Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пресмыкающиеся Республики Башкорстан

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пресмыкающиеся Республики Башкорстан"



ХАБИБУЛЛИН ВИНЕР ФАРИТОВИЧ

На правах рукописи УДК 59:598.1(470.57)

¿РЮ /%еис1 АЯ&О

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа - 1999

Работа выполнена на кафедре зоологии Башкирского государственного университета.

Научные руководители: академик РАН, доктор биологических наук, проф. Большаков. В.Н.

доктор биологических наук, проф. Баянов М.Г.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Вершинин В.Л. доктор биологических наук Стариков В.П.

Ведущая организация: Казанский государственный университет

Защита состоится ,рл 2000 года в /Vчасов на заседании

диссертационного совета Д002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « »^'^-¿¿-¿^сДЛ » 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного /р /у,

совета кандидат биологических наук/^""у%* ___Нифонтова М.Г.

Р&Я-С* ЦЦ/ри О

Общая характеристика работы

Одними из наиболее важных проблем современности являются проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия как основы устойчивости и стабильности биосферы. Закономерности, выявляемые при анализе проблем биоразнообразия, очень важны для развития важнейших задач современной теоретической и прикладной биологии, решения эволюционных, экологических, природоохранных и других вопросов (Чернов, 1991). Для принятия действенных мер по сохранению разнообразия животного мира особое значение приобретают комплексные эко-лого-фаунистические исследования на популяционном, видовом, окоси-стемном уровнях в различных природных зонах,'регионах и ландшафтных провинциях на всем пространстве ареалов. Решение этих задач особенно важно для регионов с высокой степенью антропогенной трансформации среды и относительно невысоким уровнем биоразнообразия (в том числе и пресмыкающихся), что характерно для Южного Урала.

Изучение пресмыкающихся как неотъемлемой части биологического разнообразия имеет большое значение для решения общебиологических, эволюционных, экологических и зоогеографических проблем (Щербак, Щербань, 1980). Пресмыкающиеся играют самостоятельную роль в трофических цепях, регулируя численность беспозвоночных и мелких позвоночных, одновременно являясь составной частью кормовой базы целого ряда других позвоночных животных. Массовые виды рептилий (преимущественно ящерицы) могут быть использованы как агенты биологической борьбы с вредными организмами и рассматриваться в качестве индикаторов состояния среды и ее изменений (Гаранин, 1983). Определенное значение имеют пресмыкающиеся и как прокормители клещей, а также в ¡сачестве резервуарных хозяев гельминтов птиц и млекопитающих (Равкнн, 1969; Шарпило, 1983).

Пресмыкающиеся - наименее изученная на сегодняшний день группа позвоночных Южного Урала. Литературные сведения о фауне и экологии пресмыкающихся на территории современной Республики Башкортостан (РБ) немногочисленны и носят фрагментарный характер; чаще всего это лишь попутная информация общего направления. Нерешенным оставался вопрос о распространении, пресмыкающихся по территории республики, особенно видов, у которых по Южному Уралу проходят границы ареалов. Совершенно не изучена гельминтофауна - в этом отношении не исследован ни один экземпляр пресмыкающихся. В связи с этим в настоящее время назрела необходимость проведения специального исследования пресмыкающихся Башкирии.

Цели п задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выполнение разносторонних исследований по выявлению видового состава, распространения, морфологии и особенностей экологии пресмыкающихся

Республики. Башкортостан. Достижение этой цели потребовало решения следующих задач:

1) установить видовой состав фауны пресмыкающихся республики;

2) уточнить особенности распространения рептилий на территории РБ;

3) провести краткий зоогеографический анализ фауны;

4) рассмотреть возможное влияние Уральских гор на характер распределения и границы ареалов видов;

5) выяснить статус редких видов пресмыкающихся и обсудить вопросы их охраны;

6) проанализировать морфометрические показатели отдельных видов;

7) выявить гельминтофауну пресмыкающихся.

В качестве внедрения результатов исследований стояла дополнительная задача - написание повидовых очерков для кадастра редких видов животных и составления листов для создаваемой "Красной книги Республики Башкортостан".

Нау чная новизна. Настоящая работа представляет собой первую монографическую сводку по фауне и экологии всех видов пресмыкающихся Башкирии. В результате исследований уточнены видовой состав, особенности распространения и границы ареалов видов, изучены особенности морфологии и экологии локальных популяций рептилий. Доказано обитание степной гадюки на территории республики и обосновано включение этого вида в фауну РБ и в новое издание «Красной книги РБ». Впервые на основании полезых наблюдений, обработке коллекционных материалов и обобщении имеющихся в литературе сведений составлены-карты распространения всех видов рептилий изучаемого региона с полным перечнем пунктов находок и регистрации. Впервые проведен зоогеографический анализ и предложено герпетореографическое районировании территории РБ. Собран оригинальный материал по морфологии, экологии и этологии отдельных видов. Впервые на Южном Урале исследована гельминтофауна пресмыкающихся.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут эыть использованы для фаунистических, зоогеографических, экологических, этолотических и других обобщений и в деле охраны животного мира. Результаты исследований использованы при составлении кадастра редких видов животных РБ, будут включены в новое издание «Красной книги Республики Башкортостан». Нами разработано и опубликовано методическое пособие «Памятка по сбору и определению пресмыкающихся РБ» (1997). Материалы диссертации используются при чтении лекций, ведении лабораторных и практических занятий по курсам «Зоология позвоночных», «Герпетология», «Паразитология» на биологическом факультете Башкирского госуниверситета.

