Постнатальное развитие гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГГНС) копытного лемминга /Dicrostonyx torquatus pallas, 1779/ на разных стадиях численности популяции

Владимирова, Елена Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Постнатальное развитие гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГГНС) копытного лемминга /Dicrostonyx torquatus pallas, 1779/ на разных стадиях численности популяции
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Постнатальное развитие гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГГНС) копытного лемминга /Dicrostonyx torquatus pallas, 1779/ на разных стадиях численности популяции"

На правах рукописи

УДК 502 7 591 566.591 18

ВЛАДИМИРОВА Елена Георгиевна

003058370

ПОСТНАТАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНОЙ НЕЙРОСЕКРЕТОРНОЙ СИСТЕМЫ (ГГНС) КОПЫТНОГО ЛЕММИНГА /DICROSTONYX TORQUATUS PALLAS, 1779/НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

03.00 16 —Экология

Автореферат

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МАГАДАН 2007

003058370

Работа выполнена в лаборатории экологии млекопитающих Института биологических проблем Севера ДВО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ведущая научная организация:

Институт эволюционной физиологии и биохимии им И М Сеченова

Защита состоится 21 мая 2007 г в 15 00 часов на заседании диссертационного совета КМ212 324 01 при Северном международном университете по адресу. 685000, г Магадан, ул Портовая 13 электронный адрес еу1ас!@1Ьрп ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Северного международного университета г Магадана, Северного научного центра ДВО РАН г. Магадана

Автореферат разослан « апреля 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,

Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор, советник РАН Чернявский Феликс Борисович

Никишин Владимир Павлович кандидат биологических наук Новиков Евгений Анатольевич.

РАН

доцент

Общая характеристика работы. Актуальность темы. Проблема регуляции численности животных, несмотря на интенсивные исследования в этой области специалистов различного профиля и безусловные достижения, остается во многом до конца не выясненной В этом отношении тундровые лемминги, особенно островные их популяции, представляют особый интерес, так как являются удачной природной «моделью» для изучения механизмов регуляции численности

Один из подходов к изучению данной проблемы - исследования нейроэндокринного комплекса гипоталамуса, участвующего в осуществлении и регуляции многообразных функций организма Так, ГГНС имеет непосредственное отношение к защитно-приспособительным реакциям организма. Становление нейросекреторной системы в онтогенезе - один из ключевых моментов в раскрытии участия нейроэндок-ринных механизмов в регуляции популяционного цикла. В настоящее время, в частности, слабо изучен постнатальный период формирования гипоталамо-гипофизарного комплекса леммингов, когда окончательно устанавливаются тесные морфофункциональные связи между гипофизом и гипоталамусом. От темпов и характера становления этих связей зависит успешность адаптации организма в ответ на требования среды, что особенно важно при переходе к самостоятельному образу жизни

Диссертационная работа является разделом плановых исследований, проводимых в лаборатории экологии млекопитающих Института биологических проблем Севера.

Цель и задачи исследования: Основной целью работы является исследование темпов дифференцировки и морфофункциональных особенностей созревания ГГНС растущих леммингов в период от рождения до перехода к самостоятельному образу жизни при флуктуации численности популяции Предполагается, что резкие колебания численности, характерные для арктических леммингов, отразятся на особенностях становления ГГНС у потомства, что в свою очередь может быть одним из факторов определяющих численность популяции В ходе работы решались следующие задачи 1 С помощью иммуно- и гистохимических методик исследовать крупноклеточные ядра (паравентрикулярное ядро-ПВЯ и супраопти-ческое ядро-СОЯ), а также нейрогемяиьные отделы гипоталамуса (срединное возвышение - СВ и заднюю долю гипофиза - ЗДГ ) в «критические» сроки развития в первый месяц после рождения леммингов при разной численности популяции

2. С помощью метода электронной микроскопии изучить формирование СВ и ЗДГ и выявить характер развития аксо-вазальных связей

в эти же сроки жизни леммингов при разной численности популяции (высокой и низкой)

3. Для выявления особенностей формирования гипоталамо-гипо-физарного комплекса леммингов при разной плотности популяции, живущих в естественных условиях, провести сравнение полученных результатов с аналогичными литературными данными дня лабораторных крыс и мышей

4 Сопоставить темпы дифференцировки и особенности становления ПВЯ и СОЯ, а также СВ и ЗДГ леммингов, исследованных при разной численности популяции

Научная новизна работы. Впервые на ультраструктурном и световом уровне с применением иммуно- и гистохимических методик детально исследовано постнатальное развитие крупноклеточных нейро секреторных ядер (СОЯ и ПВЯ) и нейрогемальных отделов (СВ и ЗДГ) гипоталамуса копытного лемминга Впервые показано, что в постнатальном развитии ГГНС в зависимости от численности популяции наблюдаются морфофункциональные особенности формирования исследуемых центров и различные темпы их дифференцировки Впервые показана специфика развития гипоталамо-гипофизарнош комплекса леммингов в зависимости от демографической ситуации по сравнению с таковым у лабораторных крыс и мышей

Научно-практическая значимость. Полученные результаты касаются общих вопросов развития ГГНС в онтогенезе диких грызунов, во многом недостаточно исследованных В том числе на уровне исследования онтогенеза особи изучаются актуальные проблемы популяци-онной экологии Данные светового и электронномикроскопического анализа представляют несомненный интерес для раскрытия механизмов внутрипопуляционной регуляции численности животных.

Полученные результаты могут быть использованы для прогноза численности леммингов, которые являются одним из основных компонентов тундровых экосистем Они оказывают существенное влияние на растительный покров, служат важным источникам питания пушных зверей, в частности песцов, а также могут быть источником эпи-зоотий. Наличие подобных прогнозов имеет важное значение. Материалы настоящего исследования используются в курсе лекций по экологии и природопользованию на биологическом факультете Северного международного университета

Основные положения выносимые на защиту: Темпы и своеобразие формирования ГГНС леммингов связаны с фазами численности популяции. В условиях повышенной плотности популяции грызунов наблюдается отставание темпов созревания ней-росекреторных крупноклеточных ядер и нейрогемальных отделов ги-

поталамуса по сравнению с таковыми при низкой плотности Лемминги, родившиеся на стадиях с высокой численностью, следовательно от родителей, находящихся в неблагоприятных «социальных» условиях, имеют меньше возможностей для адаптации, вследствие своей функционально менее зрелой ГГНС

Публикации: по теме диссертации опубликовано 15 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературных данных, описания материала и методик исследования, изложения полученных результатов, их обсуждения, выводов и списка литературы ( 270 источников, в том числе 215 иностранных) Общий объем работы составляет 172 стр. Работа содержит 62 рисунка и микрофотографий

Апробация работы и публикации. Результаты исследования докладывались и обсуждались на конференции «Механизмы регуляции численности млекопитающих на Северо-Востоке» (Магадан, 1984), на Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986), на 3-ей Всесоюзной конференции по нейроэндокринологии (Харьков, 1988), на 14-й Европейской конференции по сравнительной эндокринологии (Зальцбург, 1988), на 4-й Всесоюзной конференции «Нейроэндокринная система и вредные факторы окружающей среды» (Иваново, 1991), на Ленинградском семинаре по нейроэндокринологии (1990), на отчетных научных сессиях института биологических проблем Севера (Магадан, 1996,2002), на 2-ой научной конференции с международным участием «Эндокринная регуляция физиологических функций в норме и патологии» (Новосибирск, 2002), на межлабораторном семинаре в Институте эволюционной физиологии и биохимии им И М. Сеченова (Санкт-Петербург, 2003), на Ученом Совете Института систематики и экологии животных (Новосибирск, 2003), на Ученом Совете Института биологических проблем Севера (Магадан, 2006)

Материалы и методы исследования. Полевые работы проводились на острове Врангеля в течение одного популяционного цикла копытных леммингов на стадиях низкой (1978 и 1980 гг ) и высокой (1981 и 1982 гг) их численности Учет численности производился сотрудниками лаборатории экологии млекопитающих Института биологических проблем Севера (Чернявский, Ткачев, 1982) В периодлетнего размножения отлавливали беременных самок, а также детенышей разного возраста. Пойманных самок помещали в виварий, созданный на острове После рождения зверьков наблюдали их развитие в течение месяца Возраст пойманных молодых леммингов, родившихся в естественных условиях, определяли, сопоставляя их вес и внешние признаки с таковыми у виварных животных этого же вида с известной датой рождения.

Для светооптического и электронномикроскопического изучения брали по 3-5 животных в возрасте 1 (в первый день рождения, новорожденные), 3, 7 ,13, 21 и 30 суток в соответствии с «критическими сроками» развития мышевидных грызунов (Шаляпина с соавт, 1983) Для светооптического изучения после декапитации животного гипо-таламическую область мозга вместе с гипофизом фиксировали в жидкости Буэна в течении 10 дней и после гистологической проводки заливали в парафин Чередующиеся серии срезов, изготовленных во фронтальной плоскости, толщиной 5-6 мкм окрашивали паральдегид-фуксином по Гомори-Габу с докраской азан по Гейденгайну или обрабатывали иммуногистохимически с применением немеченых антител (Sternberger, Joseph, 1979) Нами использовались антисыворотки к ва-зопрессину (ВП) и окситоцину (ОКС).

Чередование гистологических срезов позволило после окраски их паральдегид фуксином или иммуногистохимической обработки определить локализацию нейросекреторных элементов, продуцирующих ВП или ОКС, на близлежащих срезах

Функциональную активность ГГНС на препаратах, окрашенных паральдегид фуксином, оценивали по следующим параметрам- 1) на основании морфофункционального анализа нейросекреторных клеток (НСК) СОЯ и ПВЯ При этом подсчитывали процент ИСК, условно подразделе нных на основные морфологические типы (Данилова с соавт, 1972), соответствующие главным фазам нейросекреторного цикла (Поленов, 1968), 2) измеряли диаметр ядер НСК (не менее 33) у каждого животного У новорожденных леммингов измерения не производили ввиду недостаточно представительной выборки НСК в ядрах, 3) определяли содержание Гомори-позитивного нейросекреторного материала (нем) в ЗДГ и СВ визуально по 5 бальной системе. На препарата>, окрашенных иммуногистохимически, обращалось внимание на локализацию иммуноположительных НСК в ПВЯ и СОЯ, а также интенсивность их окраски, вычисляли их процентное содержание в ядрах.

Измерение диаметров ядер производили при увеличении объектива х 100 с помощью окуляр микрометра МОВ-1-15х. Затем, по

формула V=4 / ЗЯ Г3 вычисляли их объем Содержание ВП и ОКС в ЗДГ и СВ оценивалось визуально также по 5 бальной шкале. Для электронномикроскопического исследования после выделения ЗДГ и фрагмента гипоталамуса, содержащего СВ, их фиксировали в 5% растворе глутаральдегида в фосфатном буфере при рН=7,4, а затем обрабатывали согласно общепринятой методике в модификации Угрюмова (Уг-рюмов, 19*?9) и заключали в эпон-аралдит Для контроля локализации

необходимых участков готовили полутонкие срезы, их окрашивали 1% толуидиновым синим и исследовали на уровне средней части СВ в ростро-каудальном направлении на ультрамикротоме LKB Ш Ультратонкие срезы докрашивали ци гратом свинца по Рейнольдсу и исследовали под электронным микроскопом Tesla ВМ 500S. Для гроведения морфометрического анализа область нейроваскулярных контактов в наружной зоне СВ (НЗСВ) и ЗДГ фотографировали, делали фотоотпечатки при постоянном увеличении, изучали и производили морфомет-риго Произведено определение1 1) диаметра просвета портальных капилляров первичного портального сплетения (ППС) и капилляров системного кровотока в ЗДГ, 2) относительной протяженности фенест-рированного ( с «порами») эндотелия капилляров в ЗДГ и НЗСВ, как процентное соотношение длины фенестрированного участка эндотелия к общей длине контакта глиальных и нейросекреторных отростков с наружной базальной мембраной капилляров, 3) относительной протяженности аксо-вазальных (нейро-васкулярных) контактов, как процентное соотношение их протяженности ко всей длине контакта глиальных и нейросекреторных отростков с наружной базальной мембраной капилляров, 4) диаметра нейросекреторных гранул (НСГ) в нейросекреторных терминалях (НСТ) в НЗСВ и ЗДГ, 5) объемной плотности НСГ в НСТ («численности» НСГ) в области их контакта с наружной базальной мембраной капилляров в ППС НЗСВ и в ЗДГ точечным стереометрическим методом (Автандилов с соавт, 1984) НСТ в зависимости от размеров содержащихся в них НСГ классифицировались на типы (Belenky et al, 1973) Полученные данные обрабатывали статистически с использованием t-критерия Стьюдента (при уровне значимости р=0,05) и U-критерия Вилкоксона Использовалис ь компьютерные программы Excel и Stalistica -5. Всего исследовалось 91 животное.

Результаты собственных исследований

Постнатальное формирование крупноклеточных нейросекреторных ядер и нейрогемальных отделов леммингов при высокой численности популяции.

Новорожденные лемминги

А) Иммуно- и гистохимический анализ нейросекреторных центров

При светооптическом анализе клетки СОЯ с трудом можно отличить от окружающих нейронов Гомори-позитивный нем выявлен только у одного лемминга. ВП-иммунореактивный материал различим в перикарионе отдельных НСК у большинства животных Реакции на ОКС не обнаружено

Рис, 1а. Процентное соотношение топов НСК СОЯ

% 100

вн вн ен 8 н вн а н

НОРОЙ

Зсут

31 «г ЗС№

7сут 13сут иоэрзст леммингов В- высока*чж.'пеиносгъ Н- пиномчнсгкнноаь

Рис. 16. Процентное соотношение топов НСК ПВЯ в н ан в н

новое Зсут 7 гут 13сут 21 сут зоеуг

ипрэст пеммишов В - высокая Н - низкая чкпентмь

о тип ТЗ о гиг ТЗ птигс II

□ тир То о тип П ■ тип СЗ И1ип С2

□ тип С1

□ тип Со

птип ТЗ В тип Т2

□ тип Т1

□ тип То О ТУГ Л

■ таг СЗ «таг СЗ

□ тап С1

□ тип Со

Заметное варьирование также наблюдается в степени развития ПВЯ. V большинства леммингов ПВЯ слабо выражено, крупноклеточная и мелкоклеточная части ядра не различаются, а Го-мори-позитивный нем не выявлен. Иммуно-ги стох им и чес к не реакции отрицательные. Соотношение содержания НСК разных морфофункциональ-ных типов в течение онтогенеза представ-ленно на рис. 1 а,6.

СВ слабо развито. Его базальная поверхность ровная,капиллярная сеть мантийного сплетения едва намечается, трудно дифференцировать ПЗСВ отВЗСВ- Гомори-пщи-тивный нем, ВПи ОКС не выявлены.

ЗДГ небольшая по размеру. У всех леммингов в ней содержится незначительное количество Гомори-по-зитивного нем и В(1 (менее 1 б). ОКС выявлен только у одного животного (менее 1 б).

Б) Ультра структурный анализ нейрогс-мальных отделов.

