Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Поведенческие реакции мидий в условиях колебаний факторов среды прибрежья Восточного Мурмана

ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Поведенческие реакции мидий в условиях колебаний факторов среды прибрежья Восточного Мурмана"

МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ КОЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН

На правах рукописи

ГУДИМОВ Александр Владимирович

Поведенческие реакции мидий в условиях колебаний факторов среды прибрежья Восточного Мурмана

25.00.28 - океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск 2004

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН (ММБИ)

Научный руководитель: академик РАН А.Ф. Алимов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.М. Муравейко; кандидат биологических наук Е.Н. Луппова

Ведущая организация:

Биологический факультет Московского государственного университета им М.В. Ломоносова

Защита состоится « у> 2004 г. в го^

на заседании Диссертационного совета Д. 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН по адресу: 183010, Мурманск, Владимирская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИ

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат географических наук

Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Устойчивое функционирование прибрежных экосистем базируется на адаптации видов к комплексу колебаний факторов среды (солености, температуры, концентрации пищи и др.) их местообитаний, включая влияние загрязнения.

Двустворчатый моллюск Mytilus edulis L. -типичный представитель донной фауны литоральных и сублиторальных сообществ Баренцева и Белого морей. Выбор объекта исследования был определен его адаптационными способностями, экологической и прикладной значимостью.

Несмотря на то, что мидии обитают в условиях флуктуирующей среды, многочисленные работы по экологической физиологии и поведению двустворчатых моллюсков выполнены, как правило, в постоянных или контролируемых условиях, задаваемых экспериментатором.

Предполагается, что приспособление донных животных к условиям непрерывных колебаний факторов среды должно проявляться преимущественно в виде адаптаций поведенческого характера (Хлебович, 1981). Поведение моллюсков, ведущих прикрепленный образ жизни проявляется, главным образом, в движениях их створок. Однако, как отдельные поведенческие реакции, так и общие закономерности поведения морских двустворчатых моллюсков во многих аспектах совершенно не изучены. Не определены основные элементарные акты и количественные параметры движения створок раковин, а также методология их измерения. Не установлены количественные зависимости поведения моллюсков от основных экологических факторов и их природных колебаний. Поведение мидий субарктического региона, в частности, баренцевоморских и беломорских, ранее практически не исследовалось, их поведенческие реакции на загрязнение неизвестны.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы было изучение поведения мидий в условиях естественных колебаний факторов водной среды (температуры, солености, концентрации фитопланктона и/или взвеси), характерных для их местообитаний.

Для достижения этой цели предполагалось выполнить следующие задачи: определить элементарные поведенческие реакции мидий; установить количественные пар шстры' ^виж^пил створок

БИБЛИОТЕКА |

СПт^т* 2 i. Л

09 Ю

ът

моллюсков и принципы их измерения; исследовать наличие периодических составляющих раскрытия створок мидий при содержании их в условиях естественных флуктуации факторов среды; провести анализ возможностей математических методов обработки временных рядов в обнаружении и объективном анализе периодических составляющих поведения моллюсков; изучить зависимости поведенческих реакций мидий от относительно слабых непрерывных колебаний основных экологических факторов; оценить возможности использования поведенческих реакций мидий в биотестировании.

Научная новизна. Представлена оригинальная классификация элементарных поведенческих реакций двустворчатых моллюсков, выполненная на примере мидий. Определены основные количественные параметры поведения моллюсков, регистрируемого по движениям их створок. Впервые проведена непрерывная регистрация и выполнен анализ поведенческих реакций двустворчатых моллюсков за период более одного года; показана зависимость уровня (величины) раскрытия створок моллюсков (УРС) от слабых естественных колебаний факторов водной среды; разработана методология изучения факторной обусловленности поведения животных в условиях, приближенных к природным; установлено, что в нормальных условиях постоянного протока раковины мидий не бывают (кроме отдельных схлопываний) полностью закрытыми или открытыми, их створки всегда приоткрыты. Обнаружено, что в течение года наблюдается смена доминирования экологических факторов (температура, соленость, концентрация сестона), определяющих поведение мидий.

Представлена методика измерения количественных параметров поведения мидий (УРС, аддукция, амплитуда) и анализа периодических составляющих колебаний степени раскрытия створок Произведен спектральный анализ периодических составляющих «медленных ритмов» PC и доказано существование комплекса устойчивых колебаний PC с периодами; кратными околоприливному циклу: 12, 24, ...60, 72 ч. Выполнено биотестирование комплексного загрязнения (буровых растворов) на основе нескольких количественных параметров поведения мидий.

Особенностью данной работы является ее океанологическая направленность: отход от традиционной постановки экспериментов в контролируемых условиях в пользу использования методологии пассивного эксперимен наблюднияи подходов к обработке и анализу материала, более характерных для полевых океанологических исследований. 2

Практическая значимость. Обнаруженная чувствительность мидий к колебаниям факторов среды создает основу для разработки методологии измерения истинного уровня активности моллюсков в условиях, приближенных к природным или, непосредственно, in situ. Применение данной методологии позволяет без привлечения дополнительных средств существенно повысить точность и качество экспериментальных исследований. Возможности непрерывного мониторинга поведения моллюсков применимы как в практике марикультуры, так и в оценке качества среды и биотестировании загрязнения. Перспектива применения данного метода заключается в проведении контроля качества вод и биотестирования загрязнения в реальных природных условиях. Разработанный подход может быть использован в экологической экспертизе (ОВОС) проектов, связанных с разработкой месторождений или иным загрязнением на шельфе.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на лабораторных семинарах и отчетных сессиях Мурманского морского биологического института (1986-2003), на научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (1990-1993), на И-ой областной конференции молодых ученых «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» (Апатиты, 1988), на П-ой Всесоюзной конференции «Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря» (Мурманск, 1988), Ш-ей Всесоюзной конференции «Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы» (Мурманск, 1990), Международной конференции морских наук Скандинавии «1st Nordic marine science meeting» (Гетеборг, Швеция, 1995), И-ой Международной конференции «Освоение шельфа арктических морей России» (Санкт-Петербург, 1995), Международном совещании «First international workshop on adaptation capacity in marine invertebrates» (Гданьск -Собисчево, Польша, 1998), Международной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000), Первой школе морских биологов (Ростов, 2001), Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002), Второй школе морских биологов (Мурманск, 2003). По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Объем и структура диссертациии. Работа изложена на 206 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов и списка

литературы, включающего 218 наименований. Рукопись содержит 1 6 таблиц и 52 рисунка. Структура автореферата в основном соответствует структуре диссертации.

Благодарности. Автор благодарен администрации ММБИ КНЦ РАН за предоставленную возможность завершения работы над рукописью и подготовки диссертации к защите. Особая благодарность В.Г. Аверинцеву и Е.Е. Пономаревой за содействие выполнению экспериментальных работ.

Автор выражает глубокую благодарность А.Ф.Алимову, руководителю диссертационной работы, за долготерпение и веру в способность соискателя довести дело до конца, а также за важные замечания, высказанные в ходе подготовки диссертации.

За бескорыстную помощь и постоянную поддержку, без которой эта работа, вероятно, не была бы никогда доведена до конца, автор искренне благодарен сотрудникам Зоологического института РАН,

B.В.Хлебовичу, В.Я.Бергеру, В.Е.Панову, П.И.Крылову, М.И.Орловой,

C.М.Голубкову, В.Н.Галкиной, И.С.Смирнову, А.А.Голикову и всем тем, кто прямо или косвенно помогал идти вперед, не опускать рук. В.В.Хлебович и В.Я.Бергер взяли на себя также труд критического прочтения рукописи диссертации.

Большое спасибо B.C. Левину за редактирование части рукописи, Н.Д. Гайденок и В.К. Ожигину за консультативную помощь.

Особую признательность хочется выразить К.М. Хайлову, оказавшему определяющее влияние на формирование научных интересов и принципов экспериментальных исследований автора.

Работа над материалами диссертации была частично поддержана. грантом The Research Council ofNorway.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1: МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экспериментальные исследования, представленные в данной работе, выполнены в 1986-1987 гг. в проточной морской аквариальной ММБИ КНЦ РАН (пос. Дальние Зеленцы Мурманской области). Измерения параметров окружающей среды производились в аквариальном протоке и непосредственно в губе Дальняя Зеленецкая, на берегу которой находилось здание института с аквариальными

помещениями..

Взрослые мидии одного размерного класса (40-50 мм) были собраны на литорали и в сублиторали преимущественно двух губ Восточного Мурмана (Ярнышная и Дальняя Зеленецкая) и помещены в аквариальную. Они находились в 4-5 л сосудах с протоком (расход воды от 700 до 1200 мл/мин), установленных в 40-литровых проточных аквариумах.

Возможности проточной аквариальной ММБИ позволили максимально приблизить условия экспериментов и наблюдений к природным. Регистрация движения створок мидий проводилась без вмешательства в спонтанно протекающий процесс природных изменений факторов среды, что, фактически, соответствует методологии океанологических исследований, т.е. пассивного наблюдения/ эксперимента, «когда эксперимент ведет природа» (Налимов, 1971, с. 87).

Постоянно протекавшая через аквариумы морская вода, закачивалась из придонного слоя (0.5 м от дна) верхней сублиторали губы Дальняя Зеленецкая в аквариальную ММБИ мощным насосом. Соответственно, в период отлива в аквариальную поступала вода поверхностного слоя, а в полную воду - вода придонного слоя (высота прилива около 4 м). Условия в проточных аквариумах были, в основном, близки к условиям верхней сублиторали, т.е. горизонту, откуда закачивалась вода. Результаты специального исследования соответствия аквариальных условий природным (представлены в главе 5) показали, что по основным характеристикам морской воды (температура, соленость, фитопланктон) разница между значениями факторов среды в аквариумах и в природе была мала, а их колебания согласованы (скоррелированы).

Акклимацию свежесобранных мидий к условиям аквариальной проводили поэтапно при постоянном контроле поведения моллюсков.

Движения створок мидий регистрировались при помощи механического актографа по методу, впервые примененному Доджсоном (Dodgson, 1928) и модифицированному Слатиной (1989).

Суточные и недельные записи движений створок мидий (актограммы) являлись исходным материалом для анализа поведения и периодической активности моллюсков (рис. 1).

В специальных экспериментах (голодание, дефицит кислорода,

кормление) использовалось параллельно 2-3 моллюска. Во избежание влияния индивидуальных вариаций оценка результатов производилась по традиционной методике - для каждого моллюска отдельно (Barnes, 1956; Salanki, 1965; Fujii et al., 1982).

Измерялись следующие параметры поведения моллюсков: уровень раскрытия створок (УРС), частота схлопываний (аддукция, АДЦ) и амплитуда (АМП) раскрытия створок. Основным параметром поведения был определен УРС (в % максимального раскрытия). УРС вычислялся на основе значений уровня закрытия створок (УЗС), получаемых непосредственно с актограмм и измеряемых в условных единицах (делениях шкалы актограммы или мм):

где максимальная амплитуда (max АМП) - наибольшая амплитуда, зарегистрированная за весь период исследования (за год).

УЗС использовался наравне с УРС при изучении периодичности поведенческих актов мидий, но только для анализа коротких временных рядов (до 3-4 сут), в отличие от УРС, определяемого для любого временного интервала. Принципы определения и методика измерения количественных параметров, а также особенности элементарных актов поведения мидий подробнее рассмотрены в главе 3.

Данные по индивидуальным актограммам усреднялись за тот или иной период времени для группы мидий, как правило, из 2-3 моллюсков, находившихся в относительно равных условиях и взятых из одного биотопа. Всего таким образом было обработано около 260 актограмм и произведено около 5000 измерений УРС, АДЦ и АМП у 18 мидий, взятых из разных биотопов (табл. 1).

