Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Принципы и методы эффективного управления популяциями седентарных фитопаразитических нематод в агроэкосистеме

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Принципы и методы эффективного управления популяциями седентарных фитопаразитических нематод в агроэкосистеме"

2 I ДПР 1333

яа правах рукописи

ПЕРЕВЕРТИН Кирилл Александрович

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ )ФФЕКТИВНОГО УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ СЕДЕНТАРНЫХ ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД В АГРОЭКОСИСТЕМЕ

Специальность 03.00.19 - паразитология пециальность 16.01.11 — зашита растений от вредителей и болезней

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва- 1 998

Работа выполнена в' институте паразитологии Российской Академии Наук

Официальные оппонента; доктор сельскояозяйственныг

наук» профессор о. з. метлипкий,

доктор биологических наук, член-корреспондент РАСХН А. Л ИВАНОВ,

доктор биологических наук В. А. РСЖГНАН

ведущая организация: всероссийский Научно-исследовате ский Институт зашита Растений.

зашита состоится "___"___ 1998 г. в____«

на заседании диссертационного совета Д 200.54.01 в йнс туте паразитологии РАН по адресу: 117071. г. Москва, нинский пр. , зз.

с диссертацией можно ознакомиться в библиотеке инсиго

Автореферат разослан "___"________ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.А.КОСПС

Ii И I Л I-. II И I

лк1\.1_ H.HOLib i с mu |\i tun ill с i i.ip.i un и. |(1| п ii ¡'. ii.iciumucc upe мм и

большей степени ларакаери iycicm выраженной i рансформаппеп самой пара.цпмы при к. ia, Ii lo i о аспекп lainioii пауки -- oí Ос i\с. киши neiaiiiBiioií опенки роли пара ni юн например. l ел i .с м 'М < im iu : --.е пнм \ ли i'.c п i im \ . ранении .lo более iiiiiniioilliia подло юн. :>м i\е какчиич oói.еk i п ш ivio неизбежность присуге гния, компопе in i юса ь нарашшг, и ai рооиоцс но ja\. 410 опредедяе! i icoóxo.ni мое а ь разработки \) код о гп че екп -oóoei ю пан поп crparei ми MipaieieiuiM маразм гозамм, разумеемся, при ммпераnine a mpoiionei при чпой потниц. Попудяниоиная пара антология, как важнейшая часть экологической паразитологии сложилась и нашей стране в 40-50-е годы. í:.e становление и развитие тесно связано с именами В Л.Догеля, К.И Скрябина, В.Н. Беклемишева, К.он гримавичуса В.Я. и др. Автор "Экологической паразитологии" К. Кеннеди (1978') отмечает приоритет советской школы в создании данной науки. Наиболее приемлемая с кибернетических позиций трактовка паразитизма принадлежит В. Н. Беклемишеву (1936), усматривавшему к нем жолюпнонно сложившийся механизм регуляции численности популяции хозяев и стабилизации жосисгем Им же сформулировано понятие паразитарных систем, аналогичных другим экологическим системам типа "хпшник-жертва". Более поздние работы I Крофтона (начиная с Cioflon M.D., 1971) являкися развитием лих идей до легализированной модельной реализации. Мнотчисленные совре.менные модели паразитарных систем (можно, пожалуй, творить о сложившейся "аш. шнекой школе" Андерсена - Мчи, ряде недавних исследований атечесшенных паразитологов - Бреева, Ройтмана, Лобанова, Горохова и др.) и той иди иной мере базируются на указанных подходах.

Однако, возьмем на себя смелое п> утверждать, чао единой Muiriei i ценной теории попул шин ч и ioi о i upa in i п i\ia пока не couano. 1'яд ми le.ien e высочайшем eieiiein.io адеква moci п применимы лишь lim aupe ic.iei и 1ых. koi iKpei i ibix пбы'каои, .lim Koiopux. coóc i nei mío п

разрабатывались. Модели, претендующие на универсальность всегда имеют жачительные офаничения. Другими словами. явление паразитизма насюлько широко и разнообразно представлено в природе, что любая универсальная модель может быть поставлена в тупик неким конкретным примером.

В процессе эволюции паразитарных отношений неизбежно дол ж не

было возникнуть некое равновесное состояние между популяциями паразит;

и хозяина, позволяющее паразитарной системе существовать неопределеннс

долгое время. Один из основных механизмов такого равновесия - регуляцш

популяций паразитов, общие закономерности которой выявлены i

последние десятилетия. Bredly D.J. (1972) выдвинул концепцию о трех е<

главных способах. Это, прежде всего, регуляция факторами внешней средь

"например, метеорологическими", которые влияют на скорость передач!

инвазии*» но действуют без обратной отрицательной связи и не способш л

обеспечить стабильность паразитарной системы, хотя воздействуют н численность паразитов. Это, далее, регуляция смертностью хозяев, ведуще к гибели части паразитов (к этому способу Д.Бредли относит также та называемый стерильный иммунитет, определяющий riojmyi невосприимчивость к инвазии части популяции хозяев). Наконец, от регуляция посредством иммунных реакций хозяина, ограничивающи выживаемость и плодовитость паразитов (Контримавичус В.Л., 1983 Применительно к фито гельминтам глубокая теоретическая разработк идеализированной системы принадлежит J. W. Seinhorst (1965,1972,1994 развитая Н. Ferns (1978, 19Я9, 1994, 1996)

Удовлетворительно "простой" реальной системой, на наш взгля является система "растения - седентарные фитонематоды". Ее развип имеет чрезвычайно важное значение для фундаментальной паразитологи Особое значение имеют фитоиаразитические нематоды и в прикладне аспекте, то есть для отрасли зашиты растений, как вследствие cboi широчайшей распространенности, потенциалы ю-высокой вредоносное

i.i п\ юно 11 pt t \( < ni тс и in I/Ч с ,-кс i o 111 í .i \ потерь мировою v)4i.*.r.i (Максим . I9SI. Мег, шикни o i. 1981. ('линии Д.О . 19,ХЧп. к1к п p.c.iciuiiik' n.nioueii и\ nói i;ip\;+:ci uní и нечвпп выраженных. подчас, внешних ритаков поражения растений, чк> на практике чаемо крина,(in к eoóociioi'.nmioMV "списыванию" миерба. нанесенною нематодами. па i а к и с >;1кюры. как "енек.юугомденпе почв" (Лсккср X .14721. "неравномерной I. i le ai toi о noKpoiia"(C'ai шоп А.С).. I l)Níi). неблагоприятные погодные условия пр. По мнению ряда специалистов (Thoinason I.J.Caswell Н.Р.. 19X7. .IcKenrx М..1985, Brown R.H.. 19.47, LUecreitepoi» A.A..10S5. 1987. Ty.icmyroiia С.М..1990). достаточно часто, какой-.шбо высоконатокнпыи ты нематод, южет шр.тгь роль "ключевого паразита", детерминируя общие потери 'рожая от комплекса вредителей и болезней (или "патокомплекса" - по Joманенко Н.Д., 1996).

Биологические особенности фитонематод - незначительные юзможности активного расселения, сравнительно невысокий биотический готенпиал (коэффициент размножения порядка сотен и отличии от аидлиардных порядков для фитоиатогенш« фибов), исключающий юзможносп. груднопредсказуемых "вспышек" численности, обеспечивают успешность и перспективность моделирования динамики популянпй нематод, эффективность внедрения количественных методов для прогнозирования потерь урожаев сельскохозяйстве иных культур", оптимизации средств борьбы с нематодозами. Необходимость перевода нематодогических исследований с организменного уровня па популяпионнып (Кралль Э.Л.. 1984,19X5: '-Элиава И.Я..1985. Ca гитов А.О. 19S9) отвечает насущным запросам не только производства, но и поиуляпионной биологии паразитов Значительный upoipecc в теории и практике борьбы с нематодами на основе научно-обоснованных управленческих решении с широким использованием возможностей мпшыок'ризаппп (Метшпкии O!. 1985. 1987.Caí и ток A.O.I9N9, 1990; Seinliois! I VV , 196.5.197.Í. Мое 1.1' . li.iikci KR. Mullei I. 1985. Foilimci

К., 1989, Ferns H.19S4, 1985, 1989) выйти: однако и ряд практически трудноразрешимых проблем. Основной из них, требующей безотлагательного решения, является проблема диагностирования степени зараженности посевных площадей паразитическими нематодами с определением количественной оценки плотности популяции. Существует значительное число методик и способон диагноза зараженности, включая отбор почвенных образцов, выделение и подсчет нематод, однако, не один из них не удовлетворяет одновременно требованиям точности и технологической приемлемости,исходя из условий практики сельскохозяйственного производства.

До сих пор определенную проблему представляет адекватное прогнозирование вредоносности фнтопаразитических нематод. Наиболее прогрессивная, считающаяся за рубежом "классической" (Ferris Н.,1984)

прогностическая модель "критической точки" так и не нашла широкого

■"1

примененйя в отечественных исследованиях, за редким исключением (Сагитов А.О., Перевертин К.А.,1987; Метлицкий 0.3.,Погребнова С.П.,1991). Вместе с тем, эта модель уже не может считаться не только идеальной, но в ряде случаев даже просто "приемлемой" (Noe J.P., Barker K..R., 1987). Существующие рекомендации по мерам борьбы часто носят слишком обобщенный характер, не учитывают конкретных агробиологических и экономических условий хозяйства, что не обеспечивает должной эффективности от их применения.

Лишь сравнительно небольшое количество отдельных исследований можно определить, как попытки оптимизации средств борьбы с нематодами (Гуськова Л.А. и др., 1982; Сагитов А.О. и др., 1992; Ferris Н., 1972,1992). Нет однозначности в определении "экономического порога вредоносности" (ЭПВ) с учетом специфики нематодных популяций. Зачастую это понятие смешивается с "порогом толерантности", на что указывает, например, Метлицкий 0.3. (1991).

i ¡ ¡ ' ! I I 11 ) , П I I I I' I | 41 |H >11. Il il II >1! , Hl ll'MIJ 1.1 ;¡H.'J ,M. . ' ! IIII "I 4l-M.ll!> I

■ i.:1,; ;o пир песком.м> le к. i apa 11 {ni u .1 и м\клаяс|. в

>111 ÍC I Г. \ л. . ;■( H ' - ПС. Юе I 1 |1>М OÓOCI lOlVl II 11 И 11 IICpCl'.Olc I 1 '. M > 1 ИЧСс I Г.С I I I 1VU >

аюв\

Bec вышесказанное определяет актуальное! u необходимое 11. > 1-е ли i ici i1.', - i i i.l m с 'le i шоп i ic пом к vi "anal по i - п ро! i il i i - m mt ми ia 11 и я

iicipaiiii'. il рамках с.union сиелеми и pu ш i и m >■'. u •.•,■•>> юв \ i ipa г.лс 11 u я ;\iaiодними популяциями

Lic.u, и задачи исследовании Целью длиной paoou.i я плие icm ирабогка единых принципов и методов эффективного управления опулжшямн седе/парных нематод на основе критериев биологической елесообразности, экономической рентабельности. :жоло[ ической ираиданности и технологической приемлемости на уровне конкретного фобиопеноза.

В задачи исследования входило: 1) Изучение экологических и поведенческих особенностей наиболее рсдоносных седентарпых фитонематод, определяющих специфику

юпуляпионпои системы "расгепия-нематоды", рассматриваемой, как юъект управления.

:) Разработка прогностических моделей вредоносности и динамики тсленности нематодных популяций, параметры которых имели бы ;онкретный биологический смысл, что позволит наряду с основной [¡ункпиен таких моделей - адекваtiu.ím прогно шраванием. иметь

тструмет .тля количественного изучения и объяснения моделируемых iponeecoii.

Ч Сгроыя количественная формулировка понятия " жономичсский иорсн фсдоноецости" для популяций фитопаразитических нематод и разработ ка па :го основе общей схемы управления популяциями

I) Лнали) приемлемых путей решения проблемы ирои толстенной вкиностики >араже1 и юс i и почвы ссдс! парны ми нематодами

Разработка аппарата ошимницин средин управления популяция вредоносностью нематод и обоснование принципов nineii цропнюнематодпых мероприятии, как псионы онтимал1>ного управ; популяциями фитонаразитических нематод.

Научная новизна. Впервые, для определения плотности не предложена оригинальная методика, сочетающая биотест и "метол "ну. проб", улучшающая ранее предложенные нами методы (Персы К.А.,1991), и но эффективности далеко превосходящая прототипы (Gi Fichtner, 1986, Сагитов, Перевертни, 1987). На основе многол экспериментальных данных предложена новая форма модели "критич' точки" (Fcrris Н., 1986,1989,1993), отражающая зависимость потерь yj сельхозкультур от допосевной (допосадочной) плот

фитопаразитических нематод. Впервые, проведено подр< количественное изучение поведения системы "растения-нематоды популя^ионном уровне для диапазона инвазионных нагрузок ниже п толерантности хозяина. Статистически доказана значимость яв. стимуляции прибавки урожая минимальными инвазионными нагруз Развита до уровня математической формализации оригинальная конш доминирования вертикального градиента движения над горизонтальны подвижных стадий нематод на примере свекловичной гетеродеры. Н для отечественных исследований явилось проведенное опреде. параметров Закона степени Тэйлора (Taylor L.R., 1961) для цистообразуюших и галловых нематод.

Разработана новая методика определения "экономического п вредоносности" нематод с учетом имеющей сейчас место нестабиль экономической ситуации. Предложены принципы и методы оптимиза интеграции противонематодных мероприятий на основе крит экономической рентабельности и экологической приемлемости с[ бор!>бы с нематодозами.

