Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Продуктивность и газообмен ценозов овощных растений, культивируемых при повышенных концентрациях атмосферного CO2 применительно к искусственным экосистемам

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Продуктивность и газообмен ценозов овощных растений, культивируемых при повышенных концентрациях атмосферного CO2 применительно к искусственным экосистемам"

На правах рукописи

ВЕЛИЧКО Владимир Владимирович

ПРОДУКТИВНОСТЬ И ГАЗООБМЕН ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ, КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ АТМОСФЕРНОГО С02 ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ИСКУССТВЕННЫМ ЭКОСИСТЕМАМ

Специальность 03 00 12-Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

иизш1Э68

Москва 2007

003161968

Работа выполнена в лаборатории управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор А.А. Тихомиров

Официальные оппоненты:

Ниловская Нина Тихонова, доктор биологических наук, профессор, ВНИИ агрохимии ив ДН Прянишникова,

Тараканов Иван Германович, доктор биологических наук, доцент, РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Ведущая организация - ГНУ РФ Институт медико-биологических проблем

Защита состоится 13 ноября 2007 г в 1630 часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ - МСХА имени Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан «12» октября 2007 г и размещен на сайте университета www timacad ru

РАН

Ученый секретарь диссертационного с кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Введение в замкнутую экологическую систему высших растений как основных регенераторов воды, атмосферы и пищи является одним из перспективных путей создания длительно функционирующих систем жизнеобеспечения человека, предназначенных для межпланетных баз и космических станций При этом включение высших растений в состав искусственных экосистем требует тщательного рассмотрения их физиологических потребностей и реакций на воздействие различных факторов окружающей среды Одним из таких факторов может быть повышенная концентрация СОг в атмосфере системы, которая, как показывают эксперименты "БИОС" (Gitelson et al, 2003) и многолетний опыт по эксплуатации орбитального комплекса "Мир" (Левинских и др, 2000), может достигать существенных значений (до 1%)

В настоящее время, большинство физиологических исследований по влиянию повышенных концентраций СОг на отдельные виды растений проводятся в диапазоне концентраций порядка 0,033-0,2% в течение небольшого, обычно начального, отрезка вегетационного периода (редко - в течение всего вегетационного периода) При этом приведенные в литературе данные, описывающие реакцию растений на относительно продолжительное влияние повышенных концентраций С02, неоднозначны, особенно когда эти исследования затрагивают ценотический уровень организации фотосинтетического аппарата (Мокроносов, 1981, Wheeler et al, 1993)

Однако для замкнутых экологических систем перспективной представляется организация структуры фотосинтезирующего звена в виде разновозрастных многовидовых ценозов Специальных исследований по изучению влияния повышенных концентраций СОг, применительно к условиям искусственных экосистем (до 1%), на такие ценозы не проводилось Поэтому весьма затруднительно предсказать динамику продукционных и других физиологических параметров разновозрастного многовидового ценоза, входящего в состав фотосинтезирующего звена искусственной экосистемы, при его длительном культивировании в условиях повышенной концентрации СО2

Дель и задачи исследований. Изучить влияние повышенных концентраций СОг на продуктивность и газообмен разновозрастных ценозов овощных культур, выращиваемых применительно к условиям замкнутых экологических систем При этом были поставлены следующие задачи

• Изучить закономерности роста овощных растений при повышенных концентрациях СОг в атмосфере на протяжении их вегетационного периода (до сельскохозяйственной зрелости)

• Оценить динамику видимого фотосинтеза и дыхания на свету исследуемых овощных растений, а также их составных частей (фитоэлементов и корневой системы) при повышенных концентрациях С02

• Изучить динамику накопления минеральных элементов в органах исследуемых овощных культур при выращивании их в различных условиях содержания СОг в атмосфере

• Исследовать особенности динамики накопления биомассы и фотосинтетической деятельности разновозрастного многовидового овощного конвейера при повышенных концентрациях СОг

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Влияние повышенных концентраций СОг (0,15-0,3% и 0,7-0,9%) на ростовую активность и накопление минеральных элементов для ценозов овощных растений носит видоспецифичный характер Это выражается у отдельных культур в различном перераспределении скорости роста между органами растений и способности накапливать различное количество минеральных элементов в фитоэлементах и корневой системе в течение вегетации

2 Повышение концентрации СОг от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания в процессе вегетации, особенно на первых этапах вегетативного роста исследуемых овощных культур

3 Повышение концентрации СОг в атмосфере от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% не приводит к падению продуктивности разновозрастных многовидовых ценозов

Научная новизна работы. Полученные данные вносят вклад в развитие представлений о влиянии повышенных концентраций углекислого газа (до 0,70,9%) на ростовую активность, интенсивность газообмена и содержание макроэлементов овощных растений, культивируемых в многовидовом разновозрастном ценозе применительно к условиям замкнутых экологических систем При этом продуктивность съедобной биомассы этих культур не понижается с повышением содержания СОг в атмосфере

Показано, что выращивание овощных культур в разновозрастных ценозах при повышенных концентрациях СОг в атмосфере приводит к изменению

ростовой активности между отдельными органами у ряда растений в течение их вегетации

Установлено, что повышение содержания С02в атмосфере влияет на С02-газообмен, особенно на начальных этапах вегетации растений, что выражается в усилении эффективности образования сухого вещества и уменьшении интенсивности дыхания

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при создании биорегенеративных систем жизнеобеспечения с высокой степенью замкнутости, а также вносят вклад в понимание вопроса о воздействии повышенных концентраций С02 на высшие растения

Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на 6-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г Сыктывкар, 2007, на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г Рим, Италия, 2005, на 36-ой Ассамблеи СОБРАИ., г Пекин, Китай, 2006

Публикации По теме диссертационной работы опубликованы 3 работы, в том числе в Докладах РАН, входящих в перечень обязательных журналов, где должны быть опубликованы результаты диссертации согласно требованиям ВАК

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 11 рисунков, 24 таблиц, состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, двух глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 117 наименований

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за сотрудничество и помощь в организации исследований Ушаковой Софье Аврумовне, Волковой Эльвине Константиновне, Паршиной Ольге Владимировне, сотрудникам аналитической лаборатории ИБФ СО РАН во главе с заведующей лаборатории к б н Калачевой Галиной Сергеевной, а также всем сотрудникам лаборатории управления биосинтезом фототрофов ИБФ СО РАН

Особая благодарность — научному руководителю Тихомирову Александру Аполлинарьевичу за ценные советы и поддержку в выполнении данной работы

Основное содержание диссертации

Во введении кратко обоснованы выбор темы и актуальность работы сформулированы цель и задачи исследования

Обзор литературы

Первая часть обзора литературы посвящена изучению проблемы включения высших растений в искусственные экологические системы Вторая часть обзора литературы посвящена состоянию вопроса о влиянии повышенных концентраций СОг на рост и развитие растений

Объекты и методы исследования

В качестве объектов исследования были взяты овощные растения редиса (Raphanus sativus L), капусты кольраби (Brassica caulorapa L), моркови (Dauern carota L ) и свеклы (Beta vulgaris L) как перспективные кандидаты для включения в состав фототрофного звена замкнутых экологических систем

В соответствии с целью и задачами работы были выбраны два диапазона концентраций углекислого газа - 0,15-0,3% (контроль) и 0,7-0,9% (опыт) Первый диапазон является оптимальной концентрацией углекислого газа для процесса фотосинтеза у Сз-видов растений при естественном освещении Второй диапазон служит верхней границей допустимой нормы концентрации СОг для человека в условиях замкнутых экологических систем (Виноград, 1975) Все используемые сельскохозяйственные культуры растений были выращены методом гидропоники на керамзите в режиме возрастного конвейера при непрерывном освещении Основные характеристики конвейера представлены в таблице 1

Эксперименты проводили в специальных терморегулируемых герметизируемых вегетационных камерах, которые были разработаны и изготовлены в Институте биофизики СО РАН г Красноярска (Тихомиров и др , 1991) В качестве источников света использовались ксеноновые лампы ДКсТВ-6000 с водяным охлаждением, которые по спектральному составу наиболее близки к солнечному свету Интенсивность фотосинтетически активной радиации на уровне верхних листьев составляла (220-250 Вт/м2) Температура воздуха в вегетационной камере автоматически поддерживалась на уровне 24 ± 1°С, а относительная влажность воздуха колебалась в диапазоне от 70 до 80%

