Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная изменчивость фитопланктона в морях Западной Арктики

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная изменчивость фитопланктона в морях Западной Арктики"

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. Ширшова РАН

На правах рукописи УДК 574.583

СЕРГЕЕВА Валентина Михайловна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИТОПЛАНКТОНА В МОРЯХ ЗАПАДНОЙ АРКТИКИ (в Чукотском море и море Бофорта)

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 8 НОЯ 2013

005539887

Москва 2013

005539887

Работа выполнена в Лаборатории экологии планктона Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук Флинт Михаил Владимирович Научный консультант

кандидат биологических наук Суханова Ирина Николаевна Официальные оппоненты:

Ильяш Людмила Васильевна, доктор биологических наук Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова»

Дружкова Елена Ивановна, кандидат биологических наук

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН

Ведущая организация

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится 19 декабря 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте океанологии им. П. П. Ширшова РАН по адресу: 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН по адресу: 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36.

Автореферат диссертации разослан 18 ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Г. Г. Николаева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

В настоящее время высокоширотные пелагические экосистемы вызывают у морских биологов все больший интерес. Главным образом, это обусловлено заметным влиянием современных климатических изменений в Арктике. Следствием этих изменений стало сокращение площади ледового покрова арктического бассейна, изменения характера стратификации водной толщи и продолжительности периода вегетации. Такая значительная трансформация гидрофизических условий может повлечь за собой перестройку фитопланктонного сообщества как чувствительного компонента пелагических экосистем. В свою очередь изменения структуры фитопланктонного сообщества, являющегося первичным звеном трофической системы, будут определять качественный состав и количество доступных ресурсов для более высоких трофических уровней в арктическом регионе.

Чукотское море с его широким шельфом, занимающим около 6% всей шельфовой зоны Арктики, и прилегающие к шельфу более глубоководные северные области представляют собой уникальный район. Благодаря связи с Северной Пацификой через Берингов пролив, климатический сигнал на чукотском шельфе, предположительно, хорошо выражен и должен распространяться на глубоководные районы Арктики через взаимодействия в системе шельф - глубокий бассейн. Среднегодовой расход воды на чукотский шельф с юга составляет 0,8 ву. Более теплые воды беринговоморского происхождения ускоряют сход льда весной и задерживают формирование ледового покрова осенью. Также, беринговоморские воды обеспечивают Чукотское море аллохтонными биогенными элементами, взвешенной и растворенной органикой, которые вовлекаются в местные продукционные циклы. Первичная продукция Чукотского моря оценивается от 20 до более чем 400 гС/м2/год. Такой разброс уровня продуктивности происходит за счет большой неравномерности распределения фитопланктона, и на фоне первичной продукции в среднем около 0,78 гС/м2/сутки выделяются области, где продуктивность вырастает до 8-9 гС/м2/сутки.

Несмотря на то, что исследования фитопланктона Чукотского моря начались еще в 30-х гг. прошлого века, немногочисленные работы не охватили такие труднодоступные районы, как континентальный склон и глубоководную часть Чукотского моря и моря Бофорта, а также каньон Барроу, лежащий между этими морями и играющий важную роль в обмене между шельфовой и глубоководной областями. Использованный в ранних работах материал чаще всего охватывал очень небольшой временной интервал, и, как правило, не имел достаточно хорошего пространственного разрешения.

Таким образом, пространственно-временная организация фитопланктонного сообщества в морях Западной Арктики, одного из ключевых регионов Северо-Ледовитого океана в наибольшей степени подверженного современным климатическим изменениям, была до настоящего времени изучена далеко не достаточно, что определяет актуальность данной работы.

Основной целью работы является исследование пространственно-временных изменений фитопланктонного сообщества в Беринговом проливе, Чукотском море и море Бофорта, и их связи с факторами среды. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать таксономическую структуру фитопланктона и выделить виды и/или комплексы видов, характерные для разных сезонов в районе исследования.

2. Оценить количественные показатели фитопланктона, их сезонные изменения в разных областях акватории и вклад в эти показатели разных сезонных комплексов фитопланктона.

3. Выявить закономерности пространственного распределения сезонных комплексов и количественных характеристик фитопланктона на фоне межгодовых и сезонных изменений гидрофизических и гидрохимических параметров среды.

Научная новизна.

Настоящая работа представляет собой первое комплексное исследование фитопланктонного сообщества Чукотского моря и моря Бофорта, охватывающее последовательно 3 года и весенний и летний периоды, выполненное современными методами и дополненное детальными гидрофизическими и гидрохимическими наблюдениями. Впервые для этой акватории дано детальное описание структуры фитопланктонного сообщества и проведена оценка пространственной, межгодовой и сезонной изменчивости видового состава и обилия водорослей. Выявлены параметры среды, определяющие мезомасштабную изменчивость пространственного распределения фитопланктона. Получены новые представления о сезонном развитии водорослей в разных районах исследованной акватории в зависимости от сочетания гидрофизических и гидрохимических условий водной толщи.

Практическая значимость работы.

Данная работа дает новые представления о закономерностях пространственного распределения фитопланктона в весенний и летний периоды в Беринговом проливе, Чукотском море, море Бофорта и в каньоне Барроу, лежащего между этими морями. Результаты работы могут быть использованы при определении биопродуктивности исследованного района, и прогнозе ее изменений для оценки возможного влияния климатического сигнала на пространственно-временную изменчивость пелагической экосистемы в этих морях. Результаты работы также могут быть использованы в лекционных курсах об организации арктических экосистем.

Апробация работы.

Результаты работы были представлены на итоговой конференции по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Фундаментальные проблемы океанологии: физика, геология, биология, экология» (Москва, 2008); на международной научной конференции "Многофазные системы", I этап (НИС «Академик Сергей Вавилов», 2010); на XIII Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, 2013), на ученом совете Направления экологии морей и океанов ИО РАН; а также на коллоквиумах

2

Лаборатории экологии планктона Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (20082012гг.).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 6 статей в рецензируемых журналах и четверо тезисов.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 136 страницах и включает в себя следующие разделы: Введение, Обзор литературы, Океанографические условия и Основную часть, состоящую из 3-х глав, Заключение, Выводы, Список литературы и Приложение. Работа иллюстрирована 40 рисунками и 11 таблицами. Список литературы включает 92 источников, в том числе 70 - на иностранных языках.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы содержит три раздела. Первый раздел главы посвящен истории исследований фитопланктона в Чукотском море, Беринговом проливе и в прилегающих областях. Обобщение полученных в более ранних работах характеристик фитопланктона позволяет выделить несколько сезонных комплексов: ранневесенний, поздневесенний, летний и зимний, а также комплекс ледово-неритической флоры. Во втором разделе главы рассматриваются количественные характеристики ледовой флоры и фитопланктона в разные сезоны, дающие представления о неравномерности распределения численности и биомассы фитопланктона и о вкладе доминирующих видов в количественные оценки. Третий раздел главы посвящен анализу данных о продуктивности ледовой флоры и фитопланктона в районе исследований.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использован материал, собранный в шести экспедициях, проведенных в 2002-2004 гг. (табл. 1, рис. 1).

Табл. 1. Объем материала._

Рейс Год Гидрологический сезон Сроки Число станций число проб

НЬУ-0201 2002 весна 10 мая-13 июня 28 55

НЬУ-0203 2002 лето 19 июля-21 августа 32 60

ИВР 03-04А 2003 лето 9 июля-15 августа 67 177

НЬУ-0402 2004 весна 17 мая-21 июня 19 68

НЬУ-0403 2004 лето 19 июля-24 августа 23 46

НЬУ-0404 2004 осень 7-26 сентября 4 8

Исследованная акватория включала районы Берингова пролива, Чукотского моря и моря Бофорта в координатах от 149° до 169°39' з. д. и от 65°37' до 73°41' с.ш. Площадь акватории составила около 330 тыс. км2.

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб: весенний сезон А) НЬУ-0201, 2002 г., Б) НЬУ-0402, 2004 г.; в летний сезон В)НЬУ-0203, 2002г., Г) ИВР 03-04А, 2003 г., Д) НЬУ-0403 с полигоном Е) НЬУ-0404, 2004 г. (*, як)- ловы из поверхностного слоя; - ловы с 2-х горизонтов; I - подробные вертикальные ловы по 3-8 горизонтам.

Пробы воды отбирали в разные гидрологические сезоны: весной 2002 и 2004 гг. и летом 2002, 2003 и 2004 гг. при разной выраженности ледового покрова (от 0 до 90%). Также, в осеннее время 2004 г. в каньоне Барроу, было отобрано еще 8 проб.Пробы

(ОТ сков

Чукот ское

АЛЯСКА

отбирали 30-литровыми батометрами Нискина комплекса Rosette. Всего на 173 станциях было отобрано 414 проб. В весенний период было выполнено 47 станций, в летний период - 122 станций, осенью — 4 станции. В 2002 г. практически на всех станциях и в 2003-2004 гг. на части станций пробы отбирали с двух горизонтов: из верхнего слоя (2-3 м) и слоя максимума флуоресценции, который часто совпадал с верхней частью пикноклина. На 2-х станциях весной 2002 г., на 4-х станциях летом 2002 г. и на 4-х станциях летом 2003 г. воду отбирали только из верхнего горизонта. На остальных станциях были проведены вертикальные сборы по 3-8 горизонтам (рис. 1) с учетом вертикального распределения солености, температуры и флуоресценции.