пчоская ценность и рсалнчация )>.и>та гон ш^еловлшI¡! Ука taniii.а-югкп папин отражение в изданной Г.сишим Управлением научно-■icckoio npoipecca I осагропрома KaiC'CP " Метлике но обработке i.\ нолевого опыта и построению прогностических моделей с шзованием средств вычислительной техники". ЛлмаАта. 1987, и laiioM КачС'СР брошюр: "Метол определения плотности южной 'Вой нематоды-онаеиого вредителя овощей" Алма-Лга. 1989. "Пронин ая oi предпосевной численности ф|Попарачнтических нематод". Алма-1986, "Методы биологического тестирования зараженности почвы ообразующими и галловыми нематодами", 1987, "Британская галловая пода - вредитель зерновых в Казахстане". Алма-Ата, 1988, кловичная цистообразующая нематода на юге Казахстана и меры борьбы тей" - Информлисток КазНИИНТИ, 1988. Разработанный пакет пыогерных программ " Идентификация, прогнозы вредоносности и 1ет доз химических средств борьбы с популяциями фитопаразитических [атод" принят в Государственный фонд алгоритмов и программ (авторская авка No 50890001038 ВНТИЦ и N369 АгроФАП). Получено авторское летел 1лтво N181 от 1.02.91 на программу для ЭВМ "Прогнозирование вития эиифитотии гл ободе роза картофеля". В учебном процессе в захском сельскохозяйственном институте используются "Методические ззания по програмированному контролю знаний с использованием ЭВМ обшей и сельскохозяйственной фитопатологии", Алма-Ата, 1989, а также в честве дополнительного учебного пособия монография "Фитонемагология сельскохозяйственному производству". Алма-Ата, 1987. Совместно со ¡епналисгами Всероссийского НИИ зашиты растений по заказу главка 1уки Минсельхозпрода РФ подготовлены к печати "Методические указания о использованию агроэкологических средств борьбы с галловыми ематодами в условиях защищенного фунта".

Апробация. Результаты диссертационной работы доложены па X и (1 Всесоюзных совещаниях по нематодным болезням се.и^кохозяйствспных

культур (Воронеж, 1987, Krummen, 1990), Всесоюзной научно-практической конференции "Вклад молодых ученных и специалистов в интенсификацию ссл1>скохозяйствснно10 производства" (Алма-Ата, 19XN), П-м Всесоюзном совещании по галловым нематодам (Душанбе, 1989), Конференции профессорско-преподавательского состава посвященной 60-летию образования Казахского сельскохозяйственного института (Алма-Ата, I9S9). на Хм Всесоюзном семинаре по проблемам моделирования (Киев, 1991), па Всесоюзном семинаре "Современные методологические подходы к установлению ареалов и вредоносности карантинных болезней сельскохозяйственных растений (Москва, 1991), на Объединенной сессии центрального совета ВОГ и секции "Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных" отделения ветеринарной медицины РАСХН (Москва, 1992), конференции "Паразитарное загрязнение мегаполиса Москвы (1995), на Международном семинаре "Современные тенденции в математическом моделировании агроэкосистем", С-Пб, АФИ (1997), на Совещаниях Российского Общества нематологов (Борок, 1993; С.Петербург, 1995, Москва, 1997), на 28м итоговом совещании Обществ; нематологов США (Сакраменто, 1989), на 21м конгрессе Европейского Общества нематологов (Португалия, 1992), на расширенном заседание Ученного совета факультета Агрохимии - Защиты растений КазСХИ i Ученом Совете Института паразитологии РАН.

Выполнение работы. Экспериментальная работа выполнена самостоятельна автором или при участии и с помощью д.б.н.,профессора Ca гитова А.О к.б.н.Туленгутовой К.Н. (Алма-Ата, КазНИИЗР, КазСХИ 1983-1989 гг. д.б.н. Шестеиерова A.A. (ВИГИС), д.б.н.Романенко Н.Д. и к.б.н.Субботиг С.А. (ИНПА РАН). Большую методическую помощь при разработ* программы исследований и планировании экспериментов оказ; д.б.н.Васильев C.B. (ВИЗР).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 281-й страны машинописного текста, состоит из Введения, пяти глав, Выводе

I Ip.lK i 11чс1 mix i i ¡4' I. il > к.1 нии . illlllk.l i ii i ii ' П. И >11.1 iii и и! . i in I' | ), i i \ | ' 1.1

л > |ержа и :,' 111 1 Ul 11.111 \k' m 41.11 iii и. и uni ч:к le 120 H.i 111 h ч 1 p,i 11111.1 \ siu.ik.ix l'.iôo ui с. (i к-р.-к111 uiñ i и и . 4 > ри<_\i Ikon ( )c ионные iio.ioaci 1пя выносимые на jaiun i \

I Предаваемые npoiносlическис ми ими i loi i\м я inioi il ion сиыемы "рледспия i ic m.i i o 11.1 ' и ч : л i им i m .imc кил i m i i ч n te uu.i ю i cIoaiii.ic пропечи происходящие u .iannoii ciicicmc Параметры >1и\ мо ie.icii в ог.игше im p.iciipocipaiieiiiibi.x регрессионных зависимое i eu имени не nocí рак i ни и смыед. a конкретное биологическое содержательное значение. При шкалировании плотпосш нематод в "iiopoia.x толерантное! и", различных ,ии разных культур возможно построение универсальной модели. что показано нами па примере различных овощных культур.

2. Предлагаемое сочетание "рулонного биотеста" и метода "нулевых проб", развитое нами на основе оригинального подхода (Перевертни, 1992) до технологического уровня (Перевертни, 1997) является одним из приемлемых решении проблемы диагноза зараженности почвы седептарнымп фитопара ¡птичсскими нема толами.

На иопулянпонпом уровне в диапазонах ипва июнных нагрузок ниже порога толерантности растений-хозяев объективно существует контринтуитивнос явление стимуляции фитогельминтами прироста биомассы хозяев с оптимумом 0.4-0.8 от порога толерантности. 4. 'Экономический порог вредоносности (|ihtонсматол -- гибкая, динамичная величина, .ил расчета которой пре.ыожеиа «формула, учитывающая кроме афобиологических показателей кшянис макроэкономических процессов (ш(<|)ляпitsi, диспаритет пси).

.Y Эффективное управление популяциями паразитических нематод возможно па основе впервые предлагаемой методики интеграции противонсматодных мероприятии с учеюм крптерпев биологической целесообразности, жономпческой рентабельности. жо.кчическон iч ipan.iaiи loe i и и i exi m.ioi и чес кои приемде мое m

1 о

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА РАЗРАБОТКИ И ВНЕДРЕНИЯ МОДЕЛЕЙ И МЕТОДОВ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД В АГРОЭКОСИСТЕМАХ.

В главе приведен аналитический обзор отечественных и зарубежных публикаций посвященный моделированию системы отношений между сельскохозяйственными культурами и нематодами в агробиоценозе, общим принципам и методам управления популяциями фитопаразити-ческих нематод, включая подробный анализ принципов и методов получения репрезентативной информации о зараженности полей фито-нематодами и методов оптимизации средств борьбы с ними. Также рассмотрены существующие пути интеграции противонематодных мероприятий.

Из данного обзора следует, что успешная защита урожаев сельскохозяйственных культур от нематодозов должна базироваться на общей, комплексной системе управления нематодными популяциями. Основу этой системы составляет конкретизированные этапы управления: ДИАГНОЗ — (определение предпосевной плотности нематод) — ПРОГНОЗ — (достоверная оценка возможных потерь урожая) — УПРАВЛЕНИЕ — (оптимизация и интеграция противонематодных мероприятий на комплексной основе, обеспечивающая выбор эффективного решения с учетом критериев экономической рентабельности и экологической приемлемости). Все это отвечает современным принципам и методам ИСЗР неотъемлемой и согласованной частью которой является система потиво-нематодных мероприятий.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. База, объекты и условия исследований

Исследования по теме диссертации проводились с 1985 по 1989 годы в Казахской ССР (ныне Республика Казахстан) и в период 1989-1993 г. в Российской Федерации.

По Казахстану исследованиями были охвачены 3 области — Алма-Атинская, Джамбулская, Северо-Казахстанская. В Российской Федерации исследования проводились также в трех областях — Московской, Воронежской. Рязанской.

Объектами исследования являлись следующие фитопаразитические шматоды: Свекловичная цистообразуюшая нематода — Heterodera schachui Schmidt, 1871; Северная галловая нематода Meloidogyne hapia Chitwood, 949 и южная галловая нематода Meloidogyne incognita (Kofoid et White. 919) Chitwood, 1949; Британская галловая нематода —■ Meloidogyne irtiellia Franklin, 1961. Кроме того, приведены некоторые результаты ^следований по (не являющейся седентарной) стеблевой нематоде Jitylenchus dipsaci (Kuhn, 18.57) Filipjev, 1936

Вегетационные опыты в искусственных условиях проводились на фотяжении всего указанного периода. В качестве базы исследований, ;ля последних использовалась материально-техническая база лабора-ории "Анализ кормов и ВКШ" Казахского сельскохозяйственного [нститута, а также лаборатории фитопаразитологии ИнПа РАН. Основами тест-объектами среди сельскохозяйственных культур являлись: ахарная свекла, томаты, огурцы, морковь, пшеница, люцерна и чеснок.

2.2. Методика полевых опытов

Предварительный учет и примерное микрокартирование зараженных [лошадей проводилось с помощью стационарного и маршрутного мето-ов. Глубина отбора проб варьировала от 10 до 30 см (на глубину [ахотного стоя) прикопки делались с помощью отборника или лопаты. )бъем выемок составлял от 2 до 500 мл, доминировал признанный :аилучшим объем 100 мл. Использовались научно-практические реко-[ендации Деккер, 1982, Гуськова, Метлицкий, 1978, Метлицкий, 1976, 985; Шестеперов, Шавров, 1984; МсКепгу, 1985; Ferns,1984/1985; Noe, larker, 1987; Ziickerman, 1986 и др.

2.3. Методы лабораторных исследований

В качестве эталонного метода выделения нематод применялся моди-шцированный вороночный метод Бермана с использованием почвенных авесок по 50 г с диаметром воронки 20 см при экспозициях 2-е и более уток. При выделении нематод из надземных частей растений использо-ались воронки меньшего диаметра при массе измельченных раститель-ых тканей 10-15 г.

Использовались также методы центрифужной флотации-процежива-ия по (Метлицкий, 1970) и флотации-отмучивания по (Метлицкий, 971) с использованием рекомендаций Elliot, 1983; Grant, 1985; Zuckerman, 986. Использовались стационарные и переносные центрифуги с объемом гаканов от 250 мл до 10 мл (ЦЛН-2). Фиксация извлеченных из почвы

нематод проводилась горячим <70"С) раствором ТАФ.

Метрологические исследования цист и галлов проводились с помог оинокулярной лупы МБС-9, а яиц, личинок и отдельных особей нем; под микроскопами МБИ-3, МБИ-6.

Создание искусственного провокационного фона (с помощью вод суспензии яиц и личинок нематод) и учет развития различных генера с изоляциеи почвенного монолита полиэтиленовой пленкой проводи; с учетом методики Сагитова (1978, 1984, 1989).

2.4. Методика рулонного биотестирования

Альтернативой методике Graben et Fichtner (1980) был предло. совместно с А.О. Сагитовым метод рулонного биотестирования (Саги-Перевертни, 1987; Сагитов, 1989). Со времени опубликования дан методики в результате значительного количества поставленных -периментов нами внесены усовершенствования в технологию био-тирования, позволяющие предложить, по сути, новый метод. Глав* его отличием от указанных прототипов является отказ от использова сосуда в котором помешается рулон, и верхнего слоя наполнителя (пе или торфа). Для сохранения формы рулона достаточно обвязать егс периметру ниткой или шпагатом. Необходимость в наполнителе отпа ет, вследствие возможности посева семян или пикировки рассады те растении (2-3 в один рулон ) в стой почвы в верхней (открытой) ча рулона. Время вегетации, а также условия проведения биотеста при э-остаются теми же - 14-и часовой световой день при освещенности ^енее 10000 люксов. Температура на свету должна поддерживал ib-ll С, в темноте Ь-18"С. Оптимальный режим полива — поддержа] влажности почвы в пределах 60-80% от полной влагсемкости.

Последовательность технологического процесса закладки модифи. рованного рулонного биотеста, а также отличность его от прототш показана на рис. 2.4.2. Дополнительные условия, обеспечивающие ; фективность предложенного нами метода — форма рулона, добавле! песка в субстрат, возраст пикируемой рассады выдерживались согла! ранее опуоликованному (Перевертим, 1991).

2.5. Экономико-математическое и аппаратно-программное обеспечение анализа экспериментальных данных

Результаты экспериментальных данных набирались на машинн носителях информации (магнитных дисках) и впоследствии исполь

в

А

Ъ 1 . /

Рис. 2.4.1. Технологические операинн ао закладке биотеста (по Сагитов. Перевертим. 1987) (а-в) и модифицированный способ проведения биотеста (г).

вались для статистической обработки и компьютерной графической интерпретации. К сожалению, рекомендованные нами ранее некоторые общие методы статобработки ("Методика по обработке данных полевого опыта и построению прогностических моделей с использованием средств вычислительной техники") были реализованы на устаревшей аппаратной базе — программируемых микрокалькуляторах и, поэтому, многие методы были адаптированы для микрокомпьютеров. Использовались: ЕС-1036 (ВЦ Казахского СХИ), Роботрон 1715 (кафедра ЭММ Казахского СХИ), персональный компьютер 1ВМ РС ХТ (кафедра фитопатологии КАЗ СХИ) и 1ВМ РС АТ (ИНПА РАН). Для последних моделей использовались стандартные пакеты прикладных программ, а также ряд собственных программ, в частности защищенный авторской справкой Государственного фонда алгоритмов и программ ГосФАП программный комплекс МЕМАТШ для обработки результатов нематологических исследований.

