Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц"

На правах рукописи

Харитонов Сергей Павлович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОЛОНИЙ ОКОЛОВОДНЫХ птиц.

03.00.08 - зоология

I

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2006

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук В.В.Иваницкий Доктор биологических наук Ю.В.Краснов Доктор биологических наук А.Г.Резанов

Ведущее учреждение:

Институт экологии растений и животных Уральского Отделения

Защита диссертации состоится 14 марта 2006 г. в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, по адресу: 119071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН.

РАН

Факс: (095) 952-35-84

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного Совета Кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

t/W6A

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Изучение структуры популяций птиц - одно из основных, быстроразвивающихся направлений современной биологии. 1 июля 2003 г. Российская Академия наук вывела популяционную биологию в список «Основных направлений фундаментальных исследований» под номером 5.21. Интенсивность исследований в области экологии популяций птиц последние десятилетия только нарастает (Шилов, 1977). Колония является одним из видов популяционных структур с преимущественно территориальным типом отношений между особями. Колонии можно назвать «пространственно-фиксированными группировками» (Панов, 1983). В данном аспекте, изучение структуры колонии является одновременно и изучением структуры популяций живых организмов. Кроме того, есть некое свойство живых организмов, называемое колониальностью, которое определяют как способность особей конкретных видов образовывать колонии определенной плотности и степени интегрированное™ (Зубакин и др., 1983). Колониальное^ представляется весьма обширной проблемой, которая, несмотря на большое число работ в последние десятилетия, имеет массу спорных моментов.

Среди околоводных птиц доля колониальных видов больше, чем среди других групп птиц (Lack, 1968; Панов, 1983; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990). Этим и объясняется выбор групп и объектов исследований для данной работы. Ряд видов из этих групп, например, озерная чайка и белый гусь, давно стали модельными объектами для изучения многих общебиологических закономерностей.

В нашей стране проблеме колониальное™ были специально посвящены две научные конференции: в 1985 г. в г. Пущино, Московской области, и в 1988 г. в Мелитополе, Украина. В дальнейшем, интенсивность работ данного направления в нашей стране в значительной мере упала. Теперь настало время и возможность это направление возрождать, тем более за рубежом эта интенсивность не спадала: в США с 1978 г. начал выходить журнал «Colonial waterbirds» (в 1999 г. переименован в «Waterbirds», став международным журналом), специально посвященный колониальным околоводным птицам.

Цель работы - понять общие особенности структуры колоний разных вндов птиц (с упором на околоводных), понять формирование колоний в сезоны размножения («онтогенез» колонии) и в эволюционном аспекте («филогенез» колонии).

Основные задачи работы сводятся к следующим: 1. Определение структурных элементов колонии от уровня размножающейся пары до совокупности колоний на

««®»°(ГИ1ИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА I

2. Изучение характера формирования колоний и классификация колоний по типу их формирования.

3. Изучение механизмов регуляции плотности колонии и влияние этих механизмов на степень колониальности у птиц.

4. Изучение пространственных и поведенческих связей между особями на разных уровнях: ближайших соседей, частей колонии, колонии в целом, между колониями.

5. Исходя из полученных результатов, уточнение самого понятия «колония».

6. Исходя из развиваемых здесь воззрений на структуру колонии, изложение и обоснование собственных воззрений на эволюцию колониальности у околоводных птиц.

Поставленные задачи решались следующими способами:

1. Наблюдения за группами индивидуально-опознаваемых особей в пределах специально размеченных участков колоний разных видов околоводных птиц.

2. Проведение массового мечения колониальных птиц, когда кроме стандартных металлических колец, использовались крупные видимые в бинокль метки - крыловые метки, ножные кольца и окраска оперения.

3. Использование метода полевого эксперимента: проводилось временное перемещение жилых гнезд в разных направлениях от своего первоначального места.

4. При помощи математического показателя - коэффициента Кларка-Эванса (Clark, Evans, 1954) стандартным образом сравнивалось распределение гнезд в колониях с распределением Пуассона и вычислялась статистическая достоверность имеющихся отличий.

5. Дня выяснения возможных путей эволюции колониальности была разработана и обоснована собственная математическая модель: «Хищник в

КОЛОНИЮ).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Колонии околоводных птиц разных видов, родов и даже отрядов, имеют небольшое число структур колонии и ограниченное число типов взаимодействия между элементами, из которых состоит колония, независимо от систематического положения птиц и при гнездовании на разном субстрате.

2. Описание территориальной основы колониального гнездования и механизма регуляции плотности колонии. Территория гнездящейся пары птиц состоит из ряда субъединиц, одна из которых (сердцевинная зона) является

регулятором плотности гнездования и обуславливает потенциальную возможность вида образовывать колонии.

3. Колония есть иерархически организованная самоподобная структура (фрактал). Понятие колонии принципиально неточно: любую пространственную концентрацию гнезд можно рассматривать как колонию, не оглядываясь на наличие группировок гнезд в пределах этой концентрации.

4. Представление о доминантных отношениях в колонии, строящихся на территориальной основе. Доминантные отношения состоят в односторонней возможности заходить на территорию соседа, обратные проникновения пресекаются.

5. Гипотеза о возможных путях развития колониальное™ у околоводных птиц, согласно которой для возникновения большой плотности гнездования необходим недоступный для хищников биотоп.

Научная новизна: 1. Установлено наличие фиксированного видового предела плотности гнездования у околоводных, а возможно, и не только у околоводных птиц.

2. Описан способ формирования микрогруппировок гнездящихся пар в колониях путем взаимонаправленных сдвигов и расталкиваний.

3. Обнаружены и описаны доминантные отношения между гнездящимися в колонии особями.

4. Выяснена и экспериментально доказана динамическая макроструктура колонии.

5. Описаны пространственные связи между колониями, расположенными в одной местности.

6. Показана принципиальная неточность самого понятия колонии. Колония есть иерархически организованная самоподобная структура (фрактал).

7. На основе массового мечения показано, что групповая привязанность (сохранение группы соседей при смене места гнездования) распространена в гораздо меньшей степени, чем считалось ранее.

8. Обнаружены когнитивные наклонности у ряда колониальных видов.

Теоретическое значение. Эти вопросы представляют большой

теоретический интерес, поскольку дают возможность понять характер организации и функционирования колонии как надорганизменной системы (Наумов, 1972). Представлены концепции: субъединиц территории; доминантных отношений между соседями; пространственных связей, как между различными частями колонии, так и разными колониями; а также -гипотеза о потере функций территории при нарастании плотности гнездования.

Представлена гипотеза о путях развития колониапьности у птиц, гипотеза обоснована путем построения математической модели.

Практическое значение. Знание структуры колонии и надколониальной системы автоматически означает знание об уязвимых и устойчивых элементах колонии или, что важно для правильного управления (или - сейчас появился новый термин - менеджмента) колониями на разном уровне - особей, групп, колонии в целом или группой колоний. Этот менеджмент может служить как целям охраны, так и, в случае необходимости, дает возможность произвести экологически наименее болезненное уничтожение колоний в местах, где их наличие нежелательно (например, возле аэродромов). Поскольку колонии являются составной частью популяций многих видов околоводных птиц, управление колониями позволяет выйти на более высокий уровень -управление популяциями этих видов. Полученные результаты используются в лекциях для студентов кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Зоологической секции Московского Общества Испытателей Природы (4 доклада), 2-ой Конференции молодых ученых ВНИИ охраны природы и заповедного дела МСХ СССР (Москва, 1980), X Прибалтийской орнитологической конференции (Рига, 1981), XVIII Международном Орнитологическом Конгрессе (Москва, 1982). IX и X Всесоюзных Орнитологических Конференциях (Ленинград, 1986 и Витебск, 1991), трех специально организованных лекциях в двух университетах и одном научном центре США (University of Alaska, Fairbanks, 1993; Patuxent Wildlife Research Center, 1993; University of Nebraska, Lincoln, 1994), Международном Арктическом Симпозуме им. Виллема Баренца (Москва, 1998), 2-м Конгрессе Европейского Орнитологического Союза (Гданск, 1999), Семинарах Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии (2 доклада); Поведенческом семинаре ИПЭЭ РАН (Москва, 2005 - доклад затем помещен на интернет-сайг www.ethology.ru), VIII Популяционном семинаре РАН (Нижний Новгород, 2005) и III Международном симпозиуме по гусеобразным северной Евразии (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 71 печатная работа в том числе два очерка - в коллективной монографии: Птицы СССР, Чистиковые, Москва: «Наука», 1990,207 стр.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения и выводов. Восемь глав, несущих основное содержание, сгруппированы в три раздела. Первый раздел посвящен пространственной

структуре колоний, второй посвящен отологической структуре колонии, а третий раздел — колониальное™, то есть способности околоводных птиц гнездиться колониями. Диссертация состоит из 314 страниц чистого текста, содержит 37 таблиц и 66 рисунков. Список литературы включает 555 наименований, из них 330 - на иностранных языках.

Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ВЫБОР ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Колонию можно охарактеризовать как концентрированное гнездовое поселение птиц. Это такой тип гнездового поселения птиц, где расстояние между гнездами невелико и сравнимо с размером самих гнезд (Зубакин и др., 1983; Wittenberger, Hunt, 1985). В действительности, между колониями и поселениями одиночно-территориальных птиц оказалось много общего (Рябицев, 1977, 1990). Тем не менее, из-за того, что колониальные поселения относительно более плотные, многие социальные явления происходят там гораздо чаще, чем в поселениях одиночно-территориальных видов птиц. Различие здесь нередко лишь количественное, хотя в ряде случаев это количество, возможно, уже переходит в новое качество.

Многочисленные исследования показали, что колонии птиц не являются однородными. В них обнаруживаются пространственные сгустки гнездящихся пар разного размера и разной степени интеграции. Поэтому колонию можно представить как систему, состоящую из элементов различного уровня с определенными связями между этими элементами. Элементы существуют объективно, но что это за элементы, зависит от уровня нашего рассмотрения системы (колонии). Колония вполне может быть представлена как иерархически организованная система, где элементы низшего порядка являются составной частью элементов более высокого порядка.

Хотя наша работа и проделана на большом числе видов птиц, наибольшее число наблюдений и экспериментов проведено на озерной чайке. Выбор остальных видов для исследования осуществлялся с тем учетом, чтобы, по возможности, репрезентативно охватить и другие систематические группы, а также рассмотреть разные типы колоний. Среди чайковых птиц мы специально старались выбрать разные категории видов по степени их колониальное™ (Зубакин, 1976). Значительные наблюдения здесь проведены на черноголовом хохотуне, морском голубке и пестроносой крачке. В меньшей степени рассмотрены чеграва, черноголовая чайка и восточная клуша (Larus heuglini). Некоторое количество данных собрано по чайке-хохотунье и по речной и малой крачкам. Если говорить о гусеобразных и чистиковых, то и тут

репрезентативность нашей работы обусловлена количеством и разнообразием изучаемых видов. Из гусеобразных охвачена более половины колониальных видов нашей страны: белый гусь, черная казарка и краснозобая казарка. Из четырех видов открыто гнездящихся чистиковых птиц изучалось два: тонкоклювая кайра и толстоклювая кайра. Из закрыто гнездящихся чистиковых затронуто семь видов. Если исключить редкие виды, то получается, что охвачена примерно половина видов. У чистиковых основной упор сделан на большую конюгу и люрика, также рассматривались: конюга-крошка, старик, топорик, ипатка и белобрюшка. Кроме трех перечисленных систематических групп птиц, попутно собрано небольшое число сведений по представителям еще двух систематических групп: трубконосые (глупыш) и веслоногие птицам (большой баклан).

Кроме того, для большей полноты анализа мы включили собранный за эти же годы материал по видам, которые обычно гнездятся одиночно, но могут при определенных условиях образовывать и колонии: белолобый гусь, гуменник, а также по нескольким одиночно гнездящимся видам: тундровый лебедь, зимняк, белая сова, кулик-воробей.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Сбор материала по данной тематике осуществлялся в 1973-2005 гг. с перерывами в 1994, 1996-1998 гг. Озерная чайка изучалась в более чем 20 колониях этого вида в нескольких географических районах бывшего СССР. В 1973 г. работы велись на озере Байназар-Копа близ Наурзумского заповедника (Кустанайская область, северный Казахстан), в 1974 г. - на о, Улута, Виртсу, Эстония. Многолетние исследования по озерной чайке на крупной колонии этого вида проводились на озеро Киево (Московская область) в 1975-1987 гг. Озерные чайки гнездились здесь до 1995 года, максимальная численность была достигнута в 1982 г. - 16500 гнездящихся пар. Также многолетние исследования с 1983 г. проводились в пойме реки Москьы в 75 км на юго-восток от столицы.

В 1974 г. работы по тонкоклювой и толсто клювой кайрам и большой конюге, а также в небольшой степени по другим морским птицам (глупыш, конюга-крошка) проводили на острове Святого Ионы (56.24 с.ш., 143.26 в.д.), центральная часть Охотского моря. В 1984 г. работы по тонкоклювой и толсто клювой кайре проводились на мысе Халюсгкина (65.16 с.ш., 171.49 з.д.), Восточная Чукотка. В 1986 г. осуществляли наблюдения на колонии белых гусей на острове Врангеля. Работы по тонкоклювой кайре, большой конюге и конюге-крошке, белобюшке, топорику, ипатке и старику проводили в 1987-88 гг. на острове Талан (59.18 с.ш, 149.05 в.д), северная часть Охотского моря. В

1989-92, 1995, 1999 гг. велись исследования на ряде островов Восточного Сиваша, южная Украина. Здесь изучались виды: черноголовый хохотун, морской голубок, пестроносая крачка, черноголовая чайка. Изучение формирования колонии и связанного с этим процессом поведения было проведено на тихоокеанской черной казарке (ВгаШа Ьегтс1а т^сапз) в дельте Юкона, Аляска, 1993. В 2000-2004 гг. работы по многим видам тундровых птиц (колониальные среди них - черная и краснозобая казарки) проводились на Биологической станции им. Виллема Баренца, в 18 км на юг от поселка Диксон, Таймырского автономного округа. В 2004 г. также проведены работы по изучению колоний краснозобых казарок возле гнезд сапсана на реке Агапа, центральный Таймыр. В 2005 г. работы по изучению поведения и структуры колонии люриков проведены на о. Медвежий (74.30 с.ш., 19.01 в.д.), Норвегия. Объем собранного материала показан в таблице 1.

Таблица 1. Объем собранного материала по основным видам.

Основные виды Годы Кол-во мест Кол-во колоний Кол-во меченых птиц Кол-во опознаваемых Часов наблюдений

Белый гусь 1986 2 10 18 -100

Черная |Га?р1>кя 1993, 2000-2004 2 18 Несколько десятков Несколько десятков >100

краснозооая казарка 2000-2004 2 22 -30

Озерная чайка 1973-1987 4 >20 1201 -150 >600

Черноголовый хохотун 1989-1992, 1995,1999 3 7 58 -100

Морской голубок 1989-1992 1 -12 80 -50

Пестроносая коачка 1989-1992 1 -12 5 -30

Тонкоклювая и толстоклювая 1974. 1984, 1987-1988 4 >4 158 -70 >200

Люрик 2005 1 1 90 6 -30

Большая конюга 1974, 1987-1988 2 >2 73 -40 >100

Индивидуальное опознавание птиц проводилось по внешним признакам: особенностям оперения (озерные чайки, тонкоклювые кайры, люрики), особенности рыжей «лицевой маски» у белых гусей, характер расположения щитков на клюве (большие конюги). Возможность и правомерность индивидуального опознавания птиц по деталям окраски показана многими исследователями. Наблюдения за индивидуально опознаваемыми особями мы проводили в локальных группировках колоний. (Под локальной группировкой колонии мы понимаем произвольно взятый участок гнездовья вместе с находящимися на нем особями). Значительное количество наблюдений во все годы исследований сделано на площадках с естественными границами. Однако для формализации наблюдений и сбора статистических данных в колонии

озерных чаек на оз. Киево и колонии черных казарок в дельте Юкона применялась и специальная разметка районов наблюдений.

Наблюдения за белыми гусями проводили из палатки, установленной в колонии в долине р. Тундровой на о-ве Врангеля. Изучали локальную группировку на участке колонии размером 60x40 м. В 1987 г. мы с небольшого расстояния проводили наблюдения за небольшой группой тонкоклювых кайр (42 территориальных птицы или пары).

При наблюдениях за озерными чайками (1979 и 1980 гг.) и черными казарками (1993 г.) на размеченных площадках нами применялась строгая система регистрации поведения - метод поведенческого сканирования (Raveling, 1970). Отдельную статью наблюдений в локальной группировке составляла разработанная нами методика учета конфликтов между особями. Общее чистое время наблюдений за локальными группировками разных видов птиц указаны в таблице 1. Проанализировано также 132 конфликта у белых гусей, 43 - у озерных чаек и 320 конфликтов между выводками черных казарок.

Наблюдали за перемещениями птиц в пределах колонии, для чего, например, в 1980-1981 гг. прямо на сплавинах оз. Киево была установлена специальная деревянная вышка. В колониях озерных чаек и тонкоклювых кайр, для обнаружения мест с различной привлекательностью для размножающихся особей, велись наблюдения за произвольно выбранными летающими над колонией птицами. В колонии черных казарок проводили также многодневные визуальные наблюдения за семьями с птенцами.

Проводили массовый отлов и мечение птиц хорошо видимыми в бинокль крыловыми метками с индивидуальным номером. Количество помеченных птиц разных видов указано в таблице 1. Крыловые метки птицы носили до 7 лет. Однако при проведении ряда наблюдений за перемещениями птиц в колонии, одних крыловых меток было недостаточно. Поэтому, наряду с применением крылометок, у 218 озерных чаек в начале сезонов 1980 и 1981 гг. было окрашено и оперение. Окрашиванием оперения были помечены около 100 тонкоклювых кайр в 1974 г. на о. Святого Ионы. Использовали также цветные кольца с выгравированными на них номерами. В частности, этот метод массово применялся нами на черных казарках в дельте Юкона.

Для изучения территориальных отношений были проделаны специальные полевые эксперименты. Объектами этих экспериментов явился, прежде всего, основной модельный вид нашей работы - озерная чайка, а также - черная казарка. Полевые эксперименты по территориальному поведению проводили путем использования передвижного гнезда (Благосклонов, 1962, 1972). Такие опыты проводились в колониях озерных чаек в северном Казахстане, Эстонии

и Московской области. Общий массив экспериментальных данных по территориальному поведению озерных чаек составляет 321 опыт. С черными казарками было проведено 10 опытов. Если в ходе перемещения одного гнезда к другому хозяин неподвижного гнезда изгонял владельца передвигаемого, считалось, что последнее попало в некую наиболее охраняемую зону вокруг неподвижного гнезда, названною нами сердцевинной зоной территории (рис.1).

Распределение гнезд в колониях сравнивали с распределением Пуассона, которое описывает случайное распределение объектов. Отклонение от распределения Пуассона в сторону меньших расстояний между объектами дает групповое, или контагиозное, распределение, а отклонение в сторону больших расстояний - равномерное распределение (Дажо, 1975; О дум, 1986). Тип пространственного распределения (математический) является индикатором характера взаимодействий (биологических) между объектами. Для оценки распределения гнезд в колонии применялся т.н. «метод ближайшего соседа» (Clark, Evans, 1954). Распределение гнезд нами вычислено в более чем 300 колониях или фрагментах колоний разных видов птиц. Как «расстояние между гнездами» всегда рассматривалось расстояние между центрами гнезд.

Математическое моделирование применялось нами для построения динамических моделей с целью прояснения вопроса, который никак не удается решить до сих пор путем альтернативных исследований в поле.

При обработке собранных материалов мы часто пользовались различными статистическими методами (Лакин, 1973, Зайцев, 1973; Плохинский, 1970, 1978). Широко применялась компьютерная обработка данных при помощи распространенных программ (DBASE, STATGRAF, MS EXCEL, QUATTRO PRO, MAPINFO-5.5) и при помощи собственных компьютерных программ (более 20 различных программ и утилит) написанных нами на языках: Basic -7.1, DBASE III+, CLIPPER - 5.1, Power Fortran - 2.0.

РАЗДЕЛ 1. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОЛОНИИ НА РАЗНЫХ СТРУКТУРНЫХ УРОВНЯХ

Глава 3. ТЕРРИТОРИЯ ГНЕЗДЯЩЕЙСЯ ПАРЫ, КАК БАЗОВЫЙ ЭЛЕМЕНТ КОЛОНИИ

Структура территории колониальных птиц такова - пространство вокруг гнезда делится на три территориальные субъединицы: гнездовой участок, зону пограничных агрессивных взаимодействий и сердцевинную зону (рис. 1). Гнездовым участком считается то пространство вокруг гнезда, по которому оба партнера могут свободно передвигаться. Гнездовые участки, как правило, несимметричны, вытянуты в сторону меньшей локальной плотности и у

соседних пар могут перекрываться. Пространство вокруг гнезда, на котором чужак вызывает агрессивную реакцию хозяина (агрессивная демонстрация или атака), было названо зоной пограничных агрессивных взаимодействий. Она часто не совпадает с гнездовым участком (рис. 1): возле гнезда есть места, на которых хозяева избегают находиться, но гоняют оттуда чаек-пришельцев. Кроме того, оказалось, что есть еще и невидимая при обычных наблюдениях часть - сердцевинная зона, которая защищается в наибольшей степени (рис. 1). Сердцевинная зона оказалась мала по сравнению с другими субъединицами территории. Также оказалось, что эта зона имеет довольно стабильный размер, т.е., его изменчивость под действием различных факторов значительно меньше, чем у других двух субъединиц территории (Харитонов, 1978, 1982). Наши наблюдения позволяют считать, что именно такую структуру имеют территории многих видов колониальных птиц.

Рисунок 1. Схематическое изображение субъединиц территории у колониальных птиц. 1 - гнездо, 2 - зона

агрессивных взаимодействий, 3 -гнездовой участок, 4 - сердцевинная зона.

Величина сердцевинной зоны оказалась практически одинаковой в колониях озерной чайки, расположенных как в разных природных зонах (Эстония, Московская область и северный Казахстан), так и в различных биотопах гнездования. Средний радиус сердцевинной зоны составил примерно 40 см. Мы вполне можем говорить о размере этой зоны как о видоспецифической характеристике озерных чаек.

Экспериментов по черной казарке, где удалось зафиксировать размер сердцевинной зоны, было гораздо меньше - всего 5 (из 10 опытов, которые удалось осуществить), однако даже это небольшое их количество хорошо прояснило ситуацию с этим видом. Среднее значение радиуса сердцевинной зоны получилось 1,24+/- 0,39 м. Количество проведенных с гнездами черных казарок экспериментов недостаточно для получения точного значения радиуса

сердцевинной зоны. Тем не менее порядок величины этого радиуса уже выяснен. Наши исследования стимулировали изучение сердцевинной зоны территории и у других видов колониальных птиц (ВагЬагуик, 2005).

Ж I

Рисунок 2. Изменение относительного значения радиуса сердцевинной зоны (2ШЬ - по левой оси ординат) в зависимости от расстояния между центрами гнезд у озерных чаек (Ъ, см - по оси абсцисс) в колонии. Толстая линия - 1 - участок колонии на плотной сплавине; 2 - «болотистый

участок» колонии. По правой оси ординат - процент от общего числа гнезд.

Сердцевинная зона территории является регулятором плотности колонии. Регуляторная роль сердцевинной зоны проявляется в том, что в условиях биотопа, который позволяет свободный выбор места для гнезда, пик расстояний до ближайшего соседа попадает в интервал, равный удвоенному радиусу сердцевинных зон (линия 1 на рис.2). Т.е., при свободном выборе места гнезда, птицы сближают свои гнезда настолько, что сердцевинные зоны вокруг них соприкасаются. Это как раз то положение, при котором используемая нами величина 2К/Ь (И-радиус сердцевинной зоны, Ь -расстояние между центрами гнезд) становится равной единице. Характер распределения гнезд в разных колониях озерных чаек показывает, что расстояние предельного сближения между гнездами (т.е. ограничение плотности) определяются именно размером этой зоны.

С тонкоклювыми кайрами на о. Святого Ионы тоже проводились эксперименты по территориальному поведению, но иного рода. Экспериментально поставленные в условия выбора между своим яйцом на другом месте н своим местом с чужим яйцом, кайры неизменно выбирали свое

место и принимались насиживать чужое яйцо. Во всех 55 случаях, когда на территориях были только яйца, и 9 случаях, когда на одной из территорий было яйцо, а на другой - недавно вылупившийся птенец, кайры ни разу не обменялись территориями, хотя птицы видели свое яйцо или птенца.

Глава 4. МИКРОКОЛОНИИ И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ.

В данной главе рассмотрена динамика размера и положения территории в течение сезона размножения, а как результат - какие структурные элементы колонии образуются благодаря такой динамике. У озерных чаек к началу постройки гнезд территории сильно уменьшаются в размере. При этом они еще и сдвигаются закономерным образом. Сдвиги рядом расположенных территорий направлены друг к другу или к одному из неподвижных участков. Территории смещаются по двум причинам. Первая: колониальным, да и многим одиночно-территориальным птицам свойственно стремление селиться как можно ближе к особям своего вида. Показано, что формирование моновидовых агрегаций птиц в значительной степени объясняется социальными причинами, а не только особенностями биотопа (Рябицев, 1977, 1993; Панов, 1978, 1983, 2001). Несколько рядом расположенных пар, смещая свои участки друг к другу, образуют пространственно-обособленную группировки территорий. Вторая: давление со стороны новых пар, которые вселяются в образовавшиеся промежутки между такими группами. Таким образом образуются микроколонии - пространственные группировки нескольких гнезд, расстояние между которыми меньше, чем между гнездами разных микроколоний (рис. 3).

У тонкоклювых кайр в самом начале сезона размножения размер территории может быть до полутора метров в диаметре. К откладке яйца территория уменьшается до 10-15 см в диаметре. Готовые к размножению пары обычно образуют свои территории возле стен карнизов, камней или других особенностей микробиотопа. Пары, прибывшие позднее, стараются занять территорию для гнездования как можно ближе к территориям более ранних поселенцев. В результате, в колониях кайр образуются небольшие, пространственно обособленные группы гнезд («микроколонии» (Харитонов, 1981а), или «ядра» (Михтарьянц, 1985) (рис. 3, справа).

В колонии белых гусей, так же как и в колониях озерных чаек и кайр, микроколонии также могут быть выделены. Однако, у белых гусей относительно меньше смещений территорий, а относительно большая роль вклинивания между гнездами. Это связано с тем, что заселение конкретного места у гусей происходит, когда у самки яйцо уже готово к откладке, и то место колонии, куда удастся вторгнуться и быстро отложить это яйцо и будет,

в дальнейшем, местом гнездования данной пары. У черных казарок, как и у белых гусей, велика роль вклинивания между уже имеющимися гнездами.

А о о

о О о о

О О о 0

о

с

о о®*

/О

o°0V>0

о

Рисунок 3. Слева - схема уплотнения пространственных группировок в колонии озерных чаек: А - образование первичных группировок при заселении; светлые кружки - центры территорий; В - самопроизвольное уплотнение группировок (указано стрелками); С - вторжение новых особей в промежутки между группами, темные кружки - центры территорий новых особей, стрелки - «давление» со стороны более поздних вторженцев; D -результат процесса - пространственные агрегации территорий.

Справа - формирование микроколоний у тонкоклювых кайр на скальном карнизе. Белые кружки - центры территорий без яиц, черные кружки - центры территорий с кладками. Стрелки - направление сжимания (конденсации) групп, цифры 1-4 - стадии процесса.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ЧАСТЯМИ ОДНОЙ КОЛОНИИ

В этой главе от уровня группы соседей переходим рассмотрению всей колонии. Широко известно, что различные области внутри колонии многих видов чайковых имеют неодинаковую привлекательность для размножающихся особей (Coulson, White, 1960; Coulson, 1971; Burger, Shisler, 1980). Наиболее предпочитаемая часть колонии называется ее биологическим центром. Менее предпочитаемые области колонии называют периферией. В ряде случаев вводится еще подразделение «перициенгрия» или «субцентр» - области,

В

9

оГ*о

J

о

J? °V*°

D

°о. о ..Oo#V

° •• л

• О • On

оо- • ° • о •

/о. 0 1 \ 0 о*0 0 0 / V 0 о/ \ с/° ОАО* о/ Kl^oJ

Щ)

лежащие возле центра (Линг, 1965; СоиЬоп, 1985). Выделяется также «край» колонии, не в геометрическом, а именно в функциональном смысле.

У озерных чаек посадка первых прилетающих с зимовки особей происходит в наиболее предпочитаемый район колонии - ее биологический центр. Затем в течение 2-3 первых дней занимается вся площадь будущей колонии, но с малой плотностью. В дальнейшем плотность нарастает по мере образования микроколоний и заселения новых птиц в промежутки между микроколониями (см. предыдущую главу). Буквально с первых дней прилета, когда еще не все части колонии заселены, наблюдались попытки озерных чаек вторгнуться в уже занятые области колонии. Наблюдения за произвольно выбранными летающими чайками показали, что доля вторгающихся птиц среди летающих чаек возрастает по направлению от края колонии к ее центру (количество прослеженных чаек - 560; АШУА ц2 =49,6%; N=28; И = 30.2 > 9,6; Р<0.001). Первые гнезда всегда появлялись в центре колонии, только затем - в перицентрии, на периферии и на краю.