ППССВ слаборазвито; капиллярных пе-

тель, прорастающих в НЗСВ не обнаружено Диаметр просвета редких капилляров небольшой (рис 2а) Эндотелиальные клетки, образующие стенки капилляров малодифференцированы. Их периферическая часть почти не фенестрирована (рис. 26) Почти на всем протяжении со стенкой капилляров контактируют только отростки таницитов, аксо-вазаль-ные контакты редки (рис За) НСТ содержат немногочисленные синап-тические везикулы и редкие элементарные НСГ (рис 36) диаметром 145 нм, совпадающие по размерам с ВП-ергическими (тип А2)

В ЗДГ аксоны и НСТ небольшие по размерам, рыхло расположены Капилляры находятся на различных стадиях формирования, диаметр их просвета невелик (рис 4а). Периферическая часть эндотелия слабо фенестрирована (рис 46). Протяженность аксо-вазальных контактов мала (рис 5а). НСТ содержат синаптические везикулы и немногочисленные элементарные НСГ (рис 56) НСТ уже можно подразделить на 3 типа а) содержащие только синаптические везикулы диаметром 40 -60 нм /холинергические терминали С типа/, б) содержащие НСГ диаметром 150 - 175 /предположительно ВП-ергические терминали А2 типа/, и в) содержащие НСГ диаметром 225 - 235, /предположительно ОКС-ергические терминали А1 типа/ ВП-ергические НСТ более многочисленны по сравнению с ОКС-ергическими 3-х суточные лемминги

А) Иммуно- и гистохимический анализ нейросекреторных центров

СОЯ представлено относительно компактной группой НСК. Гомо-ри-позитивный нем выявлен в НСК СОЯ у всех леммингов НСК уже можно подразделить на 3 основных морфофункциональных типа1 высокоактивные светлые клетки (С-тип), неактивные темные (Т-тип) и пикноморфные, дегенирирующие (П-тип). Содержание нем в них различно, но преобладают высокоактивные НСК СО, CI, С2 типов (рис 1 а) Ядра некрупные (рис 6а) ВП в НСК СОЯ обнаружен у всех животных. Реакции на ОКС отрицательные.

ПВЯ в большей степени дифференцировано, чем у новорожденных леммингов, но мелкоклеточную часть от крупноклеточной отличить трудно Клеток, содержащих Гомори-позитивный нем, заметно меньше, чем в СОЯ леммингов этого возраста (рис 1 б) Ядра НСК ПВЯ несколько больше, по сравнению с таковыми у НСК СОЯ (рис 66) ВП обнаружен в редких НСК у части животных, а ОКС не выявлен

СВ леммингов в разной степени дифференцировано, но у всех животных хорошо различаются внутренняя зона СВ (ВЗСВ) и НЗСВ Мантийное сплетение слабо развито. Лишь в одном случае отмечено врастание в глубь СВ капиллярной петли У всех леммингов во ВЗСВ обнаруживается Гомори-позитивный нем (менее 1 б) Содержание ВП зна-

чительно варьрует. 1,2 ± 0,60. ОКС выявлен только у части животных в незначи гельных количествах во ВЗСВ (менее 1 б).

ЗДГ увеличивается в размерах, сосудистая сеть становится более разветвленной. Содержание Гомори-позитивного нем не более 1 б. ВП обнаружен у всех леммингов, содержание его варьирует (1,3 ± 0,50). ОКС выявлен только у части из них; ингенсивность реакции менее 16. Б) Ульграструктурный анализ нейрогемальных отделов ППС СВ слабо развито Капиллярные петли не выявлены, но от основного русла сосудов в тубь СВ проникают капиллярные «ростки». Диаметр просвета капилляров увеличивается (рис 2а). Относительная протяженность фенестрированного эндогелия достоверно возросла (рис 26) НСТ, достигающие стенок портальных капилляров, очень редки (рис За) НСГ в них немного (рис 36) Часть наиболее дифференцированных НСТ уже можно отнести к ОКС-, ВП- или холинергическим НСТ

В ЗДГ межклеточное расстояние сокращается. Рост капилляров продолжается (рис 4а), но протяженность фенестрированного эндотелия остается низкой (рис 46) Заметно возрастает количество НСТ достигающих стенки портальных капилляров (рис. 5а) В них отмечены первыг признаки активного выведения нейрогормонов- «остаточные» НСГ' (еще редкие) и синаптические везикулы, собранные у плаз-молеммы Число НСГ в НСТ достоверно повышается (рис. 56).

Рис. 26 Относительная протяженность фенестриро-

Рис 2а. Диаметр просвета портальных капилляре» СВ

О, мкм

ванного эндотелия портальных капилляров СВ

—а— высокая численность —низкая численность

35-,

»—высокая численность низкая численность

новор

3 7 13 21 возраст леммингов, сут

новор 3 7 13 21 иозраст леммингов, сут

7 суточные лемминги А) Иммуно- и гистохимический анализ нейросекреторных центров В перикарионе большинства НСК СОЯ отмечено скопление Гомори-позитивного нем. При этом численность низкоактивных темных

клеток заметно возрастает, среди них впервые отмечены НСК Т-3 типа с максимальным содержанием нейросекрета (рис 1а) Нейросекретор-ные волокна в области ядра нередко содержат обильный нейросекрет ВП выявлен почти у половины НСК (43%); окситоцин-содержащих клеток заметно меньше (25,0%). Объем ядер НСК несколько возраста-ет(рис 6а). Крупноклеточная и мелкоклеточная части ПВЯ дифферен-цированны лучше, чем на предыдущем сроке развития леммингов. В нем, как и в СОЯ, наблюдается заметное снижение доли высокоактивных НСК за счет появления пикноморфных и низкоактивных НСК (рис. 1 б) Часть наполненных нейросекретом волокон вплотную прилегает к эпендиме 3-его желудочка, что позволяет предполагать у леммингов этого возраста наидревнейшего способа нейрогормональиой регуляции- трансвентрикулярным путем (Данилова, 1993) ВП-иммунореак-тивные клетки составляют всего 14%, а ОКС-иммунореактивные -11% Объем ядер НСК увеличивается (рис. 66) Поверхность СВ слегка волнистая Капиллярные петли редки или их совсем нет Во ВЗСВ обнаружены значительные скоп пения Гомори-позитивного нем (2,4 ± 0,4 б) Содержание ВП повышено (2,3 ±0,51) Отдельные ВП -иммуноре-активные волокна отмечены и в НЗСВ ОКС немного (менее 16) В ЗДГ Гомори-позитивною нем немного (1,5 ± 0,22 б ) Реакция на ВП средней интенсивности (1,7 ± 0,336); а ОКС мало (менее 1 б)

Рис. За Относительная протяженность Рис 36. Показатели объемной аксо-вазальных контактов в СВ плотности НСГ в НСТ С В

100-, %

60-

—<высокая численность —•— низкая численность

новор 3 7 13 21 возраст леммингов, сут

2 0-. Плотность НСГ на мм'

1 5-

1,0-

0,5

.0,0

—высс кая численность —•— ниэк.ая численность

новор

3 7 13 21 возраст леммингов, сут

Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов Капилляры ППС СВ большей частью недостаточно ди фференци-рованны Хотя диаметр их просвета резко увеличивается (рис 2а), но протяженность фенестрированного эндотелия остается низкой (рис 26)

Не намного увеличивается и протяженность аксо-вазальных контактов (рис За) Отмечено появление HCT, содержащих элементарные НСГ диаметром 85-120нм, предположительно это моноаминергические HCT (B-тип) Наиболее многочисленны ВП-ергические HCT. Число НСГ в HCT продолжает увеличиваться (рис. 36) Регулирующие расширенные «подошвы» таницитов покрывают большую часть стенки капилляров

В ЗДГ расположение отростков нейросекреторных и глиальных клеток еще довольно рыхлое Хотя HCT, содержащих НСГ, становится заметно больше, содержание НСГ в них несколько снижается (рис 56) По-видимому, это происходит вследствие резкого увеличения относительной протяженности аксо-вазальных контактов (рис. 5а) и протяженности фенестрированного эндотелия (рис. 46), что способствует выведению нейросекрета в кровь. Но при этом, в просвете расширенных капилляров (рис 4а) видны скопления эритроцитов. Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов Капилляры ППС СВ большей частью недостаточно дифференцированы. Хотя диаметр их просвета резко увеличивается (рис 2а), но протяженность фенестрированного эндотелия остаётся низкой (рис 26) Не намного увеличивается и протяженность аксо-вазальных контактов (рис. За). Отмечено появление HCT, содержащих элементарные НСГ диаметром 85-120нм, предположительно это моноаминергические HCT (B-тип) Наиболее многочисленны ВП-ергические HCT Число НСГ в HCT продолжает увеличиваться (рис 36) Регулирующие расширенные «подошвы» таницитов покрывают большую часть стенки капилляров.

В ЗДГ расположение отростков нейросекреторных и глиальных клеток еще довольно рыхлое Хотя HCT, содержащих НСГ, становится заметно больше, содержание НСГ в них несколько снижается (рис 56) По-видимому, это происходит вследствие резкого увеличения относительной протяженности аксо-вазальных контактов (рис. 5а) и протяженности фенестрированного эндотелия (рис 46), что способствует выведению нейросекрета в кровь. Но при этом, в просвете расширенных капилляров (рис 4а) видны скопления эритроцитов 13 суточные лемминги А) Иммуно- и гистохимический анализ нейросекреторных центров В СОЯ продолжается тенденция накопления Гомори позитивного нем в перикарионе НСК и нейросекреторных волокнах в области ядра Процент низкоактивных НСК намного увеличивается (рис 1а). При этом содержание ВП-ергических НСК снижается до 21%, но интенсивность реакции в них, как правило, максимальная ОКС-содержа-щие НСК редки (2,8%). Объемы ядер НСК уменьшаются (рис. 6а)

В ПВЯ, наоборот, - число высокоактивных НСК несколько возрастает Содержание ВП-ергических клеток достигает 34%, но количество ВП в них незначительное или умеренное Численность ОКС-иммуно-реактивных клеток, как и в СОЯ, снижается до 5%. Нейросекреторные волокна в области ядра содержат значительные скопления ВП Объем ядер НСК снижается (рис 66)

ППС СВ относительно хорошо развито Число капиллярных петель увеличивается, однако, проникновение их в глубь СВ небольшое они редко достигают ВЗСВ Содержание Гомори-положительного нем во ВЗСВ нарастает (2,6 ± 0,24 б.). Большая часть нейросекрета во внутренней зоне СВ представлена ВП (2,5 ± 0,61) и лишь незначительная - ОКС (менее 16) Нейросекреторные волокнах ВЗСВ иногда образуют расширения, достигающие размеров тел Герринга, они содержат ВП Нередко видны скопления ВП возле стенки портальных капилляров НЗСВ

В ЗДГ содержание нейросекрета также возрастает (2,4 ± 0,24 б.) Реакция на ВП выражена ярче (2,0 ± 0,31), чем на ОКС (менее 1 б) Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов Капилляры ППС СВ недостаточно дифференцированы протяженность их фенестрированного эндотелия невелика (рис 26) Просвет расширенных капилляров (рис. 2а) заполнен эритроцитами Протяженность аксо-вазальных контактов увеличивается, но остаётся незначительной (рис За) НСТ большей частью отделены от стенки капилляров глиальной прослойкой. Увеличивается количество моноамин- и, особенно, ВП-ергических НСТ В НСТ увеличивается количество зернистых и «остаточных» НСГ, а также скопления синаптических везикул При этом численность НСГ в НСТ резко возрастает (рис 36), вероятно, вследствие недостаточной «пропускной» способности слабо-дифференцированных портальных капилляров

Межклеточное пространство в ЗДГ заметно уменьшается Капилляры высоко или умереннодифференцированны От узкого перикапил-лярного пространства нередко ответвляются межкапиллярные каналы Протяженность фенестрированного эндотелия недостоверно увеличилась (рис. 46). Но при этом, капилляры выглядят спавшимися, их просвет резко сужается (рис. 4а) и заполнен эритроцитами Протяженность аксо-вазальных контактов осталась без изменений (рис 5а) Численность элементарных, зернистых и «остаточных» НСГ в НСТ нарастает (рис 56) Следует отметить, что НСТ терминали, расположенные вне области контакта с капиллярами, имеют больше НСГ, главным образом, ВП-содержащих

Рис 4а. Диаметр просвета капилляров ЗД Г

Рис. 46. Относительная прогяженносгь фенестрированнсго эндотелия капилляров ЗД Г

возраст леммингов, сут возраст леммингов, сут

21 суточные лемминги А) Иммуно- и гистохимический анализ нейросекреторных центров В СОЯ НСК с обильным количеством нем продолжают преобладать. Но доля низкоактивных НСК ТЗ типа намного снизилась, а высокоактивных НСК СЗ типа заметно возросла (рис. 1а). Содержание как ВП-, так и ОКС-ергических клеток увеличивается (до 38 % и 33% соответственно) Нейросекреторные волокна в области ядра наполнены нейросекрегом В них особенно выражена реакция на ВП Объем ядер НСК увеличился (рис. 6а).

ПВЯ принимает характерную форму «бабочки»; но дорсо-латераль-ные края ее еще закруглены, а крупноклеточная и мелкоклеточная части не чётко дифференцированы. Перикарионы большинства НСК выглядят опустошенными, немногие клетки содержат умеренное или обильное количество Гомори-позитивного нем (рис. 16). Реакция в них на ВП и ОКС выражена сильнее: в 45% НСК отмечена позитивная реакция на один из гормонов. Нейросекреторные волокна содержат отдельные скопления, в основном ВП. Ядра НСК некрупные, но, как и в НСК СОЯ, их объем возрос (рис. 66).

СВ выглядит полностью сформированным. Волокна гипоталамо-гипофизарного тракта во ВЗСВ содержат примерно равные количества ВП и ОКС (2,8 ± 0,20 б и 2,3 ± 0,33 б соответственно), иногда депонированные в телах Герринга

В ЗДГ умеренное количество ВП (2,3 ± 0,33 б) и немного ОКС (1,8 ± 0,24).Иногда видны мелкие тела Герринга

Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов. Диаметр просвета высокодифференцированных капилляров ППС значительно уменьшился (рис 2а) В них нередко наблюдается стаз эритроцитов Протяженность фенестрированного эндотелия увеличилась втрое (рис. 26) Примерно на столько же увеличилась протяженность аксо-вазальных контактов (рис За), но зачастую НСТ отделены от стенки капилляров глиальными «подошвами» большой протяженности. Очевидно, вследствие этого в НСТ происходит далЕ.нейшее накопление элементарных, зернистых и «остаточных» НСГ (рис 36), Всё чаще в НСТ видны ламмелярные тельца

Отростки глиальных и нейросекреторных клеток в ЗДГ плотно примыкают друг к другу Капилляры, в основном, высокодифференциро-ванны Фенестрация уплощенной части их эндотелиальных клеток достоверно увеличилась (рис 46) Капилляры остаются спавшимися (рис 5а), нередко видны картины стаза эритроцитов Отдельные НСТ образуют расширения сопоставимые по своим размерам с телами Герринга НСТ содержат НСГ различных типов элементарные, зернистые, «остаточные» примерно в равных пропорциях НСТ часто контактируют с базальной мембраной капилляров (рис 5 а), вероятно, вследствие этого увеличилось поступление нейрогормонов в сосудистое русло и численность НСГ в НСТ снизилась

Рис. 5а Относительная Рис. 56. Объемная плотность НСГ

протяженность аксо-вазальных в НСТ ЗДГ

контактов в 3 Д Г

100-,%

2,5-1 Плотность НСГ на мм'

ноаор 3 7 13 21 30 возраст леммингон, сут

новор 3 7 13 21 30 возраст леммингов, сут

30 суточные лемминги

А) Иммуно- и гистохимический анализ нейросекреторных центров

В СОЯ содержание НСК с большим количеством нейросекрета продолжает преобладать. Состав НСК не претерпел существенных изменений (рис. 1а). Содержание ВП-и ОКС-ергических клеток возросло {до 71% и 35% соответственно). Нейросекреторные волокна переполнены нейросекретом, главным образом, ВП. В пределах СОЯ в идеи «каплевидный» ВП. Объем ядер ИСК снизился (рис. 6а).

