Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Таксономический состав, экология и охрана настоящих ящериц (Lacertidae) Среднего Поволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Таксономический состав, экология и охрана настоящих ящериц (Lacertidae) Среднего Поволжья"

На правах рукописи

ЕПЛАНОВА Галина Васильевна

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЯ И ОХРАНА НАСТОЯЩИХ ЯЩЕРИЦ (ЬАСЕКТШАЕ) СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2005

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Андрей Геннадьевич Бакиев.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Георгий Петрович Краснощекое; кандидат биологических наук, доцент Андрей Артемьевич Лебединский.

Ведущая организация:

Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского.

Защита диссертации состоится 19 октября 2005 г. в 13— часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел /факс (8482) 489-504. E-mail ievbras2005@mail.ru: ievbran@pochta ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан 17 сентября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

а л. Маленев

¿006-4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

По определению А.Н. Мельниченко (1941), Среднее Поволжье - это территория, расположенная в среднем течении Волги, приблизительно между параллелями устья реки Кама и города Вольск и между меридианами городов Пенза и Бузулук. На данной территории достоверно обитают 3 вида семейства настоящих ящериц Lacertidae: разноцветная ящурка Eremias argüía (Pallas, 1773), прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758 и живородящая ящерица Zootoca vivípara (Jacquin, 1787).

Актуальность. Настоящие ящерицы являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем Среднего Поволжья. Лацертиды играют заметную роль в регуляции численности насекомых и других беспозвоночных, которые составляют основу их пищи, сами служат пищей многим позвоночным, являются промежуточными и резервуарными хозяевами гельминтов животных. Известно (Гаранин, 1977; Пикулик и др., 1988), что массовые виды ящериц (такие как прыткая ящерица) могут выступать в качестве доминирующей группы по накоплению биомассы среди наземных позвоночных Редкие виды (в Среднем Поволжье - живородящая ящерица и разноцветная ящурка) увеличивают биоразнообразие, способствуя устойчивости экосистем.

Трансформация и уничтожение естественных экосистем, происходящие в результате воздействия антропогенных факторов, приводят к изменениям и деградации сообществ низших наземных позвоночных региона, к наименее изученным группам которых относятся ящерицы Специальных исследований, посвященных экологии и охране ящериц Среднего Поволжья, до последнего времени не проводилось.

Цель и задачи. Цель настоящей работы - анализ таксономического состава, исследование особенностей экологии настоящих ящериц и разработка рекомендаций по их сохранению в регионе Для реализации указанной цели решали следующие задачи:

1) уточнение таксономического состава настоящих ящериц на основе последних данных о систематическом положении таксонов;

2) исследование распространения и распределения ящериц в регионе;

3) изучение экологической дифференциации и межвидовых отношений

при симпатрии и синтопии;

>>Ос. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА . Í

4) дополнение списка хищников и паразитов;

5) оценка состояния охраны настоящих ящериц и разработка рекомендаций по сохранению их разнообразия.

Научная новизна. Получены новые данные о морфологии, распространении и распределении, численности и плотности, размерно-половой структуре популяций, размножении, сезонной и суточной активности, питании, составе хищников и паразитов ящериц в Среднем Поволжье. Достоверно установлена подвидовая принадлежность самой северной в мире популяции разноцветной ящурки.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для дальнейшей разработки теоретических основ прикладной экологии и сохранения биоразнообразия.

Практическое значение. Материалы диссертационного исследования могут найти применение при разработке мер охраны рептилий, прогнозировании их распространения и распределения в природе.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований использованы при написании видовых очерков (разноцветная ящурка, живородящая ящерица) для готовящейся к изданию Красной книги Самарской области.

Связь работы с плановыми исследованиями Работа выполнялась в рамках плановых тем ИЭВБ РАН: «Структурно-функциональная организация сообществ эукариот пресноводных и наземных экосистем» (2001-2005 гг), «Биоразнообразие, устойчивость и охрана наземных экосистем с различным уровнем антропогенной трансформации в бассейне Средней и Нижней Волги» (2004-2006 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на Первом съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Пушино-на-Оке, 2000); на Международном симпозиуме i

«Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); на областной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2001); на Международной научной конференции «Заповедное дело России, принципы, проблемы, приоритеты», посвященной 75-летию Жигулевского государственного заповедника им. И И. Спрыгина (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002); на Международной конференции,

посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета (Казань, 2002); на 12-м съезде Европейского герпетологического общества (12th Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea) (Санкт-Петербург, 2003); на Третьей конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003); на IV городской научно-практической конференции (Тольятти, 2004); на Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликована 21 печатная работа.

Декларация личного участия автора. Большая часть использованных в работе полевых сборов на территории республик Татарстан и Чувашия, Оренбургской, Пензенской, Саратовской, Самарской, Ульяновской областей, а также все лабораторные наблюдения проведены лично автором.

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Разноцветная ящурка распространена в Среднем Поволжье только в Левобережье и представлена здесь западным подвидом Eremias arguta deserti (Gmelin, 1789).

2. Синтопическими являются 2 пары видов' разноцветная ящурка и прыткая ящерица, прыткая и живородящая ящерицы. Пищевая конкуренция между этими парами в местах совместного обитания смягчается, главным образом, путем использования разных микробиотопов.

3. Наиболее уязвимым с природоохранных позиций видом настоящих ящериц Среднего Поволжья является разноцветная ящурка.

Объем и структура диссертации Материал диссертации изложен на 193 страницах и состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы Работа содержит 34 рисунка и 31 таблицу Список литературы включает 292 источника, из которых 44 на иностранных языках t Благодарности Определение гельминтов проведено с.н с. ИЭВБ РАН

к.б.н. А А Кирилловым Использованные для сравнения данные по морфологии разноцветной ящурки из Саратовской и Астраханской областей получены с н с Саратовского филиала ИПЭиЭ, к.б н. В Г. Табачишиным. При определении растений автор обращался за консультациями к с.н.с ИЭВБ РАН, к.б.н. Т.М. Лысенко, при определении объектов питания ящериц - к аспиранту ИЭВБ РАН А.И. Попову и доценту Ульяновского государственного университета, к.б н

В.А. Кривошееву Последним мне были любезно предоставлены и материалы по питанию живородящей ящерицы в Ульяновской области. Я благодарю всех названных лиц. Особую признательность выражаю моему научному руководителю - с.н.с. ИЭВБ РАН, к б.н., доценту А.Г. Бакиеву за внимание и помощь на всех этапах исследования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обосновываются актуальность проблемы, формулируются цель и задачи.

Глава 1. Обзор литературы

Состоит из разделов: «Краткий физико-географический очерк Среднего Поволжья» (характеристика района исследований), «История изучения настоящих ящериц Среднего Поволжья» (начиная с трудов участников академических «физических» экспедиций - Pallas, 1771, [1814]; Falk, 1786; Georgi, 1801), «Об истории формирования фауны настоящих ящериц региона» (обзор палеонтологических находок).

Глава 2. Материал и методы

В основу работы положены результаты пятилетних полевых сборов и экспериментальных исследований автора (2001-2005 гг.) Полевой материал собирали на территории 26 административных районов двух республик (Татарстан, Чувашия) и пяти областей (Оренбургская, Пензенская, Самарская, Саратовская, Ульяновская).

Объем исследованного материала включает 963 особи (437 разноцветных ящурок, 395 прытких ящериц, 131 живородящая ящерица). Для составления кадастров использовали - кроме собственных данных - литературные сведения, коллекции ЗИН РАН, Зоомузея МГУ, ИЭВБ РАН и Самарского госуниверситета, а для характеристики сезонной активности - Летопись природы Жигулевского заповедника.

При сборе и обработке материала применяли общепринятые методы.

Глава 3. Таксономический состав, географическое распространение, биотопическое распределение

В литературе имеются противоречивые сведения о подвидовой принадлежности разноцветных ящурок из Среднего Поволжья. Основным материалом для уточнения подвидовой принадлежности послужили ящурки,

отловленные нами в окрестностях г Тольятти (Самарская обл , Ставропольский р-н). Особенности морфологии, а именно рисунка спины и наличия дополнительных щитков между предлобными щитками, позволяют отнести популяцию к западному подвиду Е a desertï. значения отдельных метрических и меристических признаков почти полностью укладываются в лимиты из подвидового описания, составленного H.H. Щербаком и соавторами (1993) (табл. 1) Надо добавить, что несколько экземпляров разноцветной ящурки, пойманных в Красносамарском лесничестве (Самарская обл., Кинельский р-н), также имеют внешние морфологические признаки западного подвида. Таким образом, на основании имеющегося материала можно утверждать, что в Среднем Поволжье обитает западный подвид разноцветной ящурки.

Для оценки и сравнения стабильности развития популяций разноцветной ящурки из разных частей ареала мы рассчитывали величину флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков (Р.f., Lab.). У изолированной популяции из окрестностей г. Тольятти выявлен максимальный уровень случайной изменчивости развития по сравнению с популяциями из Астраханской и Саратовской областей. Ранее Н.П. Ждановой (2003) было показано, что у прыткой ящерицы уровень случайной изменчивости также возрастает от центра к периферии, особенно в северной части ареала.

На территории Среднего Поволжья, где проходит северная граница обитания вида, достоверные находки относятся только к Левобережью (рис 1 ). Опубликованная информация об обитании разноцветной ящурки в Правобережье бассейна Средней Волги (Емельянов, 1936; Положенцев, 1937, 1941; Кизерицкий, 1939; Снигиревская, 1951; Шапошников, 1978, 1999; Юргенсон, 1981; Баринов, 1982; Кудинов, 1982; Гаранин, 1983, 1999; Бирюкова и др., 1986; Боркин, Кревер, 1987; Ананьева и др., 1998, 2004) реальных доказательств не имеет.

Местообитания разноцветной ящурки на северном пределе распространения приурочены к степным песчаным биотопам и связаны с определенными особенностями рельефа. Надпойменные склоны рек Волга и Самара, где встречена разноцветная ящурка, имеют, во-первых, крутизну до 45-50° (большей частью 25^0°), а, во-вторых, южную экспозицию, что вместе обеспечивает высокий уровень солнечной радиации, поступающей на поверхность данного склона. Как известно, в других (более южных) регионах

разноцветные ящурки обитают преимущественно на горизонтальных поверхностях и избегают крутых склонов (Тертышников, 1993). Однако южные крутые склоны в течение всего года получают больше прямой радиации, чем горизонтальные поверхности, что, видимо, приобретает важное значение для биотопического распределения вида на северной границе ареала в Среднем Поволжье. Отмеченная нами особенность биотопической приуроченности разноцветной ящурки в бассейне Средней Волги согласуется с принципом смены стаций (Бей-Биенко, 1959).