Пробы воды объемом 130 мл без предварительной концентрации фиксировали раствором люголя и до обработки хранили в холодильнике. Перед обработкой пробы отстаивали и декантировали, доводя их объем до 1-2.5 мл. Обработку вели под микроскопом Leica DLMB при увеличениях хЮО, х200 и х400. Подсчет клеток фитопланктона проводили во всей пробе с использованием камер Нажотта (объем 0.091 мл) и Наумана (объем 1 мл). При обработке не учитывали группу мелких флагеллят <5 мкм. Объем клеток рассчитывали исходя из подобия формы клеток геометрическим фигурам [Суханова, и др., 1993; Sun et al., 2003; Бряцаева и др., 2005] на основании измеренных линейных размеров. Пересчет сырой биомассы в углерод был сделан с использованием аллометрических зависимостей [Strathmann, 1967; Menden-Deuer et al., 2000; Mahlmann et al., 2008].

Для оценки пространственных, межгодовых и сезонных различий численности и биомассы фитопланктона был использован критерий U Манна-Уитни (U) при уровне достоверности р<0,05. Для выявления зависимости биомассы разных групп водорослей и хлорофилла а применялся регрессионный анализ (R2). Расчеты проводились с помощью программы STATISTICA 6.0.

Весь биологический материал был собран группой гидробиологов под руководством сотрудника Университета Аляски (г. Фэрбенкс) Д. Стоквелла - участниками экспедиций на ледоколах USCGC Healy и Nathaniel В. Palmer. Автором работы было обработано 170 проб фитопланктона и проанализирован весь сопутствующий фитопланктонным сборам массив гидрофизических и гидрохимических данных и данные по состоянию ледового покрова. Обработку остальных проб фитопланктона провела сотрудник ИО РАН Паутова Л. А. Гидрофизические и гидрохимические данные были любезно предоставлены океанографической группой Проекта «Взаимодействие шельфа и глубокого бассейна в Арктике» (SBI, Shelf-Basin Interraction).

ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

В этой главе приводятся географическая характеристика акватории исследования и гидрофизические и гидрохимические особенности разных районов в весенний и летний периоды.

Ледовые условия.

В весенний период (май-июнь) 2002 и 2004 гг. на фоне сплошного ледового покрова (80-100%) выделялись две области: 1) Берингов пролив и прилежащий к нему чукотский шельф и 2) каньон Барроу. В 2002 г. на прилегающем к Берингову проливу шельфе наблюдалось 75% ледовое покрытие. В 2004 г. Берингов пролив был свободен ото льда, а на прилегающем к проливу шельфе лед был сильно разрежен. В верхней части каньона Барроу и на прилежащем чукотском шельфе над глубинами <50 м весной 2002 г. лед покрывал от 30 до 90% площади, в 2004 г. - от 0 до 50%.

Летом (июль-август) 2002 и 2003 гг. ледовые условия на акватории характеризовались крайне высокой неоднородностью (рис. 2).

Рис. 2. Ледовые условия в летний период (июль-август), А - 2002 г., Б - 2003 г. Степень ледового покрытия: О - 80-100% (сплошной лед), III - 60-80% (отдельные полыньи-разводья), 1130-60% (битый, разреженный лед), ® 0-30% (открытая вода с редким льдом) [классификация по Гаккель и др., 1940].

В оба года Берингов пролив и мелководный (< 50 м) чукотский шельф были свободны ото льда, а наибольшая степень ледового покрытия (>90%) наблюдалась в глубоководной части моря Бофорта (глубины >3500 м). Остальная акватория характеризовалась существенной межгодовой и пространственной изменчивостью ледового покрова. В 2002 г. шельф и континентальный склон моря Бофорта были покрыты плотным льдом, тогда как в 2003 и 2004 гг. этот район был практически свободен ото льда. Внешний шельф, область континентального склона и глубоководная часть Чукотского моря во все года отличались сильно выраженной пространственной неравномерностью ледового покрова: от 0 до 80-100% (рис. 2).

Особенности гидрологического режима.

Гидрологический режим района исследования определяется не только сезонной изменчивостью абиотических факторов, но также подвержен мощному влиянию адвекции вод из Берингова моря. Суммарный годовой поток через пролив имеет четко выраженное северное направление со среднегодовым расходом 0,8 8у (18у = 10г' ш3/з) [Aagaard е1 а1., 1989; и др.]. По своим физико-химическим свойствам поступающая беринговоморская вода неоднородна. Так, в западной части Берингова пролива Анадырский поток имеет

соленость на 2,5 psu выше по сравнению с прибрежным аляскинским течением [Coachman et al., 1975; и др.]. Наибольшие значения солености в проливе сопряжены с минимальными сезонными значения температуры и наиболее высокими концентрациями биогенных элементов [Codispoti et al., 2005а; и др.]. В Анадырском потоке концентрации нитратов >20 мкмоль, фосфатов >1,5 мкмоль, силикатов >30 мкмоль [Walsh, 1989; и др.]. Аляскинское прибрежное течение характеризуется низким, близким к аналитическому нулю, содержанием нитратов и фосфатов, силикаты могут достигать значений 10 мкмоль, что связано с влиянием речного стока (р. Юкон) [Walsh, 1989]. Между Анадырскими водами и Аляскинским прибрежным течением в проливе располагаются воды, поступающие с беринговоморского шельфа, для которых характерны промежуточные показатели солености, температуры и концентрации биогенных элементов.

Высокое содержание нитратов, фосфатов и силикатов в водах чукотского шельфа отражают адвекцию обогащенных биогенными элементами Анадырских вод и вод с беринговоморского шельфа, которые в зимний сезон низкой биологической активности попадают в более глубоководные северные районы арктического бассейна [Coachman et al., 1961; и др.]. Маркерами этих зимних вод могут служить низкая температура (<-1,5 °С) и высокое содержание биогенных элементов, особенно фосфатов (>1,5 мкмоль) [McLaughlin et al., 2004]. Анализ полученных гидрофизических и гидрохимических данных над шельфом, континентальным склоном и в глубоководной части Чукотского моря показал, что в летний сезон глубина верхней границы залегания слоя холодных, богатых биогенными элементами вод имела не только межгодовую и сезонную, но и пространственную изменчивость и располагалась на глубинах от 16 до 150 м.

Вертикальная структура водной толщи п районирование исследованной акватории.

На исследованной акватории наблюдалась заметная пространственная изменчивость характера вертикального распределения солености и температуры. Основываясь на полученных параллельно со сбором фитопланктона характерных вертикальных профилях гидрофизических и гидрохимических параметров и их сезонных изменений, мы выделили 5 районов (рис. 3), в пределах которых сохранялись основные черты вертикальной структуры водной толщи: I. Берингов пролив и прилегающий чукотский шельф, далее по тексту, Берингов пролив; II. центральный мелководный чукотский шельф (с глубинами <50 м), далее центральный чукотский шельф; III. шельф, континентальный склон и глубоководная часть Чукотского моря, далее шельф-склон Чукотского моря; IV. шельф, континентальный склон и глубоководная часть моря Бофорта, далее шельф-склон моря Бофорта; и V. каньон Барроу между двумя морями. Подробное описание распределения гидрофизических параметров в выделенных нами районах в разные сезоны приведено в соответствующем разделе диссертации.

Рис. 3. Районирование акватории исследования. I. Берингов пролив, II. Центральный чукотский шельф, III. Шельф-склон Чукотского моря, IV. Шельф-склон моря Бофорта, V. Каньон Барроу.

Пространственное распределение биогенных элементов на исследованной акватории в весенний и летний сезоны имело сходные черты и в целом совпадало с распределением солености.

Максимальные концентрации биогенных элементов были приурочены к водам с соленостью -33 psu (рис. 4), которая соответствует зимним водам беринговоморского происхождения. Нитраты имели второй максимум концентрации при солености выше 34,5 psu (рис. 4), характерной для вод атлантического происхождения [Jones et al., 1998], располагающихся на глубинах более 200 м.

А

' 1 Ш ж Рис. 4. Распределение "М \ биогенных элементов ' •) < в зависимости от

26 28 30 32 34 36 СОЛеНОСТИ. соленость (psu)

Весной в нестратифицированных районах исследованной акватории - в Беринговом проливе и на центральном чукотском шельфе при солености >33 psu наблюдалось наибольшее содержание биогенных элементов: нитратов 9-17 мкмоль, фосфатов 1,6-2 мкмоль, силикатов 35-46 мкмоль. При солености <32,5 psu содержание биогенных элементов было значительно ниже: нитратов - 0,1-1 мкмоль, фосфатов - 0,05-0,7 мкмоль, силикатов - 2-16 мкмоль. В стратифицированных районах шельфа-склона Чукотского моря и шельфа-склона моря Бофорта в верхнем 20 м слое при солености <30 psu концентрация нитратов была <1 мкмоль, фосфатов <0,8 мкмоль, силикатов <6 мкмоль. Глубже, с увеличением солености до 33 psu, содержание биогенных элементов постепенно возрастало до максимальных значений. В каньоне Барроу при отсутствии хорошо выраженного пикноюшна и солености верхнего 20 м слоя ~31 psu содержание нитратов было близким к 2 мкмоль, фосфатов - к 1,2 мкмоль, силикатов - к 23 мкмоль. Здесь

концентрация биогенных элементов, также как и в стратифицированных районах, увеличивалась с глубиной и с ростом солености.

