ПРОДУКТИВНОСТЬ И ГАЗООБМЕН ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ, КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ АТМОСФЕРНОГО СО 2 ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ИСКУССТВЕННЫМ ЭКОСИСТЕМАМ

Величко, Владимир Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ПРОДУКТИВНОСТЬ И ГАЗООБМЕН ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ, КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ АТМОСФЕРНОГО СО 2 ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ИСКУССТВЕННЫМ ЭКОСИСТЕМАМ
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПРОДУКТИВНОСТЬ И ГАЗООБМЕН ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ, КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ АТМОСФЕРНОГО СО 2 ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ИСКУССТВЕННЫМ ЭКОСИСТЕМАМ"

На правах рукописи

ВЕЛИЧКО Владимир Владимирович

Л-г ч-ът-

ПРОДУКТИВНОСТЬ И ГАЗООБМЕН ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ, КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ АТМОСФЕРНОГО СОг ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ИСКУССТВЕННЫМ ЭКОСИСТЕМАМ

Специальность 03.00.12-Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

Работа выполнена в лаборатории управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор A.A. Тихомиров

Официальные оппоненты:

Ннловская Нина Тихонова, доктор биологических наук, профессор, ВНИИ агрохимии ин Д Н Прянишникова;

Тараканов Иван Германович, доктор биологических наук, доцент, РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Ведущая организация - ГНУ РФ Институт медико-биологических проблем

Защита состоится 13 ноября 2007 г в 1630 часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550, Москва, ут.Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ - МСХА имени Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан «12» октября 2007 г и размещен на сайте университета www timacad ru

Ученый секретарь диссертационного

РАН

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Введение в замкнутую экологическую систему высших растений как основных регенераторов воды, атмосферы и пищи является одним из перспективных путей создания длительно функционирующих систем жизнеобеспечения человека, предназначенных для межпланетных баз и космических станций. При этом включение высших растений в состав искусственных экосистем требует тщательного рассмотрения их физиологических потребностей и реакций на воздействие различных факторов окружающей среды. Одним из таких факторов может быть повышенная концентрация С02 в атмосфере системы, которая, как показывают эксперименты "БИОС" (Gitelson et al., 2003) и многолетний опыт по эксплуатации орбитального комплекса "Мир" (Левинских и др., 2000), может достигать существенных значений (до 1%).

В настоящее время, большинство физиологических исследований по влиянию повышенных концентраций С02 на отдельные виды растений проводятся в диапазоне концентраций порядка 0,033-0,2% в течение небольшого, обычно начального, отрезка вегетационного периода (редко — в течение всего вегетационного периода). При этом приведенные в литературе данные, описывающие реакцию растений на относительно продолжительное влияние повышенных концентраций С02, неоднозначны, особенно когда эти исследования затрагивают ценотический уровень организации фотосинтетического аппарата (Мокроносов, 1981; Wheeler et al., 1993).

Однако для замкнутых экологических систем перспективной представляется организация структуры фотосинтезирующего звена в виде разновозрастных многовидовых ценозов. Специальных исследований по изучению влияния повышенных концентраций СОг, применительно к условиям искусственных экосистем (до 1%), на такие ценозы не проводилось. Поэтому весьма затруднительно предсказать динамику продукционных и других физиологических параметров разновозрастного многовидового ценоза, входящего в состав фотосинтезирующего звена искусственной экосистемы, при его длительном культивировании в условиях повышенной концентрации СОг-

Цель н задачи исследований. Изучить влияние повышенных концентраций С02 на продуктивность и газообмен разновозрастных ценозов овощных культур, выращиваемых применительно к условиям замкнутых экологических систем. При этом были поставлены следующие задачи:

РГАУ-МСХА

имени К.А. Тимирязева ЦНБ имени Н И. Железное»

• Изучить закономерности роста овощных растений при повышенных концентрациях СО; в атмосфере на протяжении их вегетационного периода (до сельскохозяйственной зрелости)

• Оценить динамику видимого фотосинтеза и дыхания на свету исследуемых овощных растений, а также их составных частей (фитоэтементов и корневой системы) при повышенных концентрациях СО;

• Изучить динамику накопления минеральных элементов в органах исследуемых овощных культур при выращивании их в различных условиях содержания СО; в атмосфере

