Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОСТУПЛЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНО-ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ В РАСТЕНИЯ НА ПОЧВАХ ПОДЗОЛИСТОГО ТИПА

ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика

Автореферат диссертации по теме "ПОСТУПЛЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНО-ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ В РАСТЕНИЯ НА ПОЧВАХ ПОДЗОЛИСТОГО ТИПА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

^__£ пРаеах рукописи

ИБРАГИМОВ Касим Шамсуновнч

ПОСТУПЛЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНО-ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ В РАСТЕНИЯ НА ПОЧВАХ ПОДЗОЛИСТОГО ТИПА

(специальность 06.01.03 — почвоведение)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1982 -

Диссертация выполнена на кафедрах почвоведения и прикладной атомной физики и радиохимии Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор А. Д. Фокин.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Института географии АН СССР Базилевич Н. И., кандидат биологических наук старший научный сотрудник Патентного отдела ТСХА Паннчкин Л. А.

Ведущее предприятие — Московский государственный университет им. М, В. Ломоносова, факультет почвоведения, декан—профессор, доктор биологических наук Добровольский

г* в' V Г-»

Защита состоится _--- 1982 г. в .7 час.

на заседании Специализированного совета КЛ25:Э5.01 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан _£ _ 1982 г.

* Ученый секретарь ч""

Специализированного совета — П

кандидат сельскохозяйственных пг.ук Н. А. Гончарова

Актуальность исследования. Одним из интереснейших с научной н практической точки зрения является вопрос о прямом участии органических веществ почвы в процессах питания к жизнедеятельности высших растений. Возможность такого участия определяется, с одной стороны, наличием в составе органических соединений почвы биологически активных вешеств, с другой стороны, связыванием органическим веществом почвы многих элементов минерального пнтания, в первую очередь поливалентных катионов— микроэлементов. Однако прямое участие органических и минерально-органических соединений в жизненных функциях высших растений может осуществляться лишь при поступлении этих соединений в высшие растения. Вопрос этот к настоящему времени изучен чрезвычайно слабо. Между тем понять и тем более регулировать влияние органического вещества почвы на растения невозможно без изучения одного из важнейших проявлений свойств почвенного гумуса — поступления отдельных его компонентов в растения.

Таким образом, актуальность исследования определяется, во-первых, слабой изученностью вопроса поступления органических веществ почвы в растения, во-вторых, перспективой направленного регулирования положительного влияния отдельных компонентов почвенного гумуса на высшие растения.

Цель н задачи исследования. Целью работы была оценка ' возможностей и масштабов поступления в растения органических соединений индивидуальной природы, гумусовых веществ, а также минерально-органическнх соединений в естественных ценозах на почвах подзолистого типа.

Конкретными задачами являлись следующие:

1. Получение меченных МС гумусоподобных соединений и их общая характеристика.

2. Изучение поступления в растения органических соединений гумусовой и индивидуальной природы в условиях песчаных и почвенных культур.

3. Изучение возможности поступления в растения ядерных фрагментов, гумусовых^ веществ.

4. Качественное исследование включения поступивших в растения органических соединений в метаболизм растений.

5. Изучение поступления в растения некоторых металлов и фосфора, связанных с органическими веществами.

6. Оценка масштабов поступления в растения углерода органических веществ в естественных ценозах на подзолистых почвах.

Научная новизна.

1.. Впервые получено прямое доказательство возможности поступления в высшие растения гумусовых веществ, включая ядерные полицнклические фрагменты.

2. Впервые показана возможность участия поступивших в растения органических соединений, в том числе и гумусовой природы, в метаболизме растений.

3, Впервые оценены возможные масштабы поступления различных органических веществ почвы, включая гумусовые в высшие растения, в условиях естественных ценозов на подзолистых почвах. '

Научная н практическая значимость работы. Полученные данные о поступлении органических веществ почвы, включая гумусовые, я растения, о включении поступивших веществ в метаболические циклы растений является новым и важным научным фактом. Результаты работы свидетельствуют о целесообразности развития исследований в области углубленного изучения влияния поступивших в растения органических и минерально-органических соединений почвенного раствора на физиолого-биохнмические процессы в растениях с целью направленной оптимизации гумусового состояния почв.

Полученные результаты могут использоваться для уточне-• ния существующих функциональных моделей круговорота углерода в биоценозах на подзолистых почвах, а также для правильного расчета в них баланса минеральных элементов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях факультета агрохимии и почвоведения ТСХА в 1977, 1У78, 1979 годах.

Публикация работы. Основное содержание работы опубликовано в 4-х статьях.

Объем работы. Диссертация содержит 160 страниц текста, 36 таблиц, рисунков 14. Список использованной литературы содержит 287 работ, в том числе ИЗ на иностранных языках.

2

■ 1. Органические веществав почвенных растворах

ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ И ВОЗМОЖНОСТЬ. ИХГПОСТуплеННЯ' В- растения."

