Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Пространственная организация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа"

ХАРИН Константин Викторович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ СЕВЕРНОГО СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Ставрополь - 2005

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор географических наук, кандидат биологических наук, доцент Лиховид Андрей Александрович

доктор географических наук, доцент Братков Виталий Викторович

кандидат географических наук Коняев Сергей Владимирович

Северо-Осетинский государственный университет

Защита диссертации состоится " 26." мая 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета КМ 212.256.04 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 506. Факс: (8652) 35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат географических наук, доцент

Турун П.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Биогеографические исследования в последнее время получают все большее развитие. Задача их состоит в познании особенностей пространственной организации сообществ живых организмов, а также в обосновании рационального и эффективного использования естественных богатств биосферы и оптимального приспособления человечества к природной среде (Равкин, Лукьянова, 1976; Второв, Дроздов, 2001; Воронов и др., 2003; Абдурахманов и др., 2004).

Проблема классификации животного населения остается в числе наиболее слабо разработанных. В то же время классификации очень важны для упорядочивания имеющихся знаний, позволяют прослеживать в изучаемых явлениях определенный порядок, облегчая сравнение родственных объектов, служат основой и первым этапом любого отраслевого или комплексного, типологического районирования. Наконец, классификации дают возможность изучать сравнительно немногочисленные типы вместо громадного количества индивидуальных объектов (Арманд, 1975). Процедура классификации животного населения осложняется отсутствием единой методической основы в подходах к этому процессу.

Несмотря на всю важность проблемы изучения биоразнообразия, до сих пор остаются нерешенными вопросы, связанные с изучением животного населения высокогорных территорий. Именно в условиях высокогорий на сравнительно небольшой площади формируются ландшафты контрастных типов. Монодоминантная структура животного населения, невысокое систематическое разнообразие в сочетании с коротким периодом активной жизни биоты делают высокогорные сообщества весьма удобными моделями для биогеографических исследований. Разнообразие ценозов позволяет проследить особенности пространственного размещения животного населения в условиях высокогорий, представляющих собой участки биосферы, наименее затронутые хозяйственной деятельностью человека. Все это оправдывает выбор исследуемой территории, к тому же численность и распределение животного населения являются одним из индикаторов изменения среды обитания.

Объектом исследования является животное население высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа.

Предмет исследования составляют пространственная структура животного населения и его классификация.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение пространственно-типологической структуры и классификация животного населения

высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа. Для достижения цели решались следующие задачи:

1) изучить животное население ключевых участков высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа;

2) выделить комплексы животного населения высокогорных ландшафтов и проанализировать их соотношение с морфологическими единицами этих ландшафтов;

3) выделить коммунации и на их основе осуществить ландшафтно-ти-пологическую классификацию животного населения;

4) провести сравнительно-географический анализ коммунации животного населения сходных ландшафтно-типологических комплексов;

5) выявить особенности пространственной дифференциации животного населения изучаемой территории.

Методологическую и теоретическую основу диссертационного исследования составили принцип «доминантности» для обозначения дискретной единицы классификации животного населения («коммунации», предложенной А.А. Лиховидом (2002)), а также теоретические вопросы классификации животного населения, представленные в работах Р.И. Злотина, Ю.Г. Пузаченко и Ю.С. Равкина; положения и выводы, сформулированные в трудах А.Г. Исаченко, К.И. Геренчука, ВА. Шальнева и др. о морфологическом делении горных ландшафтов на единицы вертикальной дифференциации (высотные пояса) и горизонтального внутриландшафтного деления (местности, урочища и фации). В .А. Шальнев (2004) под высотными поясами понимает геоботанические пояса, к которым относятся пояс зоны экотона верхней границы леса с березовыми криволесьями и сосновыми редколесьями, субальпийский, альпийский и экотон субнивального пояса.

Научная новизна работы заключается в том, что данные, отражающие структуру и состав комплексов животного населения, полученные в ходе полевых исследований, дополняют имеющиеся сведения регионального уровня и обновляют взгляд на особенности пространственной организации животного населения в сравнительно-географическом аспекте. Предложена схема классификации животного населения для высокогорных ландшафтов, получены новые представления об особенностях пространственной дифференциации животного населения в высокогорных ландшафтах Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертационного исследования представляют интерес для познания современных пространственных особенностей структуры животного населения изучаемой территории. В практическом отношении результаты исследования могут быть использованы для выявления биологического

разнообразия и оценки степени антропогенной трансформации высокогорных, территорий. Собранные данные, отражающие особенности состава и структуры животного населения, позволяют раскрыть сущность структурно-уровне-вой организации высокогорных ландшафтов. Материалы диссертации апробированы в образовательном процессе на географическом факультете Ставропольского государственного университета и используются в преподавании базовых дисциплин (Ландшафтоведение) и дисциплин специализации (Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.).

Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации (МД- 5.2003.05) и по Федеральной целевой программе «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», тема «Освоение методов изучения и анализа биологического разнообразия».

Предметом защиты являются коммутации животного населения ключевых участков высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, служащие основными дискретными единицами в классификации животного населения.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- наименьшей единицей классификации животного населения для высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа выступает коммунация;

- группами животных, обеспечивающих горизонтальные связи в природных комплексах и образующих коммунацию, являются земноводные и пресмыкающиеся, птицы, насекомоядные и грызуны;

- выделенные на основе типизации комплексов животного населения уровни предлагаемой ландшафтно-типологической классификации территориально совпадают с мезоформами рельефа (урочищами) и высотными поясами;

- морфологическая структура высокогорных ландшафтов определяет пространственную организацию животного населения.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на научно-методических конференциях «Университетская наука -региону» (Ставрополь, 2003,2004); II межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2003); II всероссийской научной телеконференции «Современная биогеография» (Москва-Ставрополь, 2003); Всероссийской конференции, посвященной VIII Кирилло-Мефодиевским чтениям «Актуальные проблемы современной географии» (Смоленск, 2003); II международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань,2004); V международной многопрофильной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки»

(Самара, 2004); а также на научно-методических семинарах кафедры физической географии Ставропольского государственного университета.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и библиографического списка использованной литературы. Основная часть диссертации содержит 14 рисунков и 19 таблиц. Общий объем рукописи 158 страниц машинописного текста.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К КЛАССИФИКАЦИИ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе отражена история проблемы классификации животного населения. Рассмотрены основные концептуальные подходы и принципы существующих классификаций. Проведенный анализ работ целого ряда авторов (А. Клуга (1923); А. Пирса (1926); Дж. Джонса (1926); ЮА Дубровского (1959, 1963); Р.И. Злотина и Ю.Г.Пузаченко (1964); Ю.С. Равкина (1966,1972); Н.Ф.Рей-мерса (1966) и др.) показал, что большая часть классификаций строилась либо с учетом внутренней структуры сообщества, либо с применением максимальных или значимых индексов обилия особей. Трудность же в построении классификационных схем связана с отсутствием сопоставимых методик количественного учета различных таксонов животного мира. Поэтому стали использовать в построении классификаций категориальные значения (многочисленный, обычный, редкий), основываясь не столько на обилии особей каждого вида, сколько на суммарной продуктивности разных трофических групп.

В качестве дискретной единицы животного населения нами использована «коммунация», предложенная А.А. Лиховидом (1999, 2001). Под кам-мунацией понимается основная наименьшая единица классификации животного населения, сложившаяся в пределах конкретной территории, однородная по набору доминантов и многочисленных видов, между которыми устанавливается информационно-функциональное единство и осуществляется локальный биогеохимический круговорот.

Основными критериями для обособления коммунаций служат определенный видовой состав и своеобразие группы доминантов и многочисленных видов.

Сообщество животного населения ключевой дискретной единицы представляет собой многопластовое детерминированное образование. Первый "пласт" - это сообщества беспозвоночных-фитофагов, которые, как правило, имеют узкую пищевую специализацию и образуют микрогруппировки. Второй "пласт" - хищные беспозвоночные; третий - пресмыкающиеся и земноводные, птицы, насекомоядные и грызуны.

