Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонные циклические явления в прибрежной пелагической экосистеме Центрального Мурмана

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сезонные циклические явления в прибрежной пелагической экосистеме Центрального Мурмана"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ^ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

С)}

БИОЛОГИЧЕСКИИ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ДРУЖКОВ НИКОЛАЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

СЕЗОННЫЕ ЦИКЛИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ПРИБРЕЖНОЙ 7ЕЛАГИЧЕСКОЙ ЭКОСИСТЕМЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО МУРМАНА (БАРЕНЦЕВО МОРЕ)

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.Д.Федоров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор НА. Смирнов

канд. биол. наук, ст. науч. сотрудник ТА. Бек-

Ведущее учреждение: Институт Океанолол™ им. П.П.Ширшова РАН

Защита диссертации состоится и К'И Л 1997 г. в час. на

заседании специализированного Ученого Совета в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направить по адресу: г. Москва, 119899, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Д.053.05.71.

Автореферата разослан "

и/а^ 19 -?/г.

Ученый секретарь Совета ^^/^иСС^/а ^¿^ А.ГДмитриева

Введение

Актуальность темы. Организация и проведение специальных сследований прибрежной пелагиали вполне обоснованы как с теоретической, ж и с прагматической точек зрения, в силу того, что около 80 % населения емли и его хозяйственной деятельности сосредоточены в зоне епосредственного контакта морских й наземных экосистем (Морозов, .'тепанов, 1988). Прибрежные экосистемы и мелководные краевые бассейны азличного типа являются основными экологическими посредниками в истеме глобального взаимодействии суши и открытых участков акватории Мирового Океана. Именно здесь осуществляется первичные накопление, рансформация и перераспределение вещества (включая компоненты нтропогенного происхождения), поступающего из наземных и пресноводных косистем. В настоящее время прибрежные экосистемы становятся зоной |ристального внимания и серьезной озабоченности морских биологов и кологического менеджмента.

Хотя сезонное развитие фитопланктона в прибрежных морских водах и вляется традиционной темой гидробиологических исследований, огромное >азнообразие биотопов и экологических ситуаций, присущее прибрежью, >бусловлнвает фактическое отсутствие разработанных концепций годового ;икла пелагического фитоцена для большинства типов прибрежных ¡косистем. Вышесказанное справедливо и для нестратафицированных 1рибрежных экосистем приливных морей умеренной зоны, одна из которых -тибрежная экосистема Центрального Мурмана - рассмотрена в настоящей заботе.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы составляет лруктурно-функциональное описание годового цикла (экологического года) прибрежной пелагической экосистемы Центрального Мурмана (Баренцево поре), основанная на анализе оригинальных и литературных данных. При

формировании представленной ниже концептуальной схемы годового цикла микрофитопланктона и прибрежной экосистемы в целом основное внимание уделено:

- сукцессионной системе микрофитопланктона в прибрежных экосистемах приливных морей Северной Европы;

- годовому гидрологическому циклу нестратифицированных прибрежных экосистем;

- продукционному циклу пелагических экосистем северных морей.

Одной из основных задач работы была также предварительная оценка вклада

прибрежной экосистемы Центрального Мурмана в продукционный потенциал

баренцевоморских шельфовых вод, свободных от ледяного покрова.

Научная новизна работы. Впервые сезонная динамика структуры морских

нестратифицированных прибрежных экосистем высокобореального

(субарктического) типа проанализирована с позиций холистического

подхода. Прибрежные экосистемы рассматриваются как автономные

субъединицы в структуре морских бассейнов, характеризующиеся своей

собственной, специфической сезонной цикликой экологических процессов. В

рамках настоящей работы впервые для прибрежья Баренцева моря была

сформулирована концептуальная модель, объединяющая современные

представления о гидрологическом и продукционном циклах пелагической

экосистемы и сукцессионной системе микрофитопланкгона.

Практическое значение работы. Детальное, комплексное описание

естественной сезонной циклики прибрежных экосистем и понимание сути

экологических процессов, характерных для каждой стадии их экологического

года, позволяет подвести серьезную научную основу под организацию

разнообразных хозяйственных и природоохранительных мероприятий,

осуществляемых в прибрежьи морей, таких как прибрежное рыболовство,

марикультура и мониторинг окружающей среды. Важное значение результаты

настоящей работы могут иметь в случае мощного экологического стресса -

структурные критерии могут явиться надежным способом оценки

2

кологической обстановки в прибрежье. Так, в ряде прибрежных экосистем |ентральной Европы антропогенное эвтрофирование уже привело к крушению естественной цикличности сукцессионных процессов и |азмыванию структуры сукцессионной системы, и эта хаотизация сезонной цнамики микрофитопланктона - выступает надежным критерием наступления кологического кризиса в прибрежных водах. При сравнительном анализе >азличных прибрежных экосистем Северной Европы, ненарушенные косистемы, такие как Центральный Мурман, могут служить своеобразным талоном, позволяющим "отделить" антропогенный фон от экологических :обытий, скоррелированных с глобальными макроклиматическими трендами