Таблица 1

Морфологическая характеристика западного подвида Е а йеяет (Щербак и др., 1993) и разноцветных ящурок, отловленных в 2001-2002 гг. в окрестностях г. Тольятти (Самарская обл., Ставропольский р-н)

Наши данные Щербак и др., 1993

Показатели n min-max M±m Описание Е a deserti, п=93

L. 339 29-72 46,27±0,638 31 (58,8) 77,6

L.cd. 282 37-82 53,81±0,669 40,0 (70,5) 106,8

L./L.cd. 282 0,55-1,38 0,84±0,005 0,68 (0,81) 1,0

G. 115 21-34 27,26±0,254 23-36 (29,59±0,27)

Sq. 6 52-57 55,50±0,764 42-64 (52,21±0,41)

Ventr. 115 29-42 33,16±0,254 27-33 (29,63±0,14)

P.f. (прав.) 115 6-11 8,96±0,086 6-13(9,92±0,11)

P.f. (лев.) 115 7-11 8,89±0,079

Lab. (прав.) 115 6-11 8,36±0,110 7(9) 12

Lab. (лев.) 115 7-12 8,57±0,108

Наши данные о прыткой ящерице, населяющей Среднее Поволжье, полностью подтверждают мнение других авторов о том, что она принадлежит к восточному «двуполосому» подвиду L a exigua Eichwald, 1831. Прыткая ящерица отмечена во всех обследованных районах. Ее ареал полностью охватывает Среднее Поволжье. Являясь эвритопным видом, прыткая ящерица населяет лесные и степные биотопы, предпочитая сухие, прогреваемые солнцем места.

Живородящая ящерица, обитающая в Среднем Поволжье, относится к номинативному подвиду Z v vivípara, распространенному в России (Ананьева

и др., 1998, 2004). Через территорию Среднего Поволжья проходит южная граница распространения живородящей ящерицы - по Саратовской, Самарской и Оренбургской областям. Характерные места обитания живородящей ящерицы приурочены к влажным лесным биотопам.

45° ' 48° " 51°' 54°

Рис. 1. Места достоверных находок разноцветной ящурки в Среднем Поволжье: Самарская обл. (коллекции МГУ, ИЭВБ РАН, Самарского госуниверситета, наши данные) - 1) Ставропольский р-н, окрестности с. Федоровка, 2) Ставропольский р-н, окрестности ст. Пискалы и с. Пискалинский Взвоз, 3) Кинельский р-н, окрестности с. Красная Самарка, 4) Кинельский р-н, Красносамарское лесничество; Оренбургская область (коллекция ЗИН РАН) -5) Бузулукский р-н, ст. Колтубанка

Глава 4. Численность, плотность, размерно-половая структура,

размножение

Учет численности с повторным отловом меченых особей показал, что максимальной численности в течение сезона активности популяции достигают в конце лета, что связано с появлением потомства, а минимальная численность отмечается весной, что, в частности, обусловлено гибелью во время зимовки, особенно молодых особей. Так, расчеты по индексу Линкольна и сравнение размерной структуры в начале и конце сезона активности показали, что на

одном и том же участке у разноцветной ящурки весной численность годовиков составляет лишь от 20% до 40% от числа сеголетков осенью. Максимальная плотность в отдельных местообитаниях на локальных участках достигает у разноцветной ящурки 1240 экз./га (сентябрь 2001 г., Самарская обл., Ставропольский р-н, окрестности г. Тольятти), у прыткой ящерицы - 972 экз./га (май 2001 г., Самарская обл., Волжский р-н, Новинский бор), что в переводе на биомассу равно, соответственно, 3,1 и 6,9 кг/га.

На рис. 2 отражена размерная структура популяции разноцветной ящурки. Пик встречаемости особей с длиной тела от 29 до 42 мм обусловлен ежегодным естественным приростом популяции за счет новорожденных ящурок. Далее наблюдается уменьшение процентной составляющей особей до 51 мм, связанное, во-первых, со смертностью сеголеток в первую зимовку и, во-вторых, с тем, что данная группа существует всего 2—Ь месяца, поскольку далее эти особи переходят в группу более крупных. Другой пик соответствует взрослым особям, количество которых пополняется подрастающими ящерицами, и обусловлен резким снижением скорости роста после достижения половой зрелости. Аналогичная картина (с двумя пиками встречаемости) наблюдается при анализе размерной структуры у прыткой и живородящей ящериц.

30 г

о ш

5

га т

о>

а 10

о

25

0

ооосмШ'г-тоососм сооочГ'Ч-ютюсрфг^-

Размеры тела, 1-, мм

Рис. 2. Размерная структура выборки разноцветной ящурки (п = 413) из окр. г. Тольятти (Самарская обл., Ставропольский р-н)

Соотношение полов в выборках разноцветной ящурки и прыткой ящерицы близко к единице, но отмечается более высокая встречаемость самцов весной и самок осенью, что связано с особенностями их сезонной активности. У живородящей ящерицы соотношение самцов и самок примерно равно 1:2, что, по-видимому, не отражает истинного соотношения полов в популяциях из-за недостаточной репрезентативности выборки половозрелых особей (п = 41) и ее разнородности.

Наши исследования показали, что на северном пределе распространения разноцветной ящурки воспроизводство популяции происходит ежегодно: каждый год мы отмечали беременных самок и сеголетков. Тем самым опровергается утверждение о том, что в Самарской области периоды, благоприятные для размножения ящурки, бывают через 2-3 года и она не ежегодно откладывает яйца (Шапошников, 1999). По нашим данным, для разноцветной ящурки, обитающей на северном пределе распространения, характерна рекордно большая средняя масса яиц в кладке. Если в других частях ареала, по литературным данным, она не превышает 685 мг, то в Среднем Поволжье эта масса достигает 813 мг.

Полученные нами данные по размножению прыткой ящерицы на территории Средневолжского региона мало отличаются от литературных сведений, относящихся к соседним регионам.

У живородящей ящерицы в условиях Среднего Поволжья отмечены следующие особенности размножения. Во-первых, рождение молодых начинается во второй половине июня, т. е. значительно раньше, чем в более северных регионах — Архангельской и Ивановской областях, Хабаровском крае (Лазарева, 1999); вероятно, это свидетельствует о более коротких сроках беременности в Среднем Поволжье. Во-вторых, выход новорожденных из яйцевых оболочек у отдельных особей может затягиваться до трех суток. В-третьих, размеры и масса новорожденных меньше по сравнению с более северными популяциями (Лазарева, 1999).

Глава 5. Сезонная и суточная активность

По данным 1937-2005 гг. установлены следующие крайние даты встреч: у разноцветной ящурки 13 апреля (2002 г.) - 4 октября (2003 г.), у прыткой ящерицы 4 апреля (1983 г.) - 13 октября (1997 г.), у живородящей ящерицы 14 апреля (1993 г.) - 28 сентября (1987 г.). Данные по живородящей ящерице

малочисленны, поэтому можно предположить, что этот вид (наименее термофильный из трех) имеет большую продолжительность сезона активности по сравнению с продолжительностью, ограниченной указанными крайними датами.

Суточная активность зависит от времени года, погодных и биотопических условий. У всех трех видов - с конца мая до начала сентября - при жаркой ясной погоде она всегда бывает двухпиковой, с утренним и вечерним пиками. Длительность суточной активности разноцветной ящурки достигает 9 часов, прыткой ящерицы - 11 часов, живородящей ящерицы - 9 часов.

Глава 6. Питание, паразиты, хищники

По результатам визуальных наблюдений, разбора экскрементов и вскрытия отдельных особей составлен список пищевых объектов. Самым представительным по количеству видов таксоном в пищевом рационе каждого вида ящериц являются жуки, особенно у прыткой ящерицы (рис. 3). Беспозвоночные с мягкими покровами наиболее широко представлены у живородящей ящерицы, отличающейся слабыми челюстями.

По результатам вскрытия ящериц из Самарской области и Чувашии составлен список гельминтов (табл. 2). Наиболее богата гельминотофауна (6 видов) у прыткой ящерицы, что, вероятно, связано с ее эвритопностью. С учетом литературных данных (Кириллов, 2000) о гельминтах, встреченных у настоящих ящериц в Самарской области, всего в Среднем Поволжье у этих рептилий известно 11 видов гельминтов (трематоды - 5, цестоды - 2, нематоды - 4). На живородящих ящерицах отмечены иксодовые клещи, ближе не определенные.

На основании литературных и собственных данных составлен видовой список позвоночных - потребителей настоящих ящериц Среднего Поволжья (табл. 3).

Глава 7. Экологическая дифференциация и межвидовые отношения при симпатрии

Синтопические пары с остальными двумя видами настоящих ящериц достоверно образует только прыткая ящерица. Экологические условия в стациях разноцветной ящурки и живородящей ящерицы сильно различаются, и их совместные местообитания не найдены.

Живородящая ящерица

□ жуки

□ перепончатокрылые О двукрылые

В клопы В бабочки 0 пауки В многоножки В сетчатокрылые

□ равнокрылые ЕВ уховертки

В моллюски

□ олигохеты

□ прямокрылые Ш поденки

0 тараканы

Рис. 3. Разнообразие беспозвоночных в питании ящериц Среднего Поволжья (в %)

Проведен анализ видовых различий при синтопии в использовании пространства, во времени его использования и в пищевой специфике (основные аспекты смягчения конкуренции). Встречаясь в одних и тех же биотопах, лацертиды разных видов предпочитают различные микроместообитания: у прыткой ящерицы они более влажные по сравнению с разноцветной ящуркой и менее - с живородящей ящерицей. У обеих синтопических пар лацертид

активность на протяжении дня большей частью перекрывается. Объекты питания на совместно заселенных участках сильно различаются: например, у прыткой и живородящей ящериц в Алатырском лесничестве (Чувашия, Алатырский район, 17 июня 2005 г.) среди отмеченных пищевых объектов (10 видов беспозвоночных) общих не выявлено Пищевую специфику разноцветной ящурки и прыткой ящерицы при синтопии косвенно подтверждают данные о гельминтофауне: на совместно заселенных участках у них обнаружено 5 видов гельминтов, из которых общим является только один - цестода ОосИопяНса шЬегсиЫа.