ПВЯ принимает форму, характерную для взрослых леммингов / Попович (Аршавская), Поленов 1978 /, В нем хорошо различаются крупноклеточная и мел ко клеточная части. Высокоактивные светлые клетки продолжают преобладать (рис. 26), при этом большинство из них выглядят оптически «пустыми». Тем не менее, 71% из них дают реакцию на ВП, а 33% - на ОКС. Нейросекреторные волокна наполнены нейрогормонами. В пределах ядра виден «каплевидный» ВП, реже -ОКС. Объем ядер НСК несколько увеличился (рис. 66).

Рис. €а. Объем яд|р НСКСОЯ

■ мшмчмаеюкш ивраа мианм ■ щвитмпенммть

□ нюня чнсгвннми ° ивнячюлвннил

* различия достоверны по отношению к высокой численности популяции

В нейросекреторных волокнах ВЗСВ наблюдаются умеренные скопления ВП или ОКС (1,5±0,29 и 1,6±0,17 соответственно). Иногда, по ходу волокон видны скопления В1 [ в телах Герринга, Нередко ВП скап-

ливается стенок у портальных капилляров в НЗСВ.

В ЗДГ содержание ВП умеренное (1,9±0,37), а ОКС немного (1,3±0,55). Иногда видны ВП •, реже ОКС, содержащие некрупные тела Герринга

Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов. Капилляры ППС СВ имеют вид зрелых Протяженность фенест-рированного эндотелия увеличилась (рис. 26). От основного капиллярного русла ответвляются многочисленные, переплетающиеся между собой межкапиллярные канагсы. Диаметр просвета капилляров недостоверно увеличился (рис 2а), но они нередко выглядят спавшимися и гиперемированы. Протяженность аксо-вазальных контактов снижается (рис За), большей частью к базальной мембране прилегают глиаль-ные отростки, препятствующие контакту HCT с портальными капиллярами. Вероятно, вследствие этого, а также нарушения кровотока в капиллярах, происходит дальнейшее накопление НСГ в HCT (рис 36) Высокодифференцированные капилляры ЗДГ (рис 46) имеют вид спавшихся, их диаметр увеличился недостоверно (рис 4а) В просвете сосудов повсеместно наблюдается стаз эритроцитов Резкое увеличение аксо-вазальных контактов (рис. 5а), по-видимому, вызвало достоверное снижение численности НСГ в HCT (рис 56) HCT образуют крупные расширения в виде тел Герринга, содержащие либо многочисленные в разной степени зрелости НСГ, или, нередко, одни «остаточные» НСГ. Нередко содержимое тел Герринга или более мелких HCT, претерпевает процессы выраженной дегенерации

Постнатальное формирование крупноклеточных нейросекре-торных ядер и нейрогемальных отделов леммингов при низкой численности популяции.

Новорожденные лемминги (1-е сутки после рождения)

А) Гистохимический анализ нейросекреторных центров СОЯ хорошо выражено Оно представлено группой крз'пных светлоокрашенных НСК. У всех животных в отдельных НСК хорошо различим Гомори-позитивный нем

ПВЯ ещё слабо выражено, но у всех животных уже намечается разделение на крупноклеточную и мелкоклеточную его части Редко в перикарионе НСК виден мелкодисперсный Гомори-позитивный нем В СВ хорошо различимы его основные зоны Поверхность СВ слегка волнистая в результате формирования капиллярной сети мантийного сплетения, причем в медиальной части начинается врастание капиллярных петель в глубь СВ Во ВЗСВ и в латеральной части НЗСВ отмечены слабые скопления Гомори-позитивного нем (менее 16)

В ЗДГ у всех лемминжат выявлен мелкодисперсный Гомори-по-зитивный нем (менее 16)

Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов. ППС СВ хорошо выражено Большинство капилляров умеренно, реже хорошо дифференцированны. Их диаметр небольшой (рис. 2а), а феиестры в стенках капилляров еще редки (рис. 26) Аксо-вазальные контакты также редки ( рис За), но НСТ прилегающие к стенке портальных капилляров содержат элементарные, зернистые, «остаточные» НСГ и многочисленные синаптические везикулы. Диаметр элементарных НСГ составляет 100-140 нм, что совпадает по размерам с ВП-ер-гическими Численность НСГ в НСТ велика (рис 36).

В ЗДГ расположение разной величины отростков нейросекретор-ных и глиальных клеток относительно плотное. Капилляры находятся в разной степени их развития Но, в целом, диаметр их просвета невелик (рис 4а), а протяженность фенестрированного эндотелия мала ( рис 46). Относительно хорошо развиты аксо-вазальные контакты (рис 5а) Глиальные отростки нередко образуют на стенках капилляров «сосудистые ножки» НСТ можно подразделить на 4 типа ВП-ергичес-кие, ОКС-ергические, холинергические и моноаминергические Наиболее часто видны ВП-ергические, реже - холинергические и ОКС-ергические, чрезвычайно редко-моноаминергические НСТ НСГ в НСТ нередки (рис 56) помимо элементарных, в них находятся зернистые и «остаточные» НСГ, а также синаптические везикулы 3-х суточные лемминги. А) Иммуно- и гистохимическое исследование НСК СОЯ можно подразделить на основные морфофункциональ-ные типы. Преобладают высокоактивные светлые НСК всех типов (рис 1а) Среди них особенно много НСК СО типа Проведенные реакции на ВП и ОКС - отрицательные Ядра НСК светлые, крупные (рис. 6а) ПВЯ по форме приобретает вид «бабочки» Структура ПВЯ становится более выраженной мелкоклеточная часть заметнее отличается от крупноклеточной. Почти все НСК лишены видимого нем, редко в них видны небольшие его количества (рис. 16). Ядра НСК светлые, крупные (рис 66) Реакции на ВП и ОКС - отрицательные

ППС СВ хорошо развито В медиальной части СВ его капиллярные петли достигают ВЗСВ В волокнах ВЗСВ выявлен мелкодисперсный ВП (менее 16) ОКС не обнаружен

ЗДГ содержит незначительные количества ВП (менее 16). ОКС не выявлен.

Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов Капилляры ППС СВ, в основном, хорошо или умеренно дифференцированны Их диаметр резко увеличивается (рис 2а) по сравне-

нию с таковым у новорожденных животных. Фенестры в стенках капилляров видны все чаще (рис. 26) НСТ часто достигают базальной мембраны (рис. За). Их можно подразделить на ВП-ергические НСТ, моноамиергические НСТ и, наиболее часто встречающиеся, холинер-гические НСТ. Содержание НСГ в НСТ сильно падает (рис 36), что вероятно связано с большой протяженностью аксо-вазальных контактов и достаточно высокой дифференцированностью капилляров

Капилляры в ЗДГ находятся в разных стадиях их развития. Часть из них высокодифференцированны, просвет капилляров значительно увеличился (рис. 4а), но фенестрированные участки эндотелиальных клеток ещё редки (рис. 46). Появляются достаточно крупные НСТ, которые нередко контактируют со стенкой капилляров (рис 5а) Численность НСГ в них возрастает (рис. 56). Среди НСТ, содержащих НСГ преобладают ВП- ергические НСТ. ОКС-ергических НСТ очень мало.

7 суточные лемминги. А1) Гистохимическое исследование

В СОЯ продолжают преобладать высокоактивные НСК, однако пропорции в их содержании несколько изменились - возросла доля НСК содержащих нем (рис. 1 а), Нейросекреторные волокна выглядят, в основном, опустошенными Нередки двуядерные НСК Объем ядер в НСК заметно снижается (рис 6а); возможно, вследствие того, что размер ядер в двуядерных клеток всегда меньше, чем в одноядерных.

ПВЯ по структуре и форме имеет большое сходство с таковым у взрослых леммингов, однако дорсо-латеральные края его еще закруглены. В перикарионе НСК отмечено увеличение нем, но преобладают высокоактивные НСК лишенные нем или содержащие его в малых количествах (рис 16) В нейросекреторных волокнах нем не обнаружен. Нередко видны двуядерные НСК. Объем ядер НСК снижается (рис. 66).

СВ имеет вид хорошо сформированной структуры. В НЗСВ выражена палисадность в расположении нейросекреторных волокон Нередко капиллярные петли ППС достигают ВЗСВ. В нейросекреторных волокнах ВЗСВ и в латеральной части НЗСВ отмечены небольшие мелкодисперсные скопления нем (менее 1 б )

ЗДГ продолжает увеличиваться в размерах, а сосудистая сеть в ней усложняется. Гомори-положительного нем немного (менее 16). Б1 Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов Капилляры ППС СВ, как правило, хорошо дифференцированны. От основного их русла ответвляются глубоко внедряющиеся в окружающую ткань межкапиллярные каналы. Стенки расширенных (рис 2а), но не гиперемированных капилляров образуют высокодифференциро-ванные эндотелиальные клетки, периферическая часть которых хорошо фенестрирована (рис. 26) Со стенкой капилляров контактируют

многочисленные HCT (рис За) Большинство HCT содержат многочисленные синаптические везикулы, собранные в «активных» зонах, элементарные и «остаточные» НСГ Наиболее часто видны ВП-ерги-ческие и холинергические HCT. ОКС-ергические HCT редки. Численность НСГ в HCT увеличивается (рис. 36).

В ЗДГ межклеточное пространство между отростками глиальных и нейросекреторных элементов узкое Капилляры хорошо или умеренно развиты. Протяженность фенестрированного эндотелия намного увеличивается (рис. 46) Капилляры выглядят умереннорасширенны-ми, не гиперемированы Их просвет уменьшается (рис 4а) HCT нередко прим ыкают к стенке капилляров (рис 5а). HCT, содержащие элементарные НСГ редки и, как правило, они относятся к ВП-ергическим HCT Иногда можно увидеть HCT с «остаточными» гранулами или гранулами «тенями». Число синаптических везикул в HCT невелико и они редко собраны в «активные» зоны Численность НСГ снижается (рис 56) Описанные выше ультраструктурные показатели приводят к заключению о процессах активного выведения нейрогормонов в системный кровоток

13 суточные лемминги

А) Иммуно- и гистохимическое исследование В перикарионе высокоактивных НСК СОЯ продолжается накопление НСМ Но светлые высокоактивные НСК продолжают преобладать (рис. 1 а) Среди них трехкратно увеличилась доля НСК с умеренным содержанием нем (С2-тип) ВП-позитивная реакция выявлена у 16% НСК Реакция на ОКС отрицательная В нейросекреторные волокнах в пределах ядра нем очень мало или он не выявлен. Иногда видны дву-ядерные НСК Объем ядер увеличивается (рис 6а)

В ПВЯ состав НСК не претерпел существенных изменений около 80% составляют высокоактивные НСК, из них на долю СО-типа клеток приходится 60%. Но при этом следует отметить увеличение числа пик-номорфных НСК ВП-позитивная реакция выявлена в немногих клетках (6%) Реакция на ОКС-отрицательная. Нейросекреторные волокна в области ядра выглядят опустошенными. Ядра НСК крупные, их объем увеличился(рис 66)

Капиллярные петли в СВ немногочисленны, но в медиальной части СВ они достигают ВЗСВ, иногда глубоко пронизывают её и видны близ эпендимы дна 3-его желудочка Волокна ВЗСВ большей частью выгладят опустошенными В них выявлена слабая реакция на ВП, а ОКС обнаружен в некрупных расширениях по ходу гипоталамо-гипофизарного тракта

В ЗДГ выявлены слабые реакции на ВП и ОКС (обе -менее 16) ОКС реакция несколько повышена у стенок умеренно расширенных капилляров

Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов Капилляры ППС СВ хорошо развиты, имеют вид расширенных (рис 2а) и умеренно гиперемированных. Уплощенная часть энцотелиаль-ных клеток фенестрирована на большом протяжении (рис 26) С ба-зальной мембраной капилляров большей частью контактируют НСТ (рис За). Они содержат небольшое число элементарных, зернистых и «остаточных» НСГ и многочисленные везикулы или нередко - только синаптические везикулы Большая часть НСТ классифицируется нами как моноаминергические, реже ВП-ергические Численность НСГ в НСТ снижается (рис 36), что, вероятно, связано с их быстрым выведением в портальный кровоток.

Капиллярная сеть ЗДГ хорошо развита От основного русла капилляров ответвляются глубокие межкапиллярные каналы Капилляры выглядят умереннорасширенными (рис 4а), не гиперемированы Протяженность фенестрированного эндотелия возросла (рис. 46) Протяженность аксо-вазальных контактов достигла 50% (рис 5а) НСТ выглядят большей частью опустошенными, содержат редкие элементарные, зернистые или «остаточные» НСГ, умеренное или небольшое количество синаптических везикул. Численность НСГ в НСТ недостоверно увеличилась (рис. 56) Отмечены крупные расширения НСТ сопоставимые по размерам с телами Герринга.

21 суточные лемминги А) Гистохимическое исследование.

В составе НСК СОЯ произошли изменения1 доля всех высо коакгивных НСК заметно упала, но при этом среди них увеличилась численность С1-типаНСК Нередки пикноморфные и низкоакгивные НСК (рис 1а) Вней-росекреторных волокнах нейросекрета мало Ядра крупные, часто инваги-нированы; их объем увеличился (рис. 6а)

В ПВЯ также отмечено снижение в содержании всех высокоактивных НСК, увеличивается доля низкоакгивных НСК (рис 16). В нейро-секреторных волокнах в области ядра иногда видны небольшие скопления нем Ядра крупные, светлые, нередко инвагинированы, их объем увеличился(рис 66)

Вид ППС СВ соответствует таковому у взрослых леммингов петли капилляров пронизывают всю толщу СВ. Нейросекреторныг волокна в области ядра, выглядят, большей частью, опустошенными

В ЗДГ содержание Гомори-позитивного нем остаётся незначительным (менее 16) Видны его слабые скопления у стенок умереннорасши-ренных капилляров

Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов Глубокие капиллярные петли внедряются в НЗСВ, увеличивая, таким образом, область контакта с НСТ Высокодифференцированные

капилляры (рис 26) выглядят спавшимися (рис 2а) Протяженность аксо-вазальных контактов велика (рис За) Среди НСТ, примыкающих к стенкам капилляров, преобладают терминали, содержащие только синапти-ческие везикулы Остальные НСТ содержат незначительное количество элементарных, зернистых или остаточных НСГ, многочисленные синап-тические везикулы Численность НСГ в НСТ резко упала (рис 36).

Капилляры в ЗДГ высокодифференцированны (рис. 46) Они выглядят умереннорасширенными (рис 4а), умеренногиперемированы Протяженность аксо-вазальных контактов почти не изменилась (рис 5а). Большая часть НСТ содержит неопределенно расположенные си-наптические везикулы, редкие элементарные НСГ, незначительное количество «остаточных» гранул и «гранул-теней» Численность НСГ в НСТ достоверно снизилась (рис. 56).