''* •. (Литературный обзор) ' s

В почвенных растворах подзолистых почв значительную' часть составляют; органические вещества ■ индивидуальной н специфической,природы. В то же время' твердо 'установлено ' отсутствие'абсолютной- автотрофиостн'у■ зеленых -растений: * Имеются сведения о поступлении-в высшие растения из питательных'* растворов отдельных индивидуальных органических . соединений: витаминов'группы В,-антибиотиков, простых Сахаров, алифатических и фенолыилх кислот, аминокислот, фос* фороорганнческих соединений. Показана* вероятность ностун-•лення'в,растения собственно гумусовых веществ-(Комиссаров И. Д., Климова Л. Л„:197'1, Prat S.t 1960,;19fH, 1964).

Неоспоримые факты возможного постунлеиия в растения' различных органических -соединений - дают основание для- качественного уточнения существующих.схем круговорота угле--рода в прнроде^(Базилевич H.H., 1979). ; : ■

Этнданные 'позволяют предполагать существование в био- ' сфере звена круговорота-углерода,' связанного с поступлением, в растения готовых органических соединений из почвы. '

, Поступающие^"растения органические соединении.могут участвовать в таких физиолого-биохпмнческнх функциях, как , минеральное питание, дыхание, синтетические и ростовые про'-' цессы." ' ' , '

Присутствие в почвенных растворах подзолнстых ночв, преимущественно связанных с органическими веществами поли-, валентных металлов и фосфора, позволяет предполагать непо-*-средственное участие этих соединений в минеральном питании, растений. * * .Л

■ ■ ■ л-', ■ . Л *'

2. Объекты.и методика исследования

В качестве объектов исследования были,выбраны подзолистая и дерново-подзолистая почвы в районе села Белый Раст, Московской области, сформированные на 'покровпых суглнн-. ках. Эти объекты подробно охарактеризованы ранее (Каури*, чев И. C.v 19G5, Фокин Л. Д., 1975). . " ' '. ,

В опытах.использовались меченные'14С органические веше;: ства индивидуальной н специфической природы, "а также меченные нС,згР, мРерастительныеостатки. Меченные НС расти--тельные остатки и гумусовые вещества были получены но методике Л. Д. Фокина (1975). Эксперименты проводились в ла-j

3

бораторных н полевых- условиях. В районе, полевых опытов были выделены-2 пробные площадки на подзолистой- и дерново-подзолистой почвах. На этих площадках выбирались 4 типа мнкроучастков по преобладанию в почвенном покрове того или иного вида мхов, (сфагнум, кукушкин лен,М?11уи(На-(ЫрЬиэ Ыци^ег) или травяиистых^астеннй. На микроучастках квадратным проволочным маркером размером1 ШХ10,см отмечались' места внесения меченных "С растительных остатков и органических веществ. Доза растнтельных'остатков была соизмерима с величиной ежегодного опада в лесах данной зоиы н составляла 4 г,'отдельные органические вещества вносились в виде раствора в количестве 0,5 г. ■ , Лабораторные опыты проводились в плексигласовых сосудах, наполненных в отдельности образцамигор. дерново-подзолистой почвы, покровного суглинка )1 кварцевым песком. В конструкции сосудов, были предусмотрены отводы для удаления выделяющейся меченой углекислоты. Опыты проводились в стернлышх и нестерильных условиях. Помимо естественной растительности, часть вегетационных опытов была выполнена с ячменем (сорт" 1Московский-121). Мхи' привозились кз района полевых опытов в виде ненарушенного очеса и помещались на питательную среду, содержащую меченые органические вещества. Для создания' антисептических условий почву, покровный суглинок, песок'прогревали "в автоклаве, а затем вводили в них смесь антибиотиков, включающую стрептомицин, пенициллин, хлорамфенпкол в количествах 20, 10,' 10 мг/л (Гаузе Г. Ф., 1969), после этого высаживались семена, предварительно обработанные 5%-ной бромной водой. Во всех опытах количественно изучалось поступление органических соединений в растения, Дли этого проба растительного материала сжигалась в стеклянной трубке,"а выделяющийся меченый углекислый газ улавливался' раствором 'толуольного сциптиллятора, в котором.на установке Марк-Н определялось содержание радиоактивного углерода (эффективность счета 90%)-. Данные радиометрических и весовых измерений позволяли рассчитать поступление 'в растения органических веществ. Вычислялось процентное отношение активности, обнаруженной в зеленой биомассе, к величине введенной активности, а также процентное отношение весового количества меченых органических веществ, поступивших и зеленые органы к весу этих-органов. Первый показатель является по существу коэффициентом использования и характеризует вынос органических веществ зелеными органами из-почвы, песка, покровного суглинка, растительных остатков. Второй — является вкладом в биомассу и показывает'масштабы поступления в растения готовых органических веществ по сравнению с их 'созданием.в процессе фотосинтеза.