Данные сообщества живых организмов нами определены как комплексы групп животного населения. Комплекс - это совокупность особей разных видов одной таксономической группы животного населения, обитающих на определенной территории со сходными условиями существования.

А.А. Лиховид (2001) предлагает названия коммутациям давать по доминирующим видам третьего уровня («пласта») организации сообщества. Например: Rana macrocnemis - Lacerta agilis - Fringilla coelebs -Apodemus sylvaticus. Если в одной из таксономических групп доминируют два или более вида, они "приплюсовываются" к основному доминанту по степени убывания: Hyla arborea - Lacerta agilis - Fringilla coellebs + Sylvia atricapilla - Apodemus sylvaticus. В случае, когда установлены виды, доля участия которых в населении животных близка к "доминантному" значению и которые в отдельные годы вследствие флуктуации численности могут переходить в разряд доминантов, возможно их указание в скобках после основных доминантов: Lacerta strigata - Emberiza calandra (Motacilla feldegg) - Talpa caucasica и т.д.

Пространственно-типологическая структура животного населения - это организующая, упорядочивающая часть системы взаимодействия животного населения и среды, рассматриваемая вместе с общими закономерностями изменчивости сообществ в пространстве (Равкин, 1984). Другими словами, это общий характер территориальных изменений животного населения, отражающий специфику интегрального влияния среды на распределение животных в целом или большей их части.

Исходные материалы и методы исследования. В основу работы положены данные полевых исследований групп животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, проведенные нами в составе экспедиций кафедры физической географии Ставропольского государственного университета в период 2002 - 2004 гг.

В основу исследования положены данные количественных отношений. Для каждой из групп животного населения применялись свои стандартные методики, предложенные разными авторами. В качестве модельных групп были выбраны насекомые, земноводные и пресмыкающиеся, мелкие млекопитающие и птицы, которые придают «физиономичность» сообществу.

Так, учеты насекомых проводились на 100 взмахов сачком. Количественное изучение рептилий осуществлялось по методике маршрутного учета (Андрушко,1936). Учеты пресмыкающихся проводились в наиболее типичных биотопах в часы наибольшей активности. Численность мышевидных грызунов определялась методом ловушко-линий по методике А.Г. Новикова (1953); землероек, мышевок и других мелких млекопитающих - при помощи ловчих канавок (Кучерук, 1952). Для получения количественных показателей населения птиц применялось два способа учета: по голосам и встречам на пробных лентах (Благосклонов и др., 1952; Кузякин, 1962).

Исследования проведены в период наибольшей активности животных (май - сентябрь). Количественные учеты насекомых выполнены на 217 пробных площадках; земноводных и пресмыкающихся - на 60 площадках общей площадью 1500 м2. Произведено 58 количественных учетов птиц, пройдено учетными маршрутами 176 км. Отработано 14700 ловушко-ночей и 1200 канавко-суток при количественных учетах мелких млекопитающих.

Выделение комплексов животного населения проводилось с использованием коэффициента сходства по видовому составу Жаккара (Jackard, 1901), индексов сходства обилия Р.Л. Наумова (1964) и общности населения (Беклемешев, 1970).

Собранные материалы сопоставлялись с коллекционными фондами зоологического музея Ставропольского государственного университета.

При написании работы применялись стандартные методы, принятые в географии: экспедиционный, картографический, сравнительно-географический анализ. Математическая обработка результатов анализа велась с использованием прикладного пакета MS-Excel. Для построения карт и схем использовались программы Maplnfo (версия 6.5).

ПЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСОКОГОРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРНОГО СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

В главе описываются природные условия изучаемой территории, формирующие ландшафтную структуру района исследований. В частности, даётся характеристика географического положения, тектоники и рельефа, климата, гидрологии, почв и растительного покрова. Исследуемая территория охватывает участок Большого Кавказа от массива Фишт - Оштен на западе до горы Эльбрус на востоке, в пределах Главного и Бокового хребтов. Под высокогорьем понимаются участки гор, расположенные выше границы лесного пояса (от 2000 м над уровнем моря), в том числе зона экотона.

Исследования проводились в период 2002-2004 гг. на трех ключевых участках, выбранных с учетом биоклиматических особенностей и степени антропогенной измененности каждого ландшафта: западном, охватывающем участок Софийского ландшафта высокогорных луговых ассоциаций в районе оз. Айтмалы-Джаганлы-Кель и верхних Софийских озер; центральном, расположенном в пределах хребта Малая Хатипара (Тебердинско-Аксаутский ландшафт высоко горных лугов), и восточном - в долине реки Джалпак-Кол (Гондорайско-Узункольский ландшафт высокогорных лугов) (рис. 1.). Даётся общая характеристика ландшафтов, приводятся ландшафтные картосхемы данных ключевых участков.

Рис. 1. Схема размещения ключевых участков района исследований.

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕНН-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Полученные количественные данные по ключевым группам животного населения, анализ его структуры на основании индексов общности животного населения, сходства обилия и коэффициента сходства по видовому составу позволили выделить комплексы населения. Каждый из них отличается

определенным набором доминантных и сопутствующих видов и занимает часть территории ландшафта, соответствующую его урочищам и местностям.

Комплексы населения насекомых.

В Гондарайско-Узункольском ландшафте выделены следующие комплексы населения насекомых.

1. Конусы выноса склонов троговых долин с субальпийской растительностью сдоминированием Curculion idae, Acrididae, Miridae.

2. Днища речных долин с субальпийской растительностью с полным доминированием Chrysomelida.

3. Участки склонов древних цирков с субальпийской растительностью. В качестве доминантов выступают виды семейств Miridae, Acrididae.

4. Участки склонов молодых цирков с субальпийской растительностью с доминированием семейств Acrididae, Miridae, Buprestidae.

5. Участки днищ молодых цирков с субальпийской растительностью с доминированием Miridae, Buprestidae.

6. Склоны молодых цирков с альпийской растительностью с доминированием Acrididae, Buprestidae.,

7. Участки субнивального пояса с пятнами альпийской растительности сдоминированием Buprestidae.

На территории Софийского ландшафта выделено пять комплексов населения насекомых.

1. Склоны хребта с субальпийским высокотравьем и антропофитами с доминированием.Acrididae, Miridae.

2. Склоны древних цирков с субальпийской растительностью с доминированием семейства Acrididae.

3. Моренные участки днищ древних цирков покрытые субальпийской растительностью сдоминированием Miridae, Curculionidae, Acrididae.

4. Склоны молодых цирков с альпийской растительностью с доминированием CoccineШdae.

5. Склоны хребтов субнивального пояса с осыпями, пятнами субальпийских лугов и снежниками и полным доминированием Acrididae.

Изучение пространственной структуры населения насекомых Тебер-динско-Аксаутского высокогорного ландшафта позволило выделить следующие четыре комплекса.

1. Склоны хребта с березовыми криволесьями и сосновыми редколесьями с доминированием Acrididae, Chrysomelidae, CoccineШdae.

2. Склоны хребта с субальпийской растительностью с доминированием Acrididae, Chrysomelidae и содоминированием Curculionidae, Coccinellidae.

3. Склоны хребта с альпийской растительностью с доминированием Buprestidae, Acrididae.

4. Пригребневые участки хребта субнивального пояса с альпийской растительностью с доминированием Acrididae и содоминированием Curculionidae, Pentatoidae.

Сопоставление комплексов населения насекомых с границами морфологических единиц ландшафтов показало, что они не совпадают с вертикальной структурой ландшафтов. Об этом говорит тот факт, что комплексы населения насекомых занимают территории, которые меньше, чем высотные пояса. Горизонтальный уровень дифференциации показывает несовпадение границ комплексов населения насекомых и морфологических единиц на уровне фаций.

Комплексы населения земноводных и пресмыкающихся.