30 суточные лемминги. А-) Иммуно- и гистохимическое исследование В СОЯ, как и на предыдущем сроке развития, высокоактивные НСК преобладают (рис. 1а). Среди них увеличился процент клеток с умеренным и большим содержанием нейросекрета (С2 и СЗ типы НСК) ВП-позитивная реакция отмечена у 20% НСК Около половины НСК по содержанию могут быть отнесены к С1 -типу, почти все остальные к С2 типу, и редкие клетки к СЗ-типу НСК Также выявлены редкие умеренно-и сла-боокрашенные (3,5% и 2,7%) ОКС-содержащие НСК. В области ядра в нейросекреторных волокнах обнаружены небольшие скопления ВП, и, в меньшей степени,-ОКС. Ядра крупные, светлые, иногда содержат два ядрышка, нередко инвагинированы Их объем увеличился (рис 6а)

В ПВЯ основная масса НСК представлена светлыми высокоактивными клетками (рис. 16) Наибольший процент составляют клетки СО-типа Доля низкоактивных темных НСК снизилась В НСК ПВЯ выявлена слабая реакция на ОКС. На ВП в НСК реакция отрицательная. Ней-росекреторные волокна в пределах ядра выглядят опустошенными

В нейросекреторных волокнах ВЗСВ отмечены умеренная реакция на ВП (1,1 ±0,176) и более слабая на ОКС (менее 16) В НЗСВ возле стенок капилляров выявлены незначительные скопления ВП.

В ЗДГ выявлено умеренное содержание ВП (1,3±0,24б) и незначительное ОКС (менее 16) Интенсивность окраски выше у стенок умеренно расширенных капилляров

Б) Ультраструктурный анализ нейрогемальных отделов Портальные капилляры СВ выглядят умереннорасширенными, их диаметр увеличился (рис 2а). От основного капиллярного русла ответвляются многочисленные межкапиллярные каналы. Увеличилась протяженность фенестрированного эндотелия (рис 26) Протяженность аксо-вазальных контактов недостоверно снизилась (рис За). Большин-

ство НСТ, прилегающих к базальиой мембране капилляров, содержат многочисленные синаптические везикулы, собранные у плазмолеммы в «активные» зоны, немногочисленные элементарные, зернистые или «остаточные» НСГ. НСТ, контактирующие со стенкой капилляров, как правило, относятся к ВП-ергическим Численность НСГ в НСТ достоверно возросла(рис 36)

Капиллярная сеть в ЗДГ хорошо развита. Капилляры соединены между собой многочисленными разветвляющимися и анастомозирую-щими межкапиллярными каналами. Диаметр просвета капилляров недостоверно снизился (рис 4а), они выглядят умереннорасширенными, но не гиперемированы Протяженность аксо-вазальных контактов увеличилась недостоверно (рис 5а) Средних размеров тела Герринга и НСТ разной величины содержат, как правило, умеренное количество элементарных, зернистых и «остаточных» НСГ (рис. 56) «Остаточные» гранулы отмечены чаще, чем у 21 сут леммингов. Наиболее часто с капиллярами ЗДГ контактируют ВП-ергические НСТ, реже ОКС-содержащие. Численность НСГ в НСТ несколько увеличилась (рис 56)

Обсуждение

Таким образом, у новорожденных леммингов крупноклеточные нейросекреторные ядра (СОЯ и ПВЯ) и нейрогемальные отделы (ЗДГ и СВ) являются принципиально сформированнными структурами Однако, степень их развития выше у лабораторных крыс и леммингов при низкой численности популяции Наши наблюдения согласуются с данными, полученными в эти же годы при исследовании ГГНС плодов леммингов /Ткачев с соавт., 1987/. Более высокий уровень выработки ВП, необходимого для перенесения родового стресса и установления нового уровня водно-солевого обмена, а также активное его выведение в системный и портальный кровотоки способствует успешной адаптации новорожденных леммингов при низкой плотности популяции.

К 3-х сут возрасту леммингов степень развития СОЯ, ЗДГ относительно выравнивается при разной плотности популяции и сходна с таковой у лабораторных крыс/Данилова, 1993/ Однако, в функциональном отношении имеются существенные различия. В СОЯ леммингов этого возраста при высокой численности выявлено торможение выведения из НСК нейрогормонов, в частности ВП, которое в той или иной мере наблюдается на всем протяжении их дальнейшего онтогенеза Вероятно, это связано с продолжительной активацией ВП-ергических

НСК леммингов в условиях стресса , как это показано в эксперименте на лгбораторных крысах /Черниговская с соавт., 2001/. Несмотря на то, что степень зрелости ЗДГ при разной численности леммингов по своим морфологическим характеристикам (начиная с 3-х сут возраста и далее) очень близка, - в условиях переуплотненной популяции наблюдается значительное торможение выведения нейросекрета в системный кровоток. У 1 мес леммингов блокада выведения нейрогор-монов сопровождается выраженными процессами деструкции цитоп-лазматических структур и стазом эритроцитов в русле капилляров Аналогичные явления показаны у половозрелых леммингов при пике численности популяции /Аршавская, 1989/ Тем не менее, резкое увеличение или уменьшение просвета капилляров, сопровождающиеся количественными изменениями в уровне нейрогормонов в ЗДГ при разной численности популяции, позволяет сделать заключение о том, что филогенетически более древний нейрогемальный отдел гипоталамуса (по отношению к СВ) развивается «надежнее» и более адекватно реагирует на изменившиеся условия среды Наши наблюдения согласуются с предположе нием о большей устойчивости филогенетически более древних структур в неблагоприятных условиях /Орбели, 1959/

Различия в степени дифференцировки ПВЯ, СВ у 3 сут леммингов при разной численности остаются существенными. Они относительно сглаживаются не ранее 7-х сут постнатальной жизни. При этом, высокий уровень активности ПВЯ в условиях переуплотненной популяции сопровождается нарастающим накоплением нейросекрета в СВ, что связано, по-видимому, на начальных этапах онтогенеза с недостаточным развитием портальных капилляров СВ, а в дальнейшем - с нарушениями в регуляции выведения нейрогормонов. В эксперименте на лабораторных крысах в условиях стресса установлено сходное накопление нейросекрета в НЗСВ ЛУо^ак й а1,1996 и др./. Перенапряжение в функционировании ПВЯ также отражается в накоплении ВП, и, в меньшей степени, ОКС, в виде «крупнокапельного» нейросекрета в области ядр а, что обнаружено и у другю животных /Поленов, 1993/

В годы низкой численности популяции, наблюдается повышенное функционирование СОЯ, особенно выраженное у 1 месячных леммингов. Это сопровождается активным транспортом и беспрепятственным выведением ВП, и, особенно ОКС, в системный кровоток. Как известно, ОКС играет большую роль в регуляции репродуктивной функции организма Мы предполагаем, что «благополучное» развитие ГГНС леммингов способствует их успешной адаптации и вступлению в осеннее размножение, показанное для сеголеток в эти годы /Чернявский, Лазуткин, 2004/.

Несмотря на то, что гипофизарно-адренокортикальные отношения

у лабораторных грызунов закладываются ещё в плодном периоде, развитие «обратных» функциональных связей адренокортикальной системы с гипоталамусом происходит уже в постнатальном периоде /Уг-рюмов, 1999/, и их становление зависит от зрелости гипота тамо-гипо-физарного комплекса в первые 2-3 недели жизни /Шаляпина, Чемыр-тан, 1983/. В эксперименте на лабораторных крысах показано, что в раннем постнатальном онтогенезе существует период от 4 до 14-го дня постнатальной жизни, когда молодые животные выявляют минимальный питуитарно-адреналовый ответ на стресс / Walker et al, 1986, Dental et al., 2000 и др) Это так называемый стресс «гипореактивный период» По нашим данным, у леммингов при низкой плотности популяции, он, как и у крыс, он заканчивается к 2-х недельному возрасту В то время как при высокой плотности популяции в этот период СВ леммингов обнаруживает недостаточную функциональную зрелость, что позволяет предположить наличие у них более длительного «гипореактивнош» периода Первые 10 дней постнатального развития мышевидных грызунов являются «критическими» для формирования взаимосвязи между половыми железами и регулирующими центрами гипоталамуса /Бабичев, Озоль, 1981/. Мы предполагаем, что отставание в развитии исследованных гипоталамических центров, особенно СВ (обеспечивающего гипоталамические влияния на переднюю долю гипофиза), в первую неделю жизни леммингов при высокой плотности популяции, может стать одной из важных причин в задержке развития и функциональных нарушений как гипоталамо-гипофизарного комплекса /Ткачев с соавт, 1987/, так и репродуктивной системы /Шварева, 1987/, установленных в онтогенезе леммингов. Большие индивидуальные различия в степени зрелости ГГНС леммингов, растущих в условиях переуплотненной популяции, позволяют нам предположить, что особи с выраженной задержкой в развитии гипоталамических центров наиболее подвержены элиминации, вследствие их меньшей способности реагировать на неблагоприятные условия среды. Наше предположение согласуется с данными о повышенной ювенильной смертности леммингов (до 70%) в условиях высокой численности /Чернявский, Кирющенко, 1979/

Необходимо подчеркнуть, что в годы высокой численности детёныши родились у матерей, испытывающих стресс как во время беременности, так и в период ухода за потомством Большое число данных, полученных при исследовании человека, а также в экспериментальных работах, убедительно показали, что факторы окружающей среды, возникшие в ранней жизни, потенциально влияют на развитие потомства. В частности, считается, что раннее програмирование нейроэндокринной системы стрессом, является фундаментальным процессом, лежащим в основе разнообразных нарушений / Welberg, Seek], 2001/

Выводы:

1. В годы высокой численности темпы дифференцировки СОЯ отстают от таковых в годы низкой численности в период от рождения до 3-х сут возраста, а ПВЯ - не менее, чем до 7 сут жизни леммингов Вследствие чего происходит задержка в формировании гипоталами-ческой регуляции на ранних этапах постнатального онтогенеза в условиях переуплотненной популяции.

2. В годы высокой численности популяции на всем протяжении постнатального периода леммингов отмечена повышенная функциональная активность ПВЯ, сопровождающаяся усиленным синтезом вазопрессина. Вероятно, это связано с участием ПВЯ в формировании стресс-ответа организма в условиях переуплотненной популяции При этом, транспорт вазопрессина по волокнам гипоталамо-гипофизарно-го тракта и его выведение в СВ заторможены, на всем протяжении постнатального онтогенеза, начиная с 3-х сут возраста зверьков. Вероятно, это объясняется как недостаточной зрелостью НЗСВ и ППС, так и ранними нарушениями механизмов, регулирующих выведение нейро-гормонов.

3. В годы низкой численности в постнатальный период леммингов выявлена повышенная функциональная активность СОЯ, сопровождающаяся усиленным выведением окситоцина в ЗДГ, что, по - видимому, связано с подготовкой репродуктивных процессов В эти годы отмечено вступление сеголеток в осеннее размножение.

4 Дифференцировка основных элементов ЗДГ в годы низкой численности популяции у новорожденных леммингов опережает не менее, чем на 3-е сут таковую у леммингов в годы высокой плотности популяции. Относительное выравнивание степени зрелости ЗДГ у всех леммингов происходит к 7 сут возрасту Однако, в годы высокой плотности популяции наблюдается усиливающаяся с возрастом блокада выведения нейрогормонов в системный кровоток и дегенерация клеточных элементов ЗДГ, что свидетельствует о нарушении гормональных регуляций в этот период

5. В годы низкой численности гипоталамический контроль передней доли гипофиза осуществляется посредством выведения нейрогормонов из НСТ в капилляры портальной системы СВ уже у новорожденных леммингов, а в годы высокой численности - не ранее 3-7-х суток постнатального развития Замедленное формирование гипота-ламо-гипофизарных связей в первую неделю жизни леммингов может отражаться на становлении их репродуктивной системы В годы высокой плотности не отмечено вступление сеголеток в размножение.

6. При высокой численности популяции темпы дифференцировки СВ заметно отстают от таковых при низкой плотности Ещё у 13 сут

леммингов в переуплотненной популяции СВ остается недостаточно зрелой структурой в морфофункциональном отношении. Вследствие чего предполагается наличие более длительного «гипореактивного» периода у леммингов этого возраста, что снижает возможности их адаптации к неблагоприятным условиям среды и может служить одной из причин повышенной ювенильной гибели зверьков, показанной в эти годы

7. Таким образом, развитие ЗДГ менее подвержено неблагоприятным воздействиям в условиях переуплотненной популяции, как филогенетически более древней структуры, отвечающей за гомеостатичес-кие реакции организма в целом, Колебания численности леммингов сопровождаются изменениями в темпах роста и дифференцировки прежде всего эволюционно более молодой структуры - СВ, обеспечивающей тонкие механизмы гипоталамических регуляций посредством связей с передней долей гипофиза

Полученные нами светооптические, иммуногистохимические и ультраструюурные данные свидетельствуют с одной стороны, о сходстве основных этапов становления крупноклеточных нейросекретор-ных центров ГГНС у лабораторных крыс и мышей с таковыми у копытных леммингов, а с другой, о своеобразии развития исследованных гипоталамических структур в зависимости от демографической ситуации в популяции.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Аршавская Т. В , Данилова О А , Владимирова Е Г Особенности дифференцировки нейрогемальных отделов нейросекреторной системы новорожденных копытных леммингов на разных стадиях попу-ляционного цикла // Журн. эвол биохим. и физиол. - 1987 - Т XXIII -№ 6 - С. 765-770.

2 Владимирова Е. Г, Данилова О. А. Ультраструктура срединного возвышения у лемминга ЕИсп^опух 1ощи1ш в постнатальный период //Журн. эволюц. биохим.и физиол.-1988 - Т. XXIV - № 1. - С 61-67.

3 Владимирова Е. Г Гистохимическое исследование гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы копытного лемминга острова Врангеля в постнатальном периоде на разных стадиях численности популяции // Тез докл. III Всесоюзной конф по нейроэндокрино-логии. - Харьков - 1988 - ч. 1 - С. 54

4. Владимирова Е. Г, Аршавская Т. В , Данилова О А. Онтогенетическое развитие гипоталамо-гипофизарной системы копытного лемминга на разных стадиях плотности популяции//Тез докл. 14-й Европейская конф. по сравнительной эндокринологии - Зальцбург. - 1988.

5 Владимирова Е Г., Данилова О А Некоторые особенности формирования гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы копытного лемминга 01сгоБ1опух ^гциаШэ острова Врангеля в постна-тальном периоде развития // Журн эвол биохим. и физиол. - 1996 - Т. 32 - № 3 -С. 308-317

6 Владимирова Е Г. Ультраструктурные особенности формирования нейрогемальных отделов гипоталамуса лемминговпри разной плотности популяции // Тез 2-й междунар научн конф.: Эндокринные регул физиол функций в норме и патолог. - 2002. - Новосибирск - С. 32

7 Владимирова Е Г. Участие крупноклеточных ядер гипоталамуса в регуляции численности мышевидных грызунов // Тез Сибирской зоологическ конф - 2004 - Новосибирск -. С. 236 - 237

Владимирова Елена Георгиевна

Постнатальное развитие гипоталамо-гипофизарной нейро-секреторной системы (ГГНС) копытного леммминга /Dicrostonyx torquaíus Pallas, 1979/ на разных стадиях численности популяции

Автореферат

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати 12 04 2007 г Формат 60x84/16 Объем 1 56 уч издл Гарнитура Book Antiqua _Тираж 100 экз_

Северный международный университет, 685000 Магадан, ул Портовая, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Владимирова, Елена Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Популяционная динамика и регуляция численности леммингов.

1. 2. Морфофункциональная организация и роль крупноклеточных нейросекреторных ядер гипоталамуса.

1. 3. Морфофункциональная организация и роль нейрогемальных отделов гипоталамуса.

1.4. Развитие крупноклеточных нейросекреторных ядер гипоталамуса.

1.5. Развитие нейрогемальных отделов гипоталамуса.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Общая характеристика развития леммингов.