" ■ 3. Поступление в растения органических веществ из • растительных остатков ■

■ ' ' . ' Л • 1 \

Одной из задач'экспериментальных исследований являлась опенка поступления органических веществ в растения непосредственно из растительных остатков: В любых естественных и сельскохозяйственных ценозах присутствуют свежие органические остатки;: а также растительные остатки различной степени разложения, В таежных, ценозах, по данным различных авторов (Родин Л. Е., Базилевич П. И., 1965, Слобода Л..В., 1975,,Ремезов Н. П., Быкова* Л.*Н., Смирнова-К. М"., 1959), в.почву ежегодно поступает от 2 до 5 т/га наземного и около 0,8—2,5 т/га корневого опада, В условиях ^экспериментальных площадок, на которых проводились полевые наблюдения, ежегодный,наземный опад составлял 2,8±0,8 т/га, корневой опад—1,13±0,3б т/га, общая масса подстилки составляла около 7 т/га и мертвых корневых остатков — около 2,5 т/га (Фокин Л: Д., 1975). - ' , ,>.''' '

Морфологические наблюдения на* подзолистых и дерлово-подзолнстых почвах свидетельствуют о том, что и ряде случаев корни живых растений локализованы в массе отмерших растительных остатков, в частности в подстилке (Вальтер Г., 1974, Пономарева В.'В., 1976). Таким образом, относительно высокие запасы биооргаинческих остатков в почвах таежной зоны и специфика локализации живых корней создают реальные предпосылки-для корневого.поглощения растениями органических и минерально-органических веществ непосредственно из растительных остатков. ; ■ . ■ ■

В модельных лабораторных условиях было: исследовано поступление в растения органических веществ нз свежих (без предварительного разложения) растительных остатков1 в сте-,рильных и нестерильных вариаитах;;а также из растительных остатков (различной степешгразложения. Кроме того, в уело-внях натурного эксперимента сделана оценка, масштабов поступления органических вешеств в' растения • непосредственно из растительных остатков. »•

Результаты,-полученные в стерильных опытах, подтвердили возможность поглощения растениями углерода органических веществ непосредствен но в виде биоорганнчсских соединений растительного происхождения. Вариант с почвой не отличался по количественным показателям от песчаноЙ культуры, что свидетельствовало об отсутствии существенного влияния органических - веществ почвы и сорбции на поглощение растениями органических веществ из растительных остатков. Во псех'случаях мхи поглощали меченые органические вещества в 4—0 раз интенсивнее, чем культурные растения ячменя. Для мхов к о эффициенты^ использования колебались * в преде-

лах 0.50—0,48% - и, стерильных культурах:« составляли 0,67— 0,96% нестерильных культурах. Растения ячменя имели коэффициенты использования 0,18—0,19% и стерильных.опытах на песчаной и почвенной культурах- и 0,16—0,20% в несте-. рИЛЬНЫХ опытах. ' . >

Учитывая двухнедельную продолжительность лабораторных экспериментов, следует;IIМеть■ I! В1!ДУ, что растительный остатки <были свежими (в стерильных'вариантах) или: находились на . начальных* стадиях-' разложения ' (в нестерильных вариантах); при этих условиях, экстрагируется максимальное количество водорастворимых органических веществ'(Суворов А. К., 1970). Поэтому степень разложения материала должна оказать существенное влияние на интенсивность поглощения растениями продуктов разложения. Это было проверено сле-.дующим образом:'в плексигласовых сосудах с песком па глубине 2 см определенное время (0, 30, 60, 90 дней) разлагались растительные остатки, внесенные в почву (песок) в виде прослойки мощностью 0,5 см. Когда истекал-срок разложения, в .сосуды высаживались пророщенные семена ■ ячменя..:-После .двухнедельной экспозиции растений определялись коэффициенты использования и вклад в биомассу. Полученные результаты свидетельствовали о снижении этих, показателей с уве-' личеннем сроков разложения. Чтобы выяснить причину этого, был ^проанализирован но методу Форсита состав водной вытяжки из растительных остатков, которые разлагались в песке без вырашнвания растений. Было обнаружено снижение абсолютного количества экстрагируемых веществ и уменьшение доли нсспецифическнх органических соединений. '

При сравнительном изучении состава водной вытяжки из растительных остатков с нулевым сроком разложения после выращивания растений обнаружилось ,снижение доли неспе-цифнческих .органических веществ (сахаров, аминокислот, органических кислот, растворимых гетероциклов, фенолышх соединений) но сравнению с вариантом без растений..Следовательно, растения поглощают преимущественно эти'соединения из растительных остатков- . • - * .