• Исстедовать особенности динамики накоптения биомассы и фотосинтетической деятельности разновозрастного многовидового овощного конвейера при повышенных концентрациях СО;

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Влияние повышенных концентраций СО; (0,15-0,3% и 0,7-0,9%) на ростовую активность и накопчение минеральных элементов для ценозов овощных растений носит видоспецифичныи характер Это выражается у отдельных культур в различном перераспределении скорости роста между органами растений и способности накапливать различное количество минеральных элементов в фотоэлементах и корневой системе в течение вегетации

2 Повышение концентрации СО; от 0,15 0,3° о до 0,7-0 9°о вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания в процессе вегетации, особенно на первых этапах вегетативного роста исследуемых овощных культур

3 Повышение концентрации СО; в атмосфере от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% не приводит к падению продуктивности разновозрастных многовидовых ценозов

Научная новизна работы. Полученные данные вносят вклад в развитие представлений о влиянии повышенных концентраций угтекистого газа (до 0,70,9%) на ростовую активность, интенсивность газообмена и содержание макроэлементов овощных растений, к\ тьтивируемых в много ьшдоком разновозрастном цено*е применитетьно к условиям имкнутых экочогических систем При этом продуктивность съедобной биомассы этих культур не понижается с повышением удержания СО; в атмосфере

Показано, что выращивание овощных культур в разновозрастных ценозах

при повышенных концентрациях СО; в атмосфере приводит к изменению

ростовой активности между отдельными органами у ряда растений в течение их вегетации.

Установлено, что повышение содержания СОг в атмосфере влияет на С02-газообмен, особенно на начальных этапах вегетации растений, что выражается в усилении эффективности образования сухого вещества и уменьшении интенсивности дыхания.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при создании биорегенеративных систем жизнеобеспечения с высокой степенью замкнутости, а также вносят вклад в понимание вопроса о воздействии повышенных концентраций С02 на высшие растения.

Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на 6-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Сыктывкар, 2007; на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи СОБРАН, г. Пекин, Китай, 2006.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликованы 3 работы, в том числе в Докладах РАН, входящих в перечень обязательных журналов, где должны быть опубликованы результаты диссертации согласно требованиям ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 11 рисунков, 24 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, двух глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 117 наименований.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за сотрудничество и помощь в организации исследований Ушаковой Софье Аврумовне, Волковой Эльвине Константиновне, Паршиной Ольге Владимировне, сотрудникам аналитической лаборатории ИБФ СО РАН во главе с заведующей лаборатории к.б.н. Калачевой Галиной Сергеевной, а также всем сотрудникам лаборатории управления биосинтезом фототрофов ИБФ СО РАН.

Особая благодарность — научному руководителю Тихомирову Александру Аполлинарьевичу за ценные советы и поддержку в выполнении данной работы.

Основное содержание диссертации

Во введении кратко обоснованы выбор темы и актуальность работы сформулированы цель и задачи исследования

Обзор литературы

Первая часть обзора литературы посвящена изучению проблемы включения высших растений в искусственные экологические системы Вторая часть обзора литературы посвящена состоянию вопроса о влиянии повышенных концентраций СО; на рост и развитие растений

Объекты и методы исследования

В качестве объектов исследования были взяты овощные растения редиса (Raphanus satnus L ), капусты кольраби (Вгачкса caulorapa L), моркови СDaucus carota L ) и свеклы (Beta vulgaris L ) как перспективные кандидаты для включения в состав фототрофного звена замкнутых экологических систем

В соответствии с целью и задачами работы были выбраны два диапазона концентраций углекислого газа - 0Л5—0 3°» (контрочь) и 0,7-0,9% (опыт) Первый диапазон является оптимальной концентрацией углекистого газа для процесса фотосинтеза у Cj-видов растений при естественном освещении Второй диапазон служит верхней граниней допустимой нормы концентрации СО; для человека в >стовиях замкнутых экологических систем (Виноград, 1975) Все используемые сельскохозяйственные культуры растений быш выращены методом i илропоники на керамзите в режиме возрастного конвейера при непрерывном освещении Основные характеристики конвейера представлены в таблице 1