Измерение основных параметров окружающей среды (табл. 1) проводилось стандартными методами (например, Руководство... , 1977;1980).

В исследовании зависимости величины раскрытия створок (PC) от факторов среды использовались методы одномерного статистического анализа, главным образом, корреляционный и регрессионный анализ.

Определение периодических составляющих колебаний PC было основано на статистических оценках распределения среднего. На коротких интервалах (2-3 сут) о величине периода колебаний PC можно

УРС =

max АМП - УЗС max АМП

100%,

было судить по расположению максимумов и минимумов функции (Браун, 1964; Карп, Катинас, 1989). Для анализа более длинных временных рядов был использован метод спектрального (гармонического) анализа (Фихтенгольц, 1963; Мерсер, 1964; Wiener, 1930), широко применяемый в океанологии (Коняев, 1973).

Таблица 1

Общий объем измерений -1986-1987 гг.

Тип регистрации/ Количество Кол-во

анализа* или Актограмм/ или измерений

параметра периодограмм*, не не менее:

менее:

Суточные актограммы 220 2900

Недельные актограммы 38 1800

Спектральный анализ* 85* 2500

Содержание кислорода в воде 30

Соленость 50

Температура воды 600

Высота и фаза прилива 50

Концентрация и состав ф итопланктона 20

Взвесь 40

Температура воздуха 220

Скорость протока 300

Первоначально материал для гармонического анализа обрабатывался на ЭВМ «Искра» по оригинальной программе (Гудимов, Гайденок, 1988), а затем на компьютерах IBM PC различной конфигурации по программе Statgraph 2.1. Особенности обработки временных рядов в процессе гармонического анализа рассмотрены в главе 4.

Глава 2. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

В литературном обзоре показано, что изучение механизмов регуляции поведения двустворчатых моллюсков было начато И.П. Павловым (1885: «Как беззубка раскрывает свои створки»). Исследования влияния факторов среды на двигательную активность Bivalvia носили, в

основном, качественный характер. Было установлено, что любые существенные изменения в среде (Хлебович, 1974; Сабуров, 1976; Арефьева, 1983; Карпенко и др., 1983; 1987; Слатина, 1989; Salanki, 1965; Davenport, 1977; 1979; 1981; Akberali, Trueman, 1985 и др.) вызывают укорочение периодов активности, изменение частоты смены периодов активности и покоя, а также увеличение продолжительности изоляции раковин.

Редкие количественные исследования показали, в частности, что увеличение среднесуточной продолжительности периода активности морских моллюсков Venus mercenaria с 0 % (зимой) до 90 % (летом) наблюдалось параллельно с сезонным ростом температуры воды (Loosanoff, 1939).

Практически все (за исключением 2-3 работ) исследования поведения моллюсков были проведены в лабораторных, обычно, контролируемых условиях. Было обнаружено, что околосуточный ритм открытия раковин морских моллюсков может в значительной мере определяться 24-часовой периодичностью их кормления (Higgins,1980). Однако, результаты большинства факторных экспериментов были противоречивы и неоднозначны. Небольшие по амплитуде колебания факторов рассматривались как постоянные условия экспериментов.

До настоящего времени неизвестно, как изменения в уровне раскрытия створок двустворчатых моллюсков и мидий, в частности, связаны с такими экологическими факторами, как температура, соленость, взвесь, движение воды и их природными колебаниями. Количественных зависимостей параметров движения створок от природных изменений факторов среды до настоящего времени установлено не было.

Исследования периодичности раскрытия створок раковин мидий (Слатина, 1989; Ameyaw-Akumfi, Naylor 1987; Fujii et ah, 1982; Newell et al.,1998) и других морских двустворчатых моллюсков (Fujii, 1977; Higgins, 1980) немногочисленны. До настоящего времени наличие периодичности в движении створок мидий не считается доказанным (Ameyaw-Akumfi, Naylor, 1987).

Исследования элементарных поведенческих актов моллюсков, особенно сессильных видов, крайне редки. Экологические исследования поведения (двигательной или периодической активности) морских двустворчатых моллюсков, начатые в начале века (Nelson, 1921; Dodson, 1928 и др.), представлены в России единичными работами (Даутов, Карпенко, 1975; Слатина, 1989).

Глава 3. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

МИДИЙ

Поведенческие акты и количественные параметры

Анализ актограмм баренцевоморских мидий показал, что применение наиболее простых, элементарных поведенческих актов, таких, например, как «аддукция, схлопывание, фаза покоя/активности» по отношению к движению створок мидий, нуждается в уточнении и расширении их традиционного понимания.

Количественный анализ степени раскрытия створок показал, что как при отдельных схлопываниях створок, так и в периоды аддукции, закрытие раковин мидий было, как правило, или неполным (створки закрыты более чем наполовину), или частичным (закрытие менее чем наполовину). Число таких актов неполного закрытия составляло не менее 50 % (обычно, 70-80 %) от их общего числа. При нормальных условиях содержания мидий (на протоке) таким же неполным было закрытие створок в периоды покоя. Было обнаружено, что в нормальных условиях раковины мидий не бывают (кроме отдельных схлопываний) полностью закрытыми или открытыми. В их поведении не наблюдается четкого разделения фаз активности и покоя, характерного для других моллюсков.

Данные особенности движения створок мидий, нашли отражение в классификации их элементарных поведенческих актов, основанной на традиционной терминологии (табл. 2).

Была разработана методика измерения основных количественных параметров движения створок мидий: уровня раскрытая створок (УРС), частоты схлопываний (аддукция, АДД) и амплитуды (АМП) их движения. В некоторых опытах измерялась среднесуточная продолжительность фазы покоя.

Согласованность и индивидуальность

В процессе акклимации к условиям аквариального содержания постепенно возникала согласованность и синхронизация в движениях створок акклимируемых (свежесобранных) и аквариальных (т.е. давно акклимированных) мидий. Совпадение кривых двигательной активности иногда могло быть почти абсолютным (рис. 1), как по колебаниям УРС, так и по аддукции, и амплитуде. Количественный показатель согласованности по УРС - величина коэффициента корреляции - зависел не только от времени акклимации, но и от локальных условий (в сосуде/

Таблица 2'

Элементарные поведенческие акты движения створок мидий

Поведенческий акт Описание Проявление (примеры)

Фаза/период активности Широко открытые створки, обычно с редкими охлопываниями

Фаза покоя Закрытые (обычно, неполностью) створки, иногда с редкими, короткими приоткрываниями створок -У— и^

Охлопывание створок Однократное смыкание-размыкание створок; каждый цикл завершается, обычно, в течение 5-10 мин ли

Подрагивание створок Высокочастотные и низкоамплитудные движения створок

Аддукция Частое схлопывание створок, от 2 до 10 в час .¡ЦЬа!-

Быстрый ритм Периодическая аддукция, на фоне фаз активности или покоя -

Медленный ритм Плавные изменения среднего уровня раскрытия створок, чередование - периодов относительной активности и покоя

Открытый медленный ритм Доминирование фазы/периода активности, часто с редкими схлопыв алиями или подрагиваниями створок

Закрытый медленный ритм Доминирование фазы покоя, при сокращении периода/фазы относительной активности

аквариуме), а также от индивидуальных особенностей поведения моллюсков, варьируя от 0.61 до 0.96 (Р < 0.01-0.05; п = 20-30). Функция взаимокорреляции показала, что согласование и синхронизация по УРС у мидий, находящихся в одном сосуде/аквариуме, обычно, выше, чем между моллюсками, находящимися в соседних емкостях. В условиях дополнительного кормления одноклеточными водорослями акклимация проходила быстрее и согласованность в движениях створок была наилучшей (рис.1). В период недостаточного поступления пищи,

например, ранней весной, синхронизация движения створок была наименьшей.

Рис. 1. Согласование движений створок сублиторальной (верхняя актограмма) и аквариальной (внизу) мидий в условиях дополнительного кормления

Наибольшие отличия в характере движения створок обнаружены у мидий, живущих на разных горизонтах литорали.

Согласованность, скоррелированность поведения мидий, обнаруженная в процессе исследования, является доказательством общности поведенческих реакций организмов, находящихся в одинаковых условиях, например, одного местообитания.

Глава 4. МЕДЛЕННЫЕ РИТМЫ

Периодичность раскрытия створок и ее обнаружение

В коротких сериях измерений о величине периода колебаний УРС можно было судить по расположению максимумов или минимумов средневзвешенного значения функции. Однако, в отношении комплексных функций, к которым относятся и актограммы, использование обычных методов статистической оценки выборочного среднего является довольно субъективным (Халберг, 1964; Карп, Катинас 1989). Для доказательства периодичности процесса сложной иерархии и определения периодов его основных ритмических компонент применяют автокорреляционный метод, спектральный (гармонический или Фурье) анализ и иные приемы (Мерсер, 1964; Коняев, 1973; Карп, Катинас, 1989).

Спектральный анализ периодичности раскрытия створок

Спектральный анализ, основанный на преобразовании Фурье, позволяет представить процесс х в виде временного ряда образованного суммой синусоидальных и косинусоидальных колебаний (гармоник), частоты которых меняются дискретно с шагом /1 (Бендат, Пирсол, 1983):

Доказано, что классический анализ Фурье и стандартные статистические методы оказываются удовлетворительными только для чисто периодических функций (Мерсер, 1964; Карп, Катинас, 1989). Если же периодический сигнал замаскирован случайными компонентами, как это часто бывает в биологических процессах, то эффективность этих методов недостаточна.

Колебания величины раскрытия створок (РС) мидий не представляют собой чисто периодическую функцию, а содержат различные тренды (до 300-310 ч), включающие случайную и/или релаксационную компоненту. Другими словами, динамика РС, как и любая другая временная серия данных может быть представлена в общем виде

как периодическая функция/^ (Гудимов, Гайденок, 1988):

где Ад, Ар А3- параметры тренда, т.е. коэффициенты простой или полиномиальной регрессии, отражающие характер изменений среднего значения; В- максимальная амплитуда. Устранение отмеченных ограничений достигается выделением и последующим вычитанием тренда которое производится с помощью метода наименьших

квадратов, а построение функции автокорреляции минимизирует изменения амплитуды. Для получения спектральной плотности автокорреляционную функцию подвергают преобразованию Фурье.

Представленная последовательность операций (ФАТ): преобразование Фурье (Ф) после автокорреляции (А) и удаления трендов (Т), - позволила выявить периодические составляющие актограмм, замаскированные случайными компонентами и трендами (табл. 3). После ФАТ периоды РС (УРС/УЗС) достаточно ясно группировались вокруг 3-4

средних значений, которые соответствали околосуточному (24-25 ч) и околоприливному (10-12 ч) ритмам или кратных им (6, 48, 60, 72,...120...180 ч), или представляли собой комбинацию (16-18, 36-40 ч) этих двух основных периодов (табл. 3).

Таблица 3

Периоды колебаний РС после полной обработки временных рядов>

Сезон Основной период, ч Другие периоды Акклимация

лето 24 48,34, 16,8 3 сут - 3 мес

лето 24 12,6,3(18,36) 14 сут

лето-осень 24 70,36, 12,6 7 сут

зима 10,36 72,24,6,18(48,62,116, 192) 1 сут

зима 36,70 18,60,40,24(120-140) 18 мес

зима-весна 60 30,48,72,12,25,18(92,112-144) 1сут (из сублиторали)

зима-весна 60 48,72(18-20,30,120,240) 18 мес

весна 24 16, 8,12(6-7) 10 сут

весна 30 70, 48,30,18,12(8,40,60) 20 мес

Обнаруженные у мидий Восточного Мурмана ритмы раскрытия створок являются, очевидно, поведенческой адаптацией моллюсков к колебаниям условий водной среды.

