interaural temporal differences. // Acoust. Soc. Amer. — 1978. — V. 63. — P. 511-523.

205. Greene T.C. The ability to localize sound // Arch. Surg. — 1929. — V. 18.1. P. 1825-1841.

206. Hafter E.R., Carrier S.C. Binaural interaction in low-freguency stimuli. The inability to trade time and intensity // Acoust. Soc. Amer. — 1972. —V. 51.1. P. 1852-1862.

207. Hall J.L. Binaural interaction in the accessory superior-olivary nucleus of the cat // J. Acoust. Soc. Amer. — 1965. —V. 37. — № 5. —P. 814-823.

208. Hall J.L. Minimum detectable change in interaural time or intensity difference for brief impulsive stimuli // J. Acoust. Soc. Amer. — 1964. — V. 36.—P. 2411-2413.

209. Hecaen H. Aphasic and agnostic syndromes in right and left hemisphere lesions // Handbook of clinical neurology. — Amsterdam. — 1969. — V. 4.1. P. 291.

210. Herman G., Warren L., Wagener J. Auditory lateralization: age differences in sensitivity to dichotic time and amplitude cues // J. Gerontol. — 1977. — V.32. — P. 187-3 91.

211. Hershkowitz R.M., Durlach N.I. An unsuccessful attempt to determine the tradability of interaural time and interaural intensity // J. Acoust. Soc. Amer.1969. — V. 46. —P. 1583-1584.

212. Hombostel E, Wertheimer M. Uber der Wahrnehmung der Schallrichtung.

213. Wissensch: Sitzber: Preuss Akad, 1920. — P. 388-396.

214. Houtgast Т., Plomp R. Lateralization threshold of a signal in noise // J. Acoust. Soc. Amer. — 1968. — Y. 44. —P. 807-812.

215. Jeffress L.A., Taylor R.W. Lateralization is localization // J. Acoust. Soc. Amer. — 1961. —V. 33. — P. 482-483.

216. Jerger J., Lovering L., Wertz M. Auditory disorder following bilateral temporal lobe insult: report of a case // J. Speech Hear. Dis. — 1972. — № 37.—P. 523-535.

217. Jerger J., Weikers N.J., Sharbough F.W., Jerger S. Bilateral lesions of the temporal lobe- a case study // Acta Otolaryngol. — 1969. — Suppl. 258. — P. 1-51.

218. Kaas J., Axelrod S., Diamond I. An ablation studu of the auditory cortex the cat using binsural tonal patterns // J. Neyrophysiol. — 1967. —V. 30. —№ 4.—P. 710-724.

219. Kaga M. Development of sound localization // Acta Paediatr. Jpn. — 1992.1. V. 34.—P. 134-138.

220. Kanshepolsky J., Kelley J.J., Waggene J. A cortical auditory disorder-clinical, audiologic and pathologic aspects // Neurology. — 1973. — № 23.1. P. 699-705.

221. Kietz H. Dasraumliche Horen. Acustica. — 1953. —V. 3. —P. 73-86.

222. Klemm O. Untersuchungen uber die Lokalisation von Schallreizen 4. Uber den Einfluss des binauralen Zeitunterschiedes aut die Lokalisation // Arch, ges. Psychol. — 1920. —V. 40. — P. 117-145.

223. Klingon G.H., Bontecou D.C. Localization in auditory space // Neurology1966. — № 16 —P. 879-886.

224. Klumpp R.G. Discriminability of interaural time difference // Acoust. Soc. Amer. — 1953.—V. 25.—P. 823.

225. Klumpp R.G., Eady H.R. Same measurements of interaural time difference thresholds //Acoust. Soc. Amer. — 1956. —V. 28. — P. 859-860.

226. Kuwada S., Yin T.C., Haberly L.B., Wickesberg R.E. Binaural interaction in the cat inferior colliculus: physiology and anatomy. Psychophysical, physiological and behavioral studies in hearing. — Delft, 1980. — P. 111118.

227. Kuwada S., Yin T.C., Wickesberg R.E. Response of cat inferior colliculus neurons to binaural beat stimuli: possible mechanisms for sound source localization//Sciense. —1979.—V. 1206. — № 4418. —P. 586-588.

228. Legovix J., Kayser D. Edute electrophysiologique des afferences auditives ches le cobaye // C. R. Soc. Biol. — 1965. —№ 139. —P. 1324-1327.

229. Lewald J., et al. Neck-proprioceptiv influence on lateralization // Exp Brain Res. —1999.—V. 125 (4). — P.386-396.

230. Licklider J.C.R. Periodity pitch and auditory process models // Audiol. — 1962.—№ 1.—P. 11-36.

231. Litovsky R.Y. Developmental changes in the precedence effect: Estimates of minimum audible angle // J. Acoust. Soc. Am. — 1997. — V. 102. — P. 1739-1745.