Эксперименты проводили в специальных терморегулируемых герметизируемых вегетационных камерах, которые были разработаны и изготовлены в Институте биофизики СО РАН г Красноярска ( Тихомиров и др , 1991) В качестве источников света использовались ксеноновые чампы ДКсТВ 6000 с водяным охлаждением, которые по спектральному составу наиболее близки к солнечному свету Интенсивность фотосинтетически активной радиации на уровне верхних листьев доставляла (220-250 Вт'м ) Температура воздуха в вегетационной камере автоматически поддерживалась на уровне 24 i 1°С, а относительная влажность воздуха колебалась в диапазоне от 70 до 80%

Интенсивность СОз-газообмена как конвейера, так и отдельных возрастов растений определяли с помощью инфракрасною i-азоанализатора LI-820 (LICOR, США), который был подключен к компьютеру для передачи данных измерений Измерения газообмена конвейера проводили через каждые четыре

дня после начала эксперимента, тогда как для отдельных возрастов после их уборки.

Табл. 1

Условия выращивания овощных культур в конвейерном режиме

культура концентрация СОг занимаемая площадь плотность растений длительность вегетации / шаг в конвейере число возрастов

(%) (м2) (растений м"г) (сутки)

Капуста 0,15-0,3 0,12 75 78/26

Кольраби 0,7-0,9 3

Морковь 0,15-0,3 0,12 150 78/26

Витаминная 6 0,7-0,9 3

Свекла 0,15-0,3 0,12 100 78/26

Египетская 0,7-0,9 3

Редис Вировский 0,15-0,3 0,16 250 26/13

белый 0,7-0,9 2

Внешний СОг-газообмен оценивали по видимому фотосинтезу и выделению СО2 на свету (световое дыхание). Видимый фотосинтез оценивали по изменению концентрации С02 в замкнутом объеме в единицу времени на свету. Световое дыхание оценивали по величине темнового дыхания в первые 30 минут после выключения света (Быков, 1962).

Сырая масса и масса сухого остатка всех овощных культур определялась для растений моркови, свеклы и капусты на 26, 52 и 78 сутки вегетации, тогда как для растений редиса на 13 и 26 сутки. Определялась масса корневой системы, масса надземной части — листья, масса съедобной части и общая масса растения, а также скорость прироста сухой биомассы органов; коэффициент хозяйственной эффективности; отношение сухой подземной к сухой надземной частей растения; отношение сухой массы листьев к сухой массе растения.

Минеральные элементы определяли в лаборатории Г.С. Калачевой с помощью следующих методик и приборов: К - методом пламенной фотометрии на приборе Б1арЬо-4 (Полуэктов Н.С., 1959), Са, — методом атомно-абсорбционной спектроскопии на спектрометре ААБ-Ш (Славин В., 1971), N -методом фотоколориметрии по Кьельдалю (Плешков Б.П., 1976), Р - методом фотоколориметрии (Пешкова В.М., Громова М.И., 1961), Б — методом титрометрии (Кузнецов В.И. и др., 1968).

Результаты исследовании

Возрастные различия в росте, СО;-газообмене и минеральном составе ценозов овощных растении, выращенных при повышенных концентрациях С02

Полученные экспериментальные данные в основном подтверждают вывод о том, что повышение концентрации СО; уветичивает продуктивность и газообмен высших растений (табч 2, табл 3) Вместе с тем, исследуемые растения по-разному отвечали на повышение содержания СО; в атмосфере на протяжении их вегетационного периода Эти различия в первую очередь касались темпов прироста отдельных фитоэлементов растений

Установлено, что растения редиса, выращенные при разных концентрациях СО;, слабо различались как по темпам прироста сухого вещества, так и по сухой биомассе целого растения или отдельного его органа на протяжении всего исследуемого вегетационного периода Тогда как растения свеклы, выращиваемые при концентрации СО; 0,7-0,9%, накапливали больше сырой и сухой биомассы, как по целому растению, так и по их органам на протяжении всей вегетации (табл 2) При этом темпы прироста органического вещества в различных органах опытных растений были выше, особенно на начальных этапах роста, по сравнению с контрольными растениями, за исключением корнеплодов на 52 сутки вегетации, где скорость их прироста уменьшилась на 7% по сравнению с контрольным вариантом (рис 1)