Таблица 2

Гельминты настоящих ящериц, отмеченные в 2001-2005 гг на территории

Среднего Поволжья

Виды гельминтов Разноцветная ящурка Прыткая ящерица Живородящая ящерица

Трематоды

Plagiorchis elegam + + +

Metaplagiorchis molini - + +

Strigea strigis, larvae - + -

Цестоды

Oochoristica tuberculoid + + +

Нематоды

Spauligodon pseudoeremiasi + - -

Phyialoptera clausa, larvae - + -

Oswaldocruzia goezei - + +

Всего: 7 видов 3 6 4

Глава 8. Состояние и перспективы охраны

Разноцветная ящурка включена в Красную книгу Оренбургской области с региональным статусом редкого, ограниченно распространенного, стенотопного вида (Чибилев, 1998). Разноцветная ящурка и живородящая ящерица рекомендованы для включения в Красные книги Самарской (Бакиев, Маленев, 1999) и Саратовской областей (Шляхтин, Завьялов, 1998).

Наиболее эффективную охрану ящериц и их местообитаний обеспечивают заповедники Данные о видовом составе и степени обычности лацертид в заповедниках Среднего Поволжья показывают, что 2 из 3 видов обитают и, следовательно, охраняются на заповедных территориях региона. Не представлена здесь разноцветная ящурка.

Таким образом, наименее благополучным в плане охраны видом настоящих ящериц в Среднем Поволжье является разноцветная ящурка. По нашему мнению, в первую очередь нуждается в дополнительной охране изолированная популяция из окрестностей г. Тольятти (Самарская обл., Ставропольский р-н). Она является самой северной, из известных в настоящее время, в ареале и самой многочисленной в Среднем Поволжье

Таблица 3

Встречаемость ящериц в питании позвоночных животных фауны Среднего Поволжья

Потребители Число видов-потребителей ящериц

Разноцветная ящурка Прыткая ящерица Живородящая ящерица

Рыбы 0 0 1

Земноводные 1 2 1

Пресмыкающиеся 5 6 2

Птицы 15 43 24

Млекопитающие 3 14 7

Всего видов: 80 24 65 35

На протяжении ряда лет наиболее подходящие для обитания разноцветной ящурки участки в окрестностях г. Тольятти разрушались в результате повышенной рекреационной нагрузки (занятия парапланеристов). В ближайшие годы планируется освоение этих участков для летнего катания на горных лыжах. Для сохранения самой северной в мире популяции считаем необходимым ограничить рекреационное освоение склона, заселенного разноцветной ящуркой, запретив здесь спортивные занятия, и придать территории природоохранный статус памятника природы.

Выводы

1. Разноцветная ящурка представлена в Среднем Поволжье подвидом Егеттз аг^ма скяегв. достоверные находки вида относятся только к Левобережью региона.

2 У разноцветной ящурки, обитающей на северном пределе распространения, выявлены следующие эколого-биологические особенности' приуроченность к крутым остепненным песчаным склонам южной экспозиции и рекордно большая для вида масса откладываемых яиц (до 813 мг) У живородящей ящерицы, находящейся в регионе на южной границе ареала, отмечены- ранние сроки рождения, длительный выход новорожденных из яйцевых оболочек, небольшие их размеры и масса

3. Синтопическими являются 2 пары видов: разноцветная ящурка и прыткая ящерица, прыткая и живородящая ящерицы. Пищевая конкуренция между этими парами при синтопии смягчается, главным образом, путем использования разных микробиотопов и пищевой специализацией, в меньшей степени - суточной активностью.

4 У настоящих ящериц Среднего Поволжья обнаружено 11 видов гельминтов (трематоды - 5, пестоды - 2, нематоды - 4). У разноцветной ящурки отмечены гельминты 3 видов, у прыткой ящерицы - 10, у живородящей ящерицы - 4 На живородящей ящерице паразитируют иксодовые клещи.

5 Потребителями настоящих ящериц в Среднем Поволжье являются 80 видов позвоночных (рыбы - 1, земноводные - 4, пресмыкающиеся - 7, птицы - 52, млекопитающие - 16) При этом у разноцветной ящурки отмечено 24 вида врагов, у прыткой ящерицы - 65, у живородящей ящерицы - 35.

6 Разноцветная ящурка является наиболее уязвимым видом настоящих ящериц Среднего Поволжья, где для сохранения самой северной в

мире популяции необходимо ограничить рекреационную нагрузку на *

заселенную видом территорию в окрестностях г Тольятти и придать ей статус памятника природы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бакиев А.Г., Кривошеев В.А., Епланова Г.В., Песков А.Н., Пунько A.C. К вопросу о состоянии охраны пресмыкающихся в Самарской и Ульяновской областях // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сб. науч. тр Вып. 5. - Тольятти, 2001. - С. 18-22.

2. Бакиев А.Г., Кривошеев В.А., Песков А.H , Епланова Г.В., Пунько A.C. О состоянии охраны пресмыкающихся в Самарской и Ульяновской областях // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: Сб. материалов Междунар. симпоз. - Пенза, 2001. - С. 161-163.

3. Епланова Г.В., Бакиев А.Г. К истории исследования ящериц Самарской области // Самарский край в истории России: Материалы юбил. науч. конф. - Самара, 2001. - С. 273-274.

4. Епланова Г.В., Бакиев А.Г., Лысенко Т.М. О распространении и распределении разноцветной ящурки Eremias argüía (Pallas, 1773) в Среднем Поволжье, особенно в Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии- Сб. науч. тр. Вып. 5. - Тольятти, 2001. - С. 50-56.

5 Епланова Г.В., Шапошников В.М., Бэр C.B. Состояние охраны ящериц в Среднем Поволжье // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. - Пущино; М.: МГУ, 2001.-С. 341-342.

6. Бакиев А.Г., Кривошеев В.А., Файзулин А И., Епланова Г.В., Песков А Н. Земноводные и пресмыкающиеся крупных городов Самарской и Ульяновской областей // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий (Сборник материалов, посвященных 125-летию Казанского государственного педагогического университета). - Казань, 2002. -С 105-106.

7 Епланова Г.В., Бакиев А.Г. Таксономический статус разноцветной ящурки Eremias arguta на северном пределе распространения // Selevinia -2002. -№ 1-4. - С. 298-299.

8 Бакиев А Г., Маленев А.Л., Епланова Г.В. Некоторые итоги и ближайшие перспективы герпетологических исследований в Среднем

Поволжье // Институту экологии Волжского бассейна РАН 20 лет' основные итоги и перспективы научных исследований. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 75-77.

9. Бакиев А.Г., Файзулин А.И., Кривошеев В.А., Епланова Г.В., Песков А.Н. Земноводные и пресмыкающиеся, обитающие на городских территориях в Самарской и Ульяновской областях // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. - Тольятти, 2003. - С. 3-9.

10. Епланова Г.В. К экологическому мониторингу Самарской области и оценке ресурсов пресмыкающихся. Сообщение 1. Живородящая ящерица (Reptilia, Squamata, Sauria, Lacertidae) // Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-С. 75-78.

11 Епланова Г.В. К экологическому мониторингу Самарской области и оценке ресурсов пресмыкающихся. Сообщение 2 Разноцветная ящурка Eremias argüía (Pallas, 1773) (Reptilia, Squamata, Sauria, Lacertidae) // Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 79-82.

12. Епланова Г.В. Модифицированные мешки для транспортировки ящериц // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб науч тр. Вып. 6. - Тольятти, 2003. - С. 49-51.

13. Епланова Г В., Бакиев А.Г , Бэр С.В К эколого-морфологической характеристике разноцветной ящурки на северном пределе распространения // Третья конференция герпетологов Поволжья' Материалы регион конф -Тольятти, 2003.-С. 16-18

14. Епланова Г.П., Бакиев А.Г., Саксонов C.B., Лысенко Т.М., Вехник В.П. О возможности сохранения самой северной в мире популяции разноцветной ящурки // Экологические проблемы заповедных территорий России - Тольятти- ИЭВБ РАН, 2003. - С. 244-249.

15. Песков А.Н., Балтушко A.M., Бакиев А.Г., Епланова Г.В., Вехник ВПК фенологии пресмыкающихся Жигулевского заповедника // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты Материалы Междунар. науч. конф. - Бахилова Поляна, 2003. - С. 38-40

16. Bakiev A G., Eplanova G.V., Kirillov A.A. Helminths and trophic relations of lacertid lizards (Lacertidae) in Volzhsko-Kamskij Region // 12th Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea: Progr & Abstr. - Saint-Petersburg, 2003 - P. 34.

17. Гелашвили Д.Б., Якимов В.H., Логинов В.В., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias argula II Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. - Тольятти, 2004. - С. 45-59.

18. Епланова Г В. Особенности репродуктивной биологии разноцветной ящурки Eremias arguta на северном пределе ареала // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии- Сб. науч тр Вып 7 - Тольятти, 2004. -С. 71-74.

19. Кривошеее В.А., Епланова Г.В. Состояние охраны настоящих ящериц (Lacertidae) Волжского бассейна // Изв. Самар НЦ РАН - Спец вып. «Природное наследие России». Ч 2. - 2004. - С. 340-343.

20. Кучера Я., Бакиев А.Г., Файзулин А.И., Епланова Г В. Низшие наземные позвоночные, обитающие в зеленой зоне г. Тольятти: как скажется на них проектируемая лесная дорога9 // Экологические проблемы Тольятти в контексте экологической безопасности России. Материалы IV гор. науч.-практ. конф. - Тольятти- ИЭВБ РАН, 2004. - С 49-50.

21. Файзулин А.И., Бакиев А.Г., Епланова Г В., Кучера Я., Горелов Р А. О фауне низших наземных позвоночных национального парка «Самарская Лука» // Материалы междунар конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 284-285

Подписано к печати 12.09.2005 г. Объем 1.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 230 Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10

117 3 4 5

РНБ Русский фонд

2006-4 13765

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Епланова, Галина Васильевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Краткий физико-географический очерк Среднего Поволжья.