В летний сезон наиболее выраженная стратификация наблюдалась в районах шельфа-склона обоих морей и в каньоне Барроу в связи с распреснением поверхностных вод из-за таяния льда. Содержание биогенных элементов в верхнем 10-25 м слое в этих районах было низким. Концентрации нитратов составляли ~0 мкмоль, фосфатов -0,7 мкмоль, силикатов 3,5-4 мкмоль. Ниже слоя пикноклина с ростом солености содержание биогенных элементов возрастало. В центральной части Берингова пролива близ островов Диамида и на прилегающем южном чукотском шельфе при солености 32,6-32,7 psu на глубинах 15-20 м, наблюдался хорошо выраженный термоклин: температура верхнего прогретого слоя составляла от +6 - +7 °С, уменьшаясь до +1 - +3 "С в более глубоких слоях. Содержание биогенных элементов при этом возрастало со снижением температуры: нитратов - до ~ 14 мкмоль, фосфатов - до ~ 1,6 мкмоль, силикатов — до 24 мкмоль. В нестратифицированной области центрального чукотского шельфа концентрации биогенных элементов были низкими: нитратов - ~0 мкмоль, фосфатов <0,8 мкмоль, силикатов <5,5 мкмоль.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА. Полученный материал свидетельствует о высоком таксономическом разнообразии фитопланктона. В исследованном районе Западной Арктики было обнаружено 260 вида водорослей и 68 форм были определены до рода. В работе приводится полный список найденных видов. Все отмеченные эукариотические формы фитопланктона, согласно современной систематике простейших [Adl et al., 2005], распределялись по 4-м супергруппам (табл. 2). Кроме того, в фитопланктоне были обнаружены 5 родов цианобактерий (прокариоты), а также Ebria tripartita и гетеротрофные жгутиковые - протисты неясного систематического положения.

Табл. 2. Классификация групп фитопланктона Западной Арктики в весенне-летний период.

Суппер-группы Группы первого ранга Группы второго ранга

Archaeplastida СЫогор1а5Йс1а Chlorophyta (4 формы до рода); Prasinophytae (Prasinophyceae) (3 вида+3 формы до рода)

Í Chromalveolata Сгур1орЬусеае (2 вида+1 форма до рода)

> НарЮрЬ^а Prymnesiophyceae (3 вида+3 формы до рода)

< и ы Бйатепорйез Raphidophyceae (1 вид); Chrysophyceae (3 вида+3 формы до рода); Dictyochophyceae (2 вида+1 форма до рода); Bacillariophyta (126 видов+32 формы до рода)

А1уео1а1а Dinozoa (118 видов+13 форм до рода)

Exscavata Еид1епогоа Euglinida (Euglenophyceae) (2 вида+3 формы до рода)

Opisthokonta СЬоапотопас1а

Bacteria (PROCARYTA) СуапоЬасЯепа (5 форм до рода)

Диатомовые составляли 48% видового богатства, динофитовые - 40%. На группы 11арЫс1ор11усеае, СЬгузорЬусеае, О^уосЬорИусвае приходилось 3%, на оставшиеся ранги -9%.

По биогеографическому статусу найденные виды принадлежали к 8 группам (рис. 5), для 53 видов водорослей статус был не известен.

Наибольшее число видов, особенно среди диатомей, принадлежало к аркто-бореальным формам и космополитам.

80 ,-

Рис. 5. Соотношение биогеографических элементов в планктонной флоре (А-Б — аркто-бореальные виды, А-Б-Т - аркто-бореально-тропические, К - космополиты, Б-Т -бореально-тропические, Ан-Б-Т -

антарктическо-бореально-тропические, БП -биполярные, Б - бореальные, Т - тропические, ? — ареал неизвестен).

Для выделения в планктонной флоре видов, характерных для разных стадий сезонной сукцессии, нами были определены в разные сезоны доминантные и субдоминантные виды водорослей, которые составляли соответственно более 50% и 25— 50% от общей численности и/или биомассы фитопланктона. Выделенные доминантные и субдоминантные виды были соотнесены с литературными данными о приуроченности видов водорослей к разным стадиям сезонной сукцессии фитопланктона в северных районах [Киселев, 1937; Bursa, 1963; Saito et al., 1978; Ширшов, 1982; Okolodkov, 1992; Booth et al. 1997; Ильяш и др., 2003; Quillfeldt, 2005].

Отдельно нами рассматривалась группа ледово-неритических водорослей. Это было обусловлено тем, что хотя доминирование этой группы не отмечалось ни весной, ни в летний сезон, наличие ледово-неритических видов в фитопланктоне является характерным индикатором зимнего состояния фитопланктонного сообщества в целом. Так, к группе ледово-неритических водорослей относились следующие виды аркто-бореальных диатомей: Nitzschia frígida, Navícula pelagica, N. granii, Fossula árctico и Melosira arctica. Наибольшая встречаемость этих видов наблюдалась в весенний сезон 2002 г, когда группа ледово-неритических водорослей встретилась на 75% станций. В 2004 г. в те же временные сроки из ледово-неритических видов водорослей был зафиксирован один вид - Fossula arctica, встречаемость которого составила 22%. В летний период 2002 г. в районах с 80100% ледовым покрытием (в каньоне Барроу и над шельфом-склоном моря Бофорта) на 50% станций ледово-неритические водоросли были также встречены. В это же время над шельфом-склоном Чукотского моря на глубинах 20-30 м, где лед уже растаял, отмечались остатки цветения ледовой флоры. В 2003 г. в середине периода вегетации в глубоководной части моря Бофорта на 3-х станциях были зафиксированы единичные находки Nitzschia

frígida и Melosira arctica. Летом 2004 г. ледово-неритических водорослей встречено не было.

Помимо перечисленных выше видов ледово-неритических диатомей, весной 2004 г. в районах центрального чукотского шельфа и шельфа-склона Чукотского моря, покрытых плотным 80-100% льдом были встречены высокие численности мелкоклеточного вида рода Chaetoceros, который также, по всей вероятности, можно отнести к ледово-неритическим формам.

Рассмотрим состав и встречаемость доминантных и субдоминантных видов в фитопланктоне в разные сезоны.

Весной в 2002 и 2004 гг. доминантным видом был аркто-бореальный вид Pauliella taeniata, встречаемость которого составляла 77%. К доминантным и субдоминантным видам в весенний период также относились Chaetoceros socialis, С. gracilis, С. convolutus, Coscinodiscus asteromphalus, С. oculus iridis, Ceratoneis closterium, Fragilariopsis cylindrus, F. oceánico, Navícula vanhoeffenii, N. septentrionalis, N. directa, Paralia sulcata, Porosira glacialis, Thalassiosira antarctica, T. gravida, T. hyalina. Однако встречаемость этих видов была невысокой (на 1—3 станциях). В 2004 г. на 5 станциях в весенний период отмечалось доминирование кокколитофорид.

Летом число доминантных и субдоминантных видов существенно возросло. Среди доминирующих видов наиболее часто встречаемыми были Chaetoceros socialis (на 20% станций) и Navícula vanhoeffenii (на 18% станций). Среди доминант и субдоминант также были Fragilariopsis cylindrus, F. oceánico, Chaetoceros convolutus, C. gracilis, С. atlanticus, С. didymus, C.affmis, С. tenuissimus, Ceratoneis closterium, Thalassiosira bulbosa, T. hyalina, T. nordenskioeldii, Bacterosira bathyomphala, Proboscia alata, Paralia sulcata, Pauliella taeniata, из автотрофных динофлагеллят - Amphidinium acutissimum, Gonyaulax sp., Scrippsiella trochoidea, из криптофитовых - Teleaulax acuta, Cryptomonas sp., кокколитофориды, а также Amphidinium larvale, Katodinium glaucum, Gyrodinium lachryma, Leucocryptos marina, Parapedinella reticulate, составляющие гетеротрофное сообщество.

Анализ наших данных и литературных источников [Киселев, 1937; Bursa, 1963; Saito et al., 1978; Ширшов, 1982; Okolodkov, 1992; Booth et al. 1997; Ильяш и др., 2003; Quillfeldt, 2005], позволил среди встреченных нами в весенний и летний сезоны доминантных и субдоминантных видов выделить следующие группировки: ранневесенний комплекс (Pauliella taeniata, Navícula septentrionalis, N. vanhoeffenii, Fragilariopsis cylindrus, F. oceánico, Bacterosira bathyomphala, Thalassiosira antarctica var. borealis, Coscinodiscus asteromphalus, Porosira glacialis); поздневесенний комплекс (Chaetoceros socialis, C. convolutus, Thalassiosira hyalina, T. nordenskioeldii); и летний комплекс - (Chaetoceros afftnis, С. didymus, С. atlanticus, Proboscia alata, недиатомовый фитопланктон-динофлагелляты, кокколитофориды и криптофитовые водоросли).

В литературе по этому району также описывается зимнее состояние фитопланктона, характеристиками которого являются общая низкая численность и биомасса водорослей и преобладание крупных динофитовых водорослей родов Dinophysis sp., Neoceratium sp., Protoperidinium sp. без явного доминирования отдельных видов. Зимнее состояние

11

фитопланктона в период исследований нами было отмечено в весенний сезон, а также летом в глубоководных областях Чукотского моря и моря Бофорта, покрытых 80-100% льдом.

Таким образом, в весенний период на основной части исследованной акватории фитопланктонное сообщество находилось в зимнем состоянии или уже доминировал ранневесенний комплекс. Единично, на некоторых станциях преобладали поздневесенний и летний комплексы водорослей. Летом видовое разнообразие фитоцена в целом возрастало (рис. 6), что было обусловлено с одной стороны доминированием на разных участках акватории разных сукцессионных комплексов фитопланктона - ранневесеннего, поздневесеннего и летнего. С другой стороны, в середине периода вегетации в летнем комплексе увеличилось число видов-космополитов, а также появились аркто-бореально-тропические, тропические и биполярные формы, которые отсутствовали весной.

Рис. 6. Число видов в разные сезоны.

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА.

Пространственная изменчивость численности и биомассы фитопланктона в разные сезоны.