Основные положения, выносимые па защиту: 1) видовом состав пресмыкающихся Республики Башкортостан насчитывает десять видов, включая новый для фауны республики вид - степную гадюку; 2) уточнены проходящие по территории республики северные границы ареалов четырех видов пресмыкающихся: черепахи болотной, ужа водяного, полоза узорчатого, гадюки степной; 3) Уральские горы не являются меридиональной преградой для распространения рептилий; ограничивают распространение на север четырех видов; благоприятны для продвижения в степную зону трех видов; 4) у пресмыкающихся обнаружено 16 видов гельминтов; для 5 из которых рептилии служат промежуточными и резервуарньши хозяевами.

Апробация. Основные положения диссертационной работы были представлены на V молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998); на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998); на международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999); на Всероссийской научной конференции «Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999); на научной конференции «Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, приложений. Работа изложена на 133 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу, 42 рисунка и 9 приложений. Список литературы включает 207 источников, из них 40 на иностранных языках.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований

Башкирия расположена на Южном Урале, занимая площадь 14.3,6 км'. Протяженность республики с севера на юг составляет 550 километров, с запада на восток - 450 километров. С 1993 г. - Республика Башкортостан с 54 административными районами; население - более 4 млн. человек. По сочетанию ландшафтов в Башкирии выделяют три зоны: Предуралъе (около 2/3); горная часть (более 1/4) и Зауралье (менее 1/10 территории республики). Доля территории с абсолютными отметками до 500 м н.у.м. составляет 81,1; от 500 до 1000 м - 18,6; выше 1000 м - 0,3% от площади всей республики. Климат Башкирии среднеконтинентальный со значительными различиями между Предуралъем, горным Уралом и Зауральем.

При описании района исследований особое внимание акцентировалось на факторах, играющих существенную роль в жизни преемыкаю дихся: климатические условия (температура, осадки, инсоляция), характер почв и особенности растительного покрова.

Глава 2. Очерк истории изучения пресмыкающихся на Южном Урале

Первые отрывочные данные о пресмыкающихся Южного Урала относятся к XVIII в. и в основном связаны с знаменитыми экспедициями Императорской Академии наук. Информация о пресмыкающихся на Южном Урале имеется в следующих работах: в первой половине XVlII-ro в. -П.И.Рычков: в конце XVIII-ro в. - П.С.Паллас, И.И.Лепехин, И.П.Фальк, И.Г.Георги, H.H.Рынков; в первой половине XIX-го в. - Э.А.Эверсманн; в конце века - Н.А.Зарудный, М.Д. Рузский, Л.П. Сабанеев; в начале ХХ-го в. - А.Н. Никольский. К современному периоду можно отнести региональные работы C.B. Кирикова, П.А. Положенцева, М.Г. Ханисламова, Е.В. Кучеро-ва, Л.Я. Топорковой. В.И. Гаранина, A.B. Бурзянцева, Н.В. Шошевой, М.Г. Баянова, И.В. Карякина, А.Г. Яковлева, В.Ф. Хабибуллина. За 260-летний период исследований рептилий на указанной территории опубликовано, по неполным данным, не менее 70 научных работ и ссылок на последних.

Глава 3. Объекты и методы исследований

Объектом наших исследований служили пресмыкающиеся, обитающие на территории Республики Башкортостан. В нашей работе мы придерживаемся систематики, принятой в «Определителе земноводных и пресмыкающихся фауны СССР». - М., 1977.

Материал собран в 1996-1999 гг. во время экспедиционных поездок по 12 районам всех трех природных зон республики - Предуралье, Горнолесная зо ча, Зауралье. Стационарные работы проводились в Альшеевском (д. Шафраново), Бурзянском (д. Гадельгареево - на территории заповедника «Шульгаи-Тг.ш»), Зианчуринском (д. Идельбаково), Уфимском (д. Нагаево) районах РБ. В ходе выполнения работы мы подробно исследовали морфологию 199 экземпляров восьми видов; гельминтологически исследовали 114 особей восьми видов пресмыкающихся; общее число учтенных особей пресмыкающихся - около 500.

Количественный учет вели маршрутным методом по Б.А.Бондаренко, ' Н.Г.Челинцеяу (1996); Н.Г.Челинцеву (1996). Учеты проводили во всех природных зонах (пройдено 400 км маршрутов) в дневные часы (10-13, при наблюдениях за прыткой ящерицей - до 17.30) по типичным для каждого виде, биоюпам с апреля по сентябрь. Встречаемость оценивалась по пятибалльной шкале (Щербак, Щербань, 1980, с изменениями): вид отсутствует, очень редок, редок, обычен, встречается часто. Замеряли температуру воздухе., поверхности почвы, укрытий - на глубине 15 см термометром метеорологическим ТМ-60. Характер грунта оценивали по шкале: песчаный, глинистый, каменистый (Почвоведение, 1989). При сложном рельефе учитывалась экспозиция участка.