Озерные чайки имеют тенденцию время от времени менять положение своей территории. Только единичные особи гнездятся на том самом месте колонии, где они основали свою первую за данный сезон территорию. Если рассматривать только места первой и последней перед откладкой яиц локализации озерных чаек, то обнаруживается, «гго многие переселившиеся озерные чайки перед гнездованием оказываются в более предпочитаемых районах колонии. В течение одного сезона от 30 до 71% чаек с разных сплавин пытается переселиться в более предпочитаемые области колонии, реально переселяется от 12 до 36%. Чем дальше от центра расположена сплавина, тем большее число чаек с нее пытается переселиться в более предпочитаемую область (х2=28,9>10,8; Р<0,001) и действительно туда переселяется (Х2=24,8>10,8; Р<0,001). Кроме центростремительных, есть и центробежные переселения, то есть от центра - к периферии.

Переселения озерных чаек наблюдаются не только в течение одного сезона, но и от сезона к сезону. Дистанция переселения озерных чаек в течение одного сезона гнездования такова: до 50 м - 73 особи (62% от общего числа меченых чаек, по которым получены данные о переселениях в течение сезона), 50-200 м - 28 чаек (24%), 200-500 м - 16 чаек (14%). Дистанция переселения между сезонами: до 50 м - 269 чаек (37% от общего числа меченых чаек, по которым получены данные о переселениях между сезонами), 50-200 м - 339 чаек (47%), 200-500 м - 119 чаек (16%). Получается, что между сезонами чайки переселяются на большие расстояния, чем в течение одного сезона (х2=26,6; <1.1 =2; Р<0,001). Переселения внутри сезона и между сезонами являются

продолжением одно другого, т.е. образуют как бы непрерывную цепочку. В среднем, по всем сезонам работы в пределах колонии озера Киево центросремительный поток переселенцев оказался в 2,5 раза интенсивнее центробежного. Из-за того, что в колонии озерных чаек центростремительный поток сильнее центробежного, довольно однозначно следует, что с возрастом все большее число чаек переселяется ближе к центру. Следовательно, в центре больший процент птиц старших возрастов, чем на краю.

При повторных переселениях озерные чайки могут вернуться на то место, где они когда-то гнездились. Если птицы переселялись на новое место, то преимущественно к центру, если же на одно из старых мест, то преимущественно от центра (1=1,62; Р<0,1). При центростремительной тенденции новое место и должно бьггь ближе к центру. Если же в центре -неудача или психическая перегрузка из-за большой конкуренции, то чайка может «отступить» на одно из старых, знакомых мест.

История колонии озера Киево показывает весьма высокую роль предпочитаемых мест колонии в жизни колониальных птиц. На озере Киево в 1983-1987 гг. падение численности вместе с центростремительными переселениями вызвали перераспределение чаек по озеру. Начиная с 1983 г. из-за начавшегося разрушения большого плавающего острова, который являлся центром колонии, каждый сезон разорялись тысячи гнезд. В то же время, успех размножения на береговых сплавинах был явно выше - там ни разу не было отмечено большого разорения. Однако, это не вызвало массового переселения чаек на береговые сплавины, чего следовало бы ожидать. На фоне уменьшения численности колонии и освобождения мест в центре, для многих чаек центр оказался более привлекательным, чем стабильное и более успешное место на береговых сплавинах. Площадь колонии стала сокращаться от периферии к центру, пока колония вовсе не исчезла. Этот пример показывает, что озерным чайкам «психологический комфорт» при нахождении в центре важнее большего успеха размножения.

У тонкоклювых кайр в Тихоокеанском регионе (где состояние биотопа гнездования не столь стабильно, как в северной Атлантике) на базарах имеются наиболее предпочитаемые места, где количество вторгающихся птиц значительно больше, чем в другие части базара. Интересно, что при этом в колонии наличествовало много незанятых карнизов, но ищущие место особи предпочитали именно заселенные.

Есть виды, например, черноголовый хохотун, макроструктура колонии которых непостоянна во времени. Оказалось, что центральная часть колонии (место, куда заселялись первые птицы) у черноголового хохотуна сильно

меняется по годам: в 1989 и 1990 гг., центром была занята 0,28 и 0,45 часть, соответственно, общей длины изучаемой нами большой колонии черноголовых хохотунов. В 1991 г. колония имела два центра на некотором расстоянии друг от друга. Непостоянство положения центра по годам и статистические тесты показали, что центр колонии у черноголовых хохотунов по привлекательности эквивалентен другим частям колонии. Подобную макроструктуру колонии с отсутствием постоянных предпочитаемых мест имеют также морской голубок, и, скорее всего, пестроносая крачка и черноголовая чайка. Равнозначность всех мест в таких колониях в какой-то мере «оправдана» тем, что эти виды селятся сразу с большой плотностью, и в такие колонии нельзя вторгнуться между уже имеющимися парами, только заселиться с краю. Это отличает данные виды от основной массы других колониальных птиц, чьи колонии имеют постоянный в течение ряда лет градиент предпочитаемое™.

После классических работ Джона Коулсона (Coulson 1968,1971, Coulson, White, 1960), эффект центра-края уже может считаться общеизвестным свойством структуры колоний околоводных птиц. В развитие концепции разной предпочитаемости разных частей колонии нами показано, что макроструктура колонии может быть не только статической, но и динамической. Статическая макроструктура - это колонии моевок, где сегрегация особей происходит при первом гнездовании, затем птицы гнездятся в центральной или периферийной часта колонии всю жизнь (Coulson, Dixon, 1979). У озерных чаек и тонкоклювых кайр в тихоокеанском регионе колонии с динамической макроструктурой: там птицы могут менять место гнездования в течение жизни, т.е. могут переселиться (и с возрастом обычно переселяются) из менее предпочитаемой - в более предпочитаемую часть колонии.

Результаты наших исследований указывают, по крайней мере, на три критерия, которые позволяют определить разные по предпочитаемости части колонии: центр, перицентрию, периферию и край. Первый критерий -последовательность посадки первых прилетевших весной на место гнездования птиц. Самые первые птицы появляются в центральных частях колонии. Второй критерий - в более предпочитаемые части колонии пытается вторгнуться большее количество птиц, чем в другие части колонии. Третья особенность (критерий) состоит в сильном центростремительном потоке переселенцев внутри колонии (это только для колоний с динамической макроструктрой). Все три критерия были выявлены на примере озерных чаек (Харитонов, 1983а, 1993; Kharitonov, 1985). Эти закономерности отмечаются и у многих других колониальных околоводных видов птиц. Даже такие высоко консервативные (в смысле места гнездования) птицы, как тонкоклювые и толсто клювые кайры,

могут сменить место при заселении птичьего базара. У белых гусей тоже обнаружены предпочитаемые места, существующие из года в год (Сыроечковский, 1981).

Глава 6. НАДКОЛОНИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

В данной главе мы от уровня отдельной колонии перейдем на уровень группы колоний, расположенных в одной местности. Ряд наблюдений указывает на весьма интересные факты, которые заставляют предполагать, что отдельные колонии в группах близлежащих колоний могут быть связаны между собой неслучайным образом. Основную работу по данному вопросу с индивидуально помеченными озерными чайками мы проводили в колониях поймы реки Москвы в 1983-198б гг. в районе поселка Виноградово, в 75 км к юго-востоку от Москвы. Многие колонии озерных чаек здесь формируются во время весеннего разлива. Они образуются на сырых островках в период задержки спада воды. После окончательного спада воды колонии оказываются ка обширных лугах. Отдельные колонии могут образовываться и после спада воды, но такие колонии бывают только на настоящих болотах и никогда - в сухих местах. В пойме р. Москвы мы различали постоянные колонии, существующие много лет, и временные, существующие 1-2 года. В условиях нестабильного местообитания поймы гнездовой консерватизм озерных чаек еще ниже, чем в более стабильной, по биотопическим условиям, колонии на оз. Киево.

Оказалось, что если рассматривать всю совокупность колоний Виноградовской поймы, то в пределах всей этой совокупности отдельные колонии имеют градацию по всем трем признакам, по которым определяется макроструктура отдельной колонии. Т.е., колонии озерных чаек в пределах участка поймы образуют надколониальную систему, которая функционирует как одна большая колония. Макроструктура надколониальной системы в точности соответствует макроструктуре колонии. В пределах такой надколониальной системы есть более и менее предпочитаемые колонии. При смене места гнездования озерные чайки стремятся переселиться в более предпочитаемые колонии поймы. Центральная колония поймы (опять - не геометрический, а биологический центр системы) обладала наибольшей привлекательностью для чаек. Первые прилетевшие в пойму чайки появлялись именно в этой колонии. Здесь отмечен наиболее высокий уровень вторжений заселяющихся птиц, и, как и в отдельной колонии, в системе колоний обнаружен центростремительный поток переселенцев. Относительное число меченых чаек (процент от числа всех встреченных меченых чаек в отдельном сезоне) в центральной колонии поймы (колония на реке Нерской) с годами рос.

В 1984 г. на Нерской отмечено 24% меченых чаек от числа встреченных в том же году (12 из 50), а в 1985 г. - достоверно больше: 57% (12 из 21, 1=2,62; Р<0,01). Т.е. у чаек имеется явная тенденция переселяться в центральную колонию. За все время работы к центру надколониальной системы было 92 переселения (подавляющее число переселений здесь было от сезона к сезону), от центра - 36, в пределах того же структурного подразделения - 1 (отличие от равновероятного - от центра - к центру: ^=12,9>10,8; РОДИ; (ИИ). Следовательно, и в пределах совокупности колоний имеется четкий центростремительный поток переселенцев, почти в три раза больше, чем от центра.

Ряд полученных данных свидетельствовал о том, что надколониальная система Виноградовской поймы, в свою очередь, является частью более обширной надколониальной системы. В пользу этого положения говорят «перетекания» чаек между Виноградовской поймой и поймой реки Гжелки, расположенной в 30 км от Виноградовской поймы (Харитонов, 1998). Объединение колоний в надколониальную систему происходит по иерархическому принципу. Еще пример из наших наблюдений: система из 35 колоний на Люблинских полях фильтрации имела первичные и вторичные центры (Попова-Бондаренко, 1986). После прибытия в наиболее предпочитаемую колонию всей системы, следующая «очередь» поселенцев появляется в колониях неподалеку от первой колонии. Следующие чайки ежегодно появляются в одной и той же колонии довольно далеко от основного центра. Затем птицы начинают заселять колонии возле этого отдаленного вторичного центра и, в то же время, заполняют гнездовые места и вокруг первичного центра (Харитонов и др., 1991).

Однако главный вывод, который можно сделать из сходства характеристик колонии и надколониальной системы - принципиальной разницы между колонией и надколониальной системой не обнаруживается. Следовательно, расплывчатость понятия «колония» имеет вполне объективный характер. Сходство характеристик колонии и группы колоний позволяет говорить о том, что понятие «колония» принципиально неточно. Колонией можно назвать любую пространственно-обособленную группировку гнезд, при этом внутри данной группировки могут присутствовать и группировки более низкого ранга. Нет никакого запрета эти группировки тоже называть колониями. Например, отдельные сплавины заселенные чайками на оз. Киево мы вправе назвать «частями колонии», что и делали выше, однако их вполне можно считать и отдельными колониями.

Из принципиальной неточности определения колонии следует очень важный методологический момент: мы можем рассматривать любую концентрацию гнезд как колонию, не оглядываясь на наличие группировок гнезд в пределах этой концентрации.

Четырехлетние исследования (1989-1992 гг.) с помеченными крылометками птицами проведены и в группе колоний черноголовых хохотунов на Восточном Сиваше. У черноголового хохотуна переселения из колонии в колонию по сезонам указывают на случайный выбор места гнезда у этого вида, то есть черноголовые хохотуны не имеют предпочитаемой колонии внутри надколониальной системы, и все колонии там для них эквивалентны. В колониях черноголового хохотуна нет направленных переселений не только на уровне отдельной колонии, но и на уровне надколониальной системы - ни в течение одного сезона размножения, ни по годам. Отсутствие постоянного градиента предпочитаемости - это тоже свойство пространственных группировок гнезд разного ранга. Поэтому, точно такая же неточность понятия колонии имеет место и у ряда облигатно-колониальных (термин из Зубакин, 1976) видов, чьим представителем является черноголовый хохотун. У видов, у которых разные части колонии эквивалентны по своим свойствам, такая же эквивалентность наблюдается и у надколониальных систем.

Глава 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД В КОЛОНИЯХ У РАЗНЫХ ВИДОВ И НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛОНИИ

Для того чтобы понять «движущие силы» формирования первичных пространственных группировок в колонии, нам пришлось опереться (просто принять как факт) на такое фундаментальное свойство живого, как стремление селиться как можно ближе к особям своего вида (Панов, 1983). Для дальнейшего понимания структуры колоний нам необходимо опереться еще на одно фундаментальное свойство живого, которое надо тоже принять как факт, поскольку глубинные причины этого свойства практически еще не изучены. В любой формирующейся колонии (а может - и любой популяции) особей по их социальной роли можно разделить на две категории: "wants" («хотящие») и "opinions" («подверженные чужому мнению», Ytreberg, 1956). «Wants» - это всегда немногочисленная группировка особей, которая принимает решение основать территорию (гнездо), в каком либо месте без оглядки на других представителей своего вида. Эти особи первыми закрепляются в новых местах и являются основателями поселений, в том числе колоний и внутриколониальных группировок разного ранга. Вокруг этих первых поселенцев, которые обычно поселяются далеко друг от друга, селится основная масса особей в популяции - те самые «opinions», которые стремятся

загнездиться вокруг первых поселенцев, предпочитая эти места даже более удобным (Ytreberg, 1956).

В начале заселения колоний и у озерных чаек, и у черноголовых хохотунов достоверно прослеживается групповая стадия, т.е. существование микроколоний подтверждается математически. На этой стадии как раз и происходит выбор первых мест (вокруг особей, которых мы определили как «wants», сразу же образуются группы тех самых «opinions») Затем, по мере заселения колонии, имеет место кратковременная стадия случайного распределения, и в полностью сформированной колонии распределение гнезд становится равномерным. Переход от группового или случайного к равномерному распределению говорит о достижении стадии насыщения колонии, когда сипы притяжения (которые и обуславливают групповое распределение) сменяются силами отталкивания.

В диссертации рассмотрены многочисленные оценки распределения гнезд у разных видов, как по собственным, так и по литературным данным. Главный итог приведенных примеров: в полностью сформированных колониях, разных видов колониальных птиц и в пределах однородного биотопа распределение гнезд чаще всего оказывается равномерным, то есть использованное птицами пространство становится насыщенным. Случайное распределение гнезд как свойство вида встречается реже. Групповое распределение гнезд внутри колоний, в самом деле, большая редкость, чаще всего это является следствием структурированности гнездового биотопа.

Классификация колоний по способу их формирования. Опираясь на характер формирования колонии как на критерий, а также на распределение гнезд в колонии, оказалось возможным разделить колониальных птиц на три когорты, образующих колонии разных типов (Kharitonov, Siegel-Causey, 1988). В колониях типа I наиболее постоянным свойством колониальной структуры является область, занимаемая колонией. В этих колониях размер индивидуальной территории обратно зависит от плотности гнездования поселенцев. В начале сезона область колонии занимается птицами с маленькой плотностью. По ходу сезона плотность гнездования увеличивается путем вторжения новых поселенцев между уже присутствующими парами. В колониях, формирующихся по типу П, наиболее постоянным свойством является плотность, область колонии значительно более изменчива. Такие колонии формируются из групп птиц, находящихся на одинаковой стадии гнездового цикла. Новые прибывающие птицы селятся, в основном, вдоль краев существующих групп гнезд, образуя отдельные группировки. Поселение между уже существующими гнездами в колониях типа II - редкость. Колонии

типа III могут быть описаны как совокупность «клеточек» или модулей (рис. 4). Каждый такой модуль - это гнездовое место вместе со своим биотопическим окружением, который существует много лет и не может быть быстро изменен, пример - норы на земляном склоне. Прибывающие птицы просто «заполняют» эти модули. В этом случае плотность гнездящихся птиц может меняться от сезона к сезону, но наиболее постоянным свойством такой колонии является число гнездовых мест. К типу I относятся колонии многих колониальных видов умеренных зон: многие чайки, колониальные гуси (белый гусь, черная и краснозобая казарки), многие чистиковые. Тип II представлен пестроносой крачкой, морским голубком, черноголовым хохотуном, черноголовой чайкой, черноклювой чайкой (Evans, 1982), темной крачкой (Lane, 1986). Тип III представлен рядом околоводных птиц-норников: некоторыми пингвинами, чистиковыми и трубконосыми (Kharitonov, Siegel-Causey, 1988).

Рисунок 4. Типы колоний по способу их формирования (по Kharitonov, Siegel-Causey, 1988). I, II и III - типы колоний. На схеме колонии типа I темные кружки — гнезда, светлые - клубные территории (территории без гнезд). На схеме колоний типа II темные кружки - гнезда. На схеме территории типа III темные кружки - занятые территориальные ячейки («cells» или «modules» - по Kharitonov, Siegel-Causey, 1988), светлые кружки - незанятые территориальные ячейки.

РАЗДЕЛ 2. СОЦИАЛЬНЫЙ АСПЕКТ ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ОСОБЯМИ В КОЛОНИИ

Глава 8. ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОЛОНИИ

Состав локальной группировки в колонии и освоение гнездового места. Как уже было описано, первоначально занятые озерными чайками территории, как правило, не являются окончательными. Как показано в предыдущих главах, чайки время от времени меняют положение своего участка или переселяются в

другие районы колонии. В результате, в локальной группировке в течение всего сезона размножения происходит постоянная смена ее членов - одни территориальные самцы или пары покидают данный район колонии, на их место внедряются другие особи, которые, как и их предшественники, захватывают здесь собственные территории. На озере Киево, на площадке в 40 кв. м, в 1979 г. было зафиксировано 83 территориальных самца/пары, из которых загнездились лишь 10; в 1980 г. - 64 и 6 территориальных самца/пары, соответственно. Время, в течение которого удерживалась территория в пределах площадки, составляло от нескольких десятков минут до 3 месяцев.

В диссертации рассмотрено, как развивается, если так можно выразиться, «прикрепленносгь» особей или пар к конкретному гнездовому месту. Этот процесс более подробно рассмотрен на примере озерных чаек и тонкоклювых кайр, по которым велись длительные наблюдения в локальных группировках. Процент птиц, проведших в конкретном месте до 6 дней, отличался недостоверно: 20 из 42 (48%) у тонкоклювых кайр и 90 из 147 (61%) у озерных чаек (t=1.58, Р<0,12). Однако, доля птиц, которые держали территории в одном районе колонии до 9 дней, у тонкоклювых кайр (22 из 42 (52%) была достоверно меньше, чем у озерных чаек - 106 из 147 (72%); t=2.41, Р<0.02). Для 12-дневного периода достоверность отличия увеличивается: кайры - 52%, чайки - 75%; t=2.8, Р<0.006. Эти данные означают, что в течение первых дней пребывания в колонии озерные чайки и тонкоклювые кайры демонстрируют одинаково невысокую степень привязанности к гнездовому месту. После 6-8 дней тонкоклювые кайры становятся более привязанными к месту, и с большей вероятностью, чем озерные чайки, пробудут здесь до конца сезона.

Доминантные отношения между территориальными особями в колонии. Оказалось, что размер и форма территории озерных чаек подвержены пульсациям с периодом в несколько дней. Дело в том, что у озерных чаек время от времени наблюдаются попытки расширить свою территорию. Такие попытки мы назвали экспансиями. Экспансии обычно направлены во все стороны и продолжаются до нескольких часов. Кроме экспансий отмечены и нерегулярные выходы, когда самец или пара вдруг без видимых причин выходят за пределы своей территории, проходят несколько метров и вновь возвращаются. При экспансиях и нерегулярных выходах птицы покидают пределы своего участка и часто оказываются на соседних территориях, откуда обычно изгоняются. Однако после нескольких экспансий между соседями могут возникнуть такие отношения, при которых один из соседей может беспрепятственно заходить на территорию другого, обратные проникновения пресекаются. Для такого рода отношений мы приняли термин - доминантные

отношения (Гольцман, 1983), которые в данном случае базируются на территориальной основе. При этом подчиненные пары изгоняют со своего участка всех других чаек, кроме доминантных особей.

По-видимому, ни размер участка, ни агрессивность не является показателем статуса особи. Показателем доминирования, по нашим наблюдениям, является лишь непосредственная характерная особенность: односторонняя возможность особи или пары находиться на чужой территории. Именно наличие доминантных отношений позволяет птицам гнездиться очень близко друг к другу. Если расстояние между центрами соседних гнезд у озерных чаек меньше 70 см, особенно если намного меньше (38-55 см), то, как показали наши наблюдения 1980-1981 и 1987 гг., между этими парами доминантные отношения существуют почти наверняка.

Обнаруженные нами доминантные отношения в колонии оказались явлением, содержащим целый ряд парадоксов. Первый парадокс связан со сроками гнездования доминантных и подчиненных особей: в большинстве случаев более поздно поселившиеся и более поздно отложившие яйца чайки доминировали над поселившимися ранее (19 случаев против 7, отличие от равновероятного - Р<0,05). Второй парадокс - успех размножения подчиненных оказался выше, чем у доминантных. По данным 1978-1980 гг., удалось вычислить отношение числа вылетевших птенцов к числу отложенных яиц. По этому показателю больший успех размножения имели подчиненные пары: для доминантных пар - 0,29±0,17, для подчиненных - 0,75±0,14; N=8; Р<0,08. Третье - доминантные птицы оказались более пугливы по отношению к внешним раздражителям, чем подчиненные. В опытах с подстановкой чучела озерной чайки на край гнезда птицам с разным статусом, доминантный самец значительно сильнее боялся подставленного чучела (не атаковал его, издавал тревожные сигналы и долго не садился на гнездо), чем подчиненная пара, которая долго атаковала это чучело. Все вышесказанные признаки характерны для молодых особей, что позволяет с высокой долей вероятности предполагать, что доминируют здесь именно молодые особи. Наши данные никак не указывают даже косвенно на доминирование более старых особей, а вот в пользу доминирования молодых особей, данных, хотя и косвенных, получается довольно много. Следует сказать, что по литературным данным, у птиц, особенно чайковых, в стайные периоды жизни доминирование молодых не столь уж редкое явление (Отиту, 8пнЙ1, 1968; ВикасшзИ, Викаспика, 1996; Ми}^ а а!., 1996). Так что, несмотря на кажущуюся парадоксальность, ничего необычного в нашем предположении нет.

Четвертый парадокс оказался самым неожиданным: подчиненные, а не доминантные птицы оказались особями с более сильной нервной системой и значительно лучше, чем доминантные, отстаивали свое гнездо. В 1980-1981 гг. и 1987 г. было проведено 16 опытов с 8 парами гнезд для выяснения радиуса сердцевинной зоны (методика и объяснение см. в главах 2 и 3) у доминантных и подчиненных особей. Поскольку расстояние между центрами гнезд в опытах было разным, для облегчения статистической обработки мы оперировали не абсолютным значением Я, а отношением этой величины к расстоянию между центрами гнезд (Я/Ь). В целом для подчиненных пар Я/Ь = 0,56±0,06, а для доминантных - 0,32±0,10; N=16; Р<0,06. Мало того, в трех случаях подчиненные пары во время перемещения их гнезд к гнездам доминантных вообще изгнали доминантные пары с гнезд. Т.е., если в нормальной ситуации доминантная пара заходила на территорию подчиненной, то в условиях эксперимента, когда птицам требовалось проявить больше стойкости в защите гнезда, преимущество, как ни странно, имела подчиненная пара. Результаты этих опытов показали, что в острых ситуациях подчиненные особи лучше защищают свое гнездо, чем доминантные. В локальной группировке белых гусей на о. Врангеля подчиненное положение пары № 2 не помешало ей успешно вывести птенцов. Размер кладки и успех вылупления у пары № 2 был даже выше, чем у доминирующих над ней пар № 3 и 5.

Наблюдения за выводками черных казарок в дельте Юкона показали, что у черных казарок конфликты чаще инициируют более молодые птицы (меченые птицы с известным возрастом). Здесь, как и в колонии озерных чаек, мы имеем доминирование более молодых. И так же как у озерных чаек, более старые птицы придерживаются более «мудрого» образа жизни: в конфликты не вступать, но при реальной угрозе для себя, своего выводка или территории отстаивать их с большим упорством.

По нашему мнению, обнаруженные нами доминантные отношения на территориальной основе в колонии адаптивного значения не имеют. По-видимому, это лишь признак, или эпифеномен того, что в наследственной структуре многих видов заложена способность образовывать пространственно-этологическую структуру и другого типа, нежели территориальную. В наших исследованиях доминантные отношения были найдены только в колониях типа I. Кроме озерных чаек и белых гусей, доминантные отношения на территориальной основе обнаружены нами и у люриков - птиц, которые, несмотря на способность гнездиться с очень большой плотностью, тоже имеют колонии типа I.

Однако, на наш взгляд, все же можно обозначить очень важную роль доминантных отношений. Ведь здесь мы имеем дело с интересным явлением -явно более сильные птицы, до некоего предела конечно, но позволяют подавлять себя более «наглым» особям. В этом нам видится эволюционный зачаток такого психологического явления, как терпимость. А роль терпимости в колониальных отношениях является одной из ключевых. Доминантные отношения в колониях типа II нами не обнаружены. В колониях этого типа доминантные отношения заменяются высокой взаимной терпимостью между гнездящимися особями.

Глава 9. СЛОЖНЫЕ СОЦИАЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ В КОЛОНИЯХ ПТИЦ

В колонии существует много явлений, обусловленных высокой плотностью. Это, в частности, давно известное явление социальной стимуляции (Darling, 1938 по Модестов, 1967). Останавливаясь на сложных социальных явлениях в колониях, нельзя не затронуть такое, казалось бы, совершенно «нелогичное» и, видимо, инадаптивное явление, как социально обусловленную смертность потомства. Большая плотность может способствовать усилению такого явления, как клептопаразитизм (отнимание добычи у других особей) (Панов и др., 1985). Каннибализм - явление у колониальных птиц довольно распространенное (Зубакин, 19756; Панов и др., 1980). Причем для чайковых птиц характерен такой тип каннибализма, при котором поедаются птенцы своего вида, то есть - инфантицид (Панов, Зыкова, 1982). Есть также и другие отрицательные явления, например, покидание последнего птенца при уходе выводка с гнезда (Гаузер, 1981).

Система территорий в колониях люриков и больших конюг. Эти гнездящиеся в щелях, пещерках или чужих норках птицы на поверхности осыпей образуют клубы с очень высокой степенью социальной активности (Харитонов, 1980; Зубакин, 1990; Конюхов, 1990). Наши наблюдения в 2005 г. на острове Медвежьем за индивидуально опознаваемыми люриками позволили обнаружить у этих птиц весьма необычную, двухуровневую систему территорий. Небольшая часть особей имеют на осыпи крупные, диаметром до 15 м, территории. Целые районы колонии поделены между владельцами больших территорий, которые охраняют их друг от друга и много усилий тратят на социальные взаимодействия. Между владельцами больших территорий существуют описанные выше доминантные отношения на территориальной основе. Основная масса люриков имеет меньшие (диаметром 1-2 метра) и не строго охраняемые территории. Эти малые территории существуют внутри больших, и принадлежат гнездящимся парам. Малые территории образуют пространственные группировки из 2-5 гнездящихся пар

(аналогично микроколониям других оксловодных птиц). Владельцы больших территорий в значительной мере контролирует состав гнездящихся пар на своей территории: кому-то «позволяют» здесь гнездиться, кому-то нет. Кроме того, владельцы больших территорий контролируют и взаимоотношения между гнездящимися на их территории парами: вмешиваются в конфликты на стороне одной из спорящих пар, прекращают драки и т.п. Обычно владельцы малых территорий без сопротивления уступают тем хозяевам больших территорий, на чьей территории расположен их гнездовой участок, случаи отпора очень редки.