232. Litovsky R.Y., Colburn H.S., Yost W.A., Guzman S.J. The precedence effect // J. Acoust. Soc. Am. — 1999. — V. 106. — № 4. — Pt. 1. — P. 1633-1654.

233. Litovsky R.Y., Rakerd В., Yin T.C.T., Hartman W.N. Psychophysical and physiological evidence for a precedence effect in median sagittal plane // J. Neurophysiol. — 1997. — V.77. — P. 2223-2226.

234. Luciani L, Seppilli G. Die Functions-Localisation // Leipzig: Vebers. Yon Fraenkel. — 1886. (цит. по Ларионову). — В кн.: О корковых центрах слуха. — С. 68.

235. Masterton J.B., Imig T.J. Neural mechanisms for sound localization // Ann. Rev. Psychol. — 1984. —V. 46. — № 2. — P. 275-287.

236. Masterton J.B., Jane J., Diamond I. Role of brainstem auditory structures in sound localization. 1. Trapezoid body, superior oliv and lateral lemniscus // J. Neurophysiol. — 1967. —V. 30. — № 2. — P. 3411-359.

237. Masterton J.B., Jane J., Diamond I. Role of brainstem auditory structures in sound localization. 2. Inferior colliculus and its brachium // J. Neurophysiol. -— 1968. —V. 31. — № 1. — P. 96-108.

238. Michel F., Peronnet F.A case of cortical deafness: clinical and electrophysiological data // Drain Lang. — 1980. — № 10. —P. 367-377.

239. Middlebrooks J.C., Green D.M. Sound localization by human listeners // Ann. Rev. Psychol. — 1991. — V. 42. — P. 135-159.

240. Mills A. W. Auditory localization // Foundation of modem auditory theory.

241. New York: Acad. Press, 1972. —V. 2. — P. 301-345.

242. Moore J.K., Thompson C., Thompson M. Auditory Localization of infants as a function of reinforcement conditions // Journal of Speech and Hearing Disorders. — 1975. — V. 40. — P. 29-34.

243. Morrongiello B.A. Infants' localization of sounds in the horizontal plane: Estimates of minimum audible angle II Dev. Psychol. — 1988. — V. 24. — P. 8-13.

244. Morrongiello B.A., Fenwick K., Chance G. Sound localization acuity in very young infants: An observer-based testing procedure // Dev. Psychol. — 1990 б.—V. 26. —P. 75-84.

245. Morrongiello B.A., Fenwick K.D., Hillier L. Sound localization in newborn human infants II Dev. Psychobiol. — 1994. — V. 27. — P. 519-538.

246. Morrongiello B.A., Rocca P.T. Infants' localization of sounds in the median sagittal plane: Effects of signal frequency // J. Acoust Soc. Am. — 1987 a.1. V. 82.—P. 900-905.

247. Morrongiello B.A., Rocca P.T. Infants' localization of sounds in the horizontal plane: Effects of auditory and visual cues // Child Dev. — 1987 6.1. V. 58, — P. 918-927.

248. Morrongiello B.A., Rocca P.T. Infants' localization of sounds in the median vertical plane: Estimates of minimal audible angle // J. Exp. Child. Psychol.1987 b —V. 43. —P. 181-193.

249. Morrongiello B.A., Rocca P.T. Infants' localization of sounds within hemifields: Estimates of minimum audible angle. Changes in head size with age // Child Dev. — 1990 a. — V. 61. — P. 1258-1270.

250. Muir D., Field T. Newborn infants orient to sounds // Child Dev. — 1979.1. V. 50. —P. 431-436.

251. Moore J.K. Maturation of human auditory cortex: implications for speech perception // Ann.otolrhinolaryngol. suppl. — 2002. —V. 189. —P. 7-10.

252. Moore J.K., Guan Y.L. Cytoarchitectural and axonal maturation in human auditory cortex // J. Assoc. res. otolaryngol. — 2001. — V. 2. — P. 297311.

253. Muir D.W., Clifton R.K., Clarkson M.G. The development of a human auditory localization response: A U-shaped function // Canadian Journal of Psychology. — 1989. — V. 43. — P. 199-216.

254. Nelson M.F., Jenison R.L. The temporal growth and decay of the auditory motion aftereffect // Acoust. Soc. Amer. — 2004. — V. 115. — № 6. — P. 3112-3123.

255. Perrott D.R., Musicant A.D. Minimum auditory movement angle // Acoust. Soc. Amer. — 2003. — V. 113. — № 2. — P. 468-477.