Отлов и хранение животных проводили по стандартным методикам

(Сопат, 1958; Определитель ... , 1977; Шляхт им, Голикова, 1986; Юсупов и др.. 1996). Животных взваливал» на рычажных весах с точностью до 0,1 г. Промеры и подсчеты при изучении морфологических признаков ведясь по схеме, принятой у П.В.Терентьева, С.Л.Чернова (1949) и Г.В. Шляхтина, В.J1.Голиковой (1986), с дополнениями (23 признака). Для обыкновенного ужа отмечалось расположение сердца и печени относительно брюшных щитков (начало и конец, округление в большую сторону) их длина <св щитках», индекс расположения органов - номер щитка, над которым находится арифметическая середина органа (Л), а также отношение этого номера к общему количеству брюшных щитков данной особи (Л/Ventr).

Видовые очерки написаны нами по схеме, предложенной Н.П.Щербаком, М.И.Щербанем (1980). Очерки составлены на основании обработки материала, собранного нами на территории РБ по следующей схеме: описание вида (фото, морфометрические признаки, фенетика, фоли-доз), распространение, места обитания, питание, размножение, особенности поведения. Фотографии животных и мест их обитания - оригинальные. В каждом очерке сразу под заголовком мы приводим курсивом синонимы, встречающиеся в работах авторов XV1I1-XX вв., касающихся фауны Южного Урала. Сведения по распространению представлены в виде карты, на которую мы нанесли все известные нам точки находок каждого вида пресмыкающихся на территории РБ.

Вскрытие животных производили по стандартной методике (Карташев и др., 1981). Полные гельминтологические исследования приводили по методу академика K.M.Скрябина. При определении гельминтов мы пользовались несколькими руководствами (Шарпило, 1976; Скрябин, i960; Скрябин, Соболев, 1963, 1964). Благодарим проф. М.Г.Баянова за помощь при определении гельминтов. Для количественной характеристики популяций гельминтов мы применяли следующие индексы: экстенсивность инвазии (ЭИ); интенсивность инвазии (ИИ); индекс обилия (ИО), индекс доминирования по встречаемости (ИДВ); индекс гостальности (ИГ); индекс распределения (ИР); индекс видового разнообразия (Н).

Исследование содержимого желудков, определение пишевых объектов осуществляли по нескольким руководствам (Мамаев, 1972; Hei-робст, Черненко, 1989; Плавильщиков, ]994). Правильность определения насекомых проверена доц. Р.К.Степановой, за что мы ей очень признательны. Для определения избирательности питания в местах отлова ящериц собирали беспозвоночных по методике, описанной Т.И.Котенко (1988). Вычисляли показатель разнообразия пиши (В) и информационную меру сходства (С) (Шляхтин, 1985; Schoener, 1970; Cohvell, Futujama, 1971; Hanski, 1974J)

Статистическую обработку данных проводили по стандартным методикам (Плохинскнй, 1961; Лакнк, 1990), используя программу Statistica 5.0. Оценку общего уровня изменчивости проводили с помошыо ереднеариф-

метичеекой коэффициентов вариации по отдельным признакам (Котенко, 1980). Для упорядоченного хранения библиографических источников нами разработана оригинальная база данных с использованием тематических групп (Салимгареев, Хабибуллин, 1998). Сердечно благодарим всех, кто помог нам в ходе: выполнения данной работы.

Г.тава 4. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан 4.1. Систематический обзор

Семейство Пресноводные черепахи - Emydidae В фауне РБ один вид - европейская болотная черепаха Emys orbicuraris (L., 1758). Неоднократно упоминается присутствие черепахи болотной на территории республики, в основном - в южных районах. Нами найдены новые пункты обитания черепахи на территории РБ. По имеющимся у нас данным можно утверждать, что граница распространения этого вида на территории Башкирии за последние 40 лет несколько сместилась к югу (с широты г.Уфы до широты г.Мелеуза). В настоящее время мы можем прогнозировать наличие черепахи болотной в водоемах бассейна реки Урал на территории шести южных районов РБ: Баймакского, Зианчурин-ского, Зилаиэского, Кугарчинского, Куюргазинского, и Хайбуллинского.

Семейство Веретеницевые - Anguidae В фауне РБ один вид - веретеница ломкая Anguis fragilis L., 1758. Веретеница ломкая неоднократно регистрировалась на территории республики, преимущественно в горно-лесной части. Мы можем с большой вероятностью прогнозировать наличие A.fragilis на всей территории РБ к востоку от линии Нефтекамск - Давлеканово - Кумертау; в западных районах возможны единичные встречи.

Семейство Настоящие ящерицы - Lacertidae В фауне РБ два вида - ящерица прыткая - Lacerta agilis exigua L., 1758 и ящерица живородящая - Lacerta vivípara Jacquin, 1787.

Прыткая ящерица - наиболее обычный и массовый вид пресмыкающихся на территории республики. В Башкирии мы обнаружили прыткую ящерицу практически во пригодных для обитания биотопах, особенно в степных и лесостепных районах, наиболее часто - на обочинах автомобильных и железных дорог, в молодых лесопосадках, по склонам оврагов и балок, зарослях кустарников (шиповника, караганы кустарниковой). Плотность изученных нами популяций L. agilis составила: уд. Нагаево (Уфимский р-н) 43,4, у д. Шафраново (Альшеевский р-н) - 24,6, у д. Идельбаково (Зианчу-ринский р-н РБ) - 25,9 особи/га.