3. 2. Постнатапьное развитие ГТНС копытного лемминга в годы высокой численности популяции.

3. 3. Постнатальное развитие ГТНС копытного лемминга в годы низкой численности популяции.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4. 1. Особенности формирования крупноклеточных нейросекреторных ядер и нейрогемальных отделов гипоталамуса в постнатальном развитии леммингов на разных стадиях численности популяции.

4.1.1. Новорожденные лемминги.

4. 1. 2. 3-х суточные лемминги.

4.1. 3. 7 суточные лемминги.

4.1.4. 13 суточные лемминги.

4. 1. 5. 21 суточные лемминги.

4.1.6. 30 суточные лемминги.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Постнатальное развитие гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГГНС) копытного лемминга /Dicrostonyx torquatus pallas, 1779/ на разных стадиях численности популяции"

Актуальность. Исследование механизмов регуляции популяционной плотности является одним из фундаментальных направлений современной биологиии. Известны многочисленные работы, как зарубежных / Krebs, 1964; Fuller et al., 1975 и др. /, так и отечественных ученых / Кошкина, 1972; Чернявский, Ткачев, 1982; Чернявский, Лазуткин, 2004 /, которые посвящены изучению роли внешних ( погода, корма, хищники, эпизоотии ) и внутренних ( эндокринный статус зверьков, генетическая разнокачественность особей ) факторов, влияющих на численность лемминговых популяций.

Лемминги - важное звено в тундровых экосистемах. Периодически повторяющиеся вспышки и спады их численности во многом определяют жизнь тундрового сообщества.

Один из подходов к изучению данной проблемы - исследование роли нейроэндокринного комплекса, определяющего плодовитость и защитно-приспособительные реакции организма. ГТНС - осуществляет ключевую роль в интеграциии организма и в поддержании гомеостаза / Поленов, 1968, 1993; Угрюмов, 1999 /. Крупноклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса -супраоптическое ядро (СОЯ) и паравентрикулярное ядро (ПВЯ) играют важную роль в обеспечении контроля этих функций. Ими вырабатывается одни из основных нейрогормонов: вазопрессин (ВП) и окситоцин (ОКС). ОКС участвует в осуществленнии репродуктивных функций / Burbach et al., 2001 /, а вазопрессин (ВП) участвует в формировании стресс-ответа организма. Гипоталамические гормоны, синтезируемые в нейросекреторных клетках (ИСК) гипоталамуса могут поступать либо в капилляры задней доли гипофиза (ЗДГ), относящиеся к системной циркуляции / парааденогипофизарный путь регуляции, либо в капилляры первичной портальной системы (ППС) срединного возвышения (СВ) / трансаденогипофизарный путь регуляции /. Парааденогипофизарный путь является более древним и имеет более общее значение в адаптации реакций организма, в то время как трансааденогипофизарный путь регуляции является более специализированным и более «молодым» в филогенетическом отношении. По портальным капиллярам СВ нейрогормоны достигают передней доли гипофиза, обеспечивая контроль аденогипофизарных функций, а опосредованно и функций периферических эндокринных желез.

Исследование становления нейросекреторной системы в онтогенезе -один из ключевых моментов в раскрытии участия нейроэндкринных механизмов в регуляции популяционной плотности. Показано изменение морфофункциональных характеристик гипоталамо-гипофизарного комплекса как в пренатальный период / Ткачев с соавт., 1987 /, так и у половозрелых животных / Arshavskaya (Popovich) et al., 1989 /. В настоящее время почти не изучен постнатальный период формирования ГГНС леммингов, когда окончательно устанавливаются тесные морфофункциональные связи между гипоталамусом и гипофизом. От темпов и характера развития этих связей зависит репродуктивный потенциал и успешность адаптации молодых животных.

1. С помощью иммуно- и гистохимических методик исследовать крупноклеточные ядра (ПВЯ и СОЯ), а также нейрогемальные отделы гипоталамуса (СВ и ЗДГ) в «критические» сроки его развития в первый месяц после рождения леммингов при разной численности популяции.

2. С помощью метода электронной микроскопии изучить формирование СВ и ЗДГ и выявить характер развития аксо-вазальных связей в эти же сроки развития леммингов при разной численности популяции (высокой и низкой).

3. Для выявления особенностей формирования гипоталамо-гипофизарного комплекса леммингов при разной плотности популяции, живущих в естественных условиях, провести сравнение полученных результатов с аналогичными литературными данными для лабораторных крыс и мышей.

4. Сопоставить темпы дифференцировки и особенности становления ПВЯ и СОЯ, а также СВ и ЗДГ леммингов при разной численности популяции.

Научная новизна работы. Впервые на ультраструктурном и световом уровне с применением иммуно- и гистохимических методик детально исследовано постнатальное развитие крупноклеточных нейросекреторных ядер (СОЯ и ПВЯ) и нейрогемальных отделов (СВ и ЗДГ) гипоталамуса копытного лемминга. Впервые показано, что в постнатальном развитии ГТНС в зависимости от численности популяции наблюдаются морфофункциональные особенности формирования исследуемых центров и различные темпы их дифференцировки. Впервые показана специфика постнатального развития гипоталамо-гипофизарного комплекса леммингов по сравнению с таковым у лабораторных крыс и мышей в зависимости от демографической ситуации.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты касаются общих вопросов развития ГТНС в онтогенезе диких грызунов, во многом недостаточно исследованных. В том числе на уровне исследования онтогенеза отдельной особи изучаются актуальные проблемы популяционной экологии. Данные светового и электронномикроскопического анализа представляют несомненный интерес для раскрытия механизмов внутрипопуляционной регуляции численности животных.

Полученные результаты могут быть использованы для прогноза численности леммингов. Учитывая, что лемминги являются важным компонентом тундровых экосистем - они оказывают существенное влияние на растительный покров, служат важным источникам питания пушных зверей, в частности песцов, а также могут быть источником эпизоотий, подобные прогнозы имеют важное значение. Материалы настоящего исследования используются в курсе лекций по экологии и природопользованию на биологическом факультете Северного международного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

Темпы и своеобразие формирования ГГНС леммингов связанны с фазами численности популяции. В условиях повышенной плотности популяции грызунов наблюдается отставание темпов созревания нейросекреторных крупноклеточных ядер и нейрогемальных отделов по сравнению с таковыми при низкой плотности. Лемминги, родившиеся на стадиях с высокой численностью, следовательно от родителей, находящихся в неблагоприятных «социальных» условиях, имеют меньше возможностей для адаптации, вследствие своей функционально менее зрелой ГГНС.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования докладывались и обсуждались на конференции «Механизмы регуляции численности млекопитающих на Северо-Востоке» (Магадан, 1984), на Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986), на 3-й Всесоюзной конференции по нейроэндокринологии (Харьков, 1988), на 14-й Европейской конференции по сравнительной эндокринологии, (Зальцбург, 1988), на 4-й Всесоюзной конференции «Нейроэндокринная система и вредные факторы окружающей среды» (Иваново, 1991), на Ленинградском семинаре по нейроэндокринологии (1990), на отчетных научных сессиях института биологических проблем Севера (Магадан, 1996, 2002), на 2-ой научной конференции с международным участием «Эндокринная регуляция физиологических функций в норме и патологии» (Новосибирск, 2002), на межлабораторном семинаре в Институте эволюционной физиологии и биохимии (Санкт-Петербург, 2003), на Ученом Совете Института систематики и экологии животных (Новосибирск, 2003), на Ученом Совете Института биологических проблем Севера (Магадан, 2006).

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Экология", Владимирова, Елена Георгиевна

Выводы:

1. В годы высокой численности темпы дифференцировки СОЯ отстают от таковых в годы низкой численности в период от рождения до 3-х сут возраста, а ПВЯ - не менее чем до 7 сут жизни леммингов. Вследствие чего происходит задержка в формировании гипоталамической регуляции на ранних этапах постнатального онтогенеза в условиях переуплотненной популяции.

2. В годы высокой численности популяции на всем протяжении постнатального периода леммингов отмечена повышенная функциональная активность ПВЯ, сопровождающаяся усиленным синтезом вазопрессина. Вероятно, это связано с участием ПВЯ в формировании стресс-ответа организма в условиях переуплотненной популяции. При этом транспорт вазопрессина по волокнам гипоталамо-гипофизарного тракта и его выведение в СВ заторможены, на всем протяжении постнатального онтогенеза, начиная с 3-х сут возраста лемминжат. Вероятно, это связано как с недостаточной зрелостью НЗСВ и ППС, так и ранними нарушениями регулирующих механизмов, регулирующих выведение нейрогормонов в портальный кровоток.

3. В годы низкой численности в постнатальный период леммингов выявлена повышенная функциональная активность СОЯ, сопровождающаяся усиленным выведением окситоцина в ЗДГ, что, по -видимому, связано с подготовкой репродуктивных процессов. В эти годы отмечено вступление сеголеток в осеннее размножение.

4. Дифференцировка основных элементов ЗДГ в годы низкой численности популяции у новорожденных лемммингов опережает не менее, чем на 3-е сут таковую у леммингов в годы высокой плотности популяции. Относительное выравнивание степени зрелости ЗДГ у всех леммингов происходит к 7-сут возрасту. Однако, в годы высокой плотности популяции наблюдается усиливающаяся с возрастом блокада выведения нейрогормонов в системный кровоток и дегенерация клеточных элементов ЗДГ, что свидетельствует о нарушении гормональных регуляций в этот период.

5. В годы низкой численности гипоталамический контроль ПДГ осуществляется посредством выведения нейрогормонов из НСТ в капилляры портальной системы СВ уже у новорожденных леммингов, а в годы высокой численности - не ранее 3-7-х суток постнатального развития. Замедленное формирование гипоталамо-гипофизарных связей в первую неделю жизни леммингов может отражаться на становлении их репродуктивной системы. В годы высокой плотности не отмечено вступление сеголеток в размножение.

6. При высокой численности популяции темпы дифференцировки СВ заметно отстают от таковых при низкой плотности. Ещё у 13 сут леммингов в переуплотненной популяции СВ остаётся недостаточно зрелой структурой в морфофункциональном отношении. Вследствие этого предполагается, наличие более длительного гипореактивного периода у леммингов этого возраста, что снижает возможности их адаптации к изменяющимся условиям среды и может служить одной из причин повышенной ювенильной гибели зверьков, отмеченной в эти годы.

7. Таким образом, развитие ЗДГ менее подвержено неблагоприятным воздействиям в условиях переуплотненной популяции, как эволюционно более древней структуры, отвечающая за гомеостатические реакции организма в целом, Колебания численности леммингов сопровождаются изменениями в темпах роста и дифференцировки прежде всего эволюционно более молодой структуры СВ, обеспечивающей тонкие механизмы гипоталамических регуляций посредством связей с ПДГ.

Полученные нами светооптические, иммуногистохимические и ультраструктурные данные свидетельствуют с одной стороны, о сходстве основных этапов становления крупноклеточных нейросекреторных центров ГГНС у лабораторных крыс и мышей с таковыми у копытных леммингов, а с другой, о своеобразии развития исследованных гипоталамических структур в зависимости от демографической ситуации в популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Владимирова, Елена Георгиевна, Магадан

1. Автандилов Г. Г., Невзоров В. П., Невзорова О. Ф. Системный стереометрический анализ ультраструктур клеток. - Кишинев: Штиинца. -1984.-165 с.

2. Акмаев И. Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций / М.: Наука. 1979. - 227 с.

3. Алёшин Б. В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы / М.: Медицина. 1971. - 440 с.

4. Аршавская Т. В., Данилова О. А. Становление супраоптического ядра гипоталамуса копытного лемминга в перинатальный период развития на разных стадиях популяционного цикла // Цитология. 1987. - Т. XXIX. - № 6. С. 650-655.

5. Баранова Е. М. Развитие ультраструктурной организации нейрогипофиза крыс в постнатальном онтогенезе // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1976. - Т. LXXI. - № 8. - С. 22 - 28.

6. Беленький М. А. Срединное возвышение гипоталамуса гипофизэктомированных крыс // Цитология. 1977. - Т. 19. - № 12. - С. 1346 -1352.

7. Беленький М. А. Функциональная цитоморфология нейрогипофиза и закономерности его становления в филогенезе и онтогенезе позвоночных: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Л. - 1981. - 30 с.

8. Беликова М. А. Структурные особенности гипоталамо-гипофизарной системы водяных полёвок (Arvicola terrestris ) // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1983.-№2.-С. 29-36.

9. Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г., Парахин А. И., Морин М. В. Эндотелий кровеносных микрососудов органов нейроэндокринной системы в онтогенезе человека // Мат. симп.: Нейрогуморальные механизмы старения.- 1986.- Киев.- С. 16 -17.

10. Владимиров С. В. Созревание гипоталамо-нейрогипофизарной нейросекреторной системы в онтогенезе у крыс // Становление эндокринных функций в зародышевом развитии. М.: Наука. - 1966. - С. 249 - 261.

11. Владимиров С. В. Изменение объемов ядер клеток супраоптического ядра гипоталамуса крыс в онтогенезе // Пробл. эндокринол. 1969. - Т. 15, № 2.-С. 70-74.

12. Владимирова Е. Г., Черниговская Е. В., Данилова О. А. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система красной полёвки ( Clethrionomys rutilus) в ходе популяционного цикла // Журн. эвол. физиол. и биохим. 2006. Т. 42, №2. С. 167- 173.

13. Войткевич А. А., Дедов И. И. Ультраструктурные основы гипоталамической нейросекреции. -1972. М.: - Медицина. - 240 с.

14. Войткевич А. А., Дедов И. И., Дедов В. И. Нейросекреторные ядра и нейрогипофиз в раннем онтогенезе крыс // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1973а.-Т. 64, № 1.-С. 20-33

15. Гербильский Н. JI. Общебиологическое значение проблемы нейросекреции // Нейросекреторные элементы и их значение в организме. -М. Л.: Наука. - 1964. - С. 3 - 5.

16. Горбачев А. Л. Цитофизиология онтогенеза гипофизарно-адреналовой системы леммингов Dicrostonyx, Lemmus ) на разных фазах численности популяции // Автореф. дис. .канд. биол. наук. 1983. Ташкент. 24 с.

17. Гоуфман Е. И. Клеточная организация паравентрикулярных ядер гипоталамуса крысы // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1990. - Т. 98. - № 6. -С. 46-51.

18. Турина О. Ю., Куприянов В. В., Миронов А. А., Миронов В. А. Механизмы неоваскулогенеза и его регуляция во взрослом организме // Арх. анат., гистол. эмбр. 1985. - Т. LXXXVIII. № 1. С. 23 - 24.

19. Данилова О. А. Развитие системы гипоталамус гипофиз в онтогенезе крыс и гистохимия нейросекрета // Нейросекреторные элементы и их значение в организме. - M.-JL: Наука. - 1964. - С. 153-157.

20. Данилова О.А. Питуициты гипофиза крысы в эмбриональном периоде и в первые дни после рождения // Докл. АН СССР. 1964а. - Т. 154, №5. - С. 1185- 1187.

21. Данилова О. А. Морфофункциональные основы нейроэндокринной регуляции коры надпочечников и половых желез: Автореф. дис. .докт. биол. наук.-Л. 1983.-31 с.

22. Данилова О. А. Становление гипоталамо-гипофизарного нейроэндокринного комплекса в онтогенезе / Сер. Основы современной физиологии. Нейроэндокринология. - 1993. - СПб. - Кн.1., Ч. 1. - С. 187 -212.