Интенсивность С02-газообмена как конвейера, так и отдельных возрастов растений определяли с помощью инфракрасного газоанализатора LI-820 (LICOR, США), который был подключен к компьютеру для передачи данных измерений Измерения газообмена конвейера проводили через каждые четыре

дня после начала эксперимента, тогда как для отдельных возрастов после их уборки

Табл. 1

Условия выращивания овощных культур в конвейерном режиме

культура концентрация СОг занимаемая площадь плотность растений длительность вегетации / шаг в конвейере число возрастов

(%) (м2) (растений м"2) (сутки)

Капуста 0,15-0,3 0,12 75 78/26

Кольраби 0,7-0,9 3

Морковь 0,15-0,3 0,12 150 78/26 3

Витаминная б 0,7-0,9

Свекла 0,15-0,3 0,12 100 78/26 3

Египетская 0,7-0,9

Редис Вировский 0,15-0,3 0,16 250 26/13 2

белый 0,7-0,9

Внешний СОг-газообмен оценивали по видимому фотосинтезу и выделению СОг на свету (световое дыхание) Видимый фотосинтез оценивали по изменению концентрации С02 в замкнутом объеме в единицу времени на свету Световое дыхание оценивали по величине темнового дыхания в первые 30 минут после выключения света (Быков, 1962)

Сырая масса и масса сухого остатка всех овощных культур определялась для растений моркови, свеклы и капусты на 26, 52 и 78 сутки вегетации, тогда как для растений редиса на 13 и 26 сутки Определялась масса корневой системы, масса надземной части — листья, масса съедобной части и общая масса растения, а также скорость прироста сухой биомассы органов, коэффициент хозяйственной эффективности, отношение сухой подземной к сухой надземной частей растения, отношение сухой массы листьев к сухой массе растения

Минеральные элементы определяли в лаборатории Г С Калачевой с помощью следующих методик и приборов К - методом пламенной фотометрии на приборе ИарЬо-4 (Полуэктов НС, 1959), Са, М§ - методом атомно-абсорбционной спектроскопии на спектрометре ААБ-Ш (Славин В , 1971), N -методом фотоколориметрии по Кьельдалю (Плешков Б П, 1976), Р - методом фотоколориметрии (Пешкова В М, Громова МИ, 1961), 8 - методом титрометрии (Кузнецов В И и др, 1968)

Результаты исследований

Возрастные различия в росте, ССЬ-газообмене и минеральном составе ценозов овощных растений, выращенных при повышенных концентрациях СО2

Полученные экспериментальные данные в основном подтверждают вывод о том, что повышение концентрации С02 увеличивает продуктивность и газообмен высших растений (табл 2, табл 3) Вместе с тем, исследуемые растения по-разному отвечали на повышение содержания С02 в атмосфере на протяжении их вегетационного периода Эти различия в первую очередь касались темпов прироста отдельных фитоэлементов растений

Установлено, что растения редиса, выращенные при разных концентрациях С02, слабо различались как по темпам прироста сухого вещества, так и по сухой биомассе целого растения или отдельного его органа на протяжении всего исследуемого вегетационного периода Тогда как растения свеклы, выращиваемые при концентрации С02 0,7-0,9%, накапливали больше сырой и сухой биомассы, как по целому растению, так и по их органам на протяжении всей вегетации (табл 2) При этом темпы прироста органического вещества в различных органах опытных растений были выше, особенно на начальных этапах роста, по сравнению с контрольными растениями, за исключением корнеплодов на 52 сутки вегетации, где скорость их прироста уменьшилась на 7% по сравнению с контрольным вариантом (рис 1)

С другой стороны, у растений свеклы, выращенных при концентрации С02 0,15-0,3%, отмечалось почти 2-х кратное падение в интенсивности видимого фотосинтеза по сравнению со свеклой при концентрации СО2 0,70,9% (табл 3) При этом интенсивность дыхания в расчете на единицу сухой биомассы растений в обоих вариантах была практически одинаковой Таким образом, можно предположить что растения свеклы при концентрации С02 0,15-0,3% имели некоторое углеродное голодание, которое было частично или полностью снято при концентрации С02 0,7-0,9% Однако у растений редиса данный факт не был отмечен, что, вероятно, было связано со слабым смыканием посева

Иную ответную реакцию на повышенные концентрации С02 показали растения капусты, которые испытывали ингибируюгцее влияние повышенного содержания углекислого газа в атмосфере на начальных этапах роста (табл 2) Так, появление всходов у растений капусты при концентрации СОг 0,7-0,9% происходило на 3-4 дня позже, чем у растений при концентрации С02 0,150,3% Данный факт свидетельствует о том, что повышенная концентрация С02 в воздухе может уже оказывать влияние на развитие растений еще на стадии прорастания

Табл. 2

Влияние повышенных концентраций СО2 на биомассу культур, г (в расчете на одно растение)

Объект сырая масса сухая масса

0,15-0,3% 0,7-0,9% 0,15-0,3% 0,7-0,9%

редис

листья 13,7 ±1,2 13,9 ±1,5 1,1 ±0,1 1,1 ±0,2

корнеплод 10,6 ± 1,7 11,7 ± 1,8 0,5 ±0,1 0,6 ±0,2

корни 1,0 1,4 0,1 0,1

целое растение 25,5 ± 2,9 26,8 ± 3,3 1,7 ±0,2 1,8 ± 0,4

капуста

листья 256,2 ± 108,8 206,8 ±18,5 41,1 ± 17,4 40,6 ±9,2

стеблеплод 436,4 ± 209,6 694,3 ± 27,3 35,3 ± 16,9 42,2 ±9,8

корни 32,6 87,5 5,1 8,4

целое растение 725,2 ±318,4 988,6 ±45,8 81,5 ±34,3 91,2 ± 19,0

морковь

листья 40,1 ± 10,4 47,6 ±8,4 8,7 ±2,5 12,1 ± 3,2

корнеплод 101,5 ±24,9 140,9 ±34,6 18,1 ±4,4 20,8 ± 2,1

корни 19,8 14,3 0,9 1,0

целое растение 161,4 ±35,3 202,8 ± 43,0 27,7 ± 6,9 33,9 ±5,3

свекла

листья 63,5 ±20,8 84,3 ± 19,6 12,8 ± 4,2 18,7 ± 1,9

корнеплод 173,9 ±93,5 297,0 ± 42,1 17,8 ± 9,6 28,7 ±5,5

корни 5,1 15,8 0,5 2,1

целое растение 242,5 ±114,3 397,1 ± 61,7 31,1 ±13,8 49,5 ± 7,4

На 52 сутки вегетации растения капусты имели заметные различия по приросту отдельных органов (рис 2) Так, растения при концентрации СОг 0,15-0,3% имели на 32,3% больше сухой массы листьев, но в 2,1 раза меньше сухой массы стеблеплода по сравнению с растениями при С02 0,7-0,9% (табл 2) Однако отношения скорости прироста листьев к скорости прироста стеблеплодов у контрольных и опытных растений составили 1,5 и 0,6, соответственно Это свидетельствует о том, что растения при разных концентрациях С02 в атмосфере осуществляли с разной интенсивностью отток ассимилятов в отдельные органы При дальнейшем выращивании капусты наблюдалось противоположное перераспределение ростовой активности между органами растения, как в контроле, так и в опыте (рис 2) Тем не менее,

опытные растения накапливали больше сухой и сырой биомассы, как по стеблеплоду, так и по целому растению, чем контрольные (табл 2)

Табл. 3

Влияние повышенных концентраций ССЬ на газообмен овощных культур, мкмоль'ч-1 (в расчете на одно растение)