Самцы больших конюг имеют токовые участки на камнях осыпи, нередко на расстоянии нескольких метров от своей гнездовой камеры. Размер этих участков - несколько десятков сантиметров. В клубах больших конюг самцы стараются самоутвердиться не только на своей токовой площадке (камень, часть камня), но и, пусть временно, на чужих токовых площадках. Самцы пытаются воспрепятствовать току других самцов или пар, и сами стараются исполнить токовые песни на месте тех самцов, чей ток удалось «подавить». Эти птицы на токах придерживаются неких точек на осыпях, где доминируют над другими. Однако такое доминирование никогда не было абсолютным, и практически во всех токовых точках один из окрестных, и даже совсем чужих для данного места самцов временами захватывает главенствующее положение, даже потеснив доминанта - владельца данной токовой точки. Клуб состоит из системы токовых точек, владелец каждой такой точки никогда полностью ею не владеет. В то же время эти владельцы участков пытаются распространить свою территориальную и токовую активность на участки соседних самцов. При нарастании плотности частота посещения самцами чужих токовых участков увеличивается. При большой плотности самцы относительно меньше времени токуют на своем основном участке и относительно больше времени проводят на чужих токовых точках. Социальная жизнь в клубах настолько психологически необходима большим коню гам, что они нередко «отнимают время» от выполнения своих репродуктивных обязанностей для того, чтобы пообщаться в клубе. Выражается это в том, что на начальных стадиях насиживания многие большие конюги насиживают не более 3 часов в сутки. Поэтому срок насиживания у этого вида варьирует от 33 до 45 дней (Sealy, 1984). У этих птиц не является редкостью, когда отложенное яйцо 3-4 дня сначала лежит без обогрева (Кондратьев, 1993). Представляется, что многие колониальные виды, судя по их отношению к потомству, принципиально настроены жить в среде с избыточными кормовыми запасами.

Групповой привязанностью («group adherence» - Austin, 1951; McNicholl, 1975) называется явление, когда особи стремятся гнездиться в окружении

одних и тех же соседей даже при смене места гнездования. Однако эти выводы по данным 1940-70-х годов базируются на данных кольцевания, которые обычно не позволяют наблюдать птиц воочию. Поэтому, полученные тогда данные о групповой привязанности не однозначны, и допускают иную интерпретацию. В последние годы, когда использование индивидуального мечения возросло многократно, прорыва в этой области не произошло. Работа с мечеными особями в мире сейчас только нарастает, однако случаев проявления групповой привязанности приводится исчезающе мало. Во все годы нашей работы эту гипотезу мы проверяли на тех видах, которых подробно изучали много лет с применением индивидуального мечения: на озерной чайке, черноголовом хохотуне и морском голубке. У всех трех видов не отмечено тенденции к сохранению соседей как при переселении в другие колонии, так и при гнездовании в той же самой колонии. В целом, наши и современные литературные данные показывают: явления групповой привязанности, как закономерного элемента в этологической структуре популяций колониальных околоводных видов, не прослеживается. Возможно, в отдельных случаях это явление может иметь место, но из-за редкости оно не может значимо отражаться на структуре популяции.

Социальность как основа тесных связей между особями в колонии. Еще одна возможность, которую «обеспечивает» колония из-за большого числа контактов между особями - это, если можно так выразиться, «урегулировать» проблемы пары в случае гибели или нехватки партнеров. У озерных чаек нами наблюдался случай, как самец в конце сезона гнездования поменял самку. У черноголовых хохотунов мы наблюдали смену самки в течение сезона размножения: одна из самок, чье гнездо было разорено, вскоре оказалась партнером другого самца, уже имевшего кладку. Данная самка насиживала кладку и затем выкармливала птенцов вместе с новым самцом. В диссертации рассмотрен возможный механизм смены партнеров у черноголовых хохотунов во время гнездования.

Стайное и сигнальное поведение. Переходя от отношений между особями внутри колоний к рассмотрению явления колониальности и эволюции колониальности, необходимо упомянуть стайное и сигнальное поведение птиц как явления, обеспечивающие определенный уровень интеграции особей в колонии. Стайное поведение, характерное для птиц во время зимовок и миграций, в какой-то степени сохраняется и в сезон размножения на самом месте гнездования. Важно здесь то, что у колониальных видов в сезон размножения оно выражено в гораздо большей степени, чем у одиночно-территориальных. В диссертации перечислены те формы стайного поведения,

которые могут иметь место непосредственно в гнездовом поселении. Один из составляющих элементов пространственной структуры популяции, который обеспечивает необходимый, характерный для вида уровень контактов между особями (как зрительных, так и акустических), можно назвать сигнальной структурой поселения.

РАЗДЕЛ 3. КОЛОНИАЛЬНОСТЬ И ЭВОЛЮЦИЯ КОЛОНИАЛЬНОСТИ

Глава 10. КОЛОНИАЛЬНОСТЬ У ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ

Напомним, что колониальность означает способность гнездиться колониями (Зубакин и др., 1983). В начале этой главы обосновывается наш взгляд на главный вопрос эволюции колониальности: почему мы считаем, что эволюция идет от одиночного-территориального гнездования к колониальному, а не наоборот. Основная сложность здесь заключается в том, что палеонтология ответ на этот вопрос не дает, поэтому остается один путь - логический. В диссертации на основании известных закономерностей путем логических построений предпринята попытка показать, что эволюция идет, скорее всего, данным путем, а не наоборот. Действительно получается, что эволюционно более древние виды в каждой систематической группе гнездятся более плотными колониями. В эволюции процесс приобретения меньшей плотности едва ли был доминирующим. Какое-то количество видов могли пойти и по пути разуплотнения колоний, но таких видов может быть крайне мало. Мы в данной работе рассматриваем возможности происхождения колоний из менее концентрированных поселений и стараемся дать ответ на вопрос: как это могло происходить в ходе эволюции, а также - что происходит в поселении во время этих процессов.

Территориальный аспект колониальности. Здесь нам необходимо опять рассмотреть сердцевинную зону территории. Теперь мы рассмотрим ее уже в аспекте колониальности, то есть как потенциальную основу для достижения большой плотности гнездования. В двух главах мы рассматривали такое явление, как уменьшение территории в начале сезона размножения. Если в главе о территории для нас было важно, что территория в течение сезона уменьшаются до некоего размера, в главе по микроструктуре колонии было важно, что территории не только уменьшаются, но и сдвигаются закономерным образом. В данной главе тоже рассматривается уменьшение размеров территории в начале сезона. Однако, здесь важно, что при этом уменьшении территории теряют часть своих изначальных функций. Такая потеря функций означает, что роль территории в жизни вида или пары уменьшается, а роль

( 1

соседей - возрастает. Это значит, что происходит переход к большей концентрированное™ поселения, увеличению числа, а возможно - сложности контактов между особями в поселении, т.е. - переход к большей степени колониальное™.

Во время появления гнезд в колонии и периода насиживания размеры территорий черных казарок колеблются около некоего уровня, характерного для данной части колонии. В соответствие с нашей оценкой, проведенной во время наблюдений в дельте Юкона, черные казарки «желают» поддерживать территорию с радиусом около 30 м в течение всего периода насиживания. При 4 этом наши эксперименты показали, что размер сердцевинной зоны у черных

казарок очень мал по сравнению с «желаемой» территорией у этого вида. В случае озерных чаек наиболее часто встречающееся расстояние между гнездами в разных колониях больше радиуса сердцевинной зоны в 2-4 раза, иногда - в 5-6 раз. У черных казарок это отношение более 15. Таким образом, у черных казарок сердцевинная зона меньше по отношению к размеру всей территории, чем у озерных чаек. Озерные чайки обычно не кормятся поблизости от своих гнезд. Их территория вообще не имеет функции места кормежки, поэтому территории чаек относительно меньше изначально.

Сердцевинная зона, точнее малый ее размер, создает потенциальные возможности для уплотнения. Ее размер важен для способности околоводных птиц формировать колонии, а значит - для развития колониальности. Собственные и литературные данные по изменчивости плотности поселений одночно-территориальных и колониальных видов показали, что в действительности большинство видов потенциально колониальны, то есть в некоторых условиях могут сокращать расстояния между гнездами в десятки раз против наблюдаемой «нормы». Что, собственно, позволяет гнездиться колониально - это либо малая территория, либо потенциальная возможность территории сжаться до малых размеров. Как оказалось, большинство видов могут сжать свою территорию до возможности гнездиться колониально. Мы * показываем механизм и происхождение данного явления, а также исследуем

саму принципиальную возможность уплотнения. В диссертации приведено много примеров, когда виды, которые в норме гнездятся одиночно-территориально, образуют подчас очень плотные колонии. Мало того, у некоторых видов чайковых мы можем наблюдать редукцию даже наиболее защищаемой субъединицы территории - сердцевинной зоны (Зубакин, 1976, КЪагкопоу, 1999). Это - практическое отсутствие какой-либо территории в колонии у морского голубка и весьма малая роль территории у пестроносых крачек. Ликвидация территориального поведения может происходить только

вместе с развитием другого важного свойства колониальных птиц, которое позволяет им гнездиться очень плотно - это терпимость.

У морских голубков территориальное поведение в колонии не выражено вовсе, охрана гнезд как таковая отсутствует. Интересно, что у морских голубков при посадке на колонию или при отсутствии хозяев на гнезде, через него могут спокойно проходить другие птицы. Это явление столь распространено, что, как показали наши наблюдения на Восточном Сиваше, отловив морского голубка лучком на гнезде, никогда нельзя быть уверенным, что данная птица - хозяин именно этого гнезда. По меченным песгроносым крачкам выяснено, что у них довольно часто в одном гнезде находятся яйца разных самок, то есть, имеет место как бы «неполная собственность» на гнездо (Smith, 1975). У больших конюг в клубах драки, по нашим наблюдениям, очень редки. Большинство территориальных споров решается интенсивным обменом демонстраций между двумя рядом стоящими парами. Кроме того, у них существует «мягкая агрессия» - тычок: одна птица с небольшой силой тыкает другую клювом обычно в шею или спину. У люриков, образующих, как и большие конюги, клубы на поверхности каменных осыпей, тоже удивительно мало стычек.

Освоение птицами мест будущих колоний. Значение колониальное™, как наличие большей социальности по сравнению с одиночно-территориальными птицами, хорошо проявляется во время процесса образования колонии на совершенном новом месте (для этого явления вполне подходит название «колонизация»). Отчетливо видно, что многим видам околоводных птиц, прежде чем начать гнездиться в совершенно новом месте, надо набрать некий «социальный потенциал», «социальное облегчение» или «критическую массу» («critical mass» - Salmansohn, 1994; Kress, 1997). В диссертации приведен большой литературный обзор на эту тему.

Математическая модель «Хищник в колонии». О роли хищника есть самые разнородные данные. По одним данным, при увеличении плотности гнездования гибель от хищника уменьшается, по другим - увеличивается, по третьим - не меняется (в диссертации приведены многочисленные ссылки по каждой категории данных). Нам представляется, что едва ли удастся решить этот вопрос соревнованием фактов. Поскольку эффект факторов очень сложен, нам представляется, что общий теоретический подход в виде математической модели даст больше в понимании данного вопроса, чем сравнительный подход. Предлагаемая математическая модель помогает оценить роль плотности гнездования как средства защиты от хищников. Моделируется процесс

случайного поиска, когда хищник периодически приходит в поселение птиц и, найдя любое гнездо, разоряет его.

Рассмотрим поселение птиц или часть поселения площадью 8к. На этом участке содержится N0 гнезд. Количество гнезд на некой площади фактически отражает плотность гнездования. Попав в поселение птиц, хищник видит гнезда на некотором расстоянии от себя. Поле зрения хищника зависит от размеров хищника, характера гнездового биотопа и т.п. Площадь поля зрения хищника обозначим как ву Число гнезд в поле зрения хищника обозначим как Р. Тогда становится очевидным, что, попав на гнездовье, хищник из одной точки этого поселения видит, в среднем, во столько раз меньше гнезд, чем N0,

N

во сколько раз меньше Бь Следовательно: Р = ° ". Теоретически 0<Р< N0.

Хотя хищник из одной точки поселения видит Р гнезд, за одно посещение гнездовья он может разорить не более некоторого К гнезд. Теперь допустим, что К довольно велико, то есть хищник довольно крупный по сравнению с размерами птицы, и ему для насыщения требуется разорить много гнезд. При этом поселение птиц таково, что в поле зрения хищника попадает, в среднем, меньше гнезд, чем ему необходимо разорить во время одного визита. Поэтому он разоряет все гнезда, которые попали в его поле зрения. Пример - песец, охотящийся в поселении куликов в тундре. После каждого посещения гнездовья хищником гнезд становится все меньше, плотность гнездования при этом также уменьшается. И, соответственно, число гнезд в поле зрения хищника (то есть то, что мы обозначили как Р) при каждом очередном посещении им поселения птиц также будет уменьшаться. После х посещений на каждое следующее, х+1-е посещение хищник будет видеть из одной точки поселения и, следовательно, разорять, число гнезд, получаемое из уравнения (1). (Следует сказать, чтобы избежать дифференциальных уравнений, мы выводим формулы для дискретного процесса, т.е. считаем, что хищник забегает на колонию мгновенно, а не постепенно «заходит»).

График функции Р(х) представлен на рисунке 5.

В противоположном случае, т.е., если К невелико, и хищник видит больше гнезд, чем ему требуется разорить за одно посещение, то величина Р(х) будет уменьшаться линейно (рис.5; В, линия 1):

(1)

Р« =

S, (N0-K х)

(2)

В случае (2), т.е. когда К невелико, число изымаемых гнезд (обозначим это число как Р') будет меньше, чем число видимых гнезд: Р'(х) = К при Р(х)>К. Как только Р(х) становится меньше К, тут же Р'(х) становится равным Р(х) и начинает уменьшаться по закону, описываемому в уравнении (1) (рис. 5). F(x) = К до тех пор пока не станет Р(х)<К.

Рисунок 5. Изменение числа гнезд в поселении птиц при деятельности хищника. Обозначения: х - число посещений поселения хищником, Р(х) -число гнезд, видимое хищником из одной точки (или из небольшого ограниченного района) поселения птиц после х посещений хищником. К -предельное количество гнезд, которое хищник может разорить за одно посещение колонии. Р'(х) - число гнезд, изымаемое хищником после х посещений, а - ситуация, когда изначально Р(х) < К. Кривая 1 (характеризуется уравнением (1)) - это и Р(х), и Р'(х). b - ситуация, когда сначала Р(х) > К. Тогда Р(х) - это линия 1 + 3, Р'(х) - это линия 2 + 3, прямая 1 характеризуется уравнением (2), прямая 2 - это для случая, когда Р'(х)=К, кривая 3 характеризуется уравнением (1).

Рассмотрим, какова будет гибель гнезд (обозначим как р) в ситуациях: 1) когда Р(х) < К, 2) Р(х) > К. Как уже было сказано, в первом случае после х посещений колонии (поселения) будет иметь в поле зрения Р(х) гнезд. В результате, число оставшихся в поселении гнезд (обозначим как N) будет зависеть от того, во сколько раз Sv меньше S^ или:

N =

Тогда очевидно, что процент гибели гнезд на участке поселения S* после х посещений хищника будет отношение числа погибших гнезд к начальному числу гнезд:

После подстановок и сокращений формула будет выглядеть:

р~ i-O-fr юо%

Теперь рассмотрим, зависит ли процент гибели гнезд от плотности гнездования. В формуле (3) плотность зависит всего от двух параметров: площади поселения (Sk) и числа гнезд на этой площади N0. Значение этих параметров разное в зависимости от типа хищника. Если хищник крупный и его передвижения по колонии ничем не ограничены (например, лисица в островной колонии чаек), то можно считать, что все поселение находится как бы на территории одного хищника. Тогда у нас в модели при изменении плотности N0 остается постоянным, а Sk меняется. При уменьшении Sk, то есть при возрастании плотности гнездования, процент гибели гнезд только возрастает (см. выражение (3)). В этом случае получается довольно понятная закономерность: если при возрастании плотности процент гибели гнезд возрастает, значит отбор должен идти на уменьшение плотности (увеличение площади колонии при том же числе гнезд). Получается, что крупный сильный хищник ведет отбор либо на одиночное гнездование, либо на переход в недоступный для таких хищников биотоп (Харитонов, 1983г).

Если же хищник сравним по силе с гнездящимися особями, то, как правило, такие хищники имеют кормовую территорию меньшую, чем размер поселения. Пример: участки пар песцов на колонии белых гусей (Сыроечковский, 1976) или районы нападения ворон на крупную колонию озерных чаек. В случае такого хищника при изменении плотности постоянной величиной будет Sk, меняется N0. Поскольку, в выражении (3) N0 отсутствует, то когда Р(х) < К, процент гибели гнезд не зависит от плотности гнездования. То есть при Р(х) < К увеличение плотности поселения никакого преимущества не дает.

Второй случай: когда Р(х) > К, процент гибели гнезд после х посещений хищника будет:

При Р(х) > К, когда мы имеем дело с крупным хищником (то есть при неизменном N0, но меняющейся площади поселения S^), процент гибели не зависит от плотности гнездования, поскольку Sk в выражении (4) отсутствует. Биологически это значит - если хищник видит больше гнезд, чем может съесть за один раз, то увеличение плотности (уменьшение площади поселения) ничего

р=—100%

(4)

не дает: хищник все равно будет поедать то же количество гнезд, что при малой, что при большой плотности. Если же учесть, что в реальной жизни с образованием колоний и возрастанием плотности и численности, привлекательность колонии для хищника только возрастает (Burger, 1984; Wittenberger, Hunt, 1985; Brown, Brown, 1986, Харитонова, 1990; Emslie et al., 1995), то мы опять получаем либо отбор на одиночное гнездование, либо переселение в недоступный для хищников биотоп. В сущности, модель здесь только подтвердила давно известное явление: крупный хищник - всегда бедствие для плотных колоний.

Иная закономерность получается при рассмотрении хищника, сравнимого по силе с гнездящимися птицами. В таком случае Sk неизменно, а меняется N0. Поскольку Sk в выражении (4) отсутствует, с возрастанием плотности гнездования (здесь увеличивается N0) процент гибели гнезд уменьшается. В результате, получилось следующее. При случайном поиске и отсутствии предпочтений у хищника, сравнимого по силе с гнездящимися птицами, при условиях, когда Р(х) < К (число гнезд в поле зрения меньше порога насыщения хищника), увеличение плотности гнездования не дает преимуществ в выживании. Однако при Р(х) > К и таком хищнике увеличение плотности становится выгодно для вида, и здесь уже хищник выступает как фактор отбора на увеличение плотности гнездования. Хорошим примером именно в ракурсе приводимой нами здесь логики являются колонии красноногих олуш на кормовых территориях галапагосского канюка. Даже проведен расчет - сколько надо съесть хищнику за сезон, и сколько птиц должно быть в колонии, чтобы вред от хищника был невелик. Вычислено, что колонии менее 140 гнезд не могут возникнуть на территориях канюков (Anderson, 1991).

Получается, что для видов, чьи гнезда являются объектом нападения хищников, сравнимых по силе с гнездящимися особями, выгодна либо очень малая плотность гнездования, когда хищник редко находит гнезда, либо сразу большая плотность, когда хищник не может съесть больше определенного предела (ситуация «рынка жертв»). Промежуточная плотность гнездования при этом оказывается инадаптивной. Эта инадаптивность проявляется в том, что при некоторых значениях плотности гнездования отбор под действием хищника препятствует увеличению плотности и достижению такой ее величины, когда большая плотность вновь становится адаптивной.

Однако в природе для ряда колониальных видов характерна очень большая плотность гнездования. По нашей модели, хищник не может быть эволюционным фактором, обусловившим уплотнение гнездового поселения.

Следовательно, для уплотнения гнездового поселения нужен более мощный фактор, пересиливающий разреживающее действие хищника. Под действием этого уплотняющего фактора птицы могут преодолеть инадаптивную зону по отношению к хищнику, «область» средней плотности гнездования, например, резко «перескочив» через нее. Не исключено, что во многих случаях экологической пластичности вида может «не хватать» на столь резкое уплотнение поселения, чтобы сразу достигнуть адаптивной по хищнику плотности. В этом случае необходимо дальнейшее уплотнение поселения в ходе эволюции.

Опираясь на вышесказанные положения, нетрудно найти уплотняющий фактор. Действительно, таких мест, где действие хищника не носит характера катастрофы для колониального вида, немного (Харитонов, 1983г). Следовательно, недостаток пригодных для гнездования мест, где влияние хищников не пересиливает действия компенсаторных механизмов, и есть основной уплотняющий фактор. Таким образом, хищник если и способствует увеличению плотности гнездования, то лишь на ограниченном этапе эволюции и только тогда, когда плотность УЖЕ стала достаточно большой. Нарастание плотности поселения на ранних этапах эволюции происходит под действием другого фактора - недостатка мест гнездования, что приводит, по нашему мнению, к возникновению колоний.

Наша математическая модель и следующая из нее гипотеза о роли фактора хищника при формировании колоний оказалась способной объяснить еще два явления, первоначально в эту модель не заложенные. Первое -гнездование с очень малой плотностью (мы называем такое явление «супердисперсным гнездованием», когда гнездящиеся пары находятся вне визуального и акустического контакта между собой). Второе - возникновение синхронности и наоборот - большой асинхронности размножения. Все дело в том следствии из нашей модели, что промежуточная плотность (и промежуточная синхронность) невыгодна. Необходимо, чтобы она была либо очень маленькая, либо - очень большая. Характеру и возникновению большой плотности посвящена вся данная работа. Однако если мы получили из нашей модели и другое следствие, нам необходимо затронуть и супермалую плотность гнездования. В данном случае, когда такая плотность оказывается необходима, и возникает, на наш взгляд, редкое направление эволюции: от более плотных - к менее плотным поселениям. Хорошим примером супердисперсного и очень асинхронного гнездования являются два вида чистиковых птиц: длинноклювый и короткоклювый пыжики.

Сложное преломление факторов, ведущих к образованию плотных колоний. Частые природные катастрофы тоже могут играть роль крупного «хищника», разоряющего всю колонию. Это гнездование в потенциально рискованных местах, где высок риск потерять гнездовье под действием природных катастроф. Здесь мы сталкиваемся с интереснейшим явлением -недостаток места для видов, вроде бы имеющих много места. В 1989-1992 на небольшом островке (~300х300 м.) возле г. Геническа, Восточный Сиваш, мы изучали биологию гнездования морского голубка, черноголовой чайки, пестроносой, речной и малой крачек. Основные факторы, влияющие на успех размножения: затопление колонии во время нагонных ветров, разорение гнезд чайкой-хохотуньей и бросание гнезд в течение периода насиживания. В некоторые годы весенние шторма смывают все гнезда этих видов в начале сезона размножения. До штормов морские голубки, пестроносые и речные крачки гнездятся и в понижениях, и на небольших локальных возвышенностях. После штормов первые два вида, гнездясь повторно, образовывали новые колонии только на более высоких местах, однако, речные крачки не меняют свое биотопическое распределение.

Кроме того, если первые два вида образуют колонии до того, как речные крачки уже достигли относительно большой плотности гнездования, колонии морского голубка и пестроносой крачки разоряются чайкой-хохотуньей полностью. Происходит это так. Группа чаек хохотуний, до 25 птиц, пешком следует по колонии этих плотно гнездящихся птиц. Каждая чайка-хохотунья, подойдя к гнезду морского голубка или пестроносой крачки, клювом сталкивает насиживающую птицу с гнезда и расклевывает яйца. При этом вся колония «покорно» насиживает, никаких защитных действий (кроме угроз, абсолютно игнорируемых чайками-хохотуньями) по отношению к хищнику не предпринимает. Только когда плотность гнездования речных крачек перейдет через некий порог, они своим агрессивным поведением защищают не только себя, но и гнездящихся рядом морских голубков и пестроносых крачек.

В приведенном выше случае «хищником», уничтожающим колонии, могут быть и затопления. Они способствует уплотнению, а еще и укрупнению колоний, когда плотность гнездования уже большая. Видимо, поэтому затопления действуют на морских голубков и пестроносых крачек, уже имеющих большую плотность, и не действуют на речных и малых крачек - они не могут так уплотниться по причине того, что их территориальное поведение не претерпело такой трансформации, как поведение вышеуказанных чайковых. Кроме того, как мы уже показали, из-за малой агрессивности и большой терпимости (следствие большой плотности), пестроносые крачки и морские

голубки не могут уйти в места, где бы они «один на один» без видов-защитников подвергались бы действию хищников. Спектр их биотопов более узкий, чем у речных и малых крачек. Выход у них один - еще больше концентрироваться, что мы и видим. У речных и малых крачек есть выбор -они могут уйти в места, доступные для некоторых хищников - спектр пригодных биотопов для них больше. Скорее всего, это и обуславливает (на данном этапе эволюции) успешное существование этих видов. Примеров формирования плотных колоний при кажущемся избытке мест можно привести много. Однако это все относится к той же категории случаев - уход в места, надежно защищенных от хищников.

Колонии вокруг хищных птиц-покровителей. Еще один тип защищенного от хищника биотопа - это гнездование возле хищников или сильных видов. Здесь мы имеем дело с биотопом, который для хищника, поедающего гнезда, физически доступен, но проникать туда для хищника опасно. Однако и хищник, вокруг которого формируется колония, всегда потенциально опасен для гнездящихся вокруг птиц. В условиях недостатка основного своего корма-леммингов - белые совы начинают охотиться на гнездящихся рядом птиц. В ходе наших исследований колоний черных казарок вокруг белых сов и колоний краснозобых казарок вокруг сапсанов, нам удалось выявить две ранее неизвестных закономерности в данном явлении.

При малой численности леммингов совы охраняют меньший участок вокруг гнезд. Черные казарки, понимая это, видимо, по поведению самца совы (чем меньше численность леммингов, тем менее энергичен самец), формируют колонии ближе к сове. Однако, находясь в компромиссной ситуации, они не приближаются на полностью защитную дистанцию. При падении численности леммингов от 1999 к 2002 гг. в 2 раза, среднее расстояние от гнезда совы до гнезд казарок уменьшилось лишь в 1,4 раза (236 м против 165 м, N1=125, N2=64, Р<0.003). Расстояние до выживших гнезд (защитная зона) при этом сократилось в 2,4 раза (225 м против 94,2 м, N1=117, N2=21, Р<0.001). При увеличении численности леммингов в 2004 по сравнению с 2002 гг. всего лишь в 1,3 раза, черные казарки моментально отреагировали увеличением среднего расстояния от гнезда совы в 1,2 раза.

Белая сова как раздражитель, инициирующий строительство гнезд у черных казарок, видимо, действует на казарок в пределах менее 300 м от своего гнезда. При гнездовании дальше от гнезда совы казаркам нужны дополнительные раздражители, в частности, сама колония черных казарок. В механизме формирования колоний возле хищника удается выявить ключевые раздражители. Для черных казарок ключевой раздражитель можно довольно

легко разложить на две составляющие. Это «образ хищной птицы» и «белый предмет». «Образ хищной птицы» реализуется в виде зимняка, если он гнездится недалеко от гнезда или насеста совы. В отличие от белолобых гусей и гуменников, которые могут гнездиться возле гнезд зимняков в любой ситуации, и краснозобые, и черные казарки гнездились возле гнезда зимняка только в том случае, если в пределах до 500 м от краснозобых казарок находилось гнездо сапсана, а от черных - до 1250 м - гнездо, и до 450 м -насест белой совы. Для черных казарок «белый предмет» проявлялся таким образом: имея в поле зрения сову на гнезде или охотничьем насесте, они могут гнездиться в 40-50 м от насеста самца тундряной куропатки (430 м от гнезда совы и 328 м от насеста самца белой совы). Даже была попытка гнездования в 69 м от белого пенопластового ящика из-под метеозонда (в 327 м от гнезда совы). Ключевыми раздражителями для краснозобых казарок являются «образ хищной птицы» и «другой гнездящийся гусь или утка». У краснозобых казарок колонией именно под сапсаном можно было считать только гнезда в радиусе 75 м от гнезда сапсана, где сосредоточено 83% гнезд. За пределами 75 м от гнезда сапсана краснозобые казарки строят гнезда, только если там есть дополнительный раздражитель: зимняк, белолобый гусь или гнездо шилохвости.

«Интерес» к окружающему миру и когнитивные наклонно ста. Ряд видов колониальных птиц, особенно гнездящиеся плотными колониями, проявляют интерес к окружающему миру и любознательность. У них обнаруживаются зачатки когнитивного (познавательного) поведения (Зорина, 2005), что видимо, можно рассматривать как качественное приобретение колониального гнездования. Есть виды, где колониальное гнездование изменило жизнь качественно, например: большая коню га и люрик. Жизнь в колонии не дала этим птицам какого-либо заметного продвижения в области интеллекта, а вызвало качественно новую ступень в характере и объеме общения, даже в ущерб сиюминутным потребностям размножения. Со своей стороны, большой объем социального поведения означает частое обращение внимания на других особей, а это, вкупе со сложным биотопом гнездования, который характерен для обоих видов, ведет и к возрастанию интереса к окружающему миру даже в период размножения.

У люриков и больших конюг явно прослеживаются когнитивные наклонности: от любопытства - к любознательности. Имеет место и манипулирование предметами. Птицы осматривают и ощупывают клювом некоторые участки камней; интересуются кольцами на ногах друг друга -рассматривают их и трогают клювом; рассматривают и трогают клювом

предметы, оставленные на осыпях, в частности, блестящие детали ловушек. А также рвут ярко-желтые цветы лапчатки или ощипывают с них лепестки. Большие конюги и люрики хватают клювом и перетаскивают выложенные в эксперименте на камни цветные пластиковые кружки (Зубакин, Зубакина, 1990) и пластиковые цветные кольца (наши данные, рис. 6).