С другой стороны, у растении свеклы, выращенных при концентрации СО; 0,15-0,3%, отмечалось почти 2 ч кратное падение в интенсивности видимого фотосинтеза по сравнению со свеклой при концентрации СО; 0,70,9% (табл 3) При этом интенсивность дыхания в расчете на единицу сухой биомассы растений в обоих вариантах была практически одинаковой Таким образом, можно предпоюжить что растения свеклы при концентрации СО; 0,15-0,3% имели некоторое уг-еролное голодание, которое было частично или полностью снято при концентрации СО; 0 7-0,9% Однако у растений редиса данный факт не был отмечен, что, вероятно, было связано со слабым смыканием посева

Иную ответную реакцию на повышенные концентрации СО; показали растения капусты, которые испытывали ингибирующее влияние повышенного содержания углекислого газа в атмосфере на начальных этапах роста (табл 2) Так, появление всходов у растений капусты при концентрации СО; 0,7-0,9% происходило на 3-4 дня позже, чем у растений при концентрации СО; 0,150,3% Данный факт свидетельствует о том, что повышенная концентрация СО; в воздухе может уже оказывать влияние на развитие растений еще на стадии прорастания

Табл. 2

Влияние повышенных концентраций С02 на биомассу культур, г (в расчете на одно растение)

Объект сырая масса сухая масса

0,15-0,3% 0,7-0,9% 0,15-0,3% 0,7-0,9%

редис

листья 13,7 ± 1,2 13,9 ±1,5 1,1 ±0,1 1,1 ± ОД

корнеплод 10,6 ±1,7 11,7 ±1,8 0,5 ±0,1 0,6 ±0,2

корни 1,0 1,4 0,1 0,1

целое растение 25,5 ± 2,9 26,8 ± 3,3 1,7 ±0,2 . 1,8 ±0,4

капуста •

листья 256,2 ± 108,8 206,8 ±18,5 41,1 ± 17,4 40,6 ±9,2

стеблеплод 436,4 ± 209,6 694,3 ± 27,3 35,3 ± 16,9 42,2 ± 9,8

корни 32,6 87,5 5,1 8,4

целое растение 725,2 ±318,4 988,6 ±45,8 81,5 ±34,3 91,2 ±19,0

морковь

листья 40,1 ± 10,4 47,6 ±8,4 8,7 ±2,5 12,1 ±3,2

корнеплод 101,5 ±24,9 140,9 ±34,6 18,1 ± 4,4 20,8 ±2,1

корни 19,8 14,3 0,9 1,0

целое растение 161,4 ±35,3 202,8 ±43,0 27,7 ± 6,9 33,9 ±5,3

свекла

листья 63,5 ±20,8 84,3 ±19,6 12,8 ±4,2 18,7 ± 1,9

корнеплод 173,9 ±93,5 297,0 ±42,1 17,8 ± 9,6 28,7 ±5,5

корни 5,1 15,8 0,5 2,1

целое растение 242,5 ±114,3 397,1 ±61,7 31,1 ±13,8 | 49,5 ±7,4

На 52 сутки вегетации растения капусты имели заметные различия по приросту отдельных органов (рис. 2). Так, растения при концентрации С02 0,15-0,3% имели на 32,3% больше сухой массы листьев, но в 2,1 раза меньше сухой массы стеблеплода по сравнению с растениями при С02 0,7-0,9% (табл. 2). Однако отношения скорости прироста листьев к скорости прироста стеблеплодов у контрольных и опытных растений составили 1,5 и 0,6, соответственно. Это свидетельствует о том, что растения при разных концентрациях С02 в атмосфере осуществляли с разной интенсивностью отток ассимилятов в отдельные органы. При дальнейшем выращивании капусты наблюдалось противоположное перераспределение ростовой активности между органами растения, как в контроле, так и в опыте (рис. 2). Тем не менее,

опытные растения накапливали больше сухой и сырой биомассы, как по стеблеплоду, так и по целому растению, чем контрольные (табл 2)

Табл. 3

Влияние повышенных концентраций СО; на газообмен овощных культур, мкмоль-'Г1 (в расчете на одно растение)