со2> % дыхание видимыи фотосинтез

культура возраст надземная подземная целое

часть часть растение

редис 13 суток 0,15-0,3 22 ±8 32 ±6 54 ± 14 336 ±30

0,7-0,9 22 ±2 32 ±8 54 ±10 234 ±10

26 суток 0,15-0,3 54 ±12 44 ±10 98 ±22 338 ±24

0,7-0,9 98 ± 8 52 ±8 150 ± 16 388 ±38

капуста 26 суток 0,15-0,3 702±164 390 ± 64 1092 ± 228 3860 ±184

0,7-0,9 180 ±116 450 ±38 630 ±154 3774 ±256

52 суток 0,15-0,3 1290 ±326 266 ± 58 1556 ±384 2448± 112

0,7-0,9 646 ±104 394 ±42 1040±146 4410 ±122

78 суток 0,15-0,3 1082 ±174 244 ±44 1326 ±218 1562 ±216

0,7-0,9 906 ±100 524 ± 58 1430 ±158 2826 ±130

морковь 26 суток 0,15-0,3 164 ±6 90 ±28 254 ± 34 488 ± 84

0,7-0,9 116 ±24 204 ±48 320 ± 72 640 ±106

52 суток 0,15-0,3 458 ±104 396 ±22 854 ±126 2044 ± 64

0,7-0,9 368 ± 76 704 ±120 1072±196 2828 ± 54

78 суток 0,15-0,3 166±16 1076 ±142 1242 ± 158 3536 ±174

0,7-0,9 250 ±48 1278 ± 246 1528 ±294 3120± 162

свекла 26 суток 0,15-0,3 44 ±24 112 ± 44 156 ±68 568 ±136

0,7-0,9 234 ±14 190 ±32 424 ± 46 1252 ± 66

52 суток 0,15-0,3 196 ±54 164 ±36 360 ± 90 950 ± 92

0,7-0,9 356 ±66 272 ± 64 628 ±130 2038 ±58

78 суток 0,15-0,3 404 ±10 174 ±26 578 ± 36 1310 ±100

0,7-0,9 724 ±174 180 ± 3 8 904 ±212 2436 ± 68

О ■ 26 суток

с

I

3

£ 0.04

X

о

0Л2

ряп С1!НС

I' < V 'I ►

26- етя

щашщ хо [>? ::... ксрнн

цедог растете

свекла Египетская

редис Нирити'кнп I ыи

РисЛ. Среднесуточный прирост сухой биомассы растений при концентрациях С02 0,15-0,3% (светлые колонки) и 0,7-0,9% (темные колонки). Числа над колонками показывают отношение соответствующих

параметров при разных концентрациях С02 (0,7-0,9% /О,15-0,3%)

Выращивание моркови при повышенных концентрациях СО; в атмосфере показало, что растения при концентрации С02 0,7-0,9% накапливали больше сухой и сырой биомассы на протяжении всего периода вегетации, чем контрольные растения (табл. 2). Также отмечалось ускорение темпов роста опытных растений, особенно на начальных стадиях онтогенеза (рис. 2). При этом как и у капусты повышение концентрации СО: Д° 0,7-0,9% приводило к перераспределению ростовой активности между фотосинтетической тканью и запасающими органами у контрольных и опытных растений моркови в возрасте 52 и 78 суток.

Так же как и у свеклы, у капусты и моркови отмечалось паление в интенсивности видимого фотосинтеза и усилении дыхательной активности единицы массы при концентрации СО: 0,15-0,3% по сравнению с растениями при концентрации СО; 0,7-0,9% (табл. 3).

ь М

Ь ад

2 У. 0,!

; 0,1

о 0,3

г

о,г

| (М -&

■ и

Л

рагтше

ЛИСТЬЯ СТС&1111.1и

26- 52 суток

листья с I сб. а ifi.it! л корим 52 - 78 суток

& "

"Е

| 2 "

!

й

Ь '

5 (1,5 ■

1.51

0.91

.1КГТЬЯ корм СИЛО.! корни 26 ■ 52 -> то*

¡.25 2<Н ш

ГЙ г!

. I И£ 1 ьн корнеплод кориц 52 ■ 781-ГЮК

гк.

: ж 1 стчА ;..|01 кар ни

№т

рмГСИИС

капуста Кольраби

целое -щсгья корнечлта корни

рйстснл

морковь Витаминная 6

Рис.2. Среднесуточный прирост1 сухой биомассы растений при концентрациях СС>2 (обозначения такие же как на рис.1)

Анализ минерального состава опытных растений редиса па протяжении всего исследуемого периода вегетации показал понижение процентного содержания в фотос и н тезирующих тканях фосфора, кальция и магния по сравнению с контролем, тогда как содержание других минеральных элементов в листьях отличались в пределах ошибки. При этом отмечается понижение содержания этих же минеральных элементов вместе с кадием в корнеплодах и корневой системе у растений при концентрации СО; 0,7-0,9%, что указывает на снижение интенсивности поглощения этих минеральных элементов корневыми системами.

Результаты исследований минерального состава отдельных органов растений капусты при разных концентрациях СО? показали, что в корневой системе у опытных растений отмечалось повышение процентного содержания

фосфора, калия, кальция и магния по сравнению с контролем При этом отмечается повышение процентного содержания этих же минеральных элементов и серы в листьях Относительное содержание остальных биогенных элементов в листьях, стеблеплоде слабо различались между вариантами, за исключением азота у опытных растений

Данные по содержанию минеральных элементов в тканях растений моркови, выращенных при разных концентрациях С02, показывают, что опытные и контрольные растения слабо различались между собой, за исключением фосфора, калия, кальция, содержания которых довольно существенно колебались у растений при концентрации С02 0,7-0,9% в течение исследуемого периода

У свеклы, как и у остальных исследуемых овощных культур, отмечается увеличение относительного содержания общего азота во всех органах растения В то же время по остальным минеральным элементам различия были менее существенными и слабо различались между контрольными и опытными растениями на протяжении всей вегетации, за исключением пониженного процентного содержания ионов калия в корнеплодах, кальция и магния в фотоассимилирующих тканях

Продуктивность и газообмен разновозрастных овощных культур выращенных в условиях многовидового ценоза

Наиболее существенные показатели состояния и работоспособности звена "высшие растения" в замкнутой экологической системе - это его ежесуточная продуктивность по сухой биомассе и связанная с ней газообменная производительность звена, выраженная в суточном поглощении С02 (ОПеЫп ег а1,2003, ШеЫп ег а1,1997)

Каждый эксперимент при разных концентрациях С02 был проведен нами в течение 78 суток (3 шага конвейера по 26 суток) В результате этого нами были получены 3 урожая по капусте, моркови и свекле и 6 урожаев по редису, средние данные по продуктивности этих культур представлены в табл 4

Данные таблицы 4 показывают, что у растений при концентрации С02 0,7-0,9% происходит увеличение продуктивности как по съедобной, так и по общей сырой биомассе В среднем эта величина по съедобной биомассе составила около 18,3%, тогда как по общей - 21,8% Тем не менее, значимое увеличение продуктивности по сухой съедобной биомассе было отмечено только у растений редиса и свеклы на 22,5% и 37,1%, соответственно При этом все овощные культуры имели высокий процент съедобной биомассы в урожае (Кхоз), который слабо различался между вариантами Это указывает на то, что

повышение в продуктивности съедобной биомассы было связано только с пропорциональным увеличением общей биомассы листьев

Табл 4

Продуктивность культур, выращенных в многовидовом ценозе при разных концентрациях С02, гм^-сут-1

культура С02, % продуктивность съедобной части общая продуктивность Кхоз,%

сырая сухая сырая сухая

редис 0,15-0,3 105,4 ± 11,0 5,5 ± 0,4 235,8 ±6,5 18,1 ± 1,1 27,7 ±1,5

0,7-0,9 128,1 ± 10,8 7,1 ± 0,9 255,0 ±10,4 20,4 ±1,1 34,9 ± 3,2

капуста 0,15-0,3 463,1 ±40,8 40,2 ±4,1 630,8 ±59,2 81,2 ±8,9 49,7 ± 1,7

0,7-0,9 519,8 ±62,7 40,4 ± 5,3 756,5 ± 42,4 79,9 ±4,7 50,3 ±4,1

морковь 0,15-0,3 217,7± 11,3 38,2 ±1,7 325,8 ±8,7 58,4 ± 2,8 65,5 ± 1,7

0,7-0,9 295,4 ±29,6 40,8 ± 7,8 422,7 ±42,0 | 60,8 ±4,1 67,4 ± 2,2

свекла 0,15-0,3 169,2 ± 28,3 18,0 ±2,3 233,5 ±37,1 31,5 ±4,0 57,1 ± 2,1

0,7-0,9 281,4 ±56,6 28,6 ±4,7 391,2 ±67,2 50,0 ±7,7 56,9 ± 0,7

На рис 3 представлены динамические характеристики С02-газообмена овощных разновозрастных многовидовых конвейеров, сформированных при различных концентрациях С02 Видно, что при выращивании растений при концентрации СОг 0,15-0,3% интенсивности видимого фотосинтеза и дыхания на свету конвейера была ниже, чем у конвейера, сформированного при более высокой концентрации СОг Важно, что все культуры в ценозе положительно отвечали на повышение содержания С02 (табл 5)