В этой главе количественные характеристики и пространственное распределение флагеллят размером 5-10 мкм, неясного систематического положения, рассматриваются отдельно от остальных групп фитопланктона. Весной численность этой группы менялась от нескольких десятков до нескольких миллионов клеток на литр, биомасса - от 0,01 до 48 мгС/м3. Летом - численность колебалась, так же как и весной, от нескольких десятков до нескольких миллионов клеток на литр, биомасса от 0,09 до 190 мгС/м3. Корреляции между изменениями биомассы этих организмов и концентрации хлорофилла а не наблюдалось (Я2<0.06), таким образом, неидентифицированные флагелляты 5-10 мкм представляли собой в основном гетеротрофные организмы.

В распределении численности и биомассы остальных групп водорослей на исследованной акватории во все года в весенний и летний сезоны наблюдалась в целом высокая пространственная неравномерность. Весной численность и биомасса водорослей варьировали на пять порядков: численность от нескольких десятков клеток до 1,5x10б кл/л, биомасса - от 0,04 до 536,3 мгС/м3. Летом наблюдалась схожая с весенней вариабельность

количественных характеристик фитопланктона: численность колебалась от нескольких десятков клеток до 5,7x106 кл/л, биомасса - от 0,05 до 444,1 мгС/м3.

В весенний сезон 2002 и 2004 гг. во всех выделенных районах исследованной акватории (рис. 3), за исключением каньона Барроу, фоновые значения численности и биомассы фитопланктона были относительно невысокими и не превышали в верхнем 2 м слое 20х103 кл/л и 5 мгС/м3, в пикноклине — 13,5х103 кл/л и 1,7 мгС/м3, соответственно (рис. 7). При низких количественных показателях на большей части акватории фитопланктон находился или в зимнем состоянии, или только начиналось развитие ранневесеннего комплекса, основу которого составлял вид РаиНеПа /аетШа. В каньоне Барроу, в районе с наиболее высокими фоновыми значениями биомассы фитопланктона (19 мгС/м3 в верхнем 2 м слое и 10 мгС/м3 в слое пикноклина, рис. 7), более 75% общей численности и биомассы водорослей также составляли ранневесенние диатомеи.

60 и1 50

\233/

1ййй1 .................................................................... 1::.536/

1 22 КЗИ1«4 так тах Щ

Ж.Ж .......5 9 В .Йз-Л- 1

Рис. 7. Пространственная изменчивость фоновых значений численности (А, хЮ3 кл/л) и биомассы (Б, мгС/м3) фитопланктона весной. ЕШ-верхний 2 м слой, И-пикноклин, шах-максимальные значения для данного района.

На фоне невысоких количественных показателей во всех районах акватории отмечались вспышки «цветения» фитопланктона с численностью более 100x103 кл/л (рис. 7). Исключением был район шельфа-склона моря Бофорта. Только в двух районах - в Беринговом проливе и в каньоне Барроу, в пятнах повышенной численности наблюдалось существенное увеличение биомассы фитопланктона до более чем 50 мгС/м3 (рис. 7, серые кружки). В каньоне Барроу были отмечены наибольшие значения биомассы фитопланктона — 233 мгС/м3 в верхнем 2 м слое и 536 мгС/м3 в слое пикноклина. В районах Берингова пролива и каньона Барроу более 60% общей численности и биомассы формировал ранневесенний фитопланктон. В остальных районах акватории в пятнах высокой численности фитопланктона (более 100x103 кл/л) существенного увеличения биомассы не наблюдалось из-за формирования таких пятен мелкоклеточными видами, представленными СЪаегосегоь эр. и кокколитофоридами.

Летом фоновые значения численности и биомассы фитопланктона по сравнению с весенним сезоном на большей части исследованной акватории, исключая центральный чукотский шельф, были существенно выше (и, р<0.03).

Наиболее высокие фоновые значения биомассы были отмечены в Беринговом проливе и в каньоне Барроу в слое пикноклина (>34 мгС/м3, рис. 8), что свидетельствовало

13

о постоянной интенсивной вегетации фитопланктона в этих районах. В Беринговом проливе более 80% в общей численности и биомассе водорослей формировали поздневесенние и летние виды диатомей, при максимальном развитии которых численность и биомасса водорослей превышали 1 млн. кл/л и 80 мгС/м3, соответственно. В каньоне Барроу в пикноклине преобладали виды ранневесеннего комплекса (>40% от общей численности и биомассы), а общая численность и биомасса водорослей достигала 5,7 млн. кл/л и 444,1 мгС/м3, соответственно.

400

_350

с:

>300

3 250

£ 200 и

£ 150 х

5 юо

' 50

А| 5709

тах 1

113 7

тах ■

тах 43 76

101зИ тах тах 173

1 тахтах ■ 283 А

1 92 76 тах ^ ! {¿¡л 1

•Тгпах'ч-444 }

Берингов центральный шельф-склон шельф-склон каньон Барроу Берингов центральный

шельф моря шельф моря

Рис. 8. Пространственная изменчивость фоновых значений численности (А, х103 кл/л) и биомассы (Б, мгС/м3) фитопланктона летом. ЕЭ-верхний 2 м слой, И-пикноклин, шах-максимальные значения для данного района.

На остальной части акватории на фоне относительно невысоких фоновых значений численности и биомассы (до 70x103 кл/л и до 13 мгС/м3, соответственно) в районах шельфа-склона Чукотского моря и моря Бофорта водоросли формировали скопления, численность и биомасса в которых в верхнем 2 м слое могла превышать 200х103 кл/л и 50 мгС/м3, а в слое пикноклина - 1 млн. кл/л и 90 мгС/м3, соответственно (рис.8). При этом над шельфом-склоном Чукотского моря такие пятна фитопланктона образовывали ранне- и поздневесенние диатомеи, в море Бофорта - ранневесенний, поздневесенний, летний сезонные комплексы.

Таким образом, в весенний сезон на фоне невысоких количественных показателей фитопланктона, основная масса водорослей находилась в верхнем 2 м слое. В Беринговом проливе и в каньоне Барроу, в районах максимальных значений биомассы, вспышки «цветения» были образованы ранневесенним сезонным комплексом. На центральном чукотском шельфе и на шельфе-склоне Чукотского моря на единичных станциях наблюдалось высокое обилие (более 1 млн. кл/л) СИавЮсегоз Бр. и кокколитофорид без существенного увеличения биомассы по сравнению с фоновыми значениями. Летом, в середине периода вегетации на большей части акватории количественные показатели фитопланктона выросли по сравнению с весной. При этом большая часть сообщества опустилась в слой пикноклина. В разных районах вспышки «цветения» фитопланктона образовывали виды разных сукцессионных комплексов - ранневесенний, поздневесенний и летний.

Межгодовая изменчивость структуры сообщества фитопланктона.

В весенний сезон, несмотря на выраженную межгодовую изменчивость средних показателей численности и биомассы фитопланктона для выделенных районов (рис. 3), вклад разных сезонных комплексов в общую биомассу водорослей демонстрировал незначительную межгодовую изменчивость (рис. 9).

Исключением был район центрального чукотского шельфа, где в 2004 г. в фитопланктоне основу численности (99%) при низких показателях биомассы (до 18 мгС/м3) составлял ледово-неритический вид СЬаеЮсегох ер, который не был обнаружен в 2002 г. Кроме того, в каньоне Барроу при преобладании ранне- и поздневесеннего комплексов в 2002 г. в области пикноклина были зафиксированы остатки ледово-неритических диатомей (рис. 9), которые не наблюдались в 2004 г.

Видовой состав одного и того же сезонного комплекса от года к году мог варьировать. Так, в каньоне Барроу, в районе максимальных значений биомассы фитопланктона, в 2002 г. доминантными формами в ранневесеннем комплексе были диатомеи РаиИеПа /аетШа и 77га/а,м/с«гга аМагсИса уаг. ЬогеаНз, в 2004 г. — Fragilariopsis суИпс/гш, Б. осеапка.

„ —ЕЯ

2002 2004

2002 2004 центральный

2002 2004 шельф-силон чукотский Чукотского моря моря Бофорта шельф

2002 2004

ШеЛЬф-С

Рис. 9. Межгодовая изменчивость средних показателей биомассы и вклад в нее разных сезонных комплексов фитопланктона 2004 весной. О-ранне весен пий комплекс, Н-варроу поздневесенний комплекс, О-ледово-неритический комплекс, И-гетеротрофы.

В летний сезон в Беринговом проливе и в каньоне Барроу в верхнем 2 м слой наблюдалась межгодовые изменения вклада сезонных комплексов (рис. 10). В Беринговом проливе в 2003 г. в поверхностном слое преобладал поздневесенний сезонный комплекс (>75% в общей биомассе), в 2002 и 2004 гг. в фитопланктонном сообществе доминировал летний комплекс с большой долей гетеротрофных видов. В каньоне Барроу в верхнем 2 м слое в 2002 г. ранневесенний комплекс составлял более 60% в общей биомассе водорослей, в остальные годы преобладал летний комплекс. В пикноклине в этих двух районах межгодовых изменений вклада сезонных комплексов не наблюдалось. В 2002, 2003 и 2004 гг. в слое максимальных значений биомассы фитопланктона доминировали одни и те же сезонные комплексы, составляя более 65% в общей биомассе водорослей: в Беринговом

проливе - поздневееенний комплекс, в каньоне Барроу - ранневесенний сезонный комплекс (рис. 10).

В районе центрального чукотского шельфа летом на фоне относительно невысоких средних значений численности и биомассы межгодовая изменчивость структуры фитопланктона выражалась в колебаниях количественных параметров. При этом во всем столбе воды доминировал летний комплекс фитопланктона с большой долей гетеротрофных форм (рис. 10).