Среди изучаемых нами чайковых птиц также был вид, демонстрирующий исследовательско-манипуляционную активность. Единственный вид чайковых, чьи представители проявляли интерес к внешним предметам, не связанным с отправлением основных видовых программ (питание, размножение) - это черноголовые хохотуны. Только черноголовые хохотуны раскрытым клювом «ощупывали» с разных сторон поставленные возле их гнезд колышки. И -единственный случай среди чайковых - в 1992 году в одном из гнезд черноголового хохотуна на о. Большой Чонгар была найдена блестящая десертная ложка из нержавеющей стали. Другие виды чайковых, в частности, озерная чайка, никак не реагировали на посторонние предметы вне гнезда, даже подложенные экспериментально.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Базовой единицей колонии является гнездящаяся пара вместе с ее территорией. Однако оказалось, что в основе колонии лежит не вся наблюдаемая территория, а та субъединица территории, которая скрыта от обычных наблюдений. Эту субъединицу мы назвали сердцевинной зоной. Размер сердцевинной зоны может быть определен при помощи полевых экспериментов. Именно размер сердцевинной зоны и определяет, насколько плотно птицы могут гнездиться, а значит - могут ли они сформировать колонию.

Колонии состоят из территорий отдельных птиц, которые могут бьггь сгруппированы в элементы более высокого структурного уровня, те в свою очередь - в элементы еще более высокого уровня и т.д. В ходе наших исследований удалось понять и описать формирование пространственных группировок соседних гнездящихся пар - микроколоний. Структуру колонии

Рисунок 6. Люрики хватают цветные кольца и манипулируют ими клювом.

на уровне этих группировок можно назвать микроструктурой колонии. В разных частях колонии микроколонии имеют различные свойства, разные зоны колонии имеют разную привлекательность для гнездящихся особей. Неоднородность свойств разных частей колоний образует макроструктуру колонии. Макроструктура колонии - это разная предпочитаемость разных частей колонии гнездящимися птицами, проявляется в хорошо изученном эффекте «центр-край». Данное явление было известно и до наших исследований. Наши исследования дают дальнейшее развитие этой концепции. Нами показано, что макроструктура колонии может быть не только статической, но и динамической. Статическая - это такая макроструктура, при которой сегрегация птиц происходит один раз в течение жизни особи, динамическая предполагает возможность «карьеры» - переселение по мере взросления в более предпочитаемые части колонии. Группа колоний в какой-либо местности образует особую надколониальную систему с определенными и закономерными связями между отдельными колониями.

Таким образом, колония представляет собой систему вложенных самоподобных структур - фрактал, где каждый элемент при изменении масштаба вверх или вниз подобен элементам на других (высших или низших) уровнях (Федер, 1991; Гелашвили и др., 2005, Иудин и др., 2003, Исаева и др., 2004). Колонии у тех видов, что не имеют постоянного центра и края (например, черноголовый хохотун) тоже имеют систему вложенных, хотя и проще устроенных структур. Здесь тоже ввден фрактал, но с более однородными характеристиками. Фрактал описывается обычно как чисто пространственная структура, однако, по результатам нашей работы получается, что еще и поведенческая. При этом, конечно, надо иметь в виду, что колония, как и все природные системы, идеальным фракталом не является (повторяющиеся структуры не образуют бесконечного ряда), поэтому иногда такие системы называют квазифракталами (Исаева и др., 2004). Самоподобие в таких системах есть, но не является идеально строгим.

Сходство характеристик колонии и группы колоний позволяет говорить о том, что понятие «колония» принципиально неточно. Отсюда - колонией можно назвать любую пространственно-обособленную группировку гнезд.

В колониях озерных чаек, белых гусей и люриков (колонии типа I) нами обнаружены доминантные отношения между соседями, строящиеся на территориальной основе: некоторые из соседей имеют право заходить на чужой участок без сопротивления его хозяев, обратное проникновение пресекается. Оказалось, что эти доминантные отношения, хотя и существуют реально, во многом носят внешний характер, и часто являются лишь проявлением

«амбиций» более активных особей. Эта явная амбициозность прослеживается и во взаимоотношениях между выводками у черных казарок. Особи, как это отмечено у многих животных, все время пытаются повысить свой статус (Захаров, 2005).

Современные литературные и наши данные показывают: явления групповой привязанности, как закономерного элемента в этологической структуре популяций колониальных околоводных видов, не прослеживается.

Колониальные виды, часто находящиеся в условиях избытка пищевых ресурсов, значительную часть своего времени тратят на общение, формируя при этом весьма причудливую этологическую структуру колонии. Такие структуры обнаружены у больших конюг (ток с перманентным соперничеством в течение всего сезона) и люриков (двойная территориальная система). Еще одной особенностью колониального гнездования является сохранение многих элементов стайного поведения в период размножения.

Разработанная нами математическая модель показала наличие неких порогов плотности колонии, при этом с точки зрения защиты от хищника выгодна либо малая, либо сразу высокая плотность. Промежуточная плотность не может существовать в условиях действия хищника, следовательно, для гнездования с такой плотностью нужен защищенный от хищника биотоп. Хищник может оказывать дальнейшее уплотняющее действие, но только тогда, когда колония уже достигла довольно высокой плотности.

Эта математическая модель неожиданно оказалась очень перспективной. После ее разработки в 1988-90 г., то есть уже по прошествии ряда лет, обнаруживается, что не только не накопились противоречия этой концепции, но при помощи этой модели удалось объяснить и другие явления, которые не рассматривались при ее разработке: 1) сверхдисперсное распределение (пыжики); 2) концентрацию не только в пространстве, но и во времени - то есть синхронность размножения. Модель оказалась применимой не только для птиц, но и для млекопитающих.

Доминантные отношения, несмотря на кажущуюся их ненужность в колониях в период гнездования, могут играть роль средства развития терпимости в отношениях между соседями. Развитие терпимости обуславливает формирование еще более плотных колоний, то есть способствует развитию колониальности у околоводных птиц. Терпимость у ряда видов бывает столь велика, что территория как охраняемое пространство может исчезнуть вовсе (например, морской голубок).

На колониальных птицах хорошо видно, что общественная жизнь в сложной среде может усиливать когнитивные наклонности особей. Это явно не

единственный пример такого рода, но один из них. Однако здесь мы хотели бы подчеркнуть, что мы не говорим, что гнездование колониями является единственным путем, толкающим птип к развитию когнитивных наклонностей. Есть группы птиц (например, врановые), где подобные способности развиты куда выше, чем у изучаемых нами колониальных околоводных птиц. Мы считаем, что колониальность - это лишь один из таких возможных путей.

ВЫВОДЫ

1. Колонии околоводных птиц разных видов, родов и даже отрядов, имеют небольшое число структур колонии и ограниченное число типов взаимодействия между элементами, из которых состоит колония, независимо от систематического положения птиц и при гнездовании на разном субстрате.

2. Колония есть иерархически организованная самоподобная структура (фрактал). Структурные уровни колонии: базовый элемент - территория гнездящейся пары, далее - микроколония, колония с ее центром и краем и надколониальные системы нескольких уровней.

3. Структурные группировки разного уровня имеют целый ряд общих свойств, отражающих наличие неодинаковой предпочитаемое™ разных частей этих группировок для гнездящихся птиц. Сходство характеристик микроколонии, колонии и группы колоний позволяет говорить о том, что само понятае «колония» принципиально неточно. Колонией можно назвать любую пространственно-обособленную группировку гнезд, в которой могут присутствовать и группировки более низкого ранга, а сама названная «колонией» группировка может являться частью группировки более высокого ранга. Любую концентрацию гнезд можно рассматривать как «колонию», не оглядываясь на наличие группировок гнезд в пределах этой концентрации.

4. Установлено наличие фиксированного видового предела плотности гнездования околоводных, а возможно, и не только околоводных птиц. Это одна из субъединиц территории - ее сердцевинная зона, которая намного меньше, чем размер всей территории гнездящейся пары. Сердцевинная зона имеет видоспецифический размер и определяет возможный предел уплотнения гнезд у разных видов, а значит - и способность видов гнездиться колониями.

5. Обнаружена и описана динамическая макроструктура колонии, когда птицы в течение жизни могут переселяться между районами колонии с разной предпочитаемостью для гнездящихся гггиц - центром и периферией колонии. Центростремительный поток переселяющихся особей всегда в несколько раз превышает центробежный.

6. На основании характера формирования и распределения гнезд в колонии, оказалось возможным разделить колониальных птиц на когорты, для которых характерны колонии трех разных типов. У колоний первого типа наиболее постоянным свойством является область, занимаемая колонией. Заселение таких колоний происходит путем вторжения новых пар между уже существующими. В колониях, формирующихся по второму типу, наиболее постоянным свойством является плотность, область колонии значительно более изменчива. В такие колонии птицы селятся сразу с такой плотностью гнездования, которая потом не увеличивается. Колонии третьего типа могут быть описаны как совокупность «клеточек» или модулей. Каждый такой модуль - это гнездовое место со своим биотопическим окружением. Наиболее постоянным свойством такой колонии является число гнездовых мест.

7. У ряда видов в колониях околоводных птиц существуют доминантные отношения на территориальной основе. Сущность доминантных отношений состоит в том, что некоторые из птиц имеют право заходить на чужой участок без сопротивления его хозяев, обратное проникновение пресекается. Адаптивная роль доминантных отношений не ясна, но их можно рассматривать как эволюционный зачаток терпимости между гнездящимися в колонии особями.

8. Важнейшей адаптацией, способствующей колониальному гнездованию околоводных птиц, является пониженная агрессия к соседним особям. Увеличение плотности гнездования ведет к нарастанию терпимости. Некоторые виды облигатно-колониальных чайковых (морской голубок, в меньшей степени - песгроносая крачка) могут быть столь терпимы к соседям по колонии, что у них происходит редукция даже наиболее защищаемой субъединицы территории - сердцевинной зоны.

9. Для видов, чьи гнезда являются объектом нападения хищников, сравнимых по силе с гнездящимися особями, выгодна либо очень малая плотность гнездования, когда хищник редко находит гнезда, либо сразу большая плотность, когда хищник не может разорить больше определенного предела. Промежуточная плотность гнездования при этом оказывается инадаптивной, а значит, для гнездования с такой плотностью нужен защищенный от хищника биотоп. Инадаптивность средней плотности гнездования могла привести у ряда видов околоводных птиц (длинноюповый и коротколювый пыжики) к одиночному супердисперсному гнездованию.

10. Групповая привязанность (сохранение группы соседей при смене места гнездования) распространена у колониальных околоводных птиц в гораздо меньшей степени, чем считалось ранее. Оказалось, что если групповая

привязанность и играет какую-то роль в пространственно-этологической структуре колоний, то эта роль исчезающее мала.

11. У трех видов (черноголовый хохотун, большая конюга и люрик), имеющих плотные и сложно устроенные (у двух последних видов) колонии, обнаружена повышенная, по сравнению с другими видами колониальных околоводных птиц, любознательность и когнитивные наклонности.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Харитонов С.П., 1975. К изучению экологии размножения и структуры колонии обыкновенной чайки. Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана (Материалы совещания). М., «Наука», стр. 105-106.

2. Харитонов С.П., 1975. Морские колониальные птицы о. Ионы. Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана (Материалы совещания), стр. 184-185.

3. Харитонов С.П., 1978. К вопросу о территории и регуляции плотности колонии обыкновенной чайки (Larus ridibundus). /Lindude Kaitumine (Поведение птиц), Орнитологический сборник АН ЭССР, No 8, стр. 82-98.

4. Зубакин В.А., Харитонов С.П., 1978. Современное состояние колонии озерных чаек на озере Киево. Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М., МГУ, 102-104.

5. Харитонов С.П., 1980. Материалы по птицам острова Ионы. Орнитология, вып 15, М., МГУ, 10-15.

6. Харитонов СЛ., 1980. Некоторые пути адаптации озерных чаек к антропогенному ландшафту. Фауна Нечерноземья и ее охрана, воспроизведение и использование, Калинин, КГУ, 134-141.

7. Зубакин В.А., Харитонов С.П., 1981. Гнездование озерных чаек на озере Киево (Московская область). Распространение и численность озерной чайки., М., МОИП, 44-49.

8. Харитонов С.П., 1981. О пространственной и этологической структуре колонии озерных чаек. Материалы X Прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 195-198.

9. Харитонов С.П., 1981.0 формировании микроколоний у озерной чайки (Larus ridibundus). Зоологический журнал, 60,4,540-547.

10. Харитонов СЛ., 1981. Взаимоотношения озерных чаек (Larus ridibundus) в локальной группировки в пределах колонии. Зоологический журнал, 60,6,871-877.

11. Харитонов С.П., 1982. К изучению структуры колонии озерных чаек. XVIII Международный Орнитологический Конгресс: Тезисы докладов и стендовых сообщений. 172-173.

12. Харитонов С.П., Тихонов A.B., 1982. Некоторые звуковые сигналы глупыша (Fulmarus glacialis) и северной качурки COceanodroma leucorrhoa) в гнездовой период. Зоологический журнал, 61,7,1097-1099.

13. Харитонов С.П., 1982. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки. Биологические науки, No 10,28-34.

14. Харитонов С.П., 1983. Индивидуальное использование мест кормежки озерными чайками (Larus ridibundus). Зоологический журнал, 62,5,748-754.

15. Харитонов С.П., 1983. Структура колонии и динамика переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в сезон размножения. Зоологический журнал, 62,7,1066-1076.

16. Харитонов С.П., Зубакин В.А., 1984. Процесс формирования пар у озерных чаек. Зоологический журнал, 63,1,95-104.

17. Харитонов С.П., 1983. К вопросу о развитии колониальности у птиц. Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция, Куйбышев, 93-104.

18. Кошмякова Н.В., Тихонов A.B., Харитонов С.П., 1984. Спектрально-временная структура сигналов бедствия и половые отличия у суточных птенцов озерной чайки (Larus ridibundus L.). Биологические науки, No 6,30-33.

19. Харитонов С.П., 1984. Изучение сигнального значения макетов в ориентации озерных чаек. Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М., «Наука», 235-246.

20. Зубакин В.А., Харитонов С.П., 1984. Виноградовская пойма -крупнейшее место концентрации водоплавающих птиц в Московской области. Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц (Тезисы Всесоюзного семинара 20-23 октября 1984 г.), М., 310-311.

21. Kharitonov S.P., 1985. On the structure of Black-headed Gulls (Laris ridibundus) colonies. Acta XVIII Congressus Internationalis Ornithologici, vol. II, M., «Nauka», 1228-1229.

22. Харитонов С.П., 1985. Стайное и сигнальное поведение птиц в период размножения: взаимосвязь с пространственной структурой популяции. Теоретические аспекты колониальности у птиц. М., «Наука», 153-157.

23. Харитонов С.П., 1986. К методике наблюдения за группой особей в колонии озерных чаек. Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование, часть 2, Ленинград, 299-300.

24. Харитонов С.П., 1987. Опыт отлова и мечения некоторых видов околоводных птиц. Кольцевание и мечение животных, 1983-1984 годы. М, "Наука", 10-27.

25. Kharitonov S.P., Siegel-Causey D., 1988. Colony formation in seabirds. Current Ornithology, N 5, Plénum Press, New-York - London, 223-272.

26. Зубакин B.A., Морозов B.B., Харитонов С.П., Леонович В.В., Мищенко А.Л., 1988. Орнитофауна Виноградовской поймы (Московская область). Птицы осваиваемых территорий. М., МГУ, 126-167.

27. Харитонов С.П., 1988. Этологическая структура локальной группировки в колонии белых гусей (Anser caerulescens). Зоологический журнал, 67,10, 1530-1537.

28. Харитонов С.П., 1989. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками (Larus ridibundus). Зоологический журнал, 68, 7,110-118.

29. Siegel-Causey D., Kharitonov S.P., 1990. Evolution of coloniality in birds. Current Ornithology, N 7, Plénum Press, New-York - London, 285-330.

30. Харитонов С.П., 1990. Ипатка. Птицы СССР, Чистиковые, Москва, «Наука», 164-173.

31. Харитонов С.П., 1990. Топорок. Птицы СССР, Чистиковые, Москва, «Наука», 173-182.

32. Зубакин В.А., Конюхов Н.Б., Харитонов С.П., 1990. Гнездование морских птиц на мысе Халюсткина (Восточная Чукотка) в 1984 году. Изучение морских колониальных птиц в СССР, Магадан, 35-35.

33. Харитонов С.П., 1990. Смена гнезда у черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus) в течение сезона размножения. Изучение морских колониальных птиц в СССР, Магадан, 42.

34. Харитонов С.П., 1990. Люрик (Aile aile) в Охотском море. Изучение морских колониальных птиц в СССР, Магадан, 46.

35. Харитонов С.П. 1990. Применение математической модели для оценки влияния хищников на поселения птиц. Современные проблемы изучения колониальности у птиц. «Сонат», Симферополь-Мелитополь, 130134.

36. Харитонов С.П., 1990. Кормовое поведение белых гусей в связи с вопросами колониального гнездования. Современные проблемы изучения колониальности у птиц., «Сонат», Симферополь-Мелитополь, 159-160.

37. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Стоцкая Е.Э., Сыроечковский Е.В., Харитонов С.П., Черничко И.И., 1990. Программа изучения колониальности у птиц. Современные проблемы изучения колониальности у птиц. «Сонат», Симферополь-Мелитополь, 161-178.

38. Харитонов С.П., Попова-Бондаренко Е.Д., Зубакина Е.В., 1991. Весенний прилет озерных чаек (Lams ridibundus) на некоторые колонии Москвы и Подмосковья. Результаты кольцевания и мечения птиц, 1985 г., М., «Наука», 33-41.

39. Харитонов С.П., 1991. Старик (Synthliboramphus antiquus) на острове Ионы. Изучение морских колониальных птиц в СССР. Информационные материалы. Магадан, 29.

40. Харитонов С.П., 1991. Гнездовой консерватизм и переселения озерных чаек в пределах колонии и в пределах группы колоний. Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, «Навука i тэхшка», часть 1,153-154.

41. Kharitonov S.P., 1991. A method for estimating breeding capasity in Common and Thick-billed Minxes. Alaska bird Conference and Workshop. Shared avian resources of Beringia, 55.

42. Зубакин B.A., Кондратьев AJL, Харитонов С.П., Конюхов Н.Б., 1992. К методике учета конюг на местах их гнездования. Изучение морских колониальных птиц в СССР. Информационные материалы. Магадан, 41-45.

43. Кондратьев А .Я., Зубакин В. А., Харитонов С.П., 1992. Методы оценки численности массовых видов морских птиц. Прибрежные экосистемы северного Охотоморья, остров Талан. Магадан, 141-155.

44. Харитонов С.П., 1992. Определение популяционного резерва у кайр. Прибрежные экосистемы северного Охотоморья, остров Талан. Магадан, 153164.

45. Кондратьев АЛ., Зубакин В.А., Голубова Е.Ю., А.С., Харитонов С.П., Кондратьева Л.Ф., Китайский А.С.,1992. Фауна наземных позвоночных животных острова Талан. Прибрежные экосистемы северного Охотоморья, остров Талан, Магадан, 74-108.

46. Коццратьев АЛ., Зубакин В.А., Харитонов С.П., Тархов С.В., Харитонова И.А., 1993. Изучение птичьих базаров острова Матыкиль и Коконце (Ямские острова) и полуострова Пьягина. Бюлл. МОИП, 98,5,21-32.

47. Харитонов С.П., 1993. Гнездовой консерватизм (гнездовая филопатрия) и переселения озерных чаек Larus ridibundus в пределах колонии. Русский орнитологический журнал, т.2, вып.3,361-382.

48. Kharitonov S.P., 1994. The way of prediction of marked Black-headed Gull Larus ridibundus number in a colony. State-of-the-art data analysis for studied of marked birds, EURING-94, Final Program and Abstracts, Laurel, Maryland, USA, lp.

49. Charitonov S.P., 1994. Fratercula corniculata, Hornlund. Handbuch der Vogel Russlands und angrenzender Gebiete. Band 6, Teil 2, Charadriiformes/Alcae, Westarp Wissenschaften Magdeburg, 147-156.

50. Charitonov S.P., 1994. Lunda cirrhata, Gelbschopflund. Handbuch der Vogel Russlands und angrenzender Gebiete. Band 6, Teil 2, Charadriiformes/Alcae, Westarp Wissenschaften Magdeburg, 156-165.

51. Kharitonov S.P., Kharitonova I.A., 1995. Experimental studying territory structure in the Pacific Black В rant (Branta bemicla nigricans). Bulletin of Geese Study Group of Eastern Europe and Northen Asia. Москва, Изд-во «Гуманитарный фонд», No 1,73-76.

52. Kharitonov S.P., 1995. Territory function loss during colony formation in the pacific Black Brant (Branta Bernicla nigricans) - a hypothesis. Bulletin of Geese Study Group of Eastern Europe and Northen Asia. Москва, Изд-во «Гуманитарный фонд», No 1,77-80.

53. Kharitonov S.P., 1997. Brood interactions in the Pacific Black Brant (Branta bernicla nigricans). Casarca. Bulletin of Goose and Swan Study Group of Eastern Europe and North Asia. Publ. Издательство Россельхозакадемии, No 3, 138-155.

54. Харитонов С.П., 1998. Процесс формирования колоний у тонкоклювых кайр (Una aalge). Природное и культурное наследие Арктики: изучение и сохранение. (Тезисы докладов Симпозиума памяти Виллема Баренца «Охрана природы Арктики». Москва, 10- 14 марта 1998 г.), Москва, Институт Наследия, 138-140.

55. Харитонов С.П., 1998. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в пределах группы колоний. Известия Российской Академии наук. Серия биологическая, №2,250-257.

56. Kharitonov S.P., 1998. Waterbird colony structure: system approach. Ornithologia, Moscow State University, Moscow, v. 28,26-37.

57. Kharitonov, Sergei P., 1999. Environmental factors affecting the breeding success in several gull and tern species at Sivash Lake, the Azov Sea. The Ring, 21, 1,141.

58. Kharitonov S.P., 2000. Colony formation in the Common Murre (Uria aalge), Heritage of the Russian Arctic: research, conservation and international cooperation, Ecopros Publishers, Moscow, 431-438.

59. Kharitonov S.P., 1999. Breeding-site fidelity and colony formation in the Great Black-headed Gull. Бранта (Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции). Выпуск 2. Мелитополь-Симферополь, издательство "Сонат", 64-78.

60. Харитонов С.П., 2002. Стратегия выбора мест гнездования у краснозобых казарок (Branta ruficollis) на границе ареала. Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского севера. Тезисы докладов международной конференции, 27 ноября -1 декабря 2002 г., Сыктывкар, Сыктывкар, 2002, стр. 50-51,74-75.

61. Klaassen R.H.G., Schekkerman Н., Tulp I., Berezin М., Bublichenko A.G., Bublichenko J.N., Kharinotov S.P., Rosenfeld S. & Khomenko S., 2003. Monitoring and breeding ecology of arctic birds at Medusa Bay, Taimyr, Russia, in 2000. WIWO report 78, Zeist, pp. 1-84.

62. Харитонов С.П., 2003. Биология гнездования и структура популяций зимняка, сапсана и белой совы в арктических тундрах. Материалы IV Конференции пол хищным птицам Северной Евразии, Пенза, 1-3 февраля 2003 г. Издательство Ростовского государственного педагогического университета, Ростов-на-Дону, с. 94-96.

63. Мищенко A.JL, Суханова О.В., Харитонов С.П., Зубакин В.А., Волков С.В., 2002. Современное состояние редких, уязвимых и охотничье-промысловых видов птиц в Виноградовской пойме (Московская область). Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып.4. Москва, ООО «Выбор-Принт», 87-107.

64. Харитонов С.П., Schekkerman Н., Tulp I., Бубличенко А.Г., Klaassen R., Peters L., Langevoord О., Березин М.В., Кирикова Т.А., Calf К., De Leeuw J., 2003. Орнитологический мониторинг окрестностей бухты Медуза, заповедник "Большой Арктический", Диксонского района Таймырского АО, 2000-2002 гг. Таймыр. (Материалы международной научно-практической конференции "Биологические ресурсы и перспективы их использования.", Дудинка, 5-8 августа 2003), Санкт-Петербург - Дудника, НПФ "Астерион" (СПб), стр. 101102.

65. Харитонов С.П., 2005. Математическая оценка распределения точек на линии и использование этой оценки для анализа линейных популяций. Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара. 11-16 апреля 2005, Нижний Новгород, Нижегородский государственный университет, 438-440.

66. Харитонов С.П., 2005. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара. 11-16 апреля 2005, Нижний Новгород, Нижегородский государственный университет, 440-443.

67. Харитонов С.П., 2005. Гнездовой ареал краснозобых казарок (Branta rufícollis) в связи с глобальным потеплением. Гусеобразные птицы северной Евразии. Тезисы докладов Третьего международного симпозиума. 6-10 октября 2005 года Санкт-Петербург, Россия, Санкт-Петербург, 268-270.

68. Харитонов С.П., Волков А.Е., Виллемс Ф., Ван Клееф X., Клаассен Р.Х.Г., Новак Д., Новак А.И., Бубличенко А.Г., Коркина С.А., 2005. Колонии гусеобразных возле хищных птиц: формирование, структура, преимущества и недостатки. Гусеобразные птицы северной Евразии. Тезисы докладов Третьего международного симпозиума. 6-10 октября 2005 года Санкт-Петербург, Россия, Санкт-Петербург, 270-272.

69. Харитонов С.П., Кокорев Я.И., Коркина С.А., 2005. Гусеобразные и хищные птицы вдоль русла реки Arana, Таймыр. Гусеобразные птицы северной Евразии. Тезисы докладов Третьего международного симпозиума. 6-10 октября 2005 года Санкт-Петербург, Россия, Санкт-Петербург, 272-274.

70. Харитонов С.П. Метод «ближайшего соседа» для математической оценки распределения биологических объектов на плоскости и на линии. Вестник Нижегородского Университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология, Нижний Новгород, ННГУ, 2005, Вып. 1(9), 213-221.

71. Харитонов С.П., Харитонова И.А., 2006. Социальная организация колоний люриков (Alle alle) и больших котог (Aethya crictatella). Тезисы докладов ХП Международной орнитологической конференции Северной Евразии, Ставрополь, 31 января - 5 февраля 2006 г.

АообА

ЗОЯ-

»-3057

Заказ №239. Объем 2 пл. Тираж 1б0 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палвха-2а, тел. 250-92-06 www.pottator.ro

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Харитонов, Сергей Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ВЫБОР ОБЪЕКТОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Места и годы работы.

2.2. Наблюдения в локальной группировке на колонии.

2.3. Индивидуальное и групповое мечение птиц.

2.4. Полевые эксперименты.

2.5. Картирование колоний и оценка распределения гнезд.

2.6. Математическое моделирование.

РАЗДЕЛ 1. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОЛОНИИ

НА РАЗНЫХ СТРУКТУРНЫХ УРОВНЯХ.

Глава 3. ТЕРРИТОРИЯ ГНЕЗДЯЩЕЙСЯ ПАРЫ, КАК БАЗОВЫЙ

ЭЛЕМЕНТ КОЛОНИИ.

3.1 Территориальное поведение озерных чаек.

3.1.1. Изменения размеров территории в начале сезона размножения.

3.1.2. Структура территории колониальных птиц на примере озерных чаек

3.1.3. Роль территории в регуляции плотности колонии.

3.2. Сердцевинная зона территории у черных казарок.

3.3. Территориальное поведение тонкоклювых и толстоклювых кайр.

3.4. Другие виды.

Глава 4. МИКРОКОЛОНИИ И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ.

4.1 Формирование микроколоний у озерных чаек.

4.2.Формирование микроколоний у кайр.

4.3 Формирование группировки в колонии белых гусей.

4.4 Формирование группировок в колонии черных казарок.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ЧАСТЯМИ ОДНОЙ КОЛОНИИ.

5.1. Вводные замечания.

5.2. Макроструктрура колонии озерных чаек.

5.2.1. Переселения озерных чаек в течение одного сезона размножения в пределах одной колонии.

5.2.1.1. Положение центра и края в колонии на озере Киево.

5.2.1.2.Вторжения озерных чаек.

5.2.1.3. Переселение меченых чаек.

5.2.1.4. Оценка количества переселяющихся чаек.

5.2.1.5. Распределение чаек по сплавинам.

5.2.2. Переселения озерных чаек по годам в пределах одной колонии.

5.2.2.1 Понятие гнездового консерватизма.

5.2.2.2 Состав популяции озерных чаек в месте гнездования.

5.2.2.3 Дистанция переселения озерных чаек.

5.2.2.4. Ориентация озерных чаек при возвращениях на свою гнездовую территорию.

5.2.2.5. Консерватизм озерных чаек по отношению к части колонии.

5.2.2.6. Степень гнездовой филопатрии в зависимости от успеха размножения и участия в размножении.

5.2.2.7. Другие поведенческие особенности озерных чаек, связанные с гнездовым консерватизмом.

5.2.2.8. Переселения озерных чаек в связи со структурой колонии.

5.2.2.9. Общая схема переселений озерных чаек.