Глава 3. ИССЛЕДОВАНИЕ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ФОРМАЛИЗАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ В СИСТЕМЕ

* "РАСТЕНИЯ-НЕМАТОДЫ1

«ч

3.1. Особенности важнейших седентарных нематод, определяющие специфику хозяинно-паразитной популяционной системы "растения-нематоды", как объекта управления

В пункте 3.1.1. работы представлен краткий анализ экологических особенностей объектов исследования и вызываемых ими нематодозов, в том числе мелойдогиноза зерновых культур, гетеродероза сахарной свеклы, мелойдогинозов овощных культур, вызываемых, северной и южной галловыми нематодами.

3.1.2. Изучение влияния температуры и влажности среды на жизнедеятельность фитонематод.

Температура и влажность — основные абиотические характеристики, детерминирующие жизнедеятельность фитопаразитических нематод Однако, в отличие, например, от фитопатогенных грибов, адекватна5 модель вредоносности которых немыслима без включения этих характеристик в качестве независимых переменных, нематодные популяцш

гораздо менее зависимы от колебании этих факторов.

Особый интерес имеет изучение влияния температуры, как интегральной характеристики на онтогенез. Это влияние широко изучалось (Wallace, 1962; Patel. McDonald, 1968: Trudgill, 1970. 1975. 1985; Norton. 1978; Ferris. 1989). Общепринятым, в фнтонематологии, можно считать положение о близком к линейному характере связи между скоростью онтогенеза и суммой эффективных температур в диапазоне от нижнего до верхнего температурных порогов развития. Одной из задач, которая нами преследовалась при работе в данном направлении, было объяснение расхождений в результатах различных исследователей. Например. Ладыгина, 1960: Tacconi et Greco,1982; Fichtner, 1985; Сагитов, 1984, указывают различные значения суммы эффективных температур, необходимых для полного цикла развития свекловичной цистообразуюшей нематоды на сахарной свекле. Причина расхождений, на наш взгляд, заключается в учете именно температуры t (град), а не теплоты Q (ккал). Последняя может значительно варьировать при изменяющихся температурах, а также для вариантов с разными режимами полива и разной теплоемкостью почвенного субстрата.

В меньшей степени это относитя к опытам Fichtner, поставленных в климатической камере с поддержанием строго постоянными температуры и влажности субстрата. В случаях же с определением развития нематод в естественных условиях говорить об исключительности температурного детерминанта проблематично. В этом случае, можно говорить лишь о возможном числе генераций той или иной нематоды за вегетационный период, и то с достаточной степенью осторожности. Так, Сагитов (1989) делает заключение о том, что северная галловая нематода в Алма-Атинской области дает 3 генерации, что верно лишь отчзсти. так как в этом случае "точкой отсчета" числа генераций явилось искусственное внесение инокулюма на экспериментальной делянке, проведенное в мае и приуроченное к высадке рассады, в то время как в естественных условиях развитие перезимовавших яиц М. hapla начинается уже в марте. Это подтверждают наши наблюдения 1989, 1990 годов.

Аналогичные эксперименты с изоляцией почвенных монолитотв полиэтиленовой пленкой проводились под нашим руководством совместно : аспирантом Р.А. Дайрабаевым и в условиях защищенного грунта для изучения развития и подсчета числа генераций для южной галловой нематоды. Результаты экспериментов приведены в таблицах 3.1.2.2. и 3.1.2.3.

Таблица 3.1.2.3. Развитие генераций М. incognita на овощах в теплица ТПС "Алма-Атинский" в 1988-1989 гг. (зимне-весенний оборот).

Культура Начало развития Конец развития Продолжительность развития Средне-сут. темп. Средне-сут. темп. Генерации

суток градусод-ней почвы на глубине 15-20 см воздуха

Огурцы 10.01 16.03 67 402 16 20 I

16.03 10.05 55 440 18 22 II

10.05 31.05 21 231 21 23 III (неполная)

Томаты 10.01 02.04 84 588 17 21 I

02.04 29.05 56 560 20 22 II

Перец 10.01 30.03 81 486 16 20 I

30.03 28.05 61 549 19 23 II

Таблица 3.1.2.4. Развитие генераций М. incognita на овощах в теплица: ТПС "Алма-Атинский" в 1988-1989 гг. (осенний оборот).

Культура Начало развития Конец развития П родолжительность развития Средне-сут. темп. Средне-сут. темп. Генерации

суток градусод-ней почвы на глубине 15-20 см воздуха

Огурцы 10.01 16.08 27 486 28 31 I

16.03 18.09 32 544 27 30 II

18.09 25.10 37 592 26 28 III

25.10 19.11 24 360 25 26 IV (неполная)

Томаты 20.07 25.08 36 648 28 30 I

25.08 05.10 41 656 26 27 II

05.10 19.11 45 720 26 27 III

Перец 20.07 25.08 34 612 28 30 I

23.08 04.10 42 672 26 28 II

04.10 18.11 45 720 26 27 III

Совместно с А.О.Сагитовым (Сагитов, Перевертни, 1987) нами указывалось, что первая генерация свекловичной цистообразующей нематоды на юге Казахстана заканчивалась во второй декаде июня при влажности почвы 55-75%. При среднесуточной температуре почвы (на глубине 20 см) 17,2°С для ее развития требовалось 60 суток. Вторая генерация отмечена во второй декаде июня при искусственном ино-кулировании личинками нематоды (полученными от первой генерации) растений свеклы. Для этого в почву на глубину 40 см вкапывали по 4 полиэтиленовых мешка (1 кв. м каждый), вносили инокулюм с интенсивностью провокационного фона 1500 я+л/100 мл и в каждый мешок высевали по 50 семян растений. Для развития этой генерации потребовалось 27 сут, при температуре 26,0°С (вторая декада июля), для третьей

— 29 (при 1ср=26.1°С), для четвертой — около 63 суток (1Ср=19.3"С). Учитывая близость показателей для второй и третьей генерации, мы решили повторить эксперимент, искусственно моделируя температурный режим в вегетационно-климатическом шкафу. При этом, в одном из вариантов средняя температура (26°С) поддерживалась постоянной, а в другом была подвержена имитации суточных колебаний (с 7.00 до 19.00

— 28°С, с 19.00 до 7.00 — 24°С). Установлен был также различный режим полива — ежедневный полив и полив раз в три дня. Результаты эксперимента приведены в таблице 3.1.2.5.

Таблица 3.1.2.5.Изучение влияния постоянства температуры и влажности на онтогенез Не1егос1ега sch.ach.tii.

Варианты опыта Продолжительность развития

Постоянная температура !—26"С Ежедневный полив 1 24

Полив на 3-й день 2 26

Переменная температура с24-28*С Ежедневный полив 3 27

Полив на 3-й день 4 30

НСР 0.05 1.85

Приведенные результаты еще раз доказывают некоторую ограниченность использования только показателя средней температуры, без учета ее вариабельности, как и вариабельности влажности среды.

Отдельным вопросом изучения гидротермического влияния на нематод является возможность достижения летально низких температур в

зимний период. Это относится не только к теплолюбивым видам, таким, как М. incognüa. Опробованный нами на ограниченной территории (0.6 га) прием глубокой вспашки полней осенью в сочетании с обильным поливом (смывающим снежный покров) при наступлении холодов, позволил снизить зараженность почвы свекловичной нематодой с 1500 до 700-900 я+л/100 мл.

3.1.3. Особенности передвижения нематод в почве

Потенциальные возможности активного передвижения инвазионных личинок по-разному оценивались рядом исследователей ( Muller, 1983; Viglerchio, 1961; Jonson, McKeen, 1973; Prot, Netsher, 1975). С целью изучения этого процесса были поставлены опыты с Н. schachtii с учетом структуры почвы и новой геометрической интерпретацией эксперимента (Перевертин, 1991). Результаты эксперимента сведены в таблицу 3.1.3.2.

Таблица 3.1.3.2. Результаты опытов по определению преодолимых расстояний для личинок свекловичной цистообразующей нематоды (по Перевертин, 1991)

Тдп почвы по мех. составу Супесь Суглинок

Время вегетации, cvtok 10 20 45 10 20 45

Код местоположения точки внесения иноку-люма А - - + - - -

В - - + - - +

С -Н-+ (+++) (+++) + (+++) (+++)

D - - + - - +

Е - - + - - +

F +++ (+++) + +

Примечание. • Нематод не обнаружено + Единичные особи ++ До 10 особей

Более 10 особей.

На основе полученных результатов нами построены схематические диаграммы с нанесением зон доступных для преодоления личинками Н. sch.ach.tii дифференцированно по разным почвам. Сравнение Диграмм позволяет сделать вывод и более высокой активности передвижения

НС M.I ГОЛ Н Л СI К И \ ::очн,| Ч ÍS дополнение К НЫ1КМ.1М I.!1.' i.niMUM p.me; (liepcвсpгин, 1')'М'. нами предложена соогветсгн\ющая формула. чт позволяет объяснить расхождения в наблюдениях различных исследона гелей и говорить о значимости глубины локализации нематод п почве для достижения ими максимальных значений горизонтальных переметений

.1.2. Прогностические модели зависимости потерь урожая сельскохозяйственных культур от плотности популяций фитопаразитнческих нематод

3.2.1. Алгоритмическая и программная реализация расчета

параметров экспоненциальной прогностической модели потерь урожая от фитонематод

Предложенный нами ранее алгоритм расчета параметров модели Oostenbrink (1966) .ориентированный на применение отечественных программируемых калькуляторов (Слгитов, Перевертни, 19S7), использовался в работах коллег (Туленгутова, 1989) и представлялся,до определенного времени, удовлетворительным. Однако, обеспечение научно-производственной базы компьютерами сделало возможным расчет более совершенной формы модели критической точки — экспоненциального уравнения Сейнхорста. Несмотря на то, что Fcrns ct al. eme в 1986 г. предложили алгоритм такого расчета, он оказался неудобен для обработки данных, характеризующихся высокой агрессивностью патогена (при очень крутом виде характеристики, один из параметров — m — получает при расчете отрицательные значения, или искусственно фиксируется равным нулю, что плохо увязывается с его биологическим смыслом). Проблема определения параметров модели потерь урожая имеет место, как для отечественных (Кондратенко, Мстлицкий, 1990; Гуськова, Пашкова, 1990; Бабич и др., 1991) так и для зарубежных исследователей (Greco el al., 1993; D'Abbado Т., 1994).

Нами рассмотрен способ решения задачи аппроксимации экспериментальных данных моделью Сейнхорста, исключающий указанные проблемы. Он реализованы в виде сервисного программного обеспечения, доступного для нематологов не имеющих математических навыкни.

3.2.4. Некоторые общие закономерности для прогнозирования

потерь овощей

В 3.2 2.-3.2.4. подробно рассмотрены конкретные подходы к прог-

позированию потерь моркови, огурцов, томатов от галловой нематоды "а обширном экспериментальном материале, анализ которых позволяет сформулировать нектоторые общие положения: — отмечена достаточная схожссть вссх трех массивов данных, объединяемых, как общим для всех культур паразитом — северной галловой нематодой, так и схемой и условиями эксперимента. Полученные модели также имеют много общего. Характеристика потерь даже для низких инвазионных нагрузок имеет гораздо большую крутизну, чем для других культур (зерновых и сахарной свеклы), что свидетельствует о высокой агрессивности патогена в данной системе. Возможно значительное улучшение и унификация прогностического аппарата при переходе к относительным величинам не только для функции — урожая, но и для аргумета — плотности нематод. Как показывает анализ приведенных экспериментальных данных, значение порога толерантности достаточно стабильно по годам, что подтверждается и данными других исследователей для седентарных нсмато; (Кралль, 1984). Поэтому, целесообразно выражение плотности нсмато; Р в единицах Т — порога толерантности. Это дает, возможность коррскт норе объединения графиков выхода урожая для вссх культур на одноI координатной плоскости. В таблице 3.2.4.2. приведены преобразеванны исходные данные, использованные для построения универсальной, ин тегрированной модели вредоносности северной галловой нематоды н овощах.

Таблица 3.2.4.2. Преобразование усредненных экспериментальных да1 ных к виду: зависимость выхода урожая овощей от плотности нсмато выраженной в порогах толерантности.

14. я+л/100 мл КУЛЬТУРА

морковь Т- 10 огурцы Т - 1 6 томаты Т - 20

14. т У Р|, Г У 14. Т У

- 1 1.000 1.00 1.000 1.0 1.000

50 5 0 818 3 12 0.938 2.5 0.960

100 10 0 727 6 25 0.898 5 0 0.920

500 50 0.542 31 25 0 811 25 0 0 847

1000 100 0.526 62.50 0.749 50.0 0.750

2000 200 0.456 125.00 0.503 100 0 0 500

3000 300 0 322 187.50 0.299 150.0 0.400

Нелинейный регрессионный анализ проведенный для полученных массивов Y(P) для каждой культуры, позволил остановиться на уравнении вида Y =• а exp(b Р), имеющем ту же экспоненциальную природу, что и модель Сейнхорсга. Получены следующие параметры: морковь: а =0.7915 в = -0.003 R = 0.925 огурцы : а = 0.9901 в = -0.006 R = 0.989 томаты : а = 0.9808 в = -0.006 R = 0.995

Сходство коэффициентов модели для огурцов и томатов представляется поразительным. Несколько отличны они для моркови, но, в целом, геометрическое место всех точек в данной системе является достаточно компактным. Вид универсального уравнения прогноза потерь урожая овощей от северной галловой нематоды предлагается следующий: Y = 0.985 ехр (-0.06 Р/Т). Главным показателем, определяющим конкретные значения прогноза выхода урожая, то есть основной характеристикой культуры, сорта и (в какой-то степени) агробиоценсггических особенностей среды выращивания становится порог толерантности Т. Очень важно, что из трех параметров модели Сейнхорста остается только один, причем хорошо биологически обоснованный. Стремление к уменьшению параметров характерно для современной нематологии — например, жесткое фиксирование Z на уровне 0.95 (Seinhorst, 1981; D'Abbado, 1993), однако и данное простое решение заслуживает, на наш взгляд, внимания.