На территории исследуемых высокогорных ландшафтов выделены три комплекса населения земноводных и пресмыкающихся:

- открытых луговых пространств с субальпийской растительностью с доминированием Vipera ursini и Rana macrocnemis;

- скальных обнажений и каменистых осыпей с доминированием Lacerta saxicola и Vipera ursini;

- пойм и водотоков с полным доминированием Rana macrocnemis.

В пределах высокогорной части хребта Малая Хатипара в связи с отсутствием постоянного водного потока в структуре населения пресмыкающихся и земноводных нами выделено только два комплекса этой группы животного населения.

В результате сравнения комплексов населения земноводных и пресмыкающихся изученных ключевых участков обнаружено, что на всех этих участках данная группа животного населения имеет монодоминантный состав. При наличии постоянных водотоков в ландшафте резко увеличивается доля Rana macrocnemis в структуре населения. С увеличением площади скальных обнажений и каменных осыпей в населении увеличивается доля Lacerta saxicola.

Сопоставление территориального размещения комплексов населения земноводных и пресмыкающихся с морфологическими структурами ландшафтов показало, что комплексы являются составными частями геоботанических поясов и отражают горизонтальный уровень их дифференциации.

В пределах центрального ключевого участка резко возрастает доля группы пресмыкающихся в структуре животного населения в связи с отсутствием антропогенной нагрузки. Этот факт отчетливо подтверждают данные количественных учетов.

Комплексы населения птиц.

По соотношению числа птиц, держащихся в различных растительных ярусах, и данных таблиц фаунистического сходства населения птиц представляется возможным выделить внутри высокогорных ландшафтов Западного Кавказа три основных комплекса населения птиц.

1. Комплекс населения участков с лесным типом растительности с доминированием Parus ater, Anthus trivialis. В качестве обычных видов можно назвать Fringilla coelebs, Garrulus glanderius, Lyrurus mlokosiewiczi.

2. Комплекс населения открытых луговых пространств с доминированием Anthus spinoletta и Serinus pusillus.

3. Комплексы населения скальных обнажений и каменных осыпей с доминированием Phoenicurus ochruros, Tetraogallus caucasicus и Oenanthe oenanthe.

Распределение комплексов населения птиц соответствует вертикальному уровню дифференциации морфологических единиц ландшафтов.

Комплексы населения мелких млекопитающих.

Под данными комплексами понимается совокупность видов грызунов и насекомоядных, населяющих конкретную экосистему. Так, на территории Гондарайско-Узункольского высокогорного ландшафта нами выделено восемь комплексов населения мелких млекопитающих.

1. Комплекс днищ древних цирков с субальпийской растительностью с доминированием Microtus majori и Chionomys gud. Отмечено три вида.

2. Комплекс склонов троговой долины с субальпийской растительностью с полным доминированием Microtus majori. Отмечено четыре вида.

3. Комплекс субнивального пояса с участками каменистых осыпей с полным доминированием Chionomys nivalis.

4. Комплекс днища троговой долины с субальпийской растительностью с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis. Отмечено пять видов.

5. Комплекс склонов троговой долины с участками соснового редколесья с доминированием Apodemus uralensis. В качестве содоминантного вида можно назвать Sorex raddei. Отмечено три вида.

6. Комплекс склонов троговой долины с участками березового криво-лесья с доминированием Apodemus ponticus. Отмечено четыре вида.

7. Комплекс конусов выноса с субальпийской растительностью с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis. Отмечено пять видов.

8. Комплекс склонов древних цирков с субальпийской растительностью с доминированием Microtus majori. Отмечено два вида.

Внутри Софийского ландшафта, нами выделено пять комплексов населения мелких млекопитающих.

1. Комплекс днищ древних цирков с субальпийской растительностью с доминированием Chionomys gud. Содоминантами выступают Microtus majori и Apodemus uralensis Отмечено четыре вида.

2. Комплекс склонов хребта с участками березовых криволесий с доминированием Apodemusponticus. Отмечено три вида.

3. Комплекс молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chionomys nivalis. Отмечено три вида.

4. Комплекс склонов хребта с участками сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis. Отмечено три вида.

5. Комплекс склонов древних цирков с субальпийской растительностью с доминированием Micro tusm ajoriиApodem us uralensis. Отмечено четыре вида.

В пределах Тебердинско-Аксаутского ландшафта нами выделено три комплекса населения мелких млекопитающих.

1. Комплекс склонов древнего цирка с субальпийской растительностью с доминированием Micro tusm ajoriиApodem us uralensis. Отмечено четыре вида.

2. Комплекс склонов хребта с участками сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis. Отмечено четыре вида.

3. Комплекс склонов хребта с субальпийской растительностью с доминированием Microtus majori. Отмечено три вида.

В целом можно говорить о сопоставимости границ комплексов мелких млекопитающих и горизонтальных морфологических единиц в ранге урочищ.

Наиболее простая пространственная структура животного населения сложилась на центральном ключевом участке. В его пределах выделено меньше всего комплексов населения животных разных таксономических групп, что можно связать с особенностями его природных условий по сравнению с двумя другими ландшафтами, а также сохранностью территории от антропогенной нагрузки.

Сопоставление комплексов животного населения с морфологической структурой геосистем выявило определенные особенности пространственной дифференциации животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа. Они заключаются в следующем:

- границы ареалов комплексов населения насекомых и мелких млекопитающих территориально совпадают с горизонтальной дифференциацией высокогорных ландшафтов и соответствуют границам определенных урочищ;

- комплексы населения птиц приурочены к вертикальной структуре высокогорных ландшафтов и мало соотносятся с их морфологической структурой;

- комплексы населения земноводных и пресмыкающихся территориально соотносятся и с вертикальной, и с горизонтальной структурами высокогорных ландшафтов;

- животные, принадлежащие к другим таксономическим группам, могут использовать в течение жизни всю территорию ландшафта, а его отдельные вертикальные и горизонтальные структуры служат для них определенными стациями (кормовыми, гнездовыми и т.д.).

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ СЕВЕРНОГО СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Использование коммутации в качестве наименьшей единицы классификации позволило нам выстроить классификационную схему из четырёх уровней: коммутация - комплекс коммутаций - группа - тип животного населения. Под комплексом коммутаций животного населениия понимается совокупность коммунаций, территориально занимающих крупные мезоформы рельефа (местности) и связанных между собой локальным биогеохимическим круговоротом. Под группой животного населения понимается совокупность комплексов коммунаций, объединенных по сходству экотопических условий. Тип животного населения - это более крупное объединение взаимосвязанных между собой групп коммунаций в пределах одного высотного пояса.

Использование такой схемы классификации животного населения наглядно отражает сложившуюся структуру и хорологию животного населения высокогорных ландшафтов.

Классификация животного населения Гондарайско-Узункольского высокогорного ландшафта

Типизация комплексов животного населения позволила выделить на территории Гондарайско-Узункольского высокогорного ландшафта одиннадцать коммунаций, относящихся к девяти комплексам коммунаций, восьми группам четырёх типов (табл. 1).

Помимо общего названия коммунаций в этой главе приводятся данные их структуры, включающей в себя сведения как о доминантных, так и о сопутствующих видах животного населения.

Наибольшим видовым разнообразием выделяется экотонный тип животного населения, формирование структуры которого происходит под влиянием типично лесных и луговых комплексов. Для него же характерно наличие наибольшего количества групп животного населения.

Таблица 1

Основные комплексы коммунаций Гондарайско-Узункольского высокогорного ландшафта

Тип Группа Комплексы коммунаций

Экотонный Лесная Склонов троговой долины

Луговая

Околоводная Пойменных участков

Субальпийский Луговая Склонов троговой долины

Склонов древнего цирка

Околоводная Пойменных участков

Альпийский Луговая Склонов молодого цирка

Карлингов и каров

Околоводная Пойменных участков

Интр азональный Петрофильная Каменистых осыпей и скальных обнажений

Классификация животного населения Тебердинско-Аксаутского высокогорного ландшафта

На данном ключевом участке, представляющем собой типичный пример экотона хребтового типа и одновременно являющемся частью охраняемой территории, нами выделено восемь коммунаций, относящихся к шести комплексам, шести группам четырёх типов животного населения (табл. 2).