■ В естественном ценозе на* подзолистой и дерново-подзолистой почвах было также изучено поступление в растения органических вешестн из разлагающихся растительных остатков: При этом сфагновые мхи характеризовались нанбольшей'спо-собностью поглощения органических веществ :(табл. Возможно, под, ними создаются более благоприятные условия для сохранения водорастворимых органических веществ, чем ■■ иод травянистыми растениями, для которых коэффициент ис--нользовання1в.2—6 раз ниже но сравнению с мхами, '

Возможные масштабы поступления в- растения органиче-скнх-всществ из подстилки .на почвах площадок:были оцене-

Сб

ньг с помощью полученных- результатов (табл. 1} и литературных данных. При оценке сделано следующее допущение: так как с увеличением сроков разложения растительных остатков поступление в растения органических веществ существенно снижалось, то было принято, что в растения поступает подавляющая масса органических веществ из свежего растительного онада, который в лесах данной зоны составляет около 3 т/га, или 300 г/м2 (Родин Л. Е„ Базилевич Н. И., 1965). В таблице 1 представлены данные, полученные умножением коэффициентов использования на величину ежегодного опада. Очес нз разных мхов поглощает от 0,87 до 3, 27 г/м2 органических веществ из опада. Биомасса мхов в таежных лесах составляет 0,87 т/га, или 87 г/м2 (Ремезов И. П., Быкова Л. Н., Смирнова К. М., 1959) и вклад органических веществ опада в эту биомассу равен приблизительно 1—1%. Травянистые растения

Таблица 1

Поглощение растениями в естественном лесном ценозе органических веществ нз растительных остатков

Оп редел я ем и е величины Сфагнум Кукушкин лен рЬиь Мдиекг Травянистые . растения

Коэффициент нспользования % Вклад в биомассу, % Размеры поступления, г/м2 • год 1.09—1.17 0,44—0,21 0.19-0,31 О.ОЭ-О.21

1,10 0,85—1,в0 0,32 0,20-0.67 0.29 . 0,39—0.43 0,15 0,08—0.20

1,30 3,27—3.51 0.45 1,32-0,63 0,36 0,57—0.93 0,14 0,27—0.63

3.30 0.У6 0.87 0,15

Примечание. Здесь и далее в числителе — разброс данных, знаменателе — средние результаты.

поглотили в среднем 0,45 г/м2 органических веществ из растительного опада. Биомасса трав в лесах данной зоны достигает 0.18 т/га, или 18 г/м2 (Ремезов Н. П. и др., 1959), а вклад органнчерких веществ в эту биомассу составляет около 2%.

Пока не приходится говорить о точной количественной характеристике потока органических веществ, поступающих нз растительного опада в древесине растения подзолистых почв. Однако в первом приближении, если сравнить биомассы травянистой и древесной растительности таежно-леснон зоны, то суммарно 0,18 т/га травянистых растений выносят до 2 кг/га органических веществ из растительного опада, тогда 270 т/га древесной растительности (Родин Л. Е., Базилевич И. Н„ 1965) вынесут-около 300 кг/га органических веществ, а их

вклад в биомассу деревьев составит приблизительно 0,1%. Более точная оценка пока не представляется возможной,

4. Поступление в растения некоторых органических

. соединений индивидуальной природы н специфических гумусовых веществ

Полученные данные но поступлению в растения органических веществ из разлагающихся растительных остатков дают основание для более детального исследования поступления отдельных органических соединений, присутствующих в почвенных растворах, в конкретные представители естественной и культурной флоры таежной зоны,

В экспериментах (лабораторных и полевых) использовались представители различных классов органических соединений'. Сахаров, аминокислот, органических кислот, растворимых гетероцнклов и гумуеоподобных соединений. Все вещества были мечены НС.

В лабораторных опытах растения ячменя выращивались на образцах гор. Л( дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почвы, покровном суглинке и кварцевом песке. .Вариант с безгу-мусиой породой был использован для оценки влияния гумуси-рованностн на поступления в растения органических веществ, вариант с песком — для оценки влияния сорбции органических веществ почвой и породой на поступление этих веществ в растения.

Были предусмотрены стерильные и нестерильные варианты, За время экспериментов был проведен балансовый учет переноса и превращений введенных в сосуды меченых органических веществ. Этот баланс включал следующие составляющие:

1) прямую минерализацию меченых органических веществ до углекислого газа на момент измерения,

2) биологическое окисление поступивших в растения органических веществ (по выделившемуся *СОг из растений и его прямому измерению),

3) количество меченых органических веществ в составе растений на момент времени, для которого рассчитывался баланс,

4) неминерализованный остаток органических веществ, ирисугствующий в песке, почве или покровном суглинке.

Исследование показало, что в условиях стерильных культур не наблюдалось минерализации введенных органических веществ и баланс в них складывался из 2, 3, 4 звеньев; данные, характеризующие баланс переноса и превращений органических веществ в стерильных и нестерильных опытах (при времени выращивания растений в 14 суток), различаются по количеству оставшихся в растениях меченых органических ве-8

РМТ SWMIÍ

готовые ОРГАНИЧЕН лиє ї.оед.и-НЄКИЯ Углерод, tq ТО<ИШ£ТИ-ЧЕС кого ПїСИККОзК-ЛЬниЯ

Í ДїДРА ^MMWKíKJCTW f КИСЛОТЫ, «EllMtftWt и fWWtOeWC to-ЄАИМЇММЛ ft Л#ЧбЄЧНОЧ fkct öo»e

Рвс.Г С*ша «pjrosopoT» углерол® в-«аяешкД даюсистаме

^зосюа Звено круговорота углерода» сгяэпиаое с поступление« в-'растения готовых органических Ееаестї ' почвенаот расїворі.