В районах шельфа-склона Чукотского моря и моря Бофорта в верхнем 2 м слое также как и на центральном чукотском шельфе преобладал летний фитопланктон, при этом значительную часть составляли гетеротрофы (рис. 10). В слое пикноклина наблюдалась существенная межгодовая изменчивость доминирования сезонных комплексов. Так, над шельфом-склоном Чукотского моря в пикноклине летом 2002 г. более 80% в общей биомассе составлял поздневееенний сезонный комплекс, в 2003 г. — наряду с доминированием поздневесенних диатомей (более 45% по биомассе), более 30% в биомассе водорослей составлял ранневесенний сезонный комплекс, в 2004 г. в пикноклине преобладали крупные динофлагелляты (Сопуаи1ах Брр.), относящиеся к летнему сезонному комплексу.

3 40 \ 30

3 40

|зо

2002 2003 2004 Берингов пролив

2002 2003 2004 центральный чукотский шельф

02 '03 04

ЕЗ

2002 2003 2004 шельф-склон Чукотского моря

;

2002 2003 2004 шельф-склон моря Бофорта

2002 2003 2004

Рис. 10. Межгодовая изменчивость средних показателей биомассы и вклад в нее разных сезонных комплексов фитопланктона летом. Н-ранневесенний комплекс, Н-поздневесенний комплекс, О летние виды, И-другие.

В районе шельфа-склона моря Бофорта в 2002 и 2004 гг. в пикноклине по биомассе преобладал летний гетеротрофный фитопланктон (более 55%), и более 30% составляли ранневесенние диатомеи (рис. 10). В 2003 г. в этой области доминировали поздневесенние диатомеи, вклад которых в общую биомассу превышал 45% (рис. 10).

Таким образом, в летний период в верхнем 2 м слое на большей части акватории преобладал летний комплекс, существенную часть которого составлял гетеротрофный фитопланктон. В наиболее динамичных районах - в Берингове проливе и в каньоне Барроу в слое пикноклина от года к году доминировал один и тот же сезонный комплекс: в Беринговом проливе - поздневееенний, в каньоне Барроу — ранневесенний. В районах шельфа-склона Чукотского моря и моря Бофорта в пикноклине наблюдалась наиболее

выраженная межгодовая изменчивость структуры сообщества фитопланктона, что было, по всей видимости, связано с неустойчивой гидродинамикой в этих 2-х районах, характерной для склоновых областей океана, влияющей на доступность здесь биогенных ресурсов.

ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ХОДЕ СЕЗОННОЙ СУКЦЕССИИ ФИТОПЛАНКТОНА.

На фоне меняющихся от весенних к летним абиотических условий (ледового покрытия, температуры, солености, стратификации водного столба и биогенного режима) в выделенных нами районах (рис. 3) сезонная перестройка фитопланктонного сообщества происходила по-разному.

В Беринговом проливе в восточной части до 168,73° з.д. при относительно невысоких показателях численности (весной - до 50х103 кл/л, летом - до 120х103 кл/л) в весенний период преобладало зимнее-ранневесеннее сообщество, которое к середине вегетативного периода и в верхнем 2 м слое и в слое пикноклина менялось на летнее с доминированием кокколитофорид и гетеротрофных динофлаггелят (рис. 11).

Западнее 168,73° з.д. на фоне более высоких значений численности фитопланктона (весной более 80x103 кл/л и летом более 200x103 кл/л) весной во всем столбе воды доминировал ранневесенний вид РаиНеНа ¡аетМа, летом - поздневесенний сезонный комплекс (ГЛо/аи/о^/га поЫепвЫоеШИ, Т. ИуаЧпа, С/гае/осе/та ■гос/а/ду) (рис. 11). Пространственная граница, разделяющая зоны с разным ходом сезонной сукцессии, совпадала с границей между Аляскинским течением с низким содержанием биогенных элементов и беринговоморскими шельфовыми водами с более высоким содержанием нитратов, фосфатов и силикатов, которые летом, попадая в фотический слой, поддерживали высокую численность и биомассу поздневесенних видов диатомей.

УА

---- _ Я Г

168.88 168.73 ! 168.56 168.39 168.22 з.д.

Весна 2004 г.

¿Г 30 2

О 25

РаиИвНа 1ает'а1а

168.87 168.75 Беринговоморские шельфовые воды

Рис. 11. Сезонная изменчивость биомассы и доминирования разных сезонных комплексов фитопланктона в Беринговом проливе. И-ранневесенние виды, И-поздневесенние виды, П-летние виды, И-другие.

При этом непосредственно на прилегающей к проливу южной части чукотского шельфа в весенний период у кромки льда, при 75% ледовом покрытии в верхнем 2 м слое преобладал ранневесенний комплекс. В середине периода вегетации наблюдалось развитие летнего сообщества, также как в восточной части Берингова пролива (рис. 12). В слое пикноклина в летний сезон преобладали поздневесенние виды (С/гае/осета? íoc/a/íí и Гйа/аш'сш'га поЫеткюеШи, рис. 12), аналогично сукцессионным процессам в западной

части пролива.

весна 2002 лето 2002 лето 2003 в

з 2004 лето 2004

— 60 £

У 50

Г""^ Верхний 2 м слой

РаиЧеЧа 1аеп1а1а 77

\

РгадШаг/орз/в суИпЬгиэ

г-У Ш Ш

Рис. 12. Сезонная изменчивость биомассы и доминирования разных сезонных комплексов в прилегающей к Берингову проливу южной области чукотского шельфа в верхнем 2 м слое и в пикноклине. В -ранневесенние виды, ■-поздневесенние виды, О-летние виды, И-другие.

Такие вертикальные различия в летний период в сезонном состоянии фитопланктона на прилежащем к проливу южном чукотском шельфе были связаны с влиянием на глубинах более 20 м богатых биогенными элементами беринговоморских шельфовых вод (рис. 13), которые поддерживали высокие значения численности и биомассы поздневесенних диатомей.

Рис. 13. Вертикальное распределение солености (Э), температуры (Т) и нитратов (КОз) в летний сезон на прилегающем к Берингову проливу южном чукотском шельфе (богатый биогенными элементами слой выделен овалом).

В районе центрального чукотского шельфа (в нестратифицированной области) весной при 80-100% ледовом покрытии и высоком содержании биогенных элементов основная масса водорослей развивалась в верхнем 2 м слое, и доминировали ранневесенние и ледовые формы. Летом при температуре воды выше 6 °С и отсутствии нитратов автотрофы опускались в нижние слои, и преобладали в фитопланктонном сообществе кокколитофориды. В верхнем 2 м слое в летний сезон наблюдалось развитие

18

гетеротрофных водорослей. Таким образом, сезонный ход сукцессии фитопланктона в районе центрального чукотского шельфа был аналогичен ходу сукцессии фитопланктонного сообщества в восточной части Берингова пролива, где подпитки в летний период биогенными элементами не происходило.

Над шельфом-склоном Чукотского моря (непосредственно в области кромки шельфа-континентального склона) наблюдалась выраженная межгодовая изменчивость хода сезонной сукцессии в фитопланктонном сообществе. Весной 2002 и 2004 гг. преобладало ледово-неритическое сообщество и гетеротрофные виды водорослей, летом наблюдалось доминирование в пикноклине поздневесеннего и летнего сезонного комплексов. В верхнем 2 м слое при низких значениях общей численности и биомассы водорослей (<25х103 кл/л и <5 мгС/м3, соответственно) развивались гетеротрофные формы и в небольшом количестве были встречены ранне-и поздневесенние виды. Летом 2003 г. в этом районе в слое пикноклина доминировали ранне- и поздневесенние диатомеи, которые и в верхнем 2 м слое, и в слое пикноклина составляли более 50% в общей численности и биомассе водорослей. Несмотря на межгодовые различия хода сезонной сукцессии во все года в летний сезон фитопланктон в более южной области шельфа находился на более ранней сукцессионной стадии, чем сообщество, расположенное севернее. Такое пространственное распределение разных сукцессионных комплексов свидетельствовало о том, что закономерного изменения хода сукцессии в фитопланктонном сообществе с широтой не происходит. При этом зона перехода между областями, занимаемыми фитопланктоном на разных сезонных стадиях была очень узкой, зачастую менее 5 км.

В летний сезон наибольшие значения численности и биомассы водорослей в районе шельфа-склона Чукотского моря были связаны с развитием в фитопланктоне весенних диатомовых водорослей, видовой состав и площадь покрытия «цветением» которых имели существенную пространственную изменчивость. «Цветение» диатомовых водорослей, по всей видимости, было связано не с сезонным разрушением ледового покрова, а с поступлением в верхний фотический слой биогенных элементов из нижележащего слоя зимних вод беринговоморского происхождения, верхняя граница которых в летний сезон маркируется температурой <-1,5°С. При расположении верхней границы этих вод на глубинах 15-30 м доступность биогенных элементов в слое пикноклина стимулировала развитие диатомового сообщества в этой области. При этом численность и биомасса диатомей доходила до нескольких млн. кл/л и 120 мгС/м3, соответственно (рис. 14 А). Когда верхняя граница этих вод была глубже, массового развития диатомей не наблюдалось. При массовом развитии диатомового сообщества смена доминирования ранневесенних видов на поздневесенние происходила на фоне изменения плотностного градиента в пикноклине (рис. 14 Б). Так, при градиенте менее 0,35 psu/м, над пикноклином наблюдалось развитие и доминирование ранневесенних диатомовых (Navícula vanhoejfenii, Bacterosira bathyomphala, Fragilariopsis cylindrus, F. oceánico, Pauliella taeniata); при возрастании градиента до 0,35-0,6 psu/м - в сообществе доминировали поздневесенние диатомеи {Chaetoceros socialis, Thalassiosira nordenskioeldii, Т. hyaliná) (рис. 14 Б). При градиенте выше 0,65 psu/м численность диатомей резко снижалась.