Табл. 5

СОг-газообмен овощных культур в овощном ценозе, ммоль*ч-1>м~2

культура / СОг 0,15-0,3 % 0,7-0,9 %

дыхание на свету видимый фотосинтез дыхание на свету видимый фотосинтез

редис 5,95 8,18 6,43 11,70

капуста 11,33 27,99 19,21 47,46

свекла 6,36 25,59 8,55 64,85

морковь 10,99 41,03 16,59 57,63

150--1

видимый фотосинтез

дыхание на свету

100 i ■ .—.—г—,......... ■ .—.—г—

4 12 13 21 26 30 38 39 47 52 сутки после начала эксперимента

Рис.3. Динамика С02-газообмена многовидового разновозрастного овощного конвейера при различных концентрациях углекислого газа 1 - при концентрации С02 0,7-0,9%, 2 - при концентрации С02 0,15-0,3%

При уборке овощных культур отмечались незначительные перепады (около 6-15%) в интенсивностях видимого фотосинтеза и дыхания у овощного конвейера сформированного хгри концентрации С02 0,7-0,9% У конвейера при концентрации С02 0,15-0,3% эти перепады в интенсивностях видимого фотосинтеза и дыхания составляли 22-33% и 22-42%, соответственно. Это связано с тем, что исследуемые растения при концентрации С02 0,7-0,9% к моменту уборки вносили несущественный вклад в общий газообмен многовидового ценоза по сравнению с растениями при концентрации С02 0,150,3% (табл 6)

Табл. 6

Вклад различных возрастов растений, входящих в состав многовидового ценоза, во внешний газообмен конвейера, выращиваемого при разных концентрациях С02, %

возраст / С02 0,15-0,3% 0,7-0,9%

видимый фотосинтез дыхание на свету видимый фотосинтез дыхание на свету

26 суток 33,6 24,7 32,3 20,3

52 суток 30,4 38,2 40,2 34,1

78 суток 36,0 37,1 27,5 45,6

Таким образом, можно сказать что выращивание в разновозрастном конвейерном режиме исследуемых овощных растений при концентрациях С02 в атмосфере до 0,7-0,9% не приводит к падению продуктивности и газообмена растений

Сравнительная характеристика продуктивности исследуемых овощных растений с данными экспериментов в "БИОС-3"

Поскольку часть из исследуемых культур уже раньше входила в состав фотосинтезирующего звена в экспериментах в "БИОС-3", проведенных в Институте биофизики СО РАН г Красноярска в 70-80-х годах прошлого столетия, мы имели возможность, с определенной долей допущения, сравнить продуктивность отдельных культур между экспериментами (табл 6)

Табл. 6

Продуктивность овощных культур в разных экспериментах (сухие массы)

культура вегета- урожай за вегетацию, г-м"2 продуктивность, гм-2-сутюГ! КХОз,%

вариант ция, сутки съедобная вся съедобная вся

биомасса биомасса биомасса биомасса

свекла БИОС-3 60 945 2347 15,8 39,1 40,3

0,15-0,3% С02 78 1400 2460 17,9 31,5 56,9

0,7-0,9% С02 78 2230 3900 28,6 50,0 57,2

морковь БИОС-3 78 1588 3160 20,4 40,5 50,3

0,15-0,3% С02 78 2980 4560 38,2 58,5 65,4

0,7-0,9% С02 78 2500 4740 32,1 60,8 52,7

редис БИОС-3 30 230 677 7,7 22,6 34,0

0,15-0,3% С02 26 130 470 5,0 18,1 27,7

0,7-0,9% С02 26 220 530 8,5 20,4 41,5

капуста БИОС-3 - - - - - -

0,15-0,3% С02 78 3130 6340 40,1 81,3 49,4

0,7-0,9% С02 78 3150 6230 40,4 79,9 50,6

Как видно из таблицы 6 продуктивность всех культур, за исключением редиса, превосходит таковую из эксперимента "БИОС-3" Однако продолжительность вегетации редиса и свеклы в экспериментах в "БИОС-3"

составляла 30 против 26 суток и 60 против 78 суток, соответственно, в наших экспериментах Поэтому наиболее целесообразно будет сравнивать не по конечному урожаю съедобной части растений, а по продуктивности корнеплодов выраженной к единице времени затраченной на их образование

В результате расчетов получаем, что в эксперименте "БИОС-3" продуктивность редиса по съедобной части составляла 12,8 против 10,2 и 13,2 г-м~2-сут-1 для растений при концентрациях С02 0,15-0,3% и 0,7-0,9%, соответственно, при условии что образование корнеплодов у редиса начинается после 12 суток вегетации с момента посадки Однако у свеклы она составляла для "БИОСа-З" 27,8 против 27,0 и 42,9 г-м~2*сут-1 для растений при концентрациях С02 0,15-0,3% и 0,7-0,9%, соответственно (время образования корнеплодов происходит после 26 суток вегетации с момента посадки)

Таким образом, видно, что выращивание растений в условиях повышенной концентрации С02 до 0,7-0,9% приводило, в целом, к увеличению их продуктивности по съедобной биомассе по сравнению с данными экспериментов в "БИОС-3"

ВЫВОДЫ

1. Показано, что влияние повышенных концентраций С02 на исследуемые ценозы имеет видоспецифический характер, который выражался а) в подавлении или стимулировании накопления сухой биомассы на ранних этапах вегетации растений, на примере капусты и свеклы, б) в различной интенсивности роста отдельных фитоэлементов в течение вегетации, как у моркови и капусты, в) в слабо выраженном влиянии С02 на рост растений, как в это было отмечено у редиса

2 Установлено, что повышение концентрации С02 до 0,7-0,9% вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания, особенно на ранних этапах вегетации, когда растущие ткани растений способны усваивать избыточное поступление фотоассимилятов

3 Растения, при выращивании в условиях повышенной концентрации С02, могут по-разному накапливать один и тот же минеральных элемент в своих органах, что указывает на видовую специфику реакции растений к данному фактору

4 Показано, что основной вклад (72,5%) в общий фотосинтез разновозрастного многовидового овощного ценоза при концентрации СОг

0,7-0,9% вносят первый (26 суток) и второй (52 суток) возраста растений, тогда как вклад растений третьего возраста (78 суток) был не существенным по сравнению с растениями при концентрации С02 0,150,3%, у которых интенсивность фотосинтеза третьего возраста оставалась довольно высокой (36% от общего фотосинтеза ценоза)

5 Повышение концентрации С02 в атмосфере до верхней допустимой нормы для человека (0,7-0,9%) не приводило к падению в продуктивности растений по съедобной биомассе. При этом интенсификация процесса фотосинтеза способствовала более интенсивному поглощению С02 и, соответственно, регенерации 02, что может быть предпосылкой для миниатюризации искусственной экосистемы и снижения ее весовых характеристик

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 A A Tikhomirov, SA Ushakova, YuA Kudenko, NP Kovaleva, IG Zolotukhin, NA Tikhomirova, V.V. Velichko, J В Gros, Ch Lasseur Развитие возможности использования человеческих и растительных отходов в биорегенеративных системах жизнеобеспечения Technical paper 2005-01-2981 SAE International, Rome, Italy, 2005

2 A A Tikhomirov, S A Ushakova, N P Kovaleva, Yu A Kudenko, IG Zolotukhin, NA Tikhomirova, and V.V. Velichko Возможные пути утилизации отходов в биорегенеративной системе жизнеобеспечения Proceedings of the International Symposium on Closed Habitation Experiments and Material Circulation Technology, Misawa, Japan, pp 210213,2005

3 Величко B.B., Тихомиров A.A, Ушакова С А Влияние различных концентраций С02 на разновозрастной конвейер овощных растений Тезисы докладов VI Съезда Общества Физиологов Растений России Сыктывкар, 2007 С 461.

4 Тихомиров А А, Величко В.В., Ушакова С А Влияние повышенных концентраций С02 на газообмен и продуктивность овощных культур фототрофного звена биорегенеративных систем жизнеобеспечения // Доклады Академии Наук 2007 Т 416 №5 С 715-719

1,0 печ л

Зак 763

Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Величко, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Замкнутые экологические системы и использование в них высших растений.и

1.2. Влияние повышенной концентрации СОг на жизнедеятельность высших растений.