Глава 5. ПОВЕДЕНИЕ МИДИЙ В УСЛОВИЯХ КОЛЕБАНИЙ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Колебания факторов

В условиях естественного протока, как и в самой губе Дальняя Зеленецкая, суточные и даже недельные колебания температуры воды обычно не превышали 1-2 °С, а солености -1-2 промилле. Однако, несмотря на относительную неизменность условий содержания, средний УРС мидий всегда был непостоянен и испытывал периодические колебания (табл.3).

Прямые измерения параметров среды показали наличие периодических колебаний температуры и солености воды (рис. 2-3), атакже концентрации сестона в аквариальном протоке. Эти колебания были близки к околоприливным и околосуточным.

Проведенное сопоставление гидрологических параметров в протоке и поверхностном слое воды губы Дальняя Зеленецкая показало, что их абсолютные величины несколько различались, но изменение их градиента во времени всегда совпадало (рис. 4).

Корреляция между морем и аквариальным протоком составляла от 0.88 до 0.92 (Р < 0.01) для недельных колебаний температуры и солености воды.

Очевидно, небольшие по амплитуде приливные колебания факторов водной среды могли быть градиентными для мидий, т.к. вызывали адекватные периодические изменения в их поведении. Причем, в отличии от обычного, квазистационарного градиента, при котором вектор изменения каждого фактора (его увеличения или уменьшения) однонаправлен, данный временной градиент является переменным: направление вектора и величина инкремента/декремента каждого фактора периодически изменяются. Очевидно, переменным градиентом могут быть названы только такие периодические колебания одного или нескольких факторов среды, которые являются экологически значимыми,

т.е. вызывают соответствующие устойчивые колебания функциональных параметров организма.

Зависимость поведения от колебаний факторов среды

Использование методологии пассивного эксперимента в данном исследовании помогло установить, что в разные сезоны сочетание факторов переменного градиента и экологическая роль каждого из них в регуляции поведения мидий различны. Было обнаружено, что в некоторых природных ситуациях изменения/колебания факторов не были скоррелированы, т.е. их влияние на организм разделялось во времени. Это позволяло вычленить самостоятельный эффект одного из факторов на фоне относительной стабильности других.

В результате исследований было установлено, что приливные колебания температуры, солености и концентрации взвешенных частиц представляют для мидий комплексный переменный градиент, который специфичен для каждого горизонта литорали и к которому они адаптированы.

УРС мидий изменяется вслед за колебаниями доминирующего в данное время фактора. Доминирование фактора проявляется, когда его значения (колебания) приближаются к нижней границе диапазона толерантности вида. Мидии реагировали на приливные колебания доминирующего фактора водной среды при: минимальном изменении температуры на 0.1- 0.05 °С, солености на 0.2 %о, концентрации взвеси на 0.1 мг/л и фитопланктона на 300 кл/л.

В течение года наблюдалась смена доминирования факторов среды (температуры, солености, концентрации сестона), определяющих поведение мидий.

Весной и летом (май-июль), зависимость УРС от температуры воды была парадоксальной: постепенный рост температуры сопровождался плавным, но значительным уменьшением УРС. В этот период УРС определялся доминирующим влиянием пониженной солености воды

Осенью не обнаружено какого-либо влияния приливных колебаний температуры и солености воды на УРС мидий. В этом сезоне колебания УРС, в первую очередь, определялись изменениями концентрации сестона (взвеси) в воде. Зависимость УРС от приливных колебаний концентрации природной взвеси была нелинейна. Линейная корреляция наблюдалась только при низких

средних концентрациях взвеси. Пороговая концентрация взвеси (нижний порог), выше которой раскрытие створок увеличивалось до максимального, а ниже - быстро уменьшалось, предварительно определена в 0.5-0.6 мг/л.

Зимой наблюдалось доминирующее влияние температуры воды. Зависимость УРС от температуры воды О) в феврале 1987 была линейной: УРС (%) = 11.51 + 43.7; г = 0.92 (Р < 0.01).

Околосуточный ритм колебаний УРС не зависел от изменений условий освещения. Очевидно, околоприливный и циркадианный ритмы колебаний РС определяются приливными колебаниями доминирующего фактора.

Глава 6. БИОТЕСТИРОВАНИЕ

Несмотря на высокую чувствительность поведенческих реакций* двустворчатых моллюсков к изменению состава воды, регистрация их поведения, а именно, уровня раскрытия и движений створок раковин, еще редко применяется в биотестировании и биоиндикации как метод оперативного контроля качества вод (Карпенко и др., 1983; Емельяненко,1987; Крайнюкова и др.,1988; Ба1апк1, ЬиказсоуюЬ,1967).

Биотестирование экстракта бурового шлама (1-10 % ЭБШ) и бурового раствора лигносульфонатного типа (0.001 % БР) показало, что низкие сублетальные концентрации загрязняющих веществ могут оказывать на мидий значительное воздействие, уменьшая контакт моллюсков с окружающей средой (рис. 5 и 6). Суммарное время фазы покоя возрастало под воздействием 0.001 % БР до 400 % от контрольного уровня, достигая 8 часов в сутки.

,о 1 2 ■ 1 0 • ■ » ■ 4 -

I X X ■ с А К к

я

ш

1 3 9 7 9 11 13 15 1Т 1В 21 Вр*мя,сут

Рис.5. Изменение среднесуточной продолжительности пребывания мидий с закрытыми створками (общее время периодов покоя) под действием 0.001% концентрации бурового раствора (БР, время экспозиции - между стрелками)

Закрыт 24 1 2345 678

' г I1 { "> i 1 { 1 ' ' •--> - . J „> - ■-л.! ;„--<•.- /■- i -> Воздействие 0 001 % БР Открыт Контроль

Рис.6. Актограммы движения створок мидий под воздействием 0.001% концентрации бурового раствора лигносульфонатного типа (БР) в условиях протока и в контроле без (БР). Стрелками показаны направления, соответствующие открытию и закрытию раковины моллюска

ЭБШ также оказывал стрессирующее воздействие на мидий во всех испытанных концентрациях, что выражалось в уменьшении УРС и увеличении амплитуды колебаний параметров поведения. Хотя достоверные отличия от контроля по среднему УРС наблюдались только при 10 % концентрации ЭБШ.

Результаты биотестирования показали, что поведение моллюсков является чувствительным индикатором состояния окружающей среды (Гудимов, 1990). Под воздействием БР и ЭБШ компонентов достоверные изменения в поведении наблюдались при значительно более низких концентрациях тестируемых веществ, чем изменения физиологических параметров, - скоростей потребления кислорода и фильтрации (Гудимов, 1993; 2002; Гудимов и др., 1995;1996; Gudimov et al., 1995; Гудимов, Гудимова, 2001). Даже небольшие изменения химического состава воды вызывают соответсвующие адаптивные поведенческие реакции мидий.

Таким образом, поведенческие реакции мидий могут быть использованы как в опреративном мониторинге качества вод in situ, так и в биотестировании сублетальных и пороговых концентраций загрязняющих веществ.

выводы

1. В нормальных условиях водной среды (постоянный проток) створки раковин мидий обычно приоткрыты, они не бывают полностью закрытыми (кроме отдельных схлопываний) или открытыми, - такое поведение для мидий нетипично.Не наблюдается четкого разделения фаз активности и покоя, за исключением условий стресса (опреснение, голодание, дефицит кислорода, действие токсикантов). Фаза активности является доминирующей.

2. Совокупность установленных и классифицированных элементарных поведенческих актов адекватно отражает все характерные особенности движения створок мидий.

3. Основными количественными параметрами поведенческих реакций мидий определены: уровень раскрытия створок (УРС), амплитуда (АМП) и аддукция (АДД). Главным количественным параметром движения створок является УРС.

4. Поведение мидий - единство общего и индвидуального. При содержании в одинаковых условиях колебания УРС мидий становятся согласованными. Вместе с тем, моллюски сохраняют определенные индивидуальные особенности динамики раскрытия створок аддукции и изменения амплитуды.

5. Существуют устойчивые периодические колебания PC литоральных и сублиторальных мидий. Основу периодических составляющих медленного ритма PC составляют колебания с периодами, кратными околоприливному ритму: 12,24,...60,72.. 180 ч. Существуют два основных ритма периодической активности: циркаприливный (экзогенный) и циркадианный (эндогенный).

6. Мидии активно контролируют уровень раскрытия раковин в зависимости от окружающих условий, реагируя на природные изменения температуры (на ~ 0.1- 0.05 °С), солености (на ~ 0.2 %о ), концентрации взвеси (на 0.1 мг/л) и фитопланктона (на 300 кл/л). Приливные колебания температуры, солености и концентрации взвешенных частиц представляют для мидий комплексный переменный градиент, который специфичен для каждого горизонта литорали и к которому они адаптированы. Естественные колебания освещенности не оказывают достоверного влияния на ритм PC, по

крайней мере, в летнее время.

7. В течение года наблюдается смена доминирования факторов среды, определяющих поведение мидий. Весной и летом (май-июль) - доминирует соленость, субдоминирование - взвесь; с конца лета и осенью - взвесь, субдоминант - соленость; зимой - температура и взвесь. Чувствительность моллюсков к изменению фактора определяется близостью его значений (колебаний) к нижней границе диапазона толерантности вида.

8. Зависимость УРС от приливных колебаний концентрации природной взвеси нелинейна. Пороговая концентрация взвеси (нижний порог), выше которой раскрытие створок максимально, а ниже - быстро уменьшается, определена в 0.5-0.6 мг/л (для осеннего сезона).

9. Поведенческие реакции мидий являются чувствительным и надежным показателем жизнедеятельности организма при проведении биотестирования.

Основные публикации по теме диссертации:

1. Гудимов А.В., Гайденок Н.Д. Ритмическая двигательная активность мидий и ее исследование методом спектрального анализа // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. Ш Всесоюз. конф., Мурманск, 1988. С. 93-94.

2. Гудимов А. В. Действие бурового раствора лигносульфонатного типа на двигательную активность мидий (ШуШт вЛыШ Ь.) // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы: Тез. докл. III Всесоюз. конф., Мурманск, 25-29 июня 1990, Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1990. С. 116-118.

3. Гудимов А.В. Эколого-физиологическое биотестирование буровых жидкостей по их влиянию на донных беспозвоночных // Арктические моря: биоиндикация состояния среды, биотестирование и технология деструкции загрязнений. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. С. 36-44.

4. Гудимов А. В. Некоторые физиологические аспекты акклиматизации мидий к условиям переменных температур прибрежья Восточного Мурмана // Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых: Тез. докл. междунар. конф., Мурманск, 10-15 окт. 1995, Мурманск, 1995. С. 25-26.

5. Gudimov, A.V., Gudimova, E.N., Petrov, V.S. and V.G. Averincev. Effects of drilling solution on the bottom invertebrates of the Barents Sea. Abs. 1 st Nordic Marine Sciences Meeting. Goteborg, 23-26 Mars, 1995. Goteborg, 1995. P. 30.

6. Gudimov, A.V. Ecophysiological investigations ofthe blue mussel at the East Murman. Abs. 1st Nordic Marine Sciences Meeting. Goteborg, 23-26 Mars, 1995. Goteborg, 1995. P. 31.

7. Гудимов А.В., Петров B.C., Гудимова Е.Н. Биотестирование на донных беспозвоночных как средство предупреждения и минимизации загрязнения акваторий в районе разработки месторождений нефти и газа на шельфе Арктики // Морские и арктические нефтегазовые месторождения и экология. М.: ВНИИГАЗ, 1996. С. 39-43.