Таблица 2

Основные комплексы коммунаций Тебердинско-Аксаутского высокогорного ландшафта

Тип Группа Комплексы коммунаций

Экотонный Лесная Луговая Склонов хребта

Субальпийский Луговая Склонов хребта

Альпийский Луговая Склонов хребта

Пригребневых участков

Интразональный Водно-болотная Водосборных воронок на месте древних каров

Петрофильная Каменных осыпей и скальных обнажений

Классификация животного населения Софийского высокогорного ландшафта

На территории Софийского высокогорного ландшафта нами выделено десять коммутаций, объединенных в девять комплексов коммутаций, восемь групп и четыре типа животного населения (табл. 3).

Таблица 3

Основные комплексы коммунаций Софийского ландшафта

Сравнительная характеристика классификаций животного населения ключевых участков

Тип Группа Комплексы коммунаций

Экотонный Лесная Склонов хребта

Луговая Склонов хребта

Околоводная Пойменных участков

Субальпийский Луговая Древних цирков

Обрывистых и крутых склонов

Околоводная Пойменных участков

Альпийский Луговая Древних и молодых цирков

Околоводная Пойменных участков

Интразональный Петрофильная Каменных осыпей и скальных обнажений

Ландшафтно-типологическая классификация отражает сложившуюся структуру животного населения в условиях высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа. Выделенные общие для всех ключевых участков типы животного населения имеют сходный состав доминан-тов, сформировавшихся под воздействием общих высотнопоясных зооге-ографических явлений, которые оказали значительное влияние и на структуру интразональных комплексов данной территории.

Предлагаемая классификация позволяет провести сравнительно-географический анализ животного населения рассматриваемых ключевых участков. Так, если типы животного населения отражают черты сходства, то группы, а тем более коммунаций показывают некоторые отличия животного населения одних ландшафтов от других.

Сравнительный анализ коммунаций ключевых участков (табл. 4) показал, что наибольшее количество коммунаций принадлежит к экотонному типу животного населения. К нему также относится наибольшее количество групп животного населения. Общее сходство коммунаций восточного и западного

Таблица 4

Коммунации ключевых участков

Группы Ключевые участки

восточный центральный западный

1 2 3 4 •

3kotohhmh ran

Лесная Anthus trivialis + Parus ater - Apodemus uralensis; Rana macrocnemis - Anthus trivialis -Apodemus ponticus + Microtus majori Anthus trivialis -Apodemus uralensis + Microtus majori; Anthus trivialis -Microtus majori. Anthus trivialis -Apodemus uralensis; Rana macrocnemis- Anthus trivialis - Apodemus ponticus

Луговая Rana macrocnemis - Vípera ursini -Anthus trivi-alis+Parus ater -Microtus majori Rana macrocnemis - Vípera ursini -Anthus trivialis + Parus ata" - Microtus majori + Apodemus uralensis. Rana macrocnemis - Vípera ursini -Anthus trivialis + Parus ater - Microtus majori.

Околоводная Rana macrocnemis - Cinclus cinclus + Anthus. trivialis -Chionomys roberti Rana macrocnemis - Cinclus cinclus + Anthus trivialis -Chionomys roberti

Субальпийский тип

Луговая Rana macrocnemis - Vípera ursini -Sor ex caucasica-Anthus spinoletta + Serinuspusillus-Microtus majori Vípera ursini -Anthus spinoletta + Serinuspusillus-Microtus majori. Tetraogallus cau-casicus - Microtus majori + Chionomys nivalis, Rana macrocnemis - Vipera ursini -Anthus spinoletta + Microtus majori + Chionomys gud

Околоводная Rana macrocnemis -Cinclus cinclus -Microtus majori + Chionomys gud Rana macrocnemis - Cinclus cinclus -Microtus majori + Chionomys gud

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4

Альпийский тип

Луговая Anthus spinoletta + Eremophila alpes-tris - Microtus majori; Anthus spinoletta + MontifringiUa nivalis - Microtus majori + Chionomys nivalis. Anthus spinoletta + Eremophila alpes-tris - Microtus majori; Montifringilla nivalis - Microtus majori. Montifringilla nivalis - Microtus majori.

Околоводная Pyrrhocorax graculus + MontifringiUa nivalis -Chionomys nivalis + Chionomys gud Pyrrhocorax graculus + Montifringilla nivalis -Chionomys nivalis + Chionomys gud

Интразональный тип

Петрофил ьная Oenanthe oenanthe + Phoenicurus ochruros - Chionomys gud (Chionomys nivalis) Oenanthe oenanthe + Phoenicurus ochruros - Chionomys gud (Chionomys nivalis) Oenanthe oenanthe + Phoenicurus ochruros - Chionomys gud (Chionomys nivalis)

Водно-болотная Rana macrocnemis -Saxícola rubetra + Anthus spinoletta.

ключевых участков обусловлено наличием здесь одного типа экотона -долинного, в отличие от хребтового, имеющего место в пределах центрального участка. Околоводная группа животного населения не получила развития в связи с отсутствием в пределах центрального участка постоянного водотока. В пределах луговой группы этого участка среди доминантных видов населения мелких млекопитающих отсутствует вид Apodemus ропИеш, обитающие на двух других ключевых участках.

В целом можно говорить о сходстве выделенных коммунаций данного типа животного населения. Сравнение коммунаций субальпийского типа животного населения показывает общность населения восточного и западного ключевых участков и обособленность центрального. Однако в пределах

западного участка присутствует коммунация Tetraogallus caucasicus -Microtus majori + Chionomys nivalis, не представленная в пределах двух других и занимающая не свойственное ей высотное положение (выше участков альпийских лугов). В пределах этого же участка среди доминантных видов выступает гудаурская полевка в качестве фонового вида на двух других участках.

Коммунации альпийского типа животного населения сходны в пределах ключевых участков, за исключением западного, что обусловлено меньшей площадью альпийских лугов, а соответственно и разнообразием комплексов животного населения.

Петрофильная группа интразонального типа животного населения объединила в себе однотипные коммунации в пределах всех ключевых участков.

Центральный ключевой участок выделился присутствием в нем водно-болотной группы животного населения, не получившей распространения в пределах двух других ландшафтов.

Таким образом, можно говорить о сходстве выделенных коммунациий животного населения всех ключевых участков высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, что в очередной раз доказывает общность всех компонентов природы в пределах одного географического региона.

Классификационная схема животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, представляющая собой четырёхуровневую систему коммунация - комплекс коммунаций - группа -тип, является, на наш взгляд, наиболее приемлемой на данном этапе развития геозоологии и может быть использована для сравнительно-географического анализа. Данное ранжирование позволяет раскрыть особенности внутриландшафтной дифференциации животного населения и выявить его общие черты сходства и различия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований позволяют сделать следующие выводы.

1. Животное население ключевых участков является неоднородным по качественному и количественному составу в пределах вертикальной (геоботанические высотные пояса) и горизонтальной (морфологические единицы) структур высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа.

2. В пределах ключевых участков диагностируются шестнадцать комплексов населения насекомых, три комплекса населения земноводных и

пресмыкающихся, три комплекса населения птиц и шестнадцать комплексов населения мелких млекопитающих. Границы комплексов населения насекомых и мелких млекопитающих сопоставимы с горизонтальными морфологическими единицами ландшафтов ранга урочищ. Комплексы населения земноводных и пресмыкающихся, а также птиц менее разнообразны и имеют сходство в изученных ландшафтах.

3. Ландшафтно-типологическая классификация высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа представлена четырьмя уровнями: коммунация - комплекс коммунаций - группа - тип животного населения. Сходство типов животного населения изученных высокогорных ландшафтов говорит о его общности в пределах всего Западного Кавказа, как единого географического региона, а своеобразие групп и комплексов ком-мунаций - о проявлении местных региональных особенностей.