со, ч дыхание видимыи фотосинтез

кутьтура вочраст . 1 надземная часть подземная часть цетое растение

13 суток 0 15 03 22 л 8 32*6 54+14 3*6 ±30

редис 07 09 22 <-2 ■52*8 ± 10 234 ± 10

26 суток 0 15-0 3 54 — 12 44* 10 48 22 338 ± 24

0709 98 ±8 52*8 150 ± 16 388*38

26 суток 0 1^03 702 г 164 300 ь 64 1092 228 3860 - 184

0 7-0 9 180-ь 116 4<Ю*38 6'0± И4 4774 * 2^6

капуста суток 0 15-0 3 1290 ± 326 266 > 58 15^6-384 2-»48 ±112

0709 646 ± 104 394 - 42 1040 ± 146 4410 ±122

78 суток 0 15 03 1082*174 244 * 44 1326*218 1562 ±216

07 09 906±100 524 ± 58 14~0 ± 158 | 2826 т 130

26 суток 0.15 0 3 164-6 90 ± 28 254 * 34 488 ±84

07 09 116*24 204 - 48 320 * 72 640* 106

морковь суток 015-0 Ч 4";<? 1= 104 396 — 22 854 ±126 2044 * 64

0 7 09 4 68 76 704 з= 120 1072 * 196 2828 ь 54

78 суток 0 15-0 3 166 ± 16 1076±142 12ч2± 158 3536 * '74

07 09 250 ± 48 1278 ± 246 1528*294 4120- 162

26 суток 0 15 03 44^=24 112 ±44 П6 - 68 568 х136

07 09 2^4 _ 14 14!-.>2 424 - 46 1252*66

свекла 52 суток 0 '5 03 146-54 164 * ^6 :бо * чо 950 * 92

07 09 3^6*66 272 * 64 628* 130 2038-58 J

/ 8 суток 0 И 03 404 к 10 174*26 578 -36 1310* 100

0 7 09 724з: 174 180 л 38 904 ±212 | 2436*68

4 26 суток

Гй

целое рястеане

I |

целое листья корнешод

растение

свекла Египетская

ГШ

целее рвстеиве

13 8 так

речис Вировскнм белын

Рис.1. Среднесуточный прирост сухой биомассы растении при концентрациях СО- 0,15-0 3% (светтые колонки) и 0,7 0,9% (темные колонки) Числа над ко танками показывают отношение сооизетствующих

параметров при разных концентрациях СО; (0,7-0,9% / 0,15-0,3%)

Выращивание моркови при повышенных концентрациях СОг в атмосфере показало, что растения при концентрации СО; 0,7-0,9% накапливали ботьше сухой и сырой биомассы на протяжении всего периода вегетации, чем контрольные растения (табт 2) Также отмечалось ускорение темпов роста опытных растений, особенно на начальных стадиях онтшенеза (рис 2) ГГри этом как и у капусты повышение концентрации СО; до 0,7 0,9% приводи то к перераспределению ростовой активности между фотосинтетической тканью и запасающими орг анами у контрольных и опытных растений моркови в возрасте 52 и 78 суток

Так же как и у свеклы, у капусты и моркови отмечалось падение в интенсивности видимого фотосинтеза и усилении дыхательной активности единицы массы при концентрации СОг 0,15-0,3% по сравнению с растениями при концентрации СО; 0,7-0,9% (табч 3)

0-26 суток

пелое листья стеблеплод рястенке

капуста Кольраби

целое листья корнеплод корян рестенш

морковь Витаминная 6

Рис.2. Среднесуточный прирост сухой биомассы растений при концентрациях СОг (обозначения такие же как на рис.1)

Анализ минерального состава опытных растений редиса на протяжении всего исследуемого периода вегетации показал понижение процентного содержания в фотосинтезирующих тканях фосфора, кальция и магния по сравнению с контролем, тогда как содержание других минеральных элементов в листьях отличались в пределах ошибки. При этом отмечается понижение содержания этих же минеральных элементов вместе с калием в корнеплодах и корневой системе у растений при концентрации СОг 0,7-0,9%, что указывает на снижение интенсивности поглощения этих минеральных элементов корневыми системами.