Верхнегубные щитки Lab. (п=87) расположены симметрично в 84,3 %. В 11-ти случаях число Lab. было больше слева и только в одном - справа. Чаще всего встречается семь (86,0), значительно реже - шесть (6,2) или восемь (7,3 %), единственный случай - девять Lab.

Взрослые уходя г на зимовку раньше, а лесной появляются позже сеголеток (так, 18 сентября взрослые уже ушли на зимовку, а 24 апреля еще не проснулись, в то время как сеголетки в обоих случаях были активны). В отличие от ящериц, обитающих в более южных районах, прыткой ящерице на территории РБ свойственна одновершинная кривая суточной активности: животные встречаются на протяжении всего дня - с Ю00 до 1840 при температурном интервале 1 6°-33° (воздух) и 27°-41° (поверхностный слой почвы). Температура в норке на глубине 15 см составила 21,5° при температуре воздуха 26,5°, поверхностного слоя почвы - 31,5°.

Живородящая ящерица на территории РБ отмечалась неоднократно; обычный вид горно-лесных районов; также изредка встречается в лесных «островках» юго-запада и юга Башкирии.

Семейство Ужовые - Colubridae

В фауне РБ 4 вида: ужи обыкновенный Natrix natrix naínx (L., 1758) и водяной N.tesselata (Laur., 1768), полоз узорчатый Elaphe dione (Pallas, 1773), медянка обыкновенная Coronelía austríaca austríaca Laur., 1 768.

Уж обыкновенный - самая обычная змея на территории РБ. Плотность населения N. natrix по нашим подсчетам составила: в горах 1,2, под Уфой 5,5-7,2, около пойменных озер по р.Белая 9,9-11,7 особи/га. Места зимовок зачастую бывают удалены от мест лет него обитания, что вынуждает ужей совершать весенне-осенние перемещения, во время которых змеи зачастую гибнут па дорогах. Так, за два дня наблюдений мы обнаружили восемь раздавленных ужей на участке грунтовой дороги длиной 1,2 км. Отметим интересный факт - появление продольного разрыва нижней части хвоста на некотором расстоянии от анального щитка (на уровне S.cd. №№ 40-53 включительно) у 42,9% особей, раздавленных автотранспортом на дорогах.

Самые крупные из отловленных нами ужей оказались особи-меланисты (длина туловища 708, 704 и 685 мм против 602, 595 и 593 мм у своих серых и темно-коричневых собратьев). У семи особен средних и максимальных размеров (14,29 %; п-46) хвост оказался травмирован; отрыв хвоста произошел на уровне 36-58-го S.cd. (в среднем 44,7).

У 36-ти экземпляров N.natrix «норма» расположения Тетр. (1+2) наблюдалась только у 36,6, в том числе отдельно по каждой стороне - у 54,2 % исследованных особей. Одновременно на обеих сторонах головы отклонения были обнаружены в 27,8, только на одной стороне - 36,6; только на правой - 47,7, только на левой - 44,9%. Нормальное расположение Ventr. и S.cd. также может быть нарушено: например Ventr. могут быть (14,7%) раздвоены, либо сбоку имеется дополнительный маленький щиток; в 2,8% случаях S.cd. срослись.

Относительное положение сердца является более постоянным: коэффициент вариации по трем признакам (начало и конец относительного расположения органа, значение А) для сердца меньше такового для печени.

В наших наблюдениях практически все особи (при отсутствии возможности скрь ться и уже выпустив едкую струю из клоаки) демонстрировали агрессивно-оборонительные реакции, причем мелкие особи быстрее и чаще принимали позу мнимой смерти; более крупные особи вели себя агрессивнее, но при некоторой настойчивости, например, касание прутом, также притЕ;орялись мертвыми.

Северная граница'ареалов ужа водяного и полоза узорчатого затрагивает и южную часть Башкирии. Нам не удалось получить дополнительных данных о распространении этих видов в Башкирии.

Медянка обыкновенная на территории Башкирии регистрировалась неоднократно; встречается преимущественно в горно-лесных районах. Наряду с нормально окрашенными особями нам встречались и равномерно-черные экземпляры.

Семейство Гадюки - Viperidae

В «Животном мире Башкортостана» (1995) и «Красной книге Башкирской АССР» (1984, 1987) степная гадюка - Vipera ursini renardi (Bonaparte, 1835) не значится. Нами доказано обитание этого вида на территории РБ.

Неоднократно регистрировалась на территории РБ гадюка обыкновенная - Vipera berus berus L., 1758. Вид встречается на всей территории РБ, несколько чаще в горно-лесных и малонаселенных районах. Нередко образует местные «очаговые» скопления, которые соответственно называют змеиной горой, змеиным камнем и т.д. Минимальное значение индекса аридности Мартона (Божанский, 1985) для гадюки обыкновенной должно быть (на южном пределе распространения) больше 30.0; для Башкирии значение индекса колеблется от 33,3 в Зауралье до 63,6 в горных районах.

4.2. Определительная таблица пресмыкающихся РБ

Нами составлена таблица для определения пресмыкающихся фауны РБ; количественные характеристики основаны на материале из популяций, собранных на территории Башкирии.