5.3. Макроструктура колонии тонкоклювых кайр.

5.4. Изотропные колонии или колонии с нестабильной макроструктурой.

5.4.1. Верность месту гнездования и формирование колонии у черноголового хохотуна.

5.4.2. Гнездовой консерватизм и успех вылупления у черноголового хохотуна.

5.5. Итоговые замечания.

Глава 6. НАДКОЛОНИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ.

6.1. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек в пределах группы колоний.

6.1.1. Формирование пойменных колоний.

6.1.2. Общая характеристика гнездового консерватизма и переселения озерных чаек.

6.1.3. Закономерности переселений озерных чаек из колонии в колонию.

6.1.4. Итоговые замечания.

6.2. Надколониальные системы у черноголовых хохотунов.

Глава 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД В КОЛОНИЯХ У РАЗНЫХ ВИДОВ

И НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛОНИИ.

7.1. Значение показателей пространственного распределения объектов.

7.2. О движущих силах формирования колоний.

7.3. Распределение гнезд в колонии озерных чаек на разных этапах заселения.

7.4. Распределение гнезд в колонии черноголовых хохотунов.

7.5. Примеры распределения гнезд в колониях другие видов.

7.6. Классификация колоний по способу их формирования. места.

8.2. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками.

8.2.1 Описание доминантных отношений.

8.2.2. Некоторые поведенческие корреляты доминантных отношений.

8.2.3. Парадоксы доминантных отношений.

8.3. Взаимоотношения между парами в колонии белых гусей.

8.4. Взаимоотношения между семьями черных казарок с выводками.

8.4.1. Расстояния между взаимодействующими выводками.

8.4.2. Результаты взаимодействий в зависимости от поведения выводков.

8.4.3. Влияние результата прошлого конфликта на последующий.

8.4.4. Результат конфликта в зависимости от размера семьи.

8.4.5. Особые факторы.

8.5. Роль доминантных отношений.

Глава 9. СЛОЖНЫЕ СОЦИАЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ В КОЛОНИЯХ

ПТИЦ.

9.1. Социально-обусловленная смертность птенцов в колониях.

9.2. Система территорий в колониях люриков и больших конюг.

9.2.1. Территориальная система люриков.

9.2.2. Структура тока больших конюг.

9.3. О групповой привязанности у колониальных видов.

9.4. Социальность как основа тесных связей между особями в колонии.

9.5. Характеристики стайного и сигнального поведения.

РАЗДЕЛ 3. КОЛОНИАЛЫЮСТЬ И ЭВОЛЮЦИЯ

КОЛОНИАЛЬНОСТИ.

Глава 10. КОЛОНИАЛЬНОСТЬ У ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ.

10.1. Направление эволюции колониальное™.

10.2. Территориальный аспект колониальное™.

10.3. Изменение территориального поведения птиц при переходе к гнездованию плотными колониями.

10.4. Освоение птицами мест будущих колоний.

10.4.1.Освоение мест гнездования в начале каждого сезона.

10.4.2. Заселение (колонизация) новых мест размножения.

10.4.3. Изменение места колонии в течение одного сезона размножения.

10.5. Роль защищенных от хищника мест в возникновении колоний.

10.5.1. Математическая модель «Хищник в колонии».

10.5.2. Сложное преломление факторов, ведущих к образованию плотных колоний: недостаток мест гнездования по причине природных факторов.

10.5.3. Колонии вокруг хищных птиц-покровителей.

10.5.3.1. Характер компромисса между хищником-покровителем и гусеобразными.

10.5.3.2. Ключевые раздражители колониальных видов при формировании колоний возле хищника-покровителя.

10.6. «Интерес» к окружающему миру и когнитивные наклонности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц"

Живые организмы не существуют в изоляции друг от друга, а образуют многообразные связи с другими организмами (Панов, 2001). Благодаря таким связям между живыми организмами и образуются надорганизменные системы (Наумов, 1967, 1972а, 19726; Шилов, 1977). Структура надорганизменных систем - один из интереснейших вопросов современной биологии. У ряда систематических групп беспозвоночных животных (кораллы, мшанки и пр.) колонии имеют такую организацию, при которой формируется единое тело, состоящее из множества органически связанных особей (Марфенин, 1993). У общественных насекомых и позвоночных животных организмы даже живущих вплотную друг к другу особей отделены друг от друга, по крайней мере -морфологически. В любом случае колонии животных являются одним из видов надорганизменных систем. В этом смысле колониальность у беспозвоночных -явление преимущественно морфологическое (единое тело или касты у перепончатокрылых насекомых), а колониальность позвоночных -поведенческое.

Колонии птиц, в частности - околоводных птиц, начали серьезно изучаться примерно с середины двадцатого века. Подавляющее число исследований вплоть до наших дней посвящается адаптивной ценности колоний (Исаков, 1948; Tinbergen, 1952, 1956; Patterson, 1965; Brown, 1967; Модестов, 1967; Зубакин, 1976; Southern, 1977; Wiklund, Anderson, 1980; Green, 1986; Hatchwell, 1991; Stokes, Boersma, 2000; Massaro et al., 2001). Много работ посвящено особенностям демонстративного поведения колониальных околоводных птиц (Tinbergen, Moynihian, 1952; Moynihan, 1955, 1956, 1958а, 19586; Weidmann, 1956; Tinbergen, 1959, 1964; Rhijn, 1981; Литвиненко, 1980; Харитонов, 1980a; Veen, Piersma, 1986; Jones et al., 1989), изучению экологии их популяций (Paynter, 1949; Виксне, 1968а, 1968в; Drury, 1968; Онно, 1968, 1969; Kadlec, Fordham, 1970; Онно, Лилледехт, 1972; Parsons, 1976; Becklova, Pikula, 1980; Раттисте, 1981; Сыроечковский и др., 1984; Bradley et al., 1990; Pugesek, Diem, 1990; Navarro, 1991; Weimerskirch, 1992; Gill et al., 2001), изучению структуры колоний и характера внутриколониальных отношений (Coulson, White, 1958, 1959; Carrick, Murrey, 1964; Coulson, 1966, 1972; Татаринкова, 1982; Burger, 1984; Ainley et al., 1990; Becker, Wendeln, 1997; Пыжьянов, 1997; Dolbeer, Bernhardt, 2003).

Исследований проведено довольно много. Тем не менее, структура колонии и пространственные связи колониальных птиц не рассматриваются учеными как понятые и продолжают изучаться, причем все более глубоко и с применением методов других наук, в частности — математики (Харитонов, 1987, 1990а, 2005а; Грабовский, 1987; Kharitonov, 1994; Kharitonov, Siegel-Casey, 1988; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990). Эти вопросы представляют большой теоретический интерес, поскольку дают возможность понять характер организации и функционирования колонии как надорганизменной системы. Актуальность данного направления исследований связана еще и с тем, что оно позволит нам найти «рычаги» воздействия на колонию на различных уровнях; уровне отдельных особей, групп, колонии в целом и на уровне группы колоний. Знание структуры колонии означает знание об уязвимых и устойчивых элементах колонии или, что важно для правильного управления (или - сейчас появился новый термин - менеджмента) колониями на разном уровне - особей, групп, колонии в целом или группой колоний. Этот менеджмент может служить как целям охраны, так и, в случае необходимости, дает возможность произвести экологически наименее болезненное уничтожение колоний в местах, где их наличие нежелательно (например, возле аэродромов). Важность знаний по структуре колонии хорошо может быть продемонстрирована на многих примерах. Ограничимся довольно показательным: тщательно спланированные мероприятия по уменьшению численности чаек-хохотуний (Larus cachinnans) в северо-западном Средиземноморье не дали никакого эффекта в смысле хищнического воздействия этих чаек на другие виды, так как уничтожение яиц («culling») чаек-хохотуний проводился без учета структуры колоний и групп колоний в данном месте, на что специально указывают авторы исследования (Bosch et al., 2000). Поскольку колонии являются составной

частью популяций многих видов околоводных птиц, управление колониями позволяет выйти на более высокий уровень - управление популяциями этих видов. Поиски путей безвредного и в то же время эффективного влияния на таких хозяйственно важных птиц, каковыми являются колониальные околоводные птицы, явно необходимы.

Данная работа посвящена анализу строения колоний околоводных птиц (на примере чайковых, чистиковых и гусеобразных) и пространственных и поведенческих связей между населяющими ее особями. Колония как надорганизменная система должна обладать структурой, то есть должна состоять из частей (однородных и неоднородных). Эту структуру мы и рассматриваем. В данной работе предпринята попытка рассмотреть, как устроена колония, и, в какой-то мере, как она функционирует. Рассматривая процессы, происходящие при формировании колоний, нам удается довольно много понять и в их структуре (Харитонов, 1981а, 19836; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988). Исходя из развиваемых здесь воззрений на структуру и функции колонии, сама проблема колониальное™ у птиц тоже будет затронута.

Поскольку нам хотелось как можно глубже понять, как устроена колония, то и изучение структуры мы старались проводить многопланово: с многих сторон и самыми разными способами. Кроме широко применяемых прямых наблюдений, мы использовали и другие, подчас довольно изощренные методики, например, мечение сложными метками и полевые эксперименты. В тех случаях, когда к решению проблемы не удавалось приблизиться путем полевых исследований, применялось умозрительное исследование, то есть — математическая модель. Работа проводилась в основном на колониальных видах, но были в разной степени затронуты и виды, которые образуют колонии изредка, а также и вовсе одиночно-территориальные виды.

Доля колониальных видов среди околоводных птиц относительно выше, чем среди других групп птиц (Lack, 1968; Панов, 1983; Wittenberger, Hunt, 1985; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990). Этим и объясняется выбор групп и объектов исследований для данной работы. Среди морских птиц, представителями которых являются, в частности, рассматриваемые здесь чистиковые птицы, доля колониальных видов достигает 93%, среди чайковых эта доля немного меньше, среди гусеобразных - еще меньше, чем в двух ранее упомянутых группах птиц. Некоторые виды из этих групп, например, озерная чайка (Larus ridibundus) и белый гусь (Anser caerulescens), давно стали модельными объектами для изучения многих общебиологических закономерностей (Kharitonov, 1997, 2000; Харитонов, 1981в; Сыроечковский, 1975, 1976; Сыроечковский и др., 1984; Kharitonov, Kharitonova, 1995). Хотя основные данные получены по чайковым, чистиковым и гусеобразным птицам, оказалось, что отмеченные закономерности носят гораздо более общий характер, о чем свидетельствуют многочисленные литературные данные. Это позволяет говорить о структуре колоний многих видов околоводных, а возможно, и не только околоводных птиц.

Хотя в области рассматриваемых здесь явлений не так уж важно, какие факторы привели к формированию колоний, мы все же для полноты развиваемой концепции излагаем свой взгляд на происхождение колоний. Те явления, которые имеют место при уплотнении гнездового поселения, превращая его в колонию, могут быть реакцией именно на уплотнение. При этом не так уж важно, какими эволюционными причинами оно вызвано. В этом нам также видится универсальность структурных характеристик колоний.

Переходя к изложению основного материала, хочется выразить искреннюю благодарность кандидату биологических наук Виктору Анатольевичу Зубакину за постоянное внимание, помощь в целевой работе и ценные советы. Хочется также горячо поблагодарить начальника Лобненской геологической экспедиции Мингазпром СССР Леонида Васильевича Василевского и заместителя начальника этой же экспедиции Аркадия Марковича Фелера. Предоставленное ими помещение для жилья на время полевых сезонов явилось одним из решающих условий, способствующих успеху полевой работы по озерным чайкам. Решающее содействие в нашей работе с морскими птицами оказали научный сотрудник ИПЭЭ РАН Татьяна

Юрьевна Лисицина, а также сотрудники Института биологических проблем севера ДВНЦ Александр Яковлевич Кондратьев и Александр Станиславович Китайский. В работе с белыми гусями помогали сотрудник заповедника «Остров Врангеля» Василий Васильевич Баранюк и директор этого заповедника Александр Владимирович Сухов.

Мы также очень признательны студентам биологического факультета МГУ, членам Дружины по охране природы и московским школьникам, членам различных биологических кружков. С их помощью нами проводились ежегодные учеты численности на исследуемой колонии озерных чаек, кольцевание птенцов, а также целый ряд других работ.

Исследования были великодушно поддержаны Аляскинским научным центром (Анкоридж) Службы дикой природы США и Управлением по миграционным птицам, регион 7 (Migratory Bird Management, Region 7, US FWS). Много благодарностей д-рам James S. Sedinger, Mark S Lindberg, Robin L.West и Dirk van Derksen за их помощь и поддержку наших работ на Аляске. Много благодарностей M.E.Eichholdz, P.Freshman и S.Sindelir за их помощь в полевой работе и сборе данных.

Спасибо Валерию Д. Сиохину, Игорю Белашкову Иосифу Черничко и другим сотрудникам Мелитопольского Педагогического Института и Азово-Черноморской биологической станции за большую поддержку наших работ на юге Украины, особенно - в организации полевых исследований. Без их помощи эти исследования на Сиваше едва ли были возможны. Также благодарю моих полевых компаньонов: студентку Иркутского Государственного Университета Ольгу Калашникову и ведущего инженера Центра кольцевания птиц Сергея Воробьева.

Большое спасибо научному сотруднику Норвежского Полярного института, Хальвару Стрему (Hallvard Strom), за предоставленную возможность работать с люриком (Alle alle) - труднодоступным, и в то же время очень важным в контексте наших исследований видом чистиковых птиц.

Большое спасибо Чеславу Нитецкому - профессору Гданьского Университета, Польша, за помощь в полевой работе на Восточном Сиваше, ценные советы и подаренное оборудование для пушечной сети для отлова птиц.

Огромную благодарность хочется выразить Министерству сельского хозяйства, природных ресурсов и рыболовства Королевства Нидерландов и особенно д-ру Герхарду Буре за обеспечение автора многолетним грантом для работы в тундровой зоне в 2000-2005 гг.

Большую благодарность хочется выразить фонду Джона и Катрин МакАртуров, обеспечившим автора грантом, позволившим провести детальные исследования колоний краснозобой казарки на центральном Таймыре.

Благодарность администрации и сотрудникам заповедника «Большой Арктический» и его директору Валерию Леонидовичу Чупрову.

За ценные замечания большое спасибо хочется сказать Евгению Николаевичу Панову, Виталию Григорьевичу Кривенко и Темиру Алановичу Бритаеву.

Особую благодарность хочется выразить моей жене, Ирине Александровне Харитоновой, за постоянную помощь, поддержку и тщательную работу по вычитке текста диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Харитонов, Сергей Павлович

ВЫВОДЫ

1. Колонии околоводных птиц разных видов, родов и даже отрядов, имеют небольшое число структур колонии и ограниченное число типов взаимодействия между элементами, из которых состоит колония, независимо от систематического положения птиц и при гнездовании на разном субстрате.

2. Колония есть иерархически организованная самоподобная структура (фрактал). Структурные уровни колонии: базовый элемент - территория гнездящейся пары, далее - микроколония, колония с ее центром и краем и надколониальные системы нескольких уровней.

3. Структурные группировки разного уровня имеют целый ряд общих свойств, отражающих наличие неодинаковой предпочитаемости разных частей этих группировок для гнездящихся птиц. Сходство характеристик микроколонии, колонии и группы колоний позволяет говорить о том, что само понятие «колония» принципиально неточно. Колонией можно назвать любую пространственно-обособленную группировку гнезд, в которой могут присутствовать и группировки более низкого ранга, а сама названная «колонией» группировка может являться частью группировки более высокого ранга. Любую концентрацию гнезд можно рассматривать как «колонию», не оглядываясь на наличие группировок гнезд в пределах этой концентрации.

4. Установлено наличие фиксированного видового предела плотности гнездования околоводных, а возможно, и не только околоводных птиц. Это одна из субъединиц территории - ее сердцевинная зона, которая намного меньше, чем размер всей территории гнездящейся пары. Сердцевинная зона имеет видоспецифический размер и определяет возможный предел уплотнения гнезд у разных видов, а значит - и способность видов гнездиться колониями.

5. Обнаружена и описана динамическая макроструктура колонии, когда птицы в течение жизни могут переселяться между районами колонии с разной предпочитаемостью для гнездящихся птиц - центром и периферией колонии. Центростремительный поток переселяющихся особей всегда в несколько раз превышает центробежный.

6. На основании характера формирования и распределения гнезд в колонии, оказалось возможным разделить колониальных птиц на когорты, для которых характерны колонии трех разных типов. У колоний первого типа наиболее постоянным свойством является область, занимаемая колонией. Заселение таких колоний происходит путем вторжения новых пар между уже существующими. В колониях, формирующихся по второму типу, наиболее постоянным свойством является плотность, область колонии значительно более изменчива. В такие колонии птицы селятся сразу с такой плотностью гнездования, которая потом не увеличивается. Колонии третьего типа могут быть описаны как совокупность «клеточек» или модулей. Каждый такой модуль — это гнездовое место со своим биотопическим окружением. Наиболее постоянным свойством такой колонии является число гнездовых мест.

7. У ряда видов в колониях околоводных птиц существуют доминантные отношения на территориальной основе. Сущность доминантных отношений состоит в том, что некоторые из птиц имеют право заходить на чужой участок без сопротивления его хозяев, обратное проникновение пресекается. Адаптивная роль доминантных отношений не ясна, но их можно рассматривать как эволюционный зачаток терпимости между гнездящимися в колонии особями.

8. Важнейшей адаптацией, способствующей колониальному гнездованию околоводных птиц, является пониженная агрессия к соседним особям. Увеличение плотности гнездования ведет к нарастанию терпимости. Некоторые виды облигатно-колониальных чайковых (морской голубок, в меньшей степени

- пестроносая крачка) могут быть столь терпимы к соседям по колонии, что у них происходит редукция даже наиболее защищаемой субъединицы территории сердцевинной зоны.

9. Для видов, чьи гнезда являются объектом нападения хищников, сравнимых по силе с гнездящимися особями, выгодна либо очень малая плотность гнездования, когда хищник редко находит гнезда, либо сразу большая плотность, когда хищник не может разорить больше определенного предела. Промежуточная плотность гнездования при этом оказывается инадаптивной, а значит, для гнездования с такой плотностью нужен защищенный от хищника биотоп. Инадаптивность средней плотности гнездования могла привести у ряда видов околоводных птиц (длинноклювый и коротколювый пыжики) к одиночному супердисперсному гнездованию.

10. Групповая привязанность (сохранение группы соседей при смене места гнездования) распространена у колониальных околоводных птиц в гораздо меньшей степени, чем считалось ранее. Оказалось, что если групповая привязанность и играет какую-то роль в пространственно-этологической структуре колоний, то эта роль исчезающее мала.

11. У трех видов (черноголовый хохотун, большая конюга и люрик), имеющих плотные и сложно устроенные (у двух последних видов) колонии, обнаружена повышенная, по сравнению с другими видами колониальных околоводных птиц, любознательность и когнитивные наклонности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Колонии околоводных птиц разных видов, родов и даже отрядов, имеют небольшое число структур колонии и ограниченное число типов взаимодействия между элементами, из которых состоит колония, независимо от систематического положения птиц и при гнездовании на разном субстрате.

Базовой единицей колонии является гнездящаяся пара вместе с ее территорией. В этом, казалось бы, нет ничего нового. Однако оказалось, что в основе колонии лежит не та территория, которая обычно видна, а та территория (или субъединица территории), которая скрыта от обычных наблюдений. Эту субъединицу мы назвали сердцевинной зоной. Именно размер сердцевинной зоны и определяет, насколько плотно птицы могут гнездиться, а значит — сформировать колонию.

Колонии состоят из территорий отдельных птиц, которые могут быть сгруппированы в элементы более высокого структурного уровня, те в свою очередь - в элементы еще более высокого уровня и т.д. Территория рассматривается как наименьший пространственный «кирпичик» колонии. Территории могут охраняться размножающимися парами, неразмножающимися парами и одиночными птицами. У каждого вида птиц размер территорий изменчив в зависимости от конкретных условий, но наиболее стабильной частью территории является ее сердцевинная зона, в значительной степени регулирующая плотность колонии и имеющая функцию охраны гнездового места.

В ходе наших исследований удалось понять и описать формирование микроколоний. Микроколонии - это пространственно обособленные группировки из нескольких гнезд, образованные группой близлежащих соседей. Структуру колонии на уровне этих группировок можно назвать микроструктурой колонии. В разных частях колонии микроколонии имеют различные свойства, разные зоны колонии имеют разную привлекательность для гнездящихся особей. Неоднородность свойств разных частей колоний образует макроструктуру колонии. Макроструктура колонии - это разная предпочитаемость разных частей колонии гнездящимися птицами, проявляется в хорошо изученном эффекте «центр-край». Данное явление было известно и до наших исследований. Наша роль здесь в дальнейшем развитии этой концепции. Нами показано, что макроструктура колонии может быть не только статической, но и динамической. Статическая — это такая макроструктура, при которой сегрегация птиц происходит один раз в течение жизни особи, динамическая предполагает возможность «карьеры» - переселение по мере взросления в более предпочитаемые части колонии.

Если предпочитаемость разных частей колонии постоянна во времени, то тогда колония имеет стабильную макроструктуру. Такую колонию можно назвать колонией с анизотропной макроструктурой. Если колония имеет предпочитаемые места, но они не являются постоянными, то есть происходит перманентная случайная флуктуация предпочитаемости разных частей колонии (в пределе - отсутствие предпочитаемости), то такие колонии можно назвать колониями с изотропной макроструктурой. Следует уточнить, что динамическая - статическая макроструктура и изотропная - анизотропная макроструктура - это явления разного класса. Макроструктра может быть динамической, и одновременно анизотропной - как у озерной чайки.

Озерные чайки - это вид, с которым проведено наибольшее количество исследований в нашей работе. В ряде случаев мы использовали полученные на озерной чайке результаты для выяснения закономерностей, связанных со структурой колонии у других видов. В течение своей жизни озерные чайки стремятся переселиться поближе к биологическому центру (наиболее предпочитаемому месту) колонии. В пределах колонии оз. Киево центростремительный поток переселенцев примерно в 2,5 раза интенсивней центробежного. При повторных переселениях чайки стремятся вернуться на одно из мест прежнего гнездования. Если чайки переселяются на новое место, то это чаще бывает ближе к центру, а если на старое - то от центра.

В результате нашей работы введено и описано понятие надколониальной системы. В значительной мере удалось понять пространственные связи в колонии и надколониальной системе. Оказалось, что группа близлежащих колоний тоже ведет себя как система: между колониями обнаруживаются связи, проявляющиеся в далеко не случайных потоках переселенцев и разной предпочитаемости отдельных колоний. Такие взаимосвязанные группы колоний мы назвали надколониальными системами.

Обнаружено, что структура надколониальной системы соответствует критериям макроструктуры отдельной колонии, а именно: 1) такой же порядок посадки (первые птицы прибывают в центр); 2) число вторженцев (больше - в центре); 3) центростремительный поток переселенцев (см. главу 5). В соответствие с этими критериями мы можем определить центральную (наиболее предпочитаемую) колонию в пределах некоей группы колоний, перицентрическую и т.п. Так же как и в случае с макроструктурой отдельной колонии, биологический центр системы не обязательно совпадает с ее геометрическим центром. Весной самые первые поселенцы появляются в самой предпочитаемой колонии системы. Менее предпочитаемые колонии занимаются позже. Как показывают потоки переселенцев между колониями, колонии внутри надколониальной системы имеют на основе этих потоков пространственные связи между собой. В наблюдаемой надколониальной системе озерных чаек в пойме реки Москвы, центростремительный поток переселенцев почти в три раза более интенсивный, чем поток переселенцев в менее предпочитаемые колонии.

Получается, что группа колоний может функционировать как большая колония со своим собственным центром и краем. В то же время, каждая колония имеет свои собственные центр, периферию и край. Структура надколониальной системы может быть довольно сложной и содержать, в свою очередь, несколько уровней. Наши наблюдения показывают, что отдельная надколониальная система может, в свою очередь, являться элементом системы более высокого уровня. Иными словами, возможно существование нескольких уровней надколониальных систем.

Таким образом, система может иметь несколько уровней - получается как бы «матрешка», или - если говорить более строго - фрактал, то есть система вложенных структур, где каждый элемент при изменении масштаба вверх или вниз подобен элементам на других — высших или низших — уровнях (рис. 65 и 66; Федер, 1991; Гелашвили и др., 2005, Иудин и др., 2003, Исаева и др., 2004).

Фрактальность колонии проявляется, в частности, в том, что сформированная колония имеет ячеистое строение. Она представляет собой мозаику микроколоний, между которыми так же мозаично расположены ячейки клуба. Центр колонии - это только гнездящиеся пары, а край - это только клуб, где формирование пар продолжается в течение всего сезона, но гнезда не появляются.

В колониях хорошо видно самоподобие (Азовский, 2005) структурных уровней: базовый элемент - территория, далее микроколония с ее центром и краем -> колония с ее центром и краем -> несколько уровней надколониальных систем. Лучше всего это самоподобие видно в системе колония -надколониальные системы нескольких уровней. При этом, конечно, надо иметь в виду, что колония, как и все природные системы, идеальным фракталом не является (повторяющиеся структуры не образуют бесконечного ряда), поэтому иногда такие системы называют квазифракталами (Исаева и др., 2004). Самоподобие в таких системах есть, но не является идеально строгим (Бак, Чен, 1991).

Рисунок 65. Фрактал колонии, представленный в виде решетки. Интенсивность окраски квадратиков отражает плотность гнездования в данном районе колонии.

Рисунок 66. Фрактал колонии от территории до надколониальной системы. Кружки - гнезда, микроколонии оконтурены сплошной линией, колонии оконтурены крупно-штриховой линией, надколониальная система -мелко-штриховой линией.

Колонии с изотропной макроструктурой: (пример - черноголовый хохотун) тоже имеют ряд вложенных структур: гнездо -> группа гнезд -> субколония (которую, видимо, можно назвать колонией) -> колония -> надколониальная система. Здесь, если можно так выразиться, меньшая степень структурированности. Здесь тоже виден фрактал, но с более однородными характеристиками. Фрактал описывается обычно как чисто пространственная структура. А у по результатам нашей работы получается, что еще и поведенческая. Мы вполне можем говорить о функционально-структурных единицах (элементах) колонии (Оленев, Григоркина, 2005). Для микроколонии - это территории гнездящихся пар, для колонии - это микроколонии, для надколониальных систем - это отдельные колонии.

Сходство характеристик колонии и группы колоний позволяет говорить о том, что понятие «колония» принципиально неточно. Отсюда - колонией можно назвать любую пространственно-обособленную группировку гнезд, при этом внутри данной группировки могут присутствовать и группировки более низкого ранга. И - нет никакого запрета эти группировки тоже называть колониями. Колония есть иерархически самоподобная структура (фрактал). Из принципиальной неточности определения колонии следует очень важный методологический момент: мы можем рассматривать любую концентрацию гнезд как «колонию», не оглядываясь на наличие группировок гнезд в пределах этой концентрации, причем в ряде случаев и не обращая внимание на расстояние между этими группировками.

Можно с тех же позиций рассмотреть и территорию. Территория тоже имеет предпочитаемое место - это центр активности или гнездо. Территория тоже имеет центр и периферию. Поэтому, исходя из фрактального свойства структуры колонии, можно сказать, что в предельном случае и одно гнездо -это тоже колония.

Фракталы хорошо видны и в колониях типа I, и в колониях типа II (глава 7). У колоний типа II мы имеем поведенческую однородность, а у типа I (анизотропные структуры) - поведенческую разнородность. Есть же еще III тип колоний. Фрактальную структуру сюда приложить сложнее, однако она видна и здесь.

Социальный аспект отношений между особями в колонии (этологическая структура).

Этот аспект играет роль переходного, от рассмотрения структуры колонии к более общей проблеме - колониальности, то есть способности гнездиться колониями.

В колониях озерных чаек, белых гусей и люриков (колонии типа I (глава 7)) нами обнаружены доминантные отношения между соседями, строящиеся на территориальной основе: некоторые из соседей имеют право заходить на чужой участок без сопротивления его хозяев, обратное проникновение пресекается. Оказалось, что эти доминантные отношения, хотя и существуют реально, во многом носят внешний характер и часто являются лишь проявлением «амбиций» более активных особей. Эта явная амбициозность прослеживается и во взаимоотношениях между выводками у черных казарок. Эти особи, как это отмечено среди многих животных, все время пытаются повысить свой статус (Захаров, 2005).

Этологическая структура перекрывает и поддерживает пространственную (территориальные отношения), и «скрепляет» ее (доминантные отношения имеют место как между чайками одной микроколонии, так и разных - но значительно чаще — внутри микроколонии, то есть поддерживающие пространственную структуру).

По поводу групповой привязанности здесь следует подчеркнуть следующее. Конечно, доказать отсутствие какого-то явления гораздо труднее, чем его наличие. Однако, современные данные, как наши, так и литературные, показывают: явления групповой привязанности, как закономерного элемента в этологической структуре популяций колониальных околоводных видов, не прослеживается.