8. Gudimov A.V. Adaptation of blue mussels to the periodic fluctuations ofthe environmental conditions//Abs. First International Workshop onAdaptation Capacity of Marine Invertebrates (Gdansk-Sobieszewo, Poland, 4-11 July, 1998). No. 6.

9. Гудимов А.В. Потребление кислорода и двигательная активность мидий в условиях переменного градиента факторов среды // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Тез. докл. междунар. конф., Санкт-Петербург, 23-30 октября 2000, СПб. С. 43-44.

10. Гудимов А.В. Поведенческие реакции донных беспозвоночных и их адаптивная значимость // Современные проблемы биологии и экологии морей, (Первая Всерос. шк. по мор. биол., Ростов-на-Дону, 16-18 октября 2001 г.). Мурманск: Изд. ММБИКНЦРАН, 2001. С. 11-18.

11. Gudimov A.V. Behaviour-based bioassay as an advanced approach to ERA continuous biomonitoring // New technologies in protecting biodiversity in aquatic ecosystems: Abs. Inter. Conf. Moscow, 2002. P. 205.

12. Гудимов А.В., Гудимова Е.Н. Биотестирование и мониторинг загрязнения на основе физиологических реакций донных беспозвоночных//Современные проблемы океанологии шельфовых морей России: Тез. докл. междунар. конф., Ростов-на-Дону, 13-15 июня 2002. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2002. С. 46-47.

13. Гудимов А.В. Биотестирование и экологические исследования поведения двустворчатых моллюсков, на примере мидий (Mytilus edulis L.) Восточного Мурмана // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. междунар. конф. Москва, 2002. С. 204.

14. Гудимов А.В. Элементарные поведенческие акты движения створок мидий {Mytilus edulis). ДАН, 2003, т. 391, № 3. С. 422-425.

»-8355

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гудимов, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

1.1. Район сбора и сроки; работ

1.2. Условия экспериментов: приближение к природным?

1.2.1. Аквариальныйпроток

1.2.2. Акклимация

1.3. Регистрация двигательной активности мидий *

1:3.1. Аппарат и условия 1.3.2. Актограммы и параметры 1:4! Измерение параметров среды

1.4.1. Методология

1.4.2. Параметры среды

1.5. Статистическая обработка и анализ результатов

ГЛАВА 2. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

2.1. Основные компоненты и поведенческие акты

2.1.1. Методология и техника исследований>

2.1.2. Движение створок раковин - неспецифический рефлекс

2.2. Ритмы движения створок и факторы;среды

2.2!Г. Периоды активности и покоя=

2.2.2; Циркаприливный; и циркадианный ритмы

2.3. Количественные параметры;

ГЛАВА 3. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ МИДИЙ;

3.1: Поведенческие акты и количественные параметры.

3.1.1. Поведенческие акты моллюсков-сестонофагов^

3.1.2. Элементарные поведенческие акты мидий

3.1.3. Количественные параметры и их измерение 3.1.4! Анализ элементарных реакций и количественных: параметров

3.2. Согласованность и индивидуальность

3.2.1. Акклимация«

3.2.2.Влияние факторов среды

3.2!3. Анализ согласованности и индивидуальности

ГЛАВА 4. МЕДЛЕННЫЕ РИТМЫ

4.1. Периодичность раскрытия створок и ее обнаружение

4.2. Спектральный анализ

4.2.1. Процессы обработки данных и их результаты

4.2.2. Периоды медленных ритмов

4.3. Анализ ритмов раскрытия створок

ГЛАВА 5. ПОВЕДЕНИЕ МИДИЙ В УСЛОВИЯХ КОЛЕБАНИЙ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

5.1. Колебания факторов

5.1.1. Проточные аквариумы

5.1.2. Аквариальный проток и море

5.1.3. Анализ колебаний и переменный градиент

5.2. Зависимость поведения от колебаний факторов среды

5:2.1. Методология

5.2.2. Комплекс факторов литорали

5.2.3. Колебания температуры и солености в разные сезоны

5.2.4. Приливные и суточные колебания факторов 5.3. Анализ связи поведения мидий с факторами среды

ГЛАВА 6. БИОТЕСТИРОВАНИЕ

6.1. Процедура биотестирования и результаты

6.1.1. Тестируемые вещества

6.1.2. Результаты

6.2. Анализ влияния бурового раствора и экстракта бурового шлама на поведение мидий

ВЫВОДЫ:

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Поведенческие реакции мидий в условиях колебаний факторов среды прибрежья Восточного Мурмана"

Прибрежные воды морейявляются= наиболее продуктивной частью акватории* Мирового океана; и, вместе с тем, зоной максимальной антропогенной» нагрузки на морские экосистемы, обусловленной хозяйственной деятельностью человека и загрязнением природной среды. Прибрежье, область наибольшего взаимодействия человека т океана, имеет особое значение; как для развития? общества, так и/ для функционирования морских экосистем. В то же время; океанологические в частности, биологические, процессы, происходящие^ в прибрежье, нередко изучены меньше, чем в районах открытого моря. Очевидно, одной? из основных причин сложившейся ситуации ЯВЛЯЮТСЯ' трудности исследования природных процессов прибрежной зоны, имеющих; сложную динамику.

Устойчивое функционирование прибрежных экосистем базируется на адаптации видов^к комплексу/колебаний; факторов среды, (солености; температуры, концентрации; пищи И: загрязняющих1 веществ, и др.) их: местообитаний. Необходимым' условием* адаптации видов к флуктуирующей среде является относительная повторяемость, -квазистационарная периодичность природных процессов. Периодичность наступления событий позволяет организмам осуществить необходимую подстройку поведения; а также физиологических иг биохимических циклов, к ритмам изменения среды. Донные организмы прибрежных вод существуют в условиях постоянной; нередко высокоамплитудной; изменчивости нескольких факторов среды, обусловленной их многолетними; годичными, сезонными, лунно-месячными; суточными, приливно-отливными? и другими природными; циклами; Предполагается, что приспособление донных животных к условиям непрерывных колебаний» факторов среды, например, суточных и: приливных; должно проявляться преимущественно в виде адаптаций поведенческого характера; (Хпебович, 1981).

Уже ни у кого не вызывает сомнений правота утверждений О. Кинне, Д.Н. Кашкарова, и других ученых, подчеркнутая И;В. Ивлевой (1981), что в природе живые: существа; реагируют как на результат общего воздействия; факторов среды, так и на влияние отдельных; факторов; которые могут иметь преимущественное; значение в определенный период времени. Тем не менее, подавляющее большинство исследований; физиологических и поведенческих реакций водных животных выполнено в относительно постоянных или однофакторно-градиентных условиях, задаваемых экспериментатором; Необходимость создания градиентов отдельных; факторов в лабораторных экспериментах во многомтбусловлена тем; что сопряженное изменение факторов среды, наблюдаемое в природе, крайне затрудняет анализ влияния: каждого из них на; параметры жизнедеятельности- животных. Кроме того, выполнение физиологических или биохимических; измерений in situ методически проблематично. С другой стороны, наблюдения за поведением - водных животных могут достаточно успешно проводиться в природе или в условиях, приближенных к природным; Непрерывная регистрация; поведенческих реакций и применение: количественных параметров: поведения; способны» дать надежную оценку изменения уровня активности; животного, в естественных условиях его обитания. Примеры таких исследований; пока- немногочисленны, но их теоретическое и «прикладное значение несомненно. Ведь только на их основе; могут быть установленьь синергетические, результирующие эффекты взаимодействия! факторов: и выявлена: реальная; иерархия биоритмов; и экологических факторов; их определяющих. Только в условиях максимально^ приближенных: к природным- можно оценить реальную степень влияния каждого: из факторов среды на; организм, определить их действительную экологическую значимость.

Особый интерес представляют исследования, проведенные на границе ареала: распространения вида, в экстремальных для него условиях существования, где действие факторов имеет наибольший биологический эффект (Нееф, 1974). Изучение особенностей адаптации» прибрежных и литоральных видов двустворчатых моллюсков к условиям морей Крайнего Севера ограничено редкими; работами, лишь косвенно затрагивающими? влияние циклических изменений; условий^ среды на периодичность их жизнедеятельности (например, Пропп, Рябушко, 1972). Существование прибрежных видов двустворчатых моллюсков в условиях Восточного Мурмана, расположенного за Полярным кругом; напрямую зависит от местных особенностей; и амплитуды изменения факторов среды. В приливно-отливной зоне сила воздействия природных факторов наг донных беспозвоночных достигает максимальных значений; как по абсолютной величине, так и по продолжительности, частоте и амплитуде. Поэтому к обитанию в условиях литорали и верхней сублиторали приспособились, немногие виды беспозвоночных, обладающие поистине уникальными адаптационными способностями. Одним из таких видов является двустворчатый моллюск Mytilus edulis L.

Выбор, объекта исследования был определен его адаптационными способностями, а также экологической; и прикладной? значимостью. Двустворчатые моллюски мидии*рода Mytilus, - типичные;представители; донной фауны литоральных и верхне-сублиторальных сообществ многих морей; - являются^ традиционным объектом- физиологических и факторных экспериментов.

Кроме того, мидии? широко используются в практике биотестированияf в качестве модельного тест-объекта. Благодаря биоаккумуляционным особенностям, моллюски рода Mytilus являются общепризнанными; организмами-мониторами уровня загрязнения природных вод тяжелыми, металлами, нефтеуглеводородами, пестицидами? и другими токсическими; веществами. На этой основе разработана и реализована во многих развитых странах мира программа? биомониторингат "Mussel Watsh" ("Наблюдение за мидиями") (Goldberg, 1975).

Интерес исследователей к этому объекту объясняется не только легкостью акклимации мидий к лабораторным условиям и простотой их содержания, но и! их широким, практически всесветным-распространением, их массовостью. Эти моллюски, постоянные обитатели прибрежных мелководий; всегда доступны для сбора и исследования.

В биоценозах прибрежья Восточного Мурмана мидии могут образовывать большие скопления - иногда до 21 кг/м2 (Романова, 1969). Они занимают доминирующее или лидирующее (по биомассе) положение среди зообентоса многих литоральных биоценозов.

Значение мидий в функционировании, прибрежных экосистем морей России; в том; числе северных морей; многообразно. Наиболее значительна средообразующая роль мидий в сообществах мелководья и приливной зоны. Эти моллюски-сестонофаги; обладающие мощным; фильтрующим аппаратом, создают своими поселениями» эффективный' естественный биофильтр, опоясывающий побережье многих морей. От его существования is значительной степени зависит самоочистительная мощность прибрежных экосистем, во многомюпределяющая чистоту вод (Воскресенский, 1948).

Продукты, жизнедеятельности мидий являются не только источником биогенов и;биологически активных веществ (БАВ) (Гаркавая и др., 1976; Галкина, 1985), но и хорошим? естественным субстратом для поселения и питания полихет, ракообразных и моллюсков- собирателей.

Мидии - постоянный; кормовой объект морских звезд, ряда; донных рыб, птиц (особенного гаги), тюленей и других животных. С древних времен мясо: мидий» используется в пищу человеком. Сегодня эти моллюски, наряду, с другими двустворками; стали классическим* примером успешной;марикультуры во многих регионах мира, в том числе и на Севере России (Кулаковский. Кунин, 1983; Федоров, 1987).

Экологические исследования,мидий в разных'регионах мира имеют давнюю историю; Закономерно, что по экологической физиологии' мидий; накоплен значительный- объем? данных, хорошо изучены основные зависимости! метаболизма; и роста моллюсков от ряда факторов природной среды. Однако, несмотря на то, что мидии{ обитают, главным; образом, в условиях постоянно флуктуирующей1 среды, исследования временной: организации; их жизнедеятельности еще не получили* достаточного развития.