1. 2. История изучения настоящих ящериц Среднего Поволжья.

1. 3. Об истории формирования фауны настоящих ящериц региона.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Таксономический состав, географическое распространение и биотопическое распределение.

3. 1. Таксономический состав.

3. 1. 1. Разноцветная ящурка.

3. 1.2. Прыткая ящерица.

3. 1.3. Живородящая ящерица.

3. 2. Географическое распространение.

3. 3. Биотопическое распределение.

Глава 4. Численность, плотность, размерно-половая структура, размножение.

4. 1. Численность и плотность.

4. 2. Размерно-половая структура.

4 4. 3. Размножение.

Глава 5. Сезонная и суточная активность.

Глава 6. Питание, паразиты, хищники.

6.1. Питание.

6. 2. Паразиты.

6. 3. Хищники.

Глава 7. Экологическая дифференциация и межвидовые отношения при симпатрии.

Глава 8. Состояние и перспективы охраны.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономический состав, экология и охрана настоящих ящериц (Lacertidae) Среднего Поволжья"

По определению А. Н. Мельниченко (1941), Среднее Поволжье - это территория, расположенная в среднем течении Волги, приблизительно между параллелями устья реки Кама и города Вольск и между меридианами городов Пенза и Бузулук. На данной территории достоверно обитают 3 вида семейства настоящих ящериц Lacertidae: разноцветная ящурка Eremias arguta (Pallas, 1773), прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, живородящая ящерица Zootoca vivipara (Jacquin, 1787).

Актуальность. Настоящие ящерицы являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем Среднего Поволжья. Лацертиды играют заметную роль в регуляции численности насекомых и других беспозвоночных, которые составляют основу их пищи, сами служат пищей многим позвоночным, являются промежуточными и резервуарными хозяевами гельминтов животных. Известно (Гаранин, 1977; Пикулик и др., 1988), что массовые виды ящериц (такие как прыткая ящерица) могут выступать в качестве доминирующей группы по накоплению биомассы среди наземных позвоночных. Редкие виды (в Среднем Поволжье - живородящая ящерица и разноцветная ящурка) увеличивают биоразнообразие, способствуя устойчивости экосистем.

Происходящие в результате воздействия антропогенных факторов трансформация и уничтожение естественных экосистем приводят к изменениям и деградации сообществ низших наземных позвоночных региона, к наименее изученным группам которых относятся ящерицы. Специальных исследований, посвященных экологии и охране ящериц Среднего Поволжья, до последнего времени не проводилось.

Цель и задачи. Цель настоящей работы - анализ таксономического состава, исследование особенностей экологии настоящих ящериц и разработка рекомендаций по их сохранению в регионе. Для реализации указанной цели решали следующие задачи:

1) уточнение таксономического состава настоящих ящериц на основе последних данных о систематическом положении таксонов;

2) исследование распространения и распределения ящериц в регионе;

3) изучение экологической дифференциации и межвидовых отношений при симпатрии и синтопии;

4) дополнение списка хищников и паразитов;

5) оценка состояния охраны настоящих ящериц и разработка рекомендаций по сохранению их разнообразия.

Научная новизна. Получены новые данные о морфологии, распространении и распределении, численности и плотности, размерно-половой структуре популяций, размножении, сезонной и суточной активности, питании, составе хищников и паразитов ящериц в Среднем Поволжье. Достоверно установлена подвидовая принадлежность самой северной в мире популяции разноцветной ящурки.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для дальнейшей разработки теоретических основ прикладной экологии и сохранения биоразнообразия.

Практическое значение. Материалы диссертационного исследования могут найти применение при разработке мер охраны рептилий, прогнозировании их распространения и распределения в природе.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований использованы при написании видовых очерков (разноцветная ящурка, живородящая ящерица) для готовящейся к изданию Красной книги Самарской области.

Связь работы с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках плановых тем ИЭВБ РАН: «Структурно-функциональная организация сообществ эукариот пресноводных и наземных экосистем» (2001-2005 гг.), «Биоразнообразие, устойчивость и охрана наземных экосистем с различным уровнем антропогенной трансформации в бассейне Средней и Нижней Волги» (2004-2006 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывали: на Первом съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Пущино-на-Оке, 2000), на Международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001), на областной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2001), на Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты», посвященной 75-летию

Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002), на Международной конференции, посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета (Казань, 2002), на 12-м съезде Европейского герпетологического общества (12th Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea) (Санкт-Петербург, 2003), на Третьей конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), на IV городской научно-практической конференции (Тольятти, 2004), на Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликована 21 печатная работа.

Декларация личного участия автора. Большая часть использованных в работе полевых сборов на территории республик Татарстан и Чувашия, Оренбургской, Пензенской, Саратовской, Самарской, Ульяновской областей, а также все лабораторные наблюдения проведены лично автором.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разноцветная ящурка распространена в Среднем Поволжье только в Левобережье и представлена здесь западным подвидом Е. a. deserti (Gmelin, 1789).

2. Синтопическими являются 2 пары видов: разноцветная ящурка и прыткая ящерица, прыткая и живородящая ящерицы. Пищевая конкуренция между этими парами в местах совместного обитания смягчается, главным образом, путем использования разных микробиотопов.

3. Наиболее уязвимым с природоохранных позиций видом настоящих ящериц Среднего Поволжья является разноцветная ящурка.

Благодарности. Определение гельминтов проведено с. н. с. ИЭВБ РАН к. б. н. А.А. Кирилловым. При определении растений автор обращался за консультациями к с. н. с. ИЭВБ РАН к. б. н. Т. М. Лысенко, при определении объектов питания ящериц - к аспиранту ИЭВБ РАН А. И. Попову и доценту Ульяновского государственного университета к. б. н. В. А. Кривошееву. Последним мне были любезно предоставлены и материалы по питанию живородящей ящерицы в Ульяновской области. Я благодарю всех названных лиц. Особую признательность выражаю моему научному руководителю с. н. с. ИЭВБ РАН к. б. н. доценту А. Г. Бакиеву за внимание и помощь на всех этапах исследования.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Епланова, Галина Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Разноцветная ящурка представлена в Среднем Поволжье подвидом Eremias arguta deserti, достоверные находки вида относятся только к Левобережью региона.

2. У разноцветной ящурки, обитающей на северном пределе распространения, выявлены следующие эколого-биологические особенности: приуроченность к крутым остепненным песчаным склонам южной экспозиции и рекордно большая для вида масса откладываемых яиц (до 813 мг). У живородящей ящерицы, находящейся в регионе на южной границе ареала, отмечены: ранние сроки рождения, длительный выход новорожденных из яйцевых оболочек, небольшие их размеры и масса.

3. Синтопическими являются 2 пары видов: разноцветная ящурка и прыткая ящерица, прыткая и живородящая ящерицы. Пищевая конкуренция между этими парами при синтопии смягчается, главным образом, путем использования разных микробиотопов и пищевой специализацией, в меньшей степени - суточной активностью.

4. У настоящих ящериц Среднего Поволжья обнаружено 11 видов гельминтов (трематоды - 5, цестоды - 2, нематоды — 4). У разноцветной ящурки отмечены гельминты 3 видов, у прыткой ящерицы - 10, у живородящей ящерицы - 4. На живородящей ящерице паразитируют иксодовые клещи.

5. Потребителями настоящих ящериц в Среднем Поволжье являются 80 видов позвоночных (рыбы - 1, земноводные — 4, пресмыкающиеся — 7, птицы - 52, млекопитающие - 16). При этом у разноцветной ящурки отмечено 24 вида врагов, у прыткой ящерицы - 65, у живородящей ящерицы - 35.

6. Разноцветная ящурка является наиболее уязвимым видом настоящих ящериц Среднего Поволжья, где для сохранения самой северной в мире популяции необходимо ограничить рекреационную нагрузку на заселенную видом территорию в окрестностях г. Тольятти и придать ей статус памятника природы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Епланова, Галина Васильевна, Тольятти

1. Абрахина И. Б., Осипова В. Б., Царев Г. Н. Позвоночные животные Ульяновской области. - Ульяновск: Симбирская книга, 1993. - 246 с.

2. Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 5. Тольятти, 2001. - 112 с.

3. Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. Тольятти, 2003. - 118 с.

4. Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. Тольятти, 2004. - 167 с.

5. Александрова Т. А. Куйбышевская область: Эконом-географический очерк. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1953. — 184 с.

6. Альба Л. Д., Вечканов В. С. Редкие и исчезающие позвоночные животные Мордовии. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1992. - 84 с.

7. Ананьева Н. Б. К изучению симпатрических видов (на примере рептилий) // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. — Л.: Наука, 1981.-С. 15-26.

8. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1998.-576 с.

9. Ананьева Н. Б., Орлов Н. Д., Халиков Р. Г. и др. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб., 2004. -232 с.

10. Андрейко О. Ф. О трематодах насекомоядных (Insectivora) Молдавии // Паразиты животных и растений. Вып V. — Кишинев: Изд-во АН МССР, 1970.-С. 3-17.

11. Бакиев А. Г., Баринов В. Г., Песков А. Н. и др. Составление видового списка пресмыкающихся Бузулукского бора и Красносамарского леса // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. -Тольятти, 1996а.-С. 73-74.

12. Бакиев А. Г., Магдеев Д. В., Песков А. Н. Данные о распространении и экологии медянки в Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. — Тольятти, 19966.-С. 72-73.

13. Бакиев А. Г., Кривошеее В. А., Файзулин А. И. Низшие наземные позвоночные (земноводные, пресмыкающиеся) Самарской и Ульяновской областей: Учебно-методическое пособие. Ульяновск, 2004. - 92 с.

14. Бакиев А. Г., Маленев A. JI. Пресмыкающиеся Среднего Поволжья: Учебно-методическое пособие. Тольятти, 1996. — 25 с.

15. Бакиев А. Г., Маленев A. JI. К обоснованию перечня пресмыкающихся для занесения в Красную книгу Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 3. — Тольятти, 1999.-С. 62-71.

16. Бакиев А. Г., Маленев A. JL Пресмыкающиеся в Красной книге Самарской области // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М.; Самара, 2000. - С. 336-338.