4. Сравнительно-географический анализ коммунаций сходных ландшаф-тно-типологических комплексов позволил выявить сходство и различия животного населения изученных ландшафтов. Так, сходным оказалось животное население Гондарайско-Узунколького и Тебердинско-Аксаутского высокогорных ландшафтов. Своеобразно выглядит животное население Софийского высокогорного ландшафта. Общими для всех ландшафтов являются коммунаций каменистых осыпей и скальных обнажений петрофиль-ной группы интразонального типа животного населения.

5. Морфологическая структура высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа определяет пространственную дифференциацию животного населения, имманентно проявляясь в комплексах населения различных таксономических групп животных.

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. Некоторые аспекты внутриландшафтной дифференциации животного населения травяного покрова хребта Малая Хатипара // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы 2 межрегиональной научно-практической конференции. 21-22 ноября 2002 г. - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2002. - С. 107-108 (в соавторстве с К.Ю. Шкарлетом).

2. Особенности населения мелких млекопитающих Архызского высокогорного ландшафта // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы 2 межрегиональной научно-практической конференции. 21-22 ноября 2002 г. - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2002. - С. 108-109 (в соавторстве с К.Ю. Шкарлетом).

3. Некоторые особенности внутриландшафтной дифференциации животного населения высокогорий северного склона Западного Кавказа // Актуальные проблемы современной географии. - Смоленск: Универсум, 2003. - С. 325-331 (в соавторстве с К.Ю. Шкарлетом).

4. Особенности хорологии населения мелких млекопитающих экотона верхней границы леса // Современная биогеография: Материалы II Всероссийской научной телеконференции. - М.; Ставрополь: ИИЕТ РАН; 19.09.2003 http: // conf.stavsu.ru / conf. Asp?Reportid = 97 (в соавторстве с А. А. Лиховидом, К.Ю. Шкарлетом).

5. Распространение блох мелких млекопитающих на северном склоне Западного Кавказа // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 49 научно-практической конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - С. 110 -111 (в соавторстве с Б.К. Котти, К.Ю. Шкарлетом).

6. Некоторые аспекты влияния антропогенной нагрузки на структуру животного населения высокогорий // Человек и животные: Материалы II Международной научно-практической конференции. 13 -14 мая 2004 г.- Астрахань: Издательский дом « Астраханский университет», 2004. - С. 163 -165 (в соавторстве с К.Ю. Шкарлетом, Н. В. Неляпиной).

7. Пространственно-типологическая структура населения мышевидных грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта (северный склон Западного Кавказа) // Актуальные проблемы современной науки: Труды V Международной конференции молодых ученых и студентов. 7-9 сентября 2004г. - Самара: Изд-во СамГТУ. - С. 71-73.

8. Кадастр и внутриландшафтная дифференциация мелких млекопитающих высотных поясов Гондарайско-Узункольского ландшафта // Вопросы физической географии: Материалы 48 научно-методической конференции «Университетская наука - региону» (апрель, 2003 г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - С. 80 - 85.

9. Пространственная структура населения мелких млекопитающих долины реки Джалпак-Кол // Вопросы физической географии: Материалы 48 научно-методической конференции «Университетская наука - региону» (апрель, 2003г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - С. 85 -92.

Изд. лицхерия ИД №05975 от 03.10.2001 Подписано в печать 22.04.2005

Формат 60x841/16 Усл.печ.л. 1,28 Уч.-изд.л. 0,99

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 123

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

19 МАЙ 2005 V.,. .'

i

1 jf • У 25

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Харин, Константин Викторович

Введение

Глава 1 История и теоретические подходы к классификации животного населения. Материал и методы исследования.

1-1 История вопроса классификации животного 9 населения

1.2 Теоретические подходы к классификации животного населения

1.3 Понятие о пространственно-типологической структуре животного населения

1.4 Методы исследований

1.5 Объем собранного и проанализированного материала

Глава 2 Физико-географическая характеристика высокогорных территорий северного склона Западного Кавказа

2.1 Географическое положение

2.2 Геологическое строение и рельеф

2.3 Климат

2.4 Гидрография

2.5 Почвы

2.6 Растительный покров

2.7 Ландшафтная структура ключевых участков

Глава 3 Пространственно-типологическая структура животного населения высокогорных ландшафтов северного склона 67 Западного Кавказа

3.1 Комплексы населения насекомых

3.2 Комплексы населения земноводных и 78 пресмыкающихся

3.3 Комплексы населения птиц

3.4 Комплексы населения мелких млекопитающих

Глава 4 Классификация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа

4.1 Классификация животного населения Гондарайско- 128 Узункольского высокогорного ландшафта

4.2 Классификация животного населения Тебердинско- 132 Аксаутского высокогорного ландшафта

4.3 Классификация животного населения Софийского 135 высокогорного ландшафта

4.4 Сравнительная характеристика классификаций 138 животного населения ключевых участков

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Пространственная организация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа"

Актуальность исследования. Биогеографические исследования в последнее время получают все большее развитие. Задача их состоит в познании особенностей пространственной организации сообществ живых организмов, а также в обосновании рационального и эффективного использования естественных богатств биосферы и оптимального приспособления человечества к природной среде (Равкин, Лукьянова, 1976; Второв, Дроздов, 2001; Воронов и др., 2003; Абдурахманов и др., 2004).

Проблема классификации животного населения остается в числе наиболее слабо разработанных. В то же время классификации очень важны для упорядочивания имеющихся знаний, позволяют прослеживать в изучаемых явлениях определенный порядок, облегчая сравнение родственных объектов, служат основой и первым этапом любого отраслевого или комплексного, типологического районирования. Наконец, классификации дают возможность изучать сравнительно немногочисленные типы вместо громадного количества индивидуальных объектов (Арманд, 1975). Процедура классификации животного населения осложняется отсутствием единой методической основы в подходах к этому процессу.

Несмотря на всю важность проблемы изучения биоразнообразия, до сих пор остаются нерешенными вопросы, связанные с изучением животного населения высокогорных территорий. Именно в условиях высокогорий на сравнительно небольшой площади формируются ландшафты контрастных типов. Монодоминантная структура животного населения, невысокое систематическое разнообразие в сочетании с коротким периодом активной жизни биоты делают высокогорные сообщества весьма удобными моделями для биогеографических исследований. Разнообразие ценозов позволяет проследить закономерности пространственного размещения животного населения в условиях высокогорий, представляющих собой участки биосферы, наименее затронутые хозяйственной деятельностью человека. Все это оправдывает выбор исследуемой территории, к тому же численность и распределение животного населения являются одним из индикаторов изменения среды обитания.

Объектом исследования является животное население высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа.

Предмет исследования составляют пространственная структура животного населения и его классификация.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение пространственно-типологической структуры и классификация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа. Для достижения цели решались следующие задачи:

1) изучить животное население ключевых участков высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа;

2) выделить комплексы животного населения высокогорных ландшафтов и проанализировать их соотношение с морфологическими единицами этих ландшафтов;

3) выделить коммунации и на их основе осуществить ландшафт-но-типологическую классификацию животного населения;

4) провести сравнительно-географический анализ коммунаций животного населения сходных ландшафтно-типологических комплексов;

5) выявить особенности пространственной дифференциации животного населения изучаемой территории.

Методологическую и теоретическую основу диссертационного исследования составили принцип «доминантности» для обозначения дискретной единицы классификации животного населения («коммунации», предложенной A.A. Лиховидом (2002)), а также теоретические вопросы классификации животного населения, представленные в работах Р.И. Зло-тина, Ю.Г. Пузаченко и Ю.С. Равкина; положения и выводы, сформулированные в трудах А.Г. Исаченко, К.И. Геренчука, В.А. Шальнева и др. о морфологическом делении горных ландшафтов на единицы вертикальной дифференциации (высотные пояса) и горизонтального внутриландшафтно-го деления (местности, урочища и фации). В.А. Шальнев (2004) под высотными поясами понимает геоботанические пояса, к которым относятся пояс зоны экотона верхней границы леса с березовыми криволесьями и сосновыми редколесьями, субальпийский, альпийский и экотон субниваль-ного пояса.