Многочисленные работьь по экологическойt физиологии8 моллюсков выполнены, как правило, в: лабораторных условиях, когда; отдельные факторы среды (температура; соленость, концентрация пищи, освещение и др.) поддерживались постоянными или менялись в соответствии с планом эксперимента; обычно скачкообразно.

Все еще отсутствуют исследования влияния колебаний нескольких факторов на?физиологические характеристики иiповеденческие реакции^ мидий в диапазоне естественных флукгуаций условий водной среды. Не определены ритмы активности; моллюсков в; условиях; литорали* и сублиторали. Практически нет работ, посвященных исследованию зависимости периодичности' поведенческих реакций1 мидий; от ритмов колебаний8- основных факторов. природной? среды (температуры, солености, концентрации? пищи). Однако, есть все основания полагать, что физиологическая активность и поведение моллюсков-фильтраторов должны быть тесным образом связаны с регулярными колебаниями ряда природных факторов:

Поведение моллюсков, ведущих прикрепленный образ жизни проявляется, главным образом, в движениях их створок. Однако, несмотря на относительную простоту регистрации изменений раскрытия створок раковин, как отдельные поведенческие реакции; так и общие закономерности поведения морских двустворчатых моллюсков во многих аспектах совершенно не изучены. Не определены; основные элементарные акты и количественные параметры движения створок раковин, как и сама методология их измерения. Не установлены количественные зависимости поведения моллюсков от основных экологических факторов, и? их природных колебаний. Поведение мидий субарктического региона, в частности; баренцевоморских иtбеломорских; ранее практически не исследовалось, их поведенческие реакции > на загрязнение неизвестны.

Таким образом; поведение мидий и- поведенческие механизмы их адаптации к условиям прибрежной зоны Баренцева моря еще не изучены ни в качественном; ни в количественном отношении.

Основной целью данной ^работы было изучение поведения мидий, регистрируемое по движениям их створок, в соответствии с методологией пассивного эксперимента; т.е. в условиях естественных колебаний • факторов^ водной средьи (температуры, солености, концентрации? фитопланктона; и/или взвеси) прибрежья Восточного Мурмана: Для достижения этой цели предполагалось выполнить следующие задачи:

- определить основные элементарные поведенческие реакции; мидий;

- установить количественные параметры -двигательной активности г мидий и принципы их измерения;

- исследовать наличие периодических составляющих двигательной^ активности мидий, находящихся в условиях естественных флуктуаций факторов среды;

- провести1 анализ возможностей^ математических: методов обработки? временных рядов в обнаружении: \л> объективном; анализе периодических составляющих поведения мидий;

- изучить зависимость некоторых поведенческих реакций мидий от относительно слабых' непрерывных колебаний» (приливных т суточных) основных экологических факторов; таких как температура, соленость, концентрация: фитопланктона/сестона, при их совместном действии;

- оценить возможности1 использования поведенческих реакций мидий в биотестировании; в том числе в полевых условиях.

Основное внимание в данной работе уделялось количественным исследованиям периодической? активности мидий и; ее взаимосвязи с факторами среды.

Определение количественных зависимостей основных параметров поведения мидий от факторов среды позволит регистрировать изменения активности- животного в масштабе реального времени, ведя мониторинг его поведения непосредственно in situ; Такой подход открывает новые возможности; для океанологических исследований? и познания» механизмов адаптации животных к условиям! естественной? изменчивости условий среды. Непрерывный мониторинг активности моллюсков может быть полезен также как в практике марикультуры, так и в оценке состояния среды и; биотестирования загрязнения. Особенностью предлагаемого метода;является-то, что;он может быть использован для тестирования;качества вод и:контроля загрязнения в полевых; условиях (или в условиях приближенных к природным) при, одновременном/ комплексном действии всех факторов природной среды.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на лабораторных семинарах и отчетных сессиях Мурманского морского биологического института^ (1986-2003), на= научных семинарах лаборатории пресноводной' w экспериментальной^ гидробиологии: Зоологического: института; РАН (1990-1993), на ll-ой областной! конференции 5 молодых ученых "Охрана окружающей» среды и рациональное использование природных ресурсов" (Апатиты, 1988), на II-ош Всесоюзной? конференции «"Экология* биологическая? продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, 1988), Ш-ей Всесоюзной: конференции % "Экология, воспроизводство w охрана биоресурсов морей: Северной ? Европы" (Мурманск, 1990), Международной г конференции; морских наук Скандинавии "1st Nordic marine science meeting" (Гетеборг, Швеция; 1995), ll-ой? Международной г конференции "Освоение шельфа арктических морей России" (Санкт-Петербург, 1995), Международном; совещании? "First international; workshop on adaptation capacity in marine invertebrates" (Гданьск - Собисчево, Польша, 1998), Международной? конференции "Проблемы гидроэкологии; на^ рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000), Первой школе морских биологов (Ростов, 2001), Международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002), Второй школе морских биологов (Мурманск, 2003).

Результаты исследования представлены в данной' диссертации, состоящей; из, введения, шести, глав, выводов и списка, литературы. В главе 1 изложены основные методические подходы, общие методы сбора, измерений и- обработки материала. В главе 2 представлен литературный» обзор. Основные результаты, исследования поведения мидий? Восточного Мурмана^ представлены в главах 3-6, где также освещены соответствующие методологические и методические особенности: получения данных и; анализа результатов; В частности, в главе 3. устанавливаются количественные параметры; поведения мидий, принципы> и особенности их измерения. В главе 4 даны методические подробности? математического анализа^ временных рядов для выявления периодических составляющих в движениях створок моллюсков; В 5 главе анализируется; соответствие условий'аквариального протока природным условиям верхней? сублиторали. Глава 6 содержит краткое описание процедуры^ биотестирования. В\ каждой главе обсуждение результатов дано в соответствующих разделах: «Анализ.

Рукопись содержит 16 таблиц и; 52 рисунка. Список литературьь в кл юч ает 218 работ, в ч и еле кото р ых 106 и н остран н ых.

Автор благодарен администрации ММБИ* КНЦ РАН за предоставление возможности» завершения работы над рукописью и подготовки диссертации к защите.

Автор выражает глубокую- благодарность А.Ф. Алимову, N руководителю диссертационной работы, за долготерпение, а также за: важные замечания, высказанные в ходе подготовке диссертации:

За бескорыстную помощь и постоянную поддержку автор искренне благодарен сотрудникам Зоологического института РАН, В.В. Хлебовичу, В:Я. Бергеру, В.Е. Панову; П.И. Крылову, М.И. Орловой, С.М- Голубкову, ВН. Галкиной, И.С. Смирнову, А.А. Голикову и всем тем, кто прямо или? косвенно помогал идти* вперед, не опускать рук. В.В: Хлебович и?-В.Я; Бергер взяли на себя также труд критического прочтения рукописи диссертации;

Большое спасибо Н.Д. Гайденок и В.К. Ожигину за консультативную помощь, В.Г. Аверинцеву и Е.Е. Пономаревой - за сотрудничество в экспериментальной работе.

Особую признательность хочется выразить К.М. Хайлову, первому наставнику научных исследований автора.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Гудимов, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В нормальных условиях водной среды (постоянный проток), раковины мидий £ обычно приоткрыты; мидии не, держат створки полностью закрытыми4 или полностью открытыми^ (кроме аддукции), - это: поведение;для них нетипично. Не наблюдается четкого: разделения; фаз активности и покоя, за; исключением! условий? стресса: (опреснение, голодание, дефицит кислорода, действие токсикантов). Фаза активности в поведении мидий является доминирующей:

2. Совокупность установленных и классифицированных элементарных поведенческих актов адекватно отражает все характерные особенности движения створок мидий:

3. Основными? количественными»; параметрами поведенческих реакций; мидий: определены: уровень раскрытия створок (УРС), амплитуда (АМП) и аддукция (АДД). Главным; количественным параметром движения створок является УРС.

4: Поведение мидий? - единство общего и индивидуального. При содержании в одинаковых условиях колебания УРС мидий становятся согласованными; (скоррелироваными). Вместе: с, тем; моллюски сохраняют определенные индивидуальные, особенности динамики^ раскрытия створок (PC), аддукции и изменения амплитуды.

5. Существуют устойчивые периодические колебания PC литоральных и. сублиторальных мидий; Основой? периодических составляющих медленного ритма* PC являются? колебания с: периодами кратными* околоприливному циклу: 12, 24, 48, 72, 96;. .180. Два основных ритма г периодической; активности мидий, - циркаприливныйг (экзогенный) и циркадианный (эндогенный), - существуют одновременно.

6. Мидии» активно контролируют уровень раскрытия раковин в зависимости^ от окружающих условий и; способны реагировать на небольшие природные изменения: температуры (на ~ 0.1-0.05 °С), солености- (на ~ 0.2 %о ), концентрации взвеси (на 0.1 мг/л) и фитопланктона (на 300-500 кл/л). Приливные колебания температуры, солености? и концентрации? взвешенных, частиц представляют для мидий комплексный t переменный»градиент, который специфичен для каждого горизонта литорали и к которому, они адаптированы. Естественные колебания освещенности; не оказывают достоверного влияния ритм PC, по крайней мере, в летнее время.

7. В течение года;наблюдаетсягсмена доминирования факторов среды, определяющих поведение мидий. Весной и летом; (май-июль) -доминирует соленость, субдоминирование - взвесь; с конца лета и осенью; - взвесь, субдоминант- соленость; зимой - температура и; взвесь. Чувствительность моллюсков к изменению фактора определяется г близостью его значений (колебаний) • к нижней ;i границе диапазона толерантности вида.

8. Зависимость УРС от приливных колебаний концентрации природной взвеси нелинейна, максимум раскрытия;створок мидий приходится на фазу начального уменьшения концентрации взвеси. Пороговая концентрация взвеси (нижний; порог), начиная. с которой раскрытие створок максимально, а ниже - быстро; уменьшается, определена в 0.5-0.6 мг/л (для осеннего сезона).

9. Поведенческие реакции мидий; являются чувствительным и; надежным показателемtобщего уровня жизнедеятельности организма при проведении биотестирования;

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Гудимов, Александр Владимирович, Мурманск

1. Аверинцев В.Г., Голиков А.Н., Сиренко Б.И., Шереметьевский A.M. Количественный водолазный метод гидробиологических исследований // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток, 1982. С. 48-56.

2. Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем: Л.: Наука, 1979. С. 5-21.

3. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с.

4. Алякринский B.C. Адаптация в аспекте биоритмологии // Проблемы временной организации живых систем: М., 1979. С. 8-36.

5. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов. Биологические часы. М.: Мир, 1964: С. 667-681.6. (Ашофф, 1984): Биологические ритмы / Под ред. Ю. Ашоффа. Т. 2. М.: Мир, 1984. С. 8-205.

6. Арефьева Т.В. Влияние малых концентраций химических веществ на движение створок ракушек // Материалы конференции по сравнительной физиологии и адаптации животных к абиотическим факторам внешней среды. Ярославль, 1983. С. 43-46.

7. Бендат Дж., Пирсол А. Применения корреляционного и спектрального анализа. М.: Мир, 1983. 312 с.

8. Бергер В. Я. Методические аспекты изучения адаптивных явлений // Вопросы теории адаптации. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987. С. 13-30. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 160).

9. Бергер В. Я. Влияние дибазола и витамина В12 на приспособление личинок сцифомедузы Aurelia aurita к понижению солености среды // Биол. моря, 1977. Т. 5, № 1. С. 48-54.

10. Блехман И.И: Синхронизация в природе и технике. М.: Наука, 1981.352 с.