17. Бакиев А. Г., Файзулин А. И., Кривошеее В. А. и др. Земноводные и пресмыкающиеся, обитающие на городских территориях в Самарской и Ульяновской областях // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. Тольятти, 2003. - С. 3-9.

18. Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР.-М.: Мысль, 1971.-303 с.

19. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. -М.: Просвещение, 1977.-414 с.

20. Барабаш И. И. Обзор стационарного распределения позвоночных животных в Кададинском опытном лесничестве Пензенской области // Бюл. О-ва естествоисп. при Воронеж, ун-те. 1939. - Т. III, вып. 2. - С. 21-29.

21. Баринов В. Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки // Экология и охрана животных: Межвуз. сб. Куйбышев: Изд-во Куйбышев, унта, 1982.-С. 116-129.

22. Бей-Биенко Г. Я. Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции видов//Журн. общ. биол. 1959.-Т. 20, № 5.-С. 351-358.

23. Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энцикл., 1986.-831 с

24. Богданов М. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги // Тр. О-ва Естествоисп. при Имп. Казан, унте. Казань, 1871. - Т. 1. - С. 3-226.

25. Борисова В. И., Гусева Е. В. К характеристике биоценотических связей прыткой ящерицы с беспозвоночными животными // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1977. С. 43-44.

26. Борисовский А. Г. Экология земноводных и пресмыкающихся Удмуртии: распространение, распределение, питание: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ижевск, 2000. - 18 с.

27. Боркин Л. Я. Европейско-дальневосточные разрывы ареалов у амфибий: новый анализ проблемы // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран / Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1984. - Т. 124. -С. 55-88.

28. Боркин Л. Я., Даревский И. С. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987.-С. 128-141.

29. Боркин Л. Я., Кревер В. Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С. 39-53.

30. Булахов В. Л. Морфологическая характеристика и роль Eremias arguta (Pall.) в биогеоценозах степной зоны УССР // Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Вып. 5. Днепропетровск, 1975. - С. 217-228.

31. Булахова Н. А. Ящерицы (Reptilia, Squamata, Lacertidae) юго-востока Западной Сибири (география, экология, морфология): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2004. — 26 с.

32. Варпаховский Н. Предварительные сведения к изучению фауны Казанской губ. / Прил. к протоколам заседаний О-ва Естествоисп. при Казан, ун-те, №68.- 1884.-8 с.

33. Варпаховский Н. Заметка о гадах Казанской губернии. Казань, 1885.-8 с.

34. Варпаховский Н. А. Некоторые сведения о фауне Нижегородской губернии // Тр. СПб. о-ва естествоисп. 1888а. - Вып. 2. - С. 105-107.

35. Варпаховский II. Несколько слов о зоологических исследованиях в Нижегородской губ.: Предварительный отчет Нижегородскому губернскому земству. Н. Новгород, 18886. - 11 с.

36. Вержуцкий Б. Н., Журавлев В. Е. Щадящий метод изучения трофического спектра рептилий // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1977. -С. 58-59.

37. Воронов J1.H., Воронов Н.П. Животный мир Чувашии. Метод, пособие. Чебоксары, 1993. - 56 с.

38. Гавлюк Э. В., Давыгора А. В., Руди В. II. Животный мир Оренбургской области (позвоночные). Оренбург: Оренб. ГНИ, 1993. -49 с.

39. Гайниев С. С. Позвоночные животные Ульяновской области. -Ульяновск, 1959. 76 с.

40. Ганщук С. В. Микроклиматические условия обитания ящериц Волжско-Камского края и температура их тела: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Тольятти, 2005а. 19 с.

41. Ганщук С. В. Микроклиматические условия обитания ящериц Волжско-Камского края и температура их тела: Дис. . канд. биол. наук. -Пермь: Перм. ПГУ, 20056. 133 с.

42. Гаранин В. И. К истории изучения герпетофауны Волжско-Камского края // Вопросы герпетологии. J1., 1964. - С. 17-18.

43. Гаранин В. И. Некоторые закономерности экологической дифференциации земноводных и пресмыкающихся Востока Европы //

44. Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Вып. 2. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968. С. 113-120.

45. Гаранин В. И. К вопросу о динамике численности земноводных и пресмыкающихся // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Вып. 3. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1971. С. 79-93.

46. Гаранин В. И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Вып. 4. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976.-С. 86-111.

47. Гаранин В. И. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозах антропогенного ландшафта // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 6364.

48. Гаранин В. И. О некоторых аспектах роли амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте // Вопросы герпетологии. Д.: Наука, 1981. - С. 3536.

49. Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. -М.: Наука, 1983. 176 с.

50. Гаранин В. И. Динамика герпетофауны Приказанья // Вопросы герпетологии. Киев: Наук, думка, 1989. - С. 53-54.

51. Гаранин В. И. К перспективам изучения герпетофауны Поволжья // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. - С. 11-13.

52. Гаранин В. И. Павел Викторович Терентьев (1903-1970) // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. — Тольятти, 1996.-С. 3-9.

53. Гаранин В. И. О границах ареалов амфибий и рептилий в Волжском бассейне // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999а.-С. 13-15.

54. Гаранин В. И. О возможностях сохранения заурофауны // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 3. -Тольятти, 19996. С. 40-52.

55. Гаранин В. И., Бакиев А. Г. Библиография по земноводным и пресмыкающимся Волжского бассейна (XVIII-XX вв.). — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.- 127 с.

56. Гаранин В. И., Бакиев А. Г. К истории изучения низших наземных позвоночных Волжско-Камского края (1762-2000) // Бюл. «Самарская Лука». -2004.-№ 14.-С. 222-284.

57. Гаранин В. И., Гильмутдинов К. Г., Скокова Н. Н., Хасаншин Б. Д. Волжско-Камский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. II. -М: Мысль, 1989.-С. 96-108.

58. Гаранин В. И., Егоров И. Я., Рябова Г. А. Животный мир Восточного Закамья (позвоночные). Альметьевск, 2000. - 237 с.

59. Гаранин В. И., Павлов А. В. К экологической дивергенции амфибий и рептилий // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. Тольятти, 2004. - С. 38-44.

60. Гаранин В. И., Панченко И. М. Методы изучения амфибий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С. 8-25.

61. Гаранин В. И., Столяров И. Д., Павлов А. В. К фауне позвоночных долины р. Шешмы (Самарская область и Татарстан) // Бюл. «Самарская Лука». 1991.-№ I.-C. 125-132.

62. Гаранин В. И., Ушаков В. А. Земноводные и пресмыкающиеся устьевого участка Камы и влияние на них Куйбышевского водохранилища // Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. — М.: Наука, 1969.-С. 58-70.

63. Гаранин В. И., Щербак Н. Н. Изучение биотопов // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. - С. 111-117

64. Гелашвили Д. Б., Краснов А. К., Логинов В. В. и др. Методологические и методические аспекты мониторинга здоровья среды государственного природного заповедника «Керженский» // Тр. ГПЗ «Керженский». Н. Новгород, 2001. - Т. 1. - С. 287-325

65. Горелов М. С. Земноводные и пресмыкающиеся // Природа Куйбышевской области. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. С. 365-379.

66. Горелов М. С. О находке ящурки разноцветной (Eremias arguta) в Самарской области // Бюл. «Самарская Лука». 1991. - № 1. — С. 132.

67. Горелов М. С. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской области, нуждающиеся в охране (Страницы Красной книги Самарской области) //Бюл. «Самарская Лука». 1992.-№3.-С. 148-154.

68. Горелов М. С. О некоторых особенностях распространения ящерицы живородящей {Lacerta vivipara Jacq.) на южной границе ареала // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. - С. 15-16.

69. Горелов М. С., Ланге К. П. Охрана животного мира Куйбышевской области: Учебное пособие. Куйбышев, 1985. - 80 с.

70. Давыгора А. В. Разноцветная ящурка // Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Кн. изд-во, 1998. - С. 81.

71. Давыгора А. В., Чибилев А. А. Рептилии // Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Кн. изд-во, 1998. - С. 79-83.

72. Даревский И. С. Подотряд Ящерицы (Sauria) // Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1969. — С. 202-316.

73. Даревский И. С. Подотряд Ящерицы (Sauria) // Жизнь животных. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся. 2-е изд. М.: Просвещение, 1985. - С. 159— 253.

74. Даревский И. С. Методы изучения рептилий в заповедниках //i

75. Амфибии и рептилии заповедных территорий. Сб. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С. 25-32.

76. Даревский И. С., Щербак Н. Н., Петере Н. и др. Систематика и внутривидовая структура // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976. - С. 53-95.

77. Даркшевич Я. Бузулукский бор: (Научно-популярная монография). Чкалов: Кн. изд-во, 1953. - 88 с.

78. Даркшевич Я. Н. В Бузулукском бору // По родному краю (краеведческие очерки). — Чкалов: Кн. изд-во, 1954. С. 99-109.

79. Даркшевич Я. Н., Кнорре Е. П., Лаченков С. Т. Бузулукский бор. -Чкалов, 1940.- 17 с.

80. Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь. -Кишинев: Гл. ред. МСЭ, 1989. 408 с.

81. Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета и географическое распределение наземной фауны -М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 329-341.

82. Евланов И. А. Основные направления в изучении паразитов рептилий // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999.-С. 17-18.

83. Евланов И. А., Кириллов А. А., Бакиев А. Г., Маленев А. Л. Каталог паразитических червей пресмыкающихся бассейна Волги // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. Тольятти, 1996. -С. 67-72.

84. Евланов И. А., Кириллов А. А., Чихляев И. В., Гузова Н. Ю., Жильцова Л. В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Часть I.

85. Систематический каталог (методическое пособие). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001.-75 с.

86. Евланов И. А., Кириллов А. А., Чихляев И. В., Гузова Н. Ю., Жильцова Л. В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Часть II. Распределение паразитов по видам хозяев (методическое пособие). — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.-20 с.

87. Евланов И. А., Маленев А. Л., Бакиев А. Г. и др. Узловые моменты в изучении паразитофауны рептилий Волжского бассейна // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. - С. 17-18.

88. Емельянов М. А. Жигули и «кругосветка». Куйбышев: Куйбышев, краев, изд-во, 1936. - 319 с.

89. Жданова Н. П. Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперименте и в природных популяциях на примере прыткой ящерицы {Lacerta agilis L.): Дис. . канд. биол. наук. М., 2003. - 110 с.