19

Рис. 14. А. - Изменчивость численности и биомассы диатомовых водорослей в пикноклине в летний сезон при разной глубине залегания верхней границы обогащенных биогенными элементами зимних беринговоморских вод. Б. - Вклад в численность фитопланктона разных сезонных комплексов в слое пикноклина над шельфом-склоном Чукотского моря на фоне изменения плотностного градиента в пикноклине, в условиях, когда в летний сезон верхняя граница зимних беринговоморских вод располагалась на глубинах 15-30 м.

--- - глубина залегания верхней границы зимних беринговоморских вод (м), - глубина отбора проб

в пикноклине (м), Ж- плотностной градиент в пикноклине (рэи/м). Н-ранневесенние виды, ■ поздневесенние виды, □-летние виды, И-другие.

Летом 2003 г. в районе шельфа-склона Чукотского моря сигнал зимних беринговоморских вод в фотическом слое был настолько хорошо выражен, что и в верхнем 2 м слое, также как и в пикноклине, и на более южных станциях развивались ранневесенние диатомеи, севернее - преобладал поздневесенний сезонный комплекс (рис. 15).

Рис. 15. Пространственная изменчивость численности и состава фитопланктона на шельфе-склоне Чукотского моря в летний сезон 2003 г. ¡Ш-ранневесенние виды, И-поздневесенние виды, СП-летние виды, И-другие.

В море Бофорта в весенний сезон фитопланктон находился в зимнем состоянии и характеризовался низкими количественными показателями - до ЗОхЮ3 кл/л и 4 мгС/м3, соответственно. В фитопланктоне преобладали ледовые диатомеи и гетеротрофные динофлагелляты. В летний сезон при отсутствии стратификации на прогретом, свободном

20

ото льда мелководном шельфе доминировало летнее сообщество (автотрофные динофлагелляты, криптофитовые, кокколитофориды) и гетеротрофы. Севернее, в стратифицированной области склона, в летний сезон в верхнем 2 м слое и в слое пикноклина фитопланктон находился на разных стадиях сезонного развития: в пикноклине - на более ранней стадии сукцессии, по сравнению с верхним 2 м слоем. В верхнем 2 м слое, также как и в нестратифицированной шельфовой области, наблюдалось доминирование летнего фитопланктона (перидиней, кокколитофорид и криптофитовых водорослей), тогда как в пикноклине развивались ранне- и поздневесенние диатомеи. Таким образом, в море Бофорта сезонные изменения в фитопланктонном сообществе подчинялись характерным для северных морей закономерностям широтного хода сукцессии, когда развитие более ранней сукцессионной стадии наблюдается в более северных районах, по сравнению с шельфовыми областями, расположенными южнее.

В Каньоне Барроу — районе наибольших значений численности и биомассы фитопланктона, во все сезоны основу сообщества составляли ранневесенние диатомеи. При этом весной «цветение» ранневесенних видов наблюдалось во всем слое воды над пикноклином. Летом если поверхность была сильно распреснена (например, до 28 реи), то в верхнем 2 м слое фитопланктонное сообщество находилось в летнем состоянии с численностью и биомассой <60х103 кл/л и 15 мгС/м3, соответственно. При отсутствии сильного распреснения - в верхнем 2 м слое наряду с летним сообществом, включающим гетеротрофные виды, в массе развивались и ранневесенние диатомеи, составляя до 57% от общей численности и биомассы водорослей (рис. 16).

численность (Х1СИ Ы1/Л) О 200 400 6СЮ 600 1000 1200 1400 1600

. * . ! .1?Л8.20МО_.

26 28 30 32 34о

2 0 2 4 6 8 у

0— 10-

^•го- 30- 1 N<4 |

Вас1егоз1гя ЬаГЬуатр1ю1а .'.■я..;,' , *впЬое*ГепН РаиК'вИа Гаепт1а РгадШаг/арз1з осеаЧсв Г'н;' ''.' ,,.'.',.'. суНпЛия

Лето 2003

8 12 16 20ио,

26 28 30 32 34 о

Рис. 16. Сезонная изменчивость вертикального распределения численности и состава фитопланктона в каньоне Барроу. И-ранневесенние виды, Н-поздневесенние виды, СП-летние виды, И-другие.

По всей видимости, в каньоне Барроу, в одном из наиболее динамичных районов исследованной акватории, в верхний фотический слой постоянно поступали богатые биогенными элементами беринговоморские воды, которые поддерживали «цветение» ранневесенних диатомей во все сезоны исследований.

В итоге, исследованные районы акватории можно разделить на две группы: районы, в которых происходила последовательная смена характерных для разных сезонов стадий сезонной сукцессии от зимней к летней - своего рода «классическая» смена сезонного состояния фитопланктона; и районы с «неклассической» сменой сезонного состояния фитопланктона, когда в середине вегетационного периода наблюдалось массовое развитие ранне- и поздневесенних диатомовых водорослей. К районам с «классическим» ходом сезонной сукцессии можно отнести центральный чукотский шельф и шельф-склон моря Бофорта. «Неклассическая» смена сезонного состояния фитопланктона наблюдалась в районах с интенсивными гидродинамическими процессами - в Беринговом проливе, над шельфом-склоном Чукотского моря и в каньоне Барроу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для исследованной акватории Западной Арктики была характерна существенная пространственная, межгодовая и сезонная изменчивость состава и количественных характеристик фитопланктона, которая отражалась на ходе сезонной сукцессии в планктонном фитоценозе. Выделенные нами на основании анализа абиотических условий районы были разделены на две группы: районы с «классическим» ходом сезонной сукцессии, когда на фоне сезонных изменений гидрофизических и гидрохимических параметров среды наблюдалась смена зимнего состояния фитопланктонного сообщества на преобладание летнего сукцессионного комплекса; и районы с «неклассической» сменой сезонных комплексов, когда на фоне активных гидродинамических процессов в среде летом наблюдалось массовое развитие весенних диатомовых водорослей. При этом в Беринговом проливе и на прилежащем южном чукотском шельфе, а также в каньоне Барроу постоянно наблюдалась интенсивная вегетация водорослей. Над шельфом-континентальным склоном Чукотского моря массовое развитие фитопланктона носило эпизодический характер. Такая изменчивость фитопланктонного сообщества, зависящая в большей степени от локальной доступности биогенных ресурсов, нежели от сезонных изменений гидрофизических параметров среды, существенно затрудняет возможность использования фитопланктона для выявления трендов межгодовой изменчивости в сообществе водорослей как ответа на влияние современных изменений климата в высоких широтах.

выводы

1. Фитопланктон Чукотского моря и моря Бофорта характеризуется высоким таксономическим разнообразием (260 вида и 68 форм, определенные до рода). Число видов возрастает от весны к лету за счет появление летних форм на фоне продолжающейся вегетации ранне- и поздневесенних видов водорослей.

2. Обилие фитопланктона в морях Западной Арктики и весной, и летом характеризуется выраженной пространственной изменчивостью. Весной численность варьирует от нескольких десятков до нескольких миллионов клеток в литре, биомасса - от

0.04.мгС/м3 до 536,3 мгС/м3. Летом при тех же пределах варьирования численности биомасса изменяется от 0,05 мгС/м3 до 444,10 мгС/м3. Наибольшая биомасса фитопланктона отмечена в районах с интенсивными гидродинамическими процессами, обеспечивающими поступление в фотический слой биогенных элементов: в каньоне Барроу, в Беринговом проливе и на прилежащем к проливу южном чукотском шельфе.

3. Существенная пространственная изменчивость обилия и структуры фитопланктона проявляется также и в мезомасштабе — на участках акватории, расположенных на расстоянии порядка 10 км, могут доминировать разные сезонные комплексы водорослей, а различия в численности и биомассе фитопланктона достигать порядка величин, что является следствием высокого биотопического разнообразия.

4. По характеру сезонной сукцессии выделенные районы разделяются на две группы: I - районы, где при переходе от весны к лету происходит смена сезонного состояния фитопланктона от ранневесеннего к летнему (центральный чукотский шельф и шельф-континентальный склон моря Бофорта). II — районы, где в летний сезон сохраняется доминирование ранне- и поздневесенних видов водорослей (Берингов пролив, шельф-континентальный склон Чукотского моря и каньон Барроу).

5. Межгодовая изменчивость структуры фитопланктона во всех районах весной выражена слабее, чем в летний сезон. Летом в Беринговом проливе, на центральном чукотском шельфе и в каньоне Барроу наблюдается относительное постоянство состава фитопланктона. На шельфе, континентальном склоне и в глубоководной части Чукотского моря и в море Бофорта межгодовая изменчивость проявляется как в обилии, так и в составе фитопланктона.

Список публикаций по материалам диссертации:

1. Lalande С., Grebmeier J.M., Wassmann Р, Cooper L.C., Flint М., Sergeeva V.M. Export fluxes of biogenic matter in the presence and absence of seasonal sea ice cover in the Chukchi Sea// Continental Shelf Research. 2007. V. 27. Iss. 15. Pp. 2051-2065.

2. Sukhanova I., Flint M., Pautova L., Stockwell D., Grebmeier J., Sergeeva V.M. Phytoplankton of the western Arctic in the spring and summer of 2002: Structure and seasonal changes // Deep Sea Research II: Topical studies in Oceanography. 2009. V. 56. Iss. 17. Pp. 1223-1236.

3. Сергеева В.М., Суханова И.Н., Флинт М.В., Паутова Л.А., Гребмайер Д.М., Купер JI.B. Структура фитопланктонного сообщества Западной Арктики в июле-августе 2003 г. // Океанология. 2010. Т. 50. №2. С. 203-217.

4. Суханова КН., Флинт М.В., Mouiapoe С.А., Сергеева В.М. Структура сообществ фитопланктона и первичная продукция в обском эстуарии и на прилежащем Карском шельфе // Океанология. 2010. Т. 50. № 5. С. 785-800.