Научная новизна работы заключается в том, что данные, отражающие структуру и состав комплексов животного населения, полученные в ходе полевых исследований, дополняют имеющиеся сведения регионального уровня и обновляют взгляд на особенности пространственной организации животного населения в сравнительно-географическом аспекте. Предложена схема классификации животного населения для высокогорных ландшафтов, получены новые представления об особенностях пространственной дифференциации животного населения в высокогорных ландшафтах Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертационного исследования представляют интерес для познания современных пространственных особенностей структуры животного населения изучаемой территории. В практическом отношении результаты исследования могут быть использованы для выявления биологического разнообразия и оценки степени антропогенной трансформации высокогорных территорий. Собранные данные, отражающие особенности состава и структуры животного населения, позволяют раскрыть сущность структурно-уровневой организации высокогорных ландшафтов. Материалы диссертации апробированы в образовательном процессе на географическом факультете Ставропольского государственного университета и используются в преподавании базовых дисциплин (Ландшафтоведение) и дисциплин специализации ( Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.).

Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации (МД- 5.2003.05) и по Федеральной целевой программе «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», тема «Освоение методов изучения и анализа биологического разнообразия».

Предметом защиты являются коммунации животного населения ключевых участков высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, служащие основными дискретными единицами в классификации животного населения.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- наименьшей единицей классификации животного населения для высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа выступает коммунация;

- группами животных, обеспечивающих горизонтальные связи в природных комплексах и образующих коммунацию, являются земноводные и пресмыкающиеся, птицы, насекомоядные и грызуны;

- выделенные на основе типизации комплексов животного населения уровни предлагаемой ландшафтно-типологической классификации территориально совпадают с мезоформами рельефа (урочищами) и высотными поясами;

- морфологическая структура высокогорных ландшафтов определяет пространственную организацию животного населения.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на научно-методических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2004); II межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2003); II всероссийской научной телеконференции «Современная биогеография» (Москва-Ставрополь,

2003); Всероссийской конференции, посвященной VIII Кирилло-Мефодиевским чтениям «Актуальные проблемы современной географии» (Смоленск, 2003); II международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань,2004); V международной многопрофильной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2004); а также на научно-методических семинарах кафедры физической географии Ставропольского государственного университета.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Харин, Константин Викторович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований позволяют сделать следующие выводы.

1. Животное население ключевых участков является неоднородным по качественному и количественному составу в пределах вертикальной (геоботанические высотные пояса) и горизонтальной (морфологические единицы) структур высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа.

2. В пределах ключевых участков диагностируются шестнадцать комплексов населения насекомых, три комплекса населения земноводных и пресмыкающихся, три комплекса населения птиц и шестнадцать комплексов населения мелких млекопитающих. Границы комплексов населения насекомых и мелких млекопитающих сопоставимы с горизонтальными морфологическими единицами ландшафтов ранга урочищ. Комплексы населения земноводных и пресмыкающихся, а также птиц менее разнообразны и имеют сходство в изученных ландшафтах.

3. Ландшафтно-типологическая классификация высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа представлена четырьмя уровнями: коммунация - комплекс коммунаций - группа - тип животного населения. Сходство типов животного населения изученных высокогорных ландшафтов говорит о его общности в пределах всего Западного Кавказа, как единого географического региона, а своеобразие групп и комплексов коммунаций - о проявлении местных региональных особенностей.

4. Сравнительно-географический анализ коммунаций сходных ланд-шафтно-типологических комплексов позволил выявить сходство и различия животного населения изученных ландшафтов. Так, сходным оказалось животное население Гондарайско-Узунколького и Тебердинско-Аксаутского высокогорных ландшафтов. Своеобразно выглядит животное население Софийского высокогорного ландшафта. Общими для всех ландшафтов являются коммунации каменистых осыпей и скальных обнажений петрофильной группы интразонального типа животного населения.

5. Морфологическая структура высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа определяет пространственную дифференциацию животного населения, имманентно проявляясь в комплексах населения различных таксономических групп животных.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Харин, Константин Викторович, Ставрополь

1. Абазалиев А.Т. Курортные ресурсы Карачаево-Черкессии.- Черкесск: Кн. изд-во, 1973.-214 с.

2. Абдурахманов Г.М., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. и др. Биогеография. М.: Изд-во Академия, 2003.- 474 с.

3. Аверин Ю.В., Насимович A.A. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа / Труды Кавказского государственного заповедника: Вып. 1 М., 1938.-С. 5-56.

4. Алиев Г.А. Почвы большого Кавказа.- Баку, 1979.- 157 с.

5. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд. Моск. Ун-та, 1956. 127 с.

6. Андрушко A.M. Методика и техника количественного учета присмыкающихся. Вопросы экологии и биоценологии, вып. 3. Л., 1936.- 125 с.

7. Анненская Г.Н., Видина A.A., Жучкова В.К., Коноваленко В.Г., Мамай И.И., Позднеева М.И., Смирнова Е.Д., Солнцев H.A., Цесельчук Ю.Н. Морфологическое изучение географических ландшафтов. В кн.: Ландшафтоведение, М., 1963.- С. 5-28.

8. Аркадьев А.Г., Браверманн Э.М. Обучение машины классификации объектов. М., 1971. -192 с.

9. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте (Основы теории и логико-математические методы). М.: Изд-во Мысль, 1975. 287 с.

10. Ю.Бей-Биенко Г.Я. Материалы по фауне кузнечиков Северо-Кавказского края и сопредельных стран // Изв. Сев. Кавказск. ст. защиты раст., 5. 1930.-С. 24-31.

11. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые Orthoptera и кожистокрылые -Dermaptera // Животный мир СССР. Т. 5. - М.; Л.: АН СССР, 1958.- С. 435-457.

12. Беклемешев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Биоценологические основы сравнительной паразитологии.- М., Наука, 1970.-С. 143-154.

13. И.Белоновская Е.А. Структура экотона верхней границы леса на северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа. М., Наука, 1990.- С. 6-40.

14. М.Биота экосистем Большого Кавказа / Белоновская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова М.В. и др. М.: Наука, 1990. 221 с.

15. Бируля Н. Б. О необходимости уточнения взаимосвязанных понятий сообщество и биотоп.- Материалы 6 Всесоюзн. орнитол. конф., 1974.- С. 23-25.

16. Благосклонов К.Н., Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Учет численности воробьиных, дятловых и ракшеобразных птиц // Методы учета численности и географического распредиления наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 316-329.

17. Браверманн Э.М. Методы экстремальной группировки параметров и задача выделениясущественных факторов.- «Автоматика и телемеханика», 1970. № 1. С. 123-132.

18. Братков В.В., Салпагаров Д. С. Ландшафты Северо-западного и СевероВосточного Кавказа. М.: Илекса; Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2001. - 256 с.

19. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 118 с.

20. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Теберд. гос. заповедник. Ставрополь. 19776.- Вып. 9. С. 27-87.

21. Воронов А.Г. , Дроздов H.H., Криволуцкий Д. А. Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии. Изд-во: ИКЦ «Академкнига». 2003. -408 с.

22. Воронцов H.H., Боескоров Г.Г. и др. Систематика малых мышей рода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журн. -1992.- Т. 71, Вып. 3. С. 119-130.

23. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. Фрунзе: Илим, 1968. 167 с.

24. Второв П.П., Дроздов H.H. Биогеография. М.: ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001.-304 с.

25. Высотин А.Г., Тертышников М.Ф. Земноводные Ставропольского края // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий, 1988. С. 87-121.

26. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа.- Ставрополь: СГПИ, 1976, вып. 1.- С. 29-32.

27. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М. 1963. 259 с.

28. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа: Вып.1. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1954. 208 с.

29. Герасимов И.П. Геологическое строение и рельеф // Альпы Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран: Научные итоги франко-советских полевых симпозиумов в 1974 и 1976 гг. - М.: Наука, 1980. - С. 147-157.

30. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследований в СССР в плане Международной биологической программы // Изв. АН СССР. Сер.: Биол., 1974. №4. С. 563-579.

31. Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г., Егорова О.В. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского заповедника // Тр. Кавказского заповедника. Вып. IX. М., Лесная промышленность, 1967. С. 59-119.

32. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР.- М.: Мысль, 1970 . 372 с.

33. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948.-264 с.

34. Гулисашвили В. 3., Махататзе JI. Б., Прилипко JI. И. Растительность Кавказа. М., 1975 - 234 с.

35. Дементьев Г.П. Понятие о жизненных формах и задачи экологической классификации.- В кн.: Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Кн.1. Львов, 1962. С. 121-123.

36. Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 329-341.

37. Долбик М.С., Михолан О.Н., Пикулин М.М., Тарлецкая Р.Ю. Ландшафтный подход к анализу животного населения в лесах. «7-я Всес. Зоогеографическая конф. Москва, 1980, Тез. докл.» М., 1979.- С. 117118.

38. Долуханов А.Г. Растительный покров //Кавказ.- М., 1966,- С. 223-225.

39. Дубровский Ю.А. Опыт зоогеографического районирования Актюбинских степей//География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959.- С. 134-141.

40. Дубровский Ю.А. Районирование степей Казахстана по распределению и численности млекопитающих: Автореф. дис. канд. геогр. наук.- М., 1963.-21 с.

41. Думитрашко Н.В. Геоморфологическое районирование. В кн.: Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 80-85.

42. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д., Панова C.B., Погорелов A.B. Шереметьев В.М. Хребты большого Кавказа и их влияние на климат. Краснодар.: Просвещение-Юг, 2001.- 145 с.

43. Журавлев М.Н. Орнитокомплексы среднегорной зоны Большого Кавказа. В кн.: Биота экосистем Большого Кавказа,- М.: Наука, 1990.- С. 158-176.

44. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. № 6 -С. 810-849.

45. Зимина Р.П., Ясный Е.В. Наблюдения по экологии прометеевой полевки // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1977. № 2. С. 24-30.

46. Злотин Р.И., Пузаченко Ю.Г. О принципах типологии индивидуальных единиц зоогеографии // Вестн. Моск. ун-та. Сер. геогр. 1964 № 4. С. 235-241.

47. Зонн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа.- M.-JL, 1950.- 333 с.

48. Иогансон В.Е., Владимиров J1.A., Рустамов С.Г., Торгомян М.С., Шахбазян Ш.А. Реки// Кавказ. -М.: Наука, 1966.-С. 131- 151.

49. Исаков Ю. А., Зимина Р.П., Панфилов Д.В. Животный мир // Кавказ.-М. 1966.-С. 256-307.

50. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. -М.: Высшая школа, 1991.-365 с.

51. Исаченко А.Г. Введение в экологическую географию: Учеб. пособие.-Спб.: Изд во С.-Петерб. ун-та, 2003. - 192 с.

52. Калесник C.B. Очерки гляциологии. М., Географгиз, 1963. 551с.

53. Кононов В.Н. Сравнительная характеристика степей Тебердинской долины и Ставропольской возвышенности // Матер, по изучению Ставропольского края. 1953. - Вып. 5. — С. 43-53.

54. Копанева Л.М. Прямокрылые (Orthoptera) Главного Кавказского хребта в верховьях реки Теберды и их вертикальное распределение // Зоол. журн., 1962. T. XVI С. 224-237.

55. Крохмаль А.Г., Лурье П.М., Панов В.Д. Климатическое районирование территории Карачаево-Черкесской республики // Сб. Эколого-географические проблемы юга России. Ростов-на-Дону, 1999. С. 183190.

56. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Биогеография. Учен. Зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. М., 1962. Т. CIX. Вып. 1.-С. 3-182

57. Кузякин В.А. Основные принципы ландшафтной классификации охотничьих угодий.- В кн.: Охотоведение. М., 1972. С. 235-157.

58. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. -С. 9-46.

59. Лилиенберг Д.А. Новые подходы в изучении современной геодинамики горных стран // Проблеми на географията (София). 1989. № 2.-С. 43-56.

60. Лиховид A.A. К вопросу о внутриландшафтной дифференциации животного населения // Вопросы географии и геоэкологии. — Ставрополь: Изд-во СтавГУ, 1999. Вып.2. С. 23-25.

61. Лиховид A.A., Шальнев В.А. О роли ландшафтно-климатических факторов в хорологии популяций животных // Эколого-географический вестник Юга России. 2000.- № 1. С. 21-29.

62. Лиховид A.A. Геозоология: истоки и современность (развитие представлений о животном населении). Москва-Ставрополь: ИИЕТ РАН; Изд-во СГУ, 2001а. - 294 с.

63. Лиховид A.A. О начальном этапе становления современной геозоологии // Современная биогеография: Материалы Всероссийской научной телеконференции «Биогеография на рубеже XXI века». -Москва Ставрополь: ИИЕТ РАН; Изд-во СГУ, 2001 б. - С. 16-20.

64. Лиховид A.A., Шальнев В.А. О биотике ландшафта как новом направлении физической географии и перспективах ее развития // Вестник Ставропольского государственного университета.: 2003. № 34. -С. 132-136.

65. Лумельский В.Я. Группировка параметров на основе квадратной матрицы связи.- «Автоматика и телемеханика», 1970, №1. С. 133-143.

66. Лурье П.М., Крохмаль А.Г., Панов В.Д., Панова C.B., Таммов М.Ч. Карачаево-Черкесия: климатические условия. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 2000. 196 с.

67. Мамаев Б.М. и др. Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. - 304 с.

68. Матюшкин E.H. Высотная поясность птиц млекопитающих Западного Кавказа.- Вестн. Моск. ун-та, сер. V. География, 1966, №5. С. 97-101.

69. Милановский Е.Е., Хаин В.Е. Геологическое строение Кавказа. М., 1963.-355 с.

70. Мильков Ф.Н. Ландшафтная сфера Земли. М., 1970. 208 с.

71. Мильков Ф.Н. О некоторых дискуссионных вопросах ландшафтной географии.- В кн.: Вопросы географии. Вып. 39. М., 1956 С. 80-89.

72. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. журн. 1965. Т. 44. Вып. 1. С. 34-36.

73. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1964. 19 с.

74. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. — М.: Изд-во Советская наука, 1953.- 501 с.

75. Новиков Г.А. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц в европейской части СССР и в сопредельных странах.-Зоол. журн., 1960, т. 39. С. 433-447.

76. Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах.- М.; Л.: Изд-во Наука, 1964.

77. Портенко Л.А. Птицы. В кн.: Животный мир СССР. Т. 5. М. АН СССР. -1958.-С. 220-261.

78. Программа и методика биогеоценотических исследований. М., Наука. 1974.-С. 57-59.

79. Пузаченко Ю.Г. Географическая изменчивость обилия и структуры населения птиц лесных биоценозов // Орнитология. 1967. Вып. 8. С. 2631.

80. Пузаченнко Ю.Г. Некоторые методические вопросы составления мелкомасштабных зоогеографических карт // Биогеографические очерки Кустанайской обл. 1964. С. 53-59.

81. Равкин Ю.С. К проблеме классификации населения птиц.- В кн.: Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. С. 334-336.

82. Равкин Ю.С. К типологии населения птиц .- В кн.: 4-я межвузовская зоогеографическая конференция. Тезисы докл. Одесса, 1966. 304 с.

83. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь).- Новосибирск: Наука, 1984.- 263 с.

84. Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц- СевероВосточного Алтая // Орнитология. М., 1997. Вып. 8. С. 175-191.

85. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Успехи современной биологии, 1997. Т. 117. Вып. 6. С. 738-755.

86. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири (птицы, млекопитающие и земноводные).-Новосибирск: Наука, 1976- 338 с.

87. Разумов В.В. Анализ зависимости горных почв от факторов среды на региональном уровне.- Труды ВГИ. Вып. 71.- М.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 236-245.

88. Разумов В.В., Батырбекова Л.М., Разумова Л.А., Крохмаль А,Г., Курданов X. А., Экосистемы гор Центрального Кавказа и здоровьечеловека. — Москва: Илекса; Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2003.- 448 с.

89. Резник П. А., Богатырев А.Д. Материалы к изучению фауны позвоночных животных долины Архыза // Тр. Тебердинского государственного заповедника. 1967, вып. 7. С. 145-146.

90. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекомитающие южной тайги Средней Сибири. M.-JL: Наука, 1966. 420 с.

91. Реклю Э. Земля. Вып. 6. Сиб., 1901. 278 с.

92. Родоман Б.Б. Способы индивидуального и типологического районирования и их изображение на карте.- В кн.: Вопросы географии. Вып. 39. М., 1956.-С. 28-69.

93. Рустамов А.К. Эколого-географический изоморфизм основа формирования «жизненных форм» у животных.- В кн.: Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Кн. 2. Львов, 1962. С. 167-169.

94. Савельева В.В. Ландшафты Архыза // Северный Кавказ. Вып. 2 (Вопросы физической и исторической географии), Ставрополь 1973,- С. 42-54.

95. Салпагаров Д. С. Тебердинский государственный биосферный заповедник в Карачаево-Черкесии / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника: Вып. 19. Ставрополь: ГП «Ставропольская краевая типография», 2000. - 332 с.

96. Семагина Р. Н., Кабина Е. Н. Динамика продукции и химизма растительности высокогорных лугов, их роль в трофической цепи // Тр. Кавказского гос. биосферного заповедника. Сочи 1994. Вып. 15. С. 42-58.

97. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1953. Т. I. С. 5184.

98. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1957. Т. I. С. 51-54.

99. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей/ Тебердинский гос. заповедник. М.; Из-во МГУ, 1986. - 88 с.

100. Тарасов М.П. Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа. Ставрополь, 2002. - 80 с.

101. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа.-Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с.

102. Темникова Н. С. Климат Северного Кавказа и прилегающих степей. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. 367 с.

103. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вест. Ленингр. унта. Сер. биол., 1959, №9. С. 137-141.

104. Тильба П. А. О редких птицах Кавказского заповедника и сопредельных территорий // Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике.- Изд-во Ростовского университета, 1985. С. 116-130.

105. Тумаджанов И. И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Западного Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси, 1963.-242 с.

106. Тумаджанов И.И. Кавказские луга и криволесья // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 198-202.

107. Туниев Б.С. Редкие и исчезающие амфибии и рептилии Кавказского заповедника. В кн.: Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Изд-во Ростовского университета. С. 104116.

108. Тупикова.Н.В. Зоологичесое картографирование. Издательство Московского университета. 1969.- С. 11-14.

109. Тушинский Г.К., Давыдова М.И. Физическая география СССР. М., Просвещение, 1976. 543 с.

110. Успенский C.M. Экологический анализ и характеристика авифауны Арктики.- В кн.: Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Кн. 2. Львов, 1962. С. 220-222.

111. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд. 2 М.: Высшая школа, 1971. -424 с.

112. Флора и фауна заповедников. Вып. 100. Позвоночные животные Тебердинского заповедника. М., 2002. 59 с.

113. Формозов А.Н. Количественный метод в зоогеографии наземных позвоночных и задачи преобразования природы СССР. Изв. АН СССР, сер. География. 1951, № 2. С. 62-70.

114. Формозов А.Н. Проблемы экологии и географии животных,- М.: Наука, 1981.- 348 с.

115. Фридланд В.М. Опыт почвенно-географического разделения Кавказа // Вопросы генезиса и географии почв. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 121-129.

116. Фридланд В.М. Почвы. В кн.: Кавказ,- М.: Наука, 1966.- С. 187-222.

117. Хапаев С. А. Очерки природы Карачаево-Черкессии. Черкесск, 1981. -317с.

118. Харвей Д. Научное объяснение в географии. М., 1974. 502 с.

119. Ходашева К.С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных.- В кн.: Зональные особенности населения наземных животных. М., 1966. С. 7-32.

120. Чельцов-Бебутов A.M. Некоторые вопросы зоогеографического картографирования // Биографические очерки кустанайской области.-М.: Изд-во МГУ, 1964. С. 63-75.

121. Чельцов-Бебутов A.M. Опыт количественной оценки птичьего населения открытых ландшафтов // Орнитология. 1959. Вып. 2. С. 3849.

122. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Изд-во Мысль, ь 1975. 222 с.

123. Чернов Ю.И. // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4. -499 с.

124. Чернов Ю.И., Руденская J1.B. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учёта беспозвоночных -обитателей травяного покрова // Зоол. жур., т. XLIX, Вып. 1, 1970. С. 12-14.

125. Черных В.И. О некоторых тектонически обусловленных геолого-геоморфологических процессах Западного Кавказа // Проблемы геоморфологии и геологии Кавказа и Предкавказья.: Краснодар, 2001. -С. 90-101.

126. Чубуков Л.А. Климат // Кавказ.- М.: Наука, 1966.- С. 85-94.

127. Шальнев В. А. Ландшафты хребта Малая Хатипара. // Северный Кавказ (Вопросы физической и исторической географии). Ставрополь, 1973. Вып. 2. -С. 55-66.

128. Шальнев В. А. Оценка роли экспозиции склонов в формировании фаций горных стран// Известия всесоюзного географического общества. Том 103. 1971 №3.-С. 216-222.

129. Шальнев В. А., Юрин Д. В. Ландшафтный подход в изучении экотона горных территорий// Вестник Ставропольского государственного университета. №12. 1997. С 52-57.

130. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. 265 с.

131. Шальнев В.А. Современные проблемы моделирования ландшафта // Вестник Ставропольского гос. университета. 1999. №7. С. 23-28.

132. Шальнев В.А., Кондратьева A.A. Экосистемный подход в изучении горных ландшафтов (на примере долины р. Учкулан) // Рукоп. Деп. ВИНИТИ. № 2026-В-94. 08.1994.

133. Шидловский M.B. Определитель грызунов Закавказья.- Тбилиси.: Мецниереба, 1976.- 255 с.

134. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодия. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

135. Эккард В.Р. Климат и жизнь М.: Природа, 1913.- 95 с.

136. Ясный Е.В. Влияние деятельности человека на комплексы мелких млекопитающих в экосистемах Большого Кавказа // Трансформация горных экосистем Большого Кавказа под влиянием хозяйственной деятельности. М., 1987. С. 70-78.

137. Ясный Е.В. Комплексы мелких млекопитающих в высотно-поясных экосистемах Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М., Наука, 1990.-С. 111-158.

138. Dahl F. Grundlagen einer ökologischen Tiergeographie. Bd 1. Jena: G. Fischer Verl., 1921, 113 S.

139. Jackard P. Distribution de la Flore alpine dansquelquens regions voisnes // Bull. Soc. Vaudoise Sc. Nat. 1901. Vol. 37. № 140.

140. Jacobi A. Tiergeographie. Berlin. Leipzig: Vereinigung wissenschaqftlicher Verleger Walter de Vinter & C°, 1919, 153 S.

141. Jones G.T. Pearsse's Animal Ecology // Ecol. 1926. Vol. 7. №4.

142. Klugh A.B. A common system of Classification in plant and animal Ecology // Ecol. 1923. Vol. 4. №4, P. 366-378.

143. Pears A.S. Animal Ecology. 1926.

144. Romer F. Die Abnahme der Tierarten mit der Zunahme der geographischen Breite.- Ber. Senkenbergischer Naturforsch. Ges., 1907, vol. 38, S. 63-112.