90. Животовский Л. А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков // Журн. общ. биол. Т. 41, № 2. - 1980. — С. 177191.

91. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.269 с.

92. Животныя земноводныя // Справочная книга Пензенской губернии. Т. 2.- 1901.-С. 38.

93. Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1969. - 488 с.

94. Жизнь животных. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся. 2-е изд. -М.: Просвещение, 1985. 399 с.

95. Житков Б. Очерки природы среднего Поволжья // Естествознание и география. 1900. - Ноябрь. - С. 1-21.

96. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г. Распространение и таксономический статус ящериц Юго-запада России (Reptilia: Agamidae, Gekkonidae, Lacertidae) // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Вып. 4. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. - С. 3-13.

97. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г., Шляхтин Г.В. Современное распространение рептилий на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология: Сб. науч. тр. Т. 2. Саратов, 2003. - С. 52-67.

98. Зарудный Н. Материалы для фауны амфибий и рептилий Оренбургского края // Bull. Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. Annee 1895. Nov. Serie. 1896. - T. 9, № 3. - P. 361-370.

99. Зябловский Е. Землеописание Российской империи для всех состояний Санктпетербургского Педагогического Института Ординарного Профессора Евдокима Зябловского. Ч. IV. СПб., 1810. - 466 с.

100. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Основы биометрии. Петрозаводск, 1992.- 168 с.

101. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. М.: Изд-во КМК, 2003. - ХХХ+380 с.

102. Ильина Н. С., Магдеев Д. В. Биотопическое распределение ящурки разноцветной {Eremias arguta) в Самарской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 25-26.

103. Калябина С. А., Мильто К. Д., Ананьева Н. Б., Легал Л., Йогер У., Винк М. Филогеография и систематика прыткой ящерицы {Lacerta agilis): молекулярный подход // Вопросы герпетологии. Пущино; М.: МГУ, 2001. — С. 112-115.

104. Калябина-Хауф С. А. Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2003. - 24 с.

105. Кармышев Ю. В., Покуса Р. В. Роль околоводных птиц в распространении прыткой ящерицы на островах Азовского моря // Поволж. экол. журн. 2003. - № 3. - С. 305-306.

106. Кизерицкий В. А. Водяной уж на Средней Волге // Природа. 1939. -№3.-С. 71-72.

107. Кириллов А. А. Гельминтофауна настоящих ящериц (Lacertidae, Lacerta) Бузулукского бора и Красносамарского лесничества // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 26-27.

108. Кириллов А. А. Фауна гельминтов пресмыкающихся Самарской области // Изв. Самар. IЩ РАН. 2000. - Т. 2, № 2. - С. 324-329.

109. Котенко Т. И. Разноцветная ящурка на Украине. Собщение 3. Отношение к погодным факторам; температура тела // Вестн. зоол. 1986. - № 4. - С. 45-52.

110. Котенко Т., Вехник В. О находке разноцветной ящурки {Eremias arguta) в районе Жигулей // Вестн. зоол. 1993. - № 1. - С. 42.

111. Коротков Ю. М. Наземные рептилии Дальнего Востока. -Владивосток.: Дальневост. кн. изд-во, 1985. 135 с.

112. Красавцев Б. А. Еще об экологии прыткой ящерицы // Природа. -1939.-№9.-С. 85-88.

113. Краснолобова Т. А. Принципы систематики трематод рода Plagiorchis Luhe, 1899 // Цестоды и трематоды / Тр. ГЕЛАН СССР. 1977. -Т.27.-С. 65-110.

114. Краснолобова Т. А. Изучение биологических особенностей Plagiorchis elegans в дельте Волги // Тр. ГЕЛАН СССР. 1979. - Т. 29. - С. 7580.

115. Кривошеее В. А. Эколого-фаунистическая характеристика низших наземных позвоночных Ульяновской области и рекомендации по сохранению их разнообразия: Дис. . канд. биол. наук. Ульяновск: Ульяновский ГУ, 2002. -206 с.

116. Кузнецов В. А., Вечканов В. С., Ручин А. Б. Амфибии и рептилии Мордовии: Методическое пособие. Саранск, 2000. - 32 с.

117. Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

118. Куприянова Л. А. Живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lacertidae) на севере Нижнего Поволжья: цитогенетический анализ и экология размножения // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. -Тольятти, 2003. С. 36-38.

119. Куприянова JI. А. Цитогенетические подходы к проблеме формо- и подвидообразования в комплексе Lacerta (Zootoca) vivipara (Lacertidae, Sauria) // Цитология. Т. 46, № 7. - 2004. - С. 649-658.

120. Куприянова Л. А., Руди Е. Р. Сравнительно-кариологический анализ популяций живородящей ящерицы {Lacerta vivipara, Lacertidae, Sauria) // Зоол. журн. 1990. - Т. 69, вып. 6. - С. 93-101.

121. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

122. Лапшин А. С., Киселев И. Е., Астрадамов В. И. Позвоночные животные Мордовии. Земноводные и пресмыкающиеся. Саранск, 1996. - 53 с.

123. Лепехин И. И. Дневные записки путешествия доктора и Академии Наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства, 1768 и 1769 году. [Ч. 1]. СПб., 1771. - [VIII]+538 с.

124. Лепин А. Т. Обзор амфибий и рептилий Жигулевского заповедного участка. 1939. -1с.- [Рукопись]; Тольяттинский ф-л Госархива, ф. Р307, on. 1, д. 30).

125. Литвинов Н. А., Шатненко Т. М. К экологии живородящей ящерицы в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. -С. 134.

126. Лукина Г. П., Жаркова В. К., Щепотьев Н. В. и др. Питание // Прыткая ящерица.-М.: Наука, 1976.-С. 179-213.

127. Мальчевский А. С. Роль птиц в полезащитных лесных полосах Заволжья // Вестн. Ленинград, ун-та. 1947. - № 4. - С. 28-39.

128. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. -М.: Просвещение, 1976. -304 с.

129. Марков Г. С., Косарева Н. А., Кубанцев Б. С. Материалы по экологии и паразитологии ящериц и змей в Волгоградской области // Паразитические животные. Волгоград, 1969. - С. 198-220.

130. Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2002. - 221 с.

131. Международный кодекс зоологической номенклатуры. 4-е изд. -СПб., 2000.-221 с.

132. Мельниченко А. Н. Краткий физико-географический очерк Среднего Поволжья // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). 2-е изд. Куйбышев: ОГИЗ, 1941.-С. 5-13.

133. Мельниченко А., Положенцев П., Куликова М., Королева К. Куйбышев и его окрестности, как места для школьных экскурсий по зоологии // Учен. зап. Куйбышев, гос. пед. и уч. ин-та. Фак. естествознания. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1938.-Вып. 1.-С. 158-167.

134. Мильков Ф. Н. Среднее Поволжье: Физико-географическое описание. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 262 с.

135. Назаренко В. А., Осипова В. Б. Земноводные и пресмыкающиеся Ульяновской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 39-41.

136. Назаренко В. А., Осипова В. Б., Царев Г. Н., Зусмановский Г. С. Животный мир Ульяновской области (учебное пособие). Ульяновск: ИПК ПРО, 2000. - 60 с.

137. Никольский А. М. Гады и рыбы. Библиотека естествознания. -СПб.: Акц. Общ. Брокгауз-Ефрон, 1902. 874 с.

138. Никольский А. М. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи. (Herpetologia rossica) // Записки Имп. Акад. Наук. VIII серия. Физ.-матем. отд.-Т. XVII, № 1.-СП6., 1906. 1905.-518 с.

139. Никольский А. М. Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской Империи. Харьков: Русская Типография и Литография, 1907. -182 с.

140. Никольский А. М. Фауна России и сопредельных стран: Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 1. Chelonia и Sauria. Петроград, 1915. - 534 с.

141. Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. - 376 с.

142. Окулова Н. М. Влияние внешних температур на активность, поведение и температуру тела разноцветной ящурки (.Eremias arguta) II Зоол. журн. 1969. - Т. 68, вып. 10. - С. 1500-1506.

143. Олигер И. М., Сысолетина JL Г., Воронов Н. П. Животный мир Чувашии. Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1966. — 176 с.

144. Орлова В. Ф. Систематика и некоторрые эколого-морфологические особенности лесных ящериц рода Lacerta: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1975.-24 с.

145. Орлова В. Ф. Географическая изменчивость живородящей ящерицы //Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981.-С. 137-139.

146. Орлова В. Ф., Семенов Д. В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. — М.: ООО Фирма «Издательство ACT», 1999.-480 с.

147. Осипова В. Б. Редкие виды позвоночных Ульяновской области и их охрана // Охрана животных в Среднем Поволжье: Межвуз. сб. науч. тр. -Куйышев, 1988.-С. 14-22.

148. Осипова В. Б. Классы земноводных и пресмыкающихся // Абрахина И. Б., Осипова В. Б., Царев Г. Н. Позвоночные животные Ульяновской области. -Ульяновск: Симбирская книга, 1993. С. 50-63.

149. Павлов А. В., Замалетдинов Р. И. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения. Казань, 2002. -92+16. с.

150. Павлов П. В. Рыбы, земноводные и пресмыкающиеся // Тр. Гос. заповедника «Приволжская лесостепь». Вып. 1. Биологическое разнообразии и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». -1999.-С. 99-101.

151. Параскив К. П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956.-228 с.

152. Песков А. Н., Балтушко А. М., Бакиев А. Г. и др. К фенологии пресмыкающихся Жигулевского заповедника // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы Междунар. науч. конф. — Бахилова Поляна, 2003. С. 38^40.

153. Пестов М. В. Эколого-фаунистическая характеристика и проблемы охраны амфибий и рептилий Нижегородской области: Дис. . канд. биол. наук. Н. Новгород: ННГУ, 2004. - 171 с.

154. Пестов М. В., Бакка С. В., Киселева Н. Ю., Маннапова Е. И. Земноводные и пресмыкающиеся Нижегородской области. Методическое пособие. Н. Новгород, 1999. - 44 с.

155. Пестов М. В., Маннапова Е. И. Опыт проведения герпетологических работ в Нижегородской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 46-47.

156. Петрушевский Г. К., Петрушевская М. Г. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауны рыб // Паразитол. сб. ЗИ11 АН СССР. 1960. - Т. XIX. - С. 333-343.