Из-за высокой плотности гнездования и высокой частоты контактов между особями, колония может «обеспечить» птицам большие возможности при необходимости замены партнера в случае его гибели или вообще нехватке в популяции особей одного из полов.

Колониальные виды, часто находящиеся в условиях избытка пищевых ресурсов, значительную часть своего времени тратят на общение, формируя при этом весьма причудливую этологическую структуру колонии. Такие структуры обнаружены у больших конюг (ток с перманентным соперничеством в течение всего сезона) и люриков (двойная территориальная система).

Еще одной особенностью колониального гнездования является сохранение многих элементов стайного поведения в период размножения.

Колониальность и эволюция колониальности.

Разработанная нами математическая модель показала наличие неких порогов плотности колонии, при этом с точки зрения защиты от хищника выгодна либо малая, либо сразу высокая плотность. Промежуточная плотность не может существовать в условиях действия хищника, следовательно, для гнездования с такой плотностью нужен защищенный от хищника биотоп. Хищник может оказывать дальнейшее уплотняющее действие, но только тогда, когда колония уже достигла довольно высокой плотности.

Эта математическая модель неожиданно оказалась очень перспективной. После ее разработки в 1988-90 г., то есть уже по прошествии ряда лет, обнаруживается, что не только не накопились противоречия этой концепции, но и при помощи этой модели удалось объяснить и другие явления, которые не рассматривались при ее разработке. А именно - 1) сверхдисперсное распределение (пыжики); 2) концентрацию не только в пространстве, но и во времени - то есть синхронность размножения. Модель оказалась применимой не только для птиц, но и для млекопитающих.

Доминантные отношения на территориальной основе впервые нами обнаружены и детально рассмотрены. Несмотря на кажущуюся ненужность доминантных отношений в колониях, они могут играть роль средства развития терпимости в отношениях между соседями. А терпимость обуславливает формирование еще более плотных колоний, то есть способствует развитию колониальное™ у околоводных птиц. Терпимость у ряда видов бывает столь велика, что территория как охраняемое пространство может исчезнуть вовсе (морской голубок).

На колониальных птицах хорошо видно, что общественная жизнь в сложной среде может усиливать когнитивные способности и когнитивные наклонности (последний термин - это стремление проявлять эти способности) особей. Это явно не единственный пример такого рода, но один из них. Однако здесь мы хотели бы подчеркнуть, что мы вовсе не говорим, что гнездование колониями является единственным путем, толкающим птиц к развитию когнитивных наклонностей. Есть группы птиц (например, врановые), где подобные способности и наклонности развиты куда выше, чем у изучаемых нами колониальных околоводных птиц (Крушинский, 1986; Зорина, 2005). Мы лишь говорим, что колониальность - это один из таких возможных путей.

Перспективы.

Ряд проблем, поднятых в данной работе, представляются весьма интересными. Здесь мы бы хотели кратко указать на перспективные, с нашей точки зрения, направления исследований.

Колония, как оказалась, является фракталом. Подобное заключение далее требует разработки математической модели колонии. Такая модель могла бы быть создана на основе так называемой перколяционной решетки (Иудин и др., 2003), то есть набора клеток, заполнение которых (то есть изменение величины и плотности колонии) обусловлено разными вероятностями перехода из одной клетки в другую. При этом можно исследовать (составив соответствующую модель) геометрические свойства колонии: плотность, эффект края - центра, нахождение в центре большей доли первых поселенцев и т.д.

Как было сказано выше, к типу III колоний фрактальную структуру приложить сложнее, однако она видна и здесь. Здесь большое поле для дальнейших исследований.

В данной работе обнаружено, что пространственно-этологическая структура колонии есть система вложенных самоподобных структур. Однако, данные особенно последних лет нашей работы указывают, что колония, одновременно с вложенными, параллельно может состоять и из перекрещивающихся структур. Как уже упомянуто в главе 4, соединение изолиниями гнезд со сходными датами вылупления хорошо высвечивает центр и край микроколоний (Климова, 1985). По нашему мнению, можно также строить изолинии, соединяющие гнезда и по другим характеристикам: окраска яиц, материал гнезда и проч. Едва ли изолинии, построенные по разным характеристикам, будут совпадать между собой. По этой причине образуются перекрещивающиеся структуры, общие по одним характеристикам, но различающиеся по другим. Закономерности размещения и функционирования таких структур в колонии - огромное поле для исследований. В этом смысле нам представляется, что можно много ожидать от поиска двойной территориальности у разных видов. Как мы предположили, высока вероятность ее наличия у больших конюг (глава 9). Не исключено, что нечто подобное есть и у черноголовых хохотунов: у этих птиц также отмечены стычки между удаленными друг от друга особями при игнорировании ближайших птиц (Е.Н.Панов, устное сообщение). Эти отношения между птицами, которые не являются ближайшими соседями, нам как раз и представляются перспективными с точки зрения выделения и изучения тех же перекрещивающихся структур. Перекрещивание связей между разными пространственными субъединицами создают и доминантные отношения между членами разных микроколоний, а также доминантные отношения между птицами, не являющимися соседями (глава 8).

Хорошие плоды дает в последние годы изучение тонких аспектов отношений между особями, в частности, через распределение их гнезд и участков: одномерное, вдоль линии (Харитонов, 2005а), и двумерное - на плоскости. Этим мы в значительной степени и занимаемся в последние годы, причем не только на колониальных птицах.

Большие перспективы таит в себе экспериментальное изучение сердцевинной зоны территории у многих других видов. Мы очень рады, что спустя 20 лет после наших работ по озерной чайке и 10 лет после работ по черной казарке, нашлись исследователи, готовые взяться за эту тему (Barbazyuk, 2005).

Такое явление, как доминантные отношения среди размножающихся птиц в колонии, пока исследовалось только нами. Хотелось бы расширения поля исследований в этой области.

Получены и осмыслены только первые данные по структуре колоний люриков и больших конюг. Вообще социальные системы закрыто гнездящихся чистиковых - это огромное поле работ.

Изучение когнитивных наклонностей колониальных птиц дело невероятно сложное, так как этих птиц трудно содержать в лаборатории. Гнездятся же они обычно в удаленных и труднодоступных местах. Нам представляется, что именно по этой причине данному аспекту поведения этих птиц не уделялось должное внимание. В этом плане оказались перспективны черноголовые хохотуны, большие конюги и люрики.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Харитонов, Сергей Павлович, Москва

1. Азовский А.И. Самоподобие в пространственно-временной организации морского бентоса. //Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов докладов V1.I Всероссийского популяционного семинара, 1115 апреля, Нижний Новгород, 2005, 5-7.

2. Андриевский, И. В. О типах поселения птиц. //Материалы VI Всесоюзной Орнитологической Конференции Москва, МГУ, 1974, Книга II, 9-10.

3. Ардамацкая, Т.Б. Поведение и степень агрессивности черноголовой чайки в моновидовых и смешанных колониях на островах Тендровского залива. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц, Москва, «Наука», 1985, 8-11.

4. Ауэзов Э.М. Биология реликтовой чайки и мероприятия по ее охране. //Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Москва, Институт охраны природы и заповедного дела, 1980, 1-24.

5. Бак П,. Чен К. Самоорганизованная критичность. //В мире науки, 1991, 3, 16-24.

6. Бакеев Н.Н., Скалой О.И., Чугунов Ю.Д. Новое в распространении и экологии морского голубка. //Труды Бюро кольцевания. Издательство Министерства сельского хозяйства, 1957, вып. 9, 133-136.

7. Баранюк В. В. , Сыроечковский Е. В., 1994. Использование естественных маркеров малых белых гусей острова Врангеля для популяционных исследований. //Орнитология, Москва, МГУ, 1994, вып. 26, 45-49.

8. Баскин Л.М., Поведение копытных животных. Москва, «Наука», 1976, 1295.

9. Белопольский Jl.О. Роль межвидовых взаимоотношений в развитии колониальное™ у птиц. //Зоологический журнал, 1955, 34, 3, 589-600.

10. Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. Москва-Ленинград, Издательство АН СССР, 1957, 1-460.

11. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандашакшского залива. Труды Кандалакшского заповедника, Мурманск, 1967, вып.VIII, 1-365.

12. Благосклонов К.Н. Экспериментальное изучение гнездовых участков у мелких птиц. //Материалы III Всесоюзной Орнитологической конференции, кн.1, г. Львов, 1962, 40-42.

13. Благосклонов К.Н. Экспериментальное изучение территориального поведения птиц. //Поведение животных, экологические и эволюционные аспекты. Москва, «Наука», 1972, 6-7.

14. Благосклонов К.Н. Экспериментальный анализ гнездовых и кормовых территорий птиц. //Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции, часть II, Москва, МГУ, 1974, 26-28.

15. Большая Советская энциклопедия. В 30 томах. Издание 3-е. Издательство «Советская энциклопедия», 1970, 1-18240.

16. Бородулина Т.П., Гнездовое поведение поганок и чайковых птиц и их внутривидовые и межвидовые отношения. //Поведение животных, экологические и эволюционные аспекты. Москва, «Наука», 1972, 14-16.

17. Бузун В.А, Мераускас П.П. Развитие трофических стратегий и эволюция кормодобывательного поведения у серебристой чайки. //Acta Ornithologica Lithuanica, Vilnius, 1989, 1, 3-66.

18. Венгеров П. Д., Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж, издательство Воронежского государственного университета, 2001, 1-246.

19. Виксне Я.А. Территориальные связи и демография популяций озерной чайки (Larus ridibundus L.) Восточной Прибалтики. //Автореферат канд. дисс. 1968а, 1-24.

20. Виксне Я.А. Связь с гнездовой территорией, расселение молодых птиц и формирование новых колоний у озерной чайки. //Миграции животных, Ленинград, «Наука», 19686, вып. 5, 116-133.

21. Виксне Я.А. О структуре гнездовой популяции озерной чайки (Larus ridibundus L.) на приморских озерах Латвии. //Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига, «Зинатне», 1968в, 207-228.

22. Винокуров А. А., Кищинский А. А. Методы меченья птиц. Кольцевание в изучении миграции птиц фауны СССР. Москва «Наука», 1976, 182-208.

23. Волков С.В., Айхорн Г., Софронов Ю.Н. Гнездование черных казарок на севере дельты Лены в 1997 г. //Казарка. Бюллетень рабочей группы по гусеобразным северной Евразии, 1998, № 4, 120-128.

24. Гаврилов В.М. Энергетика пингвинов. //Адаптации пингвинов. Москва: «Наука», 1977, 102-110.

25. Гаузер М.Е. Адаптивная ценность различных типов колониального гнездования у чайковых при отсутствии пресса хищничества. //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983а, 121-143.

26. Гаузер М.Е. Этологическая структура популяции и успех размножения у чайковых птиц с разными типами колониального гнездования на примере Sterna hirundo, Sterna sandvicensis, Larus genei. Канд.дисс. //Москва, МГУ, 19836, 1-250.

27. Головань В.И. О характере брачных связей у мухоловки-пеструшки. //Тезисы докладов XI Прибалтийской орнитологической конференции. Таллин 13-15 декабря 1983 г., Таллин, 1983, 76-78.

28. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования. //Зоология позвоночных. Итоги науки и техники, 12, Москва, Изд. ВИНИТИ, 1983, 71-150.

29. Грабовский В. И. Закономерности пространственной организации популяций птиц в гнездовой период. //Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН, Канд.дисс., 1987, 1-184.

30. Грант В. Эволюция организмов. Москва, Мир, 1980, 1-408.

31. Гумилев JI.H. Древняя Русь и Великая Степь. Издательство Кристалл. Серия: Собрание сочинений, 2003, 1-1008.

32. Гумилев JI.H. От Руси до России. Очерки этнической истории. Издательство: Айрис-пресс. 2004. Серия: Библиотека истории и культуры. 1-320.

33. Гуртовая Е. Н. Динамика территориальных отношений на колонии белых гусей о-ва Врангеля. //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докл. IX Всес. орнитол. конф., 1986, ч. I. JL, 180181.

34. Гуртовая Е. Н. Этологические демонстрации и другие поведенческие формы белого гуся (Anser с. Caerulescens) в период размножения. //Зоологический журнал, 1990, 69, 1, 86-98.

35. Гуртовая Е.Н. Об агрессивных взамодействвиях малых лебедей и других видов водоплавающих птиц в период размножения. //Казарка. Бюллетеньрабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии, 2000, 6, 167-176.

36. Дажо Р. Основы экологии. Москва, «Прогресс», 1975, 1-415.

37. Жмуд М.Е. Возможный путь становления колониальное™ на примере травника. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. Москва, «Наука», 1985, 36-39.

38. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Москва, «Наука», 1973. 1-256.

39. Захаров А.А. Диффреренциация функций и доминирование в развитии биосоциальности. //Зоологический журнал, 2005, 84, 1, 38-53.

40. Зорина З.А. Мышление животных: эксперименты в лаборатории и наблюдения в природе. //Зоологический журнал, 2005, 84, 1, 134-148.

41. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления. //Зоологический журнал, 1975а, 54: 13861389.

42. Зубакин В.А. Каннибализм у чайконосой крачки (Gelochelidon nilotica). //Вестник МГУ, серия 16, Биология, 19756, 3, 32-36.

43. Зубакин В.А. Сравнительная экология колониального гнездования чайковых птиц. //Канд. дисс. Москва, Московский Государственный Университет, 1976, 1-173.

44. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальное™ у чайковых птиц. //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, издательство Куйбышевского государственного университета, 1983, 37-64.

45. Зубакин В.А. Параллелизмы в развитии колониальное™ у птиц. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. Москва, «Наука», 1985, 42-47.

46. Зубакин В.А. Пестроносая крачка. //Птицы СССР. Чайковые. (ред. Ильичев В.Д. и Зубакин В.А.). Москва, «Наука», 1988а, 310-321.

47. Зубакин В.А. Черноголовая чайка. //Птицы СССР. Чайковые. (ред. Ильичев В.Д. и Зубакин В.А.). Москва, 19886, «Наука», 77-85.

48. Зубакин В.А. Морской голубок. //Птицы СССР. Чайковые. (ред. Ильичев В.Д. и Зубакин В.А.) Москва, «Наука», 1988в, 105-115.

49. Зубакин В.А. Чайконосая крачка. //Птицы СССР. Чайковые. (ред. Ильичев В.Д. и Зубакин В.А.) Москва, «Наука», 1988г, 287-299.

50. Зубакин В.А. Распределение и численность чайковых птиц Московской области. //Орнитология, Москва, МГУ, вып. 28, 1998, 66-75.

51. Зубакин В.А. Черноголовый хохотун Larus ichthyaetus Pallas, 1773. //Красная книга Российской Федерации (Животные). ACT, «Астрель», 2001,522-524.

52. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Ходков Г.И. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальное™ у птиц. //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, Куйбышевский государственный университет, 1983, 4-7.

53. Зубакин В.А., Харитонов С.П. Современное состояние колонии озерных чаек на озере Киево. //Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М., МГУ, 1978, 102-104.

54. Зубакина Е.В., Зубакин В.А. Об «эстетических вкусах» больших конюг. //Изучение морских колониальных птиц в СССР. (Информационныематериалы). Институт биологических проблем Севера ДВО АН СССР, Магадан, 1990, 39-42.

55. Зубакин В.А., Харитонов С.П. Гнездование озерных чаек на оз. Киево (Московская область). //Распространение и численность озерной чайки. Москва, Изд-во МОИП, 1981, 45-49.

56. Зубакин В.А., Морозов И.И., Харитонов С.П., Леонович В.В., Мищенко А.Л. Орнитофауна Виноградовской поймы (Московская область). //Птицы осваиваемых территорий (Исследования по фауне Советского Союза). Москва, Изд-во МГУ, 1988, 126-167.

57. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Стоцкая Е.Э., Сыроечковский Е.В., Харитонов С.П., Черничко И.И., 1990. Программа изучения колониальное™ у птиц. //Современные проблемы изучения колониальное™ у птиц. Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 161-178.

58. Иваницкий В.В. О некоторых аспектах организации внутри-популяционных отношений у воробьиных птиц (Passeriformes). //Журнал общей биологии, 1981, 42, 5, 708-720.

59. Иваницкий В.В. Социальная организация гусеобразных (Anseriformes): базовые принципы и основные направления эволюции. //Казарка. Бюллетень рабочей группы по гусеобразным северной Евразии. 2002, 8, 101-124.

60. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология, Москва, «Высшая школа», 1982, 1-464.

61. Исаева В.В., Ю.А. Каретин, А.В. Чернышев, Д.Ю. Шкуратов. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. Владивосток, Дальнаука, 2004, 1-164.

62. Исаков, Ю. А. О колониальном гнездовании чаек-хохотуний на острове Тараба. Чайка-хохотунья и фламинго на Каспийском море. Москва, //Издательство Главного управления по заповедникам, 1948, 33-43.

63. Исаков Ю.А. Ареал и популяции у птиц и млекопитающих. //Автореферат дисс. на соискание ученой степени доктора биол» наук. 1963. Москва, МГУ, 1-48.

64. Исаков Ю.А., Крумина М.К., Распопов М. И. Материалы по экологии обыкновенной чайки (Larus ridibundus L). //Очерки природы Подмосковья и Московской области. М, МОИП, 1947, 104-187.

65. Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических сообществ. //Доклады РАН, 2003, 389, 2, 279-282.

66. Каменев В.М. Экология императорских пингвинов района архипелага Хасуэлл (Восточная Антарктида). //Адаптации пингвинов. Москва: «Наука», 1977, 141-156.

67. Кафтановский Ю. М., 1951. Чистиковые птицы Восточной Атлантики. Москва, МОИП, 1951, вып 28 (13), 1-170.

68. Керимов А.Б. Социодемографические и энергетические факторы структурирования популяции большой синицы Parus major L. //Автореферат канд. дисс., Москва, МГУ, 2001, 1-24.

69. Керимов А.Б., Иванкина Е.В. Социодемографические факторы изменчивости уровня базального метаболизма в зимующих группировках большой синицы, Parus major. //Зоологический журнал, 1999, 78, 3. 358371.

70. Кищинский А.А. Птицы Колымского нагорья. Москва, «Наука», 1968, 1188.

71. Климова И.Г. К вопросу о структуре колонии озерной чайки. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 64.

72. Козлова, Е. В. Ржанкообразные, Подотряд чистиковые. //Фауна СССР. Птицы. Москва-Ленинград, Изд-во АН СССР, 1957, 2, 3 1-144.

73. Кондратьев А.Я. Ржанкообразные Северо-Восточной Азии (численность, экология, роль в экосистемах). //Автореферат докт. дисс., Владивосток, 1993, 1-47.

74. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Голубова Е.Ю., А.С., Харитонов С.П., Кондратьева Л.Ф., Китайский А.С. Фауна наземных позвоночных животных острова Талан. //Прибрежные экосистемы северного Охотоморья, остров Талан, Магадан, 1992,74-108.

75. Конюхов Н.Б. Большая конюга. //Птицы СССР. Чистиковые. (Ред. В.Е. Флинт и А.Н.Головкин), Москва, «Наука», 1990а, 112-121.

76. Конюхов Н.Б. Конюга-крошка. //Птицы СССР. Чистиковые, (ред. В.Е. Флинт и А.Н.Головкин), Москва, «Наука», 19906, 125-131.

77. Конюхов Н. Б. Морфо-экологические и этологические различия в семействе чистиковых (Aves: Alcidae). //Известия РАН. Серия биологическая. 1996, 4, 446-452.

78. Коросов А.В. Имитационное моделирование в среде MS Excel (на примерах их экологии). Петрозаводск, Петрозаводский государственный университет. 2002, 1-212.

79. Костин И. О., 1985. Биология краснозобой казарки и пути ее охраны. //Кандидатская диссертация, Москва, ВНИИ Охраны природы и заповедного дела, 1-267.

80. Краснов Ю.В. Зависимость между пищевой экологией и социальной организацией у большой морской чайки. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. Москва, «Наука», 1985, 72-76.

81. Краснов Ю.В. Экология и поведение морских птиц на современном этапе эксплуатации ресурсов Баренцева моря. //Докторская диссертация. Москва, МГУ, 1995, 1-369.

82. Краснов Ю. В., Головацкая И. Ф. Соловьева, Т. Ю. Сравнительная характеристика хищнического поведения крупных чаек в колониях кайр и моевок Семи островов. //Экология и морфология птиц на крайнем Северо-Западе СССР. Москва, «Наука», 1982, 80-91.

83. Краснов Ю.В., Матишов Г.Г., Галактионов К.В., Савинова Т.Н. Моские колониальные птицы Мурмана. Санкт-Петербург, «Наука», 1995, 1-224.

84. Кречмар А.В. Птицы западного Таймыра, Биология птиц. Москва-Ленинград, «Наука», 1966, 185-311.

85. Кречмар, А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. Птицы северных равнин, Ленинград, «Наука», 1991, 1-330.

86. Крушинский Л.В. Эволюционные и физиолого-генетические аспекты поведение. 2-е издание, Москва, МГУ, 1986, 1-270.

87. Кумари Е. В. Новые иностранные исследования по экологии обыкновенной гаги. //Экология и морфология гаг в СССР. Под ред. А.А.Кищинского. Москва, «Наука», 1979, 13-24.

88. Курочкин Е.Н. Современная палеорнитология и колониальность у птиц. //Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Материалы 2-го совещания по теоретическим аспектам колониальности у птиц.

89. Мелитополь, 26 сентября 1 октября 1988 г., Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 1990, 11-18.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия. Москва, «Высшая школа», 1973, 1 343.

91. Линг Р. Г. Колонии чайковых озерного ландшафта Вооремаа и их динамика за последние десятилетия. //Труды Третьей Прибалтийской орнитологической конференции, 1957, Вильнюс, 1959, 161-168.

92. Линг Р.Г. О структуре колонии обыкновенной чайки. //Материалы Ш Всесоюзной ррнитологической конференции, Львов, 1962, кн.2, 70-72.

93. Линг Р.Г. О структуре колонии обыкновенной чайки. //BUSK Teaduste akad., Loodusuurijate seltsi aastaojaat, 1965. 57, 196-203.

94. Литвин К.Е. Структура и механизмы формирования колоний северных гусеобразных. //Канд. дисс., Москва, МГУ, 1991, 1-210.

95. Литвин К.Е., Сыроечковский Е.В., 1985. Образование новых колоний белых гусей. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. Москва, «Наука», 1985, 86-90.

96. Литвин В.Ю., Карасева Е.В. Опыт изучения суточной подвижности полевок-экономок (Microtus oeconomus) методом изотопного мечения. //Зоологический журнал, 1968, 47, 11, 1701-1706.

97. Литвиненко Н.М., Чернохвостая чайка, Москва, «Наука» 1980, 1 - 144.

98. Лоренц К. Год серого гуся. Москва, «Мир», 1984, 1-191.

99. Любищев А.А. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. Москва, «Наука», 1982, 1-278.

100. Мараков С.В. Северный морской котик. Москва, «Наука», 1974, 1-72.

101. Марфенин Н.Н. Феномен колониальности. Москва, МГУ, 1993, 1-239.

102. Михельсон Х.А., Леинып Г.Т., Меднис А.А., Климпиныи В.А. Демография популяций хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес. //Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига, «Зинатне», 1968, 109-152.

103. Михельсон Х.А., Меднис А.А., Блум П.Н. Изучение демографии гнездовых популяций методом кольцевания. //Методы изучения миграций птиц, Материалы Всесоюзной школы-семинара, 1977, 46-61.

104. Михлин В.Е. Опыт искусственного окрашивания озерных чаек. //Ученые записки Горьковского госуд. ун-та, серия биологическая, 1963а, 63, 7-11.

105. Михлин В.Е. К изучению охотничьих районов озерной чайки. //Ученые записки Горьковского гос. ун-та, серия биол. 19636, 63, 11-14.

106. Михлин В.Е. О гнездовой площади обитания озерных чаек. //Ученые записки Горьковского гос. ун-та, серия биологическая, 1966, 75, 63-66.

107. Михтарьянц Э.А. Влияние пространственно-этологической организации колоний тонкоклювой кайры на успех размножения. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 99-103.

108. Модестов В.М. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и Дельте Волги). //Труды Кандалакшского гос. заповедника, Мурманск, 1967, 5, 49-154.

109. Молчанова Т.В. Гнездование пеликанов и бакланов на о.Черном (Западная Сибирь). //Орнитология, Москва, МГУ, 1972, вып. 10, 370-372.

110. Молчанова Т.В. Пеликаны и бакланы Западной Сибири. //Орнитология, Москва, МГУ, 1974, 11, 393-395.

111. Наумов Н.П. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых связей. //Зоологический журнал, 1956, 35, 1, 3-15.

112. Наумов Н.П. Структура популяции и динамика численности наземных позвоночных.//Зоологический журнал, 1967,46, 10, 1470-1486.

113. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических систем. //Биологическая кибернетика, Москва, «Высшая школа», 1972а, 301-382.

114. Наумов Н.П. Этологическая структура популяций наземных позвоночных. //Поведение животных. Этологические и эволюционные аспекты, Москва, «Наука», 19726, 37-38.

115. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. //Журнал общей биологии, 1973, 34, № 6, 808—817.

116. Некипелов Н.В. Значение ярких окрасок теплокровных животных, //Известия Восточно-сибирского отдела ГО СССР, 1971, т.68, 64-83.

117. Нумеров А.Д. К изучению популяционной экологии деревенского ткачика Ploceus cucullatus (Muller) в Гвинейской республике. //Бюлл. МОИП, отд. биологический, 1989, 94, 4, 34-41.

118. Одум Ю. Экология. Москва, «Мир», 1986, том 2, 1 376.

119. Онно С. Возрастной состав и продолжительность жизни сизой чайки в Эстонии. //Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, 1968,5,81-109.

120. Онно С. Гнездовые пари у сизой чайки (к изучению экологии популяции). //Орнитология в СССР, Ашхабад, «Ылым», 1969, кн.2, 468-470.

121. Онно С. Некоторые внутрипопуляционные факторы, определяющие время гнездования у сизой чайки. //VUJ Прибалтийская орнитологическая конференция: Тезисы докладов, Таллин, 1972, 82.

122. Онно С., Лиллелехт В. Изучение микроэволюционного значения структуры популяций у птиц. //VLLJ Прибалтийская орнитологическая конференция, Тезисы докладов, Таллин, 1972, 82-84.

123. Панов Е. Н., 1973. Организация и эволюция популяционных систем. //Вопросы философии, 11, 132—139.

124. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. Москва, «Наука», 1978, 1304.

125. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. Москва, «Наука», 1983, 1-424.

126. Панов Е.Н. Бегство от одиночества. Индивидаульное и коллективное в природе и в человеческом обществе, Москва, «Лазурь», 2001, 1-637.

127. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю., Костина Г.Н., Андрусенко Н.Н. Социально обусловленная смертность в колониях черноголового хохотуна Larus ichthyaetus. I. Масштаб и причины ювенильной смертности. //Зоологический журнал, 1980,59, 11, 1694-1704.

128. Панов Е.Н., Гаузер М.Е. Зыкова Л. Ю. Катастрофическое воздействие переуплотнения на популяцию речной крачки. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 118-120.

129. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю., Грабовский В.И. Биология гнездования, поведение и таксономия хохотуньи Larus cachinnans. 1. Пространственная структура и поведенческие аспекты гнездовой\биологии. //Зоологический журнал, 69, 12, 92-105.

130. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1970. 1-368.

131. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. Москва, МГУ, 1978, 1-264.

132. Попова-Бондаренко Е.Д. Гнездование чайковых птиц в Москве. //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование, Ленинград, 1986, часть 2, 161-162.

133. Пославский А.Н., Кривоносов Г.А. Экология пестроносой крачки (Thalasseus sandvicensis Lath.) на границе области распространения. //Экология, 1976, 3, 51-56.

134. Птушенко Е.С. Миграции озерной чайки Larus ridibundus ridibundus L. //Труды Центрального бюро кольцевания, изд. МСХ. 1948, вып.7, 195267.

135. Пыжьянов С.В.Серебристая чайка на Байкале. Иркутск, Иркутский государственный педагогический университет, 1997, 1-70.

136. Раттисте К. О стратегии воспроизводства популяции у сизой чайки. //X Прибалтийская орнитологическая конференция, Тезисы докладов, Рига, 1981, т.2, 174-177.

137. Рощевский Ю. К. Об адаптивности структурных перестроек в колониях крачек. //Адаптация на разных уровнях биологической интеграции. Тезисы докладов VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии, Сыктывкар, 1982, т.2, 135.

138. Рощевский Ю.К., Можаровская И.Н. Специальные исследования ложных паник у птиц. //Групповое поведение животных (Вторая Всесоюзная Конференция по поведению животных), Москва, «Наука», 1976, 320-321.

139. Рябицев В.К. Продуктивность и этологические механизмы регуляции плотности гнездования и численности птиц на Южном Ямале. //Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск, 1977, 104-133.

140. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика населения птиц в Субарктике.//Автореферат докт. дисс. Свердловск, 1990, 1-48.

141. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург, «Наука», Уральское отделение, 1993, 1-296.

142. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург, Издательство Уральского университета, 2001, 1-608.