ГЛАВА II. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ И ИСПОЛЬЗУЕМОЕ ОБОРУДОВАНИЕ.

2.1. Объекты исследований и критерии их отбора.

2.2. Экспериментальная установка для выращивания растений.

2.3. Условия выращивания растений.

2.4. Измерения С02-газообмена и прироста биомассы растений.

2.5. Определение минерального состава растений.

2.6. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА III. ВОЗРАСТНЫЕ РАЗЛИЧИЯ РОСТА, С02-ГА300БМЕНА И МИНЕРАЛЬНОГО СОСТАВА ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ, ВЫРАЩЕННЫХ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ С02.

3.1. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность редиса сорта "Вировский белый".

3.2. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность капусты Кольраби.

3.3. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность моркови сорта "Витаминная 6".

3.4. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность свеклы сорта "Египетская".

Выводы к главе 3.

ГЛАВА IV. ПРОДУКТИВНОСТЬ И С02-ГА300БМЕН МНОГОВИДОВЫХ

ЦЕНОЗОВ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР ПРИ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ С02 ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ЗАМКНУТЫМ ЭКОЛОГИЧЕСКИМ СИСТЕМАМ.

4.1. Продуктивность и газообмен многовидовых ценозов при разных концентрациях С02.

4.2. Сравнительная характеристика продуктивности исследуемых овощных растений с данными эксперимента "БИОС-3".

Выводы к главе 4.ioi

Введение Диссертация по биологии, на тему "Продуктивность и газообмен ценозов овощных растений, культивируемых при повышенных концентрациях атмосферного CO2 применительно к искусственным экосистемам"

Быстрый прогресс космических технологий сделали возможным все более длительные полеты людей в открытый космос. В настоящее время пребывание экипажа космического корабля в космическом пространстве в значительной мере ограничивается взятыми с собой запасами. Для продолжительного пребывания человека вне биосферы Земли необходимо создание искусственных экологических систем, где должна быть осуществлена регенерация атмосферы, воды и пищи. Благодаря этому, усилия многих исследователей, как в нашей стране, так и за рубежом, были направлены на создание систем с организованным круговоротом веществ (Раушенбах, 1994; Лисовский и др., 1967; Gitelson et al., 2003 и др.).

Теоретическая разработка таких систем началась еще с конца 50-х годов прошлого столетия (Гительзон и др., 1975) и к настоящему времени в мире уже существуют, по крайней мере, семь таких экспериментальных систем жизнеобеспечения человека (Gitelson et al., 2003).

Тем не менее, в литературе высказывается мнение, что наиболее подходящими и долго функционирующими искусственными системами жизнеобеспечения человека будут являться такие системы, которые основаны преимущественно на биологическом круговороте веществ, где основную роль будут играть высшие надземные растения. Во-первых, высшие растения синтезируют громадное разнообразие органических веществ, и их продукция может быть источником необходимых компонентов пищи для человека. Во-вторых, фотосинтетический аппарат растений не только снабжает продуктами своей деятельности растения, но и непрерывно воссоздает, обновляет и преумножает сам себя. Наконец, высшие растения поливалентны по своей роли как компоненты замкнутых систем: они не только играют роль поставщиков полноценной пищи, но также производят 02, поглощают СО2, включают воду в круговоротный процесс путем транспирации и испарений, вводят в круговорот различные химические элементы, попадающие в состав конечных продуктов жизнедеятельности человека (Лисовский, Шиленко, 1979; Ничипорович, 1967). С другой стороны, включение высших растений в состав замкнутых экологических систем связано с некоторыми проблемами по утилизации их несъедобной биомассы, которая, в конечном счете, должна быть разложена до СО2, Н20 и минеральной составляющей.

В настоящее время, существуют ряд физико-химических и биологических методов минерализации органических отходов, которые применяются как в космических технологиях, так и в системах по переработке бытовых отходов жизнедеятельности человека (например, сточные воды). Так, в эксперименте БИОС-3 применялся метод термического сжигания растительных отходов с помощью специализированной термокаталитической печи (Gitelson et al., 2003; Ковров и др., 1979). В проекте "MELISSA" используют биологические методы, основанные на ступенчатой биодеградации органического субстрата сообществом микроорганизмов (Gitelson et al., 2003; Lasseur, Paille, 2001). Вследствие этого атмосфера системы может иметь повышенный фон углекислого газа, колеблющийся в очень широких диапазонах от 0,2% до 1%, с кратковременными повышениями до 2,4% (Лисовский, Шиленко, 1979), в то время как естественная концентрация С02 в атмосфере составляет всего лишь 0,036% (Романова, 2005; Левинских и др., 2000; Gitelson et al., 2003; Poorter et al., 1997).

Поскольку в условиях искусственных экосистем процесс фотосинтеза будет являться практически единственным путем стока С02 из атмосферы системы, то это требует более тщательного рассмотрения влияния его повышенных концентраций на фототрофное звено системы.

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. В настоящее время, большинство физиологических исследований по влиянию повышенных концентраций СО2 на отдельные виды растений проводятся в диапазоне концентраций порядка 0,033-0,2% в течение небольшого, обычно начального, отрезка вегетационного периода (редко - в течение всего вегетационного периода). При этом приведенные в литературе данные, описывающие реакцию растений на относительно продолжительное влияние повышенных концентраций СО2, неоднозначны, особенно когда эти исследования затрагивают ценотический уровень организации фотосинтетического аппарата (Физиология растений, 2005; Wheeler et al., 1993; Фотосинтез и ., 1989; Мокроносов, 1981).

Для замкнутых систем жизнеобеспечения человека перспективной представляется организация структуры фотосинтезирующего звена в виде разновозрастных многовидовых ценозов (Gitelson et al., 2003). Специальных исследований по изучению влияния повышенных концентраций СО2, применительно к условиям искусственных экосистем (от 0,2 до 1%), на такие ценозы не проводилось. Поэтому весьма затруднительно предсказать динамику продукционных и других физиологических параметров разновозрастного многовидового ценоза, входящего в состав фотосинтезирующего звена искусственной экосистемы, при его длительном культивировании в условиях повышенной концентрации СОг.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Изучение влияния повышенных концентраций СОг на продуктивность и газообмен разновозрастных ценозов овощных культур, выращиваемых применительно к условиям замкнутых экологических систем.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить закономерности роста овощных растений при повышенных концентрациях СО2 в атмосфере на протяжении их вегетационного периода (до сельскохозяйственной зрелости).

2. Оценить динамику видимого фотосинтеза и дыхания на свету исследуемых овощных растений, а также их составных частей (фитоэлементов и корневой системы) при повышенных концентрациях С02.

3. Изучить динамику накопления минеральных элементов в органах исследуемых овощных культур при выращивании их в различных условиях содержания С02 в атмосфере.

4. Исследовать особенности фотосинтетической деятельности разновозрастного многовидового овощного конвейера при повышенных концентрациях С02.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные данные вносят вклад в развитие представлений о влиянии повышенных концентраций углекислого газа (до 0,7-0,9%) на ростовую активность, интенсивность газообмена и содержание макроэлементов овощных растений, культивируемых в многовидовом разновозрастном ценозе применительно к условиям замкнутых экологических систем. При этом продуктивность съедобной биомассы этих культур не понижается с повышением содержания С02 в атмосфере.

Показано, что выращивание овощных культур в разновозрастных ценозах при повышенных концентрациях С02 в атмосфере приводит к изменению ростовой активности между отдельными органами у ряда растений в течение их вегетации.

Установлено, что повышение содержания С02 в атмосфере влияет на С02-газообмен, особенно на начальных этапах вегетации растений, что выражается в усилении эффективности образования сухого вещества и уменьшении интенсивности дыхания.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследований могут быть использованы при создании искусственных экологических систем с высокой степенью замкнутости, включающих человека, а также вносят вклад в понимание вопроса о воздействии повышенных концентраций С02 на высшие растения.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы настоящей работы были доложены ; на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи COSPAR, г. Пекин, Китай, 2006, на 6-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Сыктывкар, 2007.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликованы 1 статья в зарубежном журнале и 1 статья в сборнике материалов зарубежной конференции, 1 статья принята в печать в отечественный журнал "Доклады РАН".

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. На защиту выносятся следующие положения:

1. Влияние повышенных концентраций С02 (0,15-0,3% и 0,7-0,9%) на ростовую активность и накопление минеральных элементов для ценозов овощных растений носит • видос^ецифичный характер. Это выражается у отдельных культур в различном перераспределении скорости роста между органами растений и способности накапливливать различное количество минеральных элементов в фитоэлементах и корневой системе в течение вегетации.