Результаты исследований минерального состава отдельных органов растений капусты при разных концентрациях СОг показали, что в корневой системе у опытных растений отмечалось повышение процентного содержания

фосфора калия, кальция и магния по сравнению с контролем При этом отмечается повышение процентного содержания этих же минеральных цементов и серы в листьях Относительное содержание остальных биогенных элементов в листьях, стеблеплоде слабо различались между вариантами, за исключением азота у опытных растений

Данные по содержанию минеральных элементов в тканях растений моркови, выращенных при разных концентрациях СО", показывают, что опытные и контрольные растения стабо различались между собой, за исключением фосфора, калия, кальция, содержания которых довольно существенно колебались у растений при концентрации С02 0,7-0,9% в течение исследуемого периода

У свеклы, как и у остальных исследуемых овощных культур, отмечается увеличение относительного содержания общего азота во всех органах растения В то же время по остальным минеральным элементам различия были менее существенными и слабо различались между контрольными и опытными растениями на протяжении всей вегетации за исключением пониженного процентного содержания ионов калия в корнеплодах, кальция и магния в фотоассимилирующих тканях

Продуктивность и газообмен разновозрастных овощных культур выращенных в условиях многовидового ценоза

Наиболее существенные показатели состояния и работоспособности звена "высшие растения" в ммкнутой экологической системе - это его ежесуточная продуктивность по сухой биомассе и связанная с ней газообменная производительность звена, выраженная в суточном поглощении СО- (Спекоп ^ а1, 2003, СтеЬоп ег а1, 1497)

Каждый эксперимент при разных концентрациях СО- был проведен нами в течение 78 суток (3 шага конвейера по 26 суток) В результате этого нами были получены 3 урожая по капусте, моркови и свекле и 6 урожаев по рсдису, средние данные по продуктивности этих культур представлены в табл 4

Данные таблицы 4 показывают, что у растений при концентрации СОг 0,7 0,9% происходит увеличение продуктивности как по съедобной, так и по общей сырой биомассе В срелнем эта величина по съедобной биомассе составила около 18,3%, тогда как по общей - 21,8% Тем не менее, значимое увеличение продуктивности по сухой съедобной биомассе было отмечено только у растений редиса и свеклы на 22 5° о и 37,1%, соответственно При этом все овощные кутьтуры имели высокий процент съедобной биомассы в урожае (КХоз). который слабо различался между вариантами Это указывает на то, что

повышение в продуктивности съедобной биомассы было связано только с пропорциональным увеличением общей биомассы листьев.

Табл. 4

Продуктивность культур, выращенных в многовидовом ценозе при разных концентрациях С02, г-м^-сут"1

культура со2, % продуктивность съедобной части общая продуктивность К хоъ %

сырая сухая сырая сухая

редис 0,15-0,3 105,4 ±11,0 5,5 ± 0,4 235,8 ±6,5 18,1 ± 1,1 27,7 ± 1,5

0,7-0,9 128,1 ± 10,8 7,1 ± 0,9 255,0 ±10,4 20,4 ± 1,1 34,9 ±3,2

капуста 0,15-0,3 463,1 ±40,8 40Д ± 4,1 630,8 ±59,2 81,2 ±8,9 49,7 ± 1,7

0,7-0,9 519,8 ±62,7 40,4 ±5,3 756,5 ± 42,4 79,9 ±4,7 50,3 ±4,1

морковь 0,15-0,3 217,7 ±11,3 38,2 ±1,7 325,8 ± 8,7 58,4 ± 2,8 65,5 ± 1,7

0,7-0,9 295,4 ±29,6 40,8 ± 7,8 422,7 ±42,0 60,8 ±4,1 67,4 ±2,2

свекла 0,15-0,3 169,2 ±28,3 18,0 ±2,3 233,5 ± 37,1 31,5 ±4,0 57,1 ±2,1

0,7-0,9 281,4 ±56,6 28,6 ± 4,7 391,2 ±67,2 50,0 ± 7,7 56,9 ±0,7

На рис. 3 представлены динамические характеристики С02-газообмена овощных разновозрастных многовидовых конвейеров, сформированных при различных концентрациях СОг. Видно, что при выращивании растений при концентрации СОг 0,15-0,3% интенсивности видимого фотосинтеза и дыхания на свету конвейера была ниже, чем у конвейера, сформированного при более высокой концентрации СОг- Важно, что все культуры в ценозе положительно отвечали на повышение содержания С02 (табл. 5).