Г о ю 6 6 А г в 6 А г ь' А г. 1 г ? >■ 63,г Й 1 и \г (V 96 «г Г71 \ 87,92 Рг 93.95 Рп 1ГР-. "Ч 91,9Т

г 1 1, п н Г М N 97, в( \ 66/5 Г 1 в N 94,47 ГД N 94 44 * 1 ■ 1 "гК-

г > Ь Г 9А?.з гк- ^ Г 97 « ■ ГгЬ. N 5,8.» '"1 1А т С \ 93,75 г/ 37,97 (р,

Рио.2 Перенос и трансформация углерода иеченых орган гчвскнх веществ в стерильных условиях эа 14 дноС / в £ от вносонноЗ активности /

А — дерново-подзолистая почва»гор.Лх*Я ~ покровный суглинок; С - песок. X - остаток 14С в песке,почвв.сугляине; П - поступило 14С в коря*; Ш - поступило в листья;'17 - ушло 14С Ирг дыхания растеннЯ. Г - урацжи; 2 - сС -кетоглвтаровал кислота

Рис.З Перенос а трансформация углероде печеных органгчаскжх веществ в нестерильных условия* »а 14 дне* / я % от внесенное активности/ #

А,В,С в 1,2,3.4,5 - см.Ржс.2; II - ушло 14с при минерализации органических веществ; 1,111.17,У - см. на Рис.2 - 1,П,0,ХУ

г а- 5 ^.

< ; г з 4

Р*с,4 Включение углерода меченого гуцус* в метаболиты авлених органов раетеяи*'/эа 100% нршмта суша данном классе

веществ/1 : ' ■•' *■•■ ■ .'■*'■

А - анализ снеся растительной массы ж меченого гумуса; В - лладяз растедас*, вкспонжрованянх ва меченом гумусе; Г - углеводы;11 - Селжи;1.2.3,4.5- фракция углеводов и белков; 10 : Г х 33:1 - соотношение между углеводами ибелками по ая- : тивностя . '

ществ, по количеству выделенного растениями меченого углекислого газа. Содержание неиспользованных меченых органических веществ в стерильных опытах варьирует от 93 до 97%, а в нестерильных условиях — от 45 до 57%, в субстрате минерализовалось 28—45% введенных веществ.

Количество выделяемого растениями меченого углекислого газа, образующегося при биологическом окнслсннн различных органических веществ, составляет 25—50% от их поступления в зеленые органы.

Коэффициент использования в условиях разных питательных сред варьирует от единиц процента до его десятых.

В корнях растений содержание меченых органических веществ в 1,5—2 раза выше, чем в зеленых органах.

Данные стерильных опытов свидетельствуют о поступлении в растения из почвы, покровного суглинка и кварцевого песка именно введенных органических веществ, а не продуктов трансформации.

В целом стерильные условия не оказывали особенно существенного влияния на коэффициенты использования исследованных органических веществ. Вероятно, что обусловлено, помимо прочих.причин, относительной краткосрочностью экспериментов. Подавляющая часть различий между стерильными и нестерильными вариантами проявляется лишь как тенденция.

Кроме лабораторных экспериментов, проводились полевые наблюдения в естественном ценозе на подзолистой и дерново-подзолистой почвах. Полученные данные свидетельствуют о том, что мхи, в особенности сфагнум, поглощают меченые органические вешества в 4—5 раз интенсивнее травянистых растений. Вероятно, под мхами и во мхах вообще снижены окислительные процессы. Моховой очес на контрольных мцкрошю-щадках поглотил 31—62% внесенных органических веществ, основная масса которых сохранилась в биомассе мхов и не была израсходована на дыхание за более чем двухмесячный срок. Под травянистыми растениями подавляющая часть меченых органических веществ, видимо, быстро разлагалась и п растения поступало &—12% внесенных соединений.

Вероятно, приуроченность мхов к почвам, содержащим в почвенных растворах значительные количества органических веществ, превышающие содержание минеральных элементов, является определенной экологической н эволюционной закономерностью.

Основную массу органического вещества большинства минеральных почв составляют вещества специфической гумусовой природы. В почвах таежной зоны значительная часть гумусовых веществ присутствует II почвенном растворе. В отдельные периоды в почвенных растворах подзолистых почв даже преобладают гумусовые вещества.

• В то же время ученые придают гумусовым веществам особую роль как соединениям, оказывающим значительное влияние на многие чажные физиолого-биохимические функции растений. В этой связи изучение возможности их поступления в растения представляет особый интерес. • *

Основным принципиальным возражением против поступления гумусовых веществ в растения является величина их молекул. Поэтому исследование' проводилось с отдельными молекулярными фракциями меченых гумусовых веществ, получек-■ ных по методике Л. Д. Фокина (1975).