2. Повышение концентрации С02 от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания в процессе вегетации, особенно на первых этапах вегетативного роста исследуемых овощных культур.

3. Повышение концентрации С02 в атмосфере от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% ^ не приводит к падению продуктивности разновозрастных многовидовых ценозов.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 11 рисунков, 24 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, двух глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 117 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Величко, Владимир Владимирович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Показано, что влияние повышенных концентраций С02 на исследуемые ценозы имеет видоспецифический характер, который выражался: а) в подавлении или стимулировании накопления сухой биомассы на ранних этапах вегетации растений, на примере капусты и свеклы; б) в различной интенсивности роста отдельных фитоэлементов в течение вегетации, как у моркови и капусты; в) в слабо выраженном влиянии С02 на рост растений, как в это было отмечено у редиса.

2. Установлено, что повышение концентрации С02 до 0,7-0,9% вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания, особенно на ранних этапах вегетации, когда растущие ткани растений способны усваивать избыточное поступление фотоассимилятов.

3. Растения, при выращивании в условиях повышенной концентрации С02, могут по-разному накапливать один и тот же минеральных элемент в своих органах, что указывает на видовую специфику реакции растений к данному фактору.

4. Показано, ,что основной вклад (72,5%) в общий фотосинтез разновозрастного многовидового овощного ценоза при концентрации С02 0,7-0,9% вносят первый (26 суток) и второй (52 суток) возраста растений, тогда как вклад растений третьего возраста (78 суток) был не существенным по сравнению с растениями при концентрации С02 0,150,3%, у которых интенсивность фотосинтеза третьего возраста оставалась довольно высокой (36% от общего фотосинтеза ценоза).

5. Повышение концентрации С02 в атмосфере до верхней допустимой нормы для человека (0,7-0,9%) не приводило к падению в продуктивности растений по съедобной биомассе. При этом интенсификация процесса фотосинтеза способствовала более интенсивному поглощению С02 и, соответственно, регенерации 02, что может быть предпосылкой для миниатюризации искусственной экосистемы и снижения ее весовых характеристик.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненные исследования позволяют выделить ряд результатов, которые могут оказаться существенными применительно к искусственным экосистемам, предусматривающим включение человека. Наиболее значимыми из них, на наш взгляд, являются следующие.

Экспериментально обосновано, что повышение концентрации С02 от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% не ведет к понижению продуктивности исследуемых растений в условиях многовидового разновозрастного ценоза. При этом у культур была либо сопоставимая, либо более высокая продуктивность по съедобной биомассе, чем в БИОС-3. Надо учесть, что в эксперименте л

БИОС-3" интенсивность освещения составляла около 140-160 Вт*м , тогда как в наших исследованиях - 220-250 Вт-м~2. Более высокий уровень освещенности растений был выбран в связи с тем, зона углекислотного насыщения у ценозов растений возрастает с ростом интенсивности света. Данный факт важен при интенсификации газообменных процессов между звеном-задатчиком (человек) и фототрофным звеном в условиях ограниченного объема замкнутой экологической системы. Поэтому более высокие значения продуктивности, полученные в настоящей работе в сравнении с данными для БИОС-3 могут быть результатом совместного воздействия на ценозы растений как повышенных концентраций С02, так и светового фактора.

Совместное воздействие упомянутых выше факторов способствовало увеличению Кхоз овощных растений, то есть экспериментально показано увеличение доли съедобной биомассы в общем урожае овощного ценоза. В свою очередь, это может частично решить проблему "тупиков" в, массообмене системы "человек - высшие растения". Этот результат может быть использован для миниатюризации искусственной экосистемы, включающей человека.

При рассмотрении газообмена овощного разновозрастного многовидового ценоза было показано, что повышение концентрации С02 до 0,7-0,9% увеличивает фотосинтетическую деятельность растений почти в 2 раза. При этом отмечается выравнивание вкладов отдельных культур в общий газообмен овощного ценоза при концентрации С02 0,7-0,9% по сравнению с газообменом ценоза, сформированного при концентрации С02 0,15-0,3%. Это дает основание утверждать, что при концентрации С02 0,150,3% растения испытывали некоторое углеродное голодание в овощном ценозе. Это указывает на возможность дальнейшей оптимизации условий выращивания овощных культур в условиях замкнутых экологических систем жизнеобеспечения человека, связанных с совершенствованием оптической структуры фитоценозов.

Таким образом, приведенные в настоящей работе экспериментальные данные об особенностях роста, газообмена и содержания минеральных элементов как в фитоэлементах, так и в растениях в целом, могут найти применение при создания экологических систем жизнеобеспечения человека нового поколения с высокой степенью замкнутости массообменных процессов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Величко, Владимир Владимирович, Красноярск

1. Андреева Т.Ф., Строганова Л.Е., Воевудская С.Ю., Маевская С.Н., Черкасова Н.Н. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез, углеводный и азотный обмен и ростовые процессы растений горчицы //Физиология растений. 1989. Т. 36. № 1. С. 40-48.

2. Бычков В.П., Кондратьев Ю.И. и Ушаков А.С. Исследование одноклеточных водорослей как возможного источника питания // Проблемы создания замкнутых экологических систем М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М. Сб. С. 52-55.

3. Виноград Ш.П. Медицинские проблемы космических полетов г , ближайшего будущего // Основы космической биологии и медицины.

4. Под ред. Газенко О.Г. и Кальвина М. Т. 3. С. 455-486.

5. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Рерберг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Экспериментальные экологические системы, включающие человека. М., "Наука". 1975. Проблемы космической биологии. Т. 28. С. 11-23.

6. Гуляев Б.И., СитниЦкий П.А., Мануильский В.Д., Лихолат Д.А. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез, рост и фитогормональный статус подсолнечника // Докл. АН УССР. Сер. Б. 1989. № 12. С. 55-58.

7. Дадыкин В.П., Лебедева Е.В., Дмитриева И.В. Овощной конвейер на гидропонике // Вестник сельскохозяйственной науки. 1967. №7. С. 6570.

8. Джиффорд P.M. Глобальный фотосинтез и проблема пищевых и энергетических ресурсов // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: "Мир". 1987. Т. 2. С. 411-453.

9. Калентьева Е.И. Предварительное исследование кормовой пригодности хлореллы в эксперименте на белых крысах // Проблемы создания замкнутых экологических систем М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М. Сб. С. 67-72.

10. Ковров Б.Г., Сидько Ф.Я., Денисов Г.В., Петров Г.С., Безруких В.И. Экспериментальный комплекс "БИОС-3" // Замкнутая система: человек высшие растения - Новосибирск: "Наука" Под ред. Лисовского Г.М. 1979. С. 10-25.

11. Кузнецов В.И., Басаргин Н.Н., Мясищева Л.Г. Усовершенствование метода определения серы в растительных объектах по Шенигеру // Агрохимия. 1968. № 3. С. 134-137.

12. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: "Высшая школа", 1973. 344 с.

13. Леман В.М. Курс светокультуры растений М.: "Высшая школа", 1976. 272 с.

14. Лисовский Г.М., Гительзон И.И. и Терсков И.А. Биосфера и замкнутые биологические системы // Проблемы создания замкнутых экологических систем М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М. Сб. С. 44-51.

15. Лисовский Г.М., Шиленко М.П. Выбор структуры и условий функционирования звена "высшие растения" // Замкнутая система:человек высшие растения - Новосибирск: "Наука" Под ред. Лисовского Г.М. 1979. С. 38-53.

16. Маршак М.С., Васильев В.И., Тохадзе И.А. Малогабаритная безбалластная трубчатая ксеноновая лампа с водяным охлаждением // Светотехника. 1963. № 3. с. 13-17.

17. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза М.: Наука, 1981.- 194 с.

18. Мудрик В.А., Романова А.К., Иванов Б.Н., Новичкова Н.С., Полякова В.А. Рост, фотосинтез и биохимический состав Pinus Sativum L. при повышенной концентрации С02 в воздухе // Физиология растений. 1997. Т. 44. №2. С. 165-171.

19. Ниловская Н.Т., Боковая М.М. Регенерация воздуха высшими растениями // Проблемы создания замкнутых экологических систем

20. М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М.11. Сб. С. 108-114.