Табл. 5

С02-газообмсн овощных культур в овощном ценозе, мм0ль'ч-,'м-1

культура / С02 0,15-0,3 % 0,7-0,9 %

дыхание на свету видимый фотосинтез дыхание на свету видимый фотосинтез

редис 5,95 8,18 6,43 11,70

капуста 11,33 27,99 19,21 47,46

свекла 6,36 25,59 8,55 64,85

морковь 10,99 41,03 16,59 57,63

ыынмы£ ¡рсгпч. в тез

С п начата г чсркадмгга

Рис.3. Динамика СО;-газообмена многовидового разновозрастного овощного конвейера при различных концентрациях углекислого газа 1 - при концентрации СО; 0,7-0,9%, 2 - при концентрации СО; 0 15 0,3%

При уборке овощных юаьтур отмечались незначительные перепады (около 6-15%) в интенсивностях видимого фотосинтеза и дыхания у овощного конвейера сформированного при концентрации С02 0 7-0,9% У конвейера при концентрации СО; 0 15-0,3% эти перепады в интенсивностях видимого фотосинтеза и дыхания составляли 22-33% и 22-42° о, соответственно Это связано с тем, что исстедуемьте растения при концентрации СО- 0,7-0 9% к моменту уборки вносили нес\'Щественньтй вклад в общий газообмен многовидового ценоза по сравнению с растениями при концентрации СО- 0,150,3% (табч 6)

Табл.6

Вклад различных возрастов растений, входящих в состав многовидового ценоза, во внешний газообмен конвейера, выращиваемо! о при разных концентрациях СОг, %

О 15-0 3%

07 0 4°о

возраст / СО

видимый

дыхание

видимый

1 фотосинтез на свету 1 фотосинтез на <.вету

] 26 суток 34 6 24 7 | 32 3 20 3

52 СУШК .«0 4 ."8 2 1 40 2 «4 1

78 суток 36 0 37 1 | 27 5 45 6

Таким образом, можно сказать что выращивание в разновозрастном конвейерном режиме исследуемых овощных растений при концентрациях С02 в атмосфере до 0,7-0,9% не приводит к падению продуктивности и газообмена растений.

Сравнительная характеристика продуктивности исследуемых овощных растений с данными экспериментов в "БИОС-3"

Поскольку часть из исследуемых культур уже раньше входила в состав фотосинтезирующего звена в экспериментах в "БИОС-3", проведенных в Институте биофизики СО РАН г. Красноярска в 70-80-х годах прошлого столетия, мы имели возможность, с определенной долей допущения, сравнить продуктивность отдельных культур между экспериментами (табл. 6).

Табл. 6

Продуктивность овощных культур в разных экспериментах (сухие массы)

культура вариант вегета- урожай за вегетацию, г-м"2 продуктивность, г-м~ 2-сутки~1 Кхоа, %

ция, сутки съедобная вся съедобная вся

биомасса биомасса биомасса биомасса

свекла БИОС-3 60 945 2347 15,8 39,1 40,3

0,15-0,3% С02 78 1400 2460 17,9 31,5 56,9

0,7-0,9% СОг 78 2230 3900 28,6 50,0 57,2

морковь БИОС-3 78 1588 3160 20,4 40,5 50,3

0,15-0,3% СОг 78 2980 4560 38,2 58,5 65,4

0,7-0,9% С02 78 2500 4740 32,1 60,8 52,7

редис БИОС-3 30 230 677 7,7 22,6 34,0

0,15-0,3% С02 26 130 470 5,0 18,1 27,7

0,7-0,9% С02 26 220 530 8,5 20,4 41,5

капуста БИОС-3 - _ - -

0,15-0,3% С02 78 3130 6340 40,1 81,3 49,4

0,7-0,9% С02 78 3150 6230 40,4 79,9 50,6

Как видно из таблицы 6 продуктивность всех культур, за исключением редиса, превосходит таковую из эксперимента "БИОС-3". Однако продолжительность вегетации редиса и свеклы в экспериментах в "БИОС-3"

составляла 30 против 26 суток и 60 против 78 суток, соответственно, в наших экспериментах Поэтому наиболее целесообразно будет сравнивать не по конечному урожаю съедобной части растений, а по продуктивности корнеплодов выраженной к единице времени затраченной на их образование