4.3. Р'едкие виды пресмыкающихся Башкирии и некоторые вопросы их охраны

Пять видов пресмыкающихся РБ (50%) занесены в «Красную книгу Башкирской АССР» (1984; 1987): черепаха болотная, веретеница ломкая, уж водяной, полоз узорчатый и медянка обыкновенная. Неравномерность распространения редких видов по территории республики накладывает свой отпечаток на вопросы их охраны. Так, если для E.dione, N.tesselata известны единичные точки находок, то A.fragilis и С.austriaca регулярно встречаются в горно-лесной зоне РБ, а также на севере республики, в то время как в юго-западных степных районах эти виды является редкими и

несомненно подложат охране. Опросные данные показывают, что население, в частности, не различает обыкновенную и стенную гадюк и уничтожает оба вида (а также других змей и веретеницу) с одинаковым усердием, что делает редкую степную гадюку особенно уязвимой.

Все три заповедника, расположенные на территории РБ (Башкирский, Южно-Уральский и «Шульган -Таш») расположены в горно-лесной зоне и, хотя в определенной степени и обеспечивают охрану шести видов, не затрагивают места обитания степных видов пресмыкающихся.

Глава 5. Краткий анализ фауны пресмыкающихся РБ

Фауна пресмыкающихся Башкирии насчитывает десять видов: один вид черепах, три - ящериц и шесть - змей, относящихся к пяти семействам, семи родам. Основу фауны рептилий РБ и сопредельных территорий составляют шесть видов: A.fragilis, L. agil is, L.vivipara, С. austriaca, N.natrix и V.berus. "Надстройкой" можно считать четыре степных вида: Е.orbicularis, E.dione, N.tesselata и V.ursini. Три ''экзотических" для Южного Урала вида из Оренбургской области: E.velox, E.argnta и Ph.guttatas - обитатели полупустынь. Наиболее велика (по индексам фаунислпеского сходства) степень общности фаун пресмыкающихся Башкирии и Татарстана, наименее -с Удмуртией, Пермской и Свердловской областями.

Видовое богатство фауны пресмыкающихся Южного Урала (тринадцать видов) складывается за счет фауны Оренбургской области (Чибилев, 1995). Фауна РБ (десять видов) ничего нового к этому списку не добавляет. Можно отметить, что к востоку и западу видовое богатство пресмыкающихся примерно такое же (соответственно семь и девять видов); к северу -на Среднем Урале - фауна несколько беднее - шесть видов. К югу, наоборот, наблюдается увеличение числа видов: в Северном Казахстане их более двадцати.

В состав фауны пресмыкающихся РБ входят (по Рустамову, 1981, Schcherbak, 1982) элементы средиземноморской фауны (N.tesselata), среднеазиатской фауны (Е dione, V.ursini), и виды европейского комплекса (остальные семь); эндемичные виды отсутствуют.

Уральский хребет не является естественной меридиональной границей ни для одного вида рептилий, обитающих на Южном Урале, т.е. все виды, присутствующие к западу от хребта, обитают и к востоку от него. По всей видимости, в историческом плане горы не служили серьезным препятствием при расселении пресмыкающихся. Южный Урал не является чем-нибудь примечательным для распространени* трех видов рептилий: L.agilis, С.austriaca и N.natrix, которые встречаются практически на всей территории Южного Урала на пригодных для обитания участках. Вклинивание Уральских гор в лесостепную зону является благоприятным моментом для распространения на юг A.fragilis, V.benu• и отчасти L.vivipara; с другой сто-

роны, L.agilis в горнскпесиой зоне встречается значительно реже. По территории республики проходят северные границы ареалов четырех видов: Е.orbicularis, E.dione, N.tesse/aia и V.vrsinn Уральские юры как бы прогибают северные границы ареалов этих видов к югу.

На материале по фауне пресмыкающихся мы предлагаем выделить на территории РБ три зоогсографическис зоны (рис. I): I - южная остепненная область, включая Зауралье; II - горно-лесная; IJI - западная лесостепная. При выделении которых мы учитывали специфику природных условий

(особенности ландшафтов, осадки, индекс арид-ности Мартола, число безморозных дней и т.д.), видовой состав пресмыкающихся и их относительное обилие: Северная граница 1-й зоны примерно совпадает с порогом солнечной радиации 100 ккал/см2 и границей распространения Е.orbicularis и V.ursini. Первая область отличается от остальных качественным составом фауны, вторая и третья между собой - количественно. Наш подход скорее типологический и отражает влияние степных ландшафтов и Уральских гор на распространение и обилие рептилий

Рис. 1. Герпетогеогрфическое районирование РБ.

В горных условиях большую ценность приобретают такие возможности пресмыкающихся, как получать и усваивать большее количество тепла, быстрее нагреваться и соответственно успешней переваривать пищу и быстрее расти, а также иметь больший репродуктивный успех - все эти способности сильнее проявляются у меланистов (Madsen, Sri lie, 1988). С другой стороны, при недостатке пиши в первую очередь гибнут самые крупные особи, т.е меланисты. Таким образом поддерживается некоторое равновесие между нормально окрашенными и меланистическими особями в популяции (Madsen, Stilie, 1988). Достаточно стабильная кормовая база (вкупе с суровым климатом) по-видимому, является благоприятным фактором для меланистов, доля которых в горных популяциях Южного Урала велика (Яковлев, Яковлева, 1997; Рузский. 1894; наши данные).