21. Ничипорович А. А. Автотрофные организмы как компоненты замкнутых экологических систем // Проблемы создания замкнутых экологических систем М.: "Наука". 1967. Под ред. Ничипоровича А.А. и Лисовского Г.М. Сб. С. 2-17.

22. Пешкова В.М., Громова М.И. Практическое руководство по спектрофотометрии и колориметрии. М.: МГУ, 1961. 173 с.

23. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: "Колос", 1976. 256 с.

24. Полесская О.Г., Джибладзе Т.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д., Бухов ^ Н.Г. Фотосинтетическая фиксация С02 у второго листа проростковпшеницы, выращенных в различных условиях азотного питания // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 3. с. 366-372.

25. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. М.: "Химия", 1959. 230 с.

26. Пухальская Н.В., Ромин Н., Аканов Э.Н. Рост и С02-газообмен при прорастании пшеницы в атмосфере, обогащенной С02 // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 2. С. 172-176.

27. Раушенбах Б.В., Сокольский В.Н., Гюрджиан А.А. Развитие ракетно-космической техники, космической биологии и медицины М.: "Наука". 1994. Космическая биология и медицина. Т.1. С. 13-97.

28. Романова А.К. Физиолого-биохимические признаки и молекулярные механизмы адаптации растений к повышенной концентрации С02 в атмосфере // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 1. С. 129-145.

29. Славин У. Атомно-абсорбционная спектроскопия. Л.: "Химия", 1971. 296 с.

30. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений Новосибирск: "Наука", 1991.-167 с.

31. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М. Светокультура-- >растений Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 202 с.

32. Тихомиров А.А., Золотухин И.Г., Сидько Ф.Я. Влияние световых режимов на продуктивность и качество урожая редиса // Физиология растений. 1976. Т. 23. С. 502-507.

33. Физиология растений М.: Издательский центр "Академия", под. ред.

34. S Ермакова И.П. 2005. 640 с.

35. Фотосинтез и продукционный процесс Киев: "Наук, думка". Под ред. Гуляева Б.И. 1983. - 142 с.

36. Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения // Основы космической биологии и медицины. Под ред. Газенко О.Г. и Кальвина М. Т.3.1975. С. 277-316.

37. Экспериментальные экологические системы, включающие человека // Проблемы космической биологии Т. 28. Под ред. В.Н. Черниговского. 1975.312 с.

38. Якушкина Н.И. Физиология растений. М: Просвещение, 1993. - 335 с.

39. Arp W.J. Effects of source-sink relations on photosynthetic acclimation to elevated C02 // Plant Cell Environ. 1991. V. 14. pp. 869- 875.

40. Arnone J.A. & Gordon J.C. Effect of nodulation, nitrogen fixation and C02 enrichment on the physiology, growth and dry mass allocation of seedlings of Alnus rubra //Bong. New Phytol. 1990. V. 116. pp. 55-66.

41. Baker J.T., Allen L.H.J, and Boote K.J. Growth and yield responses of rice to carbon dioxide concentration // J. Agric. Sci. 1990. V. 115. pp. 313-320.

42. Besford R.T. The Greenhouse Effect: Acclimation of tomato plants growing in high C02, relative changes in Calvin cycle enzymes // Plant Physiol. 1990. V. 136. pp. 458-463.

43. Besford R.T., Ludwig L.J. and Withers A.C. The Greenhouse Effect: Acclimation of tomato plants growing in high C02, photosynthesis and ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase protein // J. Exp. Bot. 1990. V. 41. pp. 925-931.

44. Besford R.T., Withers A.C. and Ludwig L.J. (1984) Ribulose bisphosphate carboxylase and net C02 fixation in tomato leaves. In: Sybesma // Advances in Photosynthetic Research. 1984. V. 3. pp. 773-882.

45. Boeing Company Investigations of selected higher plants as gas exchage mechanisms for closed ecological systems // Biologistics for Space Syetems Symposium. 1962. Wright-Patterson Air Force Base. AMRL-TDR-62-116. pp. 213-232.

46. Bowes G. Growth at elevated C02: photosynthesis mediated through Rubisco // Plant Cell Environ. 1991. V. 14. pp. 795-806.

47. Chaudhuri U.N., Barnett R.B., Kirkham M.B. and Kanemasu E.T. Effect of carbon dioxide on sorghum yield, root growth, and water use // Agric. For. Meteorol. 1986. V. 37. pp. 109-122.

48. Cipollini V.L., Drake B.G., Whigham D. Effects of elevated C02 on growth and carbon/nutrient balance in the deciduous woody shrub Lindera benzoin (L.) Blume (Lauraceae) // Oecologia. 1993. V. 96. pp. 339-346.

49. Conroy J.P., Milham P.J., Mazur M. & Barlow E.W.R. Growth, dry weight partitioning and wood properties of Pinus radiata D. Don after 2 years of C02 enrichment // Plant, Cell & Environ. 1990. V. 13. pp. 329-337.

50. Cornic G. and Briantais Jean-Marie. Partitioning of photosynthetic electron flow between C02 and 02 reduction in a C3 leaf (Phaseolus vulgaris L.) at different C02 concentrations and during drought stress // Planta. 1991. V. 183. pp. 178-184.

51. Cox H., Me-Lendon G.L., Lane T.W., Prince R.C., Pickering I.J., George G.N. The active site structure of Thalassiosira weissflogii carbonic anhydrase I // Biochemistry. 2000. V. 39. pp. 12128-12130.

52. Cure J.D., Israel D.W., Rufty Jr.T.W. Nitrogen stress effects on growth and seed yield of non-nodulated soybean exposed to elevated carbon dioxide // Crop Sci. 1988. V. 28. pp. 671-677.

53. Curtis P.S., Drake B.G. and Whigham D.F. Nitrogen and carbon dynamics in C3 and C4 estuarine marsh plants grown under elevated C02 in situ // Oecologia. 1989. V. 78. pp. 297-301.

54. De Lucia E.H., Sasek T.W. and Strain B.R. Photosynthetic inhibition after long-term exposure to elevated levels of atmospheric carbon dioxide // Photosynth Res. 1985. V. 7. pp. 175-184.

55. Desjardins Y., Gosselin A. and Yelle S. Acclimatization of ex vitro strawberry plantlets in CCVenricbed environments and supplementary lighting // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1987. V. 112. pp. 846-851.

56. Dietz K.J. An evalution of light and С02 limitation of leaf photosynthesis by C02 gas-exchange analysis // Planta. 1986. V. 167. pp. 260-263.

57. Drake B.G., Gonzales-Meler M.A., and Long S.P. More efficient plants: A consequence of rising atmospheric CO2 // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. pp. 609-639.

58. Ehleringer J.R., Cerling Т.Е., Helliker B.R. C4 photosynthesis, atmospheric C02, and climate // Oecologia. 1997. V. 112. pp. 285-299.

59. Farnsworth E.J., Ellison A.M., Gong W.K. Elevated C02 alters anatomy, physiology, growth, and reproduction of red mangrove (Rhizophora mangle L.) // Oecologia. 1996. V. 108. pp. 599-609.

60. Farrar J.F. The whole plant: Carbon partioning during development. In Carbon Partitioning Within and Between Organisms. Eds. C.J. Pollock, J.F. Farrar and A.J. Gordon. 1992. pp. 163-179. BiosScientific Publishers Limited, Oxford, UK.

61. Fujiwara S., Fukuzawa H., Tachiki A. and Miyachi S. Structure and differential expression of two genes encoding carbonic anhydrase in Chlamydomonas reinhardtii // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990 V. 87. pp. 9779-9783.

62. Gitleson, J.I. and Okladnikov. Yu.N. Man as a component of a closed ecological life support system // Life Supp. Biosph. Sci. 1994. V. 1. pp. 7381.

63. Gitelson I.I., Lisovsky G.M., MacElroy. Manmade Closed Ecological Systems. Taylot and Frangis. London. 402 pp. 2003.

64. Hendrey G.R., Kimball B. FACE: Free-air carbon dioxide enrichment; Application to field-grown cotton / /BNL Report 46155. 1990. 17 pp.

65. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missing link //NewPhytol. 1986. V. 86. pp. 131-144.

66. Hocking P.J. and Meyer C.P. Effects of CO2 enrichment and nitrogen stress on growth, and partitioning of dry matter and nitrogen in wheat and maize// Aust. J. Plant Physiol. V. 18. 1991. 339-356.