В лабораторных опытах было изучено поступление в растения ячменя меченых гумусовых веществ. Исследование проводилось в'стерильных и нестерильных'песчаных И'НОЧ-венных культурах, В таблице 2 приведены данные баланса переноса и превращений различных фракций гумусовых ве-* ществ только в условиях стерильных песчаных культур.

Во всех вариантах .обнаружено поступление углерода гумусовых веществ в корни и зеленые органы растений. С увеличением молекулярной массы гумусовых веществ поступление их в растения снижается. Поступившие в растения гумусовые вещества частично используются ими в качестве энергетического материала. Из зеленых органов растений выдели--лось 5—8% поступившего в них углерода гумусовых веществ. Количество меченого углерода, выделенного растениями при -дыхании, составляет около 1% от суммы меченого углерода в корнях и зеленых органов. В опытах с более н из комол екуляр-' ными (с индивидуальными) органическими соединениями количество меченого углерода, выделенного растениями при дыхании, достигло 50%-от-содержания меченого углерода в зеленых органах и 20%' от его содержания в целых растениях (включая корни);'

■' ' ' • Таблица 2

Поступление в растения НС гумусовых-веществ н его баланс в стерильных песчаных культурах ячменя (а % от введенной в сосуд ' активности)

Звенья баланса ■ ■ ■■■ Молекулярные массы фракции

1200 8400 12000

*С в растениях листья 0.84—1.20 0.46—0,78 0.18—0,31'

корни •С, израсходованный при дыхании растений . . ' . . ... 5.61—6,41 0.06-0,09 3,41—4,12 0,04—0.06 1,34—2,23 0.01—0.02

0,07 93,49—92,30 О.ОС 96,09-95,04 0.01 97,43-98,47

92,86 - . .90,63 _ 97,84

■. Следовательно, роль поглощенных растениями гумусовых веществ как энергетического материала является ничтожной. Значительная часть поступивших в растения гумусовых веществ концентрируется в корнях, с индивидуальными органическими соединениями это происходило в меньшей степени, В корнях выращенных растений содержание меченых гумусовых веществ в 5—7 раз выше, чем в зеленых органах, в то время как содержание в корнях индивидуальных соединений было только в 1,5—2 раза выше, чем в зеленых органах.

Приведенные факты не могут служить однозначными доказательствами поступления в растения неизменных гумусовых молекул. Даже в стерильных условиях возможно селективное поглощение-каких-либо отдельных фрагментов гумуса в результате, например, ферментативного расщепления гумусовых молекул па поверхности корня. Наконец, возможна трансформация гумусовых молекул и внутри растений.

Представить однозначные доказательства поступления в растения гумусовых молекул в неизменном состоянии пока невозможно.

Было проведено фотомикроскоинческое наблюдение прокрашивания проводящих тканей в коричневый цвет у растений, выращенных на немеченых гумусовых веществах. Были получены положительные результаты, свидетельствующие о возможности поступления в растения хотя бы некоторой части гумусовых молекул в неизменном виде.

В связи с этим в составе растений определялось содержание меченых ароматических и'алифатических фрагментов как необходимых компонентов гумусовых веществ. Для этого был использован метод ступенчатого окисления органических веществ с определением их ароматической природы по выходу ■бензолполикарбоновых кислот (Орлов Д. С., Гришина Л. Л., Ерошнчева Н, Л., 1969), С помощью этого метода сравнивалось соотношение ядерных и алифатических фрагментов в исходных, гумусовых веществах, меченных НС, и в органах растений, выращенных на этих веществах. Совпадение этих соотношений свидетельствовало бы в пользу поступления неизменных гумусовых молекул в растения.

Во всех вариантах ароматические и алифатические струк-.турытумусопых веществ обнаруживаются в органах растений,

С увеличением молекулярной массы гумусовых веществ возрастает отношение бензолполикарбоновых кислот к алифатическим фрагментам в органах растений. Возможно, это связано'с увеличением соотношения этих компонентов в самих высокомолекулярных фракциях.

В стеблях растений обнаружилось более высокое отношение ароматических фрагментов к алифатическим но сравнению с листьями. Вероятно, за время эксперимента но поступлению

П

гумусовых веществ в растения, который продолжался две .недели, происходило расщепление поступившего, в растения гумуса на менее подвижную ядерную часть и более мобильные периферические фрагменты. Это подтверждают данные опре» деления общего поступления ядерных (ароматических)/н алифатических фрагментов гумуса в органы растений. Алифатическая часть гумусовых молекул относительно быстро пере-• мешается, проникая в листья растений, а ядерные фрагменты задерживаются в.проводящих тканях, сконцентрированных в стеблях растений: В корнях.такого разделения не наблюдается, так как "отношение беизолполнкарбоновых кислот к* алифатическим фрагментам.в.этих органах практически •точно совпадает с соотношением этих компонентов в препаратах меченого гумуса. Эти данные свидетельствуют о принципиальной возможное™ поступления в растения хотя бы некоторой части гумусовых молекул и неизменном состоянии. ■ ;