Глава 6. Некоторые особенности экологии и гсльмннтофаупы пресмыкающихся 1'Б

6.1 Популяцнонныс особенности регенерации хвое га у прыткой ящерицы

Доли особей с аутотомнропанным мпостом (ЛХ) в среднем составила (п=52) 19,2%, в т.ч. для самцов - 9,1, для самок - 23,8, для сеголеток -21,1%. Самые крупные особи имели неповрежденный хвост(НХ).

Отрыв хвоста наблюдался на расстоянии 6-68 мм (в среднем 22,6 мм) от переднего края клоакальной щели (КЩ): самец - 68 мм, самки - 19,6 мм, сеголетки - 14,0 мм). Отношение расстояния от точки отрыва хвоста до КЩ к длине тела животного варьирует от 2,0% до 98,6%, в среднем 27,1% (для самок - 25,2%; для сеголеток - 28,9%). Видно, что у самок точка отрыва в среднем находится ближе к КЩ, "-ем у самцов и сеголеток, что определяется особенностями анатомического строения.

Мы сравнивали животных, одновременно добытых из районов с различным уровнем антропогенного воздействия: первый участок (п=13) часто посещается людьми, но выпас скота отсутствует; второй участок (п=20) -зона регулярного выпаса скота (присутствие людей ограничено); третий участок (п=17) - контрольный (выпас скота отсутствует; людьми практически не посещается). Все три участка приблизительно равны по площади (около 150 м") и расположены в сходных биотопах. Доля животных с АХ составило соответственно 23,1; 25,0 п 1 1,8%. Видно, что наиболее высока доля животных с АХ на участке, подверженном регулярному выпасу скота, немногим меньше - на участке, регулярно посещаемом людьми.

6.2 Реакции избегания опасности у прыткой ящерицы

Проанализированы особенности реа<ций избегания прыткой ящерицы на появление возмущающего агента (человека), на попытку преследования и поимки. Исследования проводили на пяти участках с различным характером грунта, репной степенью проективного покрытия, и различным характером воздействия антропическнх факторов. Выяснено, что на участках с' густым травостоем, обилие,« убежищ и отсутствием направленной агрессии ящерицы предпочитают применять выжидательную тактику; напротив, на участках с разреженным травостоем, малой плотностью убежищ и сильным направленным воздействием антропических факторов животные становятся очень осторожными и при появлении опасности немедленно скрываются в убежищах.

6.3 Питание прыткой ящерицы на Южном Урале

В пищевом рационе прыткой ящерицы (11=23; суммарные данные по всем возрастам, обоим полам; июнь) обнаружены остатки беспозвоночных животных, относящихся к 34 видам из трех классов. Показатель разнообразия пищи (В) оказался равен 1,126, что несколько больше, чем для популяций L.agi/is Солжско-Камского края (Гаранин, 1983), где В=0,845; показатель рассчитывался нами по компонентам пищи в сопоставимых таксонах. Информационная мера сходства по качественному составу между рассмат-

13

ривасмыми популяциями L.agi/is С="0,735, т.е. достаточно сходная пищевая база, что можно объяснить географической близостью сравниваемых объектов. Насекомые из отряда Díptera и имагинанальные стадии Lepidoptera ввиду трудности их поимки в рационе ящериц регистрируются значительно реже, чем их встречаемость в естественных биотопах данного вида; в то время как пауки и личинки насекомых поедаются явно избирательно. Обильно встречающиеся в природе прямокрылые в рационе ящериц представлены меньше, чем того следовало бы ожидать, тем не менее насекомые именно этого отряда составляют основу пищевого рациона L.agi/is в изучаемом районе июне и в июле.

Глава 6.4. Гельминты пресмыкающихся РБ

Нами впервые на Южном Уран; полным гельминтологическим вскрытиям было подвергнуто 114 экземпляров пресмыкающихся, добытых в Дюртюлинском, Кушнаренковским (пойма р.Белой), Мелеузовском, Бур-зянском (горно-лесные р-ны), Куюргазинском, Зианчуринском (юг РБ), Уфимском, Альшеевском (Предуралье), Баймакском (Зауралье) районах Башкирии.

6.4.1 Систематическая часть

От пресмыкающихся РБ собраго 2295 особей паразитических червей, относящихся к 16 видам (табл.1), одиннадцати семействам, шести отрядам И двум классам. Общая экстенсивность инвазии составила 27,2%, интенсивность инвазии в среднем 74,0 экз. Индекс видового разнообразия (Н) для гельминтов от всех пресмыкающихся равен 2,32 бвт/индивидуум.

6.4.2.Фаунистичсскаи часть

У веретеницы ломкой мы обнаружили два вида нематод {Е.entórnelas, N.brevicaudatum), являющихся их облигатными моногостальными паразитами. У прыткой ящерицы паразптировало шесть видов гельминтов: P.elegans, O.filiformis, S.lacertae, S.coníortus, Spirurata gen. sp., P.clausa. По встречаемости доминирует P.elegar.s - 33,3%; средняя интенсивность инвазии наибольшая для S.lacertae ■■ 26,0 и S.coníortus - 17,0 экз. Виды O.filiformis и S.lacertae являются облигатными паразитами ящериц сем. Lacertidae (Шарпило, 1976). В одном случае (9,1%) отмечено совместное паразитирование S.lacertae (47 экз.) и S.coníortus (22 экз.).