23. Данилова О. А., Грачёва Н. Д. Радиоавтографическое изучение сроков возникновения клеток супраоптического ядра мыши в эмбриогенезе // Онтогенез. 1978. - Т. 9, № 4. - С. 345 - 354.

24. Данилова О. А., Черниговская Е. В., Четверухин В. К. Особенности протекания стрессорной реакции у крыс в раннем онтогенезе // Тез. междун. симп.: Физиология гипофизарно-адренокортикальной системы. Л. - 1990,- С. 59-60.

25. Дунаева Т. Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полёвок полуострова Ямал // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1948. - Т. 41. - С. 78 -144.

26. Евсиков В.И., Герлинская JI.A., Мошкин М.П., Музыка В.Ю., Назарова Г.Г., Овчинникова JI.E., Потапов М.А., Рогов В.Г. Генетико-физиологические основы популяционного гомеостаза // Водяная полевка. М.: Наука.-2001.-С. 386-412.

27. Кнорре А. Г., Суворова Л. В. Основные этапы дифференцировки нейрона // Арх. анат., гистол. и эбриол. 1959. - Т. 37, № 7. - С. 3-18.

28. Кошкина Т. В. О факторах динамики численности леммингов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. - 1970. - Вып. 9. - С. 11-61.

29. Красновская И. А. О функциональном различии крупноклеточных нейросекреторных ядер гипоталамуса // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1981. № 1.-С.З-5.

30. Краснощеков Г. П. Гипотеза эндокринной регуляции численности популяции // Мат. по экологии мелких млекопитающих Субарктики. -Новосибирск: Наука. 1975. - С. 34 - 52.

31. Кучерук В. В. Эпизоотии и их значение в регуляции численности грызунов // Вопр. краев., общ. и эксперим. паразитол. и мед. зоологии. М. -1955.-Т. 9.-С. 168-178

32. Поленов А. Л. Гипоталамическая нейросекреция / Л.: Наука. 1968. -159 с.

33. Поленов А. Л. Морфофункциональная организация нейросекреторных клеток гипоталамуса // Нейроэндокринология. СПб. 1993. - Ч. 1. Кн. 1. - С. 31-69.

34. Поленов А. Д., Беленький М. А. О некоторых закономерностях становления нейрогемальных отделов пшоталамо-гипофизарной иейросекреторной системы в онто- и филогенезе позвоночных // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1973. - Т. 9, № 4. - С. 355 - 363.

35. Поленов A. JI. Константинова М. С. Трансвентрикулярный путь распространения гипоталамических нейрогормонов древнейший механизм нейрогормональной регуляции // Журн. эвол. биохим. и физиол. - 1990. - Т. 26, №3.-С. 405-432.

36. Попович Т.В. Поленов A.JI. Топография Гомори-положительных нейросекреторных элементов гипоталамуса леммингов Dicrostonyx torguatus и Lemmus Sibiricus // Арх. анат. гистол. и эмбриол. 1976. - Т. LXX, № 3. - С. 104-110

37. Приймак Э. X. Ультраструктура гипофизотропной области гипоталамуса в раннем онтогенезе крысы // Онтогенез. 1975. - Т. 6, № 6. - С. 585-592.

38. Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.; JL: Изд-во АН СССР. - 1941. - 316 с.

39. Тинников А. А. Роль гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в регуляции полового развития // Успехи совр. биол. Т. 110, Вып. 3 (6).-1990.-С. 419-429.

40. Тихомиров Б. А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова. M.;JI.: Изд-во АН СССР. -1959. -104 с.

41. Ткачёв А. В. Роль нейроэндокринных факторов в саморегуляции численности популяции // Экология. 1976. - № 2. - С. 30 - 36.

42. Угрюмов М. В. Улыраструктурные признаки абсорбции веществ эпендимой III желудочка у крыс в перинатальном периоде // Онтогенез. -1979. Т. 10, № 5. - С. 461 - 467.

43. Угрюмов М. В. Нейроэндокринная регуляция в онтогенезе (структурно-функциональные основы). М.: Наука. - 1989. - 247 с.

44. Угрюмов М. В. Механизмы нейроэндокринной регуляции. М.: Наука.-1999.-299 с.

45. Угрюмов М. В. Дифференцировка крупноклеточных вазопрессинергических нейронов и её регуляция сигнальными молекулами в онтогенезе // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2002. - Т. 38, № 5. - С. 452 - 459.

46. Угрюмов М. В., Борисова Н. А., Иванова И. П. Формирование наружной зоны срединного возвышения у крыс в перинатальном периоде // Онтогенез. 1984. - Т. 15, № 5. - С. 505 - 513.

47. Формозов А. И. Программа и методика работ наблюдательных пунктов по учёту мышевидных грызунов в целях прогноза их массового появления // Учен, записки. МГУ. 1937. - Вып. 11. - С. 78 - 119.

48. Хлыновская И. В. Общие закономерности развития щитовидной железы копытных леммингов о-ва Врангеля в динамике популяционного цикла // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1990. Т 98, № 4. - С. 80 - 85.

49. Хутинаев А. С. Морфо-функциональная организация нейросекреторных клеток преоптического ядра горбуши Oncorhynchus gorbuscha ( Walb ) и леща Abramis brama ( L ) // Автореф. дис. .канд. биол. наук. -1991.-Л. 17 с.

50. Черниговская Е. В., Данилова О. А., Четверухин В. К. Характеристика гормонального профиля центральных звеньев регуляции адренокортикальной функции в постнатальном онтогенезе крысят // // Журн. эвол. биохим. и физиол. -1991. Т. 27, № 3. С. 308 - 313.

51. Чернявский Ф. Б. О взаимоотношениях песца и некоторых видов тундровых птиц. // Зоол. журн. 1967. - Т. 46. - Вып. 6. - С. 937 - 940.

52. Чернявский Ф. Б. Популяционная динамика леммингов // Зоол. журн. -2002.-Т. 81,№ 9.-С. 1135- 1165.

53. Чернявский Ф. Б., Кирющенко Т. В. Размножение и смертность копытного лемминга Dicrostonyx torquatus Pall. // Экология полевок и землероек на Северо Востоке Сибири. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР. -1979.-С. 3-24.

54. Чернявский Ф. Б., Лазуткин А. Н. Циклы леммингов и полевок на Севере. Магадан: СВНЦ РАН. 2004. - 150 с.

55. Чернявский Ф. Б., Ткачёв А. В. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука. - 1982. - 164 с.

56. Шаляпина В. Г., Чемыртан Н. А. К анализу механизмов рефрактерности гипофиз-адреналовой системы у крыс // Пробл. эндокринол. -1983.-Т. 29,№5. С. 55-59.

57. Шварёва Н. В. Популяционные аспекты развития яичников у копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus Pall.) // Журн. общ. биол. 1987. -Т. XLVIII, № 4. - С. 499 - 504.

58. Шварц С. С. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1963. - Вып. 33. - 131 с.

59. Яковлева И. В. Нейросекреторная гипоталамо-гипофизарная система в раннем онтогенезе позвоночных животных и человека // Арх. анат. гистол. и эмбриол. 1965. - Т. XLVIII, № 2. - С. 79 - 89.

60. Adachi Т., Ohtsuka М., Hisano S., Tsuruo Y., Daikoku S. Ontogenetic appearance of somatostatin-containing nerve terminals in the eminence of rat // Cell Tiss. Res. 1984. - Vol. 236, N 1. - P. 47 - 51.

61. Aguilera G., Rabadah-Diehl C. Vasopressinergic regulation of the hypothalamic -pituitary-adrenal axis: implication for stress adaptation // Regul. Pept. 2000. - V. 96, N 1-2. - P. 23 - 29.

62. Akmaev I. G. ( Акмаев И. Г. ), R6thelyi M., Majorossy К. Changes induced by adrenalectomy in nerve endings of the hypothalamic median eminence (zona palisadica) in the albino rat // Acta Sci. Hung. 1967. - Vol. 18. - P. 187 -200.

63. Alstein M., Gainer H. Differential biosynthesis and posttranslational processing of vasopressin and oxytocin in rat brain during embryonic and postnatal development // The J. Neurosci. 1988. - Vol. 8, N 11. - P. 3967 - 3977.

64. Altman J., Bayer Sh. Development of the diencephalon in the rat. I. Autoradiographic study of the time of origin and setting patterns of neurons of the hypothalamus // J. Сотр. Neurol. 1978 a. - Vol. 182, N 4. - P. 945 - 972.

65. Altman J., Bayer Sh. Development of the diencephalon in the rat. II. Correlation of the embryonic development of the hypothalamus with the time of origin of neurons // J. Сотр. Neurol. -1978 b. Vol. 182, N 4. - P. 973 - 993.

66. Ambach G., Palkovits M., Scentdgotai J. Blood supply of the rat hypothalamus. IV. Retrochiasmatic area, median eminence, arcuate nucleus // Acta morphol. Acad. Sci. Hung., 1976. - Vol. 24. - P. 93 - 119.

67. Antonijevic I., Bicknell R. J., Leng G., Russel J. A. Progesteron suppression of activation of supraoptic nucleus (SON) neurons in late pregnancy in the rat // Adv. Exp. Med. Biol. 1995. - Vol. 395. - P. 195 - 196.

68. Appenrodt E, Schnabel R., Schwarzbeg H. Vasopressin administration modulates anxiety-related behavior in rats // Physiology & Behavior. 1998. - Vol. 64,N4.-P. 543-547.

69. Armstrong W. E. Morphological and electrophysiological classification of hypothalamic supraoptic neurons // Progr. in Neurobiol. 1995. - Vol. 47, N 4-5. -P. 291-339.

70. Arshavskaya / Popovich / Т. V., Polenov A. L., Tkachev A. V. The hypothalamo-hypophysial system of the lemming Dicrostonyx torquatus Pallas. III. Population aspects of neuroendocrine regulation // Z. microsk.- anat. Forsch. 1989. -V. 103.-P. 627-647.

71. Berciano M. Т., Villagra N. Т., Репа E., Navascues J., Casafont I., Lafarga M. Structural and functional compartmentalization of the cell nucleus in supraoptic neurons // Microsc. Res. and Technique. 2002. - Vol. 56, N 2. - P. 132 -142.

72. Bisset G. W., Chowdrey H. S. Control of release of vasopressin by neuroendocrine reflexes // Quart. J. Exp. Physiol. (Camridge, England). 1988. -Vol. 73,N6.-P. 811-872.

73. Bitsch P., Schiebler Т. H. Zur postnatalen Entwicklung der Eminentia mediana der Ratte // Z. mikrosk.-anat. Forsch. 1979. - Vol. 93, N 1. - S. 1 - 20.

74. Bj6rklund A., Enemar A., Falck B. Monoamines in the hypothalamo-hypophyseal system of the mouse with special reference to the ontogenetic aspects // Z. Zellforsch. 1968. - Vol. 89. - P. 590 - 607.

75. Boer G. J. Vasopressin and brain development: studies using the Brattleboro rat // Peptides. 1985. - Vol. 6. - Suppl. 1. - P. 49 - 62.

76. Brown С. H., Russell J. A., Leng G. Opioid modulation of magnocellular neurosecretory activity // Neurosci. Res. 2000. - Vol. 36, N 2. - P. 97 - 120.

77. Burbach J. P. H., Simon M. L., Murphy D., Gainer H. Gene regulation in the magnocellular hypothalamo-neurohypophysial system // Physiol. Rev. 2001. -Vol. 81.-P. 1197-1267.

78. Campbell H. J. The development of the primary portal plexus in the median eminence of the rat // J. Anat. 1966. - Vol. 100. - P. 381 - 387.

79. Cannata M. A., Tramezzani J. H. Ultrastructural maturation of the neurohypophysis of the rat // Acta Anat. 1977. - Vol. 97. - P. 213 - 223.

80. Chatelain A., Boudouresque F., Chautard Т., Dupouy J. P., Oliver C. Corticotrophin-releasing factor immunoreactivity in the hypothalamus of the rat during the perinatal period // J. Endocrinol. 1988. - Vol. 119, N 1. - P. 59 - 64.

81. Chatelain A., Dubois M. P., Dupouy J. P. Hypothalamus and cytodifferentiation of the foetal pituitary gland // Cell Tiss. Res. 1976. - Vol. 169. -P. 335-344.

82. Chatelain A., Dupouy J. P., Dubois M. P. Ontogenesis of cells producing polypeptide hormones (ACTH, MSH, LPH, GH, Prolactin) in fetal hypophysis of the rat: influence of the hypothalamus // Cell Tiss. Res. 1979. - Vol. 196. - P. 409 -427.

83. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory // Can. J. Zool. 1960. - Vol. 38, No 1. - P. 99 - 113.

84. Chitty D. The natural selection of selfregulatory behavior in animals population // Proc. Ecol. Soc. Austral. 1967. - Vol. 2. - P. 51 - 78.

85. Choy V. J., Watkins W. B. Maturation of the hypothalamo-neurohypophysial system I. Localization of neurophysin, oxytocin and vasopressin // Cell Tiss. Res. 1979. - Vol. 197. - P. 325 - 336.

86. Christian J. J. Endocrine adaptive mechanisms and physiologic regulation of population growth // Physiol. Mammal. N. Y. - 1963. - Vol. 1. - P. 189 - 353.

87. Christian J. J. The adrenopituitaiy system population cycles in mammals //J. Mammal. 1950. - Vol. 31. - P. 241 - 249.

88. Christian J. J. Endocrine-behavioural negative feed-back responses to increased population density In: L' effect de groupe chez les animaux. Paris. -1968.-P. 290-322.

89. Christian J. J. Population density and reproductive efficiency // Biol. Reprod. 1971. - Vol. 4. - P. 248 - 294.

90. Coggeshall R. E. A study of diencephalic development in the albino rat // Neurology. -1964. Vol. 122, N 2. - P. 241 - 269.

91. Croiset G., Nijsen M. J. M. A., Kaphuis P. J. G. H. Role of corticitropin-releasing factor, vasopressin and the autonomic nervous system in learning and memory // Eur. J. of Pharmacol. 2000. - Vol. 405, N 1 - 3. - P. 225 - 234.

92. Daikoku S., Chikamori M., Adachi Т., Maki Y. Effect of the basal diencephalon on the development of Rathke's pouch in rats: A study in combined organ culters // Dev. Biol. 1982. - V. 90, N 1. - P. 198 - 202.

93. Daikoku S., Kinutani M., Watanabe Y. G. Role of hypothalamus on development of adenohypophysis: an electron microscopic study // Neuroendocrinology. -1973. Vol. 11, N 5. - P. 284 - 305.

94. Daikoku S., Kotsu Т., Hashimoto M. Electron microscopic observation on the development of the median eminence in perinatal rats // Z. Anat. Entwickl. Gesch. 1971. - Vol. 134. - P. 311 - 327.

95. Daikoku S., Okamura Y., Kawano H., Tsuruo Y., Maegawa M., Shibasaki T. Immunohistochemical study on the development of CRF-containing neurons in the hypothalamus of the rat // Cell Tiss. Res. 1984. - Vol. 238. - P. 539-544.

96. Dlouha H., Кгебек J., Zicha J. Postnatal development and diabetes insipidus in Brattleboro rats // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1982. - Vol. 394. P. 10 - 19.

97. Douglas W. W. Poisner A. M. Stimulus secretion coupling in a neurosecretory organ: the role of calcium in the release of vasopressin from neurohypophysis // J. Physiol. (London). -1964. Vol. 172. - P. 1 - 18.

98. Dubois P. M., Hemming F. J. Fetal development and regulation of pituitary cell types // J. Electron Microsc. Techn. 1991. - Vol. 19, N 1. - P. 2 -20.