11. Браун Ф. Геофизические факторы и проблема биологических часов. Биологические часы. М;: Мир, 1964. С. 103-125.

12. Вараксин А.А. Нервная система мидии Грея. Биология мидии Грея. М.: Наука, 1983. С.15-22.

13. Веселов Е.А. Методы изучения газообмена рыб и водных беспозвоночных //Жизнь пресных вод СССР. Т. 4, ч. 2. Ml- Л.: Изд. АН СССР, 1959. С. 79-124:

14. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Усп. Совр. Биол., 1966. Т. 61, вып. 2. С. 274-293.

15. Винберг Г.Г. Методы определения продукции водных животных (методическое руководство и материалы), Минск: Вышэйшая школа, 1968. 246 с.

16. Виленкин Б.Я. Влияние температуры на морских животных // Океанология. Биология океана. Т.1 : Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. С. 18-26.

17. Воронков Н. П., Уралов Н.С., Черновская Е.Н. Основные черты гидрохимического режима прибрежной зоны Баренцева моря в районе Центрального Мурмана // Тр. МБО. Т. 1, М.-Л.: Изд-во АН COOP, 1948. С. 39-101.

18. Воскресенский-К.А. Пояс фильтраторов как биогидрологическая система моря//Тр. Гос. океаногр. ин-та, 1948. Вып. 6 (18). С. 55-120.

19. Гайко Л.А., Жабин И.А. Изменчивость температуры и солености в районе плантации мидий в заливе Восток Японского моря // Биол. моря, 1996. Т. 22, № 2. С. 126-130.

20. Гаузе Г.Ф. Экологическая приспособляемость // Усп. Совр. биол., 1941. Т. 14, вып. 2. С. 277-242.

21. Галкина В.Н. Роль массовых видов животных в круговороте органических веществ в прибрежных водах северных морей. Автореф. канд. дис., Л., 1985, 24 с.

22. Гаркавая Г.П., Головкин А.Н., Галкина В.Н. Метаболиты массовых моских организмов как источник биогенных веществ в прибрежной зоне моря // Биология Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КолФ АН СССР, 1976. С. 12-18.

23. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. Изд. АН СССР: М.-Л., 1963, 427 с.

24. Голиков А.Н., Скарлато О.А., Гальцова В.В., Меншуткина Т.В. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика // Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Л.: Наука, 1985. С. 5-83.

25. Голубков С.М. Рост и обмен личинок Cloeon dipterum L. (Ephemeroptera) при различных температурах // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л., 1979. С. 147-156.

26. Гудимов А. В. Измерение скорости потребления кислорода мидиями в аквариальных условиях // Трофические взаимоотношения организмов бентоса и донных рыб Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. С. 96-103.

27. Гудимов А. В. Действие бурового раствора лигносульфонатного типа на двигательную активность мидий (Mytilus edulis L.) //

28. Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы. Тез. Докл. Ill Всес. Конф., Мурманск, 25-29 июня 1990 г. Апатиты: Изд. КНЦ РАН,1990. С. 116-118.

29. Гудимов А.В. Эколого-физиологическое биотестирование буровых жудкостей по их влиянию на донных беспозвоночных // Арктические моря: биоиндикация состояния среды, биотестирование и технология деструкции загрязнений. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. С. 36-44.

30. Гудимов А.В., Пономарева Е.Е. Влияние бурового раствора на скорость дыхания и фильтрации мидий // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. II Вссесоюз. конф. Мурманск, 1988. С. 94-96.

31. Гуревич В.И., Стрельцов В.Е. К топонимике акватории губы Дальне-Зеленецкой (Мурманский берег) // Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. Апатиты: Изд. Кольского филиала АН СССР, 1984. С. 3-11.

32. Даугов, С. Шм Карпенко А.А. Некоторые особенности поведения двух видов гребешков Японского моря, связанные с местом их обитания // Поведение водных животных. Матер. 2 Всес. Симп. в Борке, окгябрь1975, Борок, 1975. С. 17-19.

33. Детари Л., Карцаги В. Биоритмы. М.: Мир, 1984. 160 с.

34. Дольник В.Р. Энергетический обмен и эволюция животных // Усп. совр. биол. 1968. Т. 66, вып. 2 (5). С. 276-279.

35. Дружков Н.В., Макаревич П.Р. Сезонная сукцессия микрофитопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты, 1991, с. 43-54.

36. Дубров А.П. Симметрия биоритмов и реактивности (проблемы индивидуальных различий, функциональная биосимметрика). М.: Медицина, 1987. 176 с.

37. Емельяненко В. В. Методы биотестирования с использованием гидробионтов фильтраторов. Гидробиол. исследования на Украине в 11 пятилетке. Тез. докл. 5 Конф. Укр. фил. Всес. гидробиол. об-ва, 2 - 4 апр., 1987. Киев, 1987, с. 203-204.

38. Жвирблис В.Е. О воспроизводимости гелиобиологических экспериментов // Биофизические и: клинические аспекты гелиобиологии / Пробл. косм. биол. Т. 65. Л.: Наука, 1989. С. 145160.

39. Зубов Н.Н. Динамическая океанология. М.-Л.: Гидрометеоиздат, 1947. 430 с.

40. Ивлев B.C. Влияние температуры на дыхание рыб // Зоол. журн., 1938. Т. 17, вып. 4. С. 645-661.

41. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981. 231 с.

42. Карп В.П., Катинас Г.С. Математические методы исследования биоритмов // Хронобиология и хрономедицина. Руководство. М.: Медицина, 1989. С. 29-44.

43. Карпенко А. А, Тюрин А. Н. Поведенческие адаптации приморского гребешка и мидии Грея к неблагоприятным факторам среды. Физиология и биохимия гидробионтов. Ярославль, 1987. С. 18-31.

44. Катинас Г.С., Яковлев В.А. Основные понятия хронобиологии и хрономедицины. Хронобиология и хрономедицина. Руководство. М.: Медицина, 1989. С. 17-28.

45. Комаров Ф. И., Романов Ю.А., Моисеева Н.И. Хрономедицина -новое направление в медико-биологической науке и практике. // Хронобиология и хрономедицина. Руководство. М.: Медицина, 1989. С. 5-16.

46. Коняев, К.В. Спектральный анализ случайных процессов и полей. М.: Наука, 1973. 406 с.

47. Коштоянц X. С., Шаланки Я. Данные о физиологической основе периодической деятельности у анодонт //Журн. общ. биол., 1958. Т. 19, N 3. С. 212-216.

48. Крайнюкова А. Н., Рязанов А. В., Емельяненко В. В. Метод биотестирования по реакции закрывания створок раковин двустворчатых моллюсков. В кн.: Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988,с. 57-60.

49. Кузнецов Л.Л. Фитопланктон. Контроль экологической ситуации в районе опытно-промышленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкой (Оперативно-информационный материал). Апатиты: Изд. Кольского филиала АН СССР, 1988. С. 34-37.

50. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA / ПСС в Зх томах, Т. Т. М.: Информатика и компьютеры, 1999; 341 с.

51. Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Теоретические основы культивирования мидий в Белом море. Л.: Наука, 1983. 36 с.

52. Ларионов В.В. Общие закономерности пространственно-временной изменчивости фитопланктона Баренцева моря. Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 65-126.

53. Лисицин А.П. Методы сбора и исследования водной взвеси для геологических целей. Тр. ин-та океанологии, 1956. Т. XIX, Изд-во АН СССР. С. 204-231.

54. Мясников В.Л. Внутрисуточная динамика взвеси в губах Южной и Порчнихе (Восточной Мурман) // Географические аспекты проблемы осадкообразования в бассейнах Баренцева и Белого морей. Л., 1974. С. 126-158.

55. Мясников В.Л. Взвесь в прибрежных водах Восточного Мурмана. Биология Баренцева и Белого море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1976. С. 19-24.

56. Моисеева Н.И., Любицкий Р.Е. Воздействие гелиогеофизических факторов на организм человека // Проблемы космической биологии, Т. 53. Л.: Наука, 1986. 136 с.

57. Мерсер Д. Аналитические методы исследования периодических процессов, замаскированных случайными флуктуациями: Биологические часы. / Под ред. С.Э. Шноля, М.: Мир, 1964, с. 126152.

58. Матишов Г.Г., Шпарковский И:А., Муравейко В.М. Анализ токсичности буровых растворов, применяемых при поисково-оценочных работах на шельфе арктических морей // ДАН, 1998. Т. 361, № 6, с. 849-852.

59. Мясников В.Л., Карельская А.Г. Взвесь и биогенные элементы в морских водах береговой зоны Мурмана. Физико-химические условия формирования биологической продуктивности Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1980. С. 60-65.

60. Налимов В.В. Теория эксперимента. М.: Наука, 1971. 208 с.

61. Нееф Э. Теоретические основы ландшафтоведения. М., Прогресс, 1974. 219 с.

62. Океанографические таблицы. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 477 с.

63. Остроумов С.А. Критерии экологической опасности антропогенных воздействий на биоту: поиски системы //ДАН. 2000. Т. 371. №6. С. 844-846.

64. Остроумов С.А. Воздействие амфифильных веществ на морских73. гидробионтов-фильтраторов. ДАН. 2001. т. 378. № 2. С. 283-285.

65. Остроумов С.А. Новый тип действия потенциально опасных веществ: разобщители пелагиально-бентального сопряжения. ДАН.2002. т.383. № 1. С. 138-141.

66. Остроумов С.А. Действие некоторых амфифильных веществ и смесевых препаратов на морских моллюсков // Гидробиол. журн.,2003. Т. 39. № 2. С. 103-108.

67. Отнес Р., Эноксон Л. Прикладной анализ временных рядов. Основные методы. М.: Мир, 1982. 428 с.

68. Павлов И.П. (1885).Как беззубка открывает свои створки. ПСС, т. 1, М.-Л., 1951, с. 466-490.

69. Павлова Л.Г. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений литорали Дальнего Пляжа. Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: КФ АН СССР, 1980. С. 53-60.

70. Погребов В.Б., Максимович Н.В. Продукционные характеристики массовых литоральных моллюсков Белого и Баренцева морей в условиях локальных градиентов среды // Биол. моря, 1990. №3. С. 20- 27.

71. Позднякова Л.Е., Гаркавая Г.П. Суточная динамика биогенных веществ в губах как показатель гидрохимической изменчивости прибрежной зоны // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1976. Вып. 4. С. 100-104.

72. Позднякова Л.Е., Терпенева А.Г., Мясников В.Л., Гаркавая Г.П. О суточных изменениях гидрологических и гидрохимических условий в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Тр. ПИНРО, 1973. Вып. 34. С. 123-134.

73. Поляков Ю.Д. Суточный ритм поглощения кислорода мальками линя. Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т.11, 1940. С. 43-57.

74. Пропп М.В., Рябушко В.И. Реальный обмен некоторых массовых сублиторальных беспозвоночных Баренцева моря в естественных условиях // Энергетические аспекты роста и обмена водных животных. Киев: Наукова думка, 1972. С. 182-184.

75. Проссер Л. Мышцы. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1978. Т. 3, гл. 16. С. 164-270.

76. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Изд. Мир, 1967. 766 с.

77. Романова Н.Н. О промысловых моллюсках Баренцева моря. Тр. ВНИРО, 1969. Т. 65. С. 436-448.

78. Руководство по гидрологическим работам в океанах и морях. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 325 с.

79. Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 191 с.

80. Сабуров Е.Г. Суточная динамика движения створок ракушек при изменениях состава; воды // Сравнительные исследования изменений физиологических функций под влиянием естественных и синтетических детергентов. Ярославль, 1976. С. 64-67.

81. Самохвалов В.П. Эффекты космофизических флуктуаций при психических заболеваниях. Биофизические и клинические аспекты гелиобиологии / Пробл. косм, биол., т. 65. Л.: Наука, 1989. С. 65-80.

82. Свидерский, В.Л. Механизмы генерации локомоторного ритма у высших беспозвоночных. Тез. Докл. 13-й Съезд Всес. Физиол. О-ва им И.П. Павлова, посвящ. 150-летию со дня рожд. И:М. Сеченова, Алма-Ата, 1979. Т. 1. Л., 1979. С.136.

83. Слатина Л.Н. Динамика суточных ритмов метаболизма и сократительной активности мускулатуры створок мидий Черного моря на протяжении годового цикла. Автореф. дис. .канд. биол. наук, Иркутск, 1989. 19 с.

84. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971. 448 с.

85. Степанова С. И. Биоритмологические аспекты проблемы адаптации. М.: Наука, 1986. 241 с.

86. Таблицы приливов на 1986. Т. 1, Воды Европейской части СССР. Изд. Гл. Упр. навигации и океаногр. Мин. Обороны, 1984. 227 с.

87. Терещенко В.В. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в 1985-1998 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. 176 с.

88. Тюрин А.Н., Карпенко А.А. Многоканальное устройство для длительного исследования двигательной активности моллюсков в естественных и аквариальных условиях // Зоол. жур. 1985. Т. 64, вып.6. С. 927-931.

89. Уинфри А. Время по биологическим часам. М.: Мир., 1990. 208 с.

90. Ушаков П.В. Мурманская биологическая станция Академии наук СССР в губе Дальне-Зеленецкой и ее первые научные работы // Тр. Мурм. биол. ст. 1948, Т.1. С. 10 -32.

91. Федоров А.Ф. Продукционные возможности мидии (Mytilus edulis L.) в марикультуре Мурмана. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1987. 104 с.

92. Фингерман М. Приливные ритмы у морских организмов. Биологические часы. М.: Мир, 1964. С. 667-681.

93. Флеров Б. А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. 144 с.

94. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова думка, 1965. 252 с.

95. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев, Наукова думка, 1983. 256 с.

96. Халберг Ф. Временная координация физиологических функций. Биологические часы. Mi: Мир, 1964. С. 475-509.

97. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974, 235 с.

98. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука, 1981. 136 с.

99. Хмелева Н.Н., Рощина: Н.Н., Филюкова ТА. Фотопериодизм водных беспозвоночных. Минск: "Навука i Тэхыка", 1991, 109 с.

100. Черновская Е.Н. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. М:-Л.: Изд. АН СССР, 1956. 115 с.

101. Шаланки Я. Физиологический и биохимический анализ периодической активности беззубок. Автореф. дисс.к.б.н., М., (МГУ),1959, 25 с.

102. Коштоянц X. С., Шаланки Я. Данные о физиологической основе периодической деятельности у анодонт // Журн. общ. биол. 1958. Т. 19, N 3. С. 212-216.

103. Шаланки Я. О зависимости медленного ритма периодической активности беззубок (Anodonta судпеа) от состояния сульфгидрильных групп белковых тел // Жур. общ. биол., 1960. Т. 21, № 3. С. 229-232.

104. Широколобов В.Н. Особенности суточных колебаний солености в губах Восточного Мурмана двух типов // Природа и хозяйство Севера, 1976. Вып. 4. С. 98-99.

105. Akberali, Н.В., and Black, J.E. Behavioural responses of the bivalve Scrobicularia plana (da Costa) to short-term copper (Cu2+) concentrations. Mar. Environ. Res., 1980, Vol. 4, pp. 97-107.

106. Akberali, H.B. and Trueman, E.R. Effects of environmental stress on marine bivalve molluscs. In: Advances in Marine Biology, 1985, Vol. 22: 101-199.

107. Akberali H.B., Wong; T.M., and Trueman, E.R. Behavioural and siphona! tissue responses of Scrobicularia plana (Bivalvia) to zinc. Marine Environmental Research, 1981, Vol. 5, pp. 251-264.

108. Ameyaw-Akumfi C. and Naylor E. Temporal patterns of shell-gape in Mytilus edulis. Marine Biology, 1987, Vol. 95, p.237-242.

109. Badman, D.G. Changes in activity in a freshwater clam in response to oxygen concentration. Сотр. Biochem. Physiol., 1974, Vol. 47A, pp. 1265-1271.

110. Barnes G.E. The behaviour of Anodonta cygnea L., and its neurophysiological basis. J. Exp. Biol., 1955, Vol. 32, pp. 158-174.

111. Bayne, B.L. The responses of three species of bivalve mollusc to declining oxygen tension at reduced salinity. Сотр. Biochem. Physiol., 1973; Vol. 45A: 763-806.

112. Bayne, B.L., Thompson, R.J. & Widdows, J. Some effects of temperature and food on the rate of oxygen consumption by Mytilus edulis L. In: Wieser W., ed. Effects of Temperature on Ectothermic Organisms, Springer-Verlag, Berlin, 1973, pp. 181-193.

113. Bayne, B.L. Thompson, R.J., and Widdows, J. Physiology: II. In: Bayne, B.L., ed. Marine Mussels: Their Ecology and Physiology, International Biological Programme Synthesis 10, Cambridge Univ. Press, Cambridge, London-NY-Melbourne, 1976, pp. 207-215.

114. Bayne B.L., R.M. Warwick \ (Editors) Feeding and growth of bivalves: observations and models. J. Exp. Mar. biol. Ecol., 1998, Vol. 219, Nos. 1-2, 259 p.

115. Bennett M.F. The rhythmic activity of the quahog, Venus mercenaria, and its modification by light. // Biol. Bull. mar. biol. Lab., Woods Hole, 1954, Vol. 107, p. 174-191.

116. Blackman R.B., Tukey J.W. Measurement of power spectra. Bell Sys. Tech. Journal, 1958, p. 185-282, 458-569.

117. Boyden C.R. The behaviour, survival and respiration of the cockles Cerastoderma edule and C. glaucum in air. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1972, Vol. 52, pp. 661-680.

118. Brand A.R. Heart action of the freshwaterbivalve Anodonta anatine during activity. J. Exp. Biol., 1976, Vol. 65, p. 685-698.

119. Brand A.R. & Roberts. D. The cardiac responses of the scallop Pecten maximus (L.) to the respiratory stress. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1973, Vol. 13, pp.29-43.

120. Brown F.A. Persistent activity rhythms in the oyster. Amer. J. Physiol., 1954, Vol. 178, pp. 510-514.

121. Bryan, G.W. Heavy Metal Contamination in the Sea. In: Johnson R., ed. Marine Pollution. Academic Press, London, NY, 729 pp.

122. Chaffee C., R.B. Spies. The effect of used ferrochromelignosulphonate drilling muds from Santa Barbara Channel oil well on the development of starfish embrions. Mar. Environ. Res., 1982; 7: 265-277.

123. Churchill R.V. and J.W. Brown. Fourier Series and Boundary. Value Problems. McGraw-Hill. 1987. 186 p.

124. Coleman N. A review of heart rate in the bivalve mollusks. Oceanography and Marine Biology Annual Review. 1976, Vol. 12, p. 301-313.

125. Coleman, N. & E.R. Trueman. The effect of aerial exposure on the activity of the mussels Mytilus edulis L. and Modiolus modiolus (L.). J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1971, Vol. 7, pp. 295-304.

126. Curtis Т. M., Williamson R. and M. H. Depledge. Simultaneous, long-term monitoring of valve and cardiac activity in the blue mussel Mytilus edulis exposed to copper. Marine Biology, 2000. Vol. 136, pp. 837-846.

127. Davenport, J. A study of the effects of copper applied continuously and discontinuously to specimens of Mytilus edulis (L.) exposed to steady and fluctuating salinity levels. J. mar. Biol. Ass. U.K., 1977; Vol. 57, pp. 63-74;

128. Davenport, J. The isolation response of mussels (Mytilus edulis L.) exposed to falling seawater concentrations. J. Mar. Biol. Ass. UK., 1979, Vol. 59, pp. 123-132.

129. Davenport, J. The opening response of mussels (Mytilus edulis L.) exposed to rising seawater concentrations. J. Mar. Biol. Ass. UK., 1981, Vol. 61, pp. 667-678.

130. Davenport J. and Woolmington A.D. A new method of monitoring ventilatory activity in mussels and its use in a study of the ventilatory patterns of Mytilus edulis L. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1982, Vol. 62, pp. 57-67.

131. Dodgson, R.W. Report on mussel purification. Fishery Invest. Lond. (Ser. 2), 1928, Vol. 10 (1), pp. 1-498.

132. Enright, J.T. The search for rhythmicity in biological time series. J. Theor. Biol.,1965, Vol. 8, pp. 426-468.

133. Fujii, T. Measurement of periodic open and shut shell-movement of bivalves by the strain-gauge method. Bull. Japan Soc. Sci. Fish.,1977, Vol. 43 (7), p. 901.

134. Fujii, T. and Ishikawa, K. The study for periodic behaviour of bivalves III. A Statistical examination of periodicity in shell movement of the japanese short-necked clam. Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab., 1982, N 45, p. 61-68.

135. Fujii, Т., Mizuno K. and Ishikawa, K. The study for periodic behaviour of bivalves —IV. A Characteristic of shell movement of mussels. Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab., 1982, N 45, p. 69-75.

136. Foster-Smith, R.L. Some mechanisms for the control of pumping activity in bivalves. Mar. Behav. Physiol., 1976, Vol. 4, pp. 41-60.

137. Freeman, R.F.H. & F.H. Rigler. The responses of Scrobicularia plana (Da Costa) to osmotic pressure changes. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1957, Vol. 36, pp. 553-567.

138. Galtsoff, P.S. Experimental study of the oyster gill and its bearing on the problems of oyster culture and sanitary control of the oyster industry. Fish. Bull. U.S., 1928, Vol. 44, pp. 1-39.

139. Galtsoff, P.S. Environmental requirements of oysters in relation to pollution. Transactions second seminar biological problems in waterpollution, April 20-24, 1959, Cincinnati, Ohio, Tech. Rep. W60-3, 1960, pp. 128-134.

140. Galtsoff, P.S. The american oyster, Crassostrea virginica Gmelin. Fish. Bull. U.S., 1964,Vol. 64, pp. 1-480.

141. Goldberg, E. D. The Mussel Watch' A first step in global marine monitoring. Marine Pollution Bull., 1975, Vol 6, p. 111.

142. Gompel, M. Recherches sue la consommation d'oxigene de quelques animaux aquatiques littoraux. C. R. Acad. Sci., 1937, Vol. 205, pp. 816818.

143. Gordon, J. Ultrastructure and histochemistry of the shell of Mercenaria mercenaria Linne, and their reletionship to the chemistry of the extrapallial fluid. Ph.D. dissertation, University of Delaware, 1978,106 pp.

144. Griffiths R.J. Filtration, respiration and assimilation in the black mussel Choromytilus meridionalis. Mar. Ecol. Progr. Ser., 1980, Vol. 3, N 4, p.63-70.

145. Gudimov, A.V. Ecophysiological investigations of the blue mussel at the East Murman. Abs. 1st Nordic Marine Sciences Meeting. Goteborg, 23-26 Mars, 1995. Goteborg, 1995. P. 31.

146. Gudimov, A.V. Mussel aquaculture for nutrient recycling and wastewater treatment: physiological abilities and limits in cold environment. Environ. Res. Forum, 1996; 5-6: 123-130.

147. Gudimov, A.V., Gudimova, E.N., Petrov, V.S. and V.G. Averincev. Effects of drilling solution on the bottom invertebrates of the Barents Sea. Abs. 1st Nordic Marine Sciences Meeting. Goteborg, 23-26 Mars, 1995. Goteborg, 1995. P. 30.