Наиболее богата (табл. 2) гельминтофауна ужа обыкновенного (E.colubriniurorum, T.assida, A.monticeHi. L. nigrovenosus, S.sphaerula, A.alata, R.fuscovenosus, O.filiformis). Самый обычный паразит ужа в Башкирии - T.assula (ПДВ 35,48%), чуть реже встречаются A.monticeHi, L.nigrovenosvs R.fiiscovenosus O.filiformis; остальные виды паразитов зарегистрированы в единичных случаях. Средняя интенсивность инвазии наи-

большая у S.sphaerida (227,0), A.moiliccHi (130,5), Е colubrimurorum (122,0), T.assula (101,4). Инвазия только одним видом отмечена в семи случаях (46,7%), у остальных вскрытых ужей обнаружены паразитокомплексы различного состава (двух-, трех- и даже четырехкомпонентные): T.assula + L.nigrovenosus; Tassula + S.sphaerula, larvae; L.nigrovenosus + R.fuscovenosus + O.filiformis', E.colvbrir.ntrorum -t- A.alata, + R.fuscovenosus', T.assula + A.montice/li + L.nigrovenosus + O.filiformis; T.assula + A.monticelli + R.fuscovenosus + O.filiformis', A.monticelli + L.nigrovenosus + R.fuscovenosus + O.filiformis. Первый комплекс обнаружен у трех исследованных особей, остальные встречены по одному разу. У обыкновенной гадюки зарегистрирован лишь один вид - трематода P.cloacicola - паразит кишечника.

Таблица 1

Гельминты пресмыкающихся РБ

Виды гельминтов Число ЭИ, ИИ, ИО. Локализация

особей % % экз.

Encyclonietra colubrimurorum (Rud., 122 6,7 122 8,1 кишечник

1819)

Telorchis assula (Dujardin, 1 845) 11 15 73,3 7-295 74,3 кишечник

Plagiorchis elegans (Rud., ! 802) 13 4,8 1-7 0,2 кишечник

Astiotrema monticelli Stossich, 1904 522 26,7 27- 34,8 желудок, ки-

289 шечник

Leptophalhis nigrovenosus 82 40,0 3-33 5.5 кишечник

(Bellingham, 1844)

Paralepoderma ctoacicola (Liilie, 3 33,3 3 1.0 кишечник

1909)

Strigea sphaerula (Rud., 1803). met. 227 6,7 227 15,1 полость тела

Alaria alata (Goeze, 1782), met. 3 6,7 3 0,2 жировая ткань

Rhabdias fuse ove nosns (P.ailliet, 1899) 7 20,0 1-4 0,5 легкие

Entórnelas entórnelas (Dujardin, 1845) 12 25,0 12 3,0 кишечник

Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) 10 6,1 1-2 0.1 кишечник

Spaidigodon lacertae Sharpilo, 1966 52 2,4 5-47 0.6 прямая кишка

Neoxysomatium brevicaudatum (Zeder, 78 75,0 4-61 19,5 кишечник

1800)

Spirurata gen. sp., larvae 1.5 1,2 13 0.2 пищевод

Spiroxys contortus (Rud., IS 19), larvae Î4 2,4 12-22 0,4 желудок

Physaloptera clausa (Rud., 1819), 2 1.2 2 0,02 кишечник

larvae

Самый высокий индекс разнообразия гельминтов (Н) у ужа обыкновенного - 1,78, самый низкий - гадюки обыкновенной - 0,01; у веретеницы -0,21; у прыткой ящерицы - 0,32. Индекс гостальности наивысший у ужа обыкновенного - четыре единицы, наименьший - у гадюки обыкновенной -единица. Индексы распределения для веретеницы и гадюки обыкновенной

совпадают с интенсивностью инвазии (т.е. каждая особь хозяина заражена только одним видом паразита), индексы же распределения для прыткой ящерицы и особенно для ужа обыкновенного отличаются от интенсивности инвазии, т.е. происходит заражение несколькими видами гельминтов.

Таблица 2

Встречаемость гельминтов у отдельных видов пресмыкающихся

Вид пресмы- Об- ЭИ ИИ ио число ви- и т.ч. в т.ч. число

ка-юшихся следо- дов гель- трема- нема- экз. гель-

вано минтов тод тод минтов

экз.

Е. orbicularis 2 0,0 - - - - - -

A.fragilis 4 100,0 12-65 22,5 2 - 2 90

L. agilis 83 13,3 1-69 1,4 6 1 5 117

L. vivipara 3 0,0 - - - - - -

N.natrix 15 100,0 1-403 138,8 8 6 2 2085

C. austriaca 3 0,0 - - - - - -

V. ursini 1 0,0 - - - - - -

V.berus 3 33,3 3 1,0 1 1 - 3

Итого: 1 14 27,2 1-403 20,5 16 8 8 2295

Молодые особи не заражены; самки (материал по прыткой ящерице) оказались инвазированными несколько сильнее самцов - ЭИ соответственно 19,4 и 14,3%.