143. Семенов С.М., Сабиневский В.В. Сезонное размещение и миграции морского голубка (Larus genei Br,) по данным кольцевания и визуальных наблюдений. //Труды Центрального бюро кольцевания., изд. МСХ, 1957, вып. 9, 86-132.

144. Сиохин В.Д., Черничко И.И., Ардамацкая Т.Б. Колониальные гидрофильные птицы Юга Украины. Ржанкообразные. Киев, «Наукова думка», 1988, 1-176.

145. Скребицкий Г.А. Отношение чайки к гнезду, яйцам и птенцам. //Рефлексы, инстинкты, навыки, Москва, Гос. соц. экономич. изд-во, 1936, 139-174.

146. Скребицкий Г.А. Изучение поведения птиц в период гнездования. //Научно-методические записки Комитета по завоведникам, Москва, Изд. Комитета по заповедникам, 1939, вып. Ш, 49-64.

147. Скребицкий Г. А. Влияние характера гнездовой колонии на поведение ее членов. //Научно-методические записки Комитета по заповедникам, Москва, Изд-во Комитета по заповедникам, 1940, вып. УП, 129-137.

148. Скокова Н. Н. О факторах, определяющих состояние популяции тупиков в гнездовой период. //Труды Кандалакшского государственного заповедника. 1967,5, 155-177.

149. Степанян J1.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в гранцах СССР как исторической области). Москва, изд. «Академкнига», 2003, 1-808.

150. Стоцкая Е.Э. Некоторые негативные стороны колониального образа жизни у птиц. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 127-132.

151. Строков В.В. Обыкновенная чайка в ближнем Подмосковье. //Охрана природы и озеленение, Москва, МОИП, 1960, вып. 4, 77-94.

152. Суханова О.В., Мищенко A.J1. Групповое гнездование нырковых уток на искусственных водоемах Подмосковья. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 136-139.

153. Сыроечковский Е.В. Экология белого гуся острова Врангеля. //Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук, Москва, Московский ун-т, 1975, 1-155.

154. Сыроечковский Е.В. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период. //Зоологический журнал, 1976, 55, 10, 1495-1505.

155. Сыроечковский Е.В. Колонии гусеобразных около гнезд полярных сов на острове Врангеля. //Орнитология, Москва, МГУ, 1977, 13, 211-212.

156. Сыроечковский Е.В. Структура колонии белых гусей острова Врангеля и попытка прогноза изменений ее численности. //Зоологический журнал, 1981,60, 9, 1364-1373.

157. Сыроечковский Е. В., Литвин К. Е., Гуртовая Е. Н., 1984. Организация и динамика численности популяции белого гуся острова Врангеля. //Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущине, 183-196.

158. Татаринкова И.П. Экология большой морской и серебристой чаек на Айновых островах в период гнездования. //Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. Москва, «Наука», 1982, 66-79.

159. Тинберген Н. Осы, птицы, люди. Москва, «Мир», 1970, 1-334.

160. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. Москва, «Мир», 1974, 1-272.

161. Успенский С.М. Птичьи базары Новой Земли. Москва, «Наука», 1956, 1178.

162. Федер Е. Фракталы. Москва «Мир», 1991, 1-214.

163. Фирсова J1.B. Гнездование краеноногой и обыкновенной боевок (Rissa brevirostris (Bruch), Rissa tridactyla (Linnaeus) на Командорских островах. -Труда Зоологического ин-та АН СССР, 1978, вып. 76, 36-45.

164. Флинт В.Е. Основные направления в изучении колониальных околоводных птиц в СССР. //Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана, Москва, «Наука», 1975, 3-6.

165. Формозов А.Н. Взаимоотношения водоплавающей дичи, чаек, куликов и некоторых хищников на гнездовьях в открытых ландшафтах СССР. //Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов, Москва, 1969, Москва, 1970, 483-486.

166. Хайнд Р. Поведение животных. Москва, Мир, 1975. 1 855.

167. Харитонов С.П. К изучению экологии размножения и структуры колонии обыкновенной чайки. //Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана (Материалы совещания). Москва, Наука, 1975, 105-106.

168. Харитонов С.П. К вопросу о территории и регуляции плотности колонии обыкновенной чайки (Larus ridibundus). //Lindude Kaitumine (Поведение птиц), Орнитологический сборник АН ЭССР, 1978, No 8, 82-98.

169. Харитонов С.П. Материалы по птицам острова Ионы. //Орнитология, Москва, МГУ, 1980а, вып 15, 10-15.

170. Харитонов С.П. Некоторые пути адаптации озерных чаек к антропогенному ландшафту. //Фауна Нечерноземья и ее охрана, воспроизведение и использование, Калинин, КГУ, 19806, 134-141.

171. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной чайки (Larus ridibundus). ///Зоологический журнал, 1981а, 60, 4, 540-547.

172. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек (Larus ridibundus) в локальной группировки в пределах колонии. //Зоологический журнал, 19816, 60, 6, 871-877.

173. Харитонов С.П. О пространственной и этологической структуре колонии озерных чаек. //Материалы X Прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 1981в, 195-198.

174. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки. //Биологические науки, 1982, 10, 28-34.

175. Харитонов С.П. Индивидуальное использование мест кормежки озерными чайками (Larus ridibundus). //Зоологический журнал, 1983а, 62, 5, 748-754.

176. Харитонов С.П. Структура колонии и динамика переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в сезон размножения. //Зоологичесий журнал, 19836, 62, 7, 1066-1076.

177. Харитонов С.П. Пространственные связи и групповые взаимоотношения озерных чаек в гнездовой период. //Канд. дисс., Москва, МГУ, 1983 в, 1260.

178. Харитонов С.П. К вопросу о развитии колониальное™ у птиц. //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев. 1983г, 93-104.

179. Харитонов С.П. Изучение сигнального значения макетов в ориентации озерных чаек. //Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. Москва, «Наука», 1984, 235-246.

180. Харитонов С.П. К методике наблюдения за группой особей в колонии озерных чаек. //Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование, часть 2, Ленинград, 1986,299-300.

181. Харитонов С.П. Опыт отлова и мечения некоторых видов околоводных птиц. //Кольцевание и мечение животных, 1983-1984 годы. Москва, «Наука», 1987, 10-27.

182. Харитонов С.П. Этологическая структура локальной группировки в колонии белых гусей (Anser caerulescens). //Зоологический журнал, 1988, 67, 10, 1530-1537.

183. Харитонов С.П. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками (Larus ridibundus). //Зоологический журнал, 1989, 68, 7, 110-118.

184. Харитонов С.П. Применение математической модели для оценки влияния хищников на поселения птиц. //Современные проблемы изученияколониальности у птиц, Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 1990а, 130134.

185. Харитонов С.П., 19906. Кормовое поведение белых гусей в связи с вопросами колониального гнездования. //Современные проблемы изучения колониальности у птиц, Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 19906, 159-160.

186. Харитонов С.П., 1990. Смена гнезда у черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus) в течение сезона размножения. //Изучение морских колониальных птиц в СССР, Магадан, 1990в, 42.

187. Харитонов С.П. Ипатка. //Чистиковые. Птицы СССР. Москва, «Наука», 1990г, 164-173.

188. Харитонов С.П. Топорок. //Чистиковые. Птицы СССР. Москва, «Наука», 1990д, 173-182.

189. Харитонов С.П. Определение популяционного резерва у кайр. //Прибрежные экосистемы северного Охотоморья, остров Талан. Магадан, 1992, 153-164.

190. Харитонов С.П. Гнездовой консерватизм (гнездовая филопатрия) и переселения озерных чаек Larus ridibundus в пределах колонии. //Русский орнитологический журнал. 1993. т. 2. вып. 3. 361-382.

191. Харитонов С.П. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в пределах группы колоний. //Известия Российской Академии наук. Серия биологическая, 1998, 2, 250-257.

192. Харитонов С.П., Зубакин В.А., Процесс формирования пар у озерных чаек. //Зоологический журнал, 1984, 63, 1, 95-104.

193. Харитонов С.П., Харитонова И.А. Социальная организация колоний люриков (Alle alle) и больших конюг (Aethya crictatella). //Тезисы докладов XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии, Ставрополь, 31 января 5 февраля 2006 г., 2006.

194. Харитонов С.П., Попова-Бондаренко Е.Д., Зубакина Е.В. Весенний прилет озерных чаек (Larus ridibundus) на некоторые колонии Москвы и Подмосковья. //Результаты кольцевания и мечения птиц, 1985, Москва, «Наука», 1991,33-41.

195. Тезисы докладов Третьего международного симпозиума. 6-10 октября 2005 года Санкт-Петербург, Россия, Санкт-Петербург, 2005в, 270-272.

196. Харитонова И.А. О влиянии хищников на птичьи базары о. Талан в Охотском море. //Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 1990, 126-130.

197. Хохлова Н.А. Материалы о структуре колонии о биологии гнездования речной (Sterna hirundo L.) и малой (Sterna albifrons Pall.) крачек. Физиологическая и популяционная экология животных. Саратовский унт, 1974. вып.2, 4, 24-30.

198. Шеварева Т.П. Об изучении некоторых сторон биологии средиземноморской чайки (Larus melanocephalus Temm.) методом кольцевания. //Труды Бюро кольцевания, Москва, Изд. МСХ. 1955, вып. 8, 49-90.

199. Шеварева Т.П. Изучение сезонного размещения и миграций птиц с помощью кольцевания. //Миграции птиц и млекопитающих, Москва, «Наука», 1965, 56-104.

200. Шилов И. А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных. //Успехи современной биологии, 1967, 64, 5, 333 352.

201. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. Москва, Издательство МГУ, 1977, 1-262.

202. Шкляревич Ф.Н. Об изменениях численности моевок и кайр на базарах острова Харлова (Семь Островов, Восточный Мурман). //VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов. Киев, Наукова думка, 1977, II том, 344-345.

203. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. 1983, Москва: «Наука», 1-351.

204. Ainley D.G. Factors regulating population size and colony formation of Adelie penguins in the Ross Sea. //H.T. Harrey and associates, Aviso, California, 1997, 9500-9502.

205. Ainley D.G., Ribic C.A., Wood R.C. A Demografic Study of the South Polar Skua Catharacta maccormicki at Cape Crozier. //J. Anim. Ecol., 1990, 59, 1, 120.

206. Akesson, T. R., Raveling, Dennis G. Behaviors associated with seasonal reproduction and long-term monogamy in Canada Geese. //Condor 1982, 84, 2, 188-196.

207. Ancel A., Visser H., Handrich Y., Masman D., Le Maho I. Energy saving in huddling penguins. //Nature (Gr. Brit.), 1997, 385, 6614, 304-305

208. Anderson A. The establishment and growth of a new Fulmar colony on sand dunes. //Bird Study, 1982, 29, 3, 189-194.

209. Anderson, D. J. Apparent predator-limited distribution of Galapagos Red-footed Boobies Sula sula. Ibis, 1991, 133, 1, 26-29.

210. Anderson M., Gotmark P., Wilclund C.G. Food information in the Black-headed gull, Larus ridibundus. //Behavioral ecology and sociobiology, 1981, 9, 3, 199-202.

211. Anker-Nillsen Т., Lorentsen S-H. Distribution of Puffins Fratercula arctica feeding off Rost, Northern Norway, during the breeding season, in relation to chick growth, prey and oceanographical parameters. //Polar Research, 1990, 8, 1,67-76.

212. Atwood J.L. Delayed nocturnaloccupation of breeding colonies by Least Terns (Sterna antillarium). //Auk, 1986, 103, 2, 242-244.

213. Anthony R.M., Flint P.L., Sedinger J.S. Arctic fox removal improves nest success of black brant. //Wildl. Soc. Bull., 1991, 19: 176-84.

214. Aoynagi M., Tamiyai Т. A note on the feeding behavior of the Adelie Penguin. //Antarct. Res. 1983, 80, 39-46.

215. Armstrong E.A. Social signalling and white plumage. //Ibis, 1971, 113, 4, 534.

216. Austin, O.L. Group adherence in the Common Tern. //Bird-Banding, 1951, 22, 1-15.

217. Bachrach A.J. Notes on the Physiology and Behavior of Gulls. //Biologist, 1974, 56. 2, 49-80.

218. Bacon, P. J., Andersen-Harild, P. Colonial breeding in Mute Swans (Cygnus olor) associated with an allozyme of lactate dehydrogenase. //Biol. J. Linn. Soc., 1987,30,3, 193-228.

219. Bacon P.J., Andersen-Harild P. Mute Swan. //Lifetime Reproduction in Birds (ed. Newton I.). Academic press, 1989, 363-386.

220. Baggerman В., Baerends G. P., Heikens H.S., Mook J. H. Observation of the behaviour of the Black Tern, Chlidonias n. niger in the breeding area. //Ardea, 1956,44, 1-3, 1-71.

221. Bergman, G. Single-breeding versus colonial breeding in the Caspian Tern, Hydroprogne caspia, the Common tern, Sterna hirundo and Arctic Tern, Sterna paradisaea. //Ornis fennica, 1980, 57, 141-152.

222. Barbazyuk, E. V. Experimental study of territorial structure in the Gull-billed Tern.//Беркут, 2005, 14, 1, 111-123.

223. Barbosa A., Moreno J, Potti J., Merino S. Breeding group size, nest position and breeding success in the chintrap penguin. //Polar. Biol., 1997, 18, 6, 410414.

224. Becker P. H. Wendeln H. A new application for transponders in population ecology of the Common Tern. //Condor, 1997, 99, 2, 534-538.

225. Becklova M., Pikula J. The age structure, mortality and survival in the population of Larus ridibundus in Czechoslovakia. //Folia Zoologica, 1980, 29, 3, 235-250.

226. Beer C. G. Adaptations to nesting habitat in the reproductive behaviour of the Black-billed Gull, Larus bulleri. /flbis, 1966, 108: 394-410.

227. Bellrose, F.C. Ducks, geese and swans of North America. Third edition. Harrisburg, Pensylvania, «Stackpole Books», 1980, 1-540.

228. Birkhead T. R. The effect of habitat and density on breeding success in the Common Guillemot (Uria aalge). //J. Anim. Ecol., 1977, 46:751-764.

229. Birkhead T. R. Behavioral adaptations to high, density nesting in the Common Guillemot Uria aalge. //Anim. Behav., 1978, 26, 321-331.

230. Birkhead T. R., Nettleship D. N. Egg size, composition and offspring quality in some Alcidae (Aves: Charadriiformes). //J. Zool., 1984, 202, 2, 177-194.

231. Birkhead T.R., Johnson S.D., Nettleship D.N. Extra-pair mating and mate guarding in the Common Murre (Uria aalge). //Animal Behavior, 1985, 33, 608-619.

232. Black J.M., Owen M. Agonistic behaviour in Barnacle Goose flocks: assessment, investment and reproductive success. //Animal Behaviour, 1989, 37, 2, 199-209.

233. Bosch M., Oro D. Cantos F.J., Zabala M. Short-term effects of culling on the ecology and population dynamics of the yellow-legged gull. //J. Appl. Ecol., 2000, 37, 2, 369-385.

234. Boyd H. On encounters between wild White-fronted Geese in winter flocks. //Behaviour, 1953, 5, 1, 85-129.

235. Bradley J.S., Woller R.D., Skirat I.J., Serventy D.L. The influence of mate retention and divorce upon reproductive success in short-tailed shearwater Puffinus tenuirostris. //Journal of Animal Ecology, 1990, 59, 2, 487-496.

236. Brown R.J.B. Breeding success and population growth in a colony of Herring and Lesser Black-backed Gulls, Larus argentatus and L. fuscus. //Ibis, 1967, 109, 4,502-515.

237. Brown J. L. Avian communal breeding systems. //Ann. Rev. Ecol. Syst., 1978, 9, 123-155.

238. Brown C.R., Brown M. B. Ectoparasitism as a coast of coloniality on Cliff Swallows (Hirundo pyrrhonota).//Ecology, 1986, 67: 1206-1218.

239. Brooke M. L., de. Some factors affecting the laying date incubation and breeding success in the Manx Shearwater (Pufflnus puffinus). //J. Anim. Ecol., 1978,47:477-495.

240. Brunton D.H. Impact of predators: center nests are less successful than edge nests in a large nestling colony of least terns. //Condor, 1997, 99, 2, 372-380.

241. Brunton D.H. «Optimal» colony size for Least Terns: An intercolony study of opposing selective pressure by predators. //Condor, 1999, 101,3, 607-615.

242. Buckley F.G. Buckley P.A. The breeding ecology of Royal Terns Sterna (Thalasseus) maxima maxima. //Ibis, 1972, 114: 344-359.

243. Buckley P.A., Buckley F.G. Hexagonal packing of Royal Tern nests. //Auk, 1977, 94, 1,36-43.

244. Bukacinska M. Bukacinski D. Jablonski P. Colonial and Noncolonial Great Crested Grebes (Podiceps crestatus) at Lake Luknajno: nest site Characteristics, clutch size and egg biometry. //Colonial Waterbirds, 1993, 16, 2, 111-118.

245. Bukacinski D. Bukachinska M. Uwarunkowania agresji u mew i rybitw w okresie legowym. (Conditions of aggressiveness in Gulls and Terns in the breeding period). //Notatki Ornithologiczne, 1996, 37, 1-2, 97-111.

246. Burger J. The use of a fish-eye lens to study placement in Franklin's Gulls. //Ecology, 1972, 53, 2, 362-364.

247. Burger J. Breeding adaptations of Franclin's Gull to a marsh habitat. //Animal Behavior, 1974, 22, 521-567.269.270.271.272,273,274,275276,277278279280281282

248. Burger J. Nest density of the Black-headed Gull in relation to vegetation. //Bird Study, 1976, 23, 1,27-32.

249. Burger J. Role of visibility in nesting behavior of Larus Gulls. //J. Сотр. and Physiol. Psyohol., 1977, 91, 6, 1347-1358.

250. Burger J., Lesser F. Selection of colony sites and nest sites by Common Terns

251. Sterna hirundo) in Ocean Country, Hew Jersey. //Ibis, 1978, 120, 4, 433-449.

252. Burger J., Shisler J. The process of colony formation among Herring Gulls1.rus argentatus nesting in New Jersey. //Ibis, 1980, 122, 1, 15-26.

253. Carrick R., Murray M.D. Social factors in population regulation of the Silver

254. Gull, Larus novaehollandiae. //CSIRO Wildl. Res. 1964, 9, 2, 189-199.

255. Clark P.J., Evans F.C. Distance to the nearest neighbour as a measure of spatialrelationships in populations. //Ecology, 1954, 35,4, 445-453.

256. Condor P.J. Individual distance. //Ibis, 1949, 91, 649-655.

257. Conover M.R., Miller D.E., Hunt G.L, J. Female-female pairs and otherunusual reproductive associations in Ring-billed and California Gulls. //Auk,1979, 96, 1,6-9.

258. Coulson J.C. She influence of the pair-bond said, age on the breeding biology of the Kittiwake Gull Rissa tridactyla. //J.Animal Ecology, 1966, 35, 2, 269279.

259. Coulson J.C. Differences in the quality of birds nesting in the centre and the edges of a colony. //Nature, 1968, 217, 478-479.283.284.285.286.287,288,289,290,291292293294295

260. Coulson J.C. Competition for breeding sites causing segregation and reduced young production in colonial animals. //Dynamics Popul. Proc. Advanc. Study Inst., Dynamics numbers Populations, Oosterbeeks Wageningen 1970, 1971, 257-268.

261. Coulson J. C. White E. A study of colonies of the Kittiwake Rissa tridactyla., //Ibis, 1956, 98, 1,63-79.

262. Coulson J.C., White E., 1958. The Effect of Age on the Breeding Biology of the Kittiwake, Rissa tridactila. //Ibis, 1958, 100, 40-51.

263. Coulson J.C., White E. The post fledging mortality of the Kittiwake. //Bird Study, 1959, 6,3,97-102.

264. Coulson J.C., White E. The effect of age and density of breeding birds on timeof breeding of the Kittiwake Rissa tridactila. //Ibis, 1960, 102: 71-87.

265. Cramp S. and Simmons K. (Eds). The Birds of the Western Palearctic. Oxford.1.ndon. New York. Oxford Univ. Press. 1977, Vol.1, 1-580.

266. Cramp S. and Simmons K. (Eds). 1983. The Birds of the Western Palearctic.

267. Oxford. London. New York. Oxford Univ. Press. Vol. 3, 1-913.

268. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic. Oxford New York, 1985, Vol.4, 1-960.

269. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic. Oxford New York, 1993, vol. 7, Flycathers to Shrikes, 1-577.

270. Crawford R.J. Influence of food on numbers breeding, colone size and fidelity to localities of Swift Terns in South Africa's Western cape, 1987-2000. //Waterbirds, 2003, 26, 1, 44-53.

271. Crawford R. J. M. Cooper J. Dyer B.M. Population of the macaroni penguin Eudyptes chrysolophus at Marion Island, 1994/95-2002/03, with information on breeding and diet. //Afr.J.Mar.Sci., 2003, 25, 475-486.

272. Crook J.H. The adaptive significance of avian social organization. //Sympos. Zool. Soc. London, 1965, 14, 181-218.

273. Croxall J.P., Prince P.A. Recoveries of Wandaring Albatrosses Diomedea exulans ringed at South Georgia 1958-1986. //Ringing and Migration, 1990, 11,43-51.

274. Croxall J.P. Prince P.A. Reid K. Dietary segregation of krill-eating South Georgia seabirds. //J. Zool. (London), 1997, 242, 3, 531-536.

275. Cullen E. Adaptations in the Kittiwake to cliff-nesting. //Ibis, 1957, 99. 2, 275302.

276. Danchin E., Cadiou В., Boulinier Т., 1994. La colonie: un Lieu ou Trouver de rinformation sur la qualite du milieu. //Alauda, 1994, 62, 1,41.

277. Delmee E., Dachy P., Simon P. Ine Chouette Hulotte (Strix aluco) de Pres de Ans (1960-1979). //Gerfaut, 1980, 70, 2, 201-210.

278. Dolbeer R.A. Dernhard G.E. Age-specific reproduction by female Laughing Gulls (Larus atricilla). //Auk, 2003, 120, 2, 531-535.

279. Drummond H. Osorno J.L. Training sibs to be loosers. //4th Int. Behav. Ecol. Congr. Princeton, N. J. 17-22 August, 1992. Abstr., Princeton (N. J.), 1992, 71.

280. Drury W.H., Smith W.J. Defense of feeding areas by adult Herring Gulls and intrusion by young. Evolution, 1968, 22, 1, 195-201.

281. Duebbert H.F., Lokemoen J.T., Sharp D.E. Concentrated nesting on Mallards and Gadwalls on Miller Lake Island, North Dakota. //J.Wildl.Management, 1983,47: 729-740.

282. Ebbinge B.S., Spaans В. How do Brent Geese (Branta b. bernicla) cope with evil? Complex relationships between predators and prey. //J. Ornithol. 2002, 143:33-42.

283. Eerden M. R., van, Munsterman, M. J. Sex and age dependent distribution in wintering Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis in Western Europe. //Ardea, 1995, 83, 1,285-297.

284. Egan K. Webb G. A useful strategy for the management of eggs dislonged from the nests of little terns Sterna albifrons. //Corella, 2000, 24, 12, 13-14.

285. Emslie S.P. Karnovsky N. Trivelpicce W. Avian predation at penguin colonies on King George island, Antarctica. //Wilson Bull., 1995, 107, 2, 317-327.

286. Erikstad K.E., Moum Т., Vader W., 1990. Correlation between pelagic distribution of Common and Brunnich's Guillemots and their prey in the Barents Sea. //Polar. Res., 1990, 8, 1, 77-87.

287. Erwin R.M. Foraging and breeding adaptations to different food regimes in three seabirds: the Common Tern, Sterna hirundo. Royal Tern, Sterna maxima and Black Skimmer, Rynchops niger. //Ecology, 1977, 58, 2, 389-397.

288. Erwin R.M. Coloniality in terns: the role of social feeding. //Condor, 1978, 80, 2,211-215.

289. Evans R.M. Colony Desertion and Reproductive Synchrony of Black-billed Gull, Larus bulled. //Ibis, 1982, 124, 491-501.

290. Evins P.J. An analysis of ringing recoveries of Black Guillemots Cepphus grylle in Britain and Ireland. //Ringing and Migration, 1988, 9, 2, 95-102.

291. Ewald P.W., Hunt G.L., Warner J., Warner M. Territory size in Western Gulls: importance of intrusion pressure, defence investments and vegetation structure, //Ecology, 1980,61, 1, 80-87.

292. Ewaschuk E., Boag D. A. Factors, affecting hatching success of densely nesting Canada Geese. //J. of Wildlife Management, 1972, 36, 4, 1097-1106.

293. Fauchald P. Erikstad K.E. Skarsijord H. Scale-dependent predator-prey interactions: the hierarchical spatial distribution of seabirds and prey. //Ecology (USA), 2000,81,3,773-783.320,321,322,323,324325326327328329330331332

294. Fauchald P. Erikstad K.E. Systad G. Seabirds and marine incidents: is it possible to predict the spartial distribution of the pelagic seabirds? //Journal of Applied Ecology, 2002, 39, 2, 349-360.

295. Feare C.J. Lesperance C. Intra- and Inter-colony Movements of Breeding Adult

296. Sooty Terns in Seychelles. //Waterbirds, 2002, 25, 1, 52-55.

297. Fetterolf P. M. Nocturnal behaviour of ring-billed gulls during the earlyincubation period. //Can. J. Zool., 1979, 57, 6, 1190-1195.

298. Fisher H.I. The Layasan Albatross: its incubation, hatching and associatedbehaviors.//Living birds, 1971, 10, 19-78.

299. Fisher H.I. Some dynamics of a breeding colony of Laysan Albatrosses. //Wilson Bulletinum, 1976, 88: 121-152.

300. Flint P.L., Pollock K.H., Thomas D., Sedinger J.S. Estimating prefledging survival: allowing for brood mixing and dependence among brood mates. //J. Wildl. Management, 1995, 59, 448-455.

301. Fleet D.M. Changes in the numbers of breeding Kittiwakes in Helgoland. //Ringing and Migration, 1984, 5, 32-34.

302. Fordham R.A. Mortality and population change of Dominican Gulls in Wellington. //J. Animal Ecology, 1970, 39, 1, 13-27.

303. Fox A. D., Boyd H., Bromley R.G. Mutual benefits of association between breeding and non-breeding White-fronted Geese Anser albifrons. //Ibis, 1995, 137, 1, 151-156.

304. Franeker J.A., Montague T. Recoveries of Petrels Banded Near Casey Station,

305. Wilkes Land, Antarctica, 1984 to 1985. //Corella, 1987, 11,2, 37-43.

306. Fraser G.S. Jones I.L. Hunter F.M. Male-female differences in parental care inmonogamous crested auklet. //Condor, 2002, 104, 2, 413-423.

307. Frederic P. Chronic Tidally-induced Nest Failture in a Colony of White Ibises.1. Condor, 1987, 89,413-419.

308. Galusha J.G., Slout J.P. Aggressive communication by Larus glaucescens. Part IV: Experiments on visual communications. //Behaviour, 1977, 62, 3-4, 222235.

309. Gaston A.J. Nettleship D.N The thick-billed Murres of Prince Leopold Island. //Canadian Wildlife Service Monograph Series. Ottawa, 1981, 6, 1-350. Gaston A.J., Hipfner J.M. Thick-billed Murre, Uria lomvia. //The birds of North America, 2000, 497, 1-32.

310. Gauthier G. Philopatry, nest-site phidelity and reproductive performance in buffleheads.//Auk, 1990, 107, 1, 126-132.

311. Gill J.A., Norris K., Potts P.M., Gunnarson T.G., Atkinson P.W., Sutherland W.J. The buffer effect and large-scale population regulation migratory birds. //Nature (Gr. Brit), 2001, 412, 6845, 436-438.

312. Gilchrist H.G., Gaston A.J. Factors affecting the success of colony departure by thick-billed Murre chicks. //Condor, 1997, 99, 2, 345-352. Gladstone D.E. Promiscuity in monogamous colonial birds. //Amer. Natur., 1979, 114, 4, 545-557.

313. Goethe F. Soziale Hierarchie im Auf Zuchtschwarm der Silbermoven. //Z. Tierpsichol, 1953, 10, 1,44-55.

314. Greenhalgh M.E. Population grouth and breeding success in salt marsh Gommon Term colony. //Naturalist, 1974, 931, 121-127. Gribble F.C. A census of Black-headed Gull colonies. //Bird Study, 1976, 33, 2, 139-145.

315. Hailman J.P. Breeding synchrony in the equatorial swallow-tailed Gull. //American Naturalist, 1964, 98, 899, 79-83.346.347,348.349.350,351,352,353,354355356357358359

316. Harris M.P., Wanless S. The breeding biology of Guillemots (Uria aalge) on1.le of May over a six year period. //Ibis, 1988, 2, 172-192.

317. Harris M.P., Wanless S. Breeding status and sex of Common Murres (Uriaaalge), at a colony in autumn. /Auk, 1990, 107, 3, 603-605.