5. Суханова И.Н., Флинт М.В., Сергеева В.М., Кременецкий В.В. Фитопланктон юго-западной части Карского моря // Океанология. 2011. Т.51. №6. С. 1039-1053.

6. Суханова И.Н. , Флинт М.В., Сергеева В.М. Фитопланктон поверхностной опресненной линзы Карского моря // Океанология. 2012. Т.52. №5. С. 688-699.

7. Lalande С., Grebmeier J.M., Wassmann P., Cooper L.C., Flint M., Sergeeva V.M. Export fluxes of biogenic matter in the presence and absence of seasonal sea ice cover in the Chukchi Sea // Abstracts Arctic Frontiers: «Food web dynamics and biogeochemical fluxes in the Arctic Ocean». 21-26 January 2007. Tromso. Norway. P. 105.

8. Суханова И.Н., Флинт M.B., Сергеева B.M., Паутова JI.A. Пространственная структура фитопланктонных сообществ на континентальном склоне, на шельфе и в глубоководном районе Западной Арктики (Чукотское море и море Бофорта) // Тезисы итоговой конференции по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Фундаментальные проблемы океанологии: физика, геология, биология, экология». 27-28 ноября 2008. Москва.

9. Sergeeva V., Sukhanova I.N. Phytoplankton of the Western Arctic as possible indicator of the seasonal and climatic changes // Материалы конференции "Многофазные системы", I этап. 7-14 июня 2010. НИС «Академик Сергей Вавилов».

10. Сергеева В.М., Суханова И.Н. Сезонная сукцессия диатомового сообщества в Чукотском море // Материалы XIII международной конференции альгологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований». 24-29 августа 2013. Борок. Россия. С. 84-85.

Выражаю огромную благодарность за неоценимую помощь моему научному руководителю Флинту Михаилу Владимировичу и научному консультанту Сухановой Ирине Николаевне. Я также искренне признательна Паутовой Ларисе Альбертовне и Дину Стоквеллу за предоставление необходимых данных. Кроме того, искренне благодарю Арашкевич Елену Германовну, Дрица Александра Викторовича и Сажина Андрея Федоровича за критический анализ подготавливаемого материала, а также всех сотрудников Лаборатории экологии планктона за советы и моральную поддержку во время работы над диссертацией.

Автор бесконечно благодарен своей семье и друзьям за поддержку и безграничное понимание.

Заказ № 50-Р/11/2013 Подписано в печать 14.11.13 Тираж 80 экз. усл. п.л. 1,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 797-75-76 www.cfr.ru; е-таіі:info@cfr.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сергеева, Валентина Михайловна, Москва

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

НАУКИ

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. Ширшова РАН

На правах рукописи УДК 574.583

04201 453101

СЕРГЕЕВА Валентина Михайловна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИТОПЛАНКТОНА В МОРЯХ ЗАПАДНОЙ АРКТИКИ (в Чукотском море и море Бофорта)

03.02.10 - гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Научный консультант:

доктор биологических наук Флинт Михаил Владимирович

кандидат биологических наук Суханова Ирина Николаевна

Москва 2013

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................7

1.1. Видовой состав фитопланктона в морях Западной Арктики..........7

1.2. Количественные характеристики ледовой флоры и фитопланктона в морях Западной Арктики....................................................16

1.3. Продуктивность ледовой флоры и фитопланктона в морях Западной Арктики........................................................................................................19

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...........23

ГЛАВА 3. ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ............................27

3.1 Географическое положение акватории......................................................27

3.2. Гидрографические особенности акватории...........................................28

3.2.1. Ледовые условия........................................................................................28

3.2.2. Особенности гидрологического режима..................................................32

3.2.3. Вертикальная структура водной толщи и районирование исследованной акватории....................................................................................38

3.2.4. Биогенный режим.......................................................................................47

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИТОПЛАНКТОНА В МОРЯХ ЗАПАДНОЙ АРКТИКИ..................................................................................................52

4.1 Таксономическая структура фитопланктона..........................................52

4.2. Количественные характеристики фитопланктона.............................58

4.2.1. Гетеротрофные наннофлагелляты............................................................58

4.2.2. Пространственная изменчивость численности и биомассы фитопланктона в разные сезоны.........................................................................64

4.2.3. Межгодовая изменчивость структуры сообщества фитопланктона.....71

4.3. Пространственные различия в ходе сезонной сукцессии фитопланктона ..............................................................................................................75

ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................................89

ВЫВОДЫ...................................................................................................91

Список цитируемой литературы...........................................................93

ПРИЛОЖЕНИЕ......................................................................................106

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время высокоширотные пелагические экосистемы вызывают у морских биологов все больший интерес. Главным образом это обусловлено заметным влиянием современных климатических изменений в Арктике [Comiso et al., 2008]. Следствием этих изменений стало сокращение площади ледового покрова арктического бассейна, изменения характера стратификации водной толщи и продолжительности периода вегетации. Такая значительная трансформация гидрофизических условий может повлечь за собой перестройку планктонного фитоценоза. В свою очередь изменения структуры фитопланктонного сообщества, являющегося первичным звеном трофической системы, будут определять качественный состав и количество доступных ресурсов для более высоких трофических уровней в арктическом регионе.

Чукотское море с его широким шельфом, занимающим около 6% всей шельфовой зоны Арктики, и прилегающие к шельфу более глубоководные северные области представляют собой уникальный район. Благодаря связи с Северной Пацификой через Берингов пролив, климатический сигнал на чукотском шельфе, предположительно, сильно выражен и должен распространяться на глубоководные районы Арктики через взаимодействия в системе шельф - глубокий бассейн. Среднегодовой расход воды на чукотский шельф с юга составляет 0,8 Sv. Более теплые воды беринговоморского происхождения ускоряют сход льда весной и задерживают формирование ледового покрова осенью. Также, беринговоморские воды обеспечивают Чукотское море аллохтонными биогенными элементами, взвешенной и растворенной органикой, которые вовлекаются в местные продукционные циклы. Первичная продукция

Чукотского моря оценивается от 20 до более чем 400 гС/м2/год. Такой разброс уровня продуктивности происходит за счет большой неравномерности распределения фитопланктона, и на фоне средней первичной продукции -0,78 гС/м /сутки выделяются области, где

'•у

продуктивность вырастает до 8-9 гС/м /сутки.

Несмотря на то, что исследования фитопланктона Чукотского моря начались еще в 30-х гг. прошлого века, немногочисленные работы не охватили такие труднодоступные районы, как континентальный склон и глубоководную часть Чукотского моря и моря Бофорта, а также каньон Барроу, лежащий между этими морями и играющий важную роль в обмене между шельфовой и глубоководной областями. Использованный в ранних работах материал чаще всего охватывал очень небольшой временной интервал, и, как правило, не имел достаточно хорошего пространственного разрешения.

Таким образом, пространственно-временная организация фитопланктонного сообщества в морях Западной Арктики, одного из ключевых регионов Северо-Ледовитого океана в наибольшей степени подверженного современным климатическим изменениям, была до настоящего времени изучена далеко не достаточно, что определяет актуальность данной работы.

Основной целью работы является исследование пространственно-временных изменений фитопланктонного сообщества в Беринговом проливе, Чукотском море и море Бофорта, и их связи с факторами среды.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: Описать таксономическую структуру фитопланктона и выделить виды и/или комплексы видов, характерные для разных сезонов в районе исследования.

1. Оценить количественные показатели фитопланктона, их сезонные изменения в разных областях акватории и вклад в численность и биомассу разных сезонных комплексов фитопланктона.

2. Выявить закономерности пространственного распределения сезонных комплексов и количественных характеристик фитопланктона в зависимости от межгодовых и сезонных изменений гидрофизических и гидрохимических параметров среды.

Научная новизна.

Настоящая работа представляет собой первое комплексное исследование фитопланктонного сообщества Чукотского моря и моря Бофорта, охватывающее последовательно 3 года и весенний и летний периоды, выполненное современными методами и дополненное детальными гидрофизическими и гидрохимическими наблюдениями. Впервые для этой акватории дано детальное описание структуры фитопланктонного сообщества и проведена оценка пространственной, межгодовой и сезонной изменчивости видового состава и обилия водорослей. Выявлены параметры среды, определяющие мезомасштабную изменчивость пространственного распределения фитопланктона. Получены новые представления о сезонном развитии водорослей в разных районах исследованной акватории в зависимости от сочетания гидрофизических и гидрохимических условий водной толщи.

Практическая значимость работы.

Данная работа дает новые представления о закономерностях пространственного распределения фитопланктона в весенний и летний сезоны в Беринговом проливе, Чукотском море, море Бофорта и в каньоне Барроу, лежащего между этими морями. Результаты работы могут быть использованы при определении продуктивности исследованного района и прогнозе ее изменений для оценки влияния климатического сигнала на пространственно-временную изменчивость пелагической экосистемы в этих морях. Результаты работы также могут быть использованы в лекционных курсах об организации арктических экосистем.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА В МОРЯХ ЗАПАДНОЙ АРКТИКИ.

Число публикаций по фитопланктону Западной Арктики немного, хотя первые публикации относятся к концу XIX - первой половине XX века.

Исследования того периода касались в основном видового состава фитопланктона.