3.2.5. Прогностическая модель потерь урожая зерновых от британской галловой нематоды Meloidogyne artiellia

Опыты по изучению вредоносности британской галловой нематоды Meloidogyne artiellia ставились в 1985-1987 гг в с-зе Балапановский Бескарагайского района Семипалатинской области совместно с А.О.Са-гитовым. Последним в диссертации (Сагитов, 1989) защищены вопросы прогнозирования качественных составляющих урожайности, однако результаты учета урожайности — главного интересующего нас показателя приводятся в данной работе впервые. При построении зависимости выхода урожая от плотности мелойдогин использовалась модель Сейнхорста. Ее параметры:

Сорт Саратовская-29: ш = 0.18 Z= 0.99987 Т = 65 Сорт Целинный: m = 0.14 Z = 0.99996 Т = 128 Полученные значения показывают, что сорт Целинный является более толерантным к поражению британской галловой нематодой, что выражается в большем значении порога толерантности, меньшей крутизне наклона функции потерь урожая (параметр Z). Однако, при очень

высоких инвазионных нагрузках большую толерантность к мслойдогипозу проявляет сорт Саратовская-29.

3.2.6. Прогностическая модель потерь урожая сахарной свеклы от

свекловичной цистообразующей нематоды Нмегобега БсИасЫв

Наиболее полный массив экспериментальных данных для построения адекватной прогностической модели типа "критической точки" имелся в нашем распоряжении по потерям урожая сахарной свеклы от свекловичной цистообразующей нематоды. Ранее нами опубликовано, как достаточно подробное представление экспериментальных данных, так и методы реализации модели по этим данным методом кусочно-линейной аппроксимации (Сагитов, Перевертин, 1987).

Однако, в настоящее время, кроме того, что эти модели приводились в диссертационной работе А.О.Сагитова (1988), они заслуживают принципиальной переработки в первую очередь для возможности "согласования" их выходных величин в соответствии с общепринятыми в мировой нематологии принципами. С учетом прогрессивных методов (выражение плотности нематод в единицах порога толерантности, и фильтрация "тэйлоровской" составляющей ошибки отбора проб (Перевертин и др., 1989), а также представляя выходную величину прогноза в виде относительных урожаев (но не потерь)), получен следующий оригинальный интегрированный вид модели:

У(Р) = т + (1 - ^г)-0.9У/т, где т =- 12.5/Т

Порог толерантности Т (найденный, как аналитическим, так и статистическим методами) составил: для супесей казахстанских сероземов — 160 я+л/100 мл, для суглинистых супесей — 205, для суглинков — 230 я+л/ 100мл и может изменяться для конкретных агрорегионов.

3.2.7. Особенности построения прогностических моделей для стеблевых нематод на примере дитиденхоза чеснока

Несмотря на то, что стеблевые нематоды — дитилемхи не могут бьт отнесены к ссдентарным нематодам, нами сочтено возможным использование данного материала для иллюстрации развития использовании; методов не только для цистообразующих и галловых, но и для други: высокопатогенных нематод с учетом специфики последних. Особенно стью дителенхоза чеснока, является вторичная роль почвы в распростра нении заболевания по сравнению с чистотой посадочного материала.

Исходя из эого базовый подход к оценке и прогнозированию врсдонос

пост и этих нематод, выраженной в концепции моделей "критически ; точки'' (Сагитов, Перевертни, 1987; Seinhorst, 1965; Oostenbrink, 1967

Ferns, ¡984) нерационален. Более обоснованным путем количественно | оценки изучаемого нематодоза представляется установление функцис

I нальной связи между относительным содержанием зараженных лукопи

в объеме посадочного материала и выходом урожая чеснока. Для уст: 1 новления этой связи нами в течении 2 лет (1989-1990) в к-зе им. Ленин

Уйгурского р-на параллельно на двух полях совместно с А. Райхановы нами были проведены опыты в производственных условиях. Использс I ванне в качестве посадочного материала чеснока с различной степень

! зараженности, на разных полях и в разные годы статистически достове;

'. но определяло ощутимые потери урожая (13-20%), как за счет снижет

массы луковиц, так и за счет неполной всхожести растений на поле. : Корреляционный анализ исходных экспериментальных данных пок,

I зал гораздо более тесную взаимосвязь между пчтерями урожая и всхож

' стью растений (R =» 0.729), чем между потерями урожая и количестве

пораженных луковиц в урожае (R =» -0.107).

Для производственного использования полученной модели в качест прогностической (Y - % потерь) предлагается следующая интсрпрсташ входных переменных:

У = 0,2781 X, -F 1,7178 Х2 ~ 19,2 (R - 0.96) , -Yi — доля зубков со слабо выраженными признаками поражения

I посадочном материале, %. Хг — доля сильно пораженных зубков.

| Данный метод прогнозирования потерь от нематодоза значитель

| отличается от упомянутых традиционных моделей потерь урожая

седснтарных нематод, но наилучшим образом учитывает спсцифи I дитиленхоза чеснока.

I

3.2.8. К вопросу о стимуляции прибавки урожая сельхозкультур I минимальными — ниже порога толерантности — инвазионными

нагрузками

M.Oosienbrink. (1966) впервые на количественном уровне указыв: на интересное явление стимуляции прибавки урожая очень малы инвазионными нагрузками. Это явление, несомненно, отмечалось ) раньше (и не только для фитонематод), однако им была показ:

1 статистическая достоверность этого явления и сделана попытка биоло

| ческой интерпретации.

I В классической модели Seinhorst (1965) возможность стимуляг

I игнорируется, хотя ряд авторов (Соловьева, 1984; Ferris, 1981, 19

упоминают о нем, но лишь, как о незначимом, не заслуживают! отдельного описания в рамках общей модели.

Ряд работ зарубежных нематологов были специально посвяще изучению этого проблемы, однако без попыток обобщения полученн данных в рамках математической модели (Swanson, McElroy, 19 Slinger, Bird, 1918).

Нами была поставлена задача более подробного изучения эт явления с целью количественного описания в рамках модели критич кой точки. Использовались, как результаты полевых наблюдений, та вегетационных опытов.

Для обеспечения сравнимости результатов плотность нематод в о тах для каждой культуры выражалась в порогах толерантности — путем деления каждой инвазионной нагрузки на соответствующее данной культуры значение Т. Последнее составило для моркови hapla) Т =• 10 я+л/100 мл, для огурцов Т - 18, для гетеродероза све (супесь) Т » 160 и (суглинок) Т - 250. Полученные массивы дан сведены в таблицу 3.2.8.4.

5Лща 3.2.8.4. Сравнение характеристик стимуляции прироста био сы различных культур в зависимости от минимальных инвазир» нагрузок, выраженных в размерности порога толерантности.

Морковь X) 0.000 0.200 0.400 0.80Q 1.000 1.200 1

У\ 1 ООО 1.021 1.015 1.160 1.086 0.991 (

Y2 1.000 1.049 1.034 1.095 1.019 0.975 1

Огурцы х2 0.000 о.и Г 0.222 0.444 0.889 1.110

Y3 1.000 1.043 1.102 1.123 1.013 0.967

Свекла хз 0.040 0.080 0.182 0.344 0.600

супесь 1.000 1.020

V4 1.050 1.030 1.140

суглинок Х4 0.060 0.100 0.245 0.459 0.900

Y5 1.000 1.010 1.060 1.110 1.030

Условные обозначения: XI', Х2. Хз. Х4 — плотность нематод, »ыраженная каждой культуры; У1 — сухой «ее надземной части моркови; У 2 — сухой вес ко{ моркови;.У-3— сухой вес, надземной части огурцо»; У4 — Урожайность сахарно! на супесях; У5—Урожайность сахарной свекли на с^гЛинках.

i I

Таким образом, патогенные нематоды при плотностях ниже порога толерантности культуры оказывают положительный (стимулирующий) эффект на прирост биомассы культуры; — Наибольшая стимуляция прироста биомассы достигается в диапазоне 0.4-0.8 Т, и в оптимуме в среднем составляет не менее 10% от контроля (прироста биомассы в отсутствие нематод); — Если продположнть 10% прирост биомассы в оптимуме, то уравнение критической точки для плотностей меньше Т можно выразить в виде параболы:

У - -0.4 Р2 + 0.4 Р +- 1

Это уравнение является важным, но ранее никем не сформулированным в построении моделей зависимости выхода урожая от плотности заражения почвы нематодами.

3.2.9. Общие принципы построения прогностических моделей потерь урожая от седентарных нематод в русле концепции "модели критической точки"

Проведенное исследование по изучению основных подходов к построению однофакторных моделей "плотность нематод-потери урожая сельхозкультуры." с привлечением оригинального опытного материала позволяет сформулировать ряд общих принципов или положений, которые, являясь общими для всех подходов, обеспечивали бы научную обоснованность изложенного оригинального подхода. Каждый из излагаемых принципов $НЕ ПРОТИВОРЕЧИТ ни классическим моделям Остсн-бринка и Ссйнхорсга, ни предложенной автором совместно с А.О.Сагито-вым (1987), а ныне значительно улучшенной "кусочной модели".

1) Зависймось потерь урожая (урожайности) сельхозкультур от фито-нематод, является сложной нелинейной функцией. Ее адекватность реальному процессу является, как правило, достаточной даже без модельного учета градаций других факторов с той оговоркой, что параметры модели однозначно, определяются видом нематод (как правило, наиболее вредоносного доминанта нематофауны), видом растения-хозяина, типом почвы и справедливы для среднемноголетних, характерны? для агрорегиона агроклиматических условий.

2) Сложность прогностической функции определяется се диффе ренциацией на (по меньшей мере) три биологически различных процее са: при плотности нематод ниже порога'толерантности (выносливости растения, при более высоких плотностях, и при максимальных плотно

ПРОГНОЗ

.Р.

<

У^

^ тнппишга аГООЭКОСИСЮШ

стях близких к равновесной по/пляционной плотности нема гол В первом случае наблюдается контринтуитивный процесс положительное« влияния инвазии на развитие растений. Второй участок — "классическая" иллюстрация общей закономерности характерной для систем "доза - эффект", причем достаточно адекватным описанием данной характеристики является связь близкая к линейной между логарифмом плотности нематод и потерями урожая. Максимальные плотности нематод обеспечивают стабилизацию потерь на очень высоких значениях. При этом на организменном уровне возможна гибель отдельных растений.

3) Наименьшая ошибка прогноза потерь урожая от фитонсматод имеет место в диапазоне 0.3-0.5 Рр, где Рр — равновесная плотность популяции, во многом зависящая от конкретных абиотических факторов среды. В среднем ее значение для Heterodera schachtii оценено нами в пределах 8-10 тыс. особей/100 мл почвы, для Meloidogyne hapla 4-5 тыс., для М. incognita — 3-6 тыс.

4) Представление плотности нематод в единицах порога толерантности позволяет перейти к унифицированному представлению зависимостей типа "критической точки" и делает корректной возможность построение учиверсальных моделей для достаточно близких хозяикно-паразитных систем, как это было нами показано для интегральной модели "плотность популяции северной галловой нематоды — выход урожая овощей".

В целом, модели типа "критической точки" могут успешно применяться для адекватных прогнозов потерь урожая сельхозкультур и принятия обоснованных решений по примению мер защиты урожая.

Глава 4. Разработка системы управления популяциями фитопаразитических нематод

4.1. Общая схема управления и концепция экономического порога вредоносности для нематод

Общая схема управления популяциями фитопаразитических нематод приведена на рис. 4.1.1. Важнейшим критерием эффективности управляющих воздействий является экономический порог вредоносности. Предлагается следующее универсальное уравнение для вычисления экономического порога вредоносности: У(Р>) ~ 1 —K.-R/V- 5(4.1.1).

Здесь Рэ — искомое значение ЭПВ; R — затраты на управление

Рис. 4.2.3.2. Распределение популяции свекловичной цистообазующсй нематоды па пол (по данным: Сагитов, Перевертим, 1988).

урожайную продукцию руб/ц; очень важным является представлени правой части данной формулы в виде функции У(Р) вид которой можн принимать любым — от простейших регрессионных уравнений до любы других моделей критической точки. Например, для зависимости урожа: овощей — плотность М. hapla У(Р) — 0.985 ехр (—0.06 Р/т) формул ЭПВ принимает вид:

Р^-бООТК1-^^

Универсальность (4.1.1.) заключается и в возможностях совершенст вования и аналитического учета новых категорий экономических требе ваний и условий. Так, если нормативная окупаемость затрат составляе

Таблица 4.2.3 1.

Вид (рол) нематод Среднее значение К для Oiil* Среднее значение инлехед Морнсига Тэйлоровские параметры

а b

Лf schachtii 0.4615 0 6752 2 49 1 61

AC hupla 0 0454 0 9655 0 55 1 01

f'ratylenchus sp 0 3512 0 7029 2. ¡2 1 32

HelicotyUnchus sp. 0.2791 0 7S15 1 58 1 51

ваний и условий. Так, если нормативная окупаемость затрат составляет 15% (среднее значение принятое в хозяйственной деятельности бывшего Союза), то есть предполагается, что каждый рубль вложенный в защиту растений должен вернуться виде 1.15 рубля, то в формуле достаточно изменить коэффициент К с 1.00 на 1.15. Введение другого коэффициента позволит учитывать и имеющие в настоящее время место инфляционные процессы. Это важно, т.к. затраты на защиту растений приурочены, как правило, к периоду перед вегетацией, а получаемый при реализации сохраненного урожая доход приходится на послевегетационный период. В этом случае формула (4.1.1.) переписывается в виде: ' (1 + KoYR

где: К0 — планируемая норма окупаемости затрат, (в показанном выше примере для 15%-й окупаемости эта цифра составит 0.15), К» — коэффициент инфляции (безразмерная величина). Он больше единицы и показывает во сколько раз обесценивается рубль за период от момента затрат на средства защиты до момента реализации урожайной продукции. Разумеется, эта величина прогнозируемая, следовательно точность вычисления экономического порога близка к критической, однако, ничего более приемлемого предложить просто невозможно. Если инфляционные процессы удастся остановить, коэффициент

ли, как это следует

из его определения, становится равным 1, и практически исчезает из расчетной формулы.