148. Halpern, D. and Pillsbury, R.D. Influence of surface waves on subsurface current measurements in shallow water. Limnol. Oceanogr., 1976, Vol. 21, pp. 307-311.

149. Hartnoll, R.G. An investigation of the movement of the scallop, Pecten maximus. Helgolander wiss. Meeresunters., 1967, Bd. 15, S. 523-533.

150. Helm, M.M., and Trueman, E.R. The effect of exposure on the heart rate of the mussel, Mytilus edulis (L.). Сотр. Biochem. Physiol., 1967, Vol.21, pp. 171-177.

151. Higgins, P.J. Effects of food availability on the valve movements and feeding behaviour of juvenile Crassostrea virginica (Gmelin). I. Valve movements and periodic activity. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1980, Vol. 45, pp. 229-244.

152. Hiscock, I.D. Shell movements of the freshwater mussel, Hyridella australis Lam (Lamellibranchiata). Aust. J. Mar. Freshwat. Res., Vol. 1, pp. 259-268.

153. Hoyle, G. And J. Lowy. The paradox of Mytilus muscle. A new interpretation. J. Exp. Biol.,1956, Vol. 33, no. 2, pp. 295-310.

154. Hopkins, A.E. Temperature and shell movements of oysters. Bull. Bur. Fish. Wash., 1931, Vol. 47, pp.1-14.

155. Hopkins, A.E. Experiments on the feeding behaviour of the oyster Ostrea gigas. J.Exp. Zool., 1933, Vol.64, pp. 469-494.

156. Jorgensen, C.B., P.S. Larsen, F. Mohlenberg and H.U. Riisgard. The mussel pump: properties and modelling. Mar. Ecol. Prog. Ser., 1988, Vol. 45, pp. 205-216.

157. Jorgensen, C.B. Bivalve filter feeding: hydrodynamics, bioenergetics, physiology and ecology. Oslen and Olsen, Denmark, 1990, 140 pp.

158. Kirby-Smith, W.W. Growth of the bay scallop: the influence of experimental water currents, J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1972, Vol. 8, pp. 718.

159. Kittredge, J.S. Behavioural bioassay: the range of response threshoulds. Biological effects of marine pollution and the problems of monitoring. Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer, 1980, Vol. 179: 152-153.

160. Koch, W. Der Herzschlag von Anodonta under natbrlichen und Kbnstlichen Bedingungen. Pflugers Archiv fur die Gesamte Physiologie der Menschen und derTiere. 1917, Hf. 116, s. 281-317.

161. Koch, H.J. and Hers M.J. Influence de facteurs respiratoires sue les interruptions de la ventilation par le siphon exhalant chez Anodonta cygnea L. Ann. Soc. Zool. Belg., 1943, Vol. 74, p. 32-44. (цит. no Barnes, 1955).

162. Kramer, K.G.M., Jenner, H.A., de Zwart, D. The valve movement response of mussels: a tool in biological monitoring. Hydrobiology, 1989, Vol. 188, pp. 433-443.

163. Kuenzler E.J. Structure and energy flow of a mussel population in a Georgia salt marsh. Limnol. and Oceanogr., 1961, Vol. 6, pp. 191-204.

164. Langton R.W. and Gabbott P.A. The Tidal Rhythm of Extracellular digestion and the response to feeding in Ostrea edulis. Mar. Biol., 1974, Vol. 24, p.181-187.

165. Loosanoff V.L. Effects of temperature upon shell movements of clams, Venus mercenaria. Biol. Bull., 1939; Vol. 76: 171-182.

166. Manley, A. Rl, and Davenport, J. The behavioural response of some marine bivalves to heightened seawater copper concentrations. Bull. Environ. Contam. and Toxicol., 1979, Vol. 22, pp. 739-744.

167. Manley, A. R., and Davenport, J. The behavioural response of some marine bivalves to heightened seawater copper concentrations. Bull. Environ. Contam. and Toxicol., 1979, Vol. 22, pp. 739-744.

168. Marceau, F. Sur I'etat des muscles adducteurs pendant la vie chez les Mollusques acephales. C.R. Hebd. Seanc.Acad. Sci., Paris, T. 142, 1906, pp. 1294-1296. (цит. no: Barnes, 1955)

169. Marceau, F. Recherches sur la morphologie, I'histologie, et la physiologie comparees des muscles adducteurs des Mollusques acephales. Arch. Zool. exp. gen (Stir. 5), 1909, 2, pp. 295-469. (цит. no: Barnes, 1955)

170. Mathers N.F. The effects of tidal currents on the rhythm of feeding and digestion in Pecten maximus L. J. exp. mar Biol. Ecol., 1976, vol. 24, pp.271-283.

171. Moon, T.W., and Pritchard, A.W. Metabolic adaptations in vertically separated populations of Mytilus californianus Conrad. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1970, Vol. 5, pp.35-46.

172. Morton J.E. The tidal rhythm and action of the digestive system of the lamellibranch Lasaea rubra. J. mar. biol. Ass. U.K., 1956, vol.35, no.3, pp.563-586.

173. Morton B.S. Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. II. Correlation of the rhythms of adductor activity, feeding, digestion and excretion // Proc. Malacol. Soc. London, 1969, V.38, pt. 5, p.401-414.

174. Morton B. S. The tidal rhythm and rhythm of feeding and digestion in Cardium edule. J. Mar. Biol. Ass. U.K.,1970, Vol.50, p.499-512.

175. Morton B.S. The daily rhythm and the tidal rhythm of feeditng and digestion in Ostrea edulis. Biol. J. Linn. Soc., 1971, Vol.3, pp. 329-342.

176. Morton B.S. A new theory of feeding and digestion in the filter-feeding Lamellibranchia. Malacologia, 1973, Vol. 14, pp. 63-79.

177. Nadort, W. Some experiments concerning the nervous system of Unio pictorum and Anodonta cygnea. Arch. пйег1. Physiol., 1943, Vol. 27, pp. 246-268. (цит. no: Barnes, 1955)

178. Naylor, E. Rhythmic behaviour and reproduction in marine animals. In: Adaptation to environment: essays on the physiology of marine animals. London: Butterworths, 1976, pp. 393-429.

179. Nelson, T.C. The mechanism of feeding in the oyster. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1924, Vol. 21, pp. 166-168.

180. Nelson, T.C. Recent contributions to the knowledge of the crystalline style of lamellibranchs. Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 1925, Vol. 49, pp. 86-99.

181. Nelson, T.C. On the digestion of animal forms by the oyster. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1933, Vol. 30, pp. 1287-1290.

182. Newell, R.C. Adaptations to intertidal life. In: Adaptation to environment, Chapter 1, Butterworths, London-Boston, 1976, p. 1-82.

183. Newell, C.R., Campbell, D.E., Gallagher, S.M; Development of the mussel aquaculture lease site model MUSMOD®: a field program to calibrate model formulations. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1998, Vol. 219, pp. 143-169.

184. Pynnonen, K.S. and J. Huebner. Effects of episodic low pH exposure on the valve movements of the fresh-water bivalve. Anodonta cygnea L. Wat. Res., 1995, Vol. 29, no.11, p. 2579-2582.

185. Rao, K. R. Rate of water propulsion in Mytilus californianus as a function of latitude. Biol. Bull., 1953, Vol. 104, pp. 171-181.

186. Rao, K. R. Tidal rhythmicity of rate of water propulsion in Mytilus, and its modifiability by transformation. The Biol. Bull., 1954, Vol. 106, N. 3, p. 352-359.

187. Riisgard, H.U. and A. Randlov. Energy Budget, Growth and Filtration Rates in Mytilus edulis at differentalgal concentrations. Mar. Biol., 1981, Vol. 61, pp. 227-234.

188. Salanki, J. Oxygen level as a specific regulator in the rhythmic activity of fresh-water mussel (Anodonta cygnea L.). Acta Biol. Hung., 1965; Vol. 15(3): 299-310.

189. Salanki, J. Daily activity rhythm of two Mediterranean lamellibranchia (Pecten jacobaeus and Lithophaga lithophaga) regulated by light-dark period. Ann. Biol. Tihany, 1966a, Vol. 33, pp. 135-142.

190. Salanki, J. Comparative studies on the regulation of the periodic activity in marine lamellibranchs. Сотр. Biochem. Physiol., 19666, Vol. 18, pp. 829-843.

191. Salanki, J. and Lukacsovics, F. Filtration and 02 consumption related to the periodic activity of freshwater mussel (Anodonta cygnea L.). Annal. Biol. Tihany. 1967. Vol.34, pp.85-98.

192. Salanki, J., Lukacsovics, F., Hiripi, L. The effect of temperature variations on the rhythmic and periodic activity of the fresh water mussel (Anodonta cygnea L.). Annal. Biol. Tihany, 1974; Vol. 41, pp. 69-79.

193. Salanki, J., Varanka, I. Effect of copper and lead compounds on the activity of the freshwater mussel (Anodonta cygnea L.). Annal. Biol. Tihany, 1976, N 43, pp. 21-28.

194. Santina P.D., E. Naylor, G. Chelazzi. Long term field actography to assess the timingof foraging excursions in the limpet Patella vulgata L. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., Vol.178,1994. P. 193 -203.

195. Seed, R. Ecology. Marine Mussels: Their Ecology and Physiology. Ed. Bayne.B.L. International Biological Programme Synthesis 10, Cambridge Univ. Press, Cambridge, London-NY-Melbourne, 1976, pp. 13-65.

196. Sibly R.M., Nott H.M.R. and D.J. Fletcher. Splitting behaviour into bouts. Anim. Behav. 1990. Vol. 39, n.1, p. 63-69.

197. Stickle, W.B. and Sabourin., T.D. Effects of salinity on the respiration and heart rate of the common mussel, Mytilus edulis L., and the black chiton, Katherina tunicata (Wood). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1979; Vol. 41, pp. 257-268.

198. Swedmark, M., Braaten, В., Emanuelsson, E. and Granmo, A. Biological effects of surface active agents on marine animals. Mar. Biol., 1971, Vol. 9, pp. 183-201.

199. Theede, H. Experimented Untersuchungen uber die Filtrierleistung der Miesmuschel, Mytilus edulis L. KielerMeeresforschungen, 1963; 19: 20-41.

200. Ward, J.E., Beninger, P.G., MacDonald; B.A. and; R:J: Thompson; Direct observations; of feeding structures; and mechanisms in bivalve molluscs using endoscopic examination and video image analysis. Mar. Biol:, 1991, Vol.111, pp. 287-291.

201. Widdows, J., Bayne, B.L., Livingstone, D.R; Newell, R.I. E., and Donkin, P. Physiological and biochemical responses of bivalve molluscs to exposure to air. Comparative Biochemistry and Physiology, 1979, Vol. 62A, pp. 301-308.

202. Wiener N. Generalized harmonic analysis. Acta Math;, 1930, Vol. 55, pp. 117-258.

203. Winter, J. E. Ober den Einfluss; der Nahrungskonzentration und anderer Faktoren auf Filtrierleistung und Nahrungausnutzung; der Muscheln Arctica islandica and Modiolus modiolus. Mar. Biol. 1969; Vol. 4; pp. 87-135.

204. Winter, J. E. Filter:feeding and food utilization in^ Arctica islandica and Modiolus modiolus at different food: concentrations. In: Marine Food Chains; Edinburgh: Oliver and Boyd., 1970: 196-206.

205. Woortmann, K.D; Beitrage zur Nervenphysiologie von Mytilus edulis: Z. Vergl; Physiol;, 1926, Bd; 4, p: 488-527.