Результатами первых экспедиций по Северному морскому пути на барке «Вега» в 1878-1879 гг. и в высокоширотную Арктику во время Канадской арктической экспедиции на «Карлуке» в 1913-1918 гг. были видовые списки диатомей из разных мест обитания [Cleve, 1883; Mann, 1925]. В работе Клеве пробы отбирали у кромки льда близ мыса Валькарема в Чукотском море и из обрастаний с макрофитов у мыса Дежнева в Беринговом проливе. В работе Манна сбор проб проводился на пяти станциях вдоль берега Аляски: на 3-х станциях были сделаны поверхностные сетные ловы, на 2-х - пробы отбирали при помощи бим-трала. Специфичность биотопов, в которых собирали пробы, определила то, что в составе водорослей преобладали бентосные виды. Истинно планктонных форм было немного, в основном это виды диатомовых водорослей родов Chaetoceros (C.borealis, С.diadema, С.mitra), Coscinodiscus (C.oculus-iridis, C.excentricus, C.concinnus, C.curvatulus и др.), Thalassiosira {T.nordenskioeldii, T. baldea, T.hyalina, T.bioculatá). Также были встречены виды Rhizosolenia setigera, Thalassiotrix longissima, Odontella aurita. Близ м.Валькарема были найдены ледово-неритические виды рода Nitzschia {N.polaris, N.gélida).

В более поздней работе Бурсы [Bursa, 1963] автором впервые был исследован фитопланктон всего размерного диапазона, включая группу флагеллят. Составленный Бурсой видовой список состоял из более 200 видов водорослей, характерных для разных биотопов близ мыса Барроу в Чукотском море. Это были виды фитопланктона, встреченные в разводьях, на нижней границы льда, в прибрежной области в пределах 2-х миль и в открытой части Чукотского моря на расстоянии от 2 до 10 миль от берега. Из них наибольшее число видов относилось к диатомеям - 90 видов, и к динофлагеллятам - 70 видов. Основную часть видов составляли морские формы. Для редких видов Бурсой были сделаны таксономические описания.

Т.к. работы проводились на 25 станциях в продолжительный период (с середины июня по начало сентября), о закономерностях количественного распределения фитопланктона трудно говорить. Автор отметил временные изменения видового состава в исследованных биотопах. Флора луж на поверхности тающего льда в прибрежной зоне в середине июня была представлена в основном пресноводными видами, в конце августа она сменилась на морские формы: Achnantes taeniata (=Pauliella taeniatá), Fragilaria oceanica {-Fragilariopsis oceanica), Navícula sp. и Chaetoceros wighamii, проникающими сюда через отверстия во льду. Для прибрежной 2-х мильной зоны для поверхности в конце июля - начале августа были характерны пресноводные жгутиконосцы и бентосные диатомовые родов Navícula и Licmophora, а также кокколитофориды. Мористее, во второй половине августа - начале сентября, доминировали пелагические виды рода Chaetoceros (С. atlanticus, С. concavicornis, С. eibenii). Станция, расположенная в 8 милях от мыса Барроу, где в сентябре были сделаны послойные ловы, характеризовалась высоким

видовым разнообразием. Здесь было найдено 46 видов диатомовых и динофитовых водоросли, а также мелкие флагелляты, которые редко встречались на других станциях.

Первые комплексные исследования в Беринговом и Чукотском морях были проведены в экспедициях, организованных Ратмановым 1932 - 1933 гг. В северной части Берингова моря и в южной части Чукотского моря Киселевым в сетных ловах, проведенных в июле-августе, было обнаружено 163 вида водорослей [Киселев, 1937]. По числу видов доминировали диатомеи (104 вида), динофлагелляты были на 2-ом месте (55 видов). Основными массовыми формами этих районов были в основном диатомовые водоросли, для них автор составил описание и привел их фитогеографический и экологический статус.

Кроме того, Киселев показал отсутствие различий в видовом составе фитопланктона в широтном направлении между южной частью Чукотского моря и северной частью Берингова моря и отметил существенные различия в составе фитопланктона в меридиональном направлении в Беринговом проливе и прилегающих к нему акваториях обоих морей. Так, в восточной части доминировали бореальные виды, часто даже тепловодные и эвригалинные, такие как Ceratium longipes (=Neoceratium longipes), Chaetoceros concavicornis, Thalassiosira japónica, Coscinodiscus granii, C. oculus-iridis, Actynoptychus undulates (=Actynoptychus senarius), Rhizosolenia alata (=Proboscia alata), Ditylum brightwellii, Actinocyclus ehrebenbergii (=Actinocyclus octonarius), Bellerochea malleus (=Bellerochea horologicalis), Asterionella japónica (=Asterionellopsis glacialis), в придонном слое - Melosira sulcata {Paralia sulcata). Для западной части Берингова пролива были характерны арктические и аркто-

бореальные виды: Thalassiosira nordenskioeldii, Т. gravida, Chaetoceros socialis, С. radicans, Porosira glacialis, Bacterosira gracilis {—Bacterosira bathyomphala), Eucampia groenlandica, Amphyprora hyperborea. Также в меридиональном направлении были обнаружены различия и в вертикальных профилях распределения видов. В восточной части во всем столбе воды и в западной части только в верхних слоях развивались бореальные формы. В более глубоких слоях (глубже 25 м) западной части пролива доминировали аркто-бореальные и арктические виды водорослей, которые часто были на стадии спорообразования. Эти виды образовывали более высокую численность, по сравнению с восточной частью.

Близ кромки льдов в Чукотском море вертикальное распределение имело сходные черты с тем, что наблюдалось в западной части Берингова пролива: в поверхностном слое были найдены бореальные формы - Dinobryon pellucidum {-Dinobryon balticum), Ceratium arcticum {=Neoceratium arcticum), Rhizosolenia semispina (=Rhizosolenia hebetata f.semispina), Rhizosolenia alata {—Proboscia alata), Coscinodiscus oculus-iridis и С. oculus-iridis var. borealis, Chaetoceros concavicornis, Thalassiothrix longissima. Глубже (10 - 15 м) развивались виды, обычно вегетирующие вблизи льдов: Fragilaria oceanica (=Fragilariopsis oceánico), Navícula directa var. subtilis, Navícula gélida и N. gélida var. subimpressa, Nitzschia closterium (=Ceratoneis closterium), Chaetoceros socialis, C. furcellatus, иногда Thalassiosira gravida и Т. nordenskioeldii, причем неритические диатомеи находились на стадии спорообразования.

Особенности распространения видов и состояния фитопланктона автор связывал с близостью или удаленностью льдов и различием гидрологического режима восточного и западного районов.

Это была первая работа, в которой помимо видового списка водорослей исследовались связи пространственного распределения водорослей с происхождением и трансформацией вод.

Сезонные изменения структуры планктонного фитоцена в западной части Чукотского моря и в Беринговом проливе приведены в работах Ширшова [Ширшов, 1982]. В основу его работ легли материалы нескольких масштабных экспедиций, проведенных в разные сезоны. Летние и осенние сборы были выполнены с ледокола «Сибиряков» в 1932 г. у побережья Чукотского полуострова; осенние и зимние - в 1933-1934 гг. во время дрейфа «Челюскина»; весенние и летние сборы - в 1935 г. с ледокола «Красин» (экспедиция Ратманова). Были проведены «цепелинные» и «кингстонные» ловы, послойный отбор проб осуществлялся сетью, в некоторых случаях поверхностные пробы отбирали ведром.

Ширшов выделял следующие сезонные комплексы видов: «ранневесенний» с доминантами Fragilaria oceanica (=Fragilariopsis oceánico), Fragilaria islandica, Amphyprora hyperborea, Bacterosira fragilis (=Bacterosira bathyomphala), Thalassiosira gravida, Achnanthes taeniata (=Pauliella taeniata); «поздневесенний» - Chaetoceros socialis, C. furcellatus\ «летний» - Chaetoceros mitra, С. teres, С. diadema, С. compressus, С. debilis и перидинеи; «зимний» фитопланктон характеризовался очень низкой численностью и преобладанием перидиней Ceratium arcticum (=Neoceratium arcticum), Peridinium crassipes (=Protoperidinium crassipes), Peridinium pallidum (=Protoperidinium pallidum). Ширшов отмечал, что развитие фитопланктона обусловлено не столько весенним таянием льда, сколько, вероятнее всего, вскрытием и разрежением зимнего ледового покрова. При истощении биогенных элементов ядро «весеннего»

цветения опускалось ниже, и заменялось более поздними видами фитопланктона, у которых скорость роста ниже «ранневесенних» видов. Это было отмечено и для видов рода Chaetoceros, и для перидиней [Gran, 1929]. Вероятнее всего, эти виды были более приспособлены к дефициту питания. По мнению автора, такие изменения в структуре фитопланктонного сообщества позволяют использовать фитопланктон, как индикатор изменений ледовой обстановки, а также как индикатор течений.

Детально структура фитопланктона в середине вегетационного сезона (в июле) в Беринговом проливе и Чукотском море была описана К. Сайто и А. Танигуши [Saito, 1974; Saito et al., 1978]. Пробы отбирали на трех поперечных разрезах - через Берингов пролив и через южную и северную части чукотского шельфа. Авторами выделены виды, относящиеся к разным стадиям сезонной сукцессии. Так, к ледовому планктону они относили пеннатных диатомей, которые могут вегетировать во льду, но более характерны для планктона в период таяния льда: Achnanthes taeniata (=Pauliella taeniatá), Fragilaria crotonensis, Fragilaria islandica, Fragilaria striatula, Gyrosigma fasciola, Navícula directa, Navícula distans, Nitzschia closterium (=Ceratoneis closterium), Nitzschia cylindrus (=Fragilariopsis cylindrus), Nitzschia frígida, Nitzschia grunowii, Pleurosigma intermedium, Pleurosigma normanii. В группу весеннених диатомей вошли неритические центрические формы рода Thalassiosira: Т. baltica, Т. condensata, Т. decipiens, Т. gravida, Т. hyalina, Т. nordenskioeldii, Т. pacifica, Т. polychorda, Т. subtilis. Летнюю группу видов представляли диатомеи рода Chaetoceros и различные динофлагелляты: Chaetoceros compressus, С. concavicornis, С. convolutus, С. danicus,