318. Harris M. P., Wanless S., Barton T. R. Site use and fidelity in the Common

319. Guillemot Uria aalge. //Ibis, 1996, 138, 3, 399-404.

320. Hario M. On the size and recruitment of a peripheral breeding colony of the Guillemot Uria aalge. //Ornis Fennica, 1982, 59: 193-194. Hatch S. A. Individual variation in behavior and breeding success of Northern fulmar. //Auk, 1990, 107, 4, 750-755.

321. Hatchwell B. J. An experimental study of the effects of timing of breeding on the reproductive success of Common Guillemots (Uria aalge). //J. Anim. Ecol., 1991,60,3,721-736.

322. Hilden O. Eraita lintuloytoja Perameren rannikolta. //Ornis Fennica, 1958, 35: 28-35.

323. Hilden O. Habitat selection in birds. //Ann. Zool. Fenn., 1965, 2: 53-75. Hinde R.A. The biological significance of territories of birds. //Ibis, 1956, 98: 340-369.

324. Hobson K.A. Montevecchi W. Stable isotopic determinations of trophic relationships of great auks. //Oecologia, 1991, 87, 4, 528-531.360.361.362.363,364,365,366367368369370371372373

325. Hotker H. Intraspecific variation in size and density of Avoeet colonies: effects of nest-distances on hatching success. //Journal of Avian Biology, 2000, 31,3, 387-398.

326. Howard E.H. Territory in bird life. London, Atheneum, 1920, 1-239.

327. Howell T.R., Araya В., Millie W.R. Breeding biology of the Gray Gull, Larusmodestus. //Univ. Calif. Public. Zool., 1974, 104, 1-57.

328. Hull C.L.Kaiser, Gary W., Lougheed C., Lougheed L. Boyd S., Cook F.1.traspecific Variation in Commuting Distance of Marbled Murrelets

329. Brachyramphus marmoratus): Ecological and Energetic Consequences of

330. Nesting Further Inland. //Auk, 2001, 118,4, 1036-1046.

331. Hunt G.L., Jr., Hunt M.W., 1975. Reproductive ecology of Western Gull: theimportance of nest spacing. //Auk, 92, 2, 270-279.

332. Hunt G.L., Hunt M.W. Female-female pairing in Western Gulls (Larusoccidentalis) in southern California. //Science, 1977, 196, 1466-1467.

333. Hunt G.I., Wingfield J.C., Newman A., Farner D.S, Sex ratio of Western Gullson Santa Barbara Island, California. //Auk, 1980, 97, 3, 473-479.

334. Hunter F.M. Burret T. Watts S.E. Frequent copulation as a method of paternityin the Northern Fulmar. //Animal Behaviour, 1992, 44, 1, 49-156.

335. Hutson G.D. Agonistic display and spacing in the Black- headed Gull, Larusridibundus. //Animal Behavior, 1977a, 25, 765-773.

336. Hutson G.D. Observation on the Swoop and Soar display of the Black-headed Gull, Larus ridibundus. /Лbis, 1977b, 119, 1, 67-73.

337. Huxley J.S. A natural experiment on the territorial instinct. //Brit. Birds. 1934, 27, 270-277.

338. Jones I.L. Mass changes of least auklets Aethia pusill during the breeding season: evidence for programmed loss of mass. //J. Anim. Ecology, 1994, 63, 1,71-78.

339. Jones I.L., Falls В., Gaston A.J. The vocal repertoire of the Ancient Murrelet. /Condor, 1989,91,3,699-710.

340. Jouventin P., Roux J.-P., Stahl J.-C., Weimerskirch H. Biologie et frequence de reproduction chez l'albatros a bee jaune (Diomedea chlororhynchus). //Gerfaut, 1983,73,2, 161-171.

341. Kadlec J.A., Drury W.H. Structure of the New England Herring Gull population. //Ecology, 1968, 49, 644-676.

342. Keller L. Milinski K., Frischknecht M., Perrin N., Richner H., Tripet F. Spiteful animals still to be discovered. //Trends Ecol. and Evol., 1994, 9, 3, 103.

343. Kharitonov S.P. On the Structure of Black-headed Gulls (Larus ridibundus) Colonies. //Acta XVIII Congressus Internationalis Ornithologii., vol. II, M., «Nauka», 1985, 1228-1229.

344. Kharitonov S.P. The way of prediction of marked Black-headed Gull Larus ridibundus number in a colony. //State-of-the-art data analysis for studied of marked birds, EURING-94, Final Program and Abstracts, Laurel, Maryland, USA, 1994, 32.

345. Kharitonov S.P. Brood interactions in the Pacific Black Brant (Branta bernicla nigricans). //Casarca. Bulletin of Goose and Swan Study Group of Eastern Europe and North Asia. Publ. Издательство Россельхозакадемии, 1997, 3, 138-155.

346. Kharitonov S.P. Waterbird colony structure: system approach. //Ornithologia, Moscow State University, Moscow, 1998, 28, 26-37.

347. Kharitonov S.P. Environmental factors affecting the breeding success in several gull and tern species at Sivash Lake, the Azov Sea. //The Ring, 1999, 21, 1, 141.

348. Kharitonov S.P. Colony formation in the Common Murre (Uria aalge). //Heritage of the Russian Arctic: research, conservation and international cooperation, Ecopros Publishers, Moscow, 2000, 431-438.

349. Kharitonov S.P., Siegel-Causey D. Colony formation in seabirds. //Current Ornithology, 1988, N 5, 223-272.

350. Kilpi M. Population trends and selection of nest sites in Larus argentatus and L.fuscus on the Finnish coast. //Ornis Fennica, 1983, 60, 2, 45-40.

351. Kirkman F.B., 1937. Bird behavior. London and Edinburg, Nelson, 1-380.

352. Klomp N. I. Furness R. W. Recruitment in long-lived birds: studies of nonbreeding Great Skuas., //Acta 20 Congr. Int. Orn. Christchurch, 2-9 Dec. 1990 Wellington, 1991, 3, 1678-1688.

353. Kosinski R.J., Podolsky R.H. An analysis of breeding and mortality in a maturing Kittiwake colony. //Auk, 1979, 96, 3, 537-543.

354. Krebs J.R. Territory and breeding density in Great Tit (Parus major L). //Ecology, 1971,52, 1,2-22.

355. Krebs J.R. Colonial nesting and social feeding as a strategies for exploiting food resources in the Great Blue Heron (Ardea herodius). //Behaviour, 1974, 51, 1-2, 99-134.395.396.397.398,399,400,401402403404405406407

356. Kress S.W. Using animal Behavior for Conservation: Case Studies in Searbird Restoration from the Maine Coast, USA. //J. Yamashina Inst. Ornithol., 1997, 29, 1, 1-29.

357. Marler P. Territory and individual distance in Chaffinch, Fringilla coelebs. //Ibis, 1956, 98,3,496-501.

358. Massaro M. Chardine J.W. Jones I.L. Relationships between Black-legged Kittiwake nest-site characteristics and susceptibility to bredation by large gulls. //Condor, 2001, 103, 4, 793-801.

359. MacDonald S.D Phantoms of the pack ice. Audubon, 1976, 78, 3, 3-19.

360. MacDonald M.A. An analysis of the recoveries of British ringed Fulmars. //Bird Study, 1977, 24, 208-214.

361. MacRoberts M. H. MacRoberts B. R. The relationship between laying date and incubating period in Herring and Lesser Black-backed gulls. //Ibis, 1972, 114, 1,93-97.

362. MacRoberts M.H. Extramatital courting in Lesser Black-backed and Herring Gulls. //Z. Tierpsychol., 1973, 32, 62-74.

363. McCrimmon D. A., Jr., Nest site characteristics among five species of herons on the North Carolina coast. //Auk, 1978, 95:267-280.

364. McFarlane T.L.A., Williams Т., Cooke F. Using vitellogenin to identify interannual variation in breeding chronology of Marbled Murrelets (Brachyramphus marmoratus). //Auk, 2003, 120, 2, 512-521.

365. McNicholl M. K., 1975. Larid site tenacity and group adherence in relation to habitat.//Auk, 92, 1,98-104.

366. Maxwell G.R., Kale H.W.Breeding biology of five species of herons in coastal Florida. //Auk, 1977, 95, 689-700.

367. Meininger, P. L. Schekkerman, H. Atta, G. A. M. Breeding population of gulls and terns in northern Egypt. //WIWO-Report, 1994, 40, 243-244.

368. Mengel R.M. The Birds of Kentucky. Ornithol. Monograph, 1965, 3, 1-155.

369. Meyer B.C. Sudmann S.R. Bruterfolg einer wachsenden Sturmmowen-Population inNordrhein. //Charadrius, 1996, 32, 4, 191-196.

370. Mierauskas P., Buzun V. Competive Interactions between the Herring Gull L.a.cachinnans and the Great Black-headed Gull L.ichthyaetus at Sivash Lake (South Ukraine). //Seevogel, Hamburg, 1991, Band 12, H.2, 34-35.

371. Mills J.A. Shaw P.W. The influence of age on laying date, clutch size, and egg size of the White-fronted Tern, Sterna striata. //New Zealand Journal of Zoology, 1980, 1, 147-153.

372. Minguez E. Belliure J. Ferrer M. Bill Size in Relation to Position in the Colony in the Chinstrap Penguin. //Waterbirds, 2001, 24, 1, 34-38.

373. Minton C., Lane J., Pearson G. Update on Banded Stilt breeding event. //Wingspan, 1995, 5, 3, 1-9.

374. Monaghan P. Dominance and dispersal between feeding sites in the Herring Gull (Larus argentatus). //Anim. Behav., 1980, 28, 2, 521-527.

375. Moreaw R. F., Moreaw W. M. The comparative breeding ecology of two species of Osambara. //Journ. Anim. Ecol., 1938, 7, 314.

376. Mougin J.-L. Les parametres controlant le reussite de l'incubation chez le Petrel de Bulwer Bulweria bulwerii de l'ile Selvagem Grande (30.09N, 15.52W). //Oiseau et Rev. Fr. Ornithol., 1991, 61, 4, 312-323.

377. Mougin J-L., Jouanin Chr., Roux F. Les Annees Sabbatiques des Puffinus cendres, Calonectris diomedea borealis de L'isle Selvagem Grande (30.09N 15.52W). Influence du sexe et de age. //Oiseau et Rev. Fr. Ornith., 1987, 57, 4, 368-381.

378. Mougin J.-L., Jouanin C., Roux F. et Zino F. Les parametres conditionnant la reussite de la reproduction chez le Puffin cendre Calonectris diomedea borealis de Selvagem Grande. //Oiseau et Rev. Fr. Ornithol., 1993, 63, 3-4, 202-215.

379. Moynihan M. Some aspects of reproductive behavior in the black-headed gull (Larus ridibundus ridibundus L.) and related species. //Behaviour, suppl. 1955, IV, 1-201.

380. Moynihan M. Notes on the behavior of some North American Gulls. I. Aerial hostile behavior.//Behaviour, 1956, 10, 126-178.

381. Moynihan M. Notes on the behavior of some North American Gulls II. Nonaerial hostile behavior of adults. //Behaviour, 1958a, 12, 1-2, 95-182.

382. Moynihan M. Notes on the behavior of some North American Gulls III. Pairing behavior.//Behaviour, 19586, 13, 1-2, 113-130.

383. Mulder R.S. Williams T.D., Cooke F. Dominance, brood size and foraging behavior during brood-rearing in the Lesser Snow Goose: an experimental study. //Condor, 1995, 97, 99-106.

384. Murphy E.C. Schauer J.H. Effect of breeding neighbors on reproductive success of Common Murres. //4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17-22 Aug 1992, Abstr., Princeton (N. J.), 1992, PF24.

385. Navarro R.A. Food addition and twinning experiments in the Cape Gannet: effects on breeding success and chick growth and behavior. //Colonial Waterbirds, 1991, 14, 2, 92-101.

386. Nero R.W., Emlen J.T. An experimental study of territorial behavior in breeding Red-winged Blackbird.//Condor, 1951,53, 105-116.

387. Neub M. Schlapflatzflug der Lachmowe (Larus ridibundus) in einem suddeutschen Winterquartier. //J. Ornithol., 1974, 115, 1, 62-78.

388. Nice M.M. The role of territory in bird life. //Amer. Midi. Nat., 1941, 26, 441487.

389. Noble G.K. The role of dominance in social life of birds. //Auk, 1939, 56, 263271.

390. Nuyts E., Bult A., Zee E.A., van der. The influence of age on the acquirement of a perch in the black-headed gull (Larus ridibundus L.): new data and a review of the literature. //Can. J. Zool., 1996, 74(9): 1713-1720.

391. Odum E.P., Kuenzber E.J. Measurement of territory size and home range size in birds. //Auk, 1955, 72, 128-137.

392. Onno S. Attachment to the nest (Ortstreue) in the Common Gull, Common Tern and Arctic Tern. //Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, 1965, 3, 140-162.

393. Onno S. Nesting colony of the Common Gull. //Ornitholoog. Kogumik, 1967, 4, 114-148.

394. Ogilvie-Grant W. R. Order Alcae. //Cat. Birds. Birds Brit. Mus. 1898, 26, 559622.444445446447448449450451452453454455456

395. Oro D. Predation of Artificial Audouin's Gull Nests by Yellow-legged Gulls. //Colonial Waterbirds, 1996, 19, 2, 285-288.

396. Patterson J.J. Timing and spacing of broods in the black-headed gull (Larus ridibundus L.). //Ibis, 1965, 107, 4, 433-459.

397. Paynter R.A. Clutch-size and the egg and chick mortality of Kent island Herring Gulls.//Ecology, 1949, 40, 146-166.

398. Pietz P. J., Parmelee D. Survival, site and mate fidelity in South Polar skuas Catharacta maccormicki at Anvers Island, Antarctica. //Ibis, 1994, 136, 2, 3238.

399. Prop J., Quinn J. L. Constrained by available raptor hosts and islands: density-dependent reproductive success in red-breasted geese. //Oikos, 2003, 102, 3, 571-580.

400. Pugesek B.H., Diem K.I. The relationship between reproduction and survival in known-ages California Gulls. //Ecology, 1990, 71,2, 811-817.457.458,459.460,461462463464465466467468469

401. Quinn J. L., Prop J., Kokorev Ya., Black J. Predator protection or similar habitat selection in red-breasted goose nesting associations: extremes along a continuum. //Animal Behaviour, 2003, 65, 2, 297-307.

402. Raveling, D. G. Dominance relationships and agonistic behavior of Canada Geese in winter. //Behaviour, 1970, 37:291-317.

403. Raveling D.G., Sedinger J.S., Johnson D.S. Reproductive success and survival and survival in relation to experience during the first two years in Canada Geese. //Condor, 2000, 105, 4, 941-945.

404. Riddiford N., Harvey P. V Colonization and population growth by Gannets at Fair Isle. //Scottish Birds, 1992, 16, 3, 192-199.

405. Rhijn J.G. van. Units of behaviour in the Black-headed Gull, Larus ridibundus L. //Animal Behavior, 1981, 29, 2, 586-593.

406. Ripley B.D. Modelling Spatial Patterns (with discussion). //Journal of the Royal Statistical Society, 1977, B39, 172-212.

407. Rolland C. Danchin E. Fraipont M., de. The evolution of coloniality in birds in relation to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative analysis. //American Naturalist, 1998, 151,6, 514-529.

408. Rov N. The density of breeding and non-breeding Antarctic Petrels at Svarthamaren, Dronning Maud Land, 1990. //Fauna Norv. Ser. C., Cinclus, 1991, 14:49-53.

409. Roy D.T. Three ways to be a Booby. //Oceans, 1984, 17, 9-13.

410. Ryder J.P. The significance of territory size in colonial nesting geese anhypothesis. //Wildfowl, 1975,26, 1, 114-116.470471472473474475476477478479480481482

411. Ryder J.P. The influence of age on the breeding biology of colonial nesting seabirds. //Behavior of Marine Animals, New York, Plenum Press, 1980, Vol. 4, 153-168.

412. Ryder P.L., Ryder J.P. Reproductive performance of Ring-billed Gulls in relation to nest location. //Condor, 1981, 83, 1, 57-60.

413. Ryder J.P., Somppi P.L. Female-female pairing on Ring-billed Gulls. //Auk, 1979, 96, 1, 1-5.

414. Salmansohn P. Seabird restoration Succeeds. //Wild Earth, 1994, 4, 3, 29-30. Scarton F. Valle R. Laridae e Sternidae nidificanti in laguna di Venezia: anni 1995-1996. //Riv. Ital. Ornitol., 1997, 67, 2, 203-204.

415. Schauer J.H.S., Murphy E.C. Predation on Eggs and Nestlings of Common Murres (Uria aalge) at Bluff, Alaska. //Colonial Waterbirds, 1996, 12, 2, 186198.

416. Sedinger, J. S., Flint, P. L., Lindberg, M.S. 1995. Environmental influence on life-history traits: growth, survival, and fecundity in Black Brant (Branta bernicla). //Ecology, 1995, 76, 8, 2404-2414.

417. Shirer H.W., Fitch H.S. Comparison from radio-tracking of movements and denning habits of Racoon, Atriped Skunk and Oppossum in Northeastern Kansas. //J. Mammal., 1970, 51, 3, 491-501.

418. Shugart G.W. Frequency and distribution of polygyny in Great Lakes Herring Gulls in 1978. //Condor, 1980, 82, 4, 426-429.

419. Siegel-Causey D., Hunt G.L., Jr. Colonial defense behaviour in Double-crested and Pelagic Cormorants. //Auk, 1981, 98: 522-531.

420. Singer S.W., Naslund N.L., Singer S.A., Ralph C.J. Discovery and observations of two tree nests of the marbled murrelet. //Condor, 1991, 93, 2, 330-339.

421. Slout J.F, Aggressive communication by Larus glaucescens III. Description of the displays related to territorial protection. //Behaviour, 1975, 55, 3-4, 181208.

422. Slout J.F., Brass M.E. Aggressive communication by Larus glaucescens. Part1.. Visual communication. //Behaviour, 1969, 34, 42-54.

423. Smith A.J.M. Studies of breeding Sandwich Terns. //Brit. Birds, 1975, 68, 4,142.156.

424. Sokolov L.V. Natal and breeding philopatry in birds. Philopatry, dispersal and population structure of passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea. //Die Vogelwarte, 2000, 40, 302-314.

425. Soper M.F. New Zealand Birds. Christchurch, Whitecombe and Toms, New Zealand, 1972, 1-216.

426. Southern W. E. Colony selection and colony site tenacity in Ring-Billed Gulls at a stable colony. //Auk, 1977, 94, 28-31.

427. Spurr E.B. Individual differences in aggressiveness of Adelie penguins. //Anim. Behav., 1974, 22, 3, 611-616.

428. Stenhouse I.J. Gilchrist H.G. Montevecchi W.A. Reproductive Biology of Sabine's Gull in the Canadian Arctic. //Condor, 2001, 103, 1, 98-107.

429. Stokes D., Boersma, P. D. Nesting density and reproductive success in a colonial seabird, the Magellanic Penguin. //Ecology (USA), 2000, 81, 10, 2878-289.

430. Storey A.E., Lien J. Development of the first North American colony of Manx Shearwater. //Auk, 1985, 102: 395-401.

431. Strang C.A. Alaskan Glaucous Gull (Larus hyperboreus barianus Rid way). Autecology, taxonomy, behavior. //Progress report. Department of Forestry and natural Resources, Purdue University, West Lafayette, Indiana, 1976, 47907, 139.

432. Sudmann S. R. How densely can Common Terns Sterna hirundo breed? Extreme situation on rafts. //Vogelwelt, 1998, 119: 181-192.

433. Tarburton, M. K. Chick feeding and attendance in the White Tern. //Notornis, 1984,31, 1,86-89.

434. Tenaza R. Behavior and nesting success relative to nest location in Adelie penguins (Pygoscelis adelie). //Condor, 1971, 73, 1, 81-92.

435. Thibault J.-G. Natal Philopatry in the Cory's Sheawater (Calonectris d. diomedea) on Lavezzi Island, Corsica. //Colonial Waterbirds, 1993, 16, 1, 7782.

436. Thioulousei J., Chessel D., DOLEA S. DE, Olivier J-M. ADE-4: a multivariate analysis and graphical display software. //Statistics and Computing, 1997, 7, 75-87.

437. Thompson K.R., Furness R.W., 1991. The influence of rainfall and nest-site quality on the population dynamics of the Manx Shearwater Puffinus puffinus on Rhum. //J. Zool. London, 1991, 225, 3, 427-437.

438. Tinbergen N. On significance of territory in the Herring Gull. //Ibis, 1952, 94, 2, 158-159.

439. Tinbergen N. On the ftmction of territory of Gulls. //Ibis, 1956, 98, 2, 401-411.

440. Tinbergen N. Comparative study of the behaviour of Gulls (Laridae): a progress report.//Behaviour, 1959, 15, 1-2, 1-70.

441. Tinbergen N. On adaptive radiation in Gulls (tribe Larini). //Zoologische mededelingen, 1964, 39, 209-223.

442. Tinbergen N., Moynihian M. Head-flagging in the Black headed Gull, its function and origin. //Brit. Birds, 1952, 45, 1, 19-22.

443. Tomkins R.J. Attendace of Wandering Albatrosses (Diomedea exulans) at a small colony on Macquarie Island. //Anare Research Notes, 1985, 29, 1-21.

444. Tompa F.S. Territorial behaviour: the main controlling factors of a local song sparrow population. //Auk, 1962, 79, 687-697.

445. Tschanz B. Adaptations for breeding in Atlantic Alcids. //Netherlands J.of Zool., 1990, 40, 4, 688-710.

446. Tulp I., Schekkerman H. Studies on breeding shorebirds at Medusa Bay, Taimyr, in summer 2001. //Atterra-report 451, Alterra, Green World Research, Wageningen, 2001, 1-112.

447. Ulfstrand S. Age and plumage associated differences of behaviour among Black-headed Gull Larus ridibundus: foraging success, conflict victorioness and reaction to disturbance. //Oikos, 1979, 2: 160-166.

448. Vaananen V.-M. Predation risk associated with nesting in gull colonies by two Aythya species: observations and an experimental test. //J.Avian Biol, (former Ornis Scand.), 2000, 31, 1, 31-35.

449. Vanderwerf E.A. Distribution, abundance and breeding biology of White Tern on Oahu, Hawaii. //Wilson Bull., 2003, 115, 3, 258-262.

450. Velando A. Freire J. How general is the central-periphery distribution among seabird colonies? Nest spatial pattern in the European Shag. //Condor, 2001, 103,3,544-554.

451. Velarde E. Breeding biology of Heermann's Gulls on Isla Rasa, Gulf of California, Mexico. //Auk, 1999, 116, 2, 513-519.

452. Vermeer К. The breeding ecology of the Glaucous-winged Gull Larus glaucescens on Mandarte Island. //В. C. Univ. of Brit. Columbia Press, 1963, 6, 1-110.

453. Vermeer K. Breeding (biology of California and Ring-billed Gulls. //Canadian Wildlife Service Report Series, 1970, 12, 1-52.

454. Vernon J. Feeding habitats and food of the Black-headed G and Common Gulls. Part 2. Food. //Bird. Study, 1971, 19, 4, 173-186.

455. Veen J. Functional and casual aspects of nest distribution in colonies of the Sandwich Tern, Sterna s. sandvicensis. //Behaviour Supplement, 1977, 20, 1193.

456. Veen J. Piersma T. Causation and function of different vocal reactions of little gulls Larus minutus to intruders near the nest. //Behaviour, 1986, 96, 3-4, 241264.

457. Violet F., Cadiou B. Contribution a la Connaissance du Fulmar Boreal Fulmarus glacialis en France: etude de la population Picarde de 1997 a 2002. //Alauda, 2003,71,2, 97-118.

458. Voisin J.-F. Observaion on the Falkland Islands Giant Petrels, Macronectes giganteus solanderi. //Gerfaut, 1982, 72, 4, 367-380.

459. Volkov A. E., Khomenko S., Kleef H., van, Willems F. Breeding of Brent Geese at Meduza Bay, Taimyr, and relation with lemming predators. //Casarca (Bulletin of the Goose and Swan study group of Eastern Europe and North Asia). 2000, N6, 63-75.

460. Wagner R.H. Pairbond formation in the Rasorbill. //Wilson Bull., 1991, 103, 4, 682-685.

461. Wagner R.H. Extra-pair copulation in a lek: the secondary mating system of monogamous Razorbills. //4th Int. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17-22 August, 1992: Abstr., Princeton (N. J.), 1992, 265.

462. Walker T.A. Seabird Islands. Purtaboi Island, Great Barrier Reef, Queensland. //Corella, 1993, 17, 5, 146-148.

463. Wanless S., Harris M. P., 1986. Time spent at the colony by male and female Guillemots Uria aalge and Razorbills Alca torda. //Bird Study, 1986, 33, 3, 168-176.

464. Ward P., Zahavi A. The importance of certain assemblages of birds as information-centres for food-finding. //Ibis, 1973, 115, 4, 517-534.

465. Weaver O.K., Kadlec J.A. A method for trapping breeding adult gulls. //Bird-Banding, 1970,41, 1,28-31.

466. Weeden J.S. Territorial behaviour of Tree Sparrow. //Condor, 1965, 67, 193.

467. Wehle D.H.S., Puffins, east and west. Sea Front, 1982, 28, 324-331.

468. Weidmann U. Observations and experiments on egg-laying in the Black-headed Gull Larus ridibundus L. //Anim. behaviour, 1956, 4, 150-161.

469. Weimerskirch H. Reproductive efforts in long-lived birds: age-specific patterns of condition, reproduction and survival in the Wandering Albatross. //Oikos, 1992, 64,3,464-473.

470. Weimerskirch H., Jouventin P., Stahe J. C. Comparative ecology of the six albatross species breeding on Crozet Islands. //Ibis, 1986, 128, 2, 195-213.

471. Weimerskirch H., Jouventin P. Population dynamics of the Wandering Albatross Diomedea exulans on the Crozet Islands: causes and consequences of the population decline. //Oikos, 1987, 49, 3, 315-322.

472. Weimerskirch H., Doncaster C.P., Cuenot-Chaillet F. Pelagic seabirds and the marine envioronment: foraging patterns of Wandaring albatrosses in relation to prey availability and distribution. //Proc. Roy. Soc. London. B., 1994, 255, No 1343,91-97.

473. Welsh D. The relationship of nesting density to behavior and reproductive success of Black Brant. //Unpubl. Master degree thesis. Fairbanks University, 1988.

474. Welsh D., Sedinger J.S. Extra-pair copulations in Black Brant. //Condor, 1990, 92, 242-244.

475. Werschkul D.F. Nestling mortality and the adaptive significance of early locomotion in the Little Blue Heron. //Auk, 1979, 96, 116-130.

476. White D.H., Mitchell C.A., Swineford D.M. Reproductive success of Black Skimmers in Texas relative to environmental pollutants. //J. Field Ornithol., 1984, 55, 1, 18-30.

477. Wiley R., Wiley M.S. Territorial behavior of Blackbird: mechanisms of site-dependent dominance. //Behaviour, 1980, 73, 1-2, 130-154.

478. Williams T.D., Croxall J.P. Annual variation in breeding biology of Macaroni Penguins, Eudyptes chrysolophus, at Bird Island, South Georgia. //J. Zool. London, 1991,223,189-202.

479. Wilkens S. Exo K.-M. Brutbestand und Dichteabhangigkeit des Bruterfolges der Silbermowe (Larus argentatus) auf Mellum. //J. Ornithol., 1998, 139, 1,2136.

480. Wiklund C.G., Anderson M. Nest predation selects for colonial breeding among Fieldfares Turdus pilaris.//Ibis, 1980, 122,363-366.

481. Wingfield J.C., Martin A., Hunt M.W„ Hunt G.L., Farner D.S, Origin of homosexual pairing of female Western Gulls on Santa Barbara Island. //The California Islands, Santa Barbara Museum of Natural History, 1980, 461-466.

482. Winton В., Leslie D.M., Jr. Nest sites and conservation of endagered Interior Least Terns Sterna antillarium athalassos on an alkaline flat in the south-central Great Plains (USA). //Acta ornithologica, 2003, 38, 2, 135-141.

483. Wittenberger J.L., Hunt G.L., Jr. The adaptive significance of coloniality in birds. //Avian Biology, Volume 8, Academic Press, New York, 1985, 1-78.

484. Wittow G.C., Kurata L.M., Zhang Q.G. Failture of the 1989 Sooty Tern breeding season on Manana Island following heavy rain. //Elepaio, 1992, 52, 6, 36-37.

485. Wynne-Edward V.C., 1959. The control of population density through social behaviour: a hypothesis. //Ibis, 1959, 101, 3-4, 436-441.

486. Young, E.C. Dispersal from natal territories and the origin of cooperatively polyandrous breeding groups in the Brown Skua. //Condor, 1998, 100, 2, 335

487. Ytreberg H.Y. Contribution to the breeding biology of the Black-headed Gull (Larus ridibundus) in Norway. //Nytt. Mag. Zool, 1956. 4, 5-106.