Гельминтофауна популяций L.agilis юга Башкирии (Н-=1,5; ИИ-22,7) по сравнению с таковой популяций Предуралья (Н=0,3; ИИ=14,3) богаче и разнообразнее; общие виды гельминтов отсутствуют. Интересно, что вид S.contortus, larvae был обнаружен только в южных популяциях прыткой ящерицы (Зианчуринский р-н РБ), где обитает его окончательный хозяин -E.orbicularis. Отметим относительную бедность (Н=0,2; ИО=53,4) гельмин-тофауны N.natrix в популяции у сгверной окраины Уфы (район городской свалки у с.Черкассы) по сравнению с популяциями ужей, обитающих около пойменных озер в нижнем течении р. Белой (Н=1,1; 110=253,8).

ВЫВОДЫ

1. На территории Республики Башкортостан обитает десять видов пресмыкающихся: черепаха болотная, веретеница ломкая, ящерица прыткая, ящерица живородящая, уж обыкновенный, уж водяной, полоз узорчатый, медянка обыкновенная, гадюка степная, гадюка обыкновенная.

2. Новый для фауны РБ вид - гадюку степную (нами подтверждено его обитание на территории республики) - необходимо включить в новое издание "Красной книги РБ".

3. По территории Башкирии проходят северные пределы распространения четырех видов: черепахи болотной, ужа водяного, полоза узорчатого, гадюки степной, для которых мы уточнили границы ареалов.

4. фауна пресмыкающихся РБ не содержит видов-эндемиков; представлены виды, относящиеся к трем фаунгстическим комплексам: средиземноморскому (/Vtesse/ata), среднеазиатскому (E.dione, V.ursini) и европейскому (остальные семь). Предлагаем выделить на территории РБ три зоогеографические зоны: западную лесостепную, горно-лесную и южную остепненную.

5. Уральские горы не являются меридиональной границей для распространения рептилий; ограничивают расселение на север четырех видов (Е.orbicularis, N.tesselata, E.dione, V.ursini)-, благоприятны для продвижения в степную зону трех видов (A.f"agilis, L.vivipara, V.berus).

6. Из числа пяти видов рептилий, занесенных в Красную книгу республики, действительно редкими являются черепаха болотная, уж водяной и полоз узорчатый, а веретеница и медянка редки лишь в степном и лесостепном Предураиье и Зауралье.

7. Проанализированные морфометрические показатели рептилий в целом укладываются в параметры, установленные для соответствующих видов из популяций Восточной Европы. Показана изменчивость ряда признаков; отклонения от нормы отмечены у 2,8 - 63,9 % особей; доля асимметричных особей варьирует от 15,7 до 68,5%.

8. У пресмыкающихся фауны РБ нами обнаружено 16 видов гельминтов (восемь - трематод, восемь - нематод), для пяти из которых рептилии служат промежуточными и резервуарными хозяевами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Хабибуллин В.Ф. К истории изучения фауны рептилий Башкортостана // Рез-ты науч. исслед. преподавателей биол. фак-та БашГУ. - Уфа: Изд-во Башк. ун-та, 1997а. - С. 83-86.

2. Хабибуллин В.Ф. Памятка по сбору и определению пресмыкающихся Башкирии. - Уфа, 19976. - 18 с.

3. Яковлев А.Г , Яковлева Т.И., Сатаез P.M., Хабибуллин В.Ф., Байтеря-ков Р.Г. Новые данные о распространении земноводных и пресмыкающихся на территории Башкортостана // Башкирский край. - Вып. 7. -Уфа: НМ РБ, 1997. - С. 132-142.

4. Хабибуллин В.Ф. О степени общности фаун пресмыкающихся Башкортостана и соседних территорий И Актуальные проблемы биологии: Тез.

докл. V молодежной науч. конф. - Сыктывкар, 14-16 апреля 1998а. - С. 204-205.

5. Хабибуллин В.Ф. Редкие виды пресмыкающихся Башкортостана и некоторые вопросы их охраны // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биол. ресурсов: Мат-лы конф. -Пенза, 18-20 мая 19986. - С. 370-372.

6. Хабибуллин В.Ф. О границах ареалов пресмыкающихся на Южном Урале // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины: Сб. мат-лов. междунар. науч. конф. - Пенза, 18-19 мая 1999а. - С. 286-287.

7. Хабибуллин В.Ф. Состояние изученности и перспективы'дальнейших исследований фауны пресмыкающихся РБ// Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы ич изучения и охраны: Мат-лы. докл. науч. конф,- Уфа, 19996. - С. 55-61.

8. Хабибуллин В.Ф. Избегание опасности у прыткой ящерицы (Lacerta agi/is L.) // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии: Мат-лы конф. Екатеринбург: Екатеринбург, 1999в-С. 205-206.

9. Салимгареев Ф.Р., Хабибуллин Е5.Ф. Опыт создания и применения компьютерных баз данных для библиографических данных // Итоги биологических исследований БашГУ.за 1998г. - Уфа: Изд-во БашГУ, 1999.-С.6-9.

10. Хабибуллин В.Ф. Некоторые особенности регенерации хвоста у прыткой ящерицы // Экология. - 2000. - № 1. - С. 74-76.