99. Elton C. S. / Voles, Mice and Lemmings. Oxford: Clarendon Press. -1942.-496 p.

100. Elton C. S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects // Brit. J. Exp. Biol. 1924. - Vol. 2 - P. 119 - 163.

101. Enemar A. Notes in the histogenesis of the hypophysis of the laboratory mouse with special reference to its relation to the development of hypophysial portal system // Lunds. Univ. Araskr. Adv. 2. 1961. - Vol. 56, N 19. - P. 5 - 37.

102. Enemar A. The structure and development of the portal system in the laboratory mouse, with particular regard to the primary plexus // Arkiv fur Zoolog. 1961a. - Band 13, Nr 10. - P. 203 - 252.

103. Enemar A., Eurenius L. Organization and development of the perivascular space system in the neurohypophysis of the laboratory mouse // Cell. Tiss. Res. 1979. - Vol. 199, N 1. - P. 99 - 116.

104. Enestr6m S. Nucleus supraopticus // Acta Pathol, et Microbiol. Scand. -1967.-Suppl. 186.-P. 5-99.

105. Enestrdm S. Nucleus supraopticus. A morphological and experimental study in the rat // Acta Pathol. Microbiol. Scand. 1965. - Vol. 186. - P. 1 - 7

106. Engelmann M., Wotjak С. Т., Ludwig М., Neumann I. D., Landgraf R. Behavioral consequences of intracerebral vasopressin and oxytocin: focus on learning and memory // Neurosci. Biobehav. Rev. 1996. - Vol. 20. - P. 341 - 358.

107. Eurenius L. An electron microscope study of the differentiating capillaries of mouse neurohypophysis // Anat., Embriol. 1977. - Vol. 152, N 1. -P. 89-108.

108. Farina-Lipari E., Valentino B. Immunohistochemical research on vasopressin in the accessory hypothalamic nuclei // Ital. J. Anat. Embriol. 1993. -Vol. 98, N3.-P. 207-214.

109. Fink G., Smith G. S. Ultrastructural features of the developing hypothalamo-hypophysial axis in the rat // Z. Zellforsch. 1971. - Vol. 119. P. 208 -226.

110. Flament-Durand J., Brion J. P. Tanycytes: morphology and function: a review // Int. Rev. Cytol. 1985. - Vol. 96. - P. 121 - 155.

111. Florscheim W. H., Rudko P. The development of portal system function in the rat // Neuroendocrinology. 1968. - Vol. 9. - P. 89 - 98.

112. Fuller W. A., Martell A. M., Smith R. F., Speller S. W. Higharctic lemmings, Dicrostonyx groenlandicus. II. Demography // Canad. J. Zool. 1975. -Vol. 53.-P. 867-878.

113. Gainer H., Same Y., Brownstein M. J. Biosynthesis and axonal transport of rat neurohypophysial proteins and peptides // J. Cell Biol. 1977. - Vol. 73. - P. 366-381.

114. Galabov P., Schiebler Т. H. The ultrastructure of the developing neural lobe // Cell Tiss. Res. -1978. Vol. 189. - P. 313 - 329.

115. Galabov P., Schiebler Т. H. Development of the capillary system in the neurohypophysis of the rat // Cell Tiss. Res. 1983. - Vol. 228, N 3. - P. 685 -696.

116. Gash D., Sladek C., Scott D. Cytodifferentiation of the supraoptic nucleus correlated with vasopressin synthesis in the rat // Brain Res. 1980. - Vol. 181, N2.-P. 345 -355.

117. Gibbs D.M. Vasopressin and oxytocin: hypothalamic modulators of the stress response: a review // Psychoneuroendocrinology. 1986. - Vol. 11, N 2. - P. 131-140.

118. Gimpl G., Fahrenholz F. The oxytocin receptor system: structure, function, and regulation // Physiol. Rev. 2001. - Vol. 81, N 2. - P. 629 - 683.

119. Giuliano F., Rampin 0. Central neural regulation of penile erection // Neuroscience & Biobehavioral Rev. 2000. Vol. 24, N 5. - P. 517 - 533.

120. Glydon R. St. The development of the blood supply of the pituitary in the albino rat, with special reference to the portal vessels // J. Anat. 1957. Vol. 91, N2.-P. 237-244.

121. Grainger F, Sloper J. C. Correlation between microtubular number and transport activity of hypothalamo-neurohypophyseal secretory neurons // Cell Tiss. Res.-1974.-Vol. 153,N1-P. 101-113.

122. Guldner F. H., Wolf J. R. Neurono-glial synaptoid contacts in the median eminence of the rat: ultrastructure, staining properties and distribution on tanycytes // Brain Res. -1973. Vol. 61. - P. 217 - 234.

123. Hatton G. I. Glial neuronal interactions in the mammalian brain // Adv. Physiol. Education. - 2002. - Vol. 26, N 4. - P. 225 - 237.

124. Hatton G. I., Perlmutter L. S., Salm A. K., Tweedle C. D. Dynamic neuronal-glial interactions in hypothalamus and pituitary: implications for control of hormone synthesis and release // Peptides. -1984. Suppl. 1. - P. 121 -138.

125. Herman J. P., Tasker J. G., Ziegler D. R., Cullinan W. E. Local circuit regulation of paraventricular nucleus stress integration. Glutamate-GABA connection // Pharmacol. Biochem. Behav. 2002. - Vol. 71, N 3. - P. 457 - 468.

126. Higuchi Т., Tadokoro Y., Hondo K., Negoro H. Detailed analysis of blood oxytocin during suckling and parturition in the rat // The J. Endocrinol. 1986. V. 110. N. 2. P. 251-256.

127. Holmes M.C., Antoni F. A., Aguilera G., Catt K. J. Magnocellular axons in passage through the median eminence release vasopressin // Nature. 1986. -Vol. 319, N6051.-P. 326-329.

128. Hou-Yu A, Lamme A.T, Zimmerman E.A., Silverman A.J. Comparative distribution of vasopressin and oxytocin neurons in the rat brain using a double-label procedure // Neuroendocrinology. 1986. - Vol. 44, N 2. - P. 235 - 246.

129. Hyyppa M. Differentiation of hypothalamic nuclei during ontogenetic development in the rat // Z. Anat. Entwickl. Gesch. 1969. - Vol. 129, N 1. - P. 41 -52.

130. Ifft J. D. An autoradiographic study of the time of final division of neuron in rat hypothalamic nuclei // J. Сотр. Neurol. 1972. - Vol. 144, N 2. - P. 193 - 204.

131. Insel T. R. Young L. J. Neuropeptides and evolution of social behavior // Current Opinion in Neurobiol. 2000. - Vol. 10, N 6. - P. 784 - 789.

132. Ishikawa K., Taniguchi Y., Kurosumi K., Inoue K., Suzuki M. Immunocytochemical delineation of the thyrotrophic area // Neuroendocrinology. -1988.-Vol. 47.-P. 384-388.

133. Ishikawa К., Taniguchi Y., Kurosumi K., Suzuki M., Shinoda M. Immunohistochemical identification of somatostatin-containing neurons projecting to the median eminence of the rat // Endocrinology. 1987. - Vol. 121, N 1. - P. 94-98.

134. Itoi K., Jiang Y.-Q. ,Iwasaki Y., S. J. Watson. J. Regulatory mechanisms of corticotrophin-releasing hormone and vasopressin gene expression in the hypothalamus // Neuroendocrinology 2004. - Vol. 16, No. 4. - P. 348 - 355.

135. Ivanyi Т., Wiegant V. M., de Wied D. Differential effects of emotional and physical stress on the central and peripheral secretion of neurohypophysial hormones in male rats // Life Sci. -1991. Vol. 48, N 13. - P. 1309 - 1316.

136. Ivell R., Balvers M., Rust W., Bathgate R., Einspanier A. Oxytocin and male reproductive function // Adv. Exp. Med. Biol. 1997. V. 424. - P. 253-264.

137. Jing X., Ratty A. K., Murphy D. Ontogeny of vasopressin and oxytocin mRNAs in the mouse hypothalamus // Neurosci. Res. 1998. - Vol. 30. - P. 343 -349.

138. Kawano H., Watanabe Y. G., Daikoku S. Light and electron microscopic observation on the appearance of immunoreactive LHRH in perinatal rat hypothalamus // Cell Tiss. Res. 1980. - Vol. 213. - P. 465 - 474.

139. Keverne E. В., Curley J. P. Vasopressin, oxytocin and social behavior // Current Opinion in Neurobiol. 2004. - Vol. 14, N 6. - P. 777 - 783.

140. Kiss A. Morphological aspects of the median eminence: place of accumulation and secretion of regulatory neurohormones and neuropeptides // Gen. Physiol. Biophys. 1997. - Vol. 16, N 3, - P. 301 - 309.

141. Kiss J. Z., Martos J., Palkovits M. Hypothalamic paraventricular nucleus: a quantitative analysis of cytoarchitectonic subdivision in the rat // The J. of Сотр. Neurol. 1991. - Vol. 313. - P. 563 - 573.

142. Kits K. S., Mansvelder H. D. Regulation of exocytosis in neuroendocrine cells: spatial organization of channels and vesicls, stimulus-secretion coupling, calcium buffers and modulation // Brain Res. Rev. 2000. -Vol. 33.-P. 78-94.

143. Kjaer A. Vasopressin as a neuroendocrine regulator of anterior-pituitary hormone-secretion // Acta Endocrinologica. 1993. - Vol. 129, N 6. - P. 489-496.

144. Knigge K. Joseph Sh. Relationship of the central ACTH-immunoreactive opiocortin system to the median eminence and pituitary glands of the rat // Cell Tiss. Res. 1981. - Vol. 215. - 333-340.

145. Knigge K. ML, Scott D. E. Structure and function of the median eminence // Amer. J. Anat. -1970. Vol. 129. - P. 223 - 244.

146. Knowles F. Neuroendocrine correlations at the level of ultrastructure // Arch. Anat. Microsc. Moiph. Exp. 1965. - Vol. 54. - P. 343 - 358.

147. Kobayashi H., Matsui Т., Ishii S. Functional electron microscopy of the hypothalamic median eminence // Int. Rev. Cytol. 1970. - Vol. 29. - P. 281-381.

148. Krebs C. J. A review of the Chitty hypothesis of population regulation // Can. J. Zool. 1978. - Vol. 56. - P. 2463 - 2480.

149. Krebs C. J. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest Territories, during 1959 1962 // Techn. Pap. Arct. Inst. North Am. - 1964. - N 15. - 104 p.

150. Krebs C. J., Myers J. U. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res. 1974. - Vol. 8. - P. 267 - 399.

151. Krecek J., Dlouha H., Kreckova J. The neurohypophysis and osmoregulation in infant rats during the weanling period // The development of homeostasis. Symp. E. F. Adolph Chrairmar Acad. Press. 1960. N 4. - P. 95 - 106.

152. Krisch B. Different population of granules and their distribution in the hypothalamo-neurohypophysial tract of the rat under various expiremental conditions. II. The median eminence // Cells Tiss. Res. 1975. - Vol. 160. - P. 231261.

153. Krisch В. Electron microscopic immunocytochemical investigation on the postnatal development of the vasopressin system in the rat // Cell Tiss. Res. -1980. Vol. 205, N 3. - P. 453 - 471.

154. Lack B. The natural regulation of animal numbers / Oxford: Claredon Press. 1954.-279 p.

155. Langle L. S., Dominique A. P., Dionysia T. Neuronal-glial remodeling: a structural basis for neuronal-glial interaction in the adult hypothalamus // J. Physiol. (Paris). 2002. - Vol. 96, N 3-4. - P. 169 -175.

156. Lecler R., Pelletier G. Ontogeny of neurophysin in the rat pituitary gland. An electron microscope immunohistochemical study // Brain Res. 1977. -Vol. 129.-P. 275-281.

157. Lee A.K., McDonald I.R. Stress and population regulation in small mammals // Oxford Rev. Rep. Biol. 1985. - V. 7. - P. 261-304.

158. Lemos J. R., Nordmann J. J. Ionic channels and hormone release from peptidergic nerve terminals // J. Exp. Biol. 1986. - Vol. 124. - P. 53 - 72.

159. Lipari E. F., Lipari D., Gerbino A., Di Liberto D., Bellafiore M., Valentino B. The hypothalamic magnocellular neurosecretory system in developing rats // Europ. J. of Histochem. 2001. - Vol. 45, N 2. - P. 163 - 168.

160. Liposits Z. Ultrastructure of hypothalamic paraventricular neurons // Crit. Rev. in Neurobiology. 1993. - Vol. 7, N 2. - 89 - 162.

161. Livingston A. Subcellular aspects of storage and release of neurohypophysial hormones // J. Endocr. 1971. - Vol. 49. - P. 357 - 372.

162. Loizou L. A. The postnatal development of monoamine-containing structures in the hypothalamo-hypophyseal system of the albino rats // Z. Zellforsch.,-1971.-Vol. 114,No. 2.-P. 234-252.

163. Lonstein J. S., Gammie S. C. Sensory, hormonal, and neural control of maternal aggression in laboratory rodents // Neurosci and Biobehav. Rev. 2002. -Vol. 26.-P. 869-888.

164. Merighi A. Costorage and coexistence of neuropeptides in the mammalian CNS // Progress in Neurobiology. 2002. - Vol. 66, N 3. - P. 161 — 190.

165. Mezey E., Kiss J. Z. Coexpression of vasopressin and oxytocin in hypothalamic supraoptic neurons of lactating rats // Endocrinology. 1991. - Vol. 129, N4.- P. 1814-1820.

166. Mohr E., Bahnsen U., Kiessling CH., Richter D. Expression of the vasopressin and oxytocin genes in rats occurs in mutually exclusive sets of hypothalamic neurons // FEBS Lett. 1988. - Vol. 242, N 1. - P. 144 - 148.

167. Monroe B. G. A comparative study of the ultrastructure of the median eminence, infundibular stem and neural lobe of the hypophysis of the rat // Z. Zellforsch. 1967. - Vol. 76. - P. 405-432.

168. Monroe B. G., Scott D. E. Fine structural features of the neural lobe of the rat hypophysis during lactation and suckling // J. Ultrastruct. Res. 1966. - Vol. 14.-P. 497-517.

169. Monroe В., Paull W. K. Ultrastructural changes in the hypothalamus during development and hypothalamic activity: the median eminence // Progr. Brain Res. 1974. - Vol. 41. - P. 185 - 208.

170. Morris J. F., Ludwig M. Magnocellular dendrites: prototypic receiver/transmitters // J. of Neuroendocrinol. 2004. - Vol. 16, N 4. - 403 - 408.

171. Mullen D. A. Reproduction in brown lemmings (Lemmus trimucronatus ) and its relevance to their cycle of abundance // Univ. Calif. Publ. Zool. 1968. -Vol. 85.-P.1-24.

172. Neumann I. D. Involement of the brain oxytocin system in stress coping: interactions with the hypothalamo-pituitary-adrenal axis // Progr. Brain Res. 2002. -Vol. 139.-P. 147-162.

173. Nordmann J. J., Chevalier J. The role of microvesicles in buffering Ca 2++. in neurohypophysis // Nature. -1980. V. 287. - P. 54 - 56.

174. Novikov E., Moshkin M. Sexual maturation, adrenocortical function and population density of red-backed vole, Clethrionomys rutilus (Pall) // Mammalia. -1998.-V. 62, N. 4. P. 529-540.