I региональной долгопериодной изменчивостью.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано

II работ.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на II Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и троблемы марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, июль 1988 г.), Всесоюзном семинаре по проблемам разработки, внедрения и функционирования системы краткосрочного промыслового прогнозирования [Мурманск, октябрь 1988 г.), Всесоюзной конференции "Проблемы комплексного использования природных ресурсов Кольского полуострова" (Апатиты, ноябрь-декабрь 1989 г.), III Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, июнь 1990 г.) и VI Съезде Всесоюзного Гидробиологического Общества (октябрь 1991 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав,

выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на_страницах

машинописного текста, включает 12 таблиц и 20 рисунков. Список литературы содержит 296 названий, из них 132 на иностранных языках.

Глава 1. Структура и сезонная динамика прибрежных экосистем Северной Европы (обзор литературы)

В главе на основании обзора литературы обсуждены современные воззрения на структуру годового гидрологического цикла и сукцессионных систем микрофитопланктона, характерных дли нестратифицированных прибрежных пелагических экосистем приливных морей Северной Европы. Рассмотрена концептуальная модель гидрологического года и сукцессионной системы и дана детальная экологическая характеристика основных стадий.

Глава 2. Материал и методы

В главе дано описание методов получения, обработки и анализа материалов, использованных в работе. Основу материалов составляет информация по структуре микропланктонного сообщества, полученная в ходе экологического мониторинга в губе Дальнезеленецкая в 1987-1995 гг., а также на стандартном Дальнезеленецком разрезе Баренцева моря в 1984-1991 гг. Обработка проб фитопланктона проводилась в соответствии со стандартными методами (Федоров, 1979). Метод "корреляционных плеяд", специально адаптированный для исследования пелагических сообществ, был использован в качестве базового формального аппарата при анализе таксономической и временной структуры фитоцена (Дружков, Макаревич, 1992).

Глава 3. Структурная характеристика и годовой цикл прибрежной экосистемы Центрального Мурмана

3.1. Физико-географическая характеристика

По вдольбереговому измерению прибрежная зона Центрального Мурмана занимает около 100 км Мурманского берега (южная часть Баренцева моря) и располагается между м.Териберский (35°00' БД.) и архипелагом Семь Островов (37°30' вд.). В разделе приведено краткое описание размерных,

^морфологических, океанографических и биотопических характеристик

йона исследований.

3.2. Годовой гидрологический цикл

В работе принято шестичленное деление гидрологического цикла (Табл. 1). ждая фаза цикла характеризуется специфическим термическим и световым зимами, а также режимами перемешивания и стока пресной воды с нтинента. Сезонная трансформация внутреннего биотопического остранства прибрежной экосистемы сопровождается параллельной

5л1ща 1. Структура обобщенной сукцессионной системы крофитопланктона в бореальных прибрежных экосистемах Северной

Фазы фологичеекого цикла Стадия сукцессионной системы Период (декада месяца/месяц)

едвесенье 1.1-й весенний сукцессионный цикл (ранневесеннее цветение) ЗЛИ- 1(2)/У

;на 2.2-й весенний сукцессионный цикл (поздневесеннее цветение) 2(3)/У - 2(3)ЛЧ

го 3. Фаза сбалансированного развития (с летними сукцессионными циклами) ¡/VII - 2/У1Н

едосенье 4. Осенний сукцессионный цикл (осеннее цветение) З/УШ - 2ЛХ

:нь 5. Фаза затухания активности фитопланктона 3/1Х - 3/Х1

1а 6. Латентная фаза (фаза покоя) 1(2)/ХН - 2ЛП

нсформацией граничных структур, и каждой фазе гидрологического цикла

йственнен особый тип мелководного фронта, отделяющего прибрежную

систему от вод открытого баренцевоморского шельфа.

3.3. Годовой цикл микропланктона

3.3.1. Сукцессионная система микрофитопланктона

Между фазами гидрологического цикла и стадиями сукцессионной системы срофитопланктона наблюдается однозначное соответствие, и большую

часть года специфические структурно-функциональные характеристик фитоцена определяются прежде всего турбулентной активностью водно толщи и, в теплый период года, режимом стока пресной воды с континента.

Первый весенний сукцессионный цикл (ранневесеннее цветение микрофитопланктона открывает в прибрежной пелагиали экологический го (Ва1уау, 1991). Появление в пелагиали ранневесенних диатомовы наблюдается начиная со второй половины марта. Кульминационный пуни цикла - выход фитоцена на ранневесенний пик биомассы - достигается середине-второй половине апреля (Табл.2). Первый весенний сукцессионный

Таблица 2. Время наступления максимумов биомассы (мкг/л) во врем

Год 1-й максимум Биомасса 2-й максимум Биомасса

1968 15ЛУ 322 т 106

1970 13ЛУ 1211 13/У 345

1976 11ЛУ НД1 11/V НД1

1984 28/1У2 НД НД НД

1986 18ЛУ?3 722 12/У 1686

1987 15ЛУ 531 4ЛЛ 182

1988 13ЛУ 1508 т 1026

1989 18ЛУ 305 16М 182

1995 20ЛУ 1048 12ДГ 1081

Примечания: НД - нет данных; 1 - данные по объемным концентрациям не приводятся; 2 - оценка по концентрации хлорофилла; 3 - длительный перерыв в съемке.

цикл является наиболее воспроизводимым в многолетнем плане по состаь группы доминант, представленной в основном ,аркто-бореальным неритическими диатомовыми. По крайней мере во время первой половин цикла биогенные элементы не лимитируют развития микроводорослей, и ро.г конкурентных механизмов в формировании структуры фитоцена минимальнг Ранневесеннее цветение диатомовых начинается не во внутренне пространстве прибрежной зоны, на мелководьях, а над глубинами 100-150 м

юне фронтальной зоны, где в предвесенье наблюдается более спокойная

(родинамическая обстановка н начинается первичная стратификация

хной толщи. Затем в течение 1-2 недель волна развития диатомовых

питает мелководий и краевых бассейнов. Цикл заканчивается "обвальным"

данием отмирающих и инцистирующихся микроводорослей на дно.

Второй весенний сукцессионный цикл (поздневесеннее цветение)

лее вариабелен в отношении состава группы доминирующих форм,

овней биомасс и сроков прохождения в пелагиали (Табл.2). Такая

риабельность связана прежде всего с межгодовой изменчивостью

раметров стока пресной воды с континента и активности ветра. Наиболее

1ычна ситуация, когда второй цикл фактически является "репликой" первого,

формируется после быстрого восстановления в пелагиали запасов

югенных элементов (особенно кремния) - благодаря интенсивному

•нтинентальному стоку. От содержания основных биогенных элементов и их

ехиохимических отношений во многом зависит облик поздневесеннего

ттоцена. Ретроспективный анализ данных по фитопланктону Центрального

[урмана за 1950-1960-е годы показывает, например, что в годы с

инимальными уровнями стока (соотвесгвенно, минимальным содержанием

эемния) в пелагиали формируется цветение микроводоросяей с

^минированием РЬаеосувЦБ роисЬеШ - т.е. наличествует экологический

денарий, характерный для срединно-бореальных прибрежных экосистем

¿игральной Европы.

Летняя фаза сбалансированного развития является наиболее вариабельной

гадией сукцессионной системы. В целом, весь спектр возможных сценариев

кологических событий в прибрежной пелагиали в летний период можно

1азделить на два основных динамических типа: (I) летний минимум биомассы

шкрофитопланктона без выраженных .подъемов активности

шкроводорослей, и (2) формирование одного (раннелетнего) сукцессионного

1икла с последующим спадом активности микроводорослей до конца летнего

«зона. Формирование раннелетнего цикла, по-видимому, связанно с

7

установлением на открытом баренцевоморском шельфе стабильной сезонной статификации, образованием на периферии прибрежной зоны приливного фронта и замыканием ее биотопического пространства. Быстрое уменьшение массообмена с открытым шельфом заметно снижает вынос популяций микроводорослей из прибрежья. Раннелетний цикл очень вариабелен по таксономическому составу водорослей, но по времени формирования -достаточно стабилен и приурочен к окрестностям точки летнего солнцестояния.

Осенний сукцессионный цикл является на Центральном Мурмане факультативным экологическим событием и часто предосенье характеризуется лишь незначительным подъемом биомассы микрофитопланктона и повторным появлением в пелагиали весенних форм диатомовых. Подъем активности микроводорослей в прибрежной пелагиали связан прежде всего с развитием ветрового и конвективного перемешивания, процессами фронтолиза и усилением массообмена с глубинными водами открытого шельфа.

Осенняя фаза затухания активности фитоцена характеризуется постепенным спадом уровней биомассы микрофитопланктона, проходящем в осциллирующем режиме. Связанную с этим серию вторичных максимумов трудно квалифицировать как последовательность полноценных сукцессионных циклов, так как быстрые всплески пролиферации планктонных водорослей обычно связаны со спонтанной активизацией отдельных популяций микроводорослей и не имеют регулярных структурных характеристик. Быстрому спаду активности фитопланктона на Центральном Мурмане способствует стремительное ухудшение светового режима, быстрое остывание водной толщи и интенсификация всех типов ее перемешивания.

Зимняя фаза покоя (латентная фаза) хорошо выражена в условиях

Центрального Мурмана, локализующегося в полярных широтах. Основная

часть локальной популяции микроводорослей переживает зимнйй период на

дне мелководного шельфа в виде спор покоя (Кашкин, 1962). Рассеянные

популяции перидиниевых водорослей, отмечавшиеся в прибрежной пелагиали

8

з зимний период, видимо, также представлены водорослями в неактивном физиологическом состоянии.

Общая характеристика сукцессионвой системы. Сезонное развитие «икрофитопланктона в прибрежной зоне Центрального Мурмана сохраняет зсе основные структурные особенности, характерные для прибрежья Северной Европы, т.е. бореалъных прибрежных экосистем. Некоторые специфические эсобенности сезонной динамики фитоцена, такие как фактически полное исчезновение из пелагиали микроводорослей в зимний период, факультативность осеннего сукцессионного цикла, полное доминирование отатомовых в течение всего весеннего периода и некоторые другие. - связаны з основном с высокоширотной (полярной) локализацией прибрежных экосистем Мурмана и Северной Норвегии и, соответственно, с факторами макроклиматического характера. Эти факторы, в свою очередь, на уровне иокальных экосистем, формируют весьма специфическое сочетание основных компонентов локального климата, и прежде всего это относится к световому и термическому режимам, а также к режимам атмосферной циркуляции, перемешивания прибрежных вод и континентального стока. Это позволяет выделить высокобореальные (субарктические) прибрежные экосистемы (и, гоответственно, сукцессионные системы микрофитопланктона) в особый тип в пределах класса бореалъных прибрежных экосистем.

Ярко выраженная сезонная контрастность климатических факторов и отсутствие мощного пресса антропогенного эвтрофирования прибрежной пелагиали делает отдельные фазы сукцессионной системы Центрального Мурмана очень хорошо "очерченными" на временной шкале. На сезонных кривых биомассы при частоте планктонной съемки не чаще 2-3 раз в неделю основные сукцессионные циклы имеют характер куполообразных участков кривой с выраженными периодами подъема, максимума и спада. Эти участки разделены хорошо выражеными интервалами минимумов, длительность которых может составлять до 2-3 недель.

Рис.1. Временная структура сообщества микрофитопланктона в губе Дальнезеленецкой в 1987 г. На граф нанесены все значения коэффициента Серенсена > 60%.

К сожалению, динамика структурных характеристик микроводорослевого сообщества в пределах отдельных сукцессионных циклов до настоящего времени достаточно плохо изучена. Исключение составляют весенние циклы (особенно первый), и на их примере видно, что они представляют собой динамически и флористически целостные образования и что нарастание и последующий спад биомассы в пределах отдельного цикла - структурно организованный процесс. По результатам формального анализа и анализа динамики таксономического и количественного состава микрофитопланктона в развитии сукцессионного цикла можно выделить четыре фазы: (1) лаг-фазу, характеризующуюся медленным нарастанием биомассы сообщества и

Рис.2. Временная структура сообщества микрофитогшанктона в губе Цальнезеленецкой в 1988 г. На граф нанесены все значения коэффициента Серенсена > 85%.

постадийной "аккумуляцией" его таксономического состава (последовательное

появление популяций микроводорослей в пелагиали); (2) фазу

экспоненциального нарастания биомассы фигоцена, заканчивающуюся

одновременным выходом популяций доминирующих форм микроводорослей

на популяционный максимум; (3) стационарную фазу, для которой

характерны стабилизация видового разнообразия и темпов роста и

фотосинтеза; и (4) фазу деградации активной биомассы сообщества

(отмирание популяций и/или оседание их на дно в форме покоящихся стадий).

Не исключено, что экологические механизмы, "включающие" и

синхронизирующие развитие популяций в пределах сукцессионного цикла -

специфичны для каждой фазы гидрологического цикла. При формальном

II

анализе первые три стадии сукцессионного цикла обычно формируют связны* кластеры дат, причем лаг-фаза „ обычно образует на графах правильны« линейные последовательности дат (Рис.1), а в стационарной фазе дать формируют наиболее сильные сгущения сильных связей, свидетельствующие с достижении сообществом квази-гомеостатического, климаксного сосгоянш (Рис.1 и 2).

Из четырех основных сукцессионных циклов, составляющих основное содержание стадий сукцессионной системы микрофитопланктона в теплый период года только два весенних имеют облигатный характер. Они же являются и наиболее стабильными образованиями в отношении флористического состава группы доминирующих форм. Раннелетний цикл обычно формируется на Центральном Мурмане, осенний же прослеживался в сезонной динамике микрофитопланкктона всего несколько раз. В редкие годы их совместного отсутствия (1987 г. и, вероятно, 1986 г. - годы минимума солнечной активности) - сезонное развитие микрофито планктона идет по типу, характерному для арктических прибрежных экосистем (за исключением фазы цветения криофлоры).

3.3.2. Сезонная динамика микропланктонного сообщества

Анализ сезонной динамики среднемноголетних месячных значений

биомассы нанофитопланктона и пелагических инфузорий позволяет выявить

основную тенденцию в сезонной динамике микропланктонного сообщества:

постепенный переход доминирования в составе микропланктонного

сообщества от облигатно автотрофных форм (весеннего комплекса

диатомовых) в предвесенье и весну - к комплексу миксотрофных форм

(нанофитопланктон). летом - и далее к гетеротрофам (раковинным

инфузориям) в предосенье и холодный период годового цикла. Уместно

предположить, что подобный сдвиг в доминировании экологических и

таксономических групп микропланктона сопровождается также и смещением

превалирующего типа экологического метаболизма от преимущественно

12

.втотрофного (диатомовые) - через миксотрофный (нанофитопланктон - см.: 'адченко, 1992; Радченко и др., 1992) - к полному преобладанию етеротрофного метаболизма в холодный период годового цикла тинтинниды). Таким образом, годовой продукционный цикл 1 икр о пла нкто иного сообщества, как и в случае микрофитопланктона, можно избить на три основные, "экологически значимые" фазы: (I) фазу первичного :интеза, (2) фазу смешанного синтеза и (3) фазу вторичного синтеза Федоров, 1987; Смирнов и др., 1989).' Годовая динамика продукционно-[еструкционных параметров, действительно, подтверждает данное федположение (Табл.3).

3.3.3. Сезонная динамика продукционно-деструкционных параметров

В период, начиная с раннелетнего сукцесионного цикла, по мере прогрева фибрежной пелагической зоны и создания оптимальных условий для >азвития гетеротрофных звеньев пелагической и бентической биоты, расходы сообщества на дыхание постоянно растут. Несмотря на мощный всплеск гервичной продукции в начале лета (продуцируется около трети годового интеза органического вещества за менее чем месячный интервал), затраты сообщества на дыхание полностью уравновешивают выход вновь синтезированного органического вещества. Сходная картина наблюдается и ю время прохождения осеннего сукцессионного цикла в августе.

В период летнего минимума, характеризующегоя развитием процессов >ециклинга, экологический метаболизм сообщества осуществляется в >сновном за счет ранее синтезированного органического вещества. Затраты сообщества на дыхание значительно превышают выход первичного синтеза. )тот период, является пиком гетеротрофной активности в прибрежной 1елагиали, и наибольшее развитие получают такие группы как мезо- и шкрозоопланктон, а также смешанное сообщество миксотрофных и етеротрофных флагеллят.

Таблица 3. Основные интегральные составляющие прсздукционно-деструкционного цикла прибрежной экосистемы Центрального Мурмана (1987-1991 г.) (ПП - интегральная первичная продукция, мл 02/л за рассматриваемый период; Д - интегральное дыхание сообщества, мл 02/л за тот же период; ББ - биотический баланс сообщества; в скобках - процент от годового значения).__

Стадии сукцессионлой системы Временной интервал ПП Д ББ

1-й весенний сукцессионный цикл 1AV - 30/1V 2.91 (9.1) 1.82 (4.3) 1.6

2-й весенний сукцессионный цикл 1/V- 19/VI 9.37 (29.4) 6.59 (15.6) 1.4

Раннелетний сукцессионный цикл 20/VI - 9/VII 8.87 (27.8) 8.76 (20.8) 1.0

Летний минимум 10/VII - 9/VIII 3.60 (11-3) 6.00 (14.2) 0.6

Осенний сукцессионный цикл 10/VIII -31/VIII 2.67 (8.4) 3.35 (7.9) 0.8

Фаза затухания WX-9/XII 2.01 (6.3) 6.86 (16.2) 0.3

Фаза покоя 10Ш1-31ЛИ 2.47(7.7) 8.82 (21.0) 0.3

За весь год 31.9 (Ю0) 42.2 (100) 0.8

Осенне-зимний период характеризуется полным преобладанием процессов деструкции над процессами фотосинтеза. Около 40 % кислорода, потребляемого пелагическим сообществом за год, консумируется именно в это время. По-видимому, до начала зимы (конец ноября - начало декабря) в процессах реминерализации значительное участие принимают гетеротрофные протисты, в частности пелагические инфузории, далее - в период полярной ночи - бактериопланктон.

Годовая первичная продукция, согласно приведенным в Табл.3 оценкам, составила 17.2 мг С/л. При годовых затратах сообщества на дыхание в 22.8 мгС, среднее годовое значение биотического баланса составит 0.8. Годовые значения биотического баланса прибрежной пелагической экосистемы менее 1

(деструкция превышает продукцию) - закономерны, гак как ранее было установлено, что основными продуцентами вновь синтезированного органического вещества в прибрежной зоне Центрального Мурмана являются сообщества бентических автотрофов и, в первую очередь, - макрофиты (Кузнецов, 1988; ВгигЬкоу, Клш^оу, 1992).

Концептуальная схема экологического года. На основании рассмотренных выше материалов становится возможным сформулировать концептуальную схему экологического года прибрежной пелагической экосистемы Центрального Мурмана, которая, при незначительной модификации (касающихся в основном продукционного цикла микропланктона), приложима ко всем прибрежным бореальным экосистемам Северной Европы (Рис.4).

ГОДОВОЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ цикл Периоды

Весящий переходный период Теплый период Осенний переходный период Холодный период

Фазы

Предвесенье Весна Лето | Предосенье Осень 1 Зина

ПРОДУКЦИОННЫЙ ЦИКЛ МИКРОПЛАНКТОНА

Фаза первичного синто а Фаза смешанного синтеза Фаза вторичного шнтеза

СУКЦЕССИОННАЯ СИСТЕМА МИКРОФИТОПЛАНКТОНА

1-й весенний СЦ 2-й ¡есеиний СЦ Летние СЦ Осенний СЦ Фаза затухания Фаза покоя

Рис.4. Схема экологического года прибрежной пелагической экосистемы Центрального Мурмана (СЦ - сукцессионный цикл).

Достаточная простота данной концептуальной модели экологического года

субарктических прибрежных экосистем обусловлена тем, что в отличии от

экосистем более низких широт умеренной зоны, годовой продукционный цикл

15

на севере характеризуется фактически единственным мощным весенним импульсом первичной продукции. Однако, в срединно-бореальных несхратифицированных прибрежных экосистемах осенний импульс развития микрофитопланктона обычно не менее выражен, чем весенний (Cadee, 1986а,b, 1990b, 1992a,b; Cadee, Hegeman, 1974, 1979, 1991b; Howarth et al., 1993). В самых нижних областях умеренной зоны к нему добавляется еще и хорошо оформленный зимний максимум фитопланктона (Smayda, 1981; Marshall, 1986). Видимо, в этих случаях "большой" годовой продукционный цикл микропланктона может быть описан как два и более "элементарных" продукционных циклов (аналогичных представленному на схеме), проходящих в пелагиали в течение экологического года.

Глава 4. Продукционный потенциал прибрежных экосистем

Для оценки вклада прибрежной экосистемы Центрального Мурмана в первично-продукционный потенциал акватории Баренцева моря, свободной от ледяного покрова, был проведен сравнительный анализ совокупной продуктивности прибрежных вод с продуктивностью смежного с ними сегмента открытого баренцевоморского шельфа 130-километровой ширины (Прибрежная водная масса Баренцева моря по общепринятой океанографической классификации).

Годовая первичная продукция, синтезируемая всеми первичными

продуцентами в прибрежной зоне Центрального Мурмана, составляет около

91400 т С. В целом в энергетике прибрежной зоны фитобентос

и фитопланктон имеют примерно одинаковое значение, за исключением

прибрежной полосы воды с глубинами примерно до 10 м и менее, где в

фотосинтетичесхих процессах полностью доминируют бентические водоросли

(Табл.4). В этой узкой области прибрежья, занимающей менее 10%

проективной площади прибрежной зоны и всего около половины ее

продуктивной площади, формируется 93% продукции бентических сообществ

и 45% всей продукции прибрежных вод. При этом роль микроводорослей в

16

о ставе сообщества фитобентоса очень невелика, и они синтезируют лишь жоло 3% органического вещества, продуцируемого всеми бентическими юдорослями. То же самое справедливо и в отношении литоральных фодуцентов в целом, и большая часть нового органического вещества интезируется в сублиторали. При этом основное бремя фотосинтеза ложится 1а бентические сообщества, населяющие фрагментированные субстраты т (алунные, гравийные и галечные. Роль литоральных отмелей в балансе

Таблица 4. Продуктивность (т С в год) фитоценоза в прибрежной экосистеме Дентрального Мурмана и примыкающих к ней вод открытого шельфа._

Подсистема Тип биотопа Экологическая группа Продуктивность

Прибрежная зона

Питораль Ватты Микрофитобентос 122

Скальный субстрат Микрофитобентос 7

Макрофитобентос 242

Другие биотопы Микрофитобентос 69

Макрофитобентос 2380

Сублитораль Скальный субстрат Микрофитобентос: 0 - 10 м 9

10-20 м 5

Макрофитобентос: 0 - 10 м 536

10-20 м <1

Другие биотопы Микрофитобентос: 0 - 10 м 653

10-20 м 406

Макрофитобентос: 0 - 10 м 39627

10-20 м 14

Пелагиаль Фитопланктон: 0 - 10 м 724

глубже 20 м 46598

Итого 91392

Открытый шельф

Пелагиаль | | Фитопланктон | 657800

первично-продукционных процессов в районе исследований невелика, так как они занимают всего 10.5% общей длины береговой линии и всего около 5% продуктивной площади прибрежной зоны. К тому же для биотопов данного

типа не характерны развитые, сомкнутые поселения макрофитов, являющих« основными продуцентами органического вещества на мелководьях Сплоченные скальные биотопы более обычны (15% береговой линии), не ввиду преимущественно вертикальной ориентации субстрата их роль е фотосинтетических процессах прибрежья также незначительна (менее 2°Л продукции фитобентоса).

Таким образом продукционный потенциал прибрежной зонь Центрального Мурмана базируется в равной степени на фитоценозе пелагиали и сообществах сублиторальных макрофитов. Значение фитопланктона в фотосинтезе постепенно возрастает по направлению I открытое море, и во внешней части прибрежной зоны он остается единственным продуцентом органического вещества.

Площадь собственно прибрежья составляет менее 3% площадо рассмотренного сектора акватории моря, в то время как в нем синтезируется $ - 33% всего органического вещества (в среднем около 14%). Различия I продуктивности прибрежных и шельфовых вод очень значительны. Расчеть показывают, что продуктивность первых больше в 3-12 раз и составляет 25: против 21.1-77 т С/км2/год. При учете того факта, что почти половинг органического вещества в прибрежной зоне синтезируется в узкой полос! прибрежной воды между изобатами 0 и 10 м (41549 тС), эти различш становятся еще более ощутимыми. Продуктивность мелководья составляет 1222 т С/м2/год, что в 16-58 раз выше соответствующих показателей дш открытого шельфа.

Представленные в данной "главе результаты еще раз подтверждаю:

наличие весьма специфических особенностей в организации прибрежньи

экосистем. В отличие от экосистем открытого моря, где биоэнергетик:

сообществ полностью зависит от состояния фитопланктона, в прибрежье I

состав "энергетического центра" включаются продуценты бентоса (Бек, 1987

1990а,б; Бек и др., 1992). Это в значительной степени модифицируем

качественные характеристики синтезируемого органического вещества

18

вступающего в экосистему, и увеличивает разнообразие экологических ниш Морозов, Степанов, 1988).

Выводы

1. Сезонная динамика микрофитопланктонного сообщества в прибрежной глагической экосистеме Центрального Мурмана сохраняет основные руктурные особенности сукцессионных систем михрофитолланктона, 1рактерные для прибрежья морей умеренной зоны Северной Европы, днако, отдельные стадии сезонного развития микроводорослей в аренцевом море приобретают ряд черт, свойственных арктическим районам,

целесообразно выделить особый подтип высокобореальных ¡убарктических) сукцессионных систем.

2. В составе сукцесионной системы микрофитопланктона выделено 6 [руюурных фаз: первый и второй сукцессионный циклы (ранневесеннее и оздневесеннее цветения); фаза сбалансированного развития (с раннелетним акцессионным циклом); осенний сукцессионный цикл (осеннее цветение); аза затухания активности фитопланктона; латентная фаза (фаза покоя). Во ременном масштабе прохождение стадий сукцессионной системы эответствует 6 фазам гидрологического цикла (предвесенье, весна, лето, редосенье, осень и зима) и, соответственно, 6 типам структурного тлотностного и гидродинамического) состояния прибрежного пелагического иотопа.

3. Сукцессионные циклы, составляющие основное экологическое одержание стадий сукцессионной системы микрофитопланктона в теплый ериод года, развиваются как динамически и флористически целостные бразования. По результатам формального анализа и анализа динамики аксономического и количественного состава микрофитопланктона выделены

фазы сукцессионного цикла: (1) лаг-фаза (постепенная "аккумуляция"

состава сообщества, связанная с последовательным появлением популяцш микроводорослей в пелагиали); (2) фаза экспоненциального нарастанге биомассы сообщества, заканчивающаяся одновременным выходом популяцш доминирующих форм микроводорослей на популяционный максимум; (3 стационарная фаза; и (4) фаза деградации активной биомассы сообществе (отмирание популяций и/или оседание на дно в форме покоящихся стадий).

4. Из четырех основных сукцессионных циклов: первого и второгс весеннего, раннелетнего и осеннего, - только первые два являютс; стабильными образованиями в отношении воспроизводимости в годов on цикле и флористического состава группы доминирующих форм. Раннелетни! цикл формировался на Центральном Мурмане в большинство и: рассмотренных лет. Осенний цикл наблюдался только в отдельные годы. Е редкие годы их совместного отсутствия (1987 г.) - сезонное развитие идет пс типу, характерному для арктических прибрежных экосистем (за исключением фазы развития криофлоры).

5. Анализ годовой динамики продукционно-деструкционных параметре! (кислородный скляночный метод) показал, что в прибрежной пелагической экосистеме Центрального Мурмана уровни первичной продукции превышают совокупные расходы пелагического сообщества на дыхание только во время первого и второго сукцессионного циклов. В течение лета и предосенья процессы деструкции органического вещества заметно преобладают нар процессами фотосинтеза . В холодный период года (осень и зима) наблюдается полное превалирование в пелагиали процессов гетеротрофного метаболизма. Таким образом основные фазы продукционного цикла пелагиали северных морей (Федоров, 1987): (I) фаза первичного синтеза, (2) фаза смешанного синтеза и (3) фаза вторичного синтеза, - могут бьггь однозначно соотнесены со стадиями сукцессионного цикла микропланктона: (1) весенними сукцессионными циклами, (2) летней фазой сбалансированного развития и осенним сукцессионным циклом, (3) фазой затухания активности фитопланктона и фазой покоя.

Для оценки вклада прибрежной экосистемы Центрального Мурмана в ично-продукционный потенциал акватории Баренцева моря, свободной гедяного покрова, был проведен сравнительный анализ совокупной |уктивности прибрежных вод с продуктивностью смежного с ними ента открытого баренцевоморского шельфа 130-километровой ширины 1брежная водная масса Баренцева моря по общепринятой нографической классификации). Результаты расчетов, произведенных для экологических групп первичных продуцентов (фитопланктона, микро- и юфитобентоса) показали, что в прибрежной зоне, охватывающей менее »ассмотренной акватории моря, синтезируется 9-13 % совокупной годовой ичной продукции района. При этом продуктивность прибрежья ¡ышает таковую открытого шельфа в 3-12 раз, составляя 253 против 21-77 см2 в год, соответственно. Наиболее высока продуктивность узкой полосы Зрежных вод, расположенных между изобатами 0 и 10 м, где в первично-аукционном процессе основную роль играют макрофиты (1222 т С/км^ в . Вклад фитопланктона и фитобентоса в продукционный потенциал Зрежной экосистемы Центрального Мурмана примерно одинаков.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах: . Дружков Н.В., Макаревич П.Р. Сезонная сукцессия рофитопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана II дукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева я. - Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1991. - С.43-54. .Дружков Н.В., Фомин O.K. Сезонная сукцессия зоопланктона в Зрежной зоне Восточного Мурмана // Процукционно-деструкционные цессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. - Апатиты: Изд-во КНЦ СССР, 1991. - С.62-72.

. Дружков Н.В., Макаревич П.Р. Комплекс методов изучения отранственно-временной структуры пелагических экосистем II [менение методов информатики и статистики в гидробиологических

исследованиях Баренцева моря. - Апатиты: Изд-во КНЦ АН РАН, 1992. -С.53-61.

4. Druzhkov N.V., Kuznetsov L.L. Contribution of the coastal ecosystem to the primaiy production of the sea II Phytoplankton of the Barents Sea. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. - С.74-82.

5. Druzhkov N.V., Larionov V.V., Makarevich P.R. Role of autotrophic nanoplankton in the coastal phytoplankton community // Phytoplankton of the Barents Sea. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. - С.97-103.

6. Druzhkov N.V., Makarevich P.R. Structural characteristic of the microphytoplankton seasonal development in the coastal ecosystem // Phytoplankton of the Barents Sea. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. - С .8396.

7. Druzhkov N.V. Role of the dinoflageliates in the succession system of the coastal Barents Sea // DINO 5: Fifth International Confemce on Modern and Fossil Dinoflageliates, April 18-24,1993,-Zeist, 1993.-P.32.

8. Druzhkov N.V. The coastal zone of the Western Netherlands (Southern Bight, North Sea) during winter period. I. The structure of the coastal pelagic ecosystem. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. - 40 С.

9. Druzhkov N.V. The coastal zone of the Western Netherlands (Southern Bight, North Sea) during winter period. II. Microzooplankton. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996.-44 С.

10. Кузнецов JI Л., Дружков Н.В., Байтаз О.Н. Прибрежные экосистемы пелагиали Баренцева моря // Экосистемы пелагиали морей Западной Арктики.

- Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. - С.73-84.

11. Druzhkov N.V. The annual cycle of the coastal pelagic ecosystem of Central Murman // Proc. 31 st European Marine Biology Symposium, 9-13 September 1996.

- Saint-Petersburg: Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, 1996. - P. 50.

МГУ Биофак 100 экз.