4.2. Определение зараженности почвы седентарнымн фитопаразитическими нематодами

На основе полевых наблюдений получены объемные картины распре-

деления плотности популяций для ряда нематод (наиболее подробные -для //. schachm, рис.4.2.1). Изучение закономерностей этих распредс лений необходимо для разработки адекватных методов оценки средней зараженности почвы нематодами. В таблице 4.2.1. приведены расчитан-нис количественные характеристики пространственного распределения плотности нематод — индексы Морисига, параметры отрицательного биномиального распределения и правила степени 'Гэйлора.

Ранее (Перевертни, 1991) нами анализировались ошибки опенки (и методы их фильтрации) плотности нематод. Наибольший вес дает "тэйлоровская составляющая" ошибки, т.е. зависимость дисперсии oí средней степенная, а показатель потерь урожая зависит от логарифм; плотности, поэтому оправданным представляется прием выделения экс поненциально возрастающих интервалов, или классов плотностей. Экс периментальные точки, попавшие в i-ый интервал, считаются повторно стями i-го варианта. В качестве плотности, характеризующей это вариант, берется средняя от попавших в интервал. Аналогично, зави симая переменная — потери урожая для i-ro варианта также усредняет ся. Это позволяет при построении прогностических моделей существенн снизить (отфильтровать), как ошибку оценки плотности нематод, так ошибку выходной величины — урожая. Пример для свекловично нематоды подробно рассмотрен в тексте диссертации.

Технологические моменты связанные с отбором проб (стратификаци поля, схема, кратность, глубина отбора, объем пробы и смешанно! образца, форма пробоотборника и пр.) обсуждавшиеся в литератур! отличаются друг от друга, поэтому, нами наряду с некоторыми общим оригинальными закономерностями обсуждена возможность некоторь универсальных рекомендаций. Требование технологичности не оставл: ет сколько-нибудь приемлемой альтернативы схеме прямоугольной р шеткн с отбором вдоль рядков.

Основные пути зарубежных исследователей в этом направлен! сводятся к стратегии последовательных отборов (Ferris, 1989; Mulle 1983, 1992). Это обеспечивает необходимую точность, но дорого нетехнологично для наших условий. В качестве приемлемого riy решения проблемы нами рекомендуется сочетание рулонного биотест рования и "метода нулевых проб". Последний, апробированный д других вредных организмов (Васильев и др., 1986) впервые адаптиров нами для фитонематод (Перевертин, 1989, 1990) и технологичес реализован не только на основе теоретических, но и эмпирическ (квадратичных) зависимостей между долей нулевых проб и hckov

оценкой плотности нематод.

Например, в качестве одной из возможных рекомендаций по определению плотности 11 .¡сЫаскП1 предлагается следующее:

1. Исследуемый участок поля последовательно делится на однородные участки (стратумн) по признакам однородности: предшественникам, микрорельефу, типу почвы и т.д. Верхнее ограничение по площади — 2га.

2. С каждого стратифицированного участка поздней осенью или ранней весной отбираются выемки объемом 100 мл, ¿0-100 выемок на каждые 2 га.

4. Каждая проба оценивается биотестированием на факт присутствия в ней гетеродер (по Перевертин, 1990) и на основе расчитанных нами дифференцированно по типам почв таблиц по доле нулевых проб (Р0) оценивается среднее значение зараженности (Р0. Можно использовать формулы:

1) Суглинок Р\ = 117,1 +0.9668 (100 - Ра У^2; Я = 0.967

2) Супесь Р\ = 15.04 +0.7488 (100 - Р0 %Г; Л = 0.942

Для этого примера решетка отбора должна также быть не менее 5x2 (не менее 2-х метров меж^ду последовательными выемками в ряду и не менее 5 метров междурядья). Сравнение предлагаемого метода с эталонными (в том числе и наиболее точным — прямое одно-двухсюиное центрифугирование (Бои^еу, 1976; Мстлицкий, 1985) показало удовлетворительные результаты. Ошибка метода не превышала 20%, что приемлемо для практики.

4.3. Методы оптимизации средств управления популяциями и вредоносностью нематод

4.3.1. Оптимизация химических мер борьбы

Несмотря на известные тенденции сокращения химобработок, не-матициды остаются важной и эффективной составляющей интегрированной системы защиты растений. Особенно перспективным является малообъемное внесение в локализованных очагах заражения, а также их использование, при обработке посевного и посадочного материала.

Для стандартизованных условий применения в конкретных агробио-ценозах возможно прогнозирование эффективности той или иной дозы нематицида, а следовательно корректна и попытка ее оптимизации. Расширение спектра употребляемых нематицидов, зачастую имеющих различный механизм действия, к сожалению, не даст возможности считать классическую 5-образную (с ассимстричными ветвями) кривую

"доза-эффект", линеаризующуюся в пробитах, окончательным решением проблемы. Иногда, форма кривой ближе к J-образной, иногда, например, для карбаматной группы нематицидов, обладающих немато-статическим действием, формальное построение зависимости "доза-эффект" показывает пологую кривую. Поэтому, нами изучена возможность отказа от пробит-линеаризации всей кривой "доза-эффект", и поиска линейных участков этой характеристики в полулогарифмических координатах. Такие участки (диапазоны эффективных доз) можно выделить при любой форме кривой. А.О.Сагитов (1989) не вполне обоснованно называет их "диапазонами оптимальных доз" и сравнивает с эффективностью полученной в опытах ¡п-У11го. Нами такая попытка определения эффективных доз предпринята для полевых опытных данных. Опыты проводились в двух блоках — для сероземов и светло-каштановых почв на учетных делянках свекловичного поля с сильной степенью заражения свекловичной нематодой. Площадь каждой делянки — 25 кв.м, повторность — 5-кратная.

Таблица 4.3.1.1. Определение диапазона эффективных доз и регрессионного уравнения выделенного линейного участка зависимости между %-м .-ибели нематод и дозами нематицида.

1) РЭ, 50% - II. ¡сИасЫИ, казахстанские сероземы, Джамбулскзя обл., 1987-1 988 гг.

Э, дом. л/га К. биол. эффективность диапазон эфф. доз:

183-980 л/га

100 12.5 уравнение линейного

200 32.4 участка:

К --4.6 + 9.8 1п Э

400 56.0 Я-0.865

800 62.3

1600 68.5

МСР 0.05 6.23

2) ОО, 50% - Н. ¡сИасМИ. светло-каштановкыасэ почвыхеое. Флма-Лтинскаямл обл..

1989-1990 гг.

100 17.3 диапазон эфф. доз:

400 52.4 280-825 л/га

уравнение линейного

800 71.2 участка:

К --8.5+ 16.3!л О

1000 75.3

НСР0.05 12.6

В среднем диапазон эффективных доз для ДД на сах.свекле можно принять и пределах 200-900 л/га. А.О.Сагитов (1989) называет очень скромные цифры 20-400 л/гз, что более чем в 2 раза меньше, чем норма расхода, рекомендуемая "Списком...". Несколько ближе к полученным нами цифрам английские рекомендации (Whitehead, 1986) — 156-1153 к г/га.

Линейный участок, определяемый диапазоном эффективных доз может быть использован для построения модели оптимизации дозы нематицида. Такая модель реализована нами в виде аналитической зависимости, что выгодно отличает се от подобных зарубежных разработок (Ferris, 1978, 1987; Сагитов, 1989).

Стремление к оптимизации использования системных препаратов позволило нам совместно с В.Р. Сергеевым (1994) предложить новую технологию малообъемного внесения нематицидов на рассаде. Прибавка урожая томатов статистически достоверно для разных исходных плотностей нематод составляла от 112 до 190%.

4.3.2. Агротехнические приемы

Большое внимание уделяется севооборотам, как средству управления популяциями нематод. Примеры их использования и пути оптимизации указывались нами, как в аналитических обзорах, так и в собственных исследованиях (Сагитов, Перевсртин, 1987, 1988, 1990; Перевертни, 1989, 1990, Сагитов и др., 1989, Sagitov et al., 1989). В отечественной литературе количественное изучение зараженности почвы свекловичной нематодой в 10-польном севообороте впервые было проведено Гуськовой JI.A. и др. (1982). Ими было показано, что часто используемый показатель динамики плотности популяции — отношение послеуборочной плотности нематод к допосевной (Р{/Р\) величина переменная, зависящая в первую очередь от Р\. (Т.е. выводы типа "возделывание кукурузы снижает плотность свекловичной нематоды на 60% " не имеют ценности, так как отражают лишь отдельный факт для конкретной Р\. Известные попытки моделирования зависимости к(Р\), где к = P\l Р\ (Rodrigues-Kabana, 1982) несомненно корректны, но вряд ли приемлемы для практических прогнозов из-за сложности этой функции.

Оптимальным решением является, на наш взгляд, модельная аппроксимация результатов экспериментов в системе координат Pf(Pj). Это дает возможность перейти от известных по многочисленным публикациям ломаных линий, показывающих динамику нематод по годам, при возделывании разных культур к единой статической системе, исключаю-

щей временную ось При этом равный статус приобретают, как поражаемые культуры (их характеристики лежат выше линии "равновесной плотности", так и непоражаемые (формально к ним принадлежат характеристики паров).

Разработанный нами алгоритм оптимизации чередования культур для компьютерной реализации основан на метоле полного перебора вариантов и включает следующие этапы:

— определение пользователем целевой функции оптимизации (как правило — это максимизация суммарного за несколько лет условно-чистого дохода, но возможно в качестве цели указать и снижение плотности популяции нематод)

— задание пользователем исходной плотности популяции и предполагаемое число лет севооборота.

Программа перебирает все возможные сочетания культур с учетог. ограничений, расчитывает для каждого года плотность популяции нема тод и ежегодный условно-чистый доход, суммируя последний. Сочетави< культур, обеспечивающее его максимизацию, предлагается, как рско мендуемое.

Подобная компьютерная программа, но уже для картофельной глобо деptJf была создана нами совместно с A.A. Шестсперовым (Перевсртин •Шсстепсров, 1991). Задав число лет монокультуры картофеля-пользова тель получает картину динамики плотности глободерид по годам, как цифровом виде, так и в виде гистограммы. Этот же программны комплекс предлагает пользователю составить любое сочетание культу (в библиотеке параметров модели кроме картсчфеля учтены 14 различны культур и пар).

Разработаны также оптимизационные модели для агротсхничсско! приема использования "ловчих культур", и для учета риска небл: гоприятных погодных условий при нсматодозах.

4.3.3. К вопросу об оптимизации биометода

Несмотря на значительное внимание, уделяемое разработке биолоп ческих средств во всем мире и определенные достижения в этой облает в отечественной нсматологической практике пока нет впечатляюще-э< фективных и доступных биологических средств в коммерческих объема

Проведенный анализ экспериментальных данных по применена триходермина против свекловичной цистообразующей и южной галлов нематод показывает, что идентификация данной зависимости прост как "доза-эффект" (для возможного применения аппарата оптимизац

апробированного для нематицидов) вряд ли приемлема. В рамках разрабатываемой системы положим, что биометод, как одна из составляющих ИСЗР не подлежит автономной оптимизации, а требует просто строгого выполнения технологического регламента, рекомендуемого для конкретного средства.

Глава 5. ИНТЕГРАЦИЯ ПРОТИВОНЕМЛТОДНЫХ ,МЕРОПРИЯТИЙ

5.1. Принципы построения ИСПМ (интегрированной системы противонематодных мероприятий)

Целевой функцией управления популяциями фитонематод логично выбрать максимизацию выхода урожая либо, в ряде случаев, экономические критерии эффективности средств зашиты растений, например, окупаемость затрат и т.д. Требования к экологичности ИСПМ целесообразно определить в форме экологических ограничений.

Спектр составляющих ИСПМ достаточно широк. Ограничимся анализом лишь 5 компонентов, по которым имеется достаточный для обобщения экспериментальный материал.

А1 — химические средства снижения популяции нематод;

А2 — снижение плотности популяции нематод путем возделывания непоражаемых культур;

АЗ — воздействие антагонистов нематод;

А4 — агротехнические мероприятия;

А5 — противонематодозная обработка посевного материала.

Можно выделить два вида интеграции средств управления — синхронную (одновременное применение нескольких средств) и секвенциальную — последовательное применение. За единицу времени логично взять вегетационный период. Очевидно, что даже приведенный набор способов очень разнообразен. Так, А4 используется только при синхронной интеграции, а А2 — при секвенциальной. Кроме того, последние способы не принадлежат в полной мере к рассматриваемой системе управления, так как для них могут быть установлены более высокие приоритеты, как для компонентов агротехники, параметры которых технологически жестко определены.

Таким образом, 1-м принципом ИСПМ следует признать возможность ее применения только в рамках действующих агротехнологий и внутреннюю подчиненность им, в том числе и подчиненность ИСЗР.