157. Пикулик М. М., Бахарев В. А., Косов С. В. Пресмыкающиеся Белоруссии. — Минск: Наука и техника, 1988. 166 с.

158. Плавильщиков Н. Н. Краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России. М.: Топикал, 1994. - 544 с.

159. Положенцев П. А. К фауне млекопитающих и гадов Бузулукского бора // Материалы по изучению природы Среднего Поволжья. Вып. 1. М.; Куйбышев: Куйбышев, краев, изд-во, 1935. - С. 77-96.

160. Положенцев П. А. Классы пресмыкающиеся и земноводные // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). -Куйбышев: Кн. изд-во, 1937. С. 91-99.

161. Положенцев П. А. Классы пресмыкающиеся и земноводные // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). 2-е изд. -Куйбышев: ОГИЗ, 1941.-С. 103-114.

162. Попов В. А. Пресмыкающиеся // Попов В. А., Лукин А. В. Животный мир Татарии (Позвоночные). Казань, 1949. - С. 141-149.

163. Попов В. А. Наземные позвоночные Волжско-Камского края (История формирования фауны, современное состояние, перспективы развития и использования): Доклад на соиск. учен, степени д-ра биол. наук. — М., 1964. -43 с.

164. Попов В. А., Лукин А. В. Животный мир Татарии (Позвоночные). — Казань, 1949.-218 с.

165. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. — М.: Наука, 1976.-376 с.

166. Раджувейт А. Р. Пресмыкающиеся Reptilia // Природа Пензенской области. - Пенза: Кн. изд-во, 1955. - С. 411-413.

167. Райский А. П. Животный мир Чкаловской области // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов, 1951.-С. 157-202.

168. Райский А. П. О животных Чкаловской области // По родному краю (краеведческие очерки). Чкалов: Кн. изд-во, 1954. - С. 71-89.

169. Райский А. П. О животных Чкаловской области // По родному краю: Сб. краевед, очерков. 2-е изд. Чкалов, 1956. - С. 187-215.

170. Ратников В. Ю. Герпетофауна нижнеплейстоценового местонахождения Вольная Вершина в бассейне Верхнего Дона // Вестн. Воронеж, ун-та. Сер. геол. 1996. - № 1. — С. 90-93.

171. Ратников В. Ю. Позднеплейстоценовая герпетофауна из местонахождения Большие Тиганы на левобережье Камы // Вестн. Воронеж, ун-та. Сер. геол. 1998. - № 5. - С. 229-232.

172. Ратников В. Ю. Герпетофауна верхнеплейстоценового местонахождения Еласы в бассейне Волги // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 5. Тольятти, 2001. - С. 8188.

173. Ратников В. Ю. Позднекайнозойские земноводные и чешуйчатые пресмыкающиеся Восточно-Европейской равнины // Тр. НИИ геологии Воронеж, ун-та.- Воронеж, 2002. — Вып. 10. 138 с.

174. Ратников В. Ю. К истории фауны ящериц Волжского бассейна // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. -Тольятти, 2004. С. 103-111.

175. Рузский М. Результаты исследования земноводных и пресмыкающихся в Казанской губ. и местностях с нею смежных. (Предварительный отчет Казан. О-ва естествоисп.): Прил. к протоколам заседаний О-ва естествоисп. при Имп. Казан, ун-те, № 139. 1894. - 8 с.

176. Рыжков Н. О. Географический очерк Сызранского уезда. Сызрань: Изд-е Сызран. УОНО год издания не указан, рукопись оформлена в 1926 г.. -108 с.

177. Сатаев Р. М., Макарова О. В. Ископаемая герпетофауна из пещеры «Заповедная» // Ежегодник-96 / Ин-т геол. УНЦ РАН. Уфа, 1997. - С. 14-15.

178. Седалищев В. Т., Белимов Г. Т. Материалы по экологии живородящей ящерицы (Lacerta vivipara Jacguin) Якутии // Биол. науки. 1978. -№10 (178). - С. 59-65.

179. Снигиревская Е. М. Куйбышевский государственный заповедник // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: ОГИЗ, 1951. - С. 363-384.

180. Скрябин К. И. Метод полных гельминтологических вскрытий, включая человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1928. - 45 с.

181. Соколина Ф. М., Павлов А. В., Юсупов P. X. Гематология пресмыкающихся. Методическое пособие к курсу герпетология, большому практикуму и спецсеминарам. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1997. - 31 с.

182. Сухов Г. Ф. Обзор ящериц подрода Lacerta (Sauria), встречающихся в СССР // Тр. ЗИН АН СССР. 1948. - Т. 7. - С. 101 -117.

183. Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Распространение и таксономический статус разноцветной ящурки (Eremias arguta) в северной части Нижнего Поволжья // Вестн. зоол. 1998. - № 32(4). - С. 51-59.

184. Табачишина И. Е. Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья: Дис. . канд. биол. наук. Саратов: СГУ, 2004.- 182 с.

185. Терентьев П. В. К познанию пресмыкающихся и земноводных Чувашской АССР // Тр. О-ва Естествоисп. при Казан, ун-те. 1935. - Т. LII, вып. 6.-С. 39-59.

186. Терентьев П. В., Чернов С. А. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. M.-JL: Учпедгиз, 1936. - 96 с.

187. Терентьев П. В., Чернов С. А. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных СССР. — Л.: Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1940.-184 с.

188. Терентьев П. В., Чернов С. А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Сов. наука, 1949. — 340 с.

189. Тертышников М Ф. Среда обитания // Прыткая ящерица. — М.: Наука, 1976.-С. 162-178.

190. Тертышников М. Ф. Враги // Щербак Н. Н., Котенко Т. И., Тертышников М. Ф. и др. Разноцветная ящурка. — Киев: Наук, думка, 1993. С. 207.

191. Тертышников М. Ф., Горовая В. И. Питание // Щербак Н. Н., Котенко Т. И., Тертышников М. Ф. и др. Разноцветная ящурка. — Киев: Наук, думка, 1993.-С. 157-168.

192. Тертышников М. Ф., Яблоков А. В. Прыткая ящерица как консумент и продуцент // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976. - С. 292-302.

193. Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003. - 92 с.

194. Туров И. С. Наземные позвоночные речных пойм Волжского бассейна // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та. Каф. зоологии. 1958. - Т. 84, вып. 7.-С. 9-71.

195. Тыщенко В. П. Определитель пауков европейской части СССР / Серия «Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР». Вып. 105.-Л.: Наука, 1971.-281 с.

196. Ушаков В. А. Об охране герпетофауны на урбанизированных территориях // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1995. С. 56.

197. Ушаков В. А., Гаранин В. И. О сезонной активности земноводных и пресмыкающихся // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. — Горький: Изд-во Горьков. ун-та, 1980.-С. 11-21.

198. Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980-464 с.

199. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. -Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1964. 198 с.

200. Хабибуллин В. Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. — Уфа: Изд-во Башкир, ун-та, 2001. 128 с.

201. Хабибуллин В.Ф. К истории формирования современной фауны пресмыкающихся Башкирии // Зоол. журн. — 2002. Т. 81, № 3. — С. 342-349.

202. Хрущева К. А. Животный мир Самарского края // Краеведение. Часть 1-я. Природа и население Самарского края. Самара: Губиздат, 1924. -С. 135-149.

203. Царук О. И. Изменчивость фолидоза головы и внутривидовая систематика разноцветной ящурки Eremias arguta (Pallas, 1773) // Систематика и экология амфибий и рептилий. Л., 1986. - С. 203-214.

204. Целлариус А. Ю. Изучение питания ящериц по экскрементам // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 219-220.

205. Чернов С. А. О подвидах и распространении разноцветной ящурки // Докл. АН СССР. 1934. - Т. 3. - С. 666-671.

206. Чернов С. А. Пресмыкающиеся и земноводные // Животный мир СССР. Т. 1. М.; Л., 1936. - С. 326-345.

207. Чернов С. А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. Т. 3. Зона степей.-М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-С. 140-152.

208. Чернов С. А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. Т. 4. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 204-219.

209. Чернов С. А. Эколого-фаунистический очерк пресмыкающихся юга междуречья Волга-Урал // Тр. ЗИН АН СССР. 1954. - Т. 16. - 137 с.

210. Чибилев А. А. Земноводные и пресмыкающиеся Оренбургской области и их охрана: Материалы для Красной книги Оренбургской области. — Екатеринбург: УрО РАН, 1995. 46 с.

211. Чибилев А. А. Герпетофауна Оренбургской области и прилегающих территорий // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. -Тольятти, 1999. С. 56-57.

212. Чудинов П. К. Надсемейство Lacertoidea. Ящерицеобразные // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука, 1964. — С. 468-469.

213. Шапошников В. М. Животные Куйбышевской области, нуждающиеся в особой охране // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Вып. 3. Куйбышев, 1978.-С. 120-131.

214. Шапошников В. М. О пересмотре границы распространения живородящей ящерицы в Самарской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999а. - С. 60-61.

215. Шапошников В. М. О разноцветной ящурке, обитающей в Самарской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 19996. С. 62-64.

216. Шапошников В. М. О формировании современной герпетофауны Самарской области // Краеведческие записки. Вып. IX. Самара, 2000. - С. 229-235.

217. Шляхтин Г. В., Голикова В. JI. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. — 78 с.

218. Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Распространение ящериц и современное состояние их популяций в северной части Нижнего Поволжья // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. -Тольятти, 1999.-С. 66.

219. Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Адаптационная деспециализация популяций разноцветной ящурки (Eremias arguta Pallas, 1773) на семиаридных территориях Нижнего Поволжья // Аридные экосистемы. -1998. Т. 3, № 6-7. - С. 72-82.

220. Щепотьев Н. В. К изучению популяции прыткой ящерицы Lacerta agilis exigua Eichw. в условиях лесостепи Нижнего Заволжья // Зоол. журн. -1948. Т. 27, вып. 4. - С. 363-370.

221. Щепотьев Н. В. Экология и хозяйственное значение Lacerta agilis exigua Eichw.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Саратов, 1950. — 18 с.

222. Щепотьев Н. В. К вопросу о хозяйственном значении прыткой ящерицы {Lacerta agilis exigua Eichw.) в полезащитных степных полосах // Зоол. журн. 1952.-Т. 31, вып. 4.-С. 574-583.

223. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. — Киев: Наук, думка, 1966. 240 с.296 с.

224. Щербак Н. Н. Количественный учет // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989.-С. 121-125.

225. Щербак Н. Н. Ареал // Разноцветная ящурка. Киев: Наук, думка, 1993.-С. 9-21.

226. Щербак Н. Н., Котенко Т. И., Тертышников М. Ф. и др. Разноцветная ящурка. Киев: Наук, думка, 1993. -238 с.

227. Щербак Н. Н., Неручев В. В., Окулова Н. М., Орлова В. Ф. Систематика, географическая изменчивость и внутривидовая структура // Разноцветная ящурка. Киев: Наук, думка, 1993. - С. 22-34.

228. Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — Киев: Наук, думка, 1980. 268 с.

229. Щербиновский Н. Дневники Самарской природы 1916 года. -Самара: Тип. Самар. Губ. Совета нар. оз-ва № 2, 1919. 146 с.

230. Эверсманн Э. Естественная история Оренбургского края. Ч. 1. — Оренбург: Тип. Штаба Отдельного Оренбург. Корпуса, 1840. 99 с.

231. Юргенсон П. Б. Опыт зоогеографического анализа фауны Жигулей и Самарской Луки // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. — М., 1981.-С. 119-129.

232. Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.: Просвещение, 1969. - 200 с.

233. Arrayago М. J., Bea A., Heulin В. Hybridization experiment between oviparous and viviparous strains of Lacerta vivipara a new insignt into the evolution of viviparity in reptiles // Herpetologica. 1996. - V. 52. - P. 333-342.

234. Arribas O. J. Morphology and Taxonomic Revalidation of Lacerta agilis garzoni Palacios & Castroviejo, 1975 // Mediterranean basin lacertid lizards: a biological approach. 1995. - P. 39-49.

235. Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Soc. Europ. Herpetol. and Museum Nat. d'Histoire Naturelle, 1997. -496 p.

236. Bea A., Guillaume C., Arraygo M., Heulin В., Pasteur G. Phenotypes enzymatiques de Lacerta vivipara premieres donnees comparatives entre populations ovipares et vivipares de cette espese // C. R. Acad. Sci. Paris. 1990. — V. 310. — P. 237-243.

237. Belcheva R. G., Biserkov V. Y., Ilieva II. L. et al. Karilogical studies on Lacerta vivipara collected in Bulgaria // Cytologia. 1986 - V. 51, № 3. - P. 567570.

238. Bischoff W. Lacerta agilis Linnaeus, 1758 Zauneidechse // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 2/1. Echsen 2 {Lacerta). — Wiesbaden: Aula, 1984. - S. 23-68.

239. Bischoff W. Zur Verbreitung und Systematik der Zauneidechse, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 // Mertensiella. 1988. - № 1. - S. 11-30.

240. Bohme W. Lacerta vivipara Jacquin, 1787 // Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Soc. Europ. Herpetol. and Museum Nat. d'Histoire Naturelle, 1997. - P. 268-269.

241. Brana F., Bea A. Bimodalite de reprouction chez Lacerta vivipara // Bull. Soc. Herpetol. Fr.- 1987.-V. 44.-P. 1-5.

242. Chevalier M. Donnees nouvelles sur le caryotype du lezard vivipare: existe-t-il une heterogametic femelle du type Z1Z2W? // C. R. Acad. Sci. Paris. — 1969. V. 268. - P. 2098-2100.

243. Chevalier M., Dufaure J. P., Lecher P. Cytogenetical study of several species of Lacerta, with particular reference to sex chromosomes // Genetica. — 1979. -V. 50.-P. 11-18.

244. Eversmann E. Lacertae Imperii Rossici variis in itineribus meis observatae // Nouveaux Memoirs de la Societe Imperiale Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1834. - T. 3. - P. 337-369.

245. Falk J. P. Beitrage zur topographischen Kenntnip des Rupischen Reichs. SPb.: Gedruckt bei der Kayserl. Akademie der Wissenschaften, 1786. - Bd. 3. — S. 411^414.

246. Gasc J. P. Lacerta agilis Linnaeus, 1758 // Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Soc. Europ. Herpetol. and Museum Nat. d'Histoire Nature lie, 1997.-P. 230-231.

247. Georgi I. G. Geographisch-phisikalische und Naturhistorische Beschreibung des Russischen Reichs. T. 3, Bd. 7. Konigsberg, 1801. — S. 2J+1681—2222.

248. Guillaume C. P., Heulin В., Bechkov V. Biogeography of Lacerta (Zootoca) vivipara: reproductive mode and enzymes phenotypes in Bulgaria // Ecography. 1997. - V. 20. - P. 240-246.

249. Heulin B. Donnees nouvelles sur le populations ovipares de Lacerta vivipara IIC. R. Acad. Sci. Paris. 1988. - V. 306. - P. 63-68.

250. Heulin B. Etude comparative de la membrane coquilliere ches les souches ovipares et vivipare du Lacerta vivipara II Can. J. Zool. — 1990. V. 68. — P. 1015-1019.

251. Heulin В., Arrayago M.-J., Bea A. Experience d'hybridation entre les souches ovipare et vivipare du lesard Lacerta vivipara II C. R. Acad. Sci. Paris. — 1989. V. 308 (ser. III). - P. 341-346.

252. Heulin В., Arrayago M.-J., Bea A. Caracteristiques de la coquille des oeufs chez la souche hybride (ovipare x vivipare) du lesard Lacerta vivipara I I Can. J. Zool. 1992. - V. 70. - P. 2242-2246.

253. Heulin В., Guillaume C. P. Extension geographigue des populations ovipares de Lacerta vivipara II Rev. Ecol. — 1989. V. 44. - P. 39-45.

254. Heulin В., Guillaume C. P., Bea A., Arrayago M.-J. Interpretation biogeographique de la bimodalite de reproduction du lezard Lacerta vivipara: Un modele pour l'etude de l'evolytion de la viviparite // Biogeographica. 1993. — V. 69.-P. 1-11.

255. Heulin В., Guillaume C.-P., Vorgin N., Serget-Groba Y., Tagic Z. Further evidence of the existence of oviparous populations of Lacerta (Zootoca)vivipara in the NW of the Balkan Peninsula // C. R. Acad. Sci. Paris. 2000. - V. 323.-P. 461-468.

256. Heulin В., Osenegg K., Michel D. Comparisonsof life history characteristics between oviparous and viviparous populationsof the lizard Lacerta (Zootoca) vivipara // Poster contribution at the Third World Cong, of Herpetology. -Prague, 1997.

257. Heulin В., Serget-Groba Y., Guiller A., Guillaume C.-P., Deunff J. Comparisons of mt DNA sequences (16S rRNA Gene) between oviparous and viviparous strains of Lacerta vivipara: a preliminary study // Mol. Ecol. 1999. - V. 8.-P. 1627-1631.

258. Holman J. A. Pleistocene Amphibians and Reptiles in Britain and Europe. N.Y.; Oxford: Oxford Univ. Press, 1998. - 254 p.

259. Korsos Z., Bischoff W. Lacerta agilis Linnaeus, 1758 // Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Soc. Europ. Herpetol. and Museum Nat. d'Histoire Naturelle, 1997. - P. 230-231.

260. Kupriyanova L. A., Andren C., Nilson G. Distribution of different chromosomal forms of Lacerta vivipara in the Baltic Sea Basin // Mem. Soc. Fauna Flora Fennica. 1995. - V. 71. - P. 96-97.

261. Kupriyanova L. A., Bohme W. New data on the distribution of different forms of Zootoca vivipara in eastern and western Europe: chromosomal analysis // Herpetologia Bonnensis. Bonn, 1997.-P. 199-206.

262. Lantz L.-A. Revision des Reptiles decrits dans le «Journal de voyage» d'lwan Lepechin//Bull. Soc. Zool. France. Paris, 1922.-V. 47.-P. 191-194.

263. Lantz L.-A. Quelques observations nouvelles sur l'herpetologie des Pyrenees centrals // Bull. Hist. Nat. 1927. - Appl. 8. - P. 54-61.

264. Mayer W., Bischoff W. Beitrage zur taxonomischen Revision der Gattung Lacerta (Reptilia: Lacertidae). Teil 1: Zootoca, Omanosaura, Timon und Teira als eigenstandige Gattungen // Salamandra. 1996. - Bd. 32, Hf. 3. - P. 163170.

265. Odierna G., Kupriyanova L. A., Capriglione Т., Olmo E. Further data on sex chromosomes of Lacertidae and a hypothesis on their evolutionary trend // Amphib. Reptilia.- 1993.-V. 14.-P. 1-11.

266. Odierna G., Aprea G., Capriglione T. et al. Progressive differentiation of the W sez-chromosome between oviparous and viviparous populations of Zootoca vivipara (Reptilia, Lacertidae) II Ital. J. Zool. 65. - 1998. - P. 295-302.

267. Odierna G., Heulin В., Guillaume C.-P. et al. Evolutionary and biogeographical implications of the karyological variations in the oviparous and viviparous forms of the lizard Lacerta {Zootoca) vivipava II Ecography. — 2001. — V. 24.-P. 332-340.

268. Oguma K. Studies on Sauropsid chromosomes II. Cytogrnetical evidence proving female heterogamety in the lizard Lacerta vivipara // Arch. Biol. 1934. — V. 45.-P. 27-46.

269. Orlova V. F., Kozlovskii A. I. Heterochromosomes and NOR-localization in the common lizard, Lacerta vivipara Jacquin, from Russia // Russ. J. Herpetol. 1997. - No. 3(2). - P. 191-195.

270. Provinzen des Russischen Reichs. Erster Teil. St. Peterburg: Kayserliche Academie der Wissenschaften, 1771. - 12.+504 S.

271. Root R. B. The niche exploitation patterns of the blue-gray gnatcatcher // Ecol. Monogr. 1967. - V. 37, № 4. - P. 317-350.

272. Surget-Groba Y., Heulin В., Guillaume C.-P. et al. Intraspecific phylogeography of Lacerta vivipara and the evolution of viviparity // Molecular phylogenetics and evolution. 2001. - V. 18, No. 3. - P. 449^59.

273. Szczerbak N. Eremias arguta (Pallas, 1773) // Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Soc. Europ. Herpetol. and Museum Nat. d'Histoire Naturelle, 1997. - P. 226-227.