67. Hugo H.R., Stephen A.P., Runion G.B. and Mitchell R.J. Root to shoot ratio of crops as influenced by CO2 // Plant and Soil. 1996. V. 187. pp. 229-248.

68. Johnen B.G., Sauerbeck D.A. A tracer technique for measuring growth, mass and breakdown of plant roots during vegetation // Ecol. Bull. 1977. V. 25. pp. 366-373.

69. Idso S.B. and Kimball B.A. Effects of two and a half years of atmospheric CO2 enrichment on the root density distribution of three-year-old sour orange trees // Agric. For. Meteorol. 1991. V. 55. pp. 345-349.

70. Karowe D.N., Seimens D.H., and Mitchell-Olds T. Species-specific response of glucosinolate content to elevated atmospheric CO2 // J. of Chemical Ecol. 1997. V. 23 № 11. pp. 2569-2583.

71. Kimball B.A. Carbon dioxide and agricultural yield: an assemblage and analysis of 430 prior observations // Agron. J. 1981. V. 75. № 6. pp. 779787.

72. Lasseur Ch., Palle C. MELISSA: Final report for 2000 activity. The MELISSA Partners. 2001. pp. 113.

73. Leadley P. W., Reynolds J.A., Thomas J.F. & Reynolds J.F. Effects of C02 enrichment on internal leaf surface area in soybeans // Bot. Gaz. 1987. V. 148. pp. 137-140.

74. Leegood R.C., Sharkey T.D., von Caemmerer S. Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands. 2000. pp. 321-351.

75. Maroko J.P., Edwards G.E., Maurice S.B.Ku. Photosynthetic acclimation of maize to growth under elevated levels of carbon dioxide // Planta. 1999. V. 210. pp. 115-125.

76. Morison J.I.L. and Gifford R.M. Stomatal sensitivity to carbon dioxide and humidity. A comparison of two C3 and C4 grass species // Plant Physiol. 1983. V. 71. pp. 789-796.

77. Neales T.F., Nichols A.O. Growth responses of young wheat plants to a range of ambient C02 levels // Aust. J. Plant Physiol. 1978. V. 5. pp. 4559.

78. Nijs I., Impens I. & Van Hecke P. Diurnal changes in the response of canopy photosynthetic rate to elevated C02 in a coupled temperature-light environment//Photosynthesis Research. 1992. V. 32. pp. 121-130.

79. Nitta K., Ashida A. and Orsubo R. Closed ecology experiment facilities construction planning and present status // Life Support & Biosphere Science. 1998. V.3.pp. 101-115.

80. Norby R.J., Gunderson C.A., Wullschleger S.D., O'Neill E.G. and McCracken M.K. Productivity and compensatory responses of yellow poplar trees in elevated C02 // Nature. 1992. V. 357 1992. pp. 322-324.

81. Poorter H. Do slow-growing species and nutrient-stressed plants respond relatively strongly to elevated C02? // Global Change Biology. 1998. V. 4. pp. 693-697.

82. Poorter H. Interspecific variation in the growth response of plants to an elevated ambient C02 concentration // Vegetatio. 1993. V. 104/105. pp. 77-97.

83. Poorter M.A. and Grodzinski B. Acclimation to high C02 in bean. Carbonic anhydrase and ribulose bisphosphate carboxylase // Plant Physiol. 1984. V. 80. pp. 63-67.92. y/Portis A.RJr. Rubisco activase Rubisco's catalytic chaperone //

84. Photosynthesis Research. 2003. V. 75. pp. 11-27.

85. Prior S.A. and Rogers H.H. Soybean growth response to water supply and atmospheric carbon dioxide enrichment // J. Plant Nutr. 1995. V. 18. pp. 617-636.

86. Prior S.A., Rogers H.H., Runion G.B. and Mauney J.R. Effects of free-air C02 enrichment on cotton root growth // Agric. For. Meteorol. 1994. V. 70. pp. 69-86.

87. Purvis A.C., Peters D.B., Hageman R.H. Effect of carbon dioxide on nitrate accumulation and nitrate reductase induction in corn seedlings // Plant Physiol. 1974. V. 53. pp. 934-941.

88. Renou Jean-Louis, Alain Gerbaud, Daniel Just and Marcel Andre Differing substomatal and chloroplastic C02 concentrations in water-stressed wheat // Planta. 1990. V. 182. pp. 415-419.

89. Rijsdijk T. Optimising carbon dioxide to suit light levels // FlowerTECH. 2005. V. 8. №7. pp. 34-37.

90. Rogers H.H., Cure J.D., Thomas J.F. and Smith J.M. 1984 Influence of elevated C02 on growth of soybeans // Crop Sci. 1984. V. 24. pp. 361-366.

91. Rogers H.H., Peterson C.M., McCrimmon J.N. and Cure J.D. Response of plant roots to elevated atmospheric carbon dioxide // Plant Cell Environ. V. 15.1992. pp. 749-752.

92. Rogers H.H., Prior S.A., Runion G.B. and Mitchell R.J. Root to shoot ratio of crops as influenced by C02 // Plant and Soil. 1996. V. 187. pp. 229-248.

93. Salisbury F.B. and Clark M.A.Z. Choosing plant to be grown in a controlled environment life support system (CELSS) based upon attractive vegetarian diets // Life Supp. Biosphere Sci. 1996. V. 2. pp. 169-179.

94. Sheen J. Metabolic repression of transcription in higher plants // Plant Cell. 1990. V. 2. pp. 1027-1038.

95. Sionit N., Hellmers H. and Strain B.R. Growth and yield of wheat under C02 enrichment and water stress // Crop Sci. 1987. V. 20. pp. 687-690.

96. Stalen I. and den Hertog J. 1993 Root growth and functioning under atmospheric C02 enrichment // Vegetatio. 1993 V. 104/105. pp. 99-115.

97. Stitt M. Rising C02 levels and their potential significance for carbon flow . in photosynthetic cells // Plant Cell Environ. 1991. V.l 4. pp. 741-762.

98. Susanne von Caemmerer & Robert T. Furbank. The C4 pathway: an efficient C02 pump // Photosynthesis Research. 2003. V. 77: pp. 191-207.

99. Tibbitts T.W. and Alford D.K. Controlled ecological life support system. Use of higher plants // NASA Conf. Publ. 2231. 1982.

100. Tolley L.C. & Strain B.R. Effects of C02 enrichment on growth of Liquidambar styraciflua and Pinus taeda seedlings under different irradiance levels // Can. J. For. Res. 1984. V. 14. pp. 343-350.

101. Tyree M.T. & Alexander J.D. Plant water relations and the effects of elevated C02: a review and suggestions for future research // Vegetatio. 1993. V. 104/105. pp. 47-62.

102. Uprety D.C., Dwivedi В., Jain V., Mohan R., Saxena D.C., Jolly M. and Paswan G. Responses of rice cultivars to the elevated C02 // Biologia Plantarum. 2003. V. 46. № 1. pp. 35-39.

103. Van Oosten Jean-Jacques & Besford R.T. Acclimation of photosynthesis to elevated C02 through feedback regulation of gene expression: Climate of opinion//Photosynthesis Research. 1996. V. 48. pp. 353-365.

104. Webber A.N., Nie Gui-Ying & Long S.P. Acclimation of photosynthetic proteins to rising atmospheric C02 // Photosynthesis Research. 1994. V. 39. pp. 413-425.

105. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Siegriest L.M., Sager J. C. Supraoptimal carbon dioxide effects on growth of soybean Glycine max (L.) Merr. // J. Plant Physiol. 1993. V. 142. P. 173-178.

106. Wong S.C. Elevated atmospheric partial pressure of С02 and plant growth // Oecol. 1979. V. 44. pp. 68-74.

107. Wong S.C., Cowan I.R. and Farquhar G.D. Stomatal conductance correlates with photosynthetic capacity // Nature. 1979. V. 282. pp. 424426.

108. Yelle S., Beeson R.C., Trudel M.J. and Gosselin A. Acclimation of two tomato species to high atmospheric С02.1. Sugar and starch concentrations // Plant Physiol. 1989a. V. 90. pp. 1465-1472.

109. Yelle S., Beeson R.C., Trudel M.J. and Gosselin A. Acclimation of two tomato species to high atmospheric C02. II. Ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase and phosphoenolpyruvate carboxylase // Plant Physiol. 1989b. V. 90. pp. 1473-1477.