Вторым принципом ИСПМ является требование, как минимум, вза-

Рис. 5.1.1. Анализ эффективности интеграции средств управления популяциями H.schachtii. а) выход урожая сахарной свеклы а зависимости от плотности популяции нематод (¡¡) и дозы комплексного минерального удобрения Дму. u/га; б) Выход урожая на зараженной нематодами почве (Pi - 800я+л/100 мл) в зависимости от внесенной дозы перепревшего навоза Дн, ц/га и дозы биопрепарата на основе триходермина Д бп, ц/га; в) выход урожая в зависимости от внесенной дозы ДД — Дна, л/га и различных вариантов обработки семян с использованием различных доз видата Дно. мл/кг семян; г) Зависимость 1в с представлением зависимой переменной в виде условно-чистого дохода УЧД. руб.

имной независимости действия синхронно применяемых средств, т.е. действие одного средства не должно нейтрализовать действия другого (как, например, при интеграции А1 и АЗ). Что касается синергического (взаимоусиливающего) действия интегрируемых средств, то при всей привлекательности этого явления, статистически достоверной синергетики, как .например, в агрохимии, где наряду с оптимальными дозами макроэлементов важно их оптимальное сочетание, по крайней мере, в наших опытах отмечено не было. Это, впрочем, не означает отрицания возможности синергического эффекта вообще.

На рис 5.1.1. приведены в качестве примера поверхности отклика — урожайности сахарной свеклы в зависимости от сочетания различных инвазионных нагрузок, дозы минеральных удобрений (для каждой дозы в физическом весе макроэлементы были взяты в оптимальных соотношениях) (рис. 5.1.1 .а) ив зависимости от совместного влияния вносимого в разных дозах перепревшего навоза и препарата триходермина (рис. 5.1.1.6). Однако, если в опыте 5.1.1.а аргументы функции независимы и в биологическом смысте, то опыт 5.1.1.6 аналитически некорректен, т.к. транзитный выход на урожайность лишает возможности изучения изменений плотности популяции нематод в вариантах опыта, а возможность статистической фильтрации с целью получения зависимости влияния ^триходермина на плотность нематод затруднена как вследствие прямого влияния органики на урожайность, так и вследствие синергического эффекта, биологический механизм которого общеизвестен. Концептуально некоректным было бы. пусть даже на основе формальных результатов дисперсионного анализа зачисление такого приема, как внесение органических удобрений в список управляющих воздействий под идентификатором А6. Напротив, этот прием должен рассматриваться, как внутренняя технологическая составляющая воздействия АЗ и служит его оптимизации, которая должна предшествовать интеграции. Другими словами, ести принято решение о применении, например, А1, то еще до интеграции А1 с каким-либо из А1 необходимо обеспечить автономную оптимизацию А1, методы которой рассмотрены в 4-й главе. Принцип автономной оптимизации является 3-м принципом ИСПМ. Ести для АЗ показанная схема пока практически трудно реализуема, то для других методов управления схемы автономной оптимизации нами разрабг- .лы. Коме того, проблема оперативной автономной оптимизации не :топт для А5, так как изменения технологии обработки с ориентацией на условия конкретного поля неэффективны, а оптимизация универсальной технологии происходит еще на стадии ее разработки.

В любом случае, метод А5 (как и А4) позволяет растениям избеж; контакта с инвазией лишь на ранних, особо уязвимых фенофазах и, хс дает гарантированную прибавку урожайности, но не исключзет актив1 го развития нематодоза на поздних фенофазах.

На рис. 5.1.1.в приведена поверхность отклика интеграции средств А: А1, форма которой заставляет предположить предпочтительность А1 к наиболее эффективного средства, создающею на высоких градациях эффе практического отсутствия Ао. Однако, если построить поверхность откли для тех же переменных не по урожайным данным, а по условно-чиста доходу (рис. 5.1.1.г), то эффективность А5 не вызывает сомнений, а к завишеся приемлемыми решения на предыдущем рисунке имеют, оказывае ся, отрицательное сальдо. Следовательно, окончательное решение по инте рации противонематодных мероприятий должно базироваться на экономим ской модели. Для этого будем считать каждый из элементов массива I булевой переменной, которая может принимать лишь два значения : "О" способ не используется в интегрированном наборе и " 1" — способ применяе ся. Это позволяет формализовать условия возможности интеграции способ« управления нематодными популяциями. Если сумма переменных равна 1,' интеграция невозможна. Так, например, для фумигантов невозможна ста хронная интеграция с биометодом, т.е. А1 +- АЗ = 1, аналогично А2 + А4 = А2 + А5 = 1; А1 + А4 = 1 (см. симплекс-таблицу 5.1.1.).

Таблица 5.1.1. Симплекс-таблица интеграции противонематодных мерс приятии.

А1 не-матициды А2 посев непо-ражаемой культуры АЗ биометод А4 маневр А5 обработка се.мян Знак ограничения Ограничение

1 0 I 0 0 - 1

0 1 0 1 0 - 1

0 I 0 0 1 - 1

1 0 0 1 0 1

В1 в2 вз в4 В5 - Мах

в ней буквами В обозначены коэффициенты целевой функции — условно-чистого дохода для каждого из способов Аш, каждый из которых автономно оптимизирован. Они вычисляются по формулам:

В| = Ср(У(Р0К1) - \ЧРо>) - С|: В; = Слу3 - Ср\<Ро)

Вз = Ср(У(Р0К- У(Р,,н - Сз; Вд = Со Э4(Р0) У(Р„) ;

в5 = Ср 05'Ро) У(Ро> - Сз

Здесь Ср и Сл — закупочные цены соответственно на основную (поражаемую) и альтернативную (непоражаемую) культуры (руб/ц); Сщ — затраты на проведение т-го способа (руб/га;. От(Р0) — прибавка урожайности, обеспечиваемая т-ым способом (ц/га). Кт — биологическая эффективность т-го способа; Р0 — допосевная плотность нематод (особей /100 мл); У(Р) — функция потерь урожая в качестве которой может быть принята модель Сейнхорста У(Р) = У0(М - (1 - М^(Р"П).

В таблице 5.1.2.1 приведены некоторые решения для указанных исходных данных.

Таблица 5.1.2. Примеры решения задачи интеграции противонематодных мероприятий

ИСХОДНЫЕ ДАННЫЕ

Параметры 1 Варианты

СР 4.5 4.5 4.5

Са 2.3 2.3 2.3

^а 800 800 800

РО 500 1000 5000

С1 150 200 250

Сш Сз 200 200 200

с5 80 80 80

К. 171 0.2 0.2 0.2

КЗ 0.9 0.85 0.6

От 1.05 1.05 1.05

05 1.1 1.1 1.1

У(Р> м 0.2 0.2 0.2

г 0.9998 0.9998 0.9998

т 110 110 1 10

Результаты расчета -150 35 459

в2 -63 79 826

Вз -185 -1 60 101

в4 95 88 50.7

В5 НО 96 21.4

Решение: набор интегрируемых средств А4+А5 А1-А4+А5 А2

Кажущаяся сложность показанного подхода, препятствующая п тическому внедрению метола - не проблема, т.к. система ориентире, на компьютерную реализацию в виде программы-консультанта агрономов.

5.2. Интеграция противонематодных мероприятий на технологической основе на примере борьбы с галловыми нематодами в защищенном грунте

На основе опытов 1991-1993 гг.(совместно с Сергеевым В Р ) разр; тана простейшая система интеграции экологически-безопасных про™ нематодных мероприятий для томатов защищенного грунта Разрабс технологический регламент и подробные технологические инструк для и мероприятий. Одновременное применение 5 способов (1-я тех логическая цепочка) обеспечивает гарантированное снижение плотне популяции галловых нематод до хозяйственно-неощутимого уро£ иднако, возможны и менее полные технологические цепочки, состоя: иа./_и даже из 4 способов. Последняя является минимально-возможь неооходимым комплексом.

Экспериментальное обоснование приводимых схем интеграции ба руется, как на специально поставленных опытах в условиях произвол венных защищенных грунтов (ОПХ "Отрадное" Московской области" гамонь Воронежской обл.), так и на обобщении результатов ра проведенных экспериментов по оценке отдельно применяемых сред управления популяциями галловых нематод. Для лучшего предст ления результатов экспериментальных данных, нами применен ме обоснованный ранее для свекловичной нематоды. Расчет линейн регрессии вида Рг(Р:> для каждого метода борьбы или их интеграционн комплекса имеет целый ряд достоинств по сравнению с известны методами иллюстрации биологической эффективности. Главными из ь является сопоставимость результатов полученных в разные годы г разных схемах экспериментов. Кроме того, именно такое представле! априорно учитывает неоднократно доказанный факт зависимости -фективности средства (или набора средств) от плотности нематод.

Результаты расчетов параметров регрессий (средних для двух-пя-летних экспериментов) приведены в таблице 5.2.3.

Указание ограничения для отдельно испытанного базового (1-2-3 комплекса мероприятий (Р 100 ) отражает тот факт, что для меньш плотностей этот комплекс не обеспечивает снижения плотности немап в почве, а напротив наблюдалось увеличение численности.

Таблица 5.2.3. Параметры линейной регрессии вида Р\ (Л) расчитанные для по опытным данным для различных средств (и наборов средств) борьбы с южной галловой нематодой в защищенном грунте.

Наименование (и кодировка средств борьбы Параметры регрессии вида Pf - а -1- b Pi

а b R

(0) контроль 46.1 1.143 0.968

(1-2-3-4) базовый комплекс защитных мероприятий (для Р>100) 35.2 0.756 0.984

(5) ловчие культуры 79.3 0.495 0.975

(6) враждебные культуры 55.4 0.539 0.765

(8) малообъемное использование системных нематицидов 23.3 0.550 0.892

(9) использование ВАВ 13.6 0.698 0.962

(10) пропаривание почвы 69.4 0.310 0.876

(П) фумигация почвы 85.7 0.246 0.945

(1-2-3-4), (5-8) -1.92 0.568 0.931

С), (12-7) 22.19 0.456 0.965

С), (10-5-7) 39.99 0.400 0.950

С), (8-9-6) -7.95 0.570 0.938

(*), (5-9) -2.45 0.592 0.844

Графическое сопоставление всех ухазанных в таблице регрессий показывает, что линии соответствующие комплексным мероприятиям лежат ниже линий для отдельно взятых методов, что свидетельствует о большей эффективности первых.

Примененный подход (расчет регрессий вида РК-РО) позволяет также более наглядно и унифицированно показать эффективность снижения плотности популяции нематод каждым набором средств (некоторые из них приведены на рис. 5.2.2). Придерживаясь рекомендуемых схем, можно значительно снизить уровень плотности популяции мелойдогин даже в теплицах с очень высокой исходной зараженностью.

Рис 5 2 2 Сравнение эффективности некоторых противонематодных мероприятий (и их комплексов) при различных исходных плотностях Р\ южной галловой нематоды -&0 200 и 300 я+л/Ю0 мл почвы. Нумерация средств борьбы согласно тексту.

ВЫВОДЫ

к Обоснована целостная количественная концепии темы управления популяциями фитопаразитических нематод,.

шая следующие этапы: нематод и иденти-

_ диагноз (определение допосевнои плотности нематод

фикация абиотических факторов среды), г1Инамики плотности

_ прогноз (прогнозирование потерь урожая и динамики пл

Химизация (выбор средств

основе определения для них определение оптимальных доз, сроков и у^

— интеграция (составление оптимального плана интеграции противо-нематодных мероприятий).

2. На основе изучения возможности прогнозирования онтогенеза нематод по температурным детерминантам доказана неравнозначность для этого процесса одинаковых по значению постоянных и средних температур (средних для суточных и внутрисезонных колебаний). С соответствующими оговорками определены необходимые для развития южной галловой нематоды в теплице суммы эффективных температур и чисто генераций для томатов, огурцов и перца.

3. При изучении возможностей активного расселения подвижной стадии гетеродерид доказана большая выраженность градиента вертикальной миграции по сравнению с горизонтальной, что дает основание пересмотреть достоверность имеющихся литературных данных по изучению активной миграции нематод.

4. Анализ пространственного распределения фитопаразитических нематод позволил установить соответствие этого распределения закону Тэйлора. Впервые в отечественной литературе определены "тэйло-ровские" константы для 4-х видов нематод, в привязке к конкретным типам агробиоценозов. Показана их большая специфичность и информативность по сравнению с отнесенным нами к устаревшим "показателем агрегированности" отрицательного биномиального распределения. На конкретном материале показана связь близкая к функциональной между индексом скученности Ллойда, индексом Морисита и вышеупомянутыми характеристиками ОБР я "правила Тэйлора".

5. Полученные трехмерные компьютерные диаграммы совместного распределения четырех популяций нематод — свекловичной цистообра-зующей, северной галловой, видов геликотиленхов и пратиленхов показали практическую независимость распределения двух последних видов от двух первых (свободноживущих и седентарных паразитов). В то же время между свекловичной и галловой нематодами (на свекловичном поле) налицо отношения "доминант-рецедент".

6. Предложена система "статистической фильтрации" ошибки определения средней полевой плотности нематод путем введения " квазипов-торностей" за счет объединения плотностей нематод, определенных в опыте в экспоненциально-возрастающие интервалы.

7. Принципиально усовершенствована предложенная нами ранее (Сагитов, Перевертин, 1987) методика рулонного биотестирования для галловых и цистообразующих нематод.

8. Впервые ^предложенный нами применительно к нематодам "метод нулевых проб" в сочетании с рулонным биотестированием позволяет производить оценку полевой плотности популяций мелойдогин и гетеро-дерид на повсеместно приемлемом в современных условиях сельскохозяйственного производства технологическом уровне.

9. Изучены возможности комплексного индуктивно-дедуктивного подхода к моделированию зависимости "плотность нематод-урожай". Альтенативой "кусочной" модели развита концепция интегральной модели вредоносности на основе представления плотности нематод в единицах порога толерантности для конкретной культуры.