256. Purkyne. Zumeist zitiert nach einem Referat von Eiselt der Vierteljahresschrift fur praktische Heilkunde Med. — Fak. Prag, 1859. —P. 17.

257. Roser D. Schallrichtungsbestimmung bei krankhaft verandertem Gehor. Dissertation Techn. Hochschule Aachen. 1965. Цит. по: Блауэрту Й. Пространственный слух. —M.: Энергия, 1979. —С. 36-37.

258. Rakerd В., Hartmann W.M., Hsu Y. Echo suppression in the horizontal and median sagittal planes // J. Acoust. Soc. Am. — 2000. — V. 107 — P.1061-1064.

259. Riss W. Effect of bilateral cortical ablation of sound direction // J. Neurophysiol. — 1959. —V. 22. — № 2. — P. 376-384.

260. Rosenzweig M. (Розенцвейг M.) Локализация источников звука: "Восприятие: Механизмы и модели". —М.: Мир, 1974. — С. 333-337.

261. Rosenzweig М. // J. Physiol. — 1951. (Цит. По Н.Ю. Алексеенко, 1974)

262. Rosenzweig М., Wyers Е. Binaural interaction at the inferior colliculi. // J. Сотр. and Physiol. Psychol. — 1955. — V. 48. — P. 426-431.

263. Stewart G.W. The function of intersity and phase in the binaural location of pure tanes // Pys. Pev. — 1920. —V. 2. — Ser. 15. —P 248, 425-445.

264. Sanchez-Longo L.P., Forster F.M., Auth T.L. Clinical test for sound localization in its applications // Neurology. — 1957. —V. 7. —P. 655.

265. Shankweiler D. P. Performance of brain-damaged on two tests of sound localization//J. Сотр. Physiol. — 1961. — № 54. —P. 375-381.

266. Sherbacow V.I., Kosuga U.I. Physiological mechanisms of spatial hearing // Neuroscience and Behavioral Physiol. — 1982. — №3. — P. 214-221.

267. Shirm-Cunningham B.G., Zurek P.M., Durlach N.I. Adjustment and discrimination measurements of the precedence effect // J. Acoust. Soc. Am.1993. — № 5. — P. 2923-2932.

268. Shinn-Cunningham B.G., Zurek P.M., Durlach N.I., Clifton R.K. Cross-frequency interactions in the precedence effect // J. Acoust. Soc. Am. — 1995. — № 1. — P. 164-171.

269. Szwejkowska J., Sychowa B. The effects of lesions of auditory cortex on discrimination of sound localization in dog // Acta neurobiol. Exp. — 1971.1. V. 31. —№ 3. —P. 237-250.

270. Ungan P., Yagcioglu S., Goksoy C. Differences between the N1 waves of the responses to interaural time and intensity disparities: scalp topography and dipole sources // Clin. Neurophysiol. — 2001. —V. 112. —P. 485-498.

271. Urbantschitsch V. Zur zechre von der Schallempfindung // Arch. Physiol. — 1881. — V. 24. — P. 574-595.

272. Vasiliu D.I. Contributions to the morphophisioloqical study of the auditory apparatus // Rev. roumaine physiol. — 1969. — V. 6. — №-2. — P. 159167.

273. Walsh G.E. An investigation of sound localization in patients with neurological abnormalities // Brain. — 1957. — V. 80. — № 2. — P. 222250.

274. Wertheimer M. Psychomotor coordination of auditory and visual space at birth// Sci. — 1961. — V. 134. —1692 p.

275. Whitefield J., Cranford J., Ravizza R., Diamond J. Effects of unilateral ablasion of auditory cortex in cat on complex sound localization // J. Neurophysiol. — 1972. — V. 354. — № 5. — P. 718-713.

276. Wittmann J. Beitrage zur Analyse des Horens bei dichotischer Reizaufnahme. Arch // Ges. Psychol. — 1925. —V. 51. —P. 21-122.

277. Ymada K., Kaga K. A study of interaural time difference (ITD) discrimination and auditory brain stem response (ABR) in 14 patients with acoustic nerve brain stem lesions // Audiol. Jpn. — 1991. — № 34. — P. 238-243.

278. Yost W.A., Soderquist, D. R. The precedence effect: revisited // J. Acoust. Soc. Am. — 1984. — № 76 (5). — P. 1377-1383.

279. Zurek P.M. The precedence effect and its possible role in the avoidance of interaural ambiguities // Acoust. Soc. Amer. — 1980. — V. 1. — № 3. — P. 952-962.

280. Zurek P.M. «The precedence effect», in directional hearing / Ed. W.A. Yost, G. Gourevitch . — New York: Springer-Verlag, 1987. — P. 85-105.