Была исследована возможность включения поступивших в растения гумусовых веществ в их.метаболиты. С этой целью проводился групповой анализ углеводов у растений, . выращенных в стерильной песчаной культуре на фракции меченого гумуса с молекулярной массой '1260. В ходе анализа зеленые органы растений обрабатывались этанолом, водой,'подвергались ферментативному гидролизу. В полученных . экстрактах углеводы отделялись от белков '(Плешков Б. П., 1976). Результаты этого опыта.подтвердили возможность включения поступивших в растения гумусовых веществ , (или отдельных фрагментов) в метаболиты растений.. ' ,г - ■

В лесном ценозе на подзолистых почвах проводились .специальные радиоииднкаторные эксперименты для определения возможных масштабов поступления в растения из почвы гумусовых веществ. Полученные результаты позволили рассчитать максимальную величину-вклада меченых гумусовых веществ в биомассу растений. . ......

..'В составе травянистых растений 1—2%, биомассы .составляет углерод гумусовых веществ.почвы. Для зеленых-Н'сфаг-новых мхов эта величина' достигает 7,%. Зтн данные.-позволяют очень приблизительно.оценить возможный коэффициент использования гумусовых веществ из подзолистых почв в 'подстилке и на контакте с подстилкой в гор. Ао/Ль - с, ,

Поскольку общие запасы гумуса в.органических горизонтах подзолистых почв около 60. т/га (Кононова Л\. М„ '1974), а.ежегодный прирост биомассы мхов равен 0,30 т/га, и травянистых растений— 0,095 т/га (Вальтер Г.,. 1974), то находим, что около 10%, или 0,003 т/га-год биомассы прироста мхов,' будут представлены углеродом гумуса почвы, для травянистых растений величина. вклада равна приблизительно-2%, или 0,002 т/га • год. „ • . ._. . : ; :

Следовательно, мхи имеют коэффициент использования гумуса почвы около 0,05% * 100%), травянистые растения — 0,003% (в-100.%).

Если сравнить полученные коэффициенты с величиной тН или СВП гумуса (среднее время пребывания гумуса в почве), которая по. разным оценкам составляет 100—'1000 лет (Кононова, М. И., 1968, Титлянова Н. Л., 1969, Фокин Л. Д., 1975, Герасимов И. П., 1976), то можно увидеть, что тол ¡»ко ничтожно малая часть почвенного гумуса обновляется таким путем. Это связано с тем, что в растения поступают главным образом водорастворимые подвижные формы гумусовых веществ почвенного раствора.

5, Использование растениями элементов минерального

.г питания, связанных^ органическими веществам» в подзолистых почвах

■ В подзолистых ii дерново-подзолистых почвах, в особенности'Целинных, огромная масса элементов минерального питаниями азота находится в состоянии, связанном с биооргаинче-скими соединениями растительных остатков, с гумусовыми соединениями, метаболитами микроорганизмов. Литературные данные, приведенные в обзоре, показывают, что в почвенных растворах подзолистых почв подавляющая часть поливалентных.металлов и*фосфора находится в состоянии, связанном с органическими веществами. В работах ряда' аиторов (Вальтер Г.,Л974, Марченко Л. Л., 1907, Ремезов Н. П., Быкова Л. П., Смирнова К. И., 1959, Пономарева В. В., 1976) показано, что в лесных ценозах корневое питание растений локализовано преимущественно в органогенном горизонте Ло, в котором ире' обладающей формой вещества является минерально-органическая. Согласно общепринятой точке зрения, связанные зольные элементы становятся доступными растению лишь после микробиологической минерализации органической части соединения. Однако проведенные исследования, результаты которых изложены во 2 и 3 разделах, дают основание предполагать, что минеральные вещества хотя бы частично могут поступать в растения в форме минерально-органических соединений.

В связи с этим н условиях лабораторного эксперимента в стерильных песчаных культурах с использованием дважды меченых металлоорганическнх соединений (по металлу и по уг-■ лероду органической части) показана возможность поступлениям растения цинка, входившего в состав глициновых и ма-

»3

лонатных комплексов.-:-При этом -соотношение между "С и в отдельных органах растений-не нарушалось, что свидетельствовало о поступлении; и транспорте в растениях; исходных соединений без изменения. (

Исследования, проведенные в естественных условиях, показали, что мхи используют Ре и Р из свежих растительных остатков поверхностного опада значительно более интенсивно, -чем высшие растения. Однако в специальных опытах установ-' лено, что на определенных этапах "вегетации высшие растения, в свою очередь, могут использовать'зольные элементы непосредственно из живой биомассы сфагновых мхов.' Таким образом, экспериментально доказано наличие, глубоких трофи-' ческих связей между отдельными растительными компонентами лесных ценозов. " * ' .:'-'

. • •* ■ ' ;: I

ВЫВОДЫ :

1. В условиях-лесных.ценозов на,подзолистых и дерново-подзолистых почвах высшие травянистые растения, зеленые и сфагновые мхи .поглощают водорастворимые органические вещества из растительных остатков различной.степени разложения. Особенно сильно способность к поглощению развита*, у зеленых и сфагновых мхов. Наибольшее поглошение всеми видами растений происходит из свежих растительных -остатков минимальной степени разложения, ■ * . .