10. Для расчета параметров "модели Сейнхорста" альтернативой известному алгоритму Ferns, Turner, Duncan (1982) предложен и реализован на компьютере оригинальный алгоритм, лишенный ряда недостатков вышеупомянутого.

11. Впервые количественно проанализированы особенности хозяинно-парз^ных отношений в диапазонах инвазионных нагрузок ниже порога толерантности для конкретной культуры. На основе экспериментального материала по сахарной свекле, огурцам и моркови достоверно доказано явление стимуляции прироста биомассы культур такими инвазионными нагрузками. Оптимум такого прироста отмечен в диапазоне 0.4-0.8 Т.

12. Разработанные модели вредоносности нематод на огурцах, томатах, моркови, сахарной свекле, пшенице объединены общими принципами и могут быть использованы для адекватного прогнозирования. Показана специфичность моделирования вредоносности для не являющихся седентарными нематод — дитиленхов (на примере D. dipsaci на чесноке) и предложена соответствующая форма модели.

14. Развитая из предложенного нами ранее определения экономического порога вредоносности (ЭПВ) концепция позволяет учитывать имеющую место в настоящее время нестабильность экономической ситуации (инфляционные процессы) для адекватного определения ЭПВ в конкретной экономической и агроэкологической ситуации для отдельного хозяйства.

15. Предложенные оригинальные модели количественного учета воздействия различных средств борьбы (химических, агротехнических) позволили обосновать пути и методы их автономной оптимизации, т.е. методик определения оптимальных доз, сроков и способов их применения.

16. Даны две обоснованные схемы интеграции противонематодных

мероприятий: динамическая — на основе разработанной модели с использованием метода целочисленного линейного программирования и статическая — на основе предварительного решения данной задачи и приведения системы рекомендаций к технологически приемлемому уровню.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Использовать предложенную технологию определения плотности популяций галловых и цистообразующих нематод фитопаразитических нематод с помощью "метода нулевых проб" и модифицированного метода "рулонного биотестирования".

Для галловых и цистообразующих нематод универсальной рекомендацией считать 50-100 выемок по 100 мл на каждый стратифицированный участок. Максимальный размер стратума (при неопределенном возрасте заражения) приннимать равным 2 га.

2. Применять предложенную методику определения экономического порога вредоносности с учетом имеющих место инфляционных процессов.

Использовать полученные прогностические уравнения вредоносности и динамики численности нематод для конкретных сельскохозяйственных культур.

3. Учитывать предложенные оригинальные методы для оптимизации доз, сроков и способов применения средств защиты растений от фитопаразитических нематод, а также интеграции этих средств.

4. Внедрять программное обеспечение по прогнозированию ущерба, оптимизации и интеграции средств борьбы с фитопаразитическими нематодами, защищенное авторскими свидетельствами Государственного фонда алгоритмов и программ.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

По теме диссертации опубликована одна совместная монография и более 50 работ. Основные из них следующие:

1. Перевертин К.А. Метод оценки плотности южной галловой нематоды

опасного вредителя овощей. // Информ. Листок Кдз НИИНТИ, 1989,

Алма-Ата, 93, 1989, 5 с.

2. Перевертин К.А. Возможность компьютерного решения проблем диагноза

фитосанитарной обстановки методом "нулевых проб". // В кн: Тезисы

докладов конф. профессорско-прецодовательского состава КазСХИ, 1990. Алма-Ата. с. 124-126.

3. Перевертим К.А. Использование ЭВМ в практике управления фито-сатгтарной обстановкой в борьбе с мелойдогинозом.// 2 Всес. симпозиум по галловым нематодам с/х культур. Душанбе, 1990. с. 72-73

4. Перевертин К. А. Применение биолопгческого тестирования при производ-

ственной диагностике зараженности почвы фитопаразитическими нематодами. // Автореферат канд. дисс., 1990, Москва, ВИГИС, 28 с.

5. Перевертим К.А. Прогнозирование развития эгшфитотии глободероза картофеля. // Свидетельство о государственной регистрации программы на ЭВМ. 1991, N 181.

6. Перевертин К.А. Новый метод определения зараженности почвы свекловичной гетеродерой. // В кн: XI Всес. совещание по нематодным болезням растений, 1991, Кишинев, с. 57.

7. Перевертин К.А. Подходы к оптимальной интеграции средств управления

численностью фитогельминтов в агробиоценозе. // В кн.: Тезисы докладов объединенной сессии LIC ВОГ и секции Инвазионные болезни с/х животных, 1992, с. 43-44.

8. Перевертин К.А. Идентификация, прогнозы вредоносности и расчет доз .химических средств борьбы с популяциями фитонематод //Авторская справка N50890001038 ВНИТИЦ, N А572 АгроФАП.

9. Перевертин К.А. К вопросу о стимуляции прироста биомассы сельхозкуль-

тур минимальными — ниже порога толерантности — инвазионными нагрузками фитонематод. // В кн: 1-я Всероссийская конференция по свободноживущим и паразитическим нематодам, 1994, Борок, с. 23.

Ю Шестеперов А. А., Перевертин К. А. Моделирование эпифиготиа«тго-го процесса при глободерозекартофеля в монокультуре// Труды

ВИГИС, той 32, М-, 1996 С. 128-136

11. Перевертин К.А., Исмаилов Е.Е., Сагитов А.О. Методы преобразования информации в фитонематологии. // Вестник с/х науки Казахстана, 1989, 3, с.42-50

12. Перевертин К.А., Молоканова И.А., Сагитов А.О. Горизонтальное распределение гедикотилегаов и ггратиленхов на свекловичном поле. // В кн.: 1-я Всероссийская конференция по свободноживущим и паразитическим нематодам, 1994, Борок, с. 23.

13. Перевертин К.А., Райханов A.A., Есмагамбетов К.Е. Стеблевая нематода лука и чеснока в Казахстане. // В кн: Тезисы докладов республиканской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 60-и летаю

образования Казахского сельскохозяйственного института (20-23 июня), 1990, Ч. 2, с. 99.

4. Перевертин К.А., Сагитов А.О., Кузнецов П.П. Программа экономико-статистического анализа обработок семян против нематодоза. // Вестник с/х Казахстана. 1988. 3. с. 40-44.

5. Перевертин К.А.. Сагитов А.О.,Курманоп А.К. Математическая модель распространения вирусной эпифитотии нематодовекторным путем. // Вестник с/х науки Казахстана, 1989, 10, с. 43-46.

6. Сагитов А.О.,Васильев С.В. Перевертин К.А. Методика по обработке данных полевого опыта и построению прогностических моделей с использованием средств вычислительной техники //Алма-Ата.-Кайнар. 1987. 40 с.

7. Сагитов А.О., Перевертин К.А. ЭВМ против нематоды // Сельское х-во Казахстана. 1986. 11. С. 20.

.8. Сагитов А.О., Перевертин К.А. Прогноз потерь урожая томатов от галловых нематод. // Вестник с/х науки Казахстана, 1987, 9, с. 38-41.

.9. Сагитов А.О., Перевертин К.А. Фитонематология — с/х производству. // 1987, Алма-Ата. Кайнар. 184 с.

!0. Сагитов А.О. Перевертин К.А. К вопросу определения порогов вредоносности свекловичной и северной галловой нематод для овощных культур. // X Всес. совещ. по нематодным болезням растений. Воронеж, 1987, с. 239-241.

>1. Сагитов А.О. Перевертин К.А. Оценка экономической эффективности агротехнических приемов борьбы с нематодозами с/х культур. // X Всес. совещ. по нематодным болезням растений. Воронеж, 1987, с. 32-37.

12. Сагитов А.О., Перевертин К.А. Усовершенствование методов математической обработки данных на примере оценки потерь урожая огурцов от галловой нематоды. // Сельскохозяйственная биология, 1988, 4, с. 114-119.

23. Сагитов А.О., Перевертин К.А. Прогноз потерь от северной галловой нематоды. // Защита растений, 1988, 7, с. 46-47.

24. Сагитов А.О., Перевертин К.А. Принципы и методы количественного изучения популяций нематод - фитопаразитов и прогнозирование их вредоносности. // кн. Принципы и методы математического моделирования в защите растений, ВО ВАСХНИЛ; КАЗНИИЗР, Алма - Ата., 1988, с. 65-78.

25. Сагитов А.О., Перевертин К.А., Адыбаева Р.Т. Прогноз потерь урожая зерновых от британской галловой нематода. // КазНИИНТИ, информ.

листок N 320, 1988, с 4

26 Сагитов Л.О.. Переверти К.Л.. Васильев С. В . Каю дин П.Н. Алгоритм расчета параметров уравнения прогноза урожая от предпосевной численности паразитических нематод. // КазНИИНТИ, Информ. листок N 424.

1986. 6 с.

27 Сагитов Л.О , Перевертни К.Л.. Васильев С В. Прогностическая модель потерь урожая моркови ог северной галловой нематодыю // Вестник с/х науки Казахстана, 1987, 1, с. 33-40.

28. Саштов А.О., Перевертин К.А., Туленгутова К.Н. Использование кормовых культур в свекловичных севооборотах в борьбе с нематодозами. // кн: Борьба с насекомыми вредителями кормовых культур и пастбищных растений, 1987,ВАСХНИЛ, КАЗНИИЗР. с. 106-117

29. Сагитов А.О., Перевертин К.А., Райханов A.A., Бектимисов С. Биология стеблевой нематоды на луке и чесноке на Юге-Востоке Казахстана. // Тезисы докладов научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов (6-9 мая), 1990, Ч. 1, с. 126-127.

30. Сагитов А.О.. Перевертин К.А., Фишер В. Эффективность использования немагодоустойчивых культур в ггротивонематодных свекловичных севооборотах. // Вестник с/х науки Казахстана, 1988, 6, с. 46-52.

31. Шестеперов A.A.,Сагитов А.О., Перевертин К.А. Прогностическая модель потерь урожая огурцов и пороги вредоносности северной галловой нематода. //В кн: Сборник трудов ВИГИС. 1988, с 57-65

32. Fisher W., Sagitov A., Perewertm К.А., Duda A. Die effectivetat verschieder neutralpflanzen in zucherziibenfmchtfolgen zur minderung der Verseuchung des bodens mit Heterodera schachtii in Kazachstan und auf Lobstandorten der DDR // Biologische Gesellshaft Der Deutschen Democratischen Republic. 14 Vor-tragstagugng zu aktuellen Problemen der Phitonematologie. am 4.5, 1989. Rostok, p. 28-37.

33 Perevertin K.A. A new method for the estimation of field population of some sedentary nematodes. // ESN 21th International nematology symposium, Portugal, 1992, p. 49.

34. Sagitov A O., Perevertin K.A. The problems of management of plant parasitic nematode population in Kazakhstan // J. Nematology, v. 21, 4, p. 585.

35. Shesteperov A.A. Perevertin K.A. Computer modelling of the epidemiology of Globodera rostochiensis. // ESN 21th International nematology symposium, Portugal, 1992. d. 60.

"ь<Перевертин К-А. Принципы и методы оптимизации управления '}мтс)санитарной обстановкой на примере фитопа-разитическиа нематод,'/Иваново , ВНИИ',.Х, ГЧ КПП, J.ib с-

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Перевертин, Кирилл Александрович, Москва

У/ -V "

^ V . • / су <

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

¿институт паразитологии

На правах, рукописи

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ЭФФЕКТИВНОГО УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ СЕДЕНТАРНЫХ ФЙТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД В АГР03К0СЙ0ТЕМЕ

Специальности: 03-00-19 - паразитология:, 06.01.11 - защита растений от вредителей и болезней

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени

доктора биологических наук

11 ._, т „ КНЛЛМЗс!

■1 ппп — X 'I* '»5

СОДЕРЖАНИЕ

Введение,

Глава I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА РАЗРАБОТКИ И ВНЕДРЕНИЯ МОДЕЛЕЙ И МЕТОДОВ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ ФИТОПАРАЗИТИ-ЧЕСКИХ НЕМАТОД В АГРОЭКОСИСТЕМАХ._14

1.1. Моделирование системы отношений между сельскохозяйственными культурами и нематодами е агробиоценозах_14

1.2. Модели и методы управления популяциями фитопаразити-чеоких нематод._£3

1.2.1. Общие принципы и методы управления фитосани-тарной обстановкой агроэкосистем._23

1.2.2. Принципы и методы получения репрезентативной информации о зараженности полей фитонематодами._£7

1.2.3. Методы оптимизации средств борьбы о фитопа-разитичеокими нематодами_40

1.3. Существующие пути интеграции противонематодных мероприятий. _45

Глава 2.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ._54

2.1. База, объекты и условия исследований._54

2.2. Методика полевых опытов._57

2.3. Методы лабораторных исследований.___58

2.4. Методика биотестирования_59

2.5. Экономики-математическое и аппаратно-программное обеспечение анализа экспериментальных данных._60

Глава 3.

ИССЛЕДОВАНИЕ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ФОРМАЛИЗАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ

ВЗАИМОСВЯЗЕЙ В СИСТЕМЕ "РАСТЕНИЯ- НЕМАТОДЫ"._52

3.1. Особенности важнейших оедентарных нематод, определяющие специфику хозяинно-паразитной популяционной систнемы

"растения-нематодыи, как объекта управления._62

3.1 Л. Краткий анализ экологических особенностей

объектов исследования и вызываемых ими нематодозов_Qk

3.1.2. Изучение влияния температуры и влажности среды

на жизнедеятельность Фитонематод._66

3.1.3. Особенности передвижения нематод в почве._80

3.2. Прогностические модели зависимости потерь урожая от плотности популяции нематод._87

3.2.1. Алгоритмическая и программная реализация расчета параметров экспоненциальной прогностической модели потерь урожая от фитонематод._8?