В результате расчетов почучаем, что в эксперименте "БИОС-3' продуктивность редиса по съедобной части составляла 12,8 против 10 2 и 13,2 гм 2*сут1 для растений при концентрациях С02 0,15-0,3% и 0,7-0,9%, соответственно, при условии что образование корнеплодов у редиса начинается после 12 суток вегетации с момента посадки Однако у свеклы она составляла дтя БИОСа-3" 27,8 против 27,0 и 42,9 г-м :-сут 1 для растений при концентрациях СО; 0,15-0 3% и 0,7-0,9%, соответственно (время образования корнеплодов происходит после 26 1,уток вегетации с момента посадки)

Таким образом, видно, что вырашивание растений в условиях повышенной концентрации СО; до 0,7 0,9% приводите, в целом, к увеличению их продуктивности по съедобной биомассе по сравнению с данными экспериментов в * БИОС-3"

ВЫВОДЫ

1 Показано, что влияние повышенных концентраций СО; на исследуемые ценозы имеет видоспецифический характер, который выражался а) в подавлении или стимулировании накопления сухой биомассы на ранних этапах вегетации растений, на примере капусты и свеклы, б) в различной интенсивности роста отдельных фитоэлементов в течение вегетации, как у моркови и капусты, в) в слабо выраженном влиянии СО; на рост растений, как в это было отмечено у редиса

2 Установлено, что повышение концентрации СО; до 0 7-0,9% вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания, особенно на ранних этапах вегетации, когда растущие ткани растений способны усваивать избыточное поступление фотоассимилятов

3 Растения, при выращивании в условиях повышенной концентрации СО;, могут по-разному накапливать один и тот же минеральных элемент в своих органах, что указывает на видовую специфику реакции растений к данному фактору

4 Показано, что основной вклад (72,5%) в общий фотосинтез разновозрастного \шоговидово1 о овощного ценоза при концентрации СО;

0,7-0,9% вносят первый (26 суток) и второй (52 суток) возраста растений, тогда как вклад растений третьего возраста (78 суток) был не существенным по сравнению с растениями при концентрации С02 0,150,3%, у которых интенсивность фотосинтеза третьего возраста оставалась довольно высокой (36% от общего фотосинтеза ценоза).

5. Повышение концентрации ССЬ в атмосфере до верхней допустимой нормы для человека (0,7-0,9%) не приводило к падению в продуктивности растений по съедобной биомассе. При этом интенсификация процесса фотосинтеза способствовала более интенсивному поглощению СО2 и, соответственно, регенерации Ог, что может быть предпосылкой для миниатюризации искусственной экосистемы и снижения ее весовых характеристик.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. A.A. Tikhomirov, S.A. Ushakova, Yu.A. Kudenko, N.P. Kovaleva, I.G. Zolotukhin, N.A. Tikhomirova, V.V. Velichko, J.B. Gros, Ch. Lasseur. Развитие возможности использования человеческих и растительных отходов в биорегенеративных системах жизнеобеспечения. Technical paper 2005-01-2981. SAE International, Rome, Italy, 2005.

2. A.A. Tikhomirov, S.A. Ushakova, N.P. Kovaleva, Yu.A. Kudenko, I.G. Zolotukhin, N.A. Tikhomirova, and V.V. Velichko. Возможные пути утилизации отходов в биорегенеративной системе жизнеобеспечения. Proceedings of the International Symposium on Closed Habitation Experiments and Material Circulation Technology, Misawa, Japan, pp. 210213, 2005.

3. Величко B.B., Тихомиров A.A., Ушакова С.А. Влияние различных концентраций С02 на разновозрастной конвейер овощных растений. Тезисы докладов VI Съезда Общества Физиологов Растений России. Сыктывкар, 2007. С.461.

4. Тихомиров A.A., Величко В.В., Ушакова С.А. Влияние повышенных концентраций СОг на газообмен и продуктивность овощных культур фототрофного звена биорегенеративных систем жизнеобеспечения // Доклады Академии Наук. 2007. Т. 416. №5. С. 715-719.

\\ faceteí

7 ' ^ <?í¿n с t ; r¡. - , /VJjlkI o y

s'/

* OÍCnce;r'. t SlA't<2ç

/ - J -

tysj ^ " Г- ОРУ<

û ¿v'/c с» ' '/V и CiL с ft ^ с j S&f* /^L/ J^c ¿ с, ¿¿--с .л -г £ * * - (^Q

_ " Л ,, - .Г -<c Jc. V/ ^ ,

КЗ*.?* "Serí-

•■л-' • ~

_Çl

г * •