2. Выполнена изогопноиндикаторная оценка масштабов поступления органических веществ из разлагающихся растительных остатков в естественном лесном ценозе в различные виды, растений. Высшие травянистые растения поглощают - 0,27— 0,63 г/м2*год (единицы кг/га*год).органических веществ и вклад их в общую биомассу растений'равен 1,50—3,50%. Моховой очес поглощает 0,87—3,27 г/м2 • год (десятки кг/га • год); органических веществ, а их вклад в биомассу мхов!«ожет достигать 1—+%. -

Для древесных растений в первом приближении на уровне-порядков общее включение в состав биомассы^ органических-веществ из растительных.остатков составляет около 300 кг/га, а вклад этих веществ в'биомассу деревьев равняется приблизительно 0,1 %. • - • , , *' ,*-•

3. Показана возможность поглощения органических веществ из продуктов; разложения растительных остатков ячменем. При этом коэффициенты использования ячменем различи ных продуктов'разложения в первом приближении соответствуют .коэффициентам- использования продуктов разложения травянистым растениями в естественном; ценозе. Однако аб--солютные показатели по поступлению органических веществ в растения сельскохозяйственных -ценозов, очевидно, зпачл-

телько ниже из-за биологических особенностей этих видов растений на пахотных почвах.

4. Различные компоненты почвенных органических веществ в естественном ценозе на подзолистых почвах поглощаются растениями с различной интенсивностью. Для зеленых и сфагновых мхов коэффициенты использования индивидуальных органических веществ лежат в пределах 31—62%, для травянистых растений — в пределах 4—45%. По уменьшению коэффициентов использования различные органические вещества образуют следующий ряд, общий для мхов и травянистых растений: растворимые гетероциклы (ураццл) Аминокислоты (пролнн, лейцин) >сахара (глюкоза) >оксикнс лоты (ц-ке-тоглутаровая кислота).

5. Поступившие в растения органические вещества частично используются в качестве энергетического материала, что подтверждается окислением поступивших органических веществ до двуокиси углерода (вещества неспецифической природы окисляются на 20—25%, расход гумусовых веществ на окисление составляет около 1%). В то же время некоторые компоненты поглощенного органического вещества используются для формирования растительных тканей, о чем свидетельствует включение углерода поглощенных органических веществ в структурные компоненты растений. Указанные пути утилизации не исключают иных фнзиолого-биохнмнческнх функций некоторых компонентов поглощенных органических веществ.

6. Существует корневое поглощение травянистой растительностью углерода гумусовых веществ, а также поглощение мхами. С возрастанием молекулярной мзссы этой группы веществ интенсивность их поглощения снижается, а основная часть поступившего углерода у травянистых растений локализуется в корнях. Общий коэффициент поступления гумусовых веществ за вегетацию не превышает 0,003% для травянистых растений и 0,05% для мхов.

7. Методом ступенчатого окисления растительных тканей доказано поступление в стебли и листья высших растений ароматических ядерных фрагментов гумусовых веществ. Основная масса поступивших в наземные органы ядерных фрагментов локализована в проводящих пучках, что доказывается соответствующим распределением метки. В некоторых случаях накопление окрашенных гумусовых веществ в проводящих пучках удается наблюдать визуально,

8. Показано включение углерода гумусовых веществ н углеродные и белковые метаболиты высших растений ячменя.

9. Результаты проведенных экспериментов доказывают возможность быстрой утилизации растениями таежных ценозов зольных элементов из свежего растительного опада, Осо-

бен но энергично происходит поглощение зольных элементов из наземного опада зелеными и сфагновыми мхами. Доказана возможность поглощения высшими, растениями зольных элементов непосредственно из живой биомассы мхов.

10. Экспериментально показана возможность поступления в растения в стерильных условиях 2п-малонатного и Ип-глн-цинового комплексов без разрушения. ,

Список опубликованных работ

1. Поглощение углерода органических веществ растениями в условиях песчаных и: почвенных • культур и в естественном Ценозе на подзолистых почвах.— Докл. ТСХА, 1979, вып. 248, с. 102—107.

2. Изотопноиндикаторные исследования поступления тяжелых металлов в составе металлоорганнческнх соединений; в растения.—В кн.: Персвая Всесоюзн. конф.^по с.-х. радиологии: Тезисы докл. М.( 1979, с. 267,- ■

3. Исследование поступления некоторых органических соединений в растения,— Докл. ТСХА,.'1980, вып. 268, с. 44—49.

4. Роль растительных .остатков^ в обеспечении растений' зольными элементами на подзолистых почвах.— Почвоведение, 1979, № 6, с. 53—64 (в соавторстве).

Л 100905 23/11—82 г.

Заказ 324. Тираж. 100

Объем 1" п. л..

Типография- Московской с.-х.' академии'им..К: А. Тимирязева 127550, Москва^ И-550, Тимирязевская- ул., 44