3.2.2. Прогностическая модель потерь урожая моркови от северной галловой нематоды._96

3.2.3. Прогностическая модель потерь урожая огурцов от северной галловой нематоды. _103

3.2.4. Прогностическая модель потерь урожая томатов от северной галловой нематоды и некоторые общие закономерности для прогнозирования потерь урожая овощей._113

3.2.5. Прогностическая модель потерь урожая зерновых от британской галловой нематоды М. art í el lia_117

3.2.6. Прогноз потерь урожая сахарной свеклы от свекловичной цистообразующей нематоды H.schachtil._122

3.2.7. Особенности построения прогностических моделей для стеблевых нематод на примере дитиленхоза чеснока 129

3.2.8. К вопросу о стимуляции прибавки урожая сельхозкультур минимальными - ниже порога толерантности - инвазионными нагрузками._136

3.2.9. Общие принципы построения прогностических моделей потерь урожая от седентарных нематод в русле концепции "модели критической точки"._146

3.3. Прогностические модели динамики численности нематод. _150

Глава 4.

РАЗРАБОТКА СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ ФИТОПАРАЗИ-

ТИЧЕСКИХ НЕМАТОД._154

4.1. Общая схема управления и концепция экономического порога вредоносности для нематод._154

4.2. Решение проблемы определения зараженности почвы оедектаркыми фитопаразитическими нематодами._160

4.2.1. Общие положения стратегии отбора почвенных проб_160

4.2.2. Принцип стратификации_167

4.2.3. Сравнение рандомизированного и регулярного

отбора_169

4.2.4. Связь между числом проб и объемом почвенных образцов_182

4.2.5. Возможности преобразования данных, полученных при отборе почвенных проб с учетом положений теории информации_184

4.2.6. Новая методика биотестироЕания зараженности почвы седентарными нематодами с использованием понятия "нулевых проб"_193

4.3. Методы оптимизации средств управления популяциями и вредоносностью нематод._209

4.3.1. Химические меры борьбы._209

4.3.2. Агротехнические приемы._222

4.3.2.1. Севообороты, как средство управления численностью фитопаразитичеоких нематод_222

4.3.2.3. Учет риска неблагоприятных погодных условий при оптимизации агротехнических мероприятий направленных против нематодозов_230

4.3.2.4. Использование ловчих культур_233

4.3.3. Возможности использования биометода_235

Глава 5.

МЕТОДЫ ИНТЕГРАЦИИ ПРОТИВОНЕМАТОДНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ._247

5.1. Принципы построения ИСШ (интегрированной системы противонематодныл мероприятий_247

5.2. Модель оптимальной интеграции притивонема-

тодных мероприятий._256

ВЫВОДЫ_262

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ_266

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ_267

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Развитие паразитологии е настоящее время вое в большей степени характеризуется' выраженной трансформацией самой парадигмы прикладного аспекта данной науки — от безусловно негативной оценки роли паразитов, например, сельскохозяйственных животных, растений до более взвешенных подходов, допускающих объективную неизбежность присутствия, компетентность паразитов в агробиоценозах, что определяет необходимость разработки экологически-обоснованной стратегии управления паразитозами, разумеется, при императиве антропоцентричной позиции.

Популяционная паразитология, как важнейшая часть экологической паразитологии сложилась в кашей стране в 40-50-е годы. Ее становление и развитие тесно связано с именами В.А.Догеля, К.И.Скрябина, В.Н.Беклемишева, Контримавичуса В.Л. и др.) и др. Автор "Экологической паразитологии" К.Кеннеди (1378) отмечает приоритет советской школы в создании данной науки.

Наиболее приемлемая с кибернетических позиций трактовка паразитизма принадлежит В.К.Беклемишеву (1955), усматривавшему в нем зволюционно сложившийся механизм регуляции численности популяции хозяев и стабилизации экосистем. Им же сформулировано понятие паразитарных систем, аналогичных другим экологическим системам типа "хищник-жертва". Более поздние работы Г.Крофтона (начиная с СгоПоп Н,0., 1371) являются развитием этих идей до детализированной модельной реализации. Многочисленные современные модели паразитарных систем (можно, пожалуй, говорить о сложившейся "английской школе" Андерсена - Мзя, ряде недавних исследований отечественных паразитологов - Ереева, Ройтмана, Лобанова, Горохова и др.) в той или иной мере базируются на указанных подходах.

Однако, возьмем на себя смелость утверждать, что единой количественной теории популяционного паразитизма пока не создано. Ряд моделей с высочайшей степенью адекватности при-

меннмы лишь для определенных, конкретных объектов, для которых, собственно и разрабатывались. Модели, претендующие на

7

укиЕерсальность всегда имеют значительные ограничения. Другими словами, явление паразитизма настолько широко и разнообразно представлено в природе, что любая универсальная модель может быть "поставлена в тупик" неким конкретным примером.

Системный подход предполагает в этом случае попытку решения "крайних" задач - предельно простой.и предельно сложной (оговоримся, что речь идет только об идеализированных системах, состоящих всего из двух компонентов - паразита и хозяина). Очевидно, "сложность" системы в данном случае следует трактовать, как поведенческое разнообразие компонентов.

Удовлетворительно "простой" реальной системой, на каш езгляд, является система "растения - седентарные фитогель-минты". Если бы в природе такой системы не существовало, то ее следовало бы придумать, как понятие материальной точки в механике Ньютона.

В процессе эволюции паразитарных отношений неизбежно должно было возникнуть некое равновесное состояние между популяциями паразита и хозяина, позволяющее паразитарной системе существовать неопределенно долгое время. Один из основных механизмов такого равновесия - регуляция популяций паразитов, общие закономерности которой выявлены в последние десятилетия. Bredly D.J. (1972) выдвинул концепцию о трех ее главных способах. Это, прежде Есего, регуляция факторами внешней среды "например, метеорологическими", которые влияют на скорость передачи инвазии, но действуют без обратной отрицательной связи и не способны обеспечить стабильность паразитарной системы, хотя воздействуют на численность паразитов. Это, далее, регуляция смертностью хозяев, ведущей к гибели части паразитов (к этому способу Д.Бредли относит также так называемый стерильный иммунитет, определяющий полную невосприимчивость к инвазии части популяции хозяев). Наконец, это регуляция посредством иммунных реакций хозяина, ограни-

чивающих выживаемость и плодовитость паразитов (Контримави-чус В.Л.31983).

/

Особое значение для прикладного аспекта паразитологии также имеют фитопаразитические нематоды, как вследствие своей потенциально-высокой вредоносности (на их долю приходится до 1/4 ежегодных потерь мирового урожая (Maggenti А.,1981; Метлицкий О.3.,1981, Сагитов А.0.,1989)), так и вследствие трудностей их обнаружения и неявно выраженных, подчас, внешних признаков поражения растений, что на практике часто приводит к необоснованному "списыванию" ущерба, нанесенного нематодами, на такие факторы, как "свеклоутомление почв" (Дек-кер X.,1972), "неравномерность снежного покрова"(Сагитов А.0.,1985), неблагоприятные погодные условия и пр. По мнению ряда специалистов (Thornason I.J.,Caswell Е.Р., 1987, МоКепгу М. ,1985, Brown R.H.,1987, Шестеперов А.А.,1985, 1987, Тулен-гутова К.К.,1990), достаточно часто, какой-либо высокопатогенный вид нематод, может играть роль "ключевого паразита", детерминируя общие потери урожая от комплекса вредителей и болезней (или "патокомплекоа" - по Романенко Н.Д., 1995).

Биологические особенности фитонематод - незначительные возможности активного расселения, сравнительно невысокий биотический потенциал (коэффициент размножения порядка сотен в отличии от миллиардных порядков для фитопатогенных грибов), исключающий возможность труднопредсказуемых "вспышек" численности, обеспечивают успешность и перспективность моделирования динамики популяций нематод, эффективность внедрения количественных методов для прогнозирования потерь урожаев сельскохозяйственных культур", оптимизации средств борьбы с нематодозами. Необходимость перевода нематологических исследований с организменного уровня на популяционный (Кралль Э.Л.,1984,1985; Злиава И.Я.,1985,Сагитов А.О. 1989) отвечает насущным запросам не только производства, но и популяционной биологии паразитов. Значительный прогресс в теории и практике борьбы с нематодами на основе научно-обоснованных управленческих решений с широким использованием возможностей

компьютеризации (Метлицкий O.S., 1985, 1987,Сагитов А.0.,1989, 1990; Seinhorst J.W., 1965,1973;Noe J.P., Barker K.R., Muller I, 1935: Fortuner R.,1989, Ferris H.1984, 1985, 1989) выявил однако и ряд практически трудноразрешимых проблем. Основной из них, требующей безотлагательного решения, является проблема диагностирования степени зараженности посевных площадей паразитическими нематодами с определением количественной оценки плотности популяции. Существует значительное число методик и способов диагноза зараженности, включая отбор почвенных образцов, выделение и подсчет нематод, однако, не один из них не удовлетворяет одновременно требованиям точности и технологической приемлемости,исходя из условий практики сельскохозяйственного производства.

До сих пор определенную проблему представляет адекватное прогнозирование вредоносности Фитопаразитических нематод. Наиболее прогрессивная, считающаяся за рубежом "классической" (Ferris H.,1984) прогностическая модель "критической точки" так и не нашла широкого применения в отечественных исследованиях, за редким исключением (Сагитов А.О., Перевер-тин К.А.,1987; Метлицкий 0.3.,Погребнова С.П.,1991). Вместе с тем, эта модель уже не может считаться не только идеальной, но в ряде случаев даже просто "приемлемой" (Noe J.P., Barker K.R., 1987).

Существующие рекомендации по мерам борьбы часто косят слишком обобщенный характер, не учитывают конкретных агробиологических и экономических условий хозяйства, что не обеспечивает должной эффективности от их применения.

Лишь сравнительно небольшое количество отдельных исследований можно определить, как попытки оптимизации средств борьбы с нематодами (Гуськова Л.А.и др.,1982; Сагитов А.О. и др.,1992;Ferris H.,1972,1992). Нет однозначности в определении "экономического порога вредоносности" (ЭПВ) с учетом специфики нематодных популяций. Зачастую это понятие смешивается с "порогом толерантности", на что указывает,например, Метлицкий 0.3.(1991).

Принцип "интегрированной системы защиты растений от нематод" косит до сих пор несколько декларативный характер,

/

нуждаясь в концептуально-целостном обосновании и переводе на количественную основу.

Все вышесказанное определяет актуальность и необходимость объединения намеченной цепочки "диагноз-прогноз-оптимизация-интеграция" е рамках единой системы принципов и методов управления нематодными популяциями.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является разработка единых принципов и методов аффективного управления популяциями седентарных нематод на основе критериев биологической целесообразности, экономической рентабельности, экологической оправданности и технологической приемлемости на уровне конкретного агробиоценоза.

В задачи исследования входило;

1) Изучение экологических и поведенческих особенностей наиболее вредоносных седентарных фитонематод, определяющих специфику популяционной системы "растения-нематоды", рассматриваемой, как объект управления.

2) Разработка прогностических моделей вредоносности и динамики численности нематодных популяций, параметры которых имели бы конкретный биологический смысл, что позволит наряду с основной функцией таких моделей - адекватным прогнозированием, иметь инструмент для количественного изучения и объяснения моделируемых процессов.

3) Строгая количественная формулировка понятия "экономический порог вредоносности" для популяций фитопаразитических нематод и разработка на его основе общей схемы управления популяциями.

4) Анализ приемлемых путей решения проблемы производственной диагностики зараженности почвы седектарными нематодами.

5) Разработка аппарата оптимизации средств управления популяциями и вредоносностью нематод и обоснование принципов интеграции противонематодных мероприятий, как основы оптимального управления популяциями фитопаразитических не-

матод.

Научная новизна. Впервые, для определения плотности нема-

I . г

тод предложена оригинальная метдцика, сочетающая биотест и "метод "нулевых проб", улучшающая ранее предложенные нами методы (Перевертин К.А.,1991), и по эффективности далеко превосходящая прототипы (Grabert, Fichtner, 1986, Сагитов, Перевертин, 1987). На основе многолетних экспериментальных данных предложена новая форма модели "критической точки" (Ferris Н.,1986,1989,1993), отражающая зависимость потерь урожая сельхозкультур от допосевной (допосадочной) плотности фитопаразитических нематод.

. Впервые, проведено подробное количественное изучение поведения системы "растения-нематоды" на популяционном уровне для диапазона инвазионных нагрузок ниже порога толерантности хозяина. Статистически доказана значимость явления стимуляции прибавки урожая минимальными инвазионными нагрузками.

Развита до уровня математической формализации оригинальная концепция доминирования вертикального градиента движения над горизонтальным для подвижных стадий нематод на примере свекловичной гетерсдеры.

■ Новым для отечественных исследований явилось проведенное определение параметров Закона степени Тзйлора (Taylor L.R.,1951) для ряда цистообразующих и галловых нематод.

Разработана новая методика определения "экономического порога вредоносности" нематод с учетом имеющей сейчас место нестабильности экономической ситуации.

Предложены принципы и методы оптимизации и интеграции противонематсдных мероприятий на основе критериев экономической рентабельности и экологической приемлемости средств борьбы с нематодозами.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Указанные разработки нашли отражение в изданной Главным Управлением научно-технического прогресса Гооагропрома КазС-СР " Методике по обработке данных полевого опыта и построению прогностических моделей с использованием средств еычис-

лительной техники", АлмаАта,1987, и Госпланом КазССР брошюр:

"Метод определения плотности южной галловой нематоды-опасно-

/

го вредителя овощей" Алма-Ата,1989, "Прогноз урожая от предпосевной численности фитопаразитических нематод", Алма-Ата,-1936, "Методы биологического тестирования зараженности почвы цистообразующими и галловыми нематодами",1987, "Британская галловая нематода - вредитель зерновых в Казахстане", Алма-Ата, 1988, "Свекловичная циотообразующая немато