175. Ody M., Thievent A., Millet M., Connat J.-L. Postnatal development of the rat portal vein: correlation with occurrence of peptidergic innervation // Cell Tiss. Res. -1993. Vol. 272. - P. 303 - 314.

176. Ohtsuka K., Koshimizu Т., Ohyama Y., Yokota Y. The development of immunoreactive corticotrophin-releasing factor (IR-CRF) in the hypothalamus, pancreas and gastrointestinal tract of immature rats // Folia Endocrinoloqica. 1986. -Vol. 62, N1.-P. 34-44.

177. Oosterbaan H. P., Swaab D. F. Amniotic oxytocin and vasopressin in relation to human fetal development and labour // Early Hum. Dev. 1989. - V. 19. -P. 253-262.

178. Palacios-Pru E. L., Zambrano E., Mendosa R. V. Development of the neurogliohaemal complex in the mouse neurohypophysis // J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 1995. - Vol. 27, N 2. - P. 217 - 225.

179. Palkovits M. Neuropeptides in the median eminence // Neurochem Int. 1986. - Vol. 9. - No. 1. - P. 131 - 139.

180. Palkovits M., Eskay R., Antony F. Atrial natriuretic peptide in the median eminence is of paraventricular nucleus origin. // Neuroendocrinology. -1987. Vol. 29, N 46 - P. 542-544.

181. Pearson 0. P. Additional measurements of the impact of carnivores on California voles (Microtus californicus) // J. Mammal. 1971. - Vol. 52. - P. 41 -49.

182. Pilgrim Ch. Transport function of hypothalamic tanycyte ependima: how good is the evidence? // Neuroscience. 1978. - Vol. 3. - P. 277 - 283.

183. Pitelka F. A. Cyclic pattern in lemming population near Barrow, Alaska // Techn. Pap. Arct. Inst. North. Am. 1973. - Vol. 25. - P. 199 - 255.

184. Pohjavuori M., Fyhrquist F. Hemodynamic significance of vasopressin in the newborn infant // J. Pediat. -1980. V. 97. - P. 462 - 465.

185. Polenov A. L. Hypothalamic neurohormonal mechanisms of adaptation // Adv. Physiol. Sci. -in:. Endocrinology, Neuroendocrinology, Neuropeptides, (eds.: Stark E., Makara В., Halasz В., Rappay Gy.)- Budapest. 1981. - Vol. 14 -P. 1-20.

186. Pow D. V., Perry V. H., Morris J. F., Gordon S. Microglia in the neurohypophysis associate with and endocytose terminal portion of neurosecretory neurons // Neuroscience. 1989. - Vol. 33, N 3. - P. 567-578.

187. Raisman G. Electron microscopic studies of the development of new neurohaemal contacts in the median eminence of the rat after hypophysectomy // Brain. Res. 1973. - Vol. 55. - P. 245 - 261.

188. Rajerison R. M., Butlen D., Jard S. Ontogenic development of antidiuretic hormone receptors in rat kidney: comparison of hormonal binding and adenylate cyclase activation // Mol. Cell. Endocrinol. 1976. - Vol. 4. - P. 271 -275.

189. Reppent S. M., Uhl G. R. The vasopressin gene is expressed prior to regulation in the supraoptic nuclei of fetal rats // Brain Res. 1988. - Vol. 456, N 2. -P. 392-396.

190. Rinne U. K. Ultrastructure of the median eminence of the rat // Z. Zellforsch. 1966. - Bd. 74. - S. 98 - 122.

191. Rinne U. K., Kivalo E. Maturation of hypothalamic neurocesretion in rat, with special reference to the neurosecretory material passing into hypophysial portal system // Acta Neurovegetative. 1965. - Vol. 27, N 2. - P. 166 - 183.

192. Rivier C. Influence of immune signals on the hypothalamic-pituitary axis of the rodent // Front.in Neuroendocrinol. 1995. - Vol. 16, N. 2. - P. 151 -182.

193. River С., Rivest S. Effect of stress on the activity of the hypothalamic-pituitary-gonadal axis peripheral and central mechanisms // Biol. Reprod. -1991. -V.45.-P. 523-532.

194. Robertson С. H. Vasopressin // Contemporary Endocrinol. 1985. -Vol. 2.-P. 403-450.

195. Rodriguez E. M., Gonzalez С. В., Delannoy L. Cellular organization of the lateral and postinfundibular regions of the median eminence in the rat // Cell Tiss. Res. 1979. - Vol. 201. - P. 377 - 408.

196. Rodriquez E. M. Comparative and functional morphology of the median eminence // Brain-endocrine interaction. Median eminence: structure and function. Int. Symp. Munich. 1971. - P. 319 - 334. - (Karger, Basel. - 1972).

197. Rosenfeld P., Suchecki D., Levine S. Multifactorial regulation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis during development // Neurosci. & Biobehav. Rev. -1992. Vol. 16, N 4. P. 553 - 568.

198. Rundle S. E., Funder J. W. Ontogeny of corticotrophin-releasing factor and arginine vasopressein in the rat // Neuroendocrinology. 1988. - Vol. 47. - P. 374-378.

199. Rtitzel H, Schiebler Т. H. Prenatal and early postnatal development of the glial cells in the median eminence of the rat // Cell Tiss. Res. 1980. - Vol. 211,Nl.-P. 117-137.

200. Sapolsky R. M., Meaney M. J. Maturation of the adrenocortical stress response: neuroendocrine control mechanisms and stress hyporesponsive period // Brain Res. Rev. 1986. Vol. 11, N 1. - P. 65 - 76.

201. Scabo K., Csanyi K. The vascular architecture of the developing pituitary-median eminence complex in the rat // Cell Tiss. Res. 1982. - Vol. 224. -P. 563-577.

202. Scott D. E., Knigge К. M. Ultrastructural change in the median eminence of the rat following differentiation of the basal hypothalamus // Z. Zellforsch. 1970. - Bd. 105. - S. 1-32.

203. Selye H. The general adaptation syndrome and the diseases of adaptation // J. Clin. Endocrinol. -1946. Vol. 6. - P. 117 -130.

204. Shimada M., Nakamura T. Time neuron origin in mouse hypothalamic nuclei // Exp. Neurology. -1973. Vol. 41. - P. 163 -173.

205. Shioda S., Nakai Y. Ontogenetic development of TRH-like immunoreactive nerve terminals in the median eminence of the rat // Anat. Embriol. (Berl). 1983. - Vol. 167, N 3. - P. 371 - 378.

206. Sikora К. C., Dellman H. D. Pre- and postnatal synaptogenesis in the rat supraoptic nucleus // Peptides. 1980. - Suppl. 1. - P. 229 - 238.

207. Sinding Ch., Robinson A. G., Seif S. M., Schmidt Ph. G. Neurohypophyseal peptides in the developing rat fetus // Brain Res. 1980a. - Vol. 195.-P. 177-186.

208. Sinding Ch., Seif S. M., Robinson A. G. Levels of neurohypophyseal peptides in the rat during the first month of life. I. Basal levels in plasma, pituitary, and hypothalamus // Endocrinology. 19806. - Vol. 107, No 3. - P. 749-753.

209. Sladek C. D., Kapoor J. R. Neurotransmitter/neuropeptide interactions in regulation of neurohypophyseal hormone release // Experimental Neurology. -2001.-Vol. 171, N2.-P. 200-209.

210. Sladek J. R., Sladek C. D. Neurological control of vasopressin release // Federation Proc. 1985. - Vol. 44. - P. 66 - 71.

211. Smith G. S., Simpson R. W. Monoamine fluorescence in the median eminence of foetal, neonatal mid adult rats // Z. Zellforsch. 1970. - Vol. 104. - P. 541 -556.

212. Sternberger L. A., Joseph S. A. The unlabeled antibody method: contrasting color staining of paired pituitary hormones without antibody removal // J. Histochem. Cytochem. 1979. - Vol. 27. - P. 1424-1429.

213. Westphal H., Kimura S., Mahon K. A. Formation of Rathke's pouch requires dual induction from the diencephalon // Development. 1998. - V. 1256 N. 23.-P. 4835-4840.

214. Telleria-Diaz A., Grinevich V. V., Jirikowski G. F. Colocalization of vasopressin and oxytocin in hypothalamic magnocellular neurons in water-deprived rats // Neuropeptides. 2002. - Vol. 35, N 3 - 4. - P. 162 - 167.

215. Theodosis D. T. Oxytocin-secreting neurons: a physiological model of morphological neuronal and glial plasticity in the adult hypothalamus // Front, in Neuroendocrine. 2002. - Vol. 23, No. 1. - P. 101 - 135.

216. Tuomisto J., MSnnisto P. Neurotransmitter regulation of anterior pituitary hormones // Pharm. Rev. 1985. - Vol. 37, N 3. - P. 249 - 332.

217. Ugrumov M. V. Hypothalamic monoaminergic systems in ontogenesis: development and functional significance // Int. J. of Dev. Biol. 1997. - V. 41, N. 6.-P. 809-816

218. Ugrumov M. V. Magnocellular vasopressin system in ontogenesis: development and regulation // Microsc. Res. and Techn. 2002. - V. 56, N. 2. - P. 164-171.

219. Ugrumov M. V., Chandrasekhar K., Borisova N. A., Mitskevich M. S. Light and electron microscopical investigations on the tanycytes differentiation during the perinatal period in the rat // Cell Tiss. Res. 1979. - Vol. 201, N 2. - P. 295-303.

220. Ugrumov M. V., Ivanova I. P., Mitskevich M. S. Light-and electron-microscopic study on the maturation of the primary portal plexus during the perinatal period in rats // Cell Tiss. Res. 1983. - Vol. 234. - P. 179 - 191.

221. Van Den Pol A. N. The magnocellular and parvocellular paravesicular nucleus of rat: intrinsic organization // J. of Сотр. Neurol. 1982. - Vol. 206, - P. 317-345.

222. Van der Sluis P. J., Boer G. J., Swaab D. F. Vasopressin and oxytocin in the developing rat brain as shown by isoelectric focusing of radioimmunoassayble peptides // Development Brain Res. -1986. Vol. 26, N 1. - P. 85 - 90.

223. Van Tol H. H. M., Snijdewint G. M., Boer G. J., Burbach J. P. H. Postnatal development of vasopressin mRNA content in supraoptic and paraventricular nucleus of the Wistar rat // Neurosci. Lett. 1986. - Vol. 65, N 1. -P. 1-6

224. Vandesande F., Dierickx K., Mey J. D. The origin of the vasopressinergic and oxytocinergic fibres of the external region of the median eminence of the rat hypophysis // Cell Tiss Res. 1977. - Vol. 180. - P. 443-452.

225. Vincet J. D., Simonnet G. Les neurohormones // Journal de physiologie. 1986. - Vol. 81, N 2. - P. 51 - 87.

226. Wagner R. C., Casley-Smith J. R. Endotelial vesicles // Microvascular Res. -1981.-Vol. 21.-P. 267-298.

227. Walker C.-D., Perrin M., Vale W., River C. Ontogeny of the stress response in the rat: role of the pituitary and the hypothalamus // Endocrinology. -1986,-Vol. 118, N 4. P. 1445-1451.

228. Watkins W. B. Immunohistochemical demonstration of a CRF-associated neurophysin in the external zone of the rat median eminence // Cell Tiss Res. 1974. - Vol. 152. - P. 411-421.

229. Watkins W. В., Choy V. J. Maturation of the hypothalamo-neurohypophysial system. II. Neurophysin, vasopressin and oxytocin in the median eminence of the developing rat brain. -1979. Vol. 197. - P. 337 - 346.

230. Webster J. I., Tonelli L., Sternberg E. M. Neuroendocrine regulation of immunity // Ann. Rev. Immunol. 2002. - Vol. 20. - P. 125 - 163.

231. Wiegand S. J., Price J. L. Cells of origin of the afferent fibres to the median eminence in the rat // J. Сотр. Neurol. -1980. Vol. 192. - P. 1-19.

232. Wittkowski W. Elektronenmikroscopische zur funktionellen Morphologie des tubero-hypophysaren Systems der Ratte // Z. Zellforsch. 1973. -Bd. 139.-S. 101-148.

233. Wittkowski W. Glia der Neurohypophyse / In: Neuroglia. I. Handbuch der mikroscopischen Anatomie des Menschen. Hrsg.: A. Oksche. - Berlin etc.: Springer. - 1980. - Bd. 4. - Nervensystem. - Teil 10. - P. 667 - 756.

234. Wittkowski W. Kapillaren und pericapillaren Raeume in Hypothalamus Hypophysen System und ihre Beziehung zum Nervengewebe // Z. Zellforsch. -1967.-Bd. 81.-S. 344-360.

235. Wittkowski W. Tanycytes and pituicytes: morphological and functional aspects of neuroglial interaction // Microsc. Res. Techn. 1996. - Vol. 41, No. 1. -P. 29-42.

236. Wittkowski W. Zur Ultrastructur der ependymalen Tanycyten und Pituicyten sowie ihre synaptische Verkntipfung in der Neurohypophyse des Meerschweinchens // Acta Anat.( Basel) 1967. Vol. 67. - P. 338 - 360.

237. Wittkowski W., Brinkmann H. Changes of extent of neurovascular contacts and number of neuro-glial synaptoid contacts in the pituitary posterior lobe of dehydrated rats // Anat. Embriol. (Berl). 1974. - Vol. 146. - P. 157 - 165.

238. Wolf G. A., Trautmann B. Ontogeny of the hypothalamo-neurohypophysial system in rats an immunohistochemical study // Endokrinologie. - 1977. - Bd. 69. - Heft 2. - S. 222 - 226.

239. Wotjak C.T., Kubota M., Kohl G., Landgraf R. Release of vasopressin from supraoptic neurons within the median eminence in vivo. A combined microdialysis and push-pull perfusion study in the rat // Brain Res. 1996. - V. 726. -P. 237-241.

240. Wynne-Edwards V. S. Animal dispersion in relation to social behavior / N. Y.: Hafner Publ. Co. 1962. - 653 p.

241. Yamashita Т., Kawamoto K., Kawashima S. Fetal and postnatal development of arginine vasopressin-immunoreactive neurons in the mouse // Zool. Sci. 1988. - Vol. 5. - P. 1019 - 1032.

242. Young W. S., Shepard E., Amico J., Hennighausen L., Wagner K. U., LaMarca M. E., McKinney C., Ginns E. I. Deficiency in mouse oxytocin prevents milk enjection, but not fertility or parturition // J. Neuroendocrinol. 1996. - Vol. 8.-P. 847-853.

243. Yukitake Y., Taniguchi Y., Kurosumi K. Ultrasructural studies on the secretory cycle of the formation of Herring bodies in the paraventricular nucleus of the rat // Cell Tiss. Res. -1977. Vol. 177. - P. 1 - 8.

244. Zambrano D., Eduardo de Robertis. The secretory cycle of supraoptic neuron in the rat. A structural functional correlation // Zeitschrift fur Zellforschung. - 1966. - Vol. 73. - P. 414 - 431.

245. Zambrano D., Mordon J. Neurosecretory activity in supraoptic nucleus of normal rats // Zeitschrift fur Zellforschung. 1966. - Vol. 73. - P. 405 - 413.

246. Zanoschi G. Date actuale privind creierul endocrine // Obstetrica si Ginecol. 1986. - Vol. 34, N 2. - P. 97 - 112.

Информация о работе

Владимирова, Елена Георгиевна
кандидата биологических наук
Магадан, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Постнатальное развитие гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГГНС) копытного лемминга /Dicrostonyx torquatus pallas, 1779/ на разных